CC BY
32
Turczaninowia 20 (3): 72-94 (2017) DOI: 10.14258/turczaninowia.20.3.8 http://turczaninowia.asu.ru
ISSN 1560-7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 581.526.533(571.56-17)
Растительность западной части кряжа Прончищева и прилегающей равнины (подзона арктических тундр Якутии)
1 Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Центральный сибирский ботанический сад» СО РАН, ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск, 630090, Россия. E-mail: arct-alp@rambler.ru
2Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, пр. Ленина, 41, г. Якутск, 677000, Россия
E-mail: etroeva@mail.ru
Ключевые слова: дриадовые и заболоченные тундры, нивальные луга, синтаксономия.
Аннотация. Проведены исследования по выявлению разнообразия, классификации и ординации растительности западной части кряжа Прончищева и прилегающей равнины. Всего было выделено пять ассоциаций, две из которых описаны впервые. В равнинной части территории исследования широко распространены заболоченные тундры (асс. Aulacomnio turgidi-Eriophoretum angustifolii ass.Troeva et Telyatnikov nova hoc loco). Они занимают плоские водоразделы. Для сообществ характерны как гигрофиты (Carex concolor и Eriopho-rum angustifolium), так и мезофиты, представленные мхами (Aulacomnium turgidum и Hylocomium splendens), лишайниками (Cetraria laevigata, Flavocetraria cucullata) и кустарничками (Dryas punctata). Заболоченные и дриадовые тундры (асс. Rhytidio rugosi-Dryadetumpunctatae Matveyeva 1998 и асс. Cladonio gracilis-Dryade-tum punctatae ass. Telyatnikov et Troeva nova hoc loco) образуют полигонально-бугристые болотно-тундровые комплексы. Также характерны нивальные луга (var. Saxífrago hirculi-Poetum alpigenae equisetosum borealis Cerastium jenisejense var. nov.), они приурочены к долинам малых рек и ручьев. В горной части высотная поясность не выражена из-за относительно низких высот (1GG-15G м) кряжа Прончищева. Здесь отсутствуют заболоченные тундры и нивальные луга. Растительность представлена сообществами дриадовых и дриадово-кассиопеевых тундр, которые занимают дренированные малоснежные склоны гор. К нижним частям вогнутых склонов приурочены нивальные луговые тундры (var. Saxifrago tenuis-Salicetum polaris Potentilla hyparctica var. nov.). Непрямая (DCA) ординация показала, что в условиях подзоны арктических тундр основными факторами, влияющими на распределение растительности, являются нивальность и заболоченность.
The vegetation of western part of the Pronchishchev ridge and the adjacent plain (the Arctic tundra subzone of Yakutia)
1 Institution of Russian Academy of Science, The Central Siberian Botanical Garden, The Siberian Branch of the RF Academy of Science, Zolotodolinskaya str., 101, Novosibirsk, 630090, Russia. E-mail: arct-alp@rambler.ru
2 Institute for Biological Problems of Cryolithozone SB RAS, 41, Lenin Av., Yakutsk, 677980, Russia. E-mail: etroeva@mail.ru
Key words, dryas tundras, nival meadows, swamped tundras, syntaxonomy.
Summary. The diversity of vegetation in western part of the Pronchischev Ridge and adjacent plain was studied. As a result of performed classification and ordination, five associations have been described, two of which for the first time. In the plain part of the study area the swamped tundras are widespread (ass. Aulacomnio turgidi-Eriophoretum
M. Ю. Телятников1, E. И. Троева2, С. А. Пристяжнюк1, M. M. Черосов:
2
M. Yu. Telyatnikov1, E. I. Troeva2, S. A. Pristyazhnyuk1, M. M. Cherosov2
Поступило в редакцию 27.05.2016 Принято к публикации 26.08.2017
Submitted 27.05.2016 Accepted 26.08.2017
angustifolii ass. Troeva Telyatnikov nova hoc loco). They are confined to flat watersheds. These communities feature both hygrophytes (Carex concolor, Eriophorum angustifolium) and mesophytes represented by mosses (Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens), lichens (Cetraria laevigata, Flavocetraria cucullata) and dwarf shrubs (Dryas punctata). Swamped tundras together with Dryas tundras (acc. Rhytidio rugosi-Dryadetum punctatae Matveyeva 1998 and ass. Cladonio gracilis-Dryadetumpunctatae ass. Telyatnikov et Troeva nova hoc loco) form the polygonal tundra-bog complexes. Nival meadows are also characteristic for the studied territory (var. Saxífrago hirculi-Poetum alpigenae equisetosum borealis Cerastium jenisejense var. nov.). They are confined to small river and creek valleys. In the mountain part of the region, the altitudinal zonality is not expressed due to relatively low altitudes (100-150 m) of the Pronchischev Ridge. Swamped tundra and nival meadows are absent there. The vegetation is represented by communities of Dryas and Cassiopa tundras that occupy drained, shallow-snow slopes of mountains. The lower parts of concave slopes are represented by nival tundra-meadows (var. Saxifrago tenuis-Salicetum polaris Potentilla hyparctica var. nov.). Indirect (DCA) ordination showed that nivality and swampiness are the primary factors that determine the vegetation patterns under conditions of the Arctic tundra subzone.
Введение
Первые геоботанические исследования растительности равнинных и горных тундр низовий р. Анабар были проведены Виктором Борисовичем Сочавой (Soczawa, 1933, 1934). Им выявлено разнообразие и проведена классификация растительности территории с применением эколого-фитоценотического подхода. Было выделено и охарактеризовано 5 групп ассоциаций: арктокустарничковая, лишайниковая, моховая, травяно-гигрофитная и травяно-мезофитная. Последующее изучение растительности кряжа относится уже к 70-80 годам прошлого века, когда начали проводиться комплексные биологические исследования Якутской Арктики. В результате была издана монография «Растительный покров тундровой зоны Якутии» (РеЛ1уеуа et а1., 1991), где проанализированы разнообразие, состав и структура растительности тундровой зоны Якутии, в том числе имеются данные о растительных сообществах кряжа Прончищева. Нами (Te1yatnikov et а1., 2013) проведены исследования в районе мыса Крест (Анабарская губа), где были описаны растительные сообщества, частично сходные с фитоценозами кряжа, это касается дриадовых тундр и нивальных лугов.
Таким образом, растительность исследуемой территории изучена с позиций эколого-фитоце-нотического подхода, но пока недостаточно охарактеризована в системе эколого-флористиче-ской классификации.
Цель исследования заключалась в дополнении полученных ранее данных по разнообразию и характеристике растительности района западной части кряжа Прончищева.
Природные условия. Кряж Прончищева представляет собой возвышенность, протянувшуюся от Анабарского залива моря Лаптевых на западе до устья р. Оленек на востоке (рис.
1). Высота кряжа в среднем составляет 100-150 м, максимальная высота - 315 м. Кряж сложен преимущественно песчаниками (Great Soviet Encyclopedia, 1975). Склоны кряжа, обращенные на северо-восток и север, - крутые (15-50°), на юго-запад и юг - пологие (3-5°). Крутые склоны покрыты каменными осыпями, пологие -супесчано-суглинистыми и щебенистыми отложениями. Кряж смыкается с пологонаклонной равниной, сложенной четвертичными морскими песками и глинами до 60-70 м мощности. Возвышенность расчленена скалистыми долинами малых рек (Parmuzin, 1964).
Район исследований относится к арктическому климатическому поясу и континентальной холодной области влияния (Atlas SSSR, 1986), характеризуется сравнительно высокими для этих широт летними температурами и холодной зимой. В связи с тем, что влияние циклонов ослаблено, средние температуры января -34... -35 °C, в отдельные дни морозы достигают -55. -61 °C. Средние июльские температуры - +4. +8 °C. Среднегодовая сумма осадков составляет около 200 мм, из которых до 65 % выпадает в летний период (Atlas Arktiki, 1985). Повсеместно развита многолетняя мерзлота, мощность которой составляет 300-400 м, формирующая криогенный рельеф. В горной части рельеф обусловлен процессами нивации и мерзлотной сортировки грунтов, в равнинной части - процессами криогенного пучения, солифлюкции и термокарста.
Растительность. Район исследования расположен в подзоне арктических тундр, южной ее полосе и характеризуется почти полным отсутствием большей части гипоарктических и гипоаркто-монтанных кустарников (Betula exilis, Salix glauca, S. lanata, S. hastata и др.) и кустарничков (Vaccinum uliginosum). В сообществах
преобладают арктические и арктоальпийские кустарнички Salix polaris, Dryas punctata, D. x vagans, Cassiope tetragona и травы Alopecurus alpinus, Bistorta vivipara, Luzula confusa, L. nivalis, Minuartia arctica, Papaver lapponicum subsp. orientale, Poa arctica, Pedicularis hirsuta, Juncus biglumis, Oxyria digyna, Saxifraga op-positifolia, Saxifraga tenuis и др. В сравнении с типичными тундрами остается значительной доля лишайников и мхов. О том, что территория относится именно к южной полосе арктических тундр, согласно В. Д. Александровой (Aleksan-drova, 1977), говорит наличие гемипростратных кустарниковых ив Salix reptans и S. pulchra, распространенных в виде отдельных особей, а также эпизодическое участие в сообществах Vac-cinium vitis-idaea subsp. minus и сфагновых мхов.
В равнинной части фоновыми выступают водораздельные тундрово-болотные комплексы, в которых тундры (дриадовые и кассиопеевые) приурочены к буграм - байджарахам, а понижения между буграми заняты заболоченными тундрами (многоколосопушицево-аулакомниевыми) и травяными болотами. К долинам малых рек и ручьев приурочены нивальные разнотравные луга. Растительность горной части представлена, в основном, различными вариантами дриадовых и кассиопеевых тундр, занимающих дренированные склоны гор. К вогнутым нижним частям склонов и их шлейфам приурочены нивальные
ивково-разнотравно-саниониевые луговые тундры. Из-за преобладания наклонных дренированных поверхностей для кряжа не характерны заболоченные тундры и травяные болота. Несмотря на заметный перепад высот (100-150 м), поясность растительности кряжа не выражена.
Материалы и методы
Исследованиями была охвачена территория северо-западной части кряжа Прончищева (низовья реки Анабар) и непосредственно прилегающая к нему с северо-востока и юго-запада приморская равнина. Исследования проведены в течение июля-августа 2014 г. Всего было выполнено 84 полных геоботанических описания, из которых для характеристики синтаксонов в таблицах использовано 48. Площадь конкретного описания составляла 100 м2.
На основе массива описаний была создана компьютерная база данных TURBOVEG (Hennekens, Schaminee, 2001). Математическая обработка проводилась с применением стандартных пакетов программ MegaTab (Hennekens, 1996) и TWINSPAN (Hill, 1979). Данные программы позволяют получить дихотомическую иерархию групп видов описаний, на основе которой в дальнейшем строилась классификация синтаксонов. Классификация растительности проведена методом Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973). Номенклатура выделенных син-
Рис. 1. Карта-схема расположения районов исследовании растительности в западной части кряжа Прончищева (северо-запад Якутии): 1 - мыс Мус-Хая; 2 - район горы Керюлюр-Тас; 3 - восточная часть гряды Нёпох-Ке-рикете; 4 - среднее течение ручья Кыка-Юрюе; 5 - верховья ручья Кыка-Юрюе.
таксонов соответствует международному кодексу фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Для выявления экологических факторов, влияющих на распределение растительности, применялась непрямая DCA ординация, реализованная в программе PAST (Hammer, 2012).
Диагностические виды высших единиц класса Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948 приведены в соответствии с работами E. Hadac (1989) и L. Mu-cina (1997), виды класса Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952 ex Schubert 1960 даны по F. J. A. Daniёls (1994), L. Mucina (1997), M. Yu. Telyatnikov (2013), класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohba - по L. Mucina (1997), N. V. Mat-veyeva (1998) и N. B. Ermakov (2012).
Названия сосудистых растений приводятся по Н. А. Секретаревой (Sekretareva, 2004), мхов -М. С. Игнатову, О. М. Афониной (Ignatov, Afonina, 1992), лишайников - T. L. Esslinger (2016). Географические элементы видов сосудистых растений даны по Н. А. Секретаревой (Sekretareva, 2004).
В таблицах использованы баллы проективного покрытия (%): «+» - до 1; «1» - 1-5; «2» -6-10; «3» - 11-25; «4» - 26-50; «5» - 51-75; «6» - 76-100. Постоянство видов приводится по шкале (%): «+» - 1-15; «I» - 16-30; «II» - 31-50; «III» - 51-70; «IV» - 71-90; «V» - 91-100.
Результаты и их обсуждение
Несмотря на то, что район исследования охватывает как горные, так и равнинные ландшафты, разнообразие его растительности невелико. Это связано с нахождением территории в подзоне арктических тундр (южной ее половины), в которой происходит заметное ухудшение климатических условий, в результате чего здесь не выражены или отсутствуют кустарники, боре-альные и гипоарктические кустарнички и травы. Здесь повсеместно господствуют арктические, арктоальпийские и метаарктические виды, которые группируются в сравнительно небольшом количестве сообществ, таких как гемипрострат-нокустарничковые тундры, арктические ниваль-ные луга и заболоченные тундры.
Продромус растительности района кряжа Прончищева.
Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948
Порядок Salicetalia herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926
Союз Salicionpolaris Du Rietz 1942 em. Hadac 1989
Асс. Saxifrago hirculi-Poetum alpigenae Za-nokha 1995
Субасс. S. h.-P. a. equisetosum borealis Za-nokha 1995
Вариант S. h.-P. a equisetosum borealis var. Cerastium jenisejense, var. nov.
Асс. Saxifrago tenuis-Salicetum polaris Telyatnikov et al. 2013
Вариант S. t.-S. p. Potentilla hyparctica, var. nov.
Класс Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohba 1974
Порядок Kobresio-Dryadetalia (Br.-Bl. 1948) Ohba 1974
Союз Oxytropidion nigrescentis Ohba 1974 Асс. Rhytidio rugosi-Dryadetum punctatae Matveyeva 1998
Асс. Cladonio gracilis-Dryadetum punctatae Telyatnikov et Troeva, ass. nova hoc loco Класс Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952 Порядок Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926
Союз Carici concoloris-Aulacomnion turgidi Telyatnikov et al. 2013
Асс. Aulacomnio turgidi-Eriophoretum angustifolii Troeva et Telyatnikov, ass. nova hoc loco
Нивальные луга
Синтаксономия. Арктические разнотравные луга и луговые тундры района кряжа отнесены нами к классу Salicetea herbaceae, порядку Sa-licetalia herbaceae, союзу Salicion polaris. Класс Salicetea herbaceae объединяет приснежные травяные и моховые сообщества с участием кустар-ничковых ив на кислых олиготрофных субстратах, распространенных как в горных, так и зональных тундрах Северной Евразии и Северной Америки, а также Арктических островах. Сообщества порядка Salicetalia herbaceae приурочены к нивальным условиям местообитаний и распространены в тундровой зоне и высокогорьях северной Евразии и Гренландии. Диагностические виды класса и порядка: Alopecurus alpinus, Cerastium regelii, Draba alpina, Luzula confusa, Poa arctica, Ranunculus nivalis, R. sulphureus, Salix polaris, Saxifraga nivalis. Союз Salicion polaris включает сообщества нивальных лугов, распространенных в Арктике. Диагностические виды союза: Luzula nivalis, Salix polaris. К союзу отнесены две ассоциации и два варианта.
Таблица 1
Ассоциации Saxífrago hirculi-Poetum alpigenae, Saxífrago tenuis-Salicetum Polaris, Claclonio gracilis-Dryadetum punctatae
--i o\
Ассоциации
Saxífrago hirculi-Poetum alpigenae
(a)
Saxífrago tenuis-Salicetum polaris
(6)
Cladonio gracilis-Dryadetum punctatae
(в)_
Район работ
Экспозиция (°)
Крутизна склона (°)
Высота над уровнем моря (м)
Общее число видов
Кустарники (%)
Кустарнички (%)
Лишайники(%)
Мхи (%)
Полукустарнички (%)
Травы (%)
Я Я Я Я Я Я
я
со я
? 9 to S со .
СО to ^
со
СО
СО
СО
9 ?
СО со
5 5 I ° ° 5 1 § % %
со
¡^ 5 о 2S о '
I—' О OJ 00 (Л (Л о
-й- К» чо (Л к» о
О 00 UJ О (Л
-й-
(Л
ь-ООООООООО-й-(Л О О О О (Л
к»
(Л
U1 UJ (Л (Л
I—' к» к» к» к»
О (л (Л (Л (Л
^ ^ Ы о\ ^
-J Ui Ui ^ Ui
к» о о
К» (Л СТ\ О О
tOtOt0400JCTNt00040^1 O-JOOU-JUiUUMO
-J Ul 00 ч! СО Oí 00 00 О -й- I—'
Ю Ы U М К) Ю К> ь- О -й- -й-
(jJtoOJOaitO-£-OOOCT\CTNOi
К» К» 1-й-
I I I I 'Jl I
lililí
■ -J
I I I I I I I I
4¿-tOtOtOL/ib-L>JtOtOtO
ООЮООО\(ЛЮО-й-
ЧО I—' <л
К» К» (Л к»
к» к»
I I I I I I
—1—I X ^ —1 I—' UJ к»
Ю К> ь- ь- , СТ\ ь- К> (Л
OOJCTn^I
I I I I I I I I I I
I I I I I I I I I to I I
(Л(ЛО(Л(Л(ЛК>0-й-00000
UOJUlJiWUIOUlIOHOJUi
ч0К>-й-О-й-К>К>ОО(ЛОО
00(ЛК>ЧО^)ЧОЬ-(ЛОО(ЛО
I I I I I tO I I I
UUUJUiUUliJJiOlOOUlUi OOOOiOOOOOOOO
'"d
H §
o и
cr
я o o H cr
ъ Ш
K< o
я p
* p
я
о я
X
s
в
о а
о
а
^ 3 н с
5 S J3 к
« 2 о w я
¡»5
К ti
Ассоциации Saxífrago hirculi-Poetum alpigenae (a) Saxífrago tenuis-Salicetum polaris (6) Cladonio gracilis-Dryadetum punctatae (в) a 6 в
Номер описания: в базе данных 14-95 14-97 14-98 14-99 14-100 5086 14-72 14-75 14-76 14-90 5067 14-67 14-73 14-89 14-94 5074 14-58 14-68 14-80 14-81 14-84 14-85 14-86 5073 14-91* 5079 5083 5084
в таблице 1 2 3 4 5 6 7 8 9 o - K> L.J <л CN 00 ЧО K> o K> K> K> K> L.J £ « * ^ K> Cn K> K> 00
Число описаний 6 10 12
Д.в. асс. Saxífrago hirculi-Poetum alpigenae
Роа alpígena s. 1. 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 V 1 II 1 + 1
Alopecurus alpimis (Sh) 1 1 1 1 1 1 2 1 2 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 IV 1 V 1 V 1
Saxífraga hirculus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 IV 1 IV 1 II 1
Д.в. субасс. equisetosum borealis
Lagotis glauca subsp. minor 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 V 1 IV 1 V 1
Equisetum an'ense subsp. boreale 1 1 2 2 2 1 1 V 2 + 1
Luzula confusa (Sh) 1 1 2 2 1 1 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 IV 1 IV 1 III 1
Saussurea tilesii 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 V 1 II 1 III 1
Oxvria digvna 1 2 2 1 1 2 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 1 1 V 2 V 2 II 1
Astragalus alpinus subsp. arcticus 2 2 3 2 2 3 1 1 1 1 V 3 III 1
Artemisia tilesii 1 1 1 2 2 2 1 V 1 + 1
Astragalus umbellatus 2 1 2 1 2 2 2 1 V 2 II 2
Poa árctico s.l. (Sh, Cr-Kb) 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 IV 1 II 1 IV 1
Saxífraga nelsoniana 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 II 1 V 1 V 1
Вариант Cerastium jenisejense
Salix reptans 1 1 1 1 1 1 V 1 + 1
Ассоциации Saxífrago hirculi-Poetum alpigenae (a) Saxífrago tenuis-Salicetum polaris (6)
Taraxacum macilentum 1111 1 1 + + +
Cerastium jenisejense 2 2 11 1 1 .
Anteimaria friesiana 111. 1
Polemonium boreale . 1 + 1 1 1
Д.в. acc. Saxífrago tenuis-Salicetum polaris
A choriphragma nudicaule . + . + . 1 1 1 1 1 1 1 1
Mimiartia arctica 2 2 1 1 1 1 2 1
Sanionia uncinata 2 2 3 2 2 3
Juncus biglumis . + . 1 1 1 1 1 1 1 1
Saxifraga tenuis 1 1 + 1 + 1
Papaver lapponicum subsp. orientale 1 1 1 1 1
Llovdia serótina 1 1 1 1 1 1 + 1
Ranunculus nivalis (Sh) 1 + . + 1
Eritrichium villosum 1 1 1 1 1
Stereocaulon alpinum . 2 1 1 1
Д.в. варианта Potentilla hyparctica
Potentilla hyparctica 1 1 1 1 1
Flavocetraria cucullata (Cr-Kb) 1 1 1 1
Mimiartia macrocarpa 1 1 1 1
Д.в. acc. Cladonio gracilis-Dryadetum punctatae
Cladonia gracilis
C. amaurocraea
С1айото gracilis-
ЛгуайеШт рипс1Шае а б в
(в)
1 V 1 II 1
1 V 1 I 1
IV 1
V 1
1 1 1 1 1 1 . 1 1 II + V 1 III 1
1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 V 1 V 1
1 III 3 + 1
1 1 I + V 1 + 1
1 III 1 + 1
1 . 1 1 III 1 II 1
1 1 . II 1 IV 1 + 1
II 1
1 III 1
1 1 1 1 . 1 1 1 1 III 1 III 1
III 1
1 1 2 2 1 1 1 1 2 1 1 1 3 III 1 V 2
1 1 1 . 1 + 1 1 1 II 1 IV 1
1 + 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 V 1
1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 3 2 V 2
Ассоциации Saxífrago hirculi-Poetum alpigenae (a) Saxífrago tenuis-Salicetum polaris (6)
С. arbuscula
Papaver variegatum + . . 1 . . .
Bistorta plumosa . . . 1 . .
Pedicularis hirsuta 1 11.1.
Д. в. союза Salicion polaris (Sp)
Salix polaris (Sh) . . . . 2 . 3 4 3 4 3 4 3
Luzula nivalis 1 1 1 . . 1
Д.в. союза Oxytropidion nigrescentis
Dryas punctata (Cr-Kb) 3 3 1.212.
Oxvtropis nigrescens
Д.в. класса Salicetea herbaceae и
порядка Salicetalia herbaceae (Sh)
Cerastium regeln 1 1 .... 1
Draba alpina 1 . . . . 1 .
Ranunculus sulphureus 11.11
Saxífraga nivalis 1 1 1 .... 1
Д.в. класса С arid rupestris-
Kobresietea bellardii и порядка
Kobresio-Dryadetalia (Cr-Kb)
Thamnolia vermicularis
Sphaerophorus globosus
Flavocetraria nivalis 1.1...
Прочие виды
Arctagrostis latifolia 11.11. 1 11111
Pedicularis oederi 11 + 11 2 2 1.112.
СЫйото gracilis-1)г\чи1сЛит рипс1Шае
(в)
2 . 2 1 1 . 1 1 1
. 1.21122 1 1 . . 1 1 . .
1 . + . 1 1 . .
1 1
1
1 1 1
132. 11223221 11111.121212
243222424423 . . 1 2 . + . . 1 1 1 1
1 1 . . 1 . . 1 1
12221.121111 1111.1.11111
1.2.......12
112 12
1 . . .
2 2 2 4 3 1
I 2
IV 1
V 1
I 1
I 1
II 1
V 4
III 1
IV 2
II 1
II 1
III 1 III 1
I 1
III 1 III 1
IV 2
III 1
III 1
III 1
V 2
V 1
V 3 III 1
II 1 I 1
V 1
V 1 II 2
V 3 + 1
я3
а
з
3'
о
ю о
ю I
ЧО
к> о
Ассоциации Saxifrage hirculi-Poetum alpigen ae (a) Saxifrage tenuis-Salicetum polaris (6)
Stellaria ciliatosepala 1 1 1 1 . .111
Bistorta vivipara 1 2 2 2 2 2 1 2 12 112
Myosotis asiatica 1 2 2 1 1 1 1 1 1111.1
Polytrichastrum alpinum 1 2 2 . 2 . .22
Saxifraga cermia 1 1 1 1 1 1 1 . . 11..
Valeriana capitata 1 1 1 1 .....1
Ochrolechia frigida 1 + 11. .1
Cetraria islandica . . . . 1 .
Stellaria peduncularis 1 1 1 . . 1 . . .
Cassiope tetragona
Ptilidium ciliare .....2
Acomastylis glacialis
Saxifraga spinulosa
Draba pauciflora
Brvoria nitidula
Dactylina arctica .....1
Brvocaulon divergens
Alectoria nigricans
Cladonia coccifera 1 ... 1
Racomitrium lanuginosum
A ulacomnium turgidum 1
Hylocomium splendens 1.....
Tomentypnum nitens 2 . . .42.
00 о
СЫйото ь'гасИЬ-1)г\'а(1е1ит рипс1Шае (в) а б в
1 1 1 1 1 1 1 II 1 III 1 III 1
1 2 1 1 1 1 1 V 2 V 1 III 1
1 1 + 1 V 1 V 1 I 1
1 1 II 1 II 2 I 1
1 1 1 1 V 1 III 1 I 1
1 1 1 1 1 IV 1 + 1 III 1
1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 III 1 V 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 + 1 V 1
1 1 1 1 1 II 1 I 1 III 1
1 3 4 1 3 3 3 2 2 3 2 3 3 + 1 V 3
2 2 2 1 2 2 3 6 + 2 IV 4
1 1 1 1 1 1 1 1 IV 1
1 1 1 1 1 1 III 1
1 1 1 + 1 1 III 1
1 1 1 1 1 2 1 1 IV 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 V 1
1 1 1 1 1 1 1 2 IV 1
1 1 1 1 1 2 III 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 II 1 IV 1
1 2 2 1 3 2 3 III 3
1 1 1 1 2 2 2 1 I 1 III 2
2 2 2 2 1 1 2 1 + 1 IV 2
4 2 2 2 4 4 II 4 III 4
Ассоциации Saxífrago hirculi-Poetum alpigenae (a) Saxífrago tenuis-Salicetum polaris (6)
Рeltiger a aphthosa
Saxífraga hieracifolia . . 111. 1 . . .
S. serpyllifolia subsp. glutinosa
Festuca rubra subsp. arctica 2 111. .
Cochlearia groenlandica . + . . . . . + 1 .
Deschampsia glauca 2.1... . . . 1
Carex fuliginosa subsp. misandra 1 1 1
Cladonia macroceras 1 . . 2 1
Di eran um sp. 2 . . 2 . . 3 .
Draba glacialis 1 1 + 1 . . 1
Eutrema edwardsii . . 1.1. 1 1 1
Pedicularis albolabiata 1 1 . . . 1
Draba subeapitata 1 . 1
Festuca brachyphylla . + + .
Cetraria laevigata 1
Alectoria ochroleuca
Cetraria nigricans
Cladonia chlorophaea
С. pvxidata 1 . . .
С. rangiferina
С. stygia
Gastrolvchnis apétala .....1 . + . 1
Lobaria linita
С1айото gracilis-ЛгуайеШт рипс1Шае (в) а б в
1 1111111 1 + 1 IV 1
1 III 1 I 1
1 111.1. III 1
IV 1
I + I 1
II 1 + 1
+ II 1
II 1
......2 2 II 3 I 2
III 1
1 1 II 1 III 1
1 1 III 1
1 II 1
1 ......1 I + I 1
1 11.11. I 1 II 1
1 .....1 1 1 2 III 1
1 ......1 1 II 1
1 1 .... 1 1 + 1 II 1
1 ......1 I 1 + 1
. . . 11.1 2 II 2
1 . .....1 1 II 1
. + . I 1 I 1 + +
1 1 .... 1 1 1 III 1
Окончание таблицы 1
00 to
Ассоциации Saxífrago hirculi-Poetum alpigenae (a) Saxífrago tenuis-Salicetum polaris (6) Cladonio gracilis-Dryadetum punctatae (в) a 6 в
Pedicularis capitata . + . 1 . . 1 .....1 I 1 I 1
Carex concolor 1.1... 1 I 1 + 1
Nephroma expallidum 1..... 1 1 1 . 1 . . 1 I 1 II 1
Parmelia omphalodes +..... 1 . . . + 1 1 + + II 1
Pedicularis interioroides . . . 1 . . 1 . 1 . . . . I 1 + 1
Peltigera sp. 1 .....1 1 + 1 I 1
P. canina 1 . . . . 1 . . . 1 . . 1 + 1 II 1
P. leucophlebia . . 1 . . . 1 . . 1 . . . . + 1 I 1
Petasites glacialis 1 . . 1 . 1 . I 1 + 1
Polvtrichum sp. . 3 .....2 . 2 + 3 I 2
P. hvperboreum 1..... 1.1... + 1 I 1
Saxífraga setigera 1 . . . 1 1 1 1 III 1
Stereocaulon glareosum 1 . . . . 1 . . 1 1 .... 1 1 I 1 II 1
Tephroseris heterophylla . + . . . . 1 . . 1 1 1 .... 1 I + I 1 II 1
Psoroma hypnorum . . 1 . . 1 1 . II 1
Vaccinium vitis-idaea subsp. minus 2 . 1 1 1 . II 1
"d
н
л и
о-Я
о о
4 ег
тз
Р »
О
Я
р
» р
я
о я л я
в ft
и р
t
5
л
га О
я
£
и »
н S
S §
и
baS
н s
S ti
м тз
Примечание к таблице 1
Единично встречены: Arctophila fulva 3(1), Artemisia furcata 18(+), Calamagrostis holmii 4(1), C. neglecta 3(1), Cardamine pratensis 5(+), Carex arctisibirica 12(+), C. lachenalii 15(+), 16(1), Cerastium beeringianum 11(1), C. maximum 7(1), Cochlearia lenensis 11(1), Deschampsia brevifolia 5(1), D. obensis 6(1), Draba hirta 2(1), D. lactea 15(2), 16(1), D. pilosa 7(1), D. prozorowskii 13(+), Dryas x vagans 7(2), 20(2), Eriophorum angustifolium 12(1), Festuca rubra 6(1), Huperzia arctica 24(1), Luzula multiflora subsp. sibirica 26(1), Minuartia rubella 7(1), 8(1), Pedicu-laris alopecuroides 25(1), 28(1), P. langsdorfii 25(1), Petasites sibiricus 14(1), 24(1), Poa alpina 13(1), Pyrethrum bi-pinnatum 1(2), Pyrola minor 19(1), P. rotundifolia 25(1), Ranunculuspygmaeus 11(1), 13(1), R. sabinii 11(1), Rumex arcticus 15(+), Sagina intermedia 7(+), 11(1), Salix nummularia 14(1), S. pulchra 8(3), S. saxatilis 6(1), Saxifraga cespitosa 8(1), Stellaria humifusa 11(1), Tephroseris atropurpurea 16(1), Trisetum spicatum 6(1), 9(1). Лишайники: Cetraria andreevii 15(1), Cetrariella delisei 10(2), 12(1), C. fastigiata 14(1), 24(1), Cladonia furcata 27(1), 28(1), C. pleurota 11(1), C. pocillum 7(1), C. uncialis 25(1), 27(1), Dactylina ramulosa 20(1), 28(1), Hypogymnia subob-scura 19(1), Ochrolechia androgyna 25(1), 27(1), Peltigera evansiana 20(1), P. malacea 13(1), 25(1), P. polydactyla 16(1), 25(1), P. rufescens 13(1), Solorina crocea 26(1), Sphaerophorus fragilis 20(1), Stereocaulon rivulorum 18(1), 22(1), Sticta arctica 25(1), 26(1). Мхи: Racomitrium sp. 17(1), 22(1), Rhytidium rugosum 20(1). Автор описаний М. Ю. Телятников. Локалитеты описаний: среднее течение ручья Кыка-Юрюе (К) - 1-5, 17, мыс Мус-Хая (М) - 7-9, 13, район горы Керюлюр-Тас (Г) - 10, 14, 15, 24, верховья ручья Кыка-Юрюе (ВК) -12, 18, восточная часть гряды Нёпох-Керикете (Н) - 19-23.
Автор описаний Е. И. Троева. Локалитеты описаний: Среднее течение ручья Кыка-Юрюе (К) - 6, Мыс Мус-Хая (М) - 11, восточная часть гряды Нёпох-Керикете (Н) - 16, 25-26, район горы Керюлюр-Тас (Г) - 27-28. Даты описаний: 1-5 - 02.08.2014; 6, 10, 14-15, 24, 27-28 - 01.08.2014; 7-9, 11, 13 - 30.07.2014; 16, 19-23, 25-26 -31.07.2014; 17 - 28.07.2014; 12, 18 - 29.07.2014.
Координаты: 1 - 73°29'36,7'' с. ш. 114°32'02,2'' в. д.; 2 - 73°29'39,9'' с. ш. 114°31'51,Г в. д.; 3 - 73°29'43,9'' с. ш. 114°32'07,4'' в. д.; 4 - 73°29'48,4'' с. ш. 114°32'10,8'' в. д.; 5 - 73°29'47,4'' с. ш. 114°32'14,2'' в. д.; 6 - 73°29'35,6'' с. ш. 114°3Г38,1" в. д.; 7 - 73°35'46,6'' с. ш. 114°21'17,7'' в. д.; 8 - 73°35'52,9'' с. ш. 114°20'21,4'' в. д.; 9 -73°35'50,8'' с. ш. 114°20'15,0'' в. д.; 10 - 73°30'50,0'' с. ш. 114°23'23,5" в. д.; 11 - 73°35'49,0'' с. ш. 114°20'54,7'' в. д.; 12 - 73°31'50,1" с. ш. 114°37'38,5'' в. д.; 13 - 73°35'46,6'' с. ш. 114°21'16,1" в. д.; 14 - 73°30'45,6'' с. ш. 114°23'49,3'' в. д.; 15 - 73°30'47,2'' с. ш. 114°23'11,3'' в. д.; 16 - 73°30'04,9'' с. ш. 114°29'37,5'' в. д.; 17 -73°29'03,9'' с. ш. 114°35'39,1" в. д.; 18 - 73°31'44,0'' с. ш. 114°38'03,2'' в. д.; 19 - 73°30'05,6'' с. ш. 114°29'42,8'' в. д.; 20 - 73°30'06,2'' с. ш. 114°29'29,2'' в. д.; 21 - 73°29'54,7'' с. ш. 114°28'22,3'' в. д.; 22 - 73°29'56,5'' с. ш. 114°27'44,8'' в. д.; 23 - 73°29'55,1" с. ш. 114°27'05,4" в. д.; 24 - 73°30'53,7'' с. ш. 114°23'18,4" в. д.; 25 -73°30'05,2'' с. ш. 114°29'53,5" в. д.; 26 - 73°29'58,7'' с. ш. 114°27'37,5" в. д.; 27 - 73°30'51,8" с. ш. 114°23'07,3" в. д.; 28 - 73°30'53,1" с. ш. 114°23'01,2" в. д.
Условные обозначения: К - среднее течение ручья Кыка-Юрюе; М - мыс Мус-Хая; Г - район горы Керюлюр-Тас; ВК - верховья ручья Кыка-Юрюе; Н - восточная часть гряды Нёпох-Керикете.
Арктические злаково-разнотравные луга района кряжа Прончищева являются аналогами субассоциации (викарианта) equisetosum borealis ассоциации Saxifrago hirculi-Poetum alpigenae, которая была описана на полуострове Таймыр Л. Л. Занохой (Zanokha, 1995). Диагностические виды ассоциации (Poa alpigena s. l., Alopecurus alpinus, Saxifraga hirculus) и субассоциации (Artemisia tilesii, Astragalus alpinus subsp. arcticus, A. umbellatus, Lagotis glauca subsp. minor, Luzula confusa, Saussurea tilesii, Oxyria digyna, Poa arctica s. l., Saxifraga nelsoniana).
Экология и распространение. Сообщества ассоциации приурочены к южным склонам бортов речных котловин, морских террас и оврагов. Почвы гумусированы, слабо минерализованы на тяжелых суглинках. Ареал охватывает западную часть полуострова Таймыр от подзоны арктических до северной части подзоны типичных тундр. Наши исследования показали, что ареал ассоциации распространяется и на восток, захватывая подзону арктических тундр (ее южную по-
лосу) Анабаро-Оленекского междуречья. Ценозы субассоциации характерны для байджарахов водораздельных склонов преимущественно восточной экспозиции, где скапливаются снежные массы, мощность которых может достигать 1 м. Увлажнение местообитаний осуществляется за счет таяния снежников. К субассоциации нами отнесен новый вариант.
Вариант Cerastium jenisejense - криофит-ный злаково-разнотравный луг (табл. 1, оп. 1-6). Диагностические виды: Salix reptans, Taraxacum macilentum, Cerastium jenisejense, Antennaria friesiana, Polemonium boreale.
Экология и распространение. Сообщества характерны для южной полосы подзоны арктических тундр. Приурочены к умеренно крутым ((15)20-30 °) склонам речных валов разных экспозиций и заливаемых в половодья. Нано и микрорельеф бугорково-бугристый, бугорки 20-50 см диаметром и 10-20 см высоты, бугры 1-1,8 м диаметром и 0,3-1,2 м высоты. Абсолютная высота - 1-10 м. Почвы аллювиальные дерново-
песчаные и песчано-суглинистыне со следами перегноя.
Состав и структура. В ценозах доминируют травы, несущественна доля кустарничков и кустарников. Травяной покров 60-90 % проективного покрытия, 10-20 см высоты, преобладают Astragalus umbellatus, A. arcticus, Cerastium jenisejense, Bistorta vivipara, Equisetum arvense, Festuca rubra subsp. arctica, Oxyria digyna, не обильны и постоянны Arctagrostis latifolia, Artemisia tilesii, Lagotis glauca subsp. minor, Pedicularis oederi, Saussurea tilesii, Saxifraga cernua, S. hirculus, Taraxacum macilentum, Valeriana capitata.
Асс. Saxifrago tenuis-Salicetum polaris Tely-atnikov et al. 2013. Ивково-разнотравно-санио-ниевая луговая тундра (табл. 1, оп. 7-16). Диагностические виды: Achoriphragma nudicaule, Minuartia arctica, Sanionia uncinata, Juncus big-lumis, Saxifraga tenuis, Papaver lapponicum subsp. orientale, Lloydia serotina. Ranunculus nivalis, Eri-trichium villosum, Stereocaulon alpinum.
Экология и распространение. Сообщества характерны для подзон типичных и южной полосы арктических тундр Анабаро-Оленекского междуречья. Они занимают средние и нижние части вогнутых нивальных склонов водораздельных увалов и коренных берегов рек. Почвы тундровые, песчано- и супесчано-суглинистые, гумусированные или торфянисто-песчано-гуму-сированные, влажные. В ценозах преобладают мхи, травы и кустарнички.
Вариант S. t.-S. p. Potentilla hyparctica (табл. 1, оп. 7-11). Саниониево-полярноивково-травя-ная нивальная луговая тундра. Диагностические виды: Potentilla hyparctica, Flavocetraria cucul-lata, Minuartia macrocarpa.
Экология и распространение. Ценозы приурочены к пологовогнутым и прямым склонам гор, водораздельным увалам крутизной 10-30° с часто выраженными криогенными буграми -байджарахами (3-10 м диаметром и 0,5-2 м высоты) и бугорками (10-60 см диаметром и 5-30 см высоты). Абсолютная высота - 20-93 м. Почвы дерново-перегнойные суглинистые, супесчаные и песчаные.
Состав и структура. Сообщества двухъярусные. Верхний ярус высотой 10-20 см и 60-90 % проективного покрытия образован травами (45-57 %) и кустарничками (20-40 %). Из трав характерны виды с проективным покрытием 2-5 % каждый: Bistorta vivipara, Oxyria digyna, Minuartia arctica, Myosotis asiatica, Alopecurus
alpinus, Pedicularis oederi, постоянны и не обильны (1-2 %) Achoriphragma nudicaule, Juncus biglumis, Lloydia serotina, Luzula confusa, Minuartia macrocarpa, Saxifraga nelsoniana, S. nivalis. Кустарнички представлены Salix polaris (1720 %) и Dryas punctata (5-20 %). Лишайниково-моховой ярус фрагментарен, его покрытие составляет 20-30 %. Из мхов (16-23 %) преобладают Sanionia uncinata, Polytrichastum alpinum, из лишайников (5-10 %) - Flavocetraria cucullata.
Тундры
Синтаксономия. Дриадовые тундры отнесены к классу Carici rupestris-Kobresietea bellardii, порядку Kobresio-Dryadetalia, союзу Oxytropidi-on nigrescentis. Класс объединяет арктоальпий-ские тундры, криофитные луга и пустоши малоснежных местообитаний. Сообщества порядка распространены в горных и равнинных тундрах Северной Евразии и Северной Америки и приурочены к кальцийсодержащим субстратам. Диагностические виды класса и порядка: Astragalus alpinus subsp. arcticus, Lloydia serotina, Flavocetraria cucullata, Saxifraga oppositifolia, Pedicularis oederi, Carexfuliginosa subsp. misandra, Dry-as punctata. Союз включает ценозы дриадовых тундр Арктических секторов Сибири и западной части Северной Америки. Диагностические виды союза: Oxytropis nigrescens, Dryas punctata. Союз представлен двумя ассоциациями.
Acc. Cladonio gracilis-Dryadetum punctatae -лишайниково-мохово-дриадово-кассиопеевая тундра (табл. 1, оп. 17-28). Диагностические виды: Cladonia gracilis, C. amaurocraea, C. ar-buscula, Papaver variegatum, Bistorta plumosa, Pedicularis hirsuta.
Номенклатурный тип (holotypus): оп. 24. Саха (Якутия), Анабарский улус, низовья р. Анабар, западная часть горной цепи кряжа Прончищева. Координаты: 73°30'53,7'' с. ш. 114°23'18,4" в. д. Абсолютная высота - 103 м. Площадь описания -100 м2. Верхняя выпуклая часть склона горы крутизной 10°, экспозиция 180°. Нанорельеф бугорковый, бугорки 40-60 см диаметром и 10-20 см высоты. Почвы торфянисто-перегнойные на каменистых грунтах. Проективное покрытие лишайников - 50 %, трав - 40 %, кустарничков -20 %, мхов - 15 %, Автор - М. Ю. Телятников. Дата описания - 01.08.2014.
Экология и распространение. Сообщества характерны как для равнинной, так и горной частей южной полосы подзоны арктических тундр
междуречья Анабара и Оленека. Приурочены к выпуклым дренированным некрутым (8-15°) склонам гор и водораздельным увалам разных экспозиций. В равнинной части микрорельеф представлен криогенными буграми - байджара-хами 3-7 м диаметром и 0,5-1,5 м высоты, в горной - выражен бугорковый нанорельеф, бугорки 20-60 см диаметром и 10-25 см. Абсолютная высота - 6-103 м. Почвы торфянистые и торфянисто-перегнойные на суглинистых, супесчаных и песчаных грунтах 5-15 см высоты.
Состав и структура. В фитоценозах преобладают травы (30-50 %), кустарнички (20-65 %), мхи (20-40 %) и лишайники (20-40 %). Травяно-кустарничковый ярус 10-15 см высоты частично сомкнут (60-75 % проективного покрытия). Из трав преобладают (3-5 %) Arctagrostis latifolia, Alopecurus alpinus; постоянны и не обильны (< 1-2 %) Achoriphragma nudicaule, Lagotis glauca subsp. minor, Luzula nivalis, Minuartia arctica, Poa arctica, Saussurea tilesii, Saxifraga nelsoniana, Stellaria peduncularis. Кустарнички представлены Cassiope tetragona (10-20 %), Dryas punctata (10-25 %) и Salix polaris (2-5 %). Мохово-ли-шайниковый ярус фрагментарен, 45-55 % проективного покрытия. Из лишайников обычны
Thamnolia vermicularis (2-5 %), Cladonia amau-rocraea (2-5 %), Cladonia gracilis (2-5 %), Fla-vocetraria cucullata (3-5 %), Dactylina arctica (1-2 %), Peltigera aphthosa (1-2 %), из мхов -Ptilidium ciliare (4-8 %), Aulacomnium turgidum (3-7 %), Hylocomium splendens (3-7 %).
Синонимика. Похожие сообщества выделены В. Б. Сочавой (Soczawa, 1934) как ассоциация кассиопеевых тундр (ассоциация Saxatilicas-siopetum cetrariosum anabarense) c Flavocetraria cucullata, которая отнесена к арктокустарничко-вой группе ассоциаций. Встречается в нижней части каменистых склонов гор арктической подзоны Анабарской тундры.
Асс. Rhytidio rugosi-Dryadetum punctatae (табл. 2, оп. 1-10). Диагностические виды ассоциации: Astragalus alpinus subsp. arcticus, Minuartia arctica, Bryoria nitidula, Flavocetraria nivalis. В качестве диагностических для района исследования также выступают виды Acomasty-lis glacialis, Saxifraga spinulosa, Alectoria ochro-leuca, Saxifraga oppositifolia. Первые 2 вида в типовой ассоциации являются дифференцирующими, а остальные - прочими. Ассоциация была описана ранее на полуострове Таймыр Н. В. Матвеевой (Matveyeva, 1998).
Таблица 2
Ассоциации Rhytidio rugosi-Dryadetum punctatae, Aulacomnio turgidi-Eriophoretum angustifolii
асс. Rhytidio rugosi-Dryadetum punctatae (а) асс. Aulacomnio turgidi-Eriophoretum angustifolii (б)
Район работ mmmmmmmmmm
Экспозиция (°) о и nnnfpnfpnS 'А ГО Л 8 2 w i со 1 1 1 Д 1 ГЛ 1 ó s
ООО^О^ОО Т, CNCNCN CN CNCN o ° ° o ® ' s ' ' ' £ ' ® ■
Крутизна склона (°) MO^OOOWlOinO
Высота над уровнем моря (м) rNrNiomrNrN^^^H^^H
Общее число видов 35 43 32 47 41 31 40 52 40 47 31 36 36 34 27 31 47 32 36 25
Кустарники (%) Кустарнички (%) Лишайники (%) Мхи (%) 24 20 50 - 25 23 66 -3 20 63 -28 24 55 -51 15 70 -3 20 75 -50 33 65 -55 40 72 -- 35 40 - 60 42 70 - 100 21 60 -100 31 40 -100 32 25 2 100 20 25 -94 59 5 -90 69 50 -100 41 45 -85 21 6 12 84 17 15 -7 16 10 11
б
а
Продолжение таблицы 2
асс. Rhytidio rugosi-Dryadetum punctatae (а)
асс. Aulacomnio turgidi-Eriophoretum angustifolii (б)
Травы (%)
ООООООООООООООЧОЧО>Л
Номер описания: в базе данных
в таблице
чо
>л
ЧО
ЧО ЧО
о\
ЧО
о
"Л
о
"Л
о
ЧО
о >л
>л о >л
00 >л
>л чо
о о
>л >л
о
о >л
о >л
(N 00 о >л
*
00 00 о >л
(N m Tt >л чо
Число описаний
10
10
Д.в. асс. Rhytidio
rugosi-Dryadetum
punctatae
Acomastylis glacialis Alectoria ochro-leuca (L-V) (On) Saxifraga oppositifolia (Cr-Kb) S. spinulosa Astragalus alpinus subsp. arcticus (Cr-Kb)
Minuartia arctica Bryoria nitidula Flavocetraria nivalis
Д.в. асс. Aulacomnio turgidi-Eriophoretum angustifolii
Eriophorum angustifolium Cladonia gracilis C. amaurocraea C. arbuscula Ptilidium ciliare Cetraria laevigata Carex concolor (Cc-At) Calamagrostis holmii
Pedicularis hirsuta Д.в. Союза Carici concoloris-Aulacomnion turgidi (Cc-At) Aulacomnium turgidum (L-V) Arctagrostis latifolia
1112 1111 111.11..
11
11
1 + 111 . 112 1
11 1.
. 1 1 111
1
22
21121 11.. 1
1
11
4 4 5 5 5 4 4
1 2 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1
4 2 4 4 4 3
2 3 3 2 1
1 2 2 2 2
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1
12212
11
111
4 3
1 1 1
2 1 2
V1 IV 1
IV 1
IV 1
IV 1
IV 1 III 1
III 1
+1 II 1
III 1 III 2
I1
+1
V 5
VI V1 V1 IV 4 IV 2
IV 2
IV 1 IV 1
V2 IV 1
б
а
1
1
1
1
1
1
1
2
1
2
1
Продолжение таблицы 2
асс . Rhytidio rugosi- асс. Aulacomnio turgidi- а б
Dryadetum punctatae (а) Eriophoretum angustifolii (б)
Hylocomium splendens 2 2 2 2 3 3 5 4 4 4 4 6 3 III 3 IV 5
Tomentypnum nitens 1 3 3 3 4 4 4 4 4 II 3 III 5
Saxifraga hirculus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 V 1 III 1
Lagotis glauca subsp. minor 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 III 1 II 1
Astragalus umbellatus 1 1 1 1 1 1 1 III 1 I 1
Saxifraga nelsoniana + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 III 1 III 1
Stereocaulon 1 1 1 1 1 1 1 1 1 III 1 II 1
alpinum 1 1 1 1
Peltigera aphthosa 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I 1 IV 1
Д.в. Союза
Oxytropidion
nigrescentis (On)
Oxytropis nigrescens 2 1 1 2 1 1 2 1 IV 2
Dryas punctata (Cr-Kb) 4 4 4 4 4 5 5 5 4 5 2 3 2 2 4 1 1 V 5 IV 3
Д.в. класса Loise-
leurio- Vaccinietea
и порядка Rhodo-
dendro- Vaccini-
etalia (L-V)
Thamnolia
vermicularis 1 2 1 2 1 2 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 V 2 IV 1
(Cr-Kb)
Cassiope tetragona 2 1 1 2 II 2 + 2
Sphaerophorus 1 1 1 1 I 1 I 1
globosus (Cr-Kb)
Д. в. Класса
Carici rupestris-
Kobresietea
bellardii
порядка Kobresio-
Dryadetalia
(Cr-Kb)
Pedicularis oederi 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + IV 1 II 1
Carex fuliginosa 1 1 I 1
subsp. misandra
Flavocetraria cucullata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 V 1 V 1
Poa arctica 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 IV 1 IV 1
Прочие виды
Luzula nivalis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 IV 1 V 1
Salix polaris 2 2 1 2 2 2 2 2 4 3 3 2 4 3 1 2 1 V 2 V 4
Cetraria islandica 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 1 V 1 IV 1
Dactylina arctica 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 III 1 IV 1
Bistorta vivipara 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 V 1 IV 2
Продолжение таблицы 2
асс. Rhytidio rugosi-Dryadetum punctatae (а)
асс. Aulacomnio turgidi-Eriophoretum angustifolii (б)
а
Festuca
brachyphylla
Bryocaulon
divergens
Achoriphragma
nudicaule
Ochrolechia
frigida
Myosotis asiatica Draba pauciflora Alopecurus alpinus Dicranum sp. Tephroseris heterophylla Minuartia rubella Saussurea tilesii Minuartia macrocarpa Draba subcapitata Saxifraga tenuis Cetraria nigricans Saxifraga setigera Sticta arctica Cladonia pyxidata Saxifraga cernua Luzula confusa Stellaria ciliatosepala Cardamine bellidifolia Cladonia rangiferina Eutrema edwardsii Polytrichum sp. Alectoria nigricans Artemisia furcata Deschampsia brevifolia Dryas x vagans Juncus biglumis Nephroma expallidum Ochrolechia androgyna O. upsaliensis Papaver variegatum
1
1 1 1.
11
111
1111111 11111..
1111
1. 11
. 1 1
+ 1 1 .. 1
1 1 . . 1 1
1
1
. + 1111 1 + 11 + 1
11
1.
3 3
11
2 14 4 . + 1 .
1
111 1.1
1 1 .
2
. 1 1 1 1111 1111 ..1.
11 11
1
11 1.
1. 11 1.
. 1 1 .
.1
1
1.
1 . 5 . . 1 . 1
+
1111 .1..
11
11
1..
111 .1.
1.1 .1.
1. 1.
11
1
. 1111 11.1.
. . 1 1 .
2 2 1 . .
..1.. 2 4 12. . 11..
IV
V
IV
V
+3 II II
II
I
+
I1 +1
+1
I1 +1 I1
II 4
++
+1 I1
+1 +1
IV 1
III 1
II 1
II 1
II 2
II 1
III 3 I1
+1 II 1
I1 I1
б
1
1
1
1
1
+
1
1
1
1
1
1
1
1
1
I
2
1
1
1
1
I
1
1
+
Единично встречены: Bistortaplumosa 1(1), 4(1), Carex vaginata 1(1), Cerastium beeringianum 10(1), C. beerin-gianum subsp. bialynickii 3(1), 4(1), C. regelii 6(1), Chrysosplenium alternifolium subsp. sibiricum 14(1), Cochlearia lenensis 16(1), Draba alpina 8(1), 14(1), D. glacialis 17(1), Dupontia fischeri 14(1), D. psilosantha 11(1), Eritri-chium villosum 6(+), 9(1), Papaver lapponicum subsp. orientale 5(1), Pedicularis capitata 2(1), 11(1), P. interioroides 11(1), P lapponica 2(1), Poa pratensis 9(1), Potentilla hyparctica 13(1), P. uniflora 1(1), 9(1), Pyrola rotundifolia 11(1), 19(+), Ranunculus affinis 11(1), R. lapponicus 14(1), 17(1), R. nivalis 11(1), Salix reptans 18(1), Saxifraga cespitosa 6(+), S. serpyllifolia subsp. glutinosa 4(1), Stellaria edwardsii 11(1), Stereocaulon glareosum 7(1), 9(1). Лишайники: Caloplaca ammiospila 4(1), Caloplaca sp. 9(1), Cetrariella fastigiata 14(1), Cladonia alascana 17(1), C. chlorophaea 17(1), 18(1), C. coccifera 19(1), C. phyllophora 15(1), C. ramulosa 13(1), C. stellaris 15(1), C. stygia 15(2), Hypogymnia subobscura 6(1), Lecanora epibryon 4(+), 9(1), Lobaria linita 14(1), Parmelia omphalodes 10(1), Peltigera canina 5(1), P. polydactyla, P rufescens 3(1), 9(1), Rinodina sp. 8(1), 9(1), R. turfacea 3(+), Solorina sac-cata 2(+). Мхи: Abietinella abietina 7(1), Aulacomniumpalustre 15(1), 18(1), Polytrichum strictum 20(1), Rhytidium rugosum 7(1), Sanionia uncinata 2(2), Sphagnum sp. 15(1).
Автор описаний М. Ю. Телятников. Локалитеты описаний: верховья ручья Кыка-Юрюе (ВК) - 1-6, 20, среднее течение ручья Кыка-Юрюе (К) - 19.
Автор описаний Е. И. Троева. Локалитеты описаний: верховья ручья Кыка-Юрюе (ВК) - 7-10, 13, среднее течение ручья Кыка-Юрюе (К) - 11-12, 18, Мыс Мус-Хая (М) - 14-16, район горы Керюлюр-Тас (Г) - 17. Даты описаний: 1-6 - 29.07.2014; 7-13, 20 - 28.07.2014; 14-16 - 30.07.2014; 17 - 01.08.2014; 18-19 - 02.08.2014. Координаты: 1 - 73°31'52,7'' с. ш. 114°36' 40,4'' в. д.; 2 - 73°31'52,1" с. ш. 114°36'52,8'' в. д.; 3 - 73°31'52,6' с. ш. 114°37'06,4'' в. д.; 4 - 73°31'52,1'' с. ш. 114°37'30,2'' в. д.; 5 -73°31'43,1'' с. ш. 114°38''14,2'' в. д.; 6 - 73°31' 40,5'' с. ш. 114°38'29,8'' в. д.; 7 - 73°31'50,4'' с. ш. 114°37'06,4'' в. д.; 8 -73°31'38,4'' с. ш. 114°38'05,7'' в. д.; 9 -73°31'40,2'' с. ш. 114°38'18,9'' в. д.; 10 - 73°31'40,1'' с. ш. 114°38'39,1'' в. д.; 11 - 73°29'23,0'' с. ш. 114°35'23,2'' в. д.; 12 - 73°29'18,3'' с. ш. 114°35'32,5'' в. д.; 13 -73°31'45,8'' с. ш. 114°37'39,9'' в. д.; 14 -73°35'38,9'' с. ш. 114°21'05,6'' в. д.; 15 -73°35'43,5'' с. ш. 114°20'34,4'' в. д.; 16 - 73°35'36,1'' с. ш. 114°21'51,7'' в. д.; 17 -73°30'50,4'' с. ш. 114°23'34,1'' в. д.; 18 - 73°29'35,6'' с. ш. 114°31'38,1'' в. д.; 19 - 73°29'36,4'' с. ш. 114°32'16,5'' в. д.; 20 - 73°28'58,5'' с. ш. 114°36'09,9'' в. д.
Условные обозначения: К - среднее течение ручья Кыка-Юрюе; М - мыс Мус-Хая; Г - район горы Керюлюр-Тас; ВК - верховья ручья Кыка-Юрюе.
Окончание таблицы 2
асс. Rhytidio rugosi- асс. Aulacomnio turgidi- а б
Dryadetum punctatae (а) Eriophoretum angustifolii (б)
Pedicularis . . . . + . . . 1 1 II 1
alopecuroides
Peltigera . 1 . 1 .... 1 II 1
leucophlebia
Poa alpigena s. l. . . . + 1 . . 1 . 1 . . . 1..... II 1 + 1
Psoroma ........1 1 . 1 . . . 1 . . . I 1 I 1
hypnorum
Racomitrium 1 . . 2 . . . 1 . II 1
lanuginosum
Salix pulchra . . 1 .... 3 . 2 II 3
Saxifraga foliolosa 1........ . . 111.... + 1 II 1
S. nivalis ......1 . 1 ......1 . . I 1 + 1
Stellaria . + . 1..... 1 ........1 II 1 + 1
peduncularis
Tephroseris 1 . . . 1 . . 1 . II 1
atropurpurea
Vaccinium vitis- . 2......1 2 II 2
idaea subsp. minus
Valeriana capitata . . . . 1 . . 1 . 11......1 I 1 II 1
Экология и распространение. Сообщества характерны для южной полосы подзоны арктических тундр и занимают верхние полого-выпуклые части склонов гор уклоном 5-10(15)° разных экспозиций, а также вершины гольцов. Абсолютная высота - 47-89 м. Выражен бугор-
ковый нанорельеф. Бугорки 20-60 см диаметром и 10-20 см высотой. Почвы торфянисто-перегнойные, минерализованы на суглинистых, песчаных и песчано-щебнистых грунтах.
Состав и структура. В ценозах доминируют кустарнички (50-60 %), заметно ниже доля
трав (34-40 %), мхов (30-40 %) и лишайников (20-30 %). Сообщества двухъярусные. Травя-но-кустарничковый ярус сомкнут, 5-10 см высоты и 80-95 % проективного покрытия. Кустарнички представлены Dryas punctata (3060 %), Salix polaris (5-10 %). Из трав преобладает Bistorta vivipara (3-6 %); постоянны и не обильны (2 %) - Achoriphragma nudicaule, Acomastylis glacialis, Astragalus umbellatus, Lu-zula nivalis, Minuartia arctica, Saxifraga hirculus, Saxifraga oppositifolia. Лишайниково-моховой ярус фрагментарен, 40-50 % проективного покрытия. Из лишайников характерны Thamnolia vermicularis (3-7 %), Ochrolechia frigida (1-4 %); характерны виды с малым проективным покрытием (1-2 %) - Alectoria ochroleuca, Bryocaulon divergens, Cetraria islandica, Flavocetraria cucul-lata, Stereocaulon alpinum. Мхи представлены Hylocomium splendens (5-12 %) и Aulacomnium turgidum (3-6 %).
Синонимика. Аналогичное сообщество было описано В. Б. Сочавой (Soczawa, 1934) как дриадовая тундра с Carex rupestris (ассоциация cretacidryadetum caricetosum rupestris anabarense) и отнесено к арктокустарничковой группе ассоциаций. Сообщества приурочены к вершинам и верхним частям невысоких сопок. Распространены в арктической части Анабарской тундры.
Синтаксономия. Заболоченные тундры мы отнесли к классу Loiseleurio-Vaccinietea, порядку Rhododendro-Vaccinietalia, союзу Carici con-coloris-Aulacomnion turgidi. Класс Loiseleurio-Vaccinietea объединяет арктические и альпийские сообщества гипоарктических кустарничко-вых и кустарниковых тундр малоснежных местообитаний Евразии и Северной Америки. Порядок Rhododendro-Vaccinietalia включает горные и арктические тундровые сообщества с участием гемипростратных кустарничков и кустарников, а также мхов и лишайнков на олиготрофных кислых субстратах. Диагностические виды класса и порядка: Alectoria ochroleuca, Sphaerophorus globosus, Aulacomnium turgidum, Flavocetraria nivalis, Cladonia stellaris, Thamnolia vermicularis, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, Cassiope tetragona. Синтаксоны союза Carici concoloris-Aulacomnion turgidi представлены ценозами заболоченных тундр, распространенных в тундровой зоне западной части Якутии (Анабаро-Оле-некском и Оленекско-Ленском междуречьях). Диагностические виды союза: Saxifraga hirculus, Lagotis glauca subsp. minor, Astragalus umbella-tus, Saxifraga nelsoniana, Stereocaulon alpinum,
Peltigera aphthosa, Carex concolor, Aulacomnium turgidum, Arctagrostis latifolia, Hylocomium splendens, Pedicularis capitata, Tomentypnum nitens. Союз представлен одной ассоциацией.
Асс. Aulacomnio turgidi-Eriophoretum an-gustifolii — ивково-мохово-пушицевая заболоченная тундра (табл. 2, оп. 11-20). Диагностические виды: Eriophorum angustifolium, Cladonia gracilis, C. amaurocraea, C. arbuscula, Ptilidium ciliare, Cetraria laevigata, Carex concolor, Calamagrostis holmii, Pedicularis hirsuta.
Номенклатурный тип (holotypus): оп. 18. Саха (Якутия), Анабарский улус, низовья р. Анабар, среднее течение ручья Кыка-Юрюе. Координаты: 73°29'35,6'' с. ш. 114°31'38,1" в. д. Абсолютная высота - 11 м. Площадь описания - 100 м2. Выположенная терраса ручья без уклона. Микро- и нанорельеф не выражены. Почвы торфя-нисто-глеевые, влажные. Проективное покрытие мхов - 85 %, трав - 61 %, лишайников - 21 %, кустарников - 12 %, кустарничков - 6 %. Автор -Е. И. Троева. Дата описания - 02.08.2014.
Экология и распространение. Фитоценозы характерны для плоских, иногда чуть наклонных поверхностей водоразделов и озерных террас, межгорных седловин. Дренаж затруднён, увлажнение чаще избыточное. Микрорельеф не всегда выражен, представлен начальными стадиями формирования бугров - байджарахов (1-5 м диаметром и 10-20 см высоты). Почвы торфянисто-глеевые, влажные.
Состав и структура. В сообществах преобладают мезофитные и гигрофитны мхи и ко-роткокорневищные травы. Сообщества двухъярусные. Верхний травяной ярус 10-20 см высоты, частично сомкнут (51-86 %), преобладают Eriophorum angustifolium (30-70 %), Carex concolor (3-10%); постоянны и не обильны Luzula nivalis (2-3 %), Bistorta vivipara (3-10 %), Calamagrostis holmii (3-4 %), Pedicularis hirsuta (2-3 %), Poa arctica (1-3 %), Saxifraga cernua (2 %). Нижний ярус кустарничково-ли-шайниково-моховой. Моховой покров сомкнут (84-100 %), образован Hylocomium splendens (20-50 %), Tomentypnum nitens (40 %), Ptilidium ciliare (25-40 %), Aulacomnium turgidum (3-10 %). Кустарничков - 10-40(60) %, выделяются Salix polaris (5-50 %) и Dryas punctata (5-25 %). Лишайники (их в среднем 25-35 %) представлены видами, проективное покрытие которых варьирует в пределах 2-5 %, - Cetraria islandica, C. laevigata, Cladonia amaurocraea, C. arbuscula, C. gracilis, Dactylina arctica, Flavocetraria cucullata, Peltigera aphthosa.
Синонимика. Аналогичные сообщества были описаны в монографии «Растительный покров тундровой зоны Якутии» (Perfilyeva et al., 1991) под названием «осоково-многоколосково-пушицевые тундры» и отнесены к одноименному классу и подклассу растительных группировок. По мнению авторов, сообщества широко распространены на равнинах и в горах южных арктических и северных гипоарктических тундр бассейнов рек Анабара и Оленека, где они занимают большие площади в составе комплексных тундроболот.
Ординация. На рис. 2 приведена схема DCA ординации сообществ ассоциаций района кряжа Прончищева. Выявляются 2 оси. По оси 1 (ось абсцисс) наблюдается увеличение нивальности местообитаний (возрастание влажности при хороших и средних условиях дренажа). По оси 2 (ось ординат) выявляется увеличение заболоченности местообитаний (рост влажности в условиях ухудшенного дренажа).
На оси 1 в промежуток значений 80-130 попадают сообщества лишайниково-дриадово-кас-сиопеевых (асс. Cladonio gracilis-Dryadetum punctatae) и дриадовых (асс. Rhytidio rugosi-
Dryadetum punctatae) тундр. Характеризуются умеренно влажными условиями местообитаний и хорошим дренажем. Первые в сравнении со вторыми свойственны местообитаниям с чуть худшими условиями дренажа. В промежутке значений от 170 до 400 располагаются сообщества нивальных луговых тундр (асс. Saxífrago hirculi-Poetum alpigenae) и нивальных лугов (асс. Saxífrago tenuis-Salicetum polaris). Увлажнение нивальных луговых тундр (ось 1, значения 170-240) происходит за счет таяния снежников, нивальных лугов (ось 1, 320-400) - как за счет таяния снежников, так и за счет вод весенних половодий.
В начале оси 2 (0-150) находятся дриадовые и лишайниково-дриадово-кассиопеевые тундры, в конце оси (160-270) располагаются ивково-мохово-пушицевые заболоченные тундры (асс. Aulacomnio turgidi-Eriophoretum angustifolii). Они отличаются избыточным увлажнением и затрудненными условиями дренажа.
В связи с тем, что по условиям теплообеспе-ченности местообитания несильно различаются, все они относятся к группе холодных (во всех преобладает арктическая фракция видов), веду-
Рис. 2. Схема DCA ординации сообществ ассоциаций района кряжа Прончищева (северо-запад Якутии): ось 1 - фактор нивальности; ось 2 - фактор заболоченности.
щую роль в дифференциации сообществ начи- факторы, как заболоченность и нивальность ме-нают играть такие комплексные экологические стообитаний.
Таблица 3
Соотношение широтных фракций видов ценофлор ассоциаций
Ассоциации (число видов и их %)
Широтные фракции видов 1 2 3 4 5
Арктическая 33 (67,3) 65 (83,3) 46 (78,0) 49 (81,7) 44 (80,0)
Гипоарктическая 12 (24,5) 10 (12,8) 9 (15,3) 8 (13,3) 7 (12,7)
Бореальная 4 (8,2) 3 (3,8) 4 (6,8) 3 (5,0) 4 (7,3)
Сумма 49 (100,0) 78 (100,0) 59 (100,0) 60 (100,0) 55 (100)
Примеч.: 1 - вар. S. h.-P. a. equisetosum borealis var. Cerastium jenisejense; 2 - вар. S. t.-S. p. Potentilla hyparctica; 3 - Cladonio gracilis-Dryadetum punctatae; 4 - Rhytidio rugosi-Dryadetum punctatae; 5 - Aulacom-nio turgidi-Eriophoretum angustifolii.
Анализ широтных элементов ценофлор ассоциаций показал подавляющее преобладание арктической фракции видов (67,3-83,3 %) во всех сообществах района исследования (табл. 3). Мала доля гипоарктической (12,7-24,5 %) и бо-реальной (3,8-8,2 %) фракции. По данным Б. А. Юрцева (Yurtsev et al., 2001), подобное соотношение широтных фракций характерно для подзоны арктических тундр Таймыра. Последний непосредственно соседствует с нашим регионом.
Выводы
Территория исследования находится в подзоне арктических тундр зоны тундры и характеризуется невысоким разнообразием растительных сообществ. Всего было выделено пять ассоциаций, одна субассоциация и два варианта, относящиеся к трем классам эколого-флористической классификации. Отличительной особенностью района является широкое распространение заболоченных тундр (асс. Aulacomnio turgidi-Eriophoretum angustifolii) в его равнинной части. Они занимают местообитания, свойственные для травяно-гипновых болот (асс. Meesio trigue-tris-Caricetum stantis Matveyeva 1994) подзоны типичных тундр. Это, по-видимому, связано с меньшим сезонным протаиванием мерзлоты в летний период и как следствие меньшим увлажнением данных местообитаний. Подтверждением является также и переходный характер ценофлор данных сообществ - между тундрами и болотами. На фоне болотных доминантов (Carex concolor и Eriophorum angustifolium) для сообществ характерны мезофитные мхи (Aula-comnium turgidum и Hylocomium splendens), лишайники (Cetraria laevigata, Flavocetraria cucul-
lata) и кустарнички (Dryas punctata). Занимая обширные пространства плоских водоразделов, они образуют полигональные и бугристые бо-лотно-тундровые комплексы, где бугры заняты дриадовыми и дриадово-кассиопеевыми тундрами (асс. Rhytidio rugosi-Dryadetum punctatae и асс. Cladonio gracilis-Dryadetum punctatae), а понижения - заболоченными тундрами (асс. Aulacomnio turgidi-Eriophoretum angustifolii). Характерны также для равнинной части нивальные разнотравные луга (вар. S. h.-P. a. equisetosum borealis var. Cerastium jenisejense), приуроченные к долинам малых рек и ручьев.
В горной части не выявляется высотной поясности растительности. И верхняя, и нижняя части кряжа образованы одними и теми же сообществами. В отличие от равнинной части, здесь не выражены заболоченные тундры и нивальные луга. Большие площади занимают дриадовые и дриадово-кассиопеевые тундры; они приурочены к дренированным склонам гор. Первые характерны для среднеснежных склонов, вторые -для малоснежных. Обычны для горной части также нивальные луговые тундры (вар. S. t.-S. p. Potentilla hyparctica).
Непрямая (DCA) ординация показала, что в условиях подзоны арктических тундр наибольшую роль в дифференциаци растительных сообществ играют факторы нивальности и заболоченности.
Благодарности
Исследование выполнено при финансовой поддержке в рамках программы развития Северо-Восточного федерального университета им. М. К. Амосова, проект № 2.17.
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Aleksandrova V. D. 1977. Geobotanicheskoe rayonirovaniye Arktiki i Antarktiki [Arcticae et Antarcticae division geobotanica]. Nauka, Leningrad, 188 pp. [In Russian]. (АлександроваВ. Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л.: Наука 1977. 188 с).
Atlas Arktiki [Atlas of the Arctic]. 1985. GUGK, Moscow, 205 pp. [In Russian]. (Атлас Арктики. М.: ГУГК, 1985. 205 с).
Atlas SSSR [Atlas of the USSR]. 1986. Moscow, 260 pp. [In Russian]. (Атлас СССР. М., 1986. 260 с.).
Daniels F. J. A. 1994. Vegetation classification in Greenland. J. V. S. 5-6: 781-790.
Ermakov N. B. 2012. Prodromus of higher vegetation units of Russia. In: Sovremennoe sostoyaniye osnovnykh koncepciy nauki o rastitelnosti [Modern state of the basic concepts of Vegetation Science]. Gilem, Ufa, 377-483 pp. [In Russian]. (Ермаков Н. Б. Продромус высших единиц растительности России // Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем, 2012. С. 377-483).
Esslinger T. L. 2016. A Cumulative Checklist for the Lichen-Forming, Lichenicolous and Allied Fungi of the Continental United States and Canada, Version 21. Opuscula Philolichenum 15: 136-390.
Great Soviet Encyclopedia. 1975. Vol. 21. Moscow, 273 pp. [In Russian]. (Большая советская энциклопедия. М., 1975. Т. 21. С. 273).
Hadac E. 1989. Notes on plant communities of Spitsbergen. Folia Geobot. Phytotax. 24, 2: 131-169.
Hammer 0. 2012. PAST Paleontological Statistics. Version 2.17. Reference manual. University of Oslo, Oslo, 227 pp.
Hennekens S. M. 1996. MEGATAB a visual editor for phytosociological tables. Giesen & Geurnt, Uift, 11 pp.
Hennekens S. M., Schaminée J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive database management system for vegetation data. J. V. S. 12: 589-591.
Hill M. O. 1979. DECORANA and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. Inststute of Terrestrial Ecology, Huntingdon, 58 pp.
IgnatovM. S., Afonina O. M. 1992. Check-list of mosses of the former USSR. Arctoa 1, 1-2: 1-85 [In Russian]. (ИгнатовМ. С., Афонина О. М. Список мхов территории бывшего СССР //Arctoa, 1992. T. 1, №2 1-2. С. 1-85).
Matveyeva N. V. 1998. Zonation in plant cover of the Arctic. BIN RAN, St. Petersburg, 220 pp. [In Russian]. (Матвеева Н. В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб.: БИН РАН, 1998. 220 с.).
Mucina L. 1997. Conspectus of classes of European vegetation. Folia Geobot. Phytotax. 32: 117-172.
Parmuzin Y. P. 1964. Srednyaya Sibir. Ocherkprirody [Central Siberia. Essay nature]. Mysl, Moscow, 313 pp. [In Russian]. (Пармузин Ю. П. Средняя Сибирь. Очерк природы. М.: Мысль, 1964. 313 с).
Perfilyeva V. I., Teterina L. V., Karpov N. S. 1991. Rastitelnyy pokrov tundrovoy zony Yakutii [Zonal tundras of Yakutia]. YaNC SO RAN, Yakutsk, 192 pp. [In Russian]. (Перфильева В. И., Тетерина Л. В., Карпов Н. С. Растительный покров тундровой зоны Якутии. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1991. 192 с).
Sekretareva N. A. 2004. Vascular plants of Russian Arctic and adjacent territories. Tovarishhestvo nauchnykh izdaniy KMK, Moscow, 131 pp. [In Russian]. (Секретарева Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 131 с).
Soczawa V. B. 1933. Tundras of the Anabar river basin. Izvestiya gosudarstvennogo geograficheskogo obshchestva [Publications of Geographical Society] 65(4): 340-364 [In Russian]. (Сочава В. Б. Тундры бассейна р. Анабар // Изв. гос. геогр. о-ва. 1933. Т. 65, вып. 4. С. 340-364).
Soczawa V. B. 1934. Die Pflancen assoziationen der Anabara Tundra. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 19, 3: 264-304 [In Russian]. (Сочава В. Б. Растительные ассоциации Анабарской тундры // Бот. журн., 1934, Т. 19, № 3. С. 264-304).
Telyatnikov M. Yu., Troeva E. I., Gogoleva P. A., Cherosov M. M., Pestryakova L. A., Prystyazhnyuk S. A. 2013. Syntaxonomy of tundra and meadov vegetation in the area of middle and lower reaches of the Anabar river (part of the arctic Yakutia). Rastitelnyy mir Aziatskoy Rossii [Plant Life of Asian Russia] 1 : 65-85 [In Russian]. (Телятников М. Ю., Троева Е. И., Гоголева П. А., Черосов М. М., Пестрякова Л. А., Пристяжнюк С. А. Синтаксономия тундровой и луговой растительности района среднего и нижнего течения реки Анабар (Арктическая часть Якутии) // Растительный мир Азиатской России, 2013. № 1(11). С. 65-85).
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. Intrenational code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. J. V. S. 11: 739-768.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet Approach. Handbook of vegetation science 5: 617-726.
Yurtsev B. A., Katenin A. E., Koroleva T. M., Kucherov I. B., Petrovsky V. V., Rebristaya O. V., Sekretareva N. A., Khitun O. V., Khodachek E. A. 2001. An attempt of a biodiversity monitoring network creation in the Asian Arctic at the level of local flora: zonal trends. Bot. Zhurn. (Moscow & St. Petersburg) 86, 9: 1-27 [In Russian]. (Юр-цев Б. А., Катенин А. Е., Королева Т. М., Кучеров И. Б., Петровский В. В., Ребристая О. В., Секретарева
Н. А., Хитун О. В., Ходачек Е. А. Опыт создания сети пунктов мониторинга биоразнообразия азиатской Арктики на уровне локальных флор: зональные тренды // Бот. журн. 2001. Т. 86, № 9. С. 1-27).
Zanokha L. L. 1995. Classification of meadows communities of the tundra zone in the Taimyr peninsula: the association Saxifrago hirculi-Poetum alpigenae. Bot. Zhurn. (Moscow & St. Petersburg) 80, 5: 25-35 [In Russian]. (Заноха Л. Л. Классификация луговых сообществ тундровой зоны полуострова Таймыр: ассоциация Saxifrago hirculi-Poetum alpigenae // Бот. журн., 1995. Т. 80, № 5. С. 25-35).
