Классификация приморской растительности полуостровов Рыбачий и Средний (побережье Баренцева моря) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2017. № 31. С. 77-92.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2017.

N 31. P. 77-92.

Классификация приморской растительности полуостровов Рыбачий и средний (побережье Баренцева моря)

Classification of coastal vegetation of the Rybachiy and Sredniy peninsulas (Barents Sea coast)

© К. Б. Попова,1 о. В. Чередниченко,1 А. В. Разумовская2

K. В. Popova, o. V. Cherednichenko, A. V. Razumovskaya

'Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, биологический факультет.

119234, Москва, Ленинские горы, 1, стр. 12. E-mail: asarum@mail.ru, sciapoda@mail.ru

2Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН. 184209, Апатиты, Академический

городок, 14а. E-mail: anna-lynx@mail.ru

По методу Браун-Бланке выполнена классификация приморской растительности на полуостровах Рыбачий и Средний (побережье Баренцева моря). Приведены полные геоботанические описания сообществ, отнесенных к 5 ассоциациям и 1 типу сообществ из 4 союзов, 4 порядков и 3 классов (Cakiletea maritimae R. Tüxen et Preising in R. Tüxen 1950, Honckenyo peploidis-Leymetea arenarii R. Tüxen 1966, Juncetea maritimi Br.-Bl. in Br.-Bl., Rous-sine et Negre 1952). Для всех синтаксонов приведена экологическая характеристика, рассмотрены дискуссионные синтаксономические решения.

Ключевые слова: приморская растительность, побережье Баренцева моря, классификация Браун-Бланке.

Key words: coastal vegetation, Barents sea coаst, Braun-Blanquet classification.

Номенклатура: Черепанов, 1995; Ignatov et al., 2006.

Введение

В приморскую растительность, которая, по мнению Г. Вальтера (1975), является азональной, этот автор включает галофитные сообщества, образующие на засоленных почвах экологический ряд (галосерию), начинающийся от морских берегов (Вальтер, 1982). Различают песчаные пляжи, не испытывающие постоянного влияния соленых вод, и заливаемые илистые берега — марши (Вальтер, 1982).

Для приморской растительности характерна микропоясность по градиенту стресса, уменьшающегося при удалении от моря (Chapman, 1976). Существует мнение, что основным фактором, обусловливающим состав сообществ маршей, является не только и не столько степень засоления, сколько продолжительность затопления (Сафьянов, 1996). Разные участки, или уровни, маршей различаются по периодичности и степени затопления. Марши низкого уровня заливаются водой при любом приливе, высокого — только сизигийными приливами, среднего — не заливаются квадратурными.

Приморские сообщества, как правило, бедны видами, что делает различия в их флористическом составе контрастными. Находясь под постоянным стрессом от соленых вод, пляжи и марши являются уязвимыми к нарушениям, вероятность которых возрастает под нарастающим влиянием человека на моря (в том числе и арктические) и их побережья.

Изучению экологии и состава приморских сообществ посвящено много публикаций. Их структура и функционирование подробно изучены в мировом масштабе (Chapman, 1976; The Ecology..., 1981; Knox, 2000). Классификации приморской растительности северных морей также посвящено большое число исследований как в России, так и за рубежом (Nordhagen, 1939/1940, 1954, 1955; Hadac, 1946, 1989; Tüxen, 1966, 1970; Passarge, Passarge, 1973; Thannheiser, 1974, 1981; Gehu, 1998; Бабина, 2002; Lepping, Daniëls, 2006; Королева, 2006; Сорокин, 2007; Сорокин, Голуб, 2007; Королева и др., 2011; Матвеева, Лавриненко, 2011; Сергиенко, 2013; Нешатаева и др., 2014). Наиболее детальное

описание растительности на беломорском и барен-цевоморском побережьях Мурманской обл. выполнено Н. Е. Королевой с соавт. (2011).

Цель нашего исследования — изучение и классификация современной приморской растительности полуостровов Рыбачий и Средний (побережье Баренцева моря, Мурманская обл.).

Растительность полуостровов Рыбачий и Средний подробно описал А. Ка1е1а (1939), работавший здесь в 1927-1930 гг. Однако его исследования касаются только самой западной их части (до 1940 г. — территория Финляндии), составляющей по площади пятую часть полуостровов. Несмотря на значительный объем опубликованных этим автором данных, изучение растительности Рыбачьего и Среднего не потеряло актуальности в связи с небольшой площадью, исследованной А. Ка1е1а, отсутствием у него точных географических привязок и возможными изменениями, произошедшими за прошедшие годы.

эколого-географическая

характеристика изученной территории

Полуострова Рыбачий и Средний расположены на Мурманском берегу Баренцева моря (рис. 1).

Геология. Полуострова сложены верхнепротерозойскими породами гиперборейской серии — песчаниками, глинистыми сланцами, конгломератами. По своему геологическому строению полуострова сильно отличаются от остального баренцевомор-ского побережья, сложенного преимущественно интрузивными породами (гранитами и гранитоида-ми), и сходны с о-вом Кильдин и п-овом Варангер (Норвегия) (Siedlecka, Siedlecki, 1967). Большая часть побережья п-ова Рыбачий занята породами дочетвертичного возраста; на северо-западе и севере есть элювиально-делювиальные отложения, представленные щебнем и россыпями. Южная и

Рис. 1. Район исследования. Места проведения геоботанических описаний сообществ, отнесенных к разным синтаксонам.

Study area. Points of the relevés belonged to different syntaxa. Сишжсон/syntaxon: 1 — ass. Atriplicetum lapponicae, 2 — com. type Li-gusticum scoticum-Festuca rubra, 3 — ass. Puccinellietum coarctatae, 4 — ass. Honkenyo diffusae-Leymetum arenarii, 5 — ass. Junco gerardii-Caricetum glareosae, 6 — ass. Puccinellietumphryganodis.

северо-восточная части п-ова Средний сложены морскими песчаными отложениями. Центральные части обоих полуостровов заняты ледниковыми отложениями Валдайского оледенения, в основном супесчаными и суглинистыми со щебнем и валунами с линзами и прослоями песков и глин (Атлас..., 1971).

Рельеф. Внутренние части полуостровов представляют собой пластовые возвышенные равнины высотой до 200-300 м над ур. м. с незначительной ледниковой обработкой; приморские части — абразионные цокольные равнины высотой до 50 м (Атлас., 1971).

Климат — океанический, обусловленный влиянием южной ветви Нордкапского течения, что делает его более мягким, чем в центральной части Кольского полуострова. Большая часть территории находится между изотермами 0 °С и 1 °С, за исключением северо-восточного побережья п-ова Рыбачий, где среднегодовая температура — 1-2 °С (Атлас., 1971). Однако, согласно данным метеостанции в Вайда-губе, за последние 10 лет (с 22.03.2005) среднегодовая температура стала выше — 2.4 °С (Расписание погоды: [сайт]). Среднегодовое количество осадков — около 700 мм. Вегетационный период (средняя суточная температура воздуха выше 5 °С) продолжается около 100 дней. Глубина снежного покрова — менее 40 см, согласно данным метеостанции в Вайда-губе (с 22.03.2005), — около 18 см.

Почвы на большей части территории — тундровые иллювиально-гумусовые оподзоленные песчаные и супесчаные (Атлас., 1971). Почвы маршей — засоленные, различающиеся по гранулометрическому составу и глубине корнеобитаемо-го слоя (Черноусенко и др., 2001).

Растительность. Согласно районированию В. Д. Александровой (1977), весь Мурманский берег находится в пределах Кольской подпровинции субарктических тундр. Территория полуостровов Рыбачий и Средний занята преимущественно кустарничковыми, лишайниково-кустарничковыми и кустарничково-лишайниковыми, ли-шайниково-ерниковыми и ернико-во-лишайниковыми тундрами (Атлас..., 1971). На п-ове Средний (на юге и в долинах рек) есть лесотундровые березовые травяные криво-лесья и редколесья.

материалы и методы

Сбор полевого материала проведен в 2011, 2014 и 2015 гг. Для классификации обработаны 99 оригинальных геоботанических описаний, выполненных в естественных контурах сообществ. Проективное покрытие видов оценивали в процентах, для табличной обработки их перевели в комбинированную шкалу покрытия-обилия Браун-Бланке: г — вид встречен единично; + — проективное покрытие < 1 %; 1 — 1-5 %; 2 — 6-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 5175 %; 5 — > 75 %. Классификация

выполнена с использованием алгоритма кластеризации TWINSPAN, реализованного в программе PC-ORD 6.0 (McCune, Mefford, 2011). Результаты автоматической кластеризации в ряде случаев корректировали с учетом топологического положения описанных сообществ.

Сведения об экологии и географическом распространении видов получены из сводки Н. А. Се-кретаревой (2004). При синтаксономическом анализе за основу принят Продромус J. M. Géhu (1998), а не последняя ревизия растительности Европы (Mucina et al., 2016) по причине большей детальности первой работы: в ней приведен Продромус, включающий полную иерархию синтаксонов вплоть до ассоциаций с диагностическими видами и информацией об экологических и географических особенностях. Сложные таксоны сосудистых растений, такие как виды родов Cakile, Honckenya, Rumex, при анализе понимали в широком смысле согласно сводке «Annotated checklist of the panarctic flora (PAF). Vascular plants» (Panarctic Flora: [сайт]). В агрегате Festuca rubra отдельно рассматривали F. arenaria (вид песчаных приморских и приозерных побережий), а F. richardsonii и F. rubra s. str. (виды с более широкой экологической амплитудой) объединяли, согласно данным об их экологии по Н. Н. Цвелеву (1976). Виды рода Atriplex при автоматической обработке рассматривали совместно

из-за их экологического сходства. При кластеризации невозможно учесть родство и экологическую близость видов, вследствие этого статистический анализ может выявить несуществующие различия. При дальнейшем анализе использовали каждый вид в отдельности.

Результаты

Морские побережья на песчаных и галечных грунтах, не испытывающих переувлажнения, заняты растительными сообществами пляжей, а в условиях застойного увлажнения на иловатых, песчаных и иловато-галечных грунтах — маршей.

Сообщества пляжей отнесены к 2 ассоциациям и 1 типу сообществ.

Асс. Atriplicetum lapponicae (Nordh. 1940) Thannheiser 1974 (табл. 1, оп. 21-29; рис. 2).

Диагностические виды: Atriplex kuze-nevae, A. praecox, A. lapponica, Cakile maritima.

Состав и структура. Содоминируют виды рода Atriplex, Cakile maritima, Honckenya ob-longifolia, Leymus arenarius. В отличие от других приморских сообществ, отмеченных на полуостровах, здесь высоки встречаемость и проективное покрытие однолетников (виды рода Atriplex, Cakile

Рис. 2. Сообщество асс. Atriplicetum lapponicae на песчаном пляже со штормовыми выбросами у мыса Коровий, полуостров Рыбачий (табл. 1, оп. 29 (15-AR151)).

Community of ass. Atriplicetum lapponicae on the sand seashore with seaweed debris, Koroviy cape, Rybachiy peninsula

(tab. 1, rel. 29 (15-AR151)).

00 о

Ассоциации и тип сообществ классов Honckenyopeploidis-Leymetea arenarii и Cakiletea maritimae Associations and community type of the classes Honckenyo peploidis-Leymetea arenarii and Cakiletea maritimae

Таблица 1

Ассоциация/тип сообществ

Площадь описании, м2 Число видов Проективное покрытие (ярус), %

травяной моховой

Номер описания авторский

IUO.lll4lll.lii

Honckenyo diffusae—Leymetum arenarii (а)

10 4 17 10

50 85 65 10 -

8 10 8 10 10 14 11 7

55 50 70 80 1

5 11

90 80 40

ж о in

in 3

in 4

in 5

о

a¡

<

in

о

Pi

<

in

Pi

<

in

Pi

<

in 10

Ligiisticnm scoticum-Festuca rubra (b)

10 10 6

7 17 8

95 98 95 1 60

20 10 20 16 10 12 8 13 13 21 13 6 10 10

40 90 50 99 70 90 70 - 20 - 80

f -r -r 11 12 13

о

Pi

<

in

о

Pi

<

in

о

Pi

<

in

n in in 14 15 16 17 18 19 20

Atriplicetum lapponicae (c)

16 10 9 10 16 9 4

3 5 9 4 5 5 2

8 8

7 7

15 75 30 30 90 80 35 30

о о

4

in

N

гч

4 4 in 21 22 23 24 25 26 27 28 29

in о

Pi

<

in

m

m

о

Pi

<

in

о

Pi

<

in

in

Константность видов дня всего массива описаний

и

и .. « о

Я в

§ ¡

¡2 |Э

О

! 6 « ill

Число описаний

10

10

15

11

11

Диагностический вид класса Honckenyo peploidis-Leymetea arenarii

Lathynis japónicas | . + . + 1 . . . 20 |II+-2 125 . 5 1 ... 2 . гО^П1"2! . .10......| I2 | II+"2 | III1"2

Диагностические и константные виды асс. Honckenyo diffusae-Leymetum arenarii и диагностические виды класса Honckenyo peploidis-Leymetea arenarii (отмечены *) Conioselinum tataricum* 1 + + 40 1 П1+"3 10 г + + 1 2 " "

Leymus arenarius* 15 70 55 40 15 30 60 30 60 5 IV1"4 45 5 ..... 7 +

Диагностические и константные виды типа сообществ Ligusticum scoticum-Festuca rubra Ligiisticiini scoticum Festuca rubra (incl.

F. richardsonii) Calamagrostis neglecta

Диагностические виды асс. Atriplicetum lapponicae Cakile maritima

2 5 10

4 3 1 15 . .52 ПГ"2 7 20 15 1 4- 1 5 2 10 10

20 4 5 . . 25 10 15 . + IV+"2 55 . 50 35 10 15 60 15 20

4-...... Г . 35 4- 15 25 20 2

ЩГ2

П+-3 Y+-2

IV2-'

iif3

1 10 10 +

Atriplex knzenevae A. lapponica A. praecox

I1

iv+

IIF3 V1"4

III1"2

П+-3

I2

IV+"2

III1

ПГ"2 Y+-2

IV+"4 у2-4

Г IV+-3

7 3.. 5 II1"2 II1"2 II2"3

. . 15 5 . 25 50 70 + IV+"4 1Г"2 IV+"4

. . 30 10 + п+-з I2 II+-3 V3-5

15 7 . . II2 Г I1 II2

Константные виды асс. Atriplicetum lapponicae и диагностические виды класса Honckenyo peploidis-Leymetea arenarii и асс. Honckenyo diffusae-Leymetum arenarii

Honckenya oblongifolia Mertensia maritima

Прочие виды Tripleurospetrmim maritimum s. 1. Festuca arenaria Cochlearia arctica Galeopsis bifida Vicia cracca Ritmex acetosa Solidago virgaurea subsp.

lapponica Sanionia uncinata Alopecunts anmdinaceus Achillea millefolium Avenella flexiiosa

1 3

3

III1

П+-1

7 5 5.2 II1"2 4 4- г

5 30 . . 7 II1"3 . 30 . 1 ¡1-3

4- Г 4 3 г-1

5 10 5 + .'73 ПГ-2 4- 1 4 10 . 20 пг-2

7 4- г-2 . 40 . 1 I1"3

2 . . . 2 I1 4- 1 7 П+-2

5 + г-1 1 I1

10 I2 . . 60 20 . 60 Д2-4

5 40 I1"3 60 4- г-4

10 + г-2 ! 30 ! I3

1

15 7

15 10

15

10 10

10 20

30 7

v+-3 II1 v+-3 IV1"3

III2 F1 III2 Y+-2

IF2 IIF2 IF1 IIF2 IF

IF2 Д1-3 ¡1-3 IF2 I2

IF"1 F F1 IF"1 II1"2

F IIF"2 IIF"2 F

F IF"2 jl-3 F

I1 IF"2

F1 I1

F2 II2"4

Д1-5 F4

F2 I3

F F1 F

maritima) и видов с относительно узким (европейским § ^^ ^^ оо ^S или фенноскандским) аре-

о | с^ Й g <g ^ ^ 2 алом. Это бедные сообще-И с в £ 8 ^ I гп„ ства: в ценофлоре — 21 вид,

jg, sS ^ ^ ^ Я S о ^ ^ ^ тельно узким (европейским

« -ts ^ а ¿^с^'Г^р^с^г'пчо в ""з а §

g § ,-2 8 8т dS^SS алом. Это бедные сообще-

.¡з а" § в ^ — „ .

Р ~ ? гоЯсл^^том медиана числа видов в од-

^ Js it § w ^ ^ от ном описании — 5 (min = 2;

^ I gJ^ S^ ^ t^ ^ S ^ S max = 9). Общее проектив-

° is ^^ Ü ^ ® Ы ^ ^ ное покрытие варьирует от

^ S3 ^ I £ 40 ^ 7 до 90 %. Высота травостоя,

w tq ю « го ао g от | | I как правило, не более 30 см.

^ л в pS ^н i-r о!^ ,/-, ^

Q ч_^ ^ .; ,—) ^ ,_| ._. — ■ ;

§ "ч i Я о оо ¿^от Экология. Галонитро-

-3

^ . 5 от g ^ ^ <3 ^ Мхи отсутствуют.

^ ^ ^^^cK^SSs фильные сообщества раз-

^ чз ^ J ® § ^ виваются на выбросах ма-

............. i I I ~ Щ s ^ 3 кроводорослей в условиях

U s^ ^ g ^ "-4 ^ ci 2- w сильного влияния соленых

............ qp ^ +т ^ ■ iS 2 S £ ^ § морских вод на песчаной и

■5> ÜS ^ о И ы Ín Ю ^ ^ ^ галечной супралиторали по-

sj| s ^slp'Si g I S § °° бережья (рис. 2).

О bq О § ь-т infini „ч CM ^ <ч|

I3 о ю j? w ¿^°гтm Асс. Honckenyo diffusae—

^ ; чэ s? t? S S я Leymetum arenarii R. Tüx-

....................I 3 I ¡¡Г ^ en 1968 (табл. 1, оп. 1-10;

- + + - i | ц 1 £ Я I рис-3).

Н ^^^ ^^j^jb+^j ьч ьч ц^ч ^ Диагностические

.. . + .......^..........виды: Honckenya oblongifo-

^^Si^üiSS^^0 ' ' lia, Leymus arenarius, Merten-

■ ■ ■■ ■ r^ ^i^c^f^S^c^ sia maritima — те же, что и у

~ J3 ч J3 | союза.

................. к , рГ^гот _

CicKr^r^jsjs Состав и структу-

.......^ ■ ■ ^.....^ § ¿^ I ^^ с^ ^^ J]^ ра. Это монодоминантн^1е

.+ . . + .CD ' ^ . f1^ ,4 I сообщества Leymus arenari-

~ § ^ § г^ Л § Ю CSCi § us. В ценофлоре — 46 видов, .......+ ■ ■+ S2 ■ ■ ■ ■ 2 I in ^ о fc медиана числа видов в одном

св in/-' л

^ ............. оч ,¡-7 .¡ч <ч г^ g g чВ 124 описании — 10 (min = 4;

ile w 'Sä Si sj gg 1 P3 max = 17). Общее проектив-

.........+....... ^ -л g^^c^OT „ ' ; c^ < ное покрытие варьирует от

■ ^ l! Ü d" S ^ I ^^ I 40 до 99 %. Высота траво-

..........■ ■ ■ i Ü3 ?? стоя — до 1 м.

.................. ° ^ :§ 3t ¡¿? сК мВ Экология. Высоко-

^^ ^ ^ ^ + -ij^lf^^SS^^ I «s травные колосняковые луга

^ Мьчм Л развиваются на приморском

, + rn.............. Ji^i^cD 1-4 ю I 1-4 валу, где влияние соленых

^^ ^ | ' S5 вод проявляется лишь в за.....^........... ^^ üo Ц f; сК ^^ сЗ плеске штормов^1х волн, од...........СП .от . . . .«s Е^ ii^ ^ ü ¡¡2 7 £ нако выбросы водорослей

^ ñ бывают обильными.

.............■ ■ - ^^ ^ s^ ^ ^^ а . .

40 Sí ° va ^ 40 S2 r^ Ligusticum scoticum-Fes-

■<n............+ .< í. / с i

S -ä J^ ^ 1 ^^ s^CS ^^ tuca rubra com. type (табл. 1,

+...........■—!■■■■+ i оп. 11-20; рис. 4).

iäc? S ^^ S - ^SSS 1 TT

.............. . Диагностические

о 53 jS ^^ ^^ I c3 оо виды: Festuca rubra s. l., ................... l^lgísJiíí'^-i/nr^oocí"^'-^ Ligusticum scoticum, Calamo & ^ ^ ^ ^ agrostis neglecta.

'+..........+...... <3 -Ц J3 — ^^ ^^ Состав и струк-

■ -OTOTM......~.....<N ■ ig So | тура. Характерн^1е для бо-

-^-¡^— iS ^^^ 22 лее низких уровней пляжей

¡s W -г Л ^ -S^íscsS^f; ^^ Honckenya oblongifolia и

;s ^ ^^ ¡¡J ск ^ к Mertensia maritima не отме-

Ii s t -I H^J Ц Hg Г • -I , 5

■s .u s ,, w ^ й t: <N cd T I « ...........- -y—

% s ^ ^ ^^ rs ii чены, а встречаемость Ley-

% § :« ii '¡c s J! <sl| :S43wgo 1 ¡j^ C^ t^ mus arenarius менее 40 %

2! à HU 1 !! ^ ^'H ^ L ^ H ^^ tf ¡-^ при проективном покрытии

^ ^ ^ ^ ^ .Ijll ^ ^ ^ ^ ^ ^-т ^ ^^ - 45 %. Нитрофильн^1е

j^ ^ ^ ^ si h^il ^ h-^ fill 1 £ ! f

iO w -S î? la ÎS -Íáoooa-SB . .¡s ^ 13 Л х- o „^hrnoo

чзЛ^з^З „ -e 'is S3 'S .13 ad^ ^ I^S ^^^'-оюг^г^г^ е- виды почти отсутствуют

: Ц Ц-t^Ü Ц^^ Л Ц Ц Л Ц К =5 ьч Ц I О I (единично отмечен^! Atriplex

Qtíq t^c^c-j tí J3 cK r^ c^r^c^ praecox и Cochlearia arctica).

ai

Эти сообщества могут быть как монодоминантными с наибольшим проективным покрытием у видов рода Festuca (F. richardsonii, F. rubra s. str., F. arenaria), так и полидоминантными. Во втором случае проективное покрытие овсяниц ниже, а таких видов, как Galeopsis bifida, Calamagrostis neglecta, Lathyrus japonicus, Rumex aquaticus, — выше. В це-нофлоре — 56 видов, медиана числа видов в одном описании — 13 (min = 6; max = 21). Общее проективное покрытие травяного яруса варьирует от 40 до 99 %; высота травостоя — от 50 до 110 см. Мхи чаще отсутствуют, но изредка их покрытие достигает 80 %.

Экология. Высокотравные злаковые луга, сообщества которых развиваются в условиях большой закрытости со стороны моря в силу различных факторов (высокий вал, бревна плавника). Они являются переходными между монодоминантными

Рис. 3. Сообщество асс. Honckenyo diffusae-Leymetum arenarii на низкой террасе на обильных водорослевых выбросах, полуостров Рыбачий, побережье Большой Волоковой губы (табл. 1, оп. 2 (15-078)).

Community of ass. Honckenyo diffusae-Leymetum arenarii on the low marine terrace with seaweed debris, Bolsha-ya Volokovaya Guba bay, Rybachiy peninsula (tab. 1, rel. 2 (15-078)).

Рис. 4. ^общество Ligusticum scoticum-Festuca rubra на низкой террасе, полуостров Средний, побережье Большой Волоковой губы (табл. 1, оп. 15 (15-125)).

Ligusticum scoticum-Festuca rubra community on the low marine terrace, Bolshaya Volokovaya Guba bay, Sredniy peninsula (tab. 1, rel. 15 (15-125)).

приморскими (асс. Honckenyo diffusae-Leymetum arenarii) лугами и многовидовыми лугами высокого уровня.

Растительность маршей представлена 3 ассоциациями.

Асс. Puccinellietum phryganodis Hadac 1946 (табл. 2, оп. 21-27; рис. 5).

Диагностический вид: Puccinelliaphry-ganodes (доминант).

Состав и структура. Доминирует, а иногда и является единственным видом Pucci-nellia phryganodes — циркумполярный арктический вид. С высоким постоянством встречаются диагностические виды класса Juncetea maritimi и союза Puccinellion phryganodis — Triglochin maritima и Plantago maritima. По флористическому составу сообщества очень бедны: в ценофлоре — 10 видов, медиана числа видов в одном описании — 3 (min = 1; max = 6). Общее проективное покрытие варьирует от 7 до 95 %. Высота травяного яруса не превышает 20 см. Мхи отсутствуют.

Экология. Марши низкого уровня на иловатых или песчаных грунтах в экстремальных условиях сильного засоления и частого затопления.

Асс. Puccinellietum coarctatae (Nordh. 1954) Thannheiser 1981 (табл. 2, оп. 11-20; рис. 6).

Диагностический вид: Puccinellia co-arctata.

Состав и структура. Помимо Puccinellia coarctata (восточноамериканско-европейский арктический вид), в сообществах с высоким постоянством встречаются циркумполярные или почти циркумполярные арктические виды: Cochlearia arctica, Stellaria humifusa (характерный вид класса Juncetea maritimi), а также плюризональный Plantago maritima. В ценофлоре — 25 видов, медиана числа видов в одном описании — 5 (min = 2; max = 9). Общее проективное покрытие травяного яруса варьирует от 10 до 98 %. Мхи встречаются редко и всегда с низким проективным покрытием.

Экология. Марши низкого и среднего уровней на галечных и иловато-галечных грунтах.

Асс. Junco gerardii-Caricetum glareosae (Sasse 1988) J. Tüxen 1991 (табл. 2, оп. 1-10; рис. 7).

Диагностические виды: Juncus gerardii, Carex glareosa, Festuca rubra s. l.

Состав и структура. Доминируют в сообществах чаще всего диагностические виды. В отличие от других приморских сообществ, отмеченных на полуостровах, здесь постоянны гигрога-лофиты с широкими ареалами (Agrostis stolonifera,

Рис. 5. Сообщество асс. Puccinellietum phryganodis на илистом марше низкого уровня, мыс Вестника, перешеек между полуостровами Средний и Рыбачий (табл. 2, оп. 24 (15-AR094)).

Community of ass. Puccinellietum phryganodis low level silt salt marsh, Vestnika cape, isthmus between the Sredniy and the Rybachiy peninsulas (tab. 2, rel. 24 (15-AR094)).

00

Ассоциации класса Juncetea maritimi

Associations of the class Juncetea maritimi

Таблица 2

Ассоциация Junco gerardii-Caricetum glareosae (в) Константность видов (а) РисстеШеШт coarctatae (Ь) Константность видов (b) РисстеШеШт phryganodis (с) Константность видов (с) Константность видов для всего массива описаний

Площадь описания, м2 Число видов Проективное покрытие (ярус), % травяной моховой 10 469 12 98496 66898 14 10 878 55 70 70 98 70 40 50 80 85 80 1 5 - - 30 2 7 5 2 16 10 10 10 10 20 5 15 10 8 8574665552 75 70 98 70 60 20 60 40 10 50 _ 10 - 6 8 6 15 15 10 8 2 4 3 3 6 1 5 7 95 90 80 90 30 60

Номер описания ангорский IUO.lll4lll.lii ■я t^ с\ о о о О-н-н-н^^^-н-н-н ininininininin4inin 123456789 10 N « .S и "Ö "Ö о 444444inininin 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 -Г 0\ 40 -г _ ж о м -С о О TT п r¿ r¿ r¿ r¿ Ov 40 N Ч Ч Ч Ч ® Т Т 4 4 MÍ MÍ MÍ MÍ MÍ 21 22 23 24 25 26 27 а b с

Число описании 10 10 7 25 23 7

Диагностические и характерные виды класса Juncetea maritimi

Stellaria hunrifusa Triglochin maritima

10

1 1

3

1 1

I2 III1

15

3

1

25

15

1

II+-2 II1"3

1 10 5

Диагностические и константные виды асс. Junco gerardii-Caricetum glareosae и диагностические виды союза Armerion maritimae (отмечены *)

Juncus gerardii (incl. J. atro- 15 1 50 1 15 10 r 30 .

fuscus)*

Festuca rubra (incl. F. ri- 40 3 5 3 30 15 25 20 2 40

chardsonii)*

Carex glareosa 1 50 35 75 2 3 8 . 75 10

Agrostis stolonifera 2 3 3 10 10 + 30

IV1"3

yl-3 yl-4

IV+"3

7

10

Диагностический и константные виды асс. РисстеШеШт соаг&а1ае и диагностический вид союза Агтепоп тагШтае (отмечен :

у!-3

У+

Piiccinellia coarctata 10 5 1 1 1 10 1 35 7 45

Cochlearia arctica 5 r p-i 1 40 2 3 + 1 5 2 5

Plantago maritima* + r P+ 7 10 30 60 50 3 45 1 2

50 60 7

IP1 IV1"2

II1"2 IV1"2

III1"3 IV+-5

III1"5 ИГ"3

IF2 ИГ"3

II1"2 IV+-5

Диагностический вид асс. РисстеШеШтphryganodis и союза PuccineUionphryganodis

Piiccinellia phtyganodes

Прочие виды Atriplex kitzenevae Bryum sp.

Carex subspathacea Drepanocladits polygamits Festuca arenaria Gentianopsis detonsa Lathynis japonicus Leymus arenarias Potentilla egedii Triglochin palustre

15

7 10

5 10

15

1 +

7

20

II2

P

2 III1

Д+-2

I1"2

I2

+ IP1

25 I2

5 IIP2

II1"2

60

3 10 50

10

15 7

щг-1

I2

III1

7 40 75

85 30 50

IP1 IV1"2

I1 I1"2 III1"3 I1

I1 IP2 y+-3 I1

III1"4 p+ yl-4 III1"4

y2-5 II1"3 ¡1-4 y2-5

P P1 IP"2 P

II1 jl-2

IP3

IP"4

I1"2 II1"4

P1 I1

I2 P

Г P Г

IP2

p IIP2 p

Примечание. Кроме того, в сообществах отмечены: Comarum palnstre 6 (г); Euphrasia sp. 6 (+); Festuca ovina 19 (r); Ligusticum scoticum 5 (+), 7 (2), 8 (r); Parnassia palustris 6 (3); Pedicularispalustris 6 (r); Rhinanthus groenlandicus 8 (r); Rumex aquaticus 5 (r); Sanionia uncinata 6 (30).

GPS-координаты (WGS 84; c. in., в. д.) и даты описаний: 1 — 69.766110, 32.092671 (17.07.2015); 2 — 69.708267, 32.131658 (24.07.2015); 3 — 69.708570, 32.130659 (24.07.2015); 4 — 69.708570, 32.130659 (24.07.2015); 5 — 69.708244, 32.132158 (24.07.2015); 6 — 69.708409, 32.130065 (24.07.2015); 7 — 69.708828, 32.126291 (24.07.2015); 8 — 69.716356, 32.16726417 (22.08.2014); 9 — 69.7449, 32.05316 (25.07.2015); 10 — 69.708845, 32.126278 (24.07.2015); 11 — 69.7070344, 32.1819962 (20.08.2014); 12 — 69.70090706, 32.19030535 (20.08.2014);

2 °S 3

00

a\ Ы

^ t^ ^ HS ~

^ ^ £

,—I . „ о,

¡_ m

<N о I

m (N

„ fi

~ £ <4

00 ■ . „

с^ m

I (N m

vo w ^

"-I сл <4

г- ^ I-,

с^ Й °

vo

ON

чо

1 00 ^ ^ rï

,-н \0 H

OMN ^ ^ ^

00 чо ,

О I ^ (Ч <N

CS®

m

I l> ■

vo w! о ^

о о '

C^ CK I

о 00 ( о о

^ сч ;

с^ m 1 vo

I ^

"Л й ^ £

if"* ЧО

S I

<N I оо as

m

m <м

S

<n f;

m

о m

R £ 1

ко о .

I ^

1 ск

^ о 2 pH ск t Ш

<N о ^ ^ ^ <

c* <N 7 VO I

1 ££

2 о <4

О о « 00 fi «л

■ o\ <N \o

a

X

о G о

С

N M «

<N

^f 00

1

in

<N ,

00

^ on

^ -H

m

c* m

^ ^T

m

„ <N \D m о „

CK

О <N

P ^ F ^

cK cK VO ЧО

„ <N 00 ^r о

7

«

: <n

\D

1<S

<N <N

СЛ ^

H 8

m чЗ

<

Рис. 6. Сообщество асс. Puccinellietum coarctatae на галечном марше низкого уровня со штормовыми выбросами, полуостров Рыбачий, бухта Большое Озерко (табл. 2, оп. 17 (15-091)).

Community of ass. Puccinellietum coarctatae low level gravel salt marsh with seaweed debris, Bolshoe Ozerko bay, Rybachiy peninsula (tab. 2, rel. 17 (15-091)).

Рис. 7. Сообщество асс. Junco gerardii-Caricetum glareosae на марше среднего уровня, перешеек между полуостровами Средний и Рыбачий, побережье Большой Волоковой губы (табл. 2, оп. 9 (15-150)).

Community of ass. Junco gerardii-Caricetum glareosae middle level salt marsh, Bolshaya Volokovaya Guba bay, isthmus between the Sredniy and the Rybachiy peninsulas (tab. 2, rel. 9 (15-150)).

Carex subspathacea, Potentilla egedii, Triglochin maritima). В ценофлоре — 44 вида, медиана числа видов в одном описании — 8 (min = 3; max = 14). Общее проективное покрытие травяного яруса варьирует от 5 до 98 %. Часто встречаются мхи (Bryum sp., Drepanocladus polygamus, D. aduncus, Scorpidium cossonii, Warnstorfia exannulata) с покрытием до 70 %.

Экология. Марши высокого и среднего уровней, на твердых илистых или иловато-галечных грунтах, закрепленных переплетением корней.

Обсуждение результатов

В результате классификации выявлены 5 ассоциаций и 1 тип сообществ, относящиеся к 4 союзам, 4 порядкам и 3 классам (табл. 3).

Класс Cakiletea maritimae

Сообщества класса распространены по всей Го-ларктике вдоль береговых линий или выше них, а также в орнитогенных местообитаниях на клифах, то есть абразионных обрывистых берегах (Gehu, 1998). Диагностируются видами родов Cakile и At-riplex.

D. Thannheiser (1974) описал асс. Atriplicetum lapponicae на п-ове Варангер — ближайшем к западу (в 50 км) от Рыбачьего и Среднего. Диагностическим видом ассоциации является Atriplex lapponica, с высокой константностью встречаются Honckenya oblongifolia, Mertensia maritima, Leymus arenarius — диагностические виды класса Hon-ckenyopeploidis-Leymetea arenarii (табл. 1).

В сообществах, отнесенных нами к этой ассоциации, также с высокими постоянством и проективным покрытием встречаются указанные диагностические виды класса Honckenyo peploidis-Leymetea arenarii и присутствуют виды рода Atriplex и Cakile maritima (табл. 1), однако индикаторная роль последних выше в силу большей экологической специфичности.

D. Thannheiser (1974) считает асс. Atriplicetum lapponicae синонимичной описанной R. Tüxen на побережьях Исландии асс. Atriplici-Cakiletum islandicae (Tüxen, 1970). В своих описаниях R. Tüxen не указал точно, какой из видов рода Atri-plex является диагностическим. В наших описаниях отмечено 3 вида этого рода из секции Teutliop-sis, среди которых наиболее обычен A. kuzenevae. D. Thannheiser (1974) приводит этот вид и для берегов п-ова Варангер, но реже, чем A. lapponica. На полуостровах Рыбачий и Средний эти 2 вида часто растут совместно.

Высокие проективное покрытие и встречаемость A. kuzenevae в сообществах асс. Atriplicetum lapponicae на супралиторали полуостровов Рыбачий и Средний позволяют считать этот вид региональным характерным для ассоциации.

Н. Е. Королева с соавт. (2011) полагают, что сообщества класса Cakiletea maritimae на субарктических побережьях Мурманской обл. отсутствуют, а галонитрофильные сообщества супрали-торали они отнесли к асс. Mertensietum maritimae (Nordh. 1940) Thannh. 1981 в классе Honckenyo peploidis-Leymetea arenarii. По сравнению с выделенной нами асс. Atriplicetum lapponicae сообщества асс. Mertensietum maritimae флористически

Продромус Приморской растительности на полуостровах рыбачий и средний1

Класс Cakiletea maritimae R. Tüxen et Preising in R. Tüxen 1950

*Cakiletea maritimae Tx. et Preising in Tx. ex Br.-Bl. et Tx. 1952 Порядок Cakiletalia edentulae (R. Tx. 1950) Thannheiser 1981 *Cakiletalia edentulae Thannheiser 1981

Союз Cakilion edentulae Thannheiser 1981 *Cakilion edentulae Thannheiser 1981

Асс. Atriplicetum lapponicae (Nordh. 1940) Thannheiser 1974 Класс Honckenyo peploidis-Leymetea arenarii R. Tüxen 1966 *Ammophiletea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946

Порядок Leymetalia arenarii Br.-Bl. et R. Tüxen ex R. Tüxen 1966 *Honckenyo-Elymetalia arenarii Tx. 1966

Союз Mertensio maritimae-Honckenyion diffusae (R. Tüxen et Géhu 1972) Géhu 1998 *Mertensio maritimae-Honckenyion diffusae Tx. et Géhu in Géhu 1998 Асс. Honckenyo diffusae-Leymetum arenarii R. Tüxen 1968

Союз?

Тип сообществ Ligusticum scoticum-Festuca rubra com. type Класс Juncetea maritimi Br.-Bl. in Br.-Bl., Roussine et Negre 1952 *Juncetea maritimi Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952

Порядок Glauco-Puccinellietalia maritimae Beeft. et Westh. 1962

*Puccinellio maritimae-Salicornietalia Br.-Bl. et De Leeuw 1936 Союз Armerion maritimae Br.-Bl. et de Leeuw 1936 *Armerion maritimae Br.-Bl. et De Leeuw 1936

Асс. Junco gerardii-Caricetum glareosae (Sasse 1988) J. Tüxen 1991 Порядок Carici-Puccinellietalia phryganodis (Hadac 1946) Knapp 1964 *Puccinellietalia phryganodis Hadac 1946

Союз *Puccinellion phryganodis Hadac 19462

Асс. Puccinellietum coarctatae (Nordh. 1954) Thannheiser 1981 Асс. Puccinellietum phryganodis Hadac 1946

1 Продромус приводится по Géhu (1998) и (*) по Mucina et al. (2016).

2 В продромусе Géhu (1998) этот синтаксон отсутствует.

Таблица 3

Синоптическая таблица приморской растительности на полуостровах Рыбачий и Средний

Synoptic table of the coastal vegetation on the Rybachiy and Sredniy peninsulas

Класс Honckenyo peploidis-Leymetea arenarii Cakiletea maritimae Juncetea maritimi

Порядок Leymetalia arenarii Cakiletalia edentulae Glauco-Puccinellietalia maritimae Carici-Puccinellietalia

Союз Mertensio maritimae-Honckenyion diffusae ? Cakilion edentulae Armerion maritimae Puccinellion phryganodis

Ассоциация/тип сообществ Honckenyo diffusae-Leymetum arenarii Ligusticum scoticum-Festuca rubra Atriplicetum lapponicae Junco gerardii-Caricetum glareosae Puccinellietum coarctatae Puccinellietum phryganodis

Число описаний Общее число видов 15 45 11 54 11 21 25 42 23 23 7 10

Проективное покрытие (ярус), % травяной моховой 40-99 0-10 40-99 0-80 7-90 0 5-98 0-70 10-98 0-15 7-95 0

Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6

Диагностические виды класса Hon diffusae-Leymetum arenarii (отмеч Lathyrus japonicus Conioselinum tataricum Leymus arenarius* Honckenya oblongifolia* Mertensia maritima* ckenyo peplo ены *) II+-2 III+-3 idis-Leymete III1-2 IIIr-2 II+-3 a arenarii, пор I2 IV+-2 V+-3 III2 ядка Leymetalia I2 arenarii и асс. H I+ I+ I2 onckenyo Ir

V1-4 II1 I+-1

Диагностические виды типа сообществ Ligusticum scoticum-Festuca rubra и класса Honckenyo peploidis-Leymetea arenarii асс. Junco gerardii-Caricetum glareosae и союза Armerion maritimae

Festuca rubra (incl. F. richardsonii) | IV+-4 | V2-4 1 . | IV+-5 | IV+-5 | I1 Диагностические виды типа сообществ Ligusticum scoticum-Festuca rubra и класса Honckenyo peploidis-Leymetea

arenarii (отмечен *)

' III+-2

Ligusticum scoticum* Calamagrostis neglecta

I1

V+-2 IV+-3

Ir-1 I+-1

Диагностические виды асс. Atriplicetum lapponicae и класса Cakiletea maritimae (отмечены *)

' ' I+-1 '

Atriplex kuzenevae A. lapponica* A. praecox* Cakile maritima*

II+-2 I2

I+

Диагностические виды класса Juncetea maritimae и союза Armerion maritimae (отмечен '

Triglochin maritima Plantago maritima* Stellaria humifusa

I+

I1

I1 I1

I2 I1

IVr-2 Ir-+

II1-2

III+-3

V1-4

IIr-2

IV1-2 III1-4 IIr-1

Диагностические виды асс. Junco gerardii-Caricetum glareosae и союза Armerion maritimae (отмечен *)

' II+-1 ' I+-1

IIIr-3 III1-5

Juncus gerardii (incl. J. atrofuscus)* Carex glareosa

Диагностический вид асс. Puccinellietum coarctatae Puccinellia coarctata III . I I1-2

Диагностический вид союза Puccinellionphryganodis и асс. Puccinellietumphryganodis Puccinellia phryganodes III . I II1-3

II1-2

III1

I1

V2-5

Константный вид асс. Honckenyo diffusae-Leymetum arenarii и типа сообществ Ligusticum scoticum-Festuca rubra

Galeopsis bifida | III+-2 | III+-2

Константные виды асс. Junco gerardii-Caricetum glareosae Agrostis stolonifera Triglochin palustre

Константный вид асс. Puccinellietum coarctatae

I

III+-3 IIIr-2

Cochlearia arctica I+ I+-1 II+-1 IIr-2 V+-3

Прочие виды

Tripleurospermum maritimum s. l. III+-2 II+-1 IIIr-2 I+

Cerastium holosteoides IIr-1 III+-2

Alopecurus arundinaceus II1-5 I+-4

Rumex acetosa I1 II+-2

Solidago virgaurea subsp. lapponica I+-1 I1

Sanionia uncinata Ir-2 II2-4 I1-3

Rhodiola rosea Ir-+ Ir

Festuca arenaria II1-3 I1-3 IIr-2 I1-2 II1-4

Rumex aquaticus I + IIr-2 Ir Ir-2

R. thyrsiflorus II+-1 IIIr-2 I+ I1

Achillea millefolium I+-2 I 3

+-2

II

I

+

Продолжение таблицы 3

Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6

Avenella flexuosa I+-1 I+

Bryum sp. I+ I+ II1 I1-2

Dianthus superbus I1 I+

Carex subspathacea IIr-3

Drepanocladus polygamus I2 II+-4

Euphrasia sp. I+-1 I1 I+

Festuca ovina I1 I1 Ir

Gentianopsis detonsa I+-1 I1

Montia fontana I1 I1-2

Parnassia palustris I+-1 Ir-2

Poa pratensis Ir-+ IIr-1 I+

Potentilla egedii I2 I+ IIr-2

Ranunculus acris IIr-2

Rhinanthus groenlandicus II1 II+-1 Ir-+

Scorpidium cossonii I2 I1

Stellaria crassifolia I+-1 I2 I1

S. media I+-2 Ir-1

Taraxacum officinale aggr. I1 I+

Valeriana sambucifolia II+-1 II+-1

Vicia cracca II+-2 I1-3 I+

Примечание. Кроме того, в синтаксонах отмечены виды с константностью менее 20 % (в скобках приведено их проективное покрытие в баллах): 1 — Astragalus subpolaris (+), Bistorta vivípara (+), Brachythecium albicans (+), Elytrigia repens (1, 2), Oberna uniflora (1), Oxytropis sordida (+), Rhytidiadelphus squarrosus (1), Stellaria graminea (+); 2 — Chamaene-rion angustifolium (2), Deschampsia cespitosa (2), Draba hirta (+), Empetrum hermaphroditum (1), Erysimum hieracifolium (+), Geranium sylvaticum (2), Hierochloc odorata (2), Linaria vulgaris (1), Melandrium dioicum (+), Poa subcaerulea (+), P. trivialis (+), Ranunculus propinquus (+, 2), Salix glauca (+), S. phylicifolia (1), Sciuro-hypnum curtum (+), Trientalis europaea (+); 3 — Catabrosa aquatica (+); 4 — Carex aquatilis (5), C. rariflora (2), C. salina (2), Comarum palustre (r, +, 2), Drepanocladus aduncus

(1), Epilobium palustre (+), Equisetum arvense (+), Pedicularis palustris (r), Trichophorum cespitosum (2), Warnstorfia exannulata

(2); 5 — Amblystegium serpens (+), Carex cinerea (+), Loeskypnum badium (r), Rhizomnium pseudopunctatum (r).

беднее, и диагностические виды класса Cakiletea maritimae в них не встречаются. Сообщества асс. Mertensietum maritimae на берегах восточной Канады, описанные впервые D. Thannheiser (1981), сложены 2-3 видами (Mertensia maritimа, Hon-ckenyapeploides subsp. robusta и виды рода Atriplex из секции Teutliopsis) с низкими встречаемостью и проективным покрытием.

Союз Matricarion maritimi Golub, Sokoloff, So-rokin in Sorokin et Golub 2007, описанный в рамках класса Honckenyo peploidis—Leymetea arenarii, приводится и для побережья Баренцева моря (Сорокин, Голуб, 2007) и объединяет флористически бедные сообщества песчаных супралиторалей. Диагностические виды союза — Tripleurospermum mariti-mum s. l. и Atriplex praecox — встречаются с почти одинаково низкой константностью во всех 3 выделенных нами синтаксонах растительности пляжей.

Класс Honckenyo peploidis-Leymetea arenarii

Этот класс объединяет растительность дюн и морских побережий субарктической и бореальной зон. Ранее отдельно выделяли экологически близкий класс Ammophiletea, распространенный на берегах Атлантики, Средиземноморья и юга Балтики (Westhoff, Schouten, 1979). В последней сводке «Vegetation of Europe...» (Mucina et al., 2016) эти классы синонимизированы.

Ряд авторов (Бабина, 2002; Ермаков, 2012) рассматривают союз Agropyro-Rumicion Nordhagen 1940 как синоним союза Honckenyo—Elymion arenarii Tx. 1966. Описывая этот союз (а также одноименные порядок и класс), R. Tüxen (1966) не указал для них типовую ассоциацию. J. M. Géhu (1998) в обзоре синтаксонов приморской растительности Голарктики приводит этот союз под названием Mertensio maritimae—Honckenyion dif-

fusae, сопровождая прямой ссылкой на типовую ассоциацию — Honckenyo diffusae—Leymetum arenarii R. Tüxen 1960. По мнению R. Tüxen (1966), союзы Honckenyo—Elymion arenarii и Ag-ropyro-Rumicion не синонимичны и соответствуют разным сукцессионным стадиям зарастания дюн. Это можно проиллюстрировать тем, что в работе 1966 г. R. Tüxen включил асс. Potentillo—Ely-metum arenarii в союз Honckenyo—Elymion are-narii, а в 1970 г., описывая растительность дюн Исландии, он пересмотрел объем этого союза и отнес асс. Potentillo—Elymetum arenarii к союзу Agropyro-Rumicion. По его мнению, Potentilla an-serina вселяется в дюнные сообщества на поздних стадиях сукцессий, когда они уже не испытывают прямого воздействия морских вод. Того же мнения придерживается и D. Thannheiser (1974), отмечая возможность более южного распространения союза Agropyro-Rumicion. Большая часть приводимых R. Nordhagen (1939/1940) диагностических видов союза (Beta maritimа, Calystegia sepium, Crambe maritima, Euphorbia palustris, Festuca arundinacea, Glaucium flavum, Rumex crispus, Solanum dulcamara, Sonchus arvensis) в наших описаниях отсутствовали или были единичны (Elytrigia repens). Виды, приводимые R. Tüxen (1966) как диагностические для союза Honckenyo—Elymion arenarii (Alopecurus arundinaceus, Conioselinum tataricum, Festuca rubra s. l., Honckenya oblongifolia, Leymus arenarius, Mertensia maritima, Tripleurospermum subpolare), присутствуют в сообществах на приморских дюнах и на береговом валу полуостровов Рыбачий и Средний, которые мы относим к союзу Honckenyo— Elymion arenarii или, согласно J. M. Géhu (1998), Mertensio maritimae—Honckenyion diffusae.

Береговой вал и приморские дюны занимают сообщества асс. Honckenyo diffusae—Leymetum

arenarii. Эта ассоциация является типовой для союза и вместе со своими викариантами (в которых доминируют другие виды рода Leymus) имеет широкое североатлантическое и северопацифическое распространение (Королева и др., 2011). Физио-номически эта полоса колоснякового луга хорошо отличима.

Фитоценозы Ligusticum scoticum-Festuca rubra com. type развиваются в условиях еще меньшего воздействия моря, например, из-за обильного плавника или высокого вала, чем асс. Honckenyo diffusae-Leymetum arenarii. Это — переходные сообщества от сравнительно бедных колосняковых лугов к более богатым полидоминантным лугам высокого уровня. Здесь проективное покрытие и встречаемость характерных видов асс. Honckenyo diffusae-Leymetum arenarii и диагностических — союза Mertensio maritimae-Honckenyion diffusae (Honckenya oblongifolia, Mertensia maritima, Leymus arenarius) существенно ниже, чем в сообществах, испытывающих большее воздействие морских волн, что не позволяет определить принадлежность этого типа сообществ к какому-либо союзу.

В восточной части Мурманского берега Баренцева моря в сходных условиях встречаются сообщества асс. Tripleurospermo-Festucetum arenariae (Regel 1923) Koroleva 2006 с иными диагностическими видами — Rumex acetosa, Solidago virgaurea subsp. lapponica, Rhodiola rosea (Королева, 2006; Королева и др., 2011).

Класс Juncetea maritimi

Существуют 2 точки зрения на синтаксономию растительности маршей. Одни авторы (Géhu, 1998; Бабина, 2002; Матвеева, Лавриненко, 2011) рассматривают ее вне зависимости от географического положения в рамках единого класса Juncetea maritimi. Другие авторы (Westhoff, Schouten, 1979; Королева и др., 2011) относят марши североатлантических и арктических побережий к классу Asteretea tripolii. Флористическое и экологическое сходство сообществ маршей позволяют не выделять класс Asteretea tripolii как самостоятельный (Géhu, 1998; Mucina et al., 2016).

Порядок Glauco-Pucci-nellietalia maritimae Beeft. et Westh. 1962, согласно L. Mucina с соавт. (2016), рассматривается как синоним Puccinellio maritimae-Salicornietalia Br.-Bl. et De Leeuw 1936.

Асс. Junco gerardii-Caricetum glareosae распространена только на севере Европы (Géhu, 1998). Близкие по экологии и флористическому соста-

ву сообщества на берегах Белого моря отнесены (Бабина, 2002) к аса Festuco-Caricetum glareosae Nordh. 1954 (в сводке J. M. Géhu (1998) отсутствует), также принадлежащей к союзу Armerion maritimae. Диагностическими видами асс. Fes-tuco-Caricetum glareosae являются Carex glareosa, Potentilla egedii, Festuca rubra s. l., но с высоким постоянством встречается и Juncus gerardii — диагностический вид асс. Junco gerardii-Caricetum glareosae (табл. 4). Невысокое участие Potentilla egedii и Plantago maritima в асс. Junco gerardii-Caricetum glareosae позволяет дифференцировать эти ассоциации. По мнению Н. В. Бабиной (2002), асс. Festuco-Caricetum glareosae синонимична сообществу Carex glareosa-Wiese A. Kalela (1939), описанному на полуостровах Рыбачий и Средний. Сообщества, отнесенные нами к асс. Junco gerar-dii-Caricetum glareosae, флористически больше похожи на Juncus gerardii-Wiese А. Kalela (1939).

Порядок Carici-Puccinellietalia (Hadac 1946) Knapp 1964 L. Mucina с соавт. (2016) включают в Puccinellietalia phryganodis Hadac 1946.

Ассоциация маршей низкого и среднего уровней на галечниках Puccinellietum coarctatae (syn. Puccinellietum retroflexae Nordh. 1954) описана R. Nordhagen (1954) по двум описаниям, выполненным A. Kalela (1939) на полуостровах Рыбачий и Средний. D. Thannheiser (1974) подверг выделение этой ассоциации сомнению, указав на малое число геоботанических описаний. Однако в более поздних работах (Thannheiser, 1981, 1987) он приводит геоботанические описания сообществ этой ассоциации из Восточной Канады и

Таблица 4

Сравнительная таблица ассоциаций Junco gerardii-Caricetum glareosae и Festuco-Caricetum glareosae и синтаксонов, выделенных А. Kalela (1939)

The comparative table of the associations Junco gerardii-Caricetum glareosae and Festuco-Caricetum glareosae and Kalela's syntaxa (1939)

Festuco-Ca- Carex glareosa-Wiese

Синтаксон Junco gerardii-Caricetum glareosae ricetum glareosae Nordh. 1954 (по: Бабина, 2002) Juncus gerardii-Wiese

(по: Kalela, 1939) (по: Kalela, 1939)

Число видов 42 18 13 7

Число описаний 25 6 8 12

Triglochin maritima IV1-2 IV1-2 V1-2

Festuca rubra (incl. F. ri- IV+-5 V1-3 V1-2 V1-3

chardsonii) III1-5 V2-3 V4 III1-3

Carex glareosa

Juncus gerardii (incl. J. at- III1-3 V1-2 II1-2 V4-5

rofuscus) III+-3

Agrostis stolonifera IV1 I1 II1

Potentilla egedii IIr-2 Vr-1 IV1-2

Plantago maritima Ir-+ Vr-2 II1

Sonchus humilis IV+-2

Triglochin palustre ni1-2 IIr-+

Carex subspathacea IIr-3 I+ II1-2

Stellaria humifusa II1-2 I1 II1

Calamagrostis neglecta I+-1 I2

Parnassia palustris Ir-2 IIr-1

Glaux maritima II1

Bryum sp. II1

Cochlearia arctica IIr-2

Drepanocladus polygamus II+-4

Puccinellia phryganodes II1-3

Примечание. Виды, отмеченные только в 1 синтаксоне с константностью менее 20 %, в таблице не приведены.

Исландии. Н. Е. Королева с соавт. (2011) приводят описания сообществ этой ассоциации со всего протяжения Мурманского берега Баренцева моря.

Асс. Puccinellietum phryganodis широко распространена соответственно ареалу диагностического вида Puccinellia phryganodes (Королева и др., 2011; Матвеева, Лавриненко, 2011; Нешатае-ва и др., 2014). Первоначально она была описана на западе Шпицбергена и включала только 2 вида с арктическим и почти арктическим ареалами — Puccinellia phryganodes и Stellaria humifusa (Hadac, 1946), на основании высокой константности которых мы и выделяем эту ассоциацию. Для Мурманского берега Баренцева моря Н. Е. Королева с соавт. (2011) эту ассоциация ранее не приводили, ссылаясь на описания E. Hadac (1989), выполненные на Шпицбергене, в которых, в отличие от сообществ баренцевоморского побережья, присутствуют арктические Carex ursina и Phippsia algida и отсутствуют плюризональные Triglochin maritima и Plantago maritima. На основании этих различий во флористическом составе Н. Е. Королева с соавт. (2011) отнесли сообщества с Puccinellia phry-ganodes к типу сообществ Puccinellia phryganodis.

заключение

По мере удаления от моря сообщества как пляжей, так и маршей закономерно сменяют друг друга, что позволяет говорить о микропоясности приморской растительности. Кроме общих закономерностей, связанных с уменьшением встречаемости и проективного покрытия га-лофильных видов, на этом градиенте существуют и географические особенности, специфичные для разных регионов (Tüxen, 1970; Molenaar, 1974; Thannheiser, 1974). Для пляжей изучаемой территории характерен такой экологический ряд: Atripli-cetum lapponicae^Honckenyo diffusae-Leymetum arenarii^Ligusticum scoticum-Festuca rubra. Для формирования маршей низкого уровня большое значение имеет субстрат: на иловатом грунте развиваются сообщества асс. Puccinellietum phry-ganodis, на галечном — Puccinellietum coarctatae. На маршах высокого уровня их сменяют сообщества асс. Junco gerardii-Caricetum glareosae.

Асс. Atriplicetum lapponicae распространена в западных регионах — Северной Норвегии и Исландии (Tüxen, 1970; Thannheiser, 1974). Ранее сообщества этой ассоциации не были отмечены на территории Мурманской обл. и, вероятно, отсутствуют на побережье Баренцева моря восточнее п-ова Рыбачий (Королева, 2006; Королева и др., 2011; Матвеева, Лавриненко, 2011).

Высокотравная злаковая полоса, занимающая береговые валы, представлена на полуостровах Рыбачий и Средний сообществами асс. Honckenyo diffusae-Leymetum arenarii союза Mertensio mari-timae-Honckenyion diffusae и типа сообществ Li-gusticum scoticum-Festuca rubra. В более южных районах (юго-западное побережье Белого моря) в сходных условиях отмечена другая ассоциация союза Mertensio maritimae-Honckenyion dif-fusae — асс. Elymeto-Festucetum rubrae Nordh. 1955, выделяемая по присутствию характерных видов, например Sonchus humilis (Бабина, 2002). Асс. Honckenyo diffusae-Leymetum arenarii распро-

странена на севере Скандинавии (Géhu, 1998), западнее она сменяется викариантами, например, на побережьях Гренландии в аналогичных экотопах отмечена асс. Honckenyo diffusae—Elymetum mollis (Tüxen, 1970; Lepping, Daniëls, 2006).

Ассоциации маршей низкого уровня Puccinellietum phryganodis и Puccinellietum coarctatae имеют циркумполярное или почти циркумполярное распространение в арктическом и субарктическом поясах (Molenaar, 1974; Thannheiser, 1974, 1981, 1987; Королева и др., 2011; Матвеева, Лавриненко, 2011; Нешатаева и др., 2014).

Сообщества асс. Caricetum subspathaceae Hadac 1946, также обычной в Арктике и Субарктике и распространенной от Гренландии до Мало-земельской тундры, а возможно и шире (Molenaar, 1974; Thannheiser, 1974, 1987; Королева и др., 2011; Матвеева, Лавриненко, 2011), на изучаемой территории встречены не были. Однако Carex subspathacea (диагностический вид асс. Caricetum subspathaceae) отмечается в ряде сообществ и иногда даже содоминирует. Мы такие сообщества отнесли к асс. Junco gerardii-Caricetum glareo-sae, распространенной в центральной и северной Норвегии (Géhu, 1998). На берегах п-ова Варангер D. Thannheiser (1974) эту ассоциацию не выделял, поскольку ее диагностические виды встречались в разных условиях: Carex glareosa росла на более засоленных и бедных почвах, чем Juncus gerardii. Carex subspathacea встречалась совместно с C. glareosa. Присутствие этих видов с высоким постоянством в составе одних и тех же фитоценозов может быть следствием того, что марши на полуостровах Рыбачий и Средний занимают сравнительно небольшие площади, из-за чего микропоясность выражена слабо.

Благодарности

Авторы благодарны Е. А. Игнатовой (каф. геоботаники МГУ) за помощь в определении мхов, С. В. Дудову (каф. геоботаники МГУ) и О. В. Петровой (Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН) за консультации по работе с ГИС, а также М. Н. Кожину (каф. геоботаники МГУ) за определение видов рода Atriplex.

Исследования выполнены в рамках государственного задания МГУ № 01201157316.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Александрова В. Д. 1977. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л. 187 с. Атлас Мурманской области. 1971. М. 33 с. Бабина Н. В. 2002. Галофитная растительность западного побережья Белого моря // Растительность России. № 3. С. 3-21.

Вальтер Г. 1975. Растительность земного шара. Эколо-

го-физиологическая характеристика. Т. 3. М. 429 с. Вальтер Г. 1982. Общая геоботаника. М. 264 с. Ермаков Н. Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России //Миркин Б. М, Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. С. 377-483. Королева Н. Е. 2006. Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Кольский полуостров, Россия) // Растительность России. № 9. С. 20-42.

КоролеваН. Е, Чиненко C. В., Сортланд Э. Б. 2011. Сообщества маршей, пляжей и приморского поймен-

ного эфемеретума Мурманского, Терского и востока Кандалакшского берега (Мурманская область) II Фи-торазнообразие Восточной Европы. № 9. С. 26-62.

Матвеева Н. В., Лавриненко О. В. 2Q11. Растительность маршей северо-востока Малоземельской тундры II Растительность России. № 17-18. С. 45-69.

Нешатаева В. Ю, Нешатаев В. Ю., Кораблев А. П., Кузьмина Е. Ю. 2Q14. Растительность приморских маршей залива Корфа (Олюторский район Камчатского края) II Бот. журн. Т. 99. № 8. С. 868-894.

Сафьянов Г. A. 1996. Геоморфология морских берегов. М. 4QQ с.

Секретарева Н. А. 2QQ4. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. 131 с.

Сергиенко Л. А. 2Q13. Состав и динамика растительного покрова побережий Российской Арктики. Петрозаводск. 125 с.

Сорокин А. Н. 2QQ7. Некоторые итоги исследования экологии и синтаксономии растительных сообществ классов Honckenyo-Elymetea и Caciletea maritimae на побережьях морей европейской части России II Экологический сборник. Труды молодых ученых Поволжья. Тольятти. С. 177-183.

Сорокин А. Н., Голуб В. Б. 2QQ7. Растительные сообщества союза Matricarion maritimi all. nov. на берегах северных морей Европейской России II Фиторазно-образие Восточной Европы. № 2. С. 3-16.

Цвелев H. Н. 1976. Злаки СССР. Л. 788 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Черноусенко Г. И., Орешникова Н. В., Украинце-ва Н. Г. 2QQ1. Засоление почв побережья северных и восточных морей России II Почвоведение. № 1Q. С. 1192-12Q6.

Chapman V. J. 1976. Coastal vegetation. 2nd ed. London. 292 p.

Géhu J. M. 1998. Schéma synsystématique des principales classes de végétations littorales sédimentaires européennes avec références à d'autres territoires holarc-tiques Il Annali di botanica. Vol. 56. N 1. P. 5-52.

Hadac E. 1946. The plant communities of Sassen Quarter, Vestspitsbergen II Studia botan. Cechoslov. Vol. 7. N 2. P. 127-164.

Hadac E. 1989. Notes on plant communities of Spitsbergen II Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. Vol. 24. P. 131-169.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshi-na G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E, Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Маksmov А. I, Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N, Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Ry-kovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolo-tov V. I. 2QQ6. Checklist of mosses of East Europe and North Asia Il Arctoa. Vol. 15. Р. 1-13Q.

Kalela A. 1939. Über Wiesen und wiesenartige Pflanzengesellschaften auf der Fischerhalbinsel in Petsamo Lappland II Acta Forestalia Fennica. Bd. 48. N 2. 523 S.

Knox G. A. 2QQQ. The Ecology of Seashores. Boca Raton. 576 p.

Lepping O., Daniëls F. J. A. 2QQ6. Phytosociology of beach and salt marsh vegetation in Northern West Greenland II Polarforshung. Bd. 76. Hf. 3. S. 95-1Q8.

McCune B, Mefford M. J. 2Q11. PC-ORD. Multivariate Analysis of Ecological Data. Version 6. Gleneden Beach, Oregon. 28 p.

Molenaar J. G. de. 1974. Vegetation of the Angmagssalik district, Southeast Greenland. I. Littoral vegetation II Meddel. Granland. Bd. 198. Hf. 1. 79 S.

Mucina L., Bültmann H., Dierssen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Den-

gler J., Gavilán García R., Chytry M, Hájek M, Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valacho-vic M, Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solo-meshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical flo-ristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264.

Nordhagen R. 1939/1940. Studien über die maritime Vegetation Norwegens. I. Die Planzenwelt der Taorgwälle // Bergens Museums Ärbok. Naturvitenskapelige rekke. N 2. 123 S.

Nordhagen R. 1954. Studies on the vegetation of salt and brackish marshes in Finmark (Norway) // Vegetatio. N 5/6. P. 381-394.

Nordhagen R. 1955. Studies on some plant communities on sandy riverbanks and seashores in Eastern Finmark // Arch. Soc. "Vanamo". N 9: suppl. P. 207-225.

Passarge G., Passarge H. 1973. Zur soziologischen Gliederung von Sandstrand-Gesellschaften der Ostseeküste // Feddes Repertorium. Bd. 84. N 3. S. 231-258.

Siedlecka A., Siedlecki S. 1967. Some new aspects of the geology of Varanger peninsula (Northern Norway) // Norg-es geologiske Unders0kelse. N 247. S. 288-306.

Thannheiser D. 1974. Beobachtungen zur Küstenvegetation der Varanger-Halbinsel (Nord-Norwegen) // Polarforschung. Bd. 44. Hf. 2. S. 148-159.

Thannheiser D. 1981. Die Küstenvegetation Östkanadas // Münstersche Geograph. Arb. Hf. 10. S. 1-203.

Thannheiser D. 1987. Die Pflanzengesellschaften der isländischen Salzwiesen // Acta Bot. Isl. N 9. P. 35-60.

The Ecology of a Salt Marsh. 1981 / Ed. by L. R. Pomeroy, R. G. Wiegert. New York. 271 p.

Tüxen R. 1966. Über nitrophile Elymus-Gesellschaften an nordeuropäischen, nordjapanischen und nordamerikanischen Küsten // Annales Botanici Fennici. N 3. P. 358-367.

Tüxen R. 1970. Pflanzensoziologische Beobachtungen an isländischen Dünengesellschaften // Vegetatio. Vol. 20. N 5/6. P. 251-278.

Westhoff V, Schouten M. G. C. 1979. The diversity of European coastal ecosystems // Ecological processes in coastal environments. Oxford. P. 3-21.

Интернет-ресурсы

Panarctic Flora. Annotated Checklist of the Panarctic Flora (PAF). Vascular plants. URL: http://nhm2.uio.no/paf/ (дата обращения 01.09.2016).

Расписание погоды. URL: http://rp5.ru (дата обращения 28.08.2015).

Получено 18 января 2017 г.

Summary

The Rybachiy and Sredniy peninsulas are situated at the 69th latitude and bounded by the Barents Sea. Their territories belong to the subarctic tundra. Coastal vegetation is the case of the azonal one, which is regularly disturbed by sea. The aim of the study is to find out the coastal plant communities diversity and investigate ecological and floristic features of the vegetation types.

The classification, based on 99 original relevés using TWINSPAN algorithm and following analytical revision, was carried out with Braun-Blanquet approach. The plant communities were classified into 5 associations and one community type. These syntaxa belong to 4 alliances, 4 orders, and 3 classes (Cakile-tea maritimae R. Tuxen et Preising in R. Tuxen 1950, Honckenyo peploidis-Leymetea arenarii R. Tuxen

1966, Juncetea maritimi Br.-Bl. in Br.-Bl., Roussine et Negre 1952).

There is a special change in coastal vegetation while moving away from sea. Therefore, it is a case of local zonality. The halo-nitrophilous communities of ass. Atriplicetum lapponicae on sandy and shingle wash margins with seaweed debris are common for the low-level beaches. Further from sea they are changing by communities of all. Mertensio maritimae-Honcke-nyion diffusae. The sea influence gradually decreases, but amount of seaweed debris is still high on the coastal sand dunes that is a common place for ass. Honckenyo diffusae-Leymetum arenarii. The communities of Ligusticum scoticum-Festuca rubra com. type cover the higher-level beaches. The nitrophilous species are common for low-level beaches but they are almost absent in high-level phytocoenoses which are considered being an intermediate stage between monodominant seashore grasslands of ass. Honckenyo dif-fusae-Leymetum arenarii and multispecies high-level seashore meadows (Koroleva et al., 2011).

The Rybachiy and Sredniy peninsulas coastal vegetation seems to be common with another arctic/subarctic areas but having more similarities with western coasts. Communities of ass. Atriplicetum lapponicae have not been marked for Murmansk region, and probably do not occur to the east of the peninsulas (Koroleva, 2006; Koroleva et al., 2011; Matveyeva, Lavrinenko, 2011). However, they are common in western areas (Northern Norway and apparently Iceland) (Tüxen, 1970; Thannheiser, 1974). Silty and sandy low-level salt marshes belong to ass. Puccinellietum phryganodis. Ass. Puccinellietum coarctatae (syn. Puccinellietum retroflexae Nordh. 1954) communities are found on the shingle low and middle level salt marshes. The further decreasing of salt seawater

influence results in ass. Junco gerardii-Caricetum glareosae community formation. They occupy middle and high level of salt marshes.

Communities of associations Puccinellietum phry-ganodis and Puccinellietum coarctatae on low and middle salt marsh levels are widespread in arctic and subarctic zones (Thannheiser, 1974; Koroleva et al., 2011; Matveyeva, Lavrinenko, 2011). There is an interesting notice that communities of widespread ass. Caricetum subspathaceae were not found on the studied area. The diagnostic species of this association -Carex subspathacea — vegetated only in Junco gerardii-Caricetum glareosae communities. The reason of such phenomenon could be a small area occupied by salt marsh communities on the Rybachiy and Sredniy peninsulas, which turns out that all vegetation types cannot completely evolve.

References

Koroleva N. E. 2006. Treeless plant communities of the East Murman shore (Kola peninsula, Russia) // Vegetation of Russia. N 9. P. 20-42. (In Russian).

Koroleva N. E., Chinenko S. V., Sortland B. 2011. Marshes, beaches, and brackish water vegetation of Murmanskiy, Terskiy and East of Kandalakshskiy Bereg (Murmansk Region, Russia) // Phytodiversity of Eastern Europe. N 9. P. 26-62. (In Russian).

Matveyeva N. V., Lavrinenko O. V. 2011. Marsh vegetation in the north-east of Malozemelskaya tundra // Vegetation of Russia. N 17-18. P. 45-69. (In Russian).

Thannheiser D. 1974. Beobachtungen zur Küstenvegetation der Varanger-Halbinsel (Nord-Norwegen) // Polarforschung. Bd. 44. Hf. 2. S. 148-159.

Tüxen R. 1970. Pflanzensoziologische Beobachtungen an isländischen Dünengesellschaften // Vegetatio. Vol. 20. N 5/6. P. 251-278.