CC BY
21Растительность России. СПб., 2012. № 21. С. 66—77.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2012.
N 21. P. 66—77.
Многолетняя динамика и гибель растительности маршей колоколковой губы Баренцева моря
Long-term dynamics and destruction of marsh vegetation in the Kolokolkova Bay of the Barents Sea
© и. А. Лавриненко1, о. Б. Лавриненко1, д. в. добрынин2
I. A. Lavrinenko, o. V. Lavrinenko, D. V. Dobrynin
1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург,
ул. Проф. Попова, 2. Факс: (812) 234-45-12, e-mail: lavrinenkoi@mail.ru, lavrino@mail.ru
2 Рабочая группа по гусеобразным Северной Евразии (РГГ). 117312, Москва,
ул. Вавилова, 34. E-mail: ddobrynin@scanex.ru
С использованием спутниковых снимков показано, что в период с 1973 по 2011 г. площадь покрытых растительностью маршей на побережье Колоколковой губы не была постоянной. До 2010 г. она варьировала в пределах 357-636 га, а после сильнейшего шторма 24-25 июля 2010 г., сопровождавшегося нагоном воды, сократилась до 43-50 га. Среднее значение вегетационного индекса, отражающего зеленую биомассу (NDVI), которое на покрытых растительностью участках до шторма изменялось в пределах 0.13-0.32, после шторма снизилось в 2010 г до 0.10, в 2011 г. — до 0.03. Сравнительный анализ видового состава и структуры растительных сообществ на основе описаний, выполненных в 2002 г. и повторно в 2011 г., позволил оценить изменения растительности на маршах разного уровня. Они проявились в гибели растительных сообществ ассоциаций Puccinellietum phryganodis и Caricetum subspatha-ceae на низких и средних маршах; в увеличении роли галофитных видов в сообществах асс. Caricetumglareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. typicum на маршах среднего уровня; в некотором изменении видового состава и структуры сообществ асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. festucetosum rubrae на маршах высокого уровня и асс. Parnassiopalustris-Salicetum reptantis в переходной полосе от маршей к тундрам при сохранении их синтаксономического положения; в гибели моховой дернины в сообществах асс. Caricetum mackenziei вар. Warnstorfia exannulata, относящихся к солоноватым приморским болотам. Обсуждаются возможные причины гибели и изменения растительности. Точное время регистрации данного события дает возможность проследить пути и темпы квазипервичной сукцессии растительности маршей.
Ключевые слова: марши, гибель растительности, дистанционный мониторинг, вегетационный индекс, побережье Баренцева моря, Колоколкова губа.
Key words: marshes, destruction of vegetation, remote sensing, NDVI, Barents Sea coast, Kolokolkova Bay.
Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Константинова и др., 1992; Черепанов, 1995; Santesson, 1993.
Введение
Летом 2011 г. в рамках контракта с Wetlands International «Study of Mitigation, Recovery & Restoration Options for Oil and Gas Industry Impacts on Arctic Wetlands» мы повторно посетили район Колоколковой губы Баренцева моря, где ранее, в 2002 г., одним из авторов были выполнены геоботанические описания растительности маршей (см.: Матвеева, Лавриненко, 2011). В исследованном районе выявлено 5 ассоциаций, 1 географический викариант, 7 субассоциаций, 3 варианта и 1 тип сообществ, отнесенных к 3 союзам порядка Glauco-Puccinellietalia Beeft. et Westh. 1962 класса
Juncetea maritimi Br.-Bl. 1931: Puccinellion phryganodis Hadac 1946, Armerion maritimae Br.-Bl. et De Leeuw 1936 (вкл. Caricion glareosae Nord. 1954) и Scirpion maritimae Dahl et Hadac 1941, а также 1 предварительно описанная ассоциация, представляющая растительность переходной полосы от маршей к тундрам из класса Scheuchzerio-Carice-tea fuscae R. Tx. 1937.
Нас поразило то, что в 2011 г. почти все марши представляли собой безжизненную бурую поверхность, в то время, как в 2002 г. они были похожи на зеленые подстриженные английские газоны (вклейка III, 1 и 2).
ее
Цель этой работы — установить, какие изменения произошли в составе и структуре сообществ разных синтаксонов на маршах Колоколковой губы, а также понять, когда и почему они произошли.
Характеристика района исследования
Район исследований — полуостров, ограниченный с северо-запада Поморским проливом Баренцева моря, а с юга и востока — Колоколковой губой и ее заливом Камбальничья Паха (рис. 1). Северозападная возвышенная (до 7.8 м над ур. м.) часть полуострова, на которой в окружении песчаных баров и дюн расположен пос. Тобседа (68°35' с. ш., 52°18' в. д.), переходит в низменную и сложенную абразионными морскими песками перейму (до 1 м над ур. м.), которая на востоке примыкает к плейстоценовой террасе, покрытой тундровыми сообществами. Со стороны залива Камбальничья Паха в глубь переймы на 0.6-1.5 км развиты марши, сформированные на отложениях песка и ила, выносимого в Колоколкову губу впадающими в нее реками Камбальницей, Нерутой и др. Средняя высота прилива в районе исследований — 0.7-1.0 м. В большие приливы и нагоны вся перейма, включая марши, полностью залита морской водой.
Огромное влияние на приморскую растительность оказывают колониально гнездящиеся травоядные птицы. В Колоколковой губе в начале
1990-х гг. появилась колония белощекой казарки (БгаМа leucopsis). В 2002 г. на низменной части маршей залива Камбальничья Паха было около 400 гнезд, в 2006 г. — 1490, что и сохранилось до 2009 г. (Литвин и др., 2002-2009). После нагонного подъема воды 26 июня 2005 г., затопившего гнезда казарки с уже насиженными яйцами, колония переместилась на более возвышенные участки. В 2010-2011 гг. численность и плотность гнезд была наиболее стабильна в узкой полосе маршей высокого уровня и на песчаных барах с тундровой растительностью среди дюн и вблизи пос. Тобседы (Литвин и др., 2011; Karagicheva et а1., 2011).
Неблагоприятные погодные условия орнитологи отмечали и в июне 2006 г., когда из-за нагонных ветров повторилось затопление всех маршей. Однако это явление было не столь катастрофическим для колонии птиц, как в 2005 г. Анализ погодных данных свидетельствует, что к нагонам морской воды в июне 2005 и 2006 гг. приводила ранняя весна. Во все остальные годы в период с 2002 по 2009 г. Колоколкова губа полностью освобождалась ото льда лишь к концу июня, и лед выступал фактором, препятствующим нагонам (Литвин и др., 2002-2009).
В 2010 г. сильный шторм, сопровождающийся подъемом уровня воды в Колоколковой губе, произошел 24-25 июля. Скорость ветра на побережье Баренцева моря по данным метеостанции Варан-дей достигала 41 м/с (старожилы пос. Тобседы такого сильного шторма не помнят). В результате
Рис. 1. Район исследований
На спутниковом снимке Landsat 5 от 1.08.1987 г. штриховкой выделены марши, покрытые растительностью.
Study area
Marshes, covered with vegetation, are marked by shading (Landsat 5, from 1.08.1987).
волнобоя на многих участках маршей почвенный покров был поврежден (перевернуты пласты дернины), а полоса плавника (бревен), маркирующая их границу, оказалась перемещенной как никогда далеко — на тундровые сообщества плейстоценовой террасы.
В период нашей работы в 2011 г. погода была контрастной, но в основном ветреной и солнечной, без затяжных дождей, а 4 и 5 июля сильный северный ветер нагнал воду в Колоколкову губу, и марши, уже лишенные растительности, были затоплены в течение 2 суток.
Материалы и методика
В период полевых работ с 10 по 26 июля 2002 г. в районе Колоколковой губы было сделано 47 описаний сообществ маршей, для 31 с помощью GPS марки Garmin были определены координаты. Спустя 9 лет, в период с 24 июня по 12 июля 2011 г., мы повторно выполнили описания на 31 площадке (№ 1-31, см. рис. 2), где ранее были установлены координаты, — на маршах разного уровня, в переходной полосе от маршей к тундрам и на приморских солоноватых болотах. Эти описания сделаны в сообществах всех выявленных ранее синтаксонов (Матвеева, Лавриненко, 2011), за исключением асс. Scirpeto—Hippuridetum tetraphyllae Nordh. 1954 субасс. inops Matveyeva et Lavrinenko 2011, где в 2002 г. координаты не были определены.
Описания производили на площадках 4*4 м. Участие видов в сложении сообществ оценивали по 8-балльной шкале обилия-встречаемости Браун-Бланке (Becking, 1957; Миркин и др., 2001): г — единично; + — менее 1 %; 1 — 1-5 %; 2а — 6-12 %; 2b — 13-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — 76-100 %. Оценку проективного покрытия (%) давали в целом и по основным жизненным формам (кустарники, кустарнички, травы, мхи и лишайники). Результаты приведены в табл. 1-4.
Для того чтобы понять, когда произошла гибель растительности, на сайте http://glovis.usgs.gov мы отобрали доступные для обработки многозональные космические снимки спутников Landsat 1 за 1973 г. (разрешение 60 м), Landsat 5 и Landsat 7 за период с 1986 по 2011 г. (разрешение 30 м). При анализе многолетней динамики растительного покрова использовали нормализованный вегетационный индекс (NDVI), отражающий зеленую биомассу и содержание хлорофилла в растениях (Walker et al., 2003). Его рассчитывали с применением каналов видимой красной (К) и ближней инфракрасной (ИК) частей спектра: NDVI = (ИК - К) / (ИК + К). Значения NDVI варьируют от -1 до +1; вода, обнаженный субстрат, почва и антропогенные объекты имеют значения NDVI от нуля и ниже, тогда как растительный покров характеризуется положительными значениями этого показателя. Для получения репрезентативных данных по NDVI отобраны снимки, сделанные в июле-августе, с максимальной зеленой биомассой.
Рис. 2. Местоположения площадок, на которых выполнены описания растительных сообществ в 2002 и 2011 гг.; снимок Landsat 7 от 23.08.2000 г.
Locations of study plots where relevés were made in 2002 and in 2011 (the Landsat 7 image on 23.08.2000)
Результаты
Изменения характеристик сообществ
союза Puccinellion phryganodis
В 2011 г. мы повторили на 7 площадках (№ 1-7) описания сообществ асс. PuccineШetum phrygano-dis HadaC 1946 (см. табл. 1, оп. 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14) и на 6 площадках (№ 8-13) — асс. Сапс^ит sub-spathaceae HadaC 1946 (см. табл. 1, оп. 16, 18, 20, 22, 24, 26), относящихся к союзу РисстеШоп р^у-ganodis.
Ценозы асс. РисстеШ^итphryganodis приурочены к маршам низкого уровня и заливаются морской водой дважды в сутки. Пионер зарастания засоленных песчаных и илистых грунтов Рисапе1-Иа phryganodes образует как моновидовые ценозы (субасс. typicum Thannheiser, Wi11ers 1988 ех Но£-mann 1969), так и маловидовые с присутствием Са-гех subspathacea и Stellaria humifusa, причем Сагех subspathacea часто имеет столь же высокое обилие, как и РисыпеШа phryganodes (субасс. caricetosum subspathaceae Thannheiser, Wi11ers 1988 пот. nud.). В 2002 г. проективное покрытие растительности на площадках варьировало от 20 до 100 %.
Сообщества асс. Caricetum subspathaceae на илистом морском аллювии, характерные для маршей среднего уровня, подтапливаются в каждый прилив, но полностью заливаются во время сизигийных. В ценозах субасс. inops Mo1enaar 1974 покров образован Carex subspathacea и Stellaria humifusa, субасс. аг^апЛете^ит hultenii Mat-veyeva et Lavrinenko 2011 — также и двудольными галофитными травами Potentitta egedii, Plantago schrenkii, Arctanthemum hultenii. В 2002 г. проективное покрытие растительности на площадках было 40-100 %.
В 2011 г. сотни гектар, ранее занятых сообществами этих ассоциаций, были лишены или почти лишены растительности.
На 4 из 7 площадок с асс. РисстеШеШт р^у-ganodis и на 4 из 6 — с асс. Caricetum subspathace-ae растительный покров отсутствовал (табл. 1, оп. 4, 8, 12, 14, 16, 18, 22, 26). На некоторых площадках произрастали редкие особи Puccinellia phryganodes (табл. 1, оп. 10, 20; вклейка IV, 1, 2). В 2 сообществах (на площадках № 3 и 12) проективное покрытие растительности было 5 %, и помимо Puccinellia phryganodes появились немногочисленные особи Carex subspathacea и единичные побеги Potentitta egedii (табл. 1, оп. 6, 24; вклейка IV, 3, 4).
Лишь на одной площадке № 1, расположенной на возвышенном, по сравнению с рассмотренными описаниями, песчаном участке, проективное покрытие растительности увеличилось до 30 %. На месте одновидового ценоза асс. РисстеШ^ит phryganodis субасс. typicum здесь в 2011 г. сформировался двувидовой — асс. Р. p. субасс. сапсеО sum subspathaceae (табл. 1, оп. 2; вклейка IV, 5, 6).
На площадках, занятых в 2002 г. сообществами асс. РисстеШ^ит phryganodis, в 2011 г. были сделаны почвенные разрезы, на которых видно, что под тонким слоем светлого песка (до 1 см) залегает черный ил1 (1.0-2.5 см), ниже которого расположен
1 При описании почвы здесь и ниже под черным илом подразумевается ил, иногда опесчаненный, черного цвета, с запахом сероводорода.
дерновый горизонт (более 5 см), подстилаемый песком (вклейка IV, 7). По классификации М. А. Цей-ца и Д. В. Добрынина (1997) это — маршевые дерновые песчаные почвы. На площадках, где ранее были сообщества асс. Caricetum subspathaceae, почвы соответствовали маршевым дерново-глеевым: под слоями светлого песка и черного ила расположен хорошо выраженный (до 10 см) гумифициро-ванный и оглеенный дерновый горизонт (вклейка IV, 8). Наличие дерна такой мощности (5-10 см) подтверждает существование ранее на этих участках сплошного покрова из травянистых растений.
В 2011 г. в сообществах союза Puccinel-lion phryganodis из 8 видов остались только об-лигатные галофиты Puccinellia phryganodes, Carex subspathacea и Potentilla egedii, а остальные (травы Arctanthemum hultenii, Plantago schrenkii, Stellaria humifusa, Triglochin palustre и мох Bryum salinum) отсутствовали (табл. 1).
Изменения характеристик сообществ
союза Armerion maritimae
В 2011 г. мы повторно выполнили 7 описаний ценозов субасс. typicum (табл. 2, оп. 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14) и 4 — субасс. festucetosum rubrae (табл. 2, оп. 16, 18, 20, 22), относящихся к асс. Caricetum glareosae Molenaar 1974 вик. Calamagrostis des-champsioides Matveyeva et Lavrinenko 2011 союза Armerion maritimae.
Сообщества субасс. typicum с доминированием галофитов Carex glareosa и Calamagrostis deschampsioides занимают повышенные участки маршей среднего уровня, затопляемые лишь в сизигийные приливы. В сообществах субасс. festuce-tosum rubrae на маршах выше уровня сизигийного прилива галофиты еще присутствуют, но доминирует Festuca richardsonii (F. rubra s. l.) и постоянны тундровые виды Parnassia palustris, Rhodiola rosea и Sanionia uncinata.
В 2011 г. на площадках, где в 2002 г. были сообщества субасс. typicum, сформировались ценозы, кардинально отличающиеся от них по составу и структуре. Во всех сообществах отсутствовала Carex glareosa, а второй диагностический вид и доминант — Calamagrostis deschampsioides сохранился только в 4 из 7 сообществ (табл. 2, оп. 6, 10, 12, 14), с невысоким (+-1) обилием.
Вновь сформированные сообщества существенно различались также и между собой по проективному покрытию, числу и обилию видов и находились на разных стадиях сукцессии. Так, на месте площадки № 17 в 2011 г. находилось озеро (рис. 3), образовавшееся в 2005 г. (см. табл. 2, оп. 7, 8), а площадка № 15 оказалась в зоне ежедневного заливания приливами, и здесь возобновлялись лишь единичные особи Puccinellia phryganodes (асс. Puccinellietum phryganodis субасс. typicum) (см. табл. 2, оп. 3, 4). Наличие дернового горизонта толщиной до 12 см свидетельствует о том, что на маршевых дерново-глеевых почвах ранее были ценозы лугового типа, которые погибли; поверх дернового горизонта образовались тонкие (по 0.5 см) слои черного ила и светлого песка.
Остальные площадки, где в 2002 г. было сомкнутое (90-100 %) сообщество асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. typicum, в 2011 г. заняли ценозы с проективным
Характеристика сообществ союза Puccinellion phryganodis Hadac 1946 в 2002 и 2011 гг.
Characteristic of plant communities of Puccinellion phryganodis Hadac 1946 in 2002 and 2011
Таблица 1
Ассоциация Puccinellietum phryganodis Caricetum s ubspathaceae
Субассоциация typicum caricetosum subspathaceae inops arctanthemetosum hultenii
Вариант inops typicum
Номер площадки* 1 (T85) 2 (T80) 3 (T30) 4 (T69) 5 (T4) 6 (Т2) 7 (T73) 8 (T3) 9 10 (T79) (T32) 11 (T70) 12 13 (T31) (T74)
Год о 11 2 0 5 о 11 2 0 11 2 1 01 2 0 11 2 0 11 2 о 11 2 0 11 О rt о 5 о 1 2 1 101
<s 20 20 <s 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20
Проективное покрытие, %: общее 20 30 70 0 60 5 30 0 100 <1 25 0 40 0 40 0 70 0 90 <1 90 0 100 5 100 0
травы 20 30 70 0 60 5 30 0 100 <1 25 0 40 0 40 0 70 0 90 <1 90 0 Í100 5 100 0
мхи 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0
Число видов:
общее 1 2 1 0 3 2 2 0 2 1 3 0 3 0 3 0 3 0 4 1 6 0 6 3 6 0
травы 1 2 1 0 3 2 2 0 2 1 3 0 3 0 3 0 3 0 4 1 5 0 6 3 6 0
мхи 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Д. в. ассоциаций
Puccinellia phryganodes 2b 2b 4 - 3 1 2b - 2b r 2b - 2a - 1 - 1 - + r + - 2b 1+ -
Carex subspathacea 2a 2a + 1 - 3 - 1 - 2b - 2b - 3 - 2a - 4 - 3 + 2b -
Д. в. асс. Caricetum sub Potentilla egedii pathaceae суба cc. arctanthemetosum hultenii 2a — + r 1 -
Plantago schrenkii Arctanthemum hultenii 4 - r + - 2b - - 1 -
Характерный вид класса Juncetea maritimi
Stellaria humifusa + - + - + - 2a - 2a - 2b - 1 - 1 - 1 -
Прочие виды Triglochin palustre r _
Bryum salinum 1 -
Примечание. * В табл. 1-4 номер площадки соответствует таковому на описания, сделанного в 2002 г. Координаты площадок (WGS 84) (68° с. ш., 52° в. д.): 3 — 35'24.0", 25'05.4"; 4 — 35'02.3", 19'11.9"; 5 — 35'01.1", 23'36.8"; 6 — 8 — 34'57.2", 23'47.5"; 9 — 34'54.9", 22'29.3"; 10 — 35'12.0", 25'34.2"; 11 — 13 — 35'04.3", 20'12.5".
рис. 2; в скобках приведен авторский номер 1—35'43.5", 25'49.7"; 2—35'03.7", 22'17.0": 34'53.9", 23'57.7"; 7 — 35'03.8", 20'11.9" 35'03.1", 19'12.1"; 12 — 35'18.0", 25'15.0
покрытием 10 % или 70-80 %, которые можно отнести к асс. Caricetum subspathaceae субасс. inops (табл. 2, оп. 2) или субасс. arctanthemetosum hulte-nii (табл. 2, оп. 6, 10, 12, 14) (вклейка V, 1, 2). Наряду с отсутствием Carex glareosa и отсутствием или низким обилием Calamagrostis deschampsioides, здесь стало выше или осталось таким же обилие Carex subspathacea. В сложении растительного покрова участвовали галофиты Plantago schrenkii, Potentilla egedii, Stellaria humifusa, Puccinellia phryganodes, реже Bryum salinum, тогда как произраставший здесь прежде Arctanthemum hultenii не был обнаружен. Почвы дерново-глеевые, дерновый горизонт в разных разрезах имеет толщину 7-12 см, поверх него есть слабый слой светлого песка; а черного ила, как на погибших маршах низкого и среднего уровней, нет (вклейка V, 3).
На площадках, занятых в 2002 г. сообществами асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis des-champsioides субасс. festucetosum rubrae, которые были расположены на подножии тундровой террасы, в 2011 г. описаны ценозы этой же субассоциации с густым покровом злаков Calamagrostis deschampsioides, Festuca richardsonii и осоки Carex glareosa (табл. 2, оп. 18, 22; вклейка V, 4). В составе и обилии видов отмечены следующие изменения: в оп. 18 нет лишайников, в оп. 22 не сохранился моховый покров, остались лишь отмершие дерно-винки Sanionia uncinata и Bryum salinum; на обеих
площадках нет тундровых видов, за исключением Rhodiola rosea. На почвенном профиле видно, что слой черного ила отсутствует, дерновый горизонт имеет толщину 6-8 см (вклейка V, 5).
Две другие площадки с сообществом субасс. festucetosum rubrae расположены на участках полуострова, в большей степени пострадавших от шторма: № 21 — на песчаном баре, отделенном
Рис. 3. Озеро в 2011 г. на месте, где в 2002 г. было сообщество асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. typicum (площадка 17)
A lake (2011) on the place of plant community ass. Caricetum glareosae vic. Calamagrostis deschampsioides subass. typicum (plot 17) described in 2002
Таблица 2
Характеристика сообществ союза Armerion maritimae Br.-Bl. et De Leeuw 1936 в 2002 и 2011 гг.
Characteristic of plant communities of Armerion maritimae Br.-Bl. et De Leeuw 1936 in 2002 and 2011
Ассоциация
Caricetum glareosae
Географический викариант
Calamagrostis deschampsioides
Субассоциация
typicum
Номер площадки 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
(T76) (T81) (T6) (T71) (T48) (T33) (T34) (T35) (T36) (T77) (T67)
Год 1 2 1 2 1 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 21
о <ч 01 <ч о 2 01 2 о 2 01 2 о <ч 01 2 о 2 01 2 о 2 01 2 о 2 01 2 о 2 01 2 о 2 01 2 о 2 01 2 о о 22
Проективное покрытие, %: общее 100 10 100 <1 100 70 100 0 100 10 90 80 100 70 100 30 100 100 100 80 100 100
кустарники 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0
травы 100 10 100 <1 100 60 100 0 100 10 90 80 90 70 100 30 100 100 100 60 90 100
мхи 0 5 0 0 0 20 1 0 1 1 10 0 10 0 1 <1 1 0 1 50 10 0
лишайники 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 <1 0 <1 0 0 0 0 0
Число видов:
общее 6 3 4 1 6 7 9 0 5 7 9 6 9 5 10 9 17 9 8 5 8 6
кустарники 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
травы 6 2 4 1 6 6 8 0 4 6 8 6 8 5 8 8 10 9 7 4 6 6
мхи 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 2 0
лишайники 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 5 0 0 0 0 0
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
festucetosum rubrae
Д. в. асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides
Carex glareosa
Calamagrostis deschampsioides
+ -4 -
2a -4 -
3 -2b +
2b -3 -
5 -
+ +
4 -+ +
2b + 2b 2a
2b 3 r 2b
+ -2a 2b
+ 2a + 2b
Д. в. субасс. festucetosum rubrae
Festuca richardsonii 3 1 2b 1 4 + 4 3
Константные виды асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides
Carex subspathacea 2a 2a 2b - 2b 3 2a - . + 1 4 2a 4 + + r r + 3 + -
Stellaria humifusa + - 2b - + + - + + r r 1 - 2a r 1 + [r] 2a
Arctanthemum hultenii 1 - 1 - + - 2a - 2a - 1 - 1 r 1 1 + - 1 2a
Potentilla egedii + - 2a 1 2a - [r] 2a 1 1 2a + 2a 2a 2b 2b +
Plantago schrenkii + 2a + - . 1 1 + 1 r 1 + +
Bryum salinum . 1 2a + - + 1 2a - 2a - + + + - + 3 1 -
Д. в. асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis
Parnassia palustris Rhodiola rosea Salix reptans Sanionia uncinata Carex rariflora Psoroma hypnorum Прочие виды Cladonia macrophylla Triglochin palustre Puccinellia phryganodes Leptogium gelatinosum Caloplaca cerina Cetrariella delisei
2b r
1 -r r 1 -
[r]
1 -. r
2a -
Примечание. В квадратных скобках — вид встречен за пределами пробной площадки. Координаты площадок (68° с. ш., 52° в. д.): 14 — 35'07.9", 20'08.6"; 15 — 35'18.5", 21'57.1"; 16 — 35'16.7", 21'48.7"; 17 — 35'05.0", 19'10.0"; 18 — 35'15.0", 21'41.7"; 19 — 35'32.6", 26'08.5"; 20 — 35'42.0", 26'24.6"; 21 — 36'12.5", 27'05.3"; 22 — 36'23.4 ", 27'20.4"; 23 — 35'11.6", 20'04.3"; 24 — 36'25.6", 26'35.6".
протокой от тундровой террасы, № 23 — в полосе маршей высокого уровня, примыкающих к дюнам (см. рис. 2). На обеих площадках в 2011 г. сформировались ценозы этой же субассоциации, но претерпевшие изменения в составе и структуре по сравнению с 2002 г. (вклейка V, 6, 7). В первом случае дерновый слой почвы был фрагментарно разрушен штормом 2010 г., растительный покров частично уничтожен (проективное покрытие стало 30 % вместо 100 %), но остались все диагностические и константные виды этой субассоциации; а тундровые виды, произраставшие здесь ранее, исчезли (табл. 2, оп. 16). На почвенном профиле видно, что поверх дернового горизонта (толщиной 5-6 см) наметен слой песка (до 1 см) (вклейка V, 7
и 8). Во втором случае существенно возросло обилие Сагех subspathacea и Вгуит salinum (табл. 2, оп. 20). Усиленное развитие мохового покрова связано, по-видимому, с орнитогенным фактором. После 2005 г. площадка находится в месте сосредоточения гнезд казарки, поэтому большое количество органического азота, поступающего в почву с пометом, усиливает развитие видов-нитрофилов, в частности Вгуит salinum.
Число видов сосудистых растений в сообществах асс. Сапс&ыт glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides в 2002 г. варьировало от 4 до 11 (в среднем 7), всего в синтаксоне 14. В 2011 г. на площадках с сохранившейся растительностью было от 1 до 9 (в среднем 5), всего 10 видов.
1
Изменения характеристик сообществ союза Scirpion maritimae
Союз объединяет растительность приморских, или луговых, солоноватых болот с доминированием Carex mackenziei, Dupontia psilosantha и Hippuris tetraphylla. В 2011 г. мы повторили описания 4 ценозов (на площадках № 25-28) асс. Caricetum mackenziei Nordh. 1954 вар. Warnstorfia exannulata Matveyeva et Lavrinenko 2011 (табл. 3, оп. 2, 4, 6, 8) и одного переходного к Dupontia psilosantha com. type (площадка № 29; табл. 3, оп. 10), приуроченных к участкам с постоянным подтоком пресной воды с расположенных выше элементов рельефа в полосе между маршами и осоково-моховыми пресноводными болотами.
В 2002 г. Carex mackenziei, характерный вид одноименной ассоциации, образовывала густой покров, под которым была развита сплошная моховая дернина из Warnstorfia exannulata. Помимо этих 2 доминантов с низким обилием встречались Stellaria humifusa и Triglochinpalustre (табл. 3, оп. 1, 3, 5, 7).
В 2011 г. в сообществах асс. Caricetum mackenziei вар. Warnstorfia exannulata (табл. 3, оп. 2) и в переходном к Dupontia psilosantha (табл. 3, оп. 10) сохранились только травы (Carex mackenziei, C. subspathacea, Puccinellia phryganodes и Stellaria humifusa), мхи погибли (рис. 4). Такие ценозы можно предварительно отнести к асс. Caricetum mackenziei вар. inops.
В составе и структуре двух сообществ (площадки № 26 и 28) изменения более значительны. На площадке № 28 Carex mackenziei еще сохранилась, но с высоким обилием произрас-
Таблица 3
Характеристика сообществ союза Scirpion maritimae Dahl et Hadac 1946 в 2002 и 2011 гг.
Characteristic of plant communities of Scirpion maritimae Dahl et Hadac 1946 in 2002 and 2011
Ассоциация Caricetum mackenziei Переходное сообщество*
Вариант Warnstorfia exannulata
Номер площадки 25 (T82) 26 (T75) 27 (T72) 28 (T7) 29 (T8)
Год <S y* O rt o o 21 O rt o o 22 2 1 O rt o o 22 21 O rt o o 22 21 O rt о о 22
Проективное покрытие, %: общее травы мхи Число видов: общее травы мхи 90 70 80 70 70 0 3 4 2 4 1 0 100 10 80 <1 90 10 3 4 2 3 1 1 100 0 70 0 100 0 4 0 3 0 1 0 90 70 60 70 30 10 2 5 1 4 1 1 100 70 70 70 40 0 4 4 3 4 1 0
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Д. в. типа сообщества Du Dupontia psilosantha Д. в. асс. Caricetum mackt Carex mackenziei Warnstorfia exannulata Прочие виды Stellaria humifusa Carex subspathacea Puccinellia phryganodes Triglochin palustre Bryum salinum yontia ínziei 5 4 4 - + + . + . + psilosa sap. Wa 5 -5 - + r . + . r . 2a ntha rnstorf 4 - 5 - + - r - . . 4a exa 4 2a 3 - . 1 . 3 . 2a . 2a 3 + nnulata 2a 4 3 - . 1 2b 1
Примечание. * — между типом сообщества Вироп1га psilosantha и асс. СапееШш шаекепгш вар. Wamstorfia ехаппиШа. Координаты площадок (68° с. ш., 52° в. д.): 25 — 35'18.1"; 21'50.6", 26 — 35'19.1", 21'55.3"; 27 — 35'06.7", 20'11.5"; 28 — 35'05.6", 19'11.7"; 29 — 35'17.5", 21'50.4".
Рис. 4. Ценоз из трав с доминированием Carex mackenziei, сформированный в 2011 г. на месте существовавшего здесь в 2002 г. сообщества асс. Caricetum mackenziei вар. Warnstorfia exannulata (пл. 25)
Herb coenosis with predominance of Carex mackenziei formed in 2011 on the place of the community of ass. Caricetum mackenziei var. Warnstorfia exannulata (plot 25) recorded here in 2002
тали диагностические виды ассоциаций маршей низкого уровня — Carex subspathacea, Puccinellia phryganodes, Stellaria humifusa и Bryum salinum, т. е. здесь сформировалось сообщество переходного типа к асс. Caricetum subspathaceae субасс. in-ops (табл. 3, оп. 8).
На площадке № 26 поврежден почвенный покров — во время шторма 2010 г. были перевернуты пласты дернины размером более 1 м2, проективное покрытие растительности уменьшилось до 10 % (со 100 % в 2002 г.) (рис. 5). В покрове отсутствовали виды асс. Caricetum mackenziei, и здесь образовался ценоз асс. Caricetum subspathaceae субасс. inops (табл. 3, оп. 4). Появление Bryum salinum говорит о влиянии птиц, поскольку с 2005 г. площадка оказалась на участке, куда переместилась основная часть гнездовой колонии казарки. Одна площадка (№ 27) оказалась на дне озера.
Рис. 5. Последствия шторма 2010 г., в 2002 г. на этом месте было сообщество асс. Caricetum mackenziei вар. Warnstorfia exannulata (пл. 26)
The results of a storm happened in 2010. Previously in 2002 there was a community of ass. Caricetum mackenziei var. Warnstorfia exannulata (plot 26)
В сообществах асс. Caricetum mackenziei и переходном к Dupontia psilosantha в 2002 г. было от 2 до 4 видов (в среднем 3), всего 5; а в 2011 г. на площадках с сохранившейся растительностью — 4-5, всего 7.
Мох Warnstorfia exannulata — второй диагностический вид асс. Caricetum mackenziei вар. Warnstorfia exannulata, отсутствовал во всех описаниях 2011 г., хотя слой (12-15 см) плохо разложившегося торфа, пронизанного отмершими и живыми корнями растений, свидетельствует о его присутствии ранее и формировании здесь маршевых торфянисто-глеевых болотных почв (по: Цейц, Добрынин, 1997). Поверх торфянистого горизонта есть слой черного ила толщиной до 1 см (рис. 6).
Изменения характеристик сообществ класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae в переходной полосе от маршей к тундрам
В 2011 г. в переходной полосе от маршей к тундрам мы повторно выполнили 2 описания (площадки № 30 и 31) в сообществах асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis Matveyeva et Lavrinen-ko 2011 (табл. 4, оп. 2, 4). В составе сообществ есть галофиты, но преобладают тундровые виды, из которых обильны Salix reptans, Empetrum hermaph-
Рис. 6. Почвенный образец с площадки 28, на которой в 2002 г. было сообщество асс. Caricetum mackenziei вар. Warnstorfia exannulata
The soil sample taken on the plot 28. In 2002 there was a community of ass. Caricetum mackenziei var. Warnstorfia exannulata here
roditum, Carex rariflora и Sanionia uncinata, некоторые печеночники и лишайники. Высокая константность Festuca richardsonii, Parnassia palustris, Rhodiola rosea, Carex glareosa и Bryum salinum сближает данную ассоциацию с асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. festucetosum rubrae.
Площадка № 30 приурочена к подошве террасы с тундрами, № 31 — к подошве песчаных баров с кустарничково-лишайниковой растительностью (см. рис. 2). В 2011 г. на обеих площадках сохранились сообщества этой же ассоциации. Изменения в составе видов незначительны — отсутствовали некоторые встречавшиеся ранее с низким обилием тундровые растения Parnassia palustris, Rhodiola rosea, Corallorrhiza trifida, Luzula wahlenbergii, Polytrichum juniperinum и появились галофиты Carex glareosa, Carex subspathacea и Arctanthemum hultenii (табл. 4).
В 2002 г. выявлено по 22 вида, в 2011 г. — по 19. После шторма 2010 г. в жизнеспособном состоянии обнаружены почти все виды лишайников, мхов и печеночников. Однако общее проективное покрытие растительности стало в 2 раза ниже, в основном из-за отмирания Salix reptans (лишь на некоторых распростертых кустах отросли зеленые листья) и Empetrum hermaphroditum (почти все растения порыжели, лишь на вершинках некоторых побегов листья зеленые), а на площадке № 31 — также и Carex rariflora (вклейка V, 9, 10). Почвы дерново-торфянистые на подстилающих песках (вклейка V, 11).
Таблица 4 Характеристика сообществ класса Scheuchzerio—Caricetea fuscae R. Tx. 1937 в ^ 2002 и 2011 гг.
Characteristic of plant communities of Scheuchzerio-Caricetea fuscae R. Tx. 1937 in 2002 and 2011
Ассоциация Parnassio palustris— Salicetum reptantis
Номер площадки 30 (T66) 31 (Т83)
Год 2002 2011 2002 2011
Проективное покрытие, %:
общее 100 50 100 50
кустарники 30 <1 20 <1
кустарнички 30 5 5 <1
травы 30 30 5 <1
мхи и печеночники 15 10 30 20
лишайники 1 <1 50 30
Число видов:
общее 22 19 22 19
кустарники 1 1 1 1
кустарнички 1 1 1 1
травы 5 5 3 1
мхи и печеночники 6 5 5 5
лишайники 9 7 12 11
Номер описания 1 2 3 4
1
2a
2a
а1., 2003). В течение 38-летнего периода (с 1973 по 2011 г.) площадь покрытых растительностью маршей и средние значения показателя NDVI, рассчитанные на эту площадь, а значит и накапливающейся надземной биомассы, не были постоянными величинами (рис. 7; вклейка VI).
В 1973 г. марши вдоль берега залива Камбальничья Паха Колоколковой губы были сформированы более узкой полосой, чем в последующие 1980-е гг. (вклейка VI). Покрытая растительностью площадь (значения NDVI больше 0) составляла 595 га, среднее значение вегетационного индекса — 0.25.
Константные и диагностические виды класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae Salix reptans 3 + 2b +
Sanionia uncinata 2a 1 1 1
Carex rariflora 2b 2b 1 r
Д. в. асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis
Empetrum hermaphroditum 3 1 2a Parnassia palustris Rhodiola rosea Psoroma hypnorum Прочие виды Festuca richardsonii Carex glareosa . 1
C. subspathacea Arctanthemum hultenii Corallorrhiza trífida Luzula wahlenbergii Bryum salinum 1
Cephaloziella varians 1 2a 2b
Cephalozia pleniceps + Scapania obcordata Polytrichum juniperinum Cladonia coccifera + r 1
C. pyxidata + r 1
C. stricta + r 2b
Stereocaulon rivulorum + + 1
Cetrariella delisei + r 2a
Ochrolechia frigida Mycobilimbia hypnorum Cladonia macrophylla + r
C. pocillum r r
C. gracilis subsp. elongata . . 2a Cetraria islandica subsp. . . 1
islandica
Cladonia maxima . . 2b 2a
Pannaria pezizoides . . + 1
Примечание. Координаты площадок (68° с. ш., 52° в. д.): 30 — 36'26.9", 26'42.2"; 31 — 35'09.3", 19'10.3".
Многолетняя динамика растительного покрова маршей
Для тундровой зоны установлена положительная зависимость между показателями NDVI и зеленой фитомассы (Walker et
Рис. 7. Средние значения нормализованного вегетационного индекса (NDVI) на маршах побережья Колоколковой губы Баренцева моря (1) и площадь маршей, занятая растительностью (2) в разные годы
The mean values of the normalized vegetation index (NDVI) for the marshes of the Kolokolkovaya Bay of the Barents Sea (1) and the area of marshes (2), recorded in different years
В 1986, 1987 и 1989 гг. площадь маршей с растительностью была наибольшей (616-636 га). В эти годы также достаточно высокими были средние значения вегетационного индекса, рассчитанные для начала-середины августа (0.23-0.32). Из этого ряда выпадает 1988 г., когда на маршах, по-видимому, произошли события, которые привели к снижению показателя NDVI (в начале августа средние значения были 0.15) и некоторому сокращению площади, покрытой растительностью (до 560 га).
В период с 1996 по 2009 г. на спутниковых снимках отчетливо видны обширные участки обнаженного субстрата; наибольший — в юго-западной части маршей, который работавшие здесь орнитологи назвали Sandy place. Площадь маршей, занятых растительностью, в эти годы изменялась в пределах 357-558 га, средние значения NDVI — от 0.13 до 0.28. Резкое уменьшение площади в 2001 г. (357 га), по сравнению с 2000 г. (520 га), вероятно, обусловлено влиянием внешних факторов, о чем будет высказано предположение при обсуждении материалов.
В 2010 г. на третий день после окончания шторма (снимок от 28.07.2010 г.) растительность сохранилась лишь на 43 га, вегетационный индекс был равен 0.10. На всей остальной территории она была уничтожена, преобладали участки с отрицательными и нулевыми значениями NDVI, соответствующие обнаженному субстрату и воде. В 2011 г. суммарная площадь маршей с растительностью была 50 га, или менее 10 % от таковой в 1986 г.; среднее значение NDVI для островков растительности снизилось до 0.03.
Обсуждение
В 2010 г. на побережье Колоколковой губы произошли катастрофические изменения, а именно почти полное отмирание растительности на маршах низкого и среднего уровней в сообществах асс. Рисе'теШеШш phryganodis (^ур1сиш и caricetosuш subspathaceae) и СапсеШш subspathaceae (inops и аШапЛеше^иш hultenii). Растительность погибла на площади около 600 га. В литературе по маршам Арктики нам не встретились указания на столь масштабное разрушение экосистемы. В 2011 г. лишь на 5 из 13 площадок произошло возобновление растительного покрова, в котором участвовали надземноползучие и длиннокорневищные галофи-ты РисапеШа phryganodes и Сагех subspathacea и очень редко Potentilla egedii. Вновь сформированные сообщества с проективным покрытием растительности от менее 1 до 30 % относятся к субассоциациям PuccineШetuшphryganodis typicuш и Р. p. caricetosuш subspathaceae.
На маршах среднего уровня в сообществах асс. Са^еШт glareosae вик. Calaшagrostis deschaшp-sioides субасс. typicuш произошла смена растительности — в 2011 г. образовались ценозы ассоциаций Puccinellietuш phryganodis (субасс. typicuш) и Са^еШш subspathaceae (субассоциации inops и arctantheшetosuш hultenii), характерных для более засоленных почв (Матвеева, Лавриненко, 2011).
После шторма 2010 г. сообщества асс. Са^е-Шш glareosae вик. Calaшagrostis deschaшpsioides субасс. festucetosuш rubrae на маршах высокого уровня и асс. Parnassio palustris-Salicetuш reptan-tis в переходной полосе к тундрам сохранили син-таксономические позиции, но в них уменьшилось общее проективное покрытие, стало меньше тундровых видов и появились галофиты.
В приморских солоноватых болотах асс. Cari-cetuш шackenziei вар. Warnstorfia ехаппиШа погибла моховая дернина из Warnstorfia ехаппиШа, и в 2011 г. ценозы отнесены к вар. inops той же ассоциации или к переходному типу к асс. Caricetuш subspathaceae субасс. inops.
Гибель растительности маршей низкого и среднего уровней во время шторма, по-видимому, обусловлена механическим повреждением растений волнобоем, погребением их под слоем ила, принесенного морем, и биогеохимическим превращением сульфида железа, образовавшегося в этих условиях в маршевых почвах. На наш взгляд, особую роль сыграли 2 фактора. Первое — то, что в Колоколкову губу впадающими в нее реками (в основном, Нерутой, пересекающей глинистые моренные отложения Ненецкой гряды) выносится колоссальное количество тонкодисперсного материала, который был взмучен во время шторма; поскольку шторм совпал с нагоном, продолжавшимся еще некоторое время (на снимке от 28.07.2010 г. видны участки под водой), то произошла седиментация большой массы тонких глинистых осадков на поверхности марша (мы наблюдали это явление на локальных участках маршей в устье р. Юнояхи на о-ве Вайгач 3 августа 2010 г., т. е. непосредственно после шторма, который охватил все юго-восточное побережье Баренцева моря). Второе — то, что шторм случился в период высоких температур воздуха и почвы в конце июля, когда растительность
находилась на пике вегетации, и в почве активно протекали микробиологические процессы. Осенние шторма не действуют столь губительно на растительность, поскольку к этому времени надземная биомасса отмирает, и растения переходят в состояние покоя, а жизнедеятельность почвенных микроорганизмов затормаживается.
Образование илистого слоя на поверхности почвы и растений не обязательно приводит к гибели последних, однако на сырых маршах именно это способствовало прекращению доступа кислорода к дернине и созданию благоприятных условий для микробиологического и химического образования сульфидов железа, которые и явились причиной окраски в черный цвет верхних слоев почвы (вклейка IV, 7 и 8). На почвенных профилях видно, что слой черного ила (с запахом сероводорода) поверх дернового горизонта есть только на тех участках, где растительность погибла и которые заливаются или подтапливаются в каждый прилив. В работах по маршевым почвам (Howarth, Teal, 1979, 1980; Dyrssen et al., 1996; Holmer et al., 2002) показано, что при дефиците кислорода, который обычно является результатом распада органических веществ (в нашем случае — остатки растений и птичий помет, накапливающийся в значительном количестве) в гидроморфных условиях, при участии анаэробных сульфатредуцирующих прокариот происходит восстановление сульфата до сероводорода. Сероводород связывается соединениями двухвалентного железа и осаждается в виде практически нерастворимого сульфида FeS. В аэробных условиях, когда кислород проникает в толщу дернины в дренированных маршевых местообитаниях, а также с атмосферными осадками или талыми водами - в слабодренированных, в начале следующего вегетационного сезона, начинается процесс окисления сульфидов, сероводорода и промежуточных соединений как химическим, так и микробиологическим путем (ферробактерии, серобактерии) с образованием серной кислоты. Мы считаем, что токсичность сероводорода, а также резкое подкисление среды явились основными факторами, обусловившими столь масштабную гибель растений на маршах низкого и среднего уровня после шторма 2010 г.
Появление обширных обнаженных участков (например, Sandy place) и снижение зеленой биомассы в некоторые годы (1988, 2001 гг.) (рис. 7), по-видимому, также можно объяснить штормами и крупными нагонами, с последующим заиливанием растительности и образованием зон сульфиди-зации. Например, в почвенном разрезе на маршах низкого уровня (площадки № 3, 10, 12) хорошо видна слоистость (рис. 8), когда дерновые слои чередуются со слоями песка. Это позволяет предполагать неоднократную гибель и возобновление растительности на данных участках.
В маршевых почвах процессы сульфидизации происходят ежегодно, и черные слои сульфидов образуются в микродозах каждый год во время сизигийных приливов. Но, поскольку за время приливного воздействия толща илов, способная прекратить доступ кислорода к дернине не успевает накопиться, то с отливом окислительно-восстановительные условия и геохимическая обстановка в почвах достаточно быстро возвращаются в исходное состояние, не опасное для растительности.
Рис. 8. Почвенные разрезы на маршах низкого уровня, выполненные в 2011 г. (а — пл. 3, б — пл. 12)
Soil profiles of the low level marshes made in 2011 (a — plot 3, б — plot 12)
На маршах высокого уровня и в переходной полосе к тундрам, которые также были затоплены морской водой во время шторма и нагона, изменения в составе и структуре растительности проявились в снижении проективного покрытия, гибели некоторых тундровых видов (ивы, кустарничков, иногда мхов и лишайников) и появлении галофи-тов, что может свидетельствовать об увеличении солености почвы. Признаков сульфатредукции в почвах этих сообществ не отмечено (вклейка V, 5, 8, 11).
На жизненность и продуктивность растительности маршей несомненное влияние оказывают травоядные птицы. При отсутствии прессинга со стороны птиц на сообщества маршей Малоземельного побережья Баренцева моря высота растений-основного кормового вида (Carex subspathacea) — 12-15 см (Лесков, 1936; собственные данные). В 2002 г., в той части маршей Колоколковой губы, которую птицы использовали в качестве кормовой площади, средняя высота покрова в сообществах разных ассоциаций с доминированием этого гало-фита была от 0.8 до 2.1 см (Graaf et al., 2004). Вполне вероятно, что массовое расселение белощекой казарки на побережье Колоколковой губы с начала 1990-х гг. также внесло свой вклад в снижение надземной биомассы, однако оно не было сильным и не оказало прямого влияния на значения NDVI (рис. 7; вклейка IV). Межгодовые изменения этого показателя скорее обусловлены климатическими характеристиками вегетационных периодов и неблагоприятными погодными условиями.
В заключение отметим, что гибель растительности маршей может иметь серьезные экологические последствия, прежде всего, для травоядных птиц. Точная регистрация времени этого явления дает хорошие возможности для организации мониторинга с использованием полевых работ и дистанционных методов и изучения динамики восстановления приморских экосистем Российской Арктики.
Благодарности
Авторы благодарны Т. Ю. Минаевой — руководителю Арктической программы Wetlands International, предложившей нам повторить описания на маршах Тобседы; Н. В. Матвеевой за ценные замечания при обсуждении материала и редакцию рукописи; коллегам по полевым работам О. Ю. Ани-симовой — за консультации по колонии казарки и К. Е. Литвину — за информацию о маршах Колоколковой губы. Работы по сбору и обработке материалов профинансированы в рамках Арктической программы Wetlands International и частично поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований (проект 10-04-01114-а), Программой фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» и Грантом Президента РФ для господдержки ведущих научных школ РФ НШ-65220.2010 (рук. академик Ю. И. Чернов).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. № 1-2. С. 1-86.
Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. № 1-2. С. 87-127.
Лесков А. И. 1936. Геоботанический очерк приморских лугов Малоземельного побережья Баренцева моря // Бот. журн. Т. 21. № 1. С. 96-116.
Литвин К. Е. и др. 2002-2009. Отчет по условиям размножения. Пос. Тобседа, Колоколкова губа, Россия // Птицы Арктики: программа сбора данных об условиях размножения арктических птиц (On-line база данных). Ред. Соловьев М. Ю., Томкович П. С. Режим доступа: http://www.arcticbirds.ru/.
Литвин К. Е., Покровская О. Б., Анисимов Ю. А., Кара-гичева Ю. В. 2011. Динамика численности колоний белощекой казарки (Branta leucopsis) в Колоколковой губе // Тез. докл. Междунар. конф. «Гусеобразные Северной Евразии: география, динамика и управление популяциями» 24-29 марта 2011 г Элиста. С. 50.
Матвеева Н. В., Лавриненко О. В. 2011. Растительность маршей северо-востока Малоземельской тундры // Растительность России. № 17-18. С. 45-69.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. 2001. Современная наука о растительности: Учебник. М. 264 с.
Цейц М. А., Добрынин Д. В. 1997. Морфогенетиче-ская диагностика и систематика маршевых почв Карельского Беломорья // Почвоведение. № 4. С. 411-416.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phytosociology // Bot. rev. Vol. 23. N 7. P. 411-488.
Dyrssen D. W, Hall P. O. J., Haraldsson C. 1996. Time dependence of organic matter decay and mixing process in Framvaren, a permanental anoxic fjord in South Norway // Aquatic Geochem. Vol. 2. P. 111-129.
Graaf A. J. van der, Lavrinenko O. V., Elsakov V., Eerden M. R. van, Stahl J. 2004. Habitat use of barnacle geese at a subarctic salt marsh in the Kolokolkova Bay, Russia // Polar Biology. Vol. 27. P. 651-660.
Holmer M., Gribsholt B., Kristensen E. 2002. Effects of sea level rise on growth of Spartina anglica and oxygen dynamics in rhizosphere and salt marsh sediments // Marine Ecology. Progress Series. Vol. 225. P. 197-204.
Howarth R. W., Teal J. M. 1979. Sulfate reduction in a New England salt marsh // Limnology & Oceanogaphy. Vol. 24. N 6. P. 999-1013.
Howarth R. W., Teal J. M. 1980. Energy of flow in a salt marsh ecosystem: the role of reduced inorganic sulfur compounds // The American Naturalist. Vol. 116. P. 862-872.
Karagicheva J., Rakhimberdiev E., Dobrynin D., Save-liev A., Rozenfeld S., Pokrovskaya O., Stahl J., Prop J., Litvin K. 2011. Individual inter-annual nest-site relocation behaviour drives dynamics of a recently established Barnacle Goose Branta leucopsis colony in sub-arctic Russia // Ibis. Vol. 153. Issue 3. P. 622-626.
Santesson R. 1993. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund. 240 p.
Walker D. A., Epstein H. E., Jia G. J., Balser A., Copass C., Edwards E. J., Gould W. A., Hollingsworth J., Knud-son J., Maier H. A., Moody A., Raynolds M. K. 2003. Phytomass, LAI, and NDVI in northern Alaska: Relationships to summer warmth, soil pH, plant functional types, and extrapolation to the circumpolar Arctic // J. of Geophysical Research. Vol. 108 N D2, 8169, doi:10.1029/2001JD000986. P. 1-7.
Получено 30 декабря 2011 г.
Summary
The satellite images show that the area of marshes in the Kolokolkova bay was notstable during the period from 1973 up to 2011. Until 2010 it varied from 357 to 636 ha. After a severe storm happened on July 24-25, 2010 the total area of marshes was reduced up to 43-50 ha. The mean value of NDVI for studied marshes, reflecting the green biomass, varied from 0.13 to 0.32 before the storm in 2010, after the storm the NDVI decreased to 0.10, in 2011 — 0.03. A comparative analysis of species composition and structure of plant communities described in 2002 and 2011, allowed to evaluate the vegetation changes of marshes of the different topographic levels. They are following: a total destruction of plant communities of the ass. Puccinellietum phryganodis and ass. Cari-cetum subspathaceae on low and middle marches; increasing role of halophytic species in plant communities of the ass. Caricetum glareosae vic. Calama-grostis deschampsioides subass. typicum on middle marches; some changes in species composition and structure of plant communities of the ass. Carice-tum glareosae vic. Calamagrostis deschampsioides subass. festucetosum rubrae on high marches and ass. Parnassio palustris—Salicetum reptantis in transition zone between marches and tundra without changes of their syntaxonomy; a death of moss cover in plant communities of the ass. Caricetum mackenziei var. Warnstorfia exannulata on brackish coastal bogs. The possible reasons of dramatic vegetation dynamics are discussed. The dating of the storm makes it possible to observe the directions and rates of the succession of marches vegetation.
К статье И. А. Лавриненко, О. В. Лавриненко, Д. В. Добрынина, с. 66-77.
Марши побережья Колоколковой губы Баренцева моря (вид с вертолета)
1 — зеленый растительный покров 26 июля 2002 г., 2 — бурая поверхность 12 июля 2011 г.
Marshes in the Kolokolkova Bay of the Barents Sea (a view from helicopter)
1 — green vegetation July 26, 2002; 2 — brown surface July 12, 2011.
К статье И. А. Лавриненко, О. В. Лавриненко, To the article by I. A. Lavrinenko, O. V. Lavrinenko,
Д. В. Добрынина, с. 66-77. D. V. Dobrynin, p. 66-77.
Изменения растительности и почвы на маршах низкого и среднего уровня
1, 2 — пл. 5: 1 — 2002 г. (сообщество субасс. Puccinellietum phryganodis caricetosum subspathaceae), 2 — 2011 г.; 3, 4 — пл. 12: 3 — 2002 г. (сообщество субасс. Caricetum subspathaceae arctanthemetosum hultenii), 4 —2011 г.; 5 — пл. 1, 2011 г. (сообщество субасс. Puccinellietum phryganodis caricetosum subspathaceae); 6—то же (виды Puccinellia phryganodes и Carex subspathacea); 7, 8 — почвенные образцы, 2011 г. (пояснения см. в тексте): 7 — пл. 6, 8 — пл. 9.
Vegetation and soil changes of the low- and middle-level marshes 1, 2 — plot 5: 1 — in 2002 (community of subass. Puccinellietum phryganodis caricetosum subspathaceae), 2 — in 2011; 3, 4 — plot 12: 3 — in 2002 (community of subass. Caricetum subspathaceae arctanthemetosum hultenii), 4 — in 2011; 5 — plot 1 in 2011 (community of subass. Puccinellietum phryganodis caricetosum subspathaceae); 6 — the same plot (species Puccinellia phryganodes and Carex subspathacea); 7, 8 — soil profiles in 2011 (see text): 7 — plot 6, 8 — plot 9.
Изменения растительности и почвы на маршах среднего и высокого уровня
1-3 — пл. 19: 1 — сообщество асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. typicum в 2002 г., 2 — сообщество субасс. Caricetum subspathaceae arctanthemetosum hultenii, сформированное в 2011 г, 3 — почвенный образец, 2011 г.; 4-8 — сообщества асс. C. g. вик. C. d субасс. festucetosum rubrae: 4, 5 — пл. 22, 2011 г. (5 — почвенный образец); 6-8 — пл. 21: 6 — в 2002 г., 7 — в 2011 г., 8 — почвенный образец, 2011 г; 9-11 — сообщества асс. Parnas-sio palustris-Salicetum reptantis в 2011 г: 9 — пл. 30 (покров из Salix reptans, Empetrum hermaphroditum, Carex rariflora), 10, 11 — пл. 31 (11 — почвенный образец).
Vegetation and soil changes of the middle- and high-level marshes 1-3 — plot 19: 1 — in 2002 (community of ass. Caricetum glareosae vic. Calamagrostis deschampsioides subass. typicum), 2 — in 2011 (community of subass. Caricetum subspathaceae arctanthemetosum hultenii), 3 — soil profile in 2011; 4-8 — communities of ass. C. g. vic. C. d subass. festucetosum rubrae: 4, 5 — plot 22 in 2011 (5 — soil profile in the same plot); 6-8 — пл. 21: 6 — in 2002, 7 — in 2011, 8 — soil profile in 2011; 9-11 — communities of ass. Parnassio palustris—Salicetum reptantis in 2011: 9 — plot 30 (plant cover formed by Salix reptans, Empetrum hermaphroditum and Carex rariflora), 10, 11 — plot 31 (11 — soil profile).
К статье И. А. Лавриненко, О. В. Лавриненко, Д. В. Добрынина, с. 66-77.
To the article by I. A. Lavrinenko, O. V. Lavrinenko, D. V. Dobrynin, p. 66-77.
Динамика маршей Колоколковой губы Баренцева моря в 1973-2011 гг. по значениям индекса NDVI
Dynamics of marshes of Kolokolkova Bay of the Barents Sea in 1973-2011 according to the NDVI values
