Сообщества класса Oxycocco-Sphagnetea Br. -bl. Et r. Tx. 1943 в восточноевропейских тундрах Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2015. № 26. С. 55-84.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2015.

N 26. P. 55-84.

Сообщества класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 в восточноевропейских тундрах

Communities of the class Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 in the East European tundras

© о. в. Лавриненко, и. А. Лавриненко

О. V. Lavrinenko, I. A. Lavrinenkü

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2.

E-mail: lavrino@mail.ru; lavrinenkoi@mail.ru

В восточноевропейских тундрах на широтном градиенте от подзоны типичных тундр до северной лесотундры выделены и описаны 3 новые ассоциации в классе Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 и порядке Sphag-netalia magellanici (Pawl. 1928) Kastn. et Floss. 1933. Сообщества 2 ассоциаций, одна из которых представлена 3 субассоциациями, встречаются на торфяных возвышениях (буграх и полигонах) комплексных болот. Синтаксоны закономерно сменяют друг друга при продвижении с севера на юг: асс. Tephroserido atropurpureae-Polytrichetum stricti (о-в Вайгач) ^ субасс. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati inops (острова Колгуев и Долгий) ^ субасс. R. c.-D. e. caricetosum rariflorae (побережье Баренцева моря) ^ субасс. R. c.-D. e. typicum (вся территория Тиманской, Малоземельской и Большеземельской тундр). Для них предложен новый союз Rubo chamaemori-Di-cranion elongati, который объединяет кустарничково-морошково-мохово-лишайниковые сообщества олиготрофных бугристых и полигональных торфяников в пределах Субарктики. Новая асс. Carici globularis-Pleurozietum schreberi, сообщества которой встречаются на торфянисто-глеевых почвах на юге тундровой зоны и в северной лесотундре, отнесена к союзу Oxycocco-Empetrion hermaphroditi Nordh. 1936.

Ключевые слова: восточноевропейские тундры, бугристые и полигональные торфяники, Oxycocco-Sphag-netea, классификация Браун-Бланке.

Key words: East European tundras, palsa and polygonal peatlands, Oxycocco-Sphagnetea, Braun-Blanquet classification.

Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Константинова и др., 1992; Черепанов, 1995; Santesson, 1993.

введение и постановка проблемы

Территория восточноевропейских тундр приурочена к области полярных реликтовых торфяников (Нейштадт, 1939) и относится к разным ее зонам (Кац, 1948): арктических минеральных осоковых (о-в Вайгач и Югорский полуостров), плоскобугристых (Большеземельская, Малоземельская тундры и о-в Колгуев) и крупнобугристых (южная часть Большеземельской и Малоземельской тундр, Канино-Тиманская тундра) болот. Для бугристых болот характерна расчлененность поверхности на возвышенные (торфяные бугры и полигоны, мерзлые внутри) и пониженные (топи1) элементы, которые обусловливают комплексность растительного покрова.

1 В геоботанической литературе межбугорные понижения называют также мочажинами, ерсеями, мы придерживаемся классификации первичной гидрографической сети бугристых болот, предложенной С. М. Новиковым и Л. И. Усовой (1979).

По определению Н. И. Пьявченко (1955), торфяники — это болота, дренированные естественным путем, утратившие такие признаки, как избыточное увлажнение и специфичность растительного покрова. На рассматриваемой территории многие исследователи (Андреев, 1932; Городков, 1932, 1935; Самбук, 1933; Кац, 1936а, б; Дедов, 1940) выделяли и описывали разные типы торфяников: полигональные, мелкобугристые, плоскобугристые и крупнобугристые. Различия между ними — морфологические (в размерах и форме возвышенных элементов), а также в генезисе. Общим является значительная (0.5-3.0 м и более) мощность торфяных отложений, мерзлое состояние и хорошая степень разложения торфа, затухание или прекращение современного торфообразования и преобладание в растительном покрове мхов и лишайников (Пьявченко, 1985).

В восточноевропейских тундрах сообщества мерзлых торфяников описаны в традициях до-

минантной классификации: В. Н. Андреевым (1932) — в Большеземельской тундре, И. Д. Бог-дановской-Гиенэф (1938) — на о-ве Колгуев, А. А. Дедовым (1940) и Т. К. Юрковской (1977) — в Малоземельской и Тиманской тундрах.

Классификация растительности болот в системе Браун-Бланке более или менее разработана для таежной зоны европейской части России и Западной Сибири (Смагин, 2000, 2007 и др.; Лапшина, 2010), тогда как для тундровой зоны информации очень мало. В южных и типичных тундрах Таймыра и арктических — о-ва Врангеля (пушицево-моховые сообщества почти без торфа) описаны 2 географических викарианта асс. Sphagno-Eriophoretum vaginati Walker et al. 1994 (Матвеева, 1998; Холод, 2007); на Мурманском побережье Баренцева моря выделена асс. Rubo chamaemori-Caricetum rariflorae (Regel 1923) Koroleva 2006 на бугорках с толщиной торфа до 10 см (Королева, 2006); для тундр Таймыра в северной подзоне предварительно описана асс. Calamagrostio holmii-Dicranetum elongati на оторфованном (15-20 см) суглинке и в южной подзоне — асс. Betulo nanae-Dicranetum elongati на торфяных буграх комплексных болот (Заноха, 2007). Хотя определение принадлежности ассоциаций высшим синтаксономическим единицам вызвало затруднения почти у всех авторов, на основании присутствия некоторых характерных видов они отнесены к классу Oxycocco-Sphagne-tea Br.-Bl. et R. Tx. 1943. В порядок Sphagnetalia magellanici (Pawl. 1928) Kästn. et Flöss. 1933 и союз Oxycocco-Empetrion hermaphroditi Nordh. 1936 помещены ассоциации, описанные только в южных тундрах Н. Е. Королевой и Л. Л. Занохой. Принадлежность к какому-либо порядку и союзу ассоциаций, описанных Н. В. Матвеевой и Л. Л. Занохой в типичных тундрах Таймыра и С. С. Холодом на о-ве Врангеля, не установлена. Эти авторы указывают на необходимость выделения новых высших единиц классификации растительности для Российской Арктики.

Большинство исследователей (Dierßen, 1996; Mucina, 1997; Миркин и др., 2001; Смагин, 2007; Лапшина, 2010; Ермаков, 2012) к классу Oxycocco-Sphagnetea и порядку Sphagnetalia magellanici относят растительность олиготрофных (омбро-трофных) верховых и переходных болот и заболоченных пустошей Голарктики, представленную (сосново-)кустарничково-сфагновыми сообществами. В союз Oxycocco-Empetrion hermaphro-diti включают сообщества умеренно увлажненных участков верховых и бугристых болот северной тайги и лесотундры (Смагин, 2007); сфагновые сообщества относительно сухих кочек, гряд и ковров с более или менее обильным кустарничковым ярусом на выпуклых верховых, аапа болотах и болотах-плащах возвышенных местоположений в субконтинентальных и континентальных районах таежной зоны Северной Евразии, а также встречающиеся в горах Центральной Европы и Южной Сибири (Лапшина, 2010); сообщества сфагновых верховых болот субконтинентальных и континентальных районов таежной зоны Северной Евразии (Ермаков, 2012). Характерные виды высших синтаксонов у разных авторов варьируют (табл. 1). Большинство к таковым класса и порядка относят сосудистые растения — Andromeda polifo-lia, Betula nana, Chamaedaphne calyculata, Drosera

rotundifolia, Eriophorum vaginatum, Ledum palustre/ decumbens, Oxycoccus palustis/microcarpus, Vaccini-um uliginosum и мхи —Polytrichum strictum и некоторые виды рода Sphagnum; союза — Betula nana, Empetrum hermaphroditum, Oxycoccus palustis/ microcarpus, Pinus sylvestris, Rubus chamaemorus. Vaccinium vitis-idaea и Sphagnum fuscum.

На европейском Севере, так же как и на Таймыре (Заноха, 2007), при переходе из северной тайги в южные тундры на торфяных буграх в моховом покрове снижается значение сфагновых мхов, основными доминантами становятся Dicranum elon-gatum и Polytrichum strictum. Особенностью ненарушенных торфяников восточноевропейских тундр является преобладание в напочвенном покрове не мхов, а лишайников, чаще всего кустистых кладоний и цетрарий. На эти особенности указывал еще Б. Н. Городков (1935). При классификации растительности болотных ценозов европейской части СССР в типе олиготрофных болот Н. Я. Кац (1936б) описал (со ссылкой на работы В. Н. Андреева и Ф. В. Самбука) для тундровой зоны оли-готрофные лишайниково-дикрановые болота. Ю. Д. Цинзерлинг (1938) выделил даже самостоятельный лишайниковый тип растительности именно на болотах Севера.

Описание сообществ торфяных возвышений (бугров и полигонов) комплексных мерзлых болот, их классификация и объединение в новый союз, а также зональная (широтная) дифференциация выделенных синтаксонов на территории восточноевропейских тундр были целью нашей работы.

Характеристика районов исследования

Геоботанические исследования были выполнены в 35 районах восточноевропейских тундр в административных границах Ненецкого автономного округа (НАО) (рис. 1). По характеру рельефа обследованная территория неоднородна.

Острова Колгуев (рис. 1, 1, 2),1 Долгий (3) и Вайгач (4) расположены в юго-восточном шельфо-вом районе Баренцева моря. Их площади соответственно — 5130, 93 и 3383 км2.

О-в Колгуев в геологическом отношении весьма молод и образован рыхлыми глинистыми и песчаными морскими четвертичными отложениями. Только в центральной его части на поверхность выходят ледниково-морские суглинки и алевриты с галькой и валунами, занимающие небольшую площадь. Низкая (до 20 м)3 морская терраса на юге и севере острова сильно заболочена и имеет множество термокарстовых озер. Рельеф центральной части — холмистый. Большую часть поверхности занимают морские террасы верхнеплейстоценового возраста высотой 30-50 и 50-75 м. Над их поверхностью возвышаются многочисленные холмы (по-местному — сопки); абсолютная высота самых крупных — 100-170 м (наивысшая отметка 173 м). Некоторые сопки имеют серповидную форму, что говорит об активной нивации (Солнцев, 1938; Ко-рейша, 2000).

Рельеф о-ва Вайгач пересеченный, грядовый. Преобладают возвышенности, вытянутые в севе-

2 Далее цифрами в скобках (курсивом) обозначены места исследования, показанные на рис. 1.

3 Здесь и ниже — высота над ур. м.

ро-западном направлении и сложенные палеозойскими глинистыми сланцами, глинистыми и песчанистыми известняками. На севере острова они достигают высоты 157 м, на юге — 100130 м. Возвышенности постепенно, террасами от 70-60 до 40-30 м, понижаются к берегам острова, обрывистым или имеющим вид узкой полосы прибрежной равнины. В долинах рек вскрываются известняки и доломиты силурийского и каменноугольного возраста. Мощность четвертичных и голоце-новых отложений, залегающих на палеозойских породах, невелика (от нескольких метров до нескольких десятков метров), последние часто выходят на поверхность (Атлас..., 1976). Обширные депрессии на приморских террасах заняты осоково-моховыми болотами на торфяни-сто-глеевых почвах. Полигональные торфяники (по 2-15 полигонов, до 0.5 м выс.) встречаются редко и занимают небольшую площадь (Лавриненко, Лавриненко. 2010).

О-в Долгий представляет собой равнину с невысокими (10-15 м, наивысшая отметка — 18.5 м) грядовыми возвышенностями, сложенными осадочными породами (силурийскими глинистыми слан-

Таблица 1

Характерные виды класса Oxycocco-Sphagnetea, порядка Sphagnetalia magellanici, союза Oxycocco-Empetrion hermaphroditi у разных авторов

Character species Oxycocco-Sphagnetea class, Sphagnetalia magellanica order, Oxycocco-Empetrion hermaphroditi alliance by different authors

Вид Dierßen, Mucina, Миркин и Смагин, Лапшина, Ермаков,

1996 1997 др., 2001 2007 2010 2012

Andromeda polifolia к к к к к к, п

Aulacomnium palustre к* к к, п

Baeothrion cespitosum к

Betula nana c к* с к к, п

Calypogeia sphagnicola п к к, п

Carex globularis с

C. pauciflora к к к, п

Cephalozia connivens к

Chamaedaphne calyculata к п к к, п

Dicranum elongatum с

Drosera rotundifolia к к к к к к, п

Empetrum hermaphroditum c с c

Erica tetralix к к, п

Eriophorum vaginatum к к к к к к, п

Gymnocolea inflata к

Juncus squarrosus к*

Kurzia pauciflora к к к, п

Ledum palustre / decumbens п к п п к, п к, п

Lophozia laxa к к, п

Lycopodiella inundata к к, п

Mylia anomala к п с к, п, с

Odontoschisma sphagni к к

Oxycoccus palustis / к к к п к, с к, п, с

microcarpus

Pinguicula villosa c к

Pinus sylvestris к c с

Pleurozium schreberi с

Pohlia nutans shagnetorum к

Polytrichum commune с

P. strictum к к п к к, п

Rubus chamaemorus c к п к с к, п, c

Sphagnum angustifolium к п к к, п к, п

S. balticum к к, п

S. capillifolium к с к, п

S. compactum к к, п

S. fuscum к п к с к, п, с

S. magellanicum к к к к, п

S. molle к

S. papillosum к к к, п

S. rubellum к к к, п

S. russowii с к, п

S. tenellum к к к, п

Vaccinium myrtillus с

V. uliginosum п к п с к к, п

V. vitis-idaea c с

Примечание. Характерные виды: к — класса, п — порядка, с — союза. * — виды, которые Ь. Миста включил в качестве характерных для класса с условием номенклатурного пересмотра.

цами и девонскими известняками). Понижения в мезорельефе, преимущественно в южной части острова, заняты болотами и многочисленными неглубокими термокарстовыми озерами.

Бассейн р. Белой (5) расположен в северной части Тиманского кряжа — древнего сильно разрушенного горного образования, в котором выделяются 4 невысокие денудационные гряды, простирающиеся параллельно друг другу с северо-запада на юго-восток. Река берет начало на гряде Тиман-ский Камень, сложенной сланцево-песчаниковыми породами, и пересекает гряду Чайцынский Камень, сформированную девонскими песчаниками, подвергающимися в долине интенсивной эрозии. Вершины гряд плоские, их средняя высота в бассейне р. Белой — 160-180 м, максимальная — 302 м (Ненецкий ..., 2000). Протяженные скаты с водоразделов и широкие ложбины между песчаниковыми

останцами в долине реки заняты ерниковыми моховыми и мохово-лишайниковыми сообществами. При высокой степени дренированности территории крупные болота встречаются редко, обычно это небольшие депрессии на речных террасах с осоко-во-пушицево-моховой растительностью. Среди обводненных топей разбросаны отдельно стоящие выпуклые (3-4 м выс.) торфяные бугры.

Восточнее Чайцынского Камня расположена Каменноугольная гряда — крутой куэстовый уступ, сложенный карбонатными известняками, перекрытыми сверху толщей четвертичных отложений. Гряда начинается мысом Святой Нос (6), выдающимся в Индигскую губу, где известняки выходят на поверхность, южнее гряду пересекает р. Бол. Мутная (7).

От северного Тимана на западе и до хр. Пай-Хой на востоке простирается Печорская низмен-

Рис. 1. Районы исследования.

1-35 — места полевых работ. Острова Баренцева моря: 1 — о-в Колгуев, басс. р. Песчанка; 2 — там же, басс. р. Бугрянка; 3 — о-в Долгий; 4 — о-в Вайгач, бухта Лямчина. Тиманская тундра: 5 — басс. р. Белая; 6 — мыс Святой Нос; 7 — басс. р. Бол. Мутная. Малоземельская тундра: 8 — оз. Лысутейто; 9 — оз. Мал. Лейсато; 10 — пос. Тобседа, Колоколко-ва губа; 11 — оз. Песчанка-То; 12 — мыс Кузнецкий Нос; 13 — мыс Тонкий Нос; 14 — Коровинское месторождение нефти; 15 — о-в Санев; 16 — о-в Ловецкий; 17 — Ненецкая гряда; 18 — Волосечные тундры. Большеземельская тундра: 19 — мыс Болванский Нос; 20 — п-ов Болванский; 21 — басс. р. Ортина; 22 — басс. р. Северная; 23 — басс. р. Шапкина; 24-35 — месторождения нефти: 24 — Северо-Харьягинское, 25 — Средне-Харьягинское, 26 — Лекхарьягинское, 27 — Харьягинское, 28 — Ошское, 29 — Восточно-Харьягинское, 30 — Мусюршорское, 31 — Шорсандивейское, 32 — Сандивейское, 33 — Са-люкинское, 34 — Колвинское, 35 — Западно-Осовейское.

Подзоны и полосы: I — арктические тундры, II — типичные тундры, III — южные тундры, IV — северная лесотундра, V — южная лесотундра, VI — северная тайга.

Study area.

1-35 — field sites. Barents Sea Islands: 1 — Kolguev Isl., Peschanka river basin; 2 — ibid, Bugrjanka river basin; 3—Dolgyi Isl.; 4 — Vaigach Isl., Lyamchina Bay. Timanskaya Tundra: 5 — Belaja river basin, 6 — Svyatoi Nos Cape; 7 — Bol'shaja Mutnaja river basin. Malozemelskaya Tundra: 8 — Lysuteyto Lake; 9 — Maloe Leysato Lake; 10 — Tobseda settlement, Kolokolkova Bay; 11 — Peschanka-To Lake; 12 — Kuznetskiy Nos Cape; 13 — Tonkiy Nos Cape; 14 — Korovinskoe oilfield; 15 — Sanev Isl.; 16 — Lovetskiy Isl.; 17 — Nenets ridge; 18 — Volosechnye tundras. Bolshezemelskaya Tundra: 19 — Bolvansky Nos Cape; 20 — Bolvansky Peninsula; 21 — Ortina river basin; 22 — Severnaja river basin; 23 — Shapkina river basin; 24-35 — oilfields: 24 — North-Kharyaginskoe; 25 — Mid-Kharyaginskoe; 26 — Lek-Kharyaginskoe; 27 — Kharyaginskoe; 28 — Oshskoye; 29 — East-Kharyaginskoe; 30 — Musyurshorskoe; 31 — Shorsandiveyskoe; 32 — Sandiveyskoe; 33 — Salyukinskoe; 34 — Kolvinskoe; 35 — West-Osoveyskoe.

Subzones and stripes: I — arctic tundra, II — typical tundra, III — southern tundra, IV — northern forest-tundra, V — southern forest-tundra, VI — northern taiga.

ность, которая расчленяется р. Печорой на Мало-земельскую и Большеземельскую тундры.

Для Малоземельской тундры характерно чередование аккумулятивного, почти плоского рельефа ледникового, ледниково-морского и морского происхождения. Это слабоволнистая равнина с вытянутыми в цепочки ледниковыми грядами (мусюрами) и отдельными холмами, сложенными суглинками и песками. Преобладающие высоты — 80-120 м, с максимальной отметкой 171 м. Поверхность Малоземельской тундры расчленена многочисленными долинами, ручьями и озерными котловинами остаточно-ледникового и термокарстового происхождения. Глубина эрозионного вреза — 30-70 м (Ненецкий ..., 2000). По долинам правых притоков р. Сулы, текущих в меридиональном направлении, в тундру проникает древесная растительность. Интразональные местообитания в окрестностях озер Лысутейто (8) и Мал. Лейсато (9) заняты еловыми и елово-березовыми редколе-

сьями. В пограничной полосе между тундровыми и лесными сообществами обычны крупнобугристые торфяники.

Северо-восточная часть Малоземельской тундры (10-16) представляет собой обширную низменность (абсолютные отметки высот — до 10 м) с большим количеством озер и общим уклоном в сторону Баренцева моря. Низкие морские террасы сложены песчаными и суглинистыми отложениями бореальной морской трансгрессии, которые с поверхности покрыты маломощным прерывистым чехлом современных биогенных отложений — торфом. Южнее на участке между Колоколковой губой и нижним течением р. Печоры мусюры образуют наиболее крупный (до 148 м) массив всхолмлений — Ненецкую гряду (17).

В долине р. Печоры и на прилегающих к ней низменных участках выражены аллювиальные и морские террасы от 3 до 10 м выс. Волосечные тундры (18) — местное название одной из оста-

точных террас (наивысшая отметка 13.6 м) в дельте реки, которая отграничена от коренного берега протокой Тундровый Шар.

Большеземельская тундра — холмистая аккумулятивная равнина. От берега моря в глубь материка она поднимается уступами нескольких древних террас, сложенных глинами и морскими песками. Плоский рельеф прибрежной зоны сменяется холмистым и холмисто-увалистым. Многочисленные моренные холмы и гряды высотой 140-180 м (наивысшая отметка 253 м) вытянуты на десятки километров. С поверхности все комплексы современных отложений перекрыты прерывистым чехлом торфа (Ненецкий ., 2000). На водоразделах рек Ортина, Северная и Шапкина (21—23) расположены наиболее крупные гряды Мал. и Бол. Салиндей-мусюр. Северо- и Средне-Харьягинские месторождения нефти (24, 25) находятся на возвышенном водоразделе рек Лая и Хараяха (приток р. Колвы), Колвинское и Западно-Осовейское (34, 35) — на водоразделе рек Море-Ю и Хоседаю. Гряды и холмы разделены замкнутыми или ложбинообразны-ми понижениями, занятыми озерами и болотами. Глубина эрозионного расчленения меняется от 10 до 70 м. В ряде мест грядово-моренный ландшафт сменяется мелкосопочниковым, как на Бол-ванском полуострове (19, 20).

Лекхарьягинское, Харьягинское, Восточно-Ха-рьягинское, Ошское, Мусюршорское, Сандивей-ское и Шорсандивейское месторождения нефти (26—32) расположены в средней части бассейна р. Колвы, Салюкинское (33) — бассейна р. Адзь-вы на южной окраине Большеземельской тундры. Четвертичные отложения двучленные, в основном суглинистые. Рельеф плоскоувалисто-холмистый со значительными низинами с торфянистыми и торфяными почвами. Бугристые болота занимают большую площадь. Вблизи долин рек и на склонах холмов встречаются еловые и елово-березовые редколесья (Юдин, 1954).

Климат НАО арктический, на побережье — морской, с увеличением континентальности в глубь материка и по направлению с запада на восток (Климатический ..., 1962; Агроклиматические ., 1986). В западной части смягчающее влияние оказывают воздушные массы, приходящие из Атлантики, поэтому среднегодовая температура воздуха колеблется от -1 до -4 °С, а в восточной — от -4 до -9 °С. Самый длинный период года — зима, продолжающаяся от 6 до 8 месяцев. Самый холодный месяц на западе — январь со среднемесячной температурой -12 °С, на востоке — февраль (-22 °С). В среднем снежный покров удерживается до 180 дней в западной части и до 236 дней в восточной. Летом заметное изменение в температурном режиме прослеживается с севера на юг. Самый теплый месяц на побережье — август, южнее — июль. Среднесуточная температура самого теплого месяца варьирует от 6 °С на севере до 13 °С на юге округа. Продолжительность вегетационного периода со среднесуточными температурами выше 5 °С на севере — 72-94 дня, на юге — 95-110 дней. Суммы среднесуточных температур воздуха выше 10 °С колеблются от 0 °С на побережье до 800 °С на юге. Осадков выпадает в год от 280 до 420 мм, около 70 % в летний период. При низком термическом уровне увлажнение считается избыточным, спо-

собствующим образованию болот из-за низкой испаряемости.

На территории НАО повсеместно распространены многолетнемерзлые породы. Выделяют зоны сплошного, прерывистого и островного их залегания. Сплошные мерзлые массивы мощностью 100-500 м занимают северную часть округа примерно до широты г. Нарьян-Мар (67°40'), прерывистые с мощностью 50-100 м — южную часть до лесотундры. Для лесотундры характерно островное распространение многолетнемерзлых пород с мощностью 10-50 м.

В статье использована схема зонального деления территории на подзоны арктических, типичных, южных тундр и лесотундру (Чернов, Матвеева, 1979). Положение подзональных границ дано по работе «Геоботаническое районирование ...» (1989) с уточнениями И. А. Лавриненко (2013).

материалы и методика

Материалом для синтаксономического анализа послужили 185 геоботанических описаний, выполненных с 1997 по 2012 г. в 35 районах исследования на территории Большеземельской, Малоземельной и Тиманской тундр и на островах Колгуев, Долгий и Вайгач. В подзоне типичных тундр расположено 11 районов, южных — 15, в северной лесотундре — 9 (рис. 1). На пробных площадках размером 5*5 м выявляли все виды (сосудистые, мохообразные, лишайники) с оценкой проективного покрытия (%) в целом и по основным жизненным формам и обилия-встречаемости по шкале Браун-Бланке (Becking, 1957; Миркин, Наумова. 1998): г — единично; + — менее 1 %; 1 — 1-5 %; 2а — 6-12 %; 2b — 13-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — 76-100 %. Если площадь описываемого выдела растительности была меньше размеров пробной площадки (как в мелкобугристых торфяниках), то описывали несколько контуров, общая площадь которых соответствовала размерам пробной площадки. На крупнобугристых торфяниках площадки закладывали не на куполообразных буграх, где хорошо выражена микропоясность растительности, а в верхних частях протяженных слабовыпуклых бугров. Координаты описаний (см. примечание к табл. 2-5) определяли с помощью GPS-навигатора марки GARMIN.

Обработку таблиц выполняли в программе Excel. Для выделения новых синтаксонов использовали понятие характерных видов и дифференцирующей комбинации таксонов. Название «характерные» виды более предпочтительно, чем «диагностические», в соответствии со ст. 8 «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000). Под характерными понимают (Molenaar, 1976; Матвеева, 2006) не только эксклюзивные (верные) виды (встреченные в одном синтаксоне), но и селективные (встречающиеся в нескольких синтаксонах, но имеющие наивысшую константность в одном), и преферентные (при равной константности в нескольких синтаксонах, более обильные в одном). Под дифференцирующей комбинацией понимают (Molenaar, 1976; Матвеева, 2006) группу таксонов, которые, встречаясь вместе, являются характерными для синтаксона. В нашей работе использование дифференцирующей комбинации обусловлено не

только широкои экологическом амплитудой многих видов (например, лишайников), но и малым числом видов на торфяниках, в связи со спецификой местообитаний, а также тем, что многие из них уже задействованы в качестве характерных для описанных синтаксонов. В дифференцирующую комбинацию новых синтаксонов могут входить характерные виды более высоких синтаксономических единиц. Названия новых синтаксонов даны в соответствии с «Международным кодексом фитосоцио-логической номенклатуры» (Weber et al., 2000).

результаты и обсуждение Типология торфяников

На основании размеров и формы возвышенных элементов микрорельефа мы рассматриваем как самостоятельные типы полигональные, мелкобугристые, плоскобугристые, крупнобугристые и мало-расчлененные торфяники.

Полигональные торфяники (рис. 2, а; 3, 1) распространены на островах Колгуев (1), Долгий (3), Вайгач (4), на Тиманском (6) и Малоземельном (10-13) побережьях Баренцева моря. Полигоны 3-5-угольной формы, иногда с округленными углами, 0.2-0.7 м выс. и от 5 до 20 м в поперечнике, прерываются трещинами с мо-рошково-сфагновыми или, в более глубоких и сырых трещинах, осоково-моховыми сообществами. Поверхность полигонов плоская, без валиков по краям. Нанорельеф на ней не выражен, или редко бугорковый — бугорки 5-15 см выс., равномерно распределенные, округлые, с покатыми или по-

логими склонами. На торфяниках побережья и о-ва Вайгач торф маломощный — 0.15-0.30 м, на островах Колгуев и Долгий — до 0.5-0.7 м, мерзлый, в начале-середине июля оттаивал на глубину 15-20 см. В этих районах полигональные торфяники нередко встречаются совместно с плоскобугристыми.

Мелко бугристые торфяники (рис.

2, б; 3, 2) распространены в прибрежных районах Баренцева моря и описаны нами на мысе Святой Нос (6), в районе пос. Тобседа (10) и на мысе Тонкий Нос (13). Бугорки 0.2-0.5 (до 0.7) м выс. и 0.3-1.0 м в диам., отдельно стоящие или образующие скопления, цепочки, иногда сливающиеся в небольшие (3-5 м дл.) гряды, более или менее равномерно распределены в плоских топяных понижениях с осоково-сфагновыми сообществами. Торф на бугорках маломощный (0.15-0.3 м), внутри мерзлое минеральное ядро. Мы предполагаем, что мелкобугристые торфяники в исследованном районе являются стадией деградации полигональных и плоскобугристых. В слабовогнутых депрессиях на низких морских террасах они формируют как самостоятельные массивы, так и участки, граничащие с полигональными или плоскобугристыми торфяниками. К середине июля бугорки оттаивали на глубину от 17 до 23 см.

П л о с ко бу гр истые торфяники (рис.3,

3, 4) распространены на большей части Большезе-мельской и Малоземельской тундр и на островах Колгуев и Долгий. Плоские и относительно низкие (от 0.3-0.5 м выс. на севере до 1.0-1.5 м на юге) торфяные бугры обычно округлой или овальной формы, 10-20 м в поперечнике, чередуясь

Рис. 2. Полигональный (а) и мелкобугристый (б) торфяники на мысе Святой Нос (вид с вертолета).

Polygonal peatland (а) and small palsa peatland (б) on the Svyatoi Nos Cape (view from helicopter).

Рис. 3. Типы торфяников.

1 — полигональный торфяник на о-ве Колгуев, 2 — мелкобугристый торфяник на мысе Тонкий Нос, 3 — плоскобугристый торфяник на о-ве Долгий, 4 — плоскобугристый торфяник в районе Мусюршорского месторождения (бугры в виде сливающихся гряд), 5 — крупнобугристый торфяник с выпуклыми буграми в районе Шорсандивейского месторождения.

Type of peatlands.

1 — polygonal peatland on the Kolguev Isl., 2 — small palsa peatland on the Tonkiy Nos Cape, 3 — lower flat palsa peatland on the Dolgyi Isl., 4 — lower flat palsa peatland close to the Musyurshorskoe oilfield (palsas form ridges-like structures), 5 — high palsa peatland with the convex palsa mounds close to the Shorsandiveyskoe oilfield.

с мокрыми низинами, формируют комплексы — плоскобугристо-топяные болота (рис. 3, 3). Реже бугры имеют форму вытянутых гряд (3-5 м шир. и до 10 м дл.), которые расширяются в местах слияния (рис. 3, 4). Такие болота под названием «грядо-во-мочажинные» описал А. А. Дедов (1940, 2006) и отметил их широкое распространение в Малоземельной тундре. Соотношение бугров и топей в комплексе сильно варьирует — каждый из элементов может занимать до 80 % площади. Нанорельеф на поверхности бугров не выражен, или бугорковый — бугорки 10-20 см выс., равномерно распределенные, округлые, с покатыми или пологими склонами. В разных районах и в разные летние месяцы торф оттаивал на глубину 20-35 см.

Крупнобугристые торфяники (рис. 3, 5) обычны в лесотундре, их немало на юге Малоземельной и Тиманской тундр. К востоку от р. Печоры севернее лесотундры торфяники с буграми выше 2 м уже не встречаются (Городков, 1935). В районах, где северная граница леса выражена фронтально (например, в районах Харьягинского и Мусюршорского месторождений), их массивы занимают полосу между лесом и тундрой. Торфяные бугры (2-5 м выс.) имеют различные размеры и форму — от небольших (менее 10 м в поперечнике) куполообразной формы до крупных (30-50 м), обычно вытянутых и слабо выпуклых. Бугры дренируются ложбинами и топями, иногда среди них встречаются микроозерки (Батуев, 2010). На вершинах всегда есть пятна сухого развеянного торфа с трещинами усыхания и морозными. В разных районах к концу июля бугры с поверхности оттаивали на 25-40 см, к концу августа — на 54 см. На одном и том же болотном массиве можно встретить как плоские, так и крупные бугры.

На юге тундровой зоны и в лесотундре есть также малорасчлененные торфяники — торфяные плато протяженностью 100200 м и более, которые дренируются ложбинами стока с осоково-моховыми или ивовыми сообществами (рис. 4). Встречаются небольшие термокарстовые озера. Перепад высот между положительными и отрицательными формами рельефа — 0.8-2.0 м. Нанорельеф на поверхности плато

Рис. 4. Малорасчлененное торфяное плато в районе Ошского месторождения нефти.

Slightly differentiated peat plateau close to the Oshskoye

обычно бугорковый, бугорки невысокие (10-15 см) и пологие. В конце июля торф оттаивал на глубину 25-30 см.

Морфологическая структура торфяников связана с мощностью и характером залегания много-летнемерзлых пород: полигональные и мелкобугристые торфяники находятся в зоне их сплошного распространения, плоскобугристые — сплошного и прерывистого, крупнобугристые — островного распространения.

Все торфяники характеризуются схожестью экологических условий: олиготрофность, повышенная кислотность, неглубокое залегание мерзлоты, хорошая дренированность и сухость верхнего слоя торфа. Снежный покров зимой умеренный, и лишь на крупных буграх и наиболее высоких элементах нанорельефа плоских бугров и полигонов снег сдувается, в результате чего на вершинах образуются пятна денудации.

Растительность торфяников

В результате обработки описаний сообществ на мерзлых торфяниках выделены 2 ассоциации, одна из них представлена 3 субассоциациями.

Асс. Tephroserido atropurpureae-Polytri-chetum stricti ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1-6; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 4; рис. 5, 6).

Со став. Дифференцирующая комбинация включает виды, характерные для торфяников — травы Luzula wahlenbergii, Tephroseris atropurpúrea и лишайник Omphalina hudsoniana, а также широко распространенные в других тундровых сообществах — кустарничек Salix polaris, травы Bistorta vivipara, Poa arctica, Saxifraga foliolosa и мохообразные Ditrichum flexicaule и Lophozia sp. Особенностью ассоциации является отсутствие характерных видов класса Oxycocco-Sphagnetea и порядка Sphagnetalia magellanici — Andromeda polifolia, Betula nana, Ledum decumbens и Vaccinium uliginosum. Постоянно и с высоким обилием встречаются Rubus chamaemorus, в напочвенном покрове — Dicranum elongatum, Polytrichum strictum (единственный характерный вид класса), P hyperboreum, Cladonia arbuscula, Sphaerophorus globosus и накипные лишайники рода Ochrolechia. Высокую константность, но меньшее обилие имеют еще 18 видов лишайников и печеночник Sphenolobus minutus. Всего в ассоциации 79 видов: сосудистых —

28 (в том числе кустарничков — 6, трав — 22), мохообразных — 16, лишайников — 35 (в том числе накипных — 4); высоко константных —

29 (37 %). Число видов в сообществах 32-53 (в среднем 42).

Структур а. Общее проективное покрытие — 99-100 %. Поверхность торфяных полигонов почти ровная. Напочвенный покров мозаичный. В плотной дернине (3-5 см толщиной) чередуются пятна мхов и кустистых лишайников (желтоватых Cladonia arbuscula, Flavocetraria nivalis, белых oilfield. рода Ochrolechia и рыжего Sphaerophorus

globosus), их соотношение может быть одинаковым или преобладает какая-то одна группа. Ярусность почти не выражена; над мохово-лишайниковым покровом на 1-2 см возвышаются побеги морошки, брусники, водяники, а на 5-10 см — генеративные побеги ожики и других трав. Кустарничков мало и их покрытие не выше 5 %. Чаще других встречаются Salix polaris и Empetrum hermaphroditum, очень редко — Vaccinium vitis-idaea. На периферии полигонов отмечена стелющаяся Salix reptans, которая обычна в осоково-мо-ховых сообществах трещин. Покрытие трав варьирует от 15 до 70 %; доминирует Rubus chamaemorus, его особенно много на склонах полигонов (рис. 5). Часть торфяников нарушена выпасом оленей.4 В этом случае поверхность полигонов разбита на невысокие (до 5 см выс.) бугорки, торф частично обнажен, разрастаются мхи, морошка, Luzula wahlenbergii, среди лишайников преобладают накипные Ochrolechia androgyna, O. inaequatula, O. frigida (рис. 6).

Местоположение. Сообщества описаны на полигональных торфяниках на о-ве Вайгач и прилегающих малых островах в бухте Лямчина (Бол. и Мал. Цинковые).

Замечание. При наличии достаточного числа описаний возможно выделение 2 вариантов ассоциации — в ненарушенных и нарушенных выпасом оленей сообществах.

Асс. Rubo chamaemori—Dicrane-tum elongati (Dedov 1940) stat. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 7-29; табл. 3, 4; рис. 7-11).

Синонимы. Ledum palustris— Dicranum elongatum, Empetrum nigrum—Dicranum elongatum, Dicranum elongatum—Cetraria nivalis (Дедов, 1940: 241-256).

Состав. Дифференцирующая комбинация, отграничивающая ассоциацию от других в пределах класса Oxycocco-Sphagnetea, включает лишь 3 вида лишайников — Cladonia stellaris, Ic-madophila ericetorum и Cetrariella delisei, которые встречаются примерно в трети описаний. В пределах НАО Cladonia stellaris имеет оптимум развития в сообществах лесотундры, в равнинных тундрах редко образует сплошные покровы, за исключением приморских районов, и практически отсутствует на островах. Icmadophila ericetorum — накипной лишайник, предпочитающий торфяной субстрат и образующий корочку поверх торфа и отмерших мхов. Cetrariella delisei обитает в сырых понижениях на буграх с выраженным нанорельефом. С высоким постоянством и часто с высоким обилием встречаются Empetrum hermaphroditum, Rubus chamaemorus, Vaccinium vitis-idaea, а также харак-

Рис. 5. Сообщество асс. Tephroserido atropurpureae—Polytrichetum stricti на полигональных торфяниках на о-ве Мал. Цинковый

(Вайгач).

Ass. Tephroserido atropurpureae—Polytrichetum stricti community on polygonal peatland on the Malyi Tsinkovyi Isl. (Vaigach).

4 На о-ве Вайгач выпасается около 1 тыс. оленей.

Рис. 6. Нарушенные выпасом оленей торфяные полигоны на о-ве Вайгач.

Grazing disturbed peat polygons on the Vaigach Isl.

терные виды класса Oxycocco-Sphagnetea и порядка Sphagnetalia magellanici — Andromeda polifolia, Betula nana, Ledum decumbens, Vaccinium uligino-sum и Polytrichum strictum. В напочвенном покрове доминируют лишайники — Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Flavocetraria nivalis и мох Dicranum elongatum. Высокая константность, но меньшее обилие и у других лишайников — Alectoria nigricans, Bryocaulon divergens, Cetraria islandica, Cladonia amaurocraea, C. bellidiflora, C. coccifera, C. gracilis, C. uncialis, Flavocetraria cucullata и Sphaerophorus globosus. Всего в ассоциации 157 видов: сосудистых — 41 (в том числе кустарников — 5, кустарничков — 11, трав — 25), мохообразных — 33, лишайников — 73 (в том числе накип-голсш домашних ных — 11); высоко константных — 23 (15 %). Число видов в сообществах 20-51 (в среднем 34).

Ассоциации Tephroserido atropurpureae-Polytrichetum stricti и Rubo chamaemori-Dicranetum elongati, субассоциация inops Associations Tephroserido atropurpureae-Polytrichetum stricti and Rubo chamaemori-Dicranetum elongati, subassociation inops

Ассоциация Tephroserido atropurpureae-Polytrichetum stricti (1) Rubo chamaemori-Dicranetum elongati (2)

Субассоциация inops

Вариант Ochrolechia frígida (а) typica (6)

Проективное покрытие, %: общее 100 99 100 100 100 100 99 99 99 98 99 99 99 99 99 100 90 100 99 100 100100 100 100 100 100 100 100 100

кустарники кустарнички травы 0 <5 70 0 5 60 0 <1 15 0 5 30 0 <1 30 0 <1 30 1 15 5 0 30 15 1 15 10 2 10 20 <1 30 25 0 30 20 <1 10 20 2 30 20 5 50 20 <1 20 20 10 40 5 <1 30 30 0 30 20 5 20 25 <1 <5 10 1 10 <5 <1 5 5 <5 20 <5 10 10 <5 25 10 <5 <1 <5 10 <1 10 <5 0 10 5

мохообразные лишайники 70 30 60 40 30 70 50 40 50 50 60 40 1 80 15 35 10 70 30 60 15 40 20 40 20 70 20 40 50 30 40 40 50 20 50 30 10 40 35 35 <5 85 5 80 5 85 10 70 10 70 20 60 10 80 <5 85 <1 85

Число видов: общее 45 53 32 38 42 41 35 33 35 28 31 35 31 31 36 30 37 30 45 38 26 31 29 30 31 31 28 29 27

кустарники кустарнички травы 0 2 15 0 2 13 0 1 5 0 2 6 0 2 8 0 4 6 1 3 2 0 2 3 1 2 1 1 2 1 1 3 1 0 3 4 1 3 1 1 4 1 1 3 2 1 3 2 1 5 1 1 3 2 0 3 4 1 3 4 1 2 1 1 3 4 1 2 3 1 2 2 1 2 3 2 2 4 1 2 2 1 2 2 0 2 1 Константность

мохообразные лишайники 9 19 12 26 7 19 9 21 6 26 8 23 7 22 5 23 3 28 3 21 3 23 7 21 3 23 6 19 4 26 4 20 3 27 3 21 12 26 7 23 5 17 8 15 5 18 6 19 6 19 4 19 5 18 5 19 4 20

-г о -г о о -г о -г о -г о т о 1Г) о <ч <ч с< (S ^ч Г1 с-< <4 <4 <N m Г- o f> e o o o o o o r> с f> с f> e f> e e> o

Дата ос о í-H <ч ОС о »■н (N 06 О •г. с <ч 00 о 06 Г! 00 о С) -ч fS 00 о -г <N Н О Н О гч os о 1Г) с (S 00 о SO о <4 00 о so о <4 00 о so о 00 о Н о гч 00 о 00 о гч 00 о 00 о 0ó o Ö — П 00 o -H Cl oó o c4 -4 ГЧ oó o so rl os o 1Г) o os o so o H o H o fS r-o ir) e <4 к o so o <4 H o H o n i> o ir) o H o ir) o H o so o H o H o ri t-' o ir) с

Место описания остров номер на рис. 1 в 4 В 4 В 4 в 4 в 4 в 4 д 3 К 1 к 2 к 2 к 2 К 2 К 2 к 2 К 2 к 2 К 2 К 2 к 1 к 1 Д 3 Д 3 Д 3 Д 3 Д 3 Д 3 Д 3 Д 3 Д 3

Номер описания: авторский -Г > (S -г > os <ч — > г- SO > 00 >г> > so > Д107 «о г- so <N ос <ч 1Г, <ч 'Г, Г) г- г> os f> r--r С) ir, OO ir, OS so \o P r- 00 fcá 00 s <N ir, s OS £ £ r> £ so s r- s у-ч a

табличный 1 2 3 4* 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24* 25 26 27 28 29 1 | 2 | 2a 1 26

D Po

i

1 1

1 I

Дифференцирующая комбинация (Д. к.) асс. Tephroserido atropurpureae-Polytrichetum stricti

2a

3 3

1 + + +

+ 1 + 1

1 +

+ +

1 +

1 2a

+ r

+ +

+ +

Luzula wahlenbergii 2a 2b 1

Lophozia sp. 3 3 1

Omphalina hudsoniana Poa arctica

Tephroseris atropurpúrea Salix polaris

Ditrichum flexicaule 1 + . 2b

Bistorta vivípara Saxífraga foliolosa

Д. к. асс. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati

Cetrariella delisei Icmadophila ericetorum Cladonia stellaris

+ +

Д. к. acc. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati, вар. Oclirolechia frígida

Ochrolechia androgyna O. frígida

+ 2a | + 2a

2a 1 1 +

2a 2a 3 2b 2b 2b 2b 2b 3 2b 2b 2a 2a 2a 2b 2a 2a 2a 2a 2a 2a 2a 1 2a 2a 2a

■

Cladonia coccifera С. sidphurina С. pleuroto

Д. к. союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati

Rubus chamaemorus С 4 3 2a 2b 3 2b 2a

Dicranum elongatum 1 + 2a + + 2b +

Cladonia arbuscula s. 1. 1 + 2b 1 2a 2a 2b

Cetraria islandica s. 1. + + + + + + 1

Empetrum hermaphroditum С 2a r + 2b

Flavocetraria nivalis 1 2a +

Vaccinium vitis-idaea С + 1

Cladonia rangiferina + 1

2a 2a 2b 2a 1 2a

+ r +

2b 2a

2b 2b 1 1

2b 2a

2a

+

2b 2b 1

Характерные виды (X. в.) союза Oxycocco-Empetrion hermaphroditi Pleurozium schreberi Sphagnum fuscum

X. в. класса Oxycocco-Sphagnetea, порядка Sphagnetalia magellanici

111/i i —i

: :

CD Ol

Polytrichum strictum 2b 2b 2a

Betula nana Vaccinium uliginosum Eriophorum vaginatum Andromeda polifolia subsp

pumila Sphagnum balticum S. russowii

Константные виды синтаксонов Ochrolechia inaequatula Sphaerophorus globosus Alectoria nigricans Cladonia gracilis subsp.

elongata C. amaurocraea C. bellidiflora C. subfurcata Sphenolobus minutus Cladonia uncialis C. squamosa var. squamosa Bryocaulon divergens Thamnolia vermicularis Polytrichum hyperboreum Cladonia crispata var. cetrarii-

formis Tuckermanniopsis inermis

Прочие виды Flavocetraria cucullata Carex rariflora Dactylina arctica Cladonia cornuta subsp.

cornuta Hylocomium splendens Cladonia macrophylla Salix reptans Luzula confusa

3 2b

2a

2b 2a + 2a 2a 1

1 2a 2a 2a 2a 2b 2a

+ + + r + + +

+ + 1 1 1 1 1

1 1 1 1 1 1 +

+ + 1 + + 1 + + + + + +

+ + + + + 1 + 1 + + + 1 + 2a

+ + + + + r

+ + + + + 1 r

2b 2a + + 1 + + + + + +

+ r +

1 1

r +

r r r

2b 2b

2b 2b

1 2a

+ +

2b 2a

2a 3

1 +

2a 1 1

1 1

+ 2a

r +

r +

+ r

+ r

+ 1

+ + r 1

r r r 1

+ r 1

2b 2a 2b 1

2b 3 3 3

1 1 + 1

+ 2b + 3 + 2b + 2b

2a 2a 2a 2a

+ 1 + 2a

+ + r +

+ 2a 1 2a

1 2a + 2a

1 2a + 1

+ r

r r

1 1 +

2a + 2a +

1 1 1 +

r + +

+ + + r

r + r +

r r r +

1 + r 1

+ + + 1 +

r + r +

r r

r

r

r

r

2b 2a 2a

2a

+

r

2a

2a r 1

1 1 1 +

2b 2a 2b 1 2b 2a 1

2a

1 2a 2a + . 2a + 2a +

2a 1 + 1

2b

2b

r + r r

2a

2b

3 3 + 1 + 1 2a 1

2b 1 2b

1 1 1

1 1 1

2a

1 2a 1

1 + +

2a 2b 3

+ + 1

2a 1 2a

+ 2b 3

2a + 1

2b 2a 2b

1

. 2a + 2b r r

+ + 2a 2a 1 1

r r r . + r

vr-l

vr-l nr-l

vr-l IF1

v2a"4 V1"3

V+-2b V+-3

v+-2b У+-4

yr-2a

шг-2а vi-3

ni> v-3

i+ V+-2b

Г v-3

ЦГ-1

jr-2a

v2a"3

yr-2b

III+"2a

IF'+

Г

II+-2a

II+ I+

V+-2b V+-2a

yl-2b уг-2а

Vr'+ v+-2a

V"-1 yr-2a

VI yr-l

V+'1 yr-l

V" yr-l

V" V+'1

V+'1 lyr-2a

V* IV1"1

V+'1 IV1"1

V* IV1"1

V+-2b ЦГ-1

III+ IVr'+

пг-+ пг-+

пг-+ nr1

II+ ir-+

nr-l F-+

III+ г

III+

г г

If-+ г

II+ г

V

ivr-

ПГ

yl-3

V+-3 V+-2b

vr-l

V2a"3

v-3

V+-2b

yr-2a

I+ I+

Iy+-2a j^a

пг-+ Г

III+-2a I+

yf-2a

у+"2а Vr'+

yr-l

vr-l V"-1

vr-l Vr'+

vr-l Vr'+

V+'1 V+'1

nlr-2a vr-l

yr-l IVr

IVr'+ IV1"1

пг-+ vr-l

ЦГ-1 III+

пг-+ V*

nr IVr'+

пг-+ III1"1

ir-+ IIr-+

If'1

г

II1

г

г

IIP Г

vUa

V+'1

y2a-4

V+-2a Vl-2b

v-3

V+-2a

v-3

III

1Г"2а

yr-2b

1Г

г

V+'1

vr-l

v+-2a vUa

a

0

1

tb £

Ü) i

I

!

1 i

2>

i

ta §

a

i I

I !

<м

&

S о

я

«

я в-я

ч

»о ез Н

й

ц

О

S Й ■3 -3 к N

s I 131 -Ч1

Sí

i! s. §15:

a a

Л §|

С G g -g S

- -O

г с '«

a 5

o a ta

- m

■jo ^

tq

O (N

1П ^t

'H^C

t с

<o

A 3

U

CU, (4

, ce

)0 ^

ce

ib

p (S

1 5o 4 !

^ ^ i o ^ -,

a , -

¿i °° 00 ^

: с

■ 1

m ^ p S и «

= " ^

~ а

a y

S g

O ¡a У

- ^

4

o

o o

; . - 00 o

: ~ чо ЧО

lü

M O is s

-S ¿3

o ü

Замечание. Валидизировано название асс. Rubus chamaemorus-Dicranum elon-gatum (Дедов, 1940: 246-249). В. Н. Андреев (1932: 249-253), несмотря на то, что опубликовал таблицы с описаниями раньше А. А. Дедова, сообщества не назвал, а привел их под общим заголовком «бугры ерсей-ного (мочежинного) комплекса бугристого болота».

В пределах ассоциации выделено 3 субассоциации — inops, caricetosum rariflorae и typicum, имеющие различия в составе, структуре и местоположении.

Субасс. R. c.-D. e. inops (Bogdanovska-ya-Gienef 1938) stat. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 7-29; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 24; рис. 3, 1, 3; 7; 8).

Синонимы. Rubus chamaemorus-Di-cranum elongatum, Rubus chamaemorus-Jungermaniaceae, Rubus chamaemorus-Cla-donia mitis-Dicranum elongatum, Rubus chamaemorus-Ochrolechia tartarea, Rubus chamaemorus-Cetraria nivalis-Cladonia mitis-Ochrolechia tartarea, Empetrum her-maphroditum-Rubus chamaemorus-Ochrole-chia tartarea (Богдановская-Гиенэф, 1938: 113-117).

Состав. Субассоциацию отличает отсутствие или очень низкая константность и обилие (Ir) характерных видов класса — Ledum decumbens и Andromeda polifolia5 и дифференцирующего вида ассоциации Cladonia stellaris. Всего в субассоциации 80 видов: сосудистых — 17 (в том числе кустарников — 2, кустарничков — 6, трав — 9), мохообразных — 19, лишайников — 44 (в том числе накипных — 6); высоко константных — 26 (32 %). Число видов в сообществах 26-45 (в среднем 32).

Выделены варианты: typicum — на ненарушенных торфяниках о-ва Долгий, где нет оленей, и Ochrolechia frigida — на о-ве Колгуев, где число оленей превышает допустимую нагрузку на пастбища6. И. Д. Богданов-ская-Гиенэф (1938), работая на о-ве Колгуев в 1930 г., в сообществах на торфяных буграх выделяла мохово-кустисто-лишайниковую и накипно-лишайниковую формации. В начале же этого века перевыпас оленей сильно сказался на растительности и сообществ с ненарушенным покровом из кустистых лишайников не осталось. Всего в вар. typicum (табл. 2, оп. 21-29): 46 видов, в том числе 31 вид споровых; высоко обилие кустистых кладоний (Cladonia arbuscula, C. rangiferina). Всего в вар. Ochrolechia frigida (табл. 2, оп. 7-20): 73 вида, в том числе 60 споровых; высокую константность и обилие имеют накип-

^ о 5 Ledum decumbens отсутствует на о-ве Колгуев, но

^ Е несколько раз отмечен в сообществах на торфяниках на

§ q о-ве Долгий, где имеет угнетенный вид (отдельные сте-

Э „ лющиеся или приподнимающиеся побеги до 10 см дл.).

Л ^ Andromeda polifolia в этих сообществах присутствует на

§ о обоих островах, но на Колгуеве встречается крайне ред-

| д ко единичными особями.

* 6 На о-ве Колгуев число оленей в период с 1924 по 2013 гг. варьировало в пределах 6-10 тыс. голов.

Рис. 7. Сообщество асс. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati субасс. inops вар. typicum на полигональных торфяниках на о-ве Долгий.

Ass. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati subass. inops var. typicum community on polygonal peatland on the Dolgyi Isl.

Рис. 8. Сообщество асс. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati субасс. inops вар. Ochrolechia frigida на плоскобугристых торфяниках на о-ве Колгуев. Ass. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati subass. inops var. Ochrolechia frigida community on lower flat palsa peatland on the Kolguev Isl.

ные лишайники (Ochrolechia androgyna, O. frigida, Icmadophila ericetorum) и бо-кальчатые кладонии (Cladonia coccifera, C. pleurota, C. sulphurina), поселяющиеся на отмерших растительных остатках и торфе, высокое обилие — Dicranum elongatum и Rubus chamaemorus.

Структура. Общее проективное покрытие — 90-100 %. В сообществах вар. typicum поверхность торфяных полигонов почти ровная. В мозаичную лишайниковую дернину (желтоватые Cladonia arbuscula и Flavocetraria nivalis чередуются с сероватой Cladonia ran-giferina) вкраплены дерновинки дикра-новых и политриховых мхов, морошка, кустарнички Empetrum hermaphroditum и Vaccinium vitis-idaea и Betula nana, имеющая стланиковую форму (рис. 3, 3; 7). Ярусность выражена слабо. Покрытие трав, кустарничков и кустарников обычно от 1 до 10 %, редко больше, они возвышаются над мохово-лишайниковым покровом на 1-5 см. В сообществах вар. Ochrolechia frigida поверхность бугров и полигонов, как правило, бугорковая. Бугорки (5-15 см выс., 30-70 см в диам.) торфяные, округлые, с покатыми или пологими склонами, в верхних частях белые от корочек Ochrolechia sp., с пятнышками обнаженного торфа. По склонам бугорков растут кустарнички, в том числе Empetrum hermaphroditum, который образует рыхлые шпалеры, соединенные в почти сомкнутую сеть, Betula nana и Rubus chamaemorus (рис. 8). В сырых межбугорковых понижениях встречаются Sphagnum balticum, Cetrariella delisei и C. fastigiata. Если нанорельеф слабо выражен, напочвенный покров образован преимущественно Dicranum elongatum, в него вкраплены редкие лишайники, много Rubus chamaemorus, стелющаяся Betula nana, Empetrum hermaphroditum и Vaccinium uliginosum растут куртинами (рис. 3, 1).

Местоположение. Сообщества встречаются на полигональных и плоскобугристых торфяниках на островах Долгий и Колгуев, причем вар. typicum — только на о-ве Долгий, вар. Ochrolechia frigida — преимущественно на о-ве Колгуев.

Субасс. R. c.-D. e. caricetosum rariflorae subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 1-24; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 3; рис. 2; 3, 2; 9).

Состав. Дифференцирующий вид — Carex rariflora. Субассоциацию также отличает высокая константность Cladonia stellaris, которая может быть обильна в напочвенном покрове, и более высокое постоянство Sphagnum fuscum. Всего в субассоциации 87 видов: сосудистых — 19 (в том числе кустарников — 2, кустарничков — 7, трав — 10), мохообразных — 23, лишайников — 45 (в том числе накипных — 5); высоко константных — 28 (32 %). Число видов в сообществах 20-40 (в среднем 33).

Выделены 2 варианта: typicum и Ochrolechia frigida. Всего в вар. typicum (оп. 1-11) 61 вид, в том числе 48 споровых. Всего в вар. Ochrolechia frigida (оп. 12-24) 79 видов, в том числе 62 споровых; высоки константность и обилие накипных лишайников (Ochrolechia androgyna, O. frigida, O. inaequatula) и бокальчатых кладоний (Cladonia coccifera, C. pleurota, C. squamosa), поселяющихся на отмерших растительных остатках и торфе.

Структура. Общее проективное покрытие — 99-100 %. Сообщества приурочены к мелкобугристым и полигональным формам торфяников, которые незначительно (0.2-0.5 м) превышают понижения (топи и трещины) с осоково

en 00

Ассоциация Rubo chamaemori-Dicranetum elongati субассоциация caricetosum rariflorae Association Rubo chamaemori-Dicranetum elongati subassociation caricetosum rariflorae

Вариант typicum (а) Ochrolechia frígida (б)

Проективное покрытие, %:

общее 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 99 100 100 100 100 100 100 100 100 100

кустарники <1 0 1 <1 <1 <1 <1 0 0 <1 <1 <1 0 <1 5 5 0 3 <5 <1 <5 0 <1 0

кустарнички 5 10 10 20 10 5 5 10 5 5 5 10 20 20 5 10 15 20 10 15 5 40 10 10

травы 10 10 15 20 10 5 5 10 10 15 15 30 20 5 5 15 15 10 10 20 20 5 5 15

мохообразные 1 5 5 1 1 <1 1 10 5 5 1 10 15 5 10 10 15 15 1 10 10 10 15 20

лишайники 90 90 80 90 90 90 90 85 90 80 80 50 70 70 80 60 80 50 80 70 80 50 70 60

Число видов:

общее 20 29 33 28 25 35 30 39 29 25 28 33 37 40 33 33 30 40 36 37 32 38 35 40

кустарники 2 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 0

кустарнички 5 2 5 5 2 4 3 5 4 4 5 7 5 4 4 4 4 5 5 6 4 5 6 4

травы 3 3 4 3 2 3 3 3 3 2 2 3 2 3 3 1 3 4 4 3 2 3 2 6

мохообразные 3 8 7 5 7 6 5 6 6 5 4 5 6 12 4 4 5 10 6 5 5 9 6 8

лишайники 7 16 16 14 13 21 18 25 16 13 16 17 24 20 21 23 18 20 20 22 20 21 20 22

so so <ч Г- г- г- ос ос г- г- г- г- so ос

о О О О О О О О о о о о о\ о\ о\ о о о о о о\

Дата <ч <ч <4 <ч <ч <ч <ч <ч <ч <ч <ч <ч <ч <4 <4 <ч <ч <ч <ч <ч

к ОС К ОС ОС ОС ОС ОС ОС к к к к к К К ОС ОС к к к к к ОС

о о О о о о о о о о о о о о О О о о о о о о о о

-г ОС ОС <4 <4 •г. •г. •г. <4 so о о •г. ОС ОС <4 fi -г

о о о о о о о <ч о о о <ч <ч о <ч

Место описания СН КН Т КН КН КН КН КН КН СН Т тн ТН Пес Т Т Пес Пес ТН ТН ТН ТН СН Пес

номер на рис. 1 6 12 10 12 12 12 12 12 12 6 10 13 13 11 10 10 11 11 13 13 13 13 6 и

Номер описания:

авторский D20 КН34 Т122а KT 82 КТ81 К13 К11 К12 Д66 пл16а Т63 TN5 TN1 6 5а Т117 Т119 9 2а 9 12а TN18 TN10 TN11 TN4 D15 9 6

табличный 1 2 3* 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Q

Pa &

1

I £

1 I

Константность

Acc.

Дифференцирующая комбинация асс. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati

Cladonia stellaris + r + 1 + + 2b r I r r 1 + 2a r r r r IV IV lvr-/a

Cetrariella delisei 1 + r 1 . + + . . : r 1 + + + r r + III1"1 III1"1 IV1"1

Icmadophila ericetontm r T r I1 I1 Г

Дифференцирующий вид субасс. caricetosum rariflorae

Carex rariflora

Д. к. вар. Ochrolechiafrígida

Ochrolechia frígida O. andrógina O. inaequatula Cladonia coccifera C. pleuroto

C. squamosa var. squamosa

1

2a

1

1 1

1 2a : 2b +

Д. к. союза Rubo chamaemorí-Dicranion elongati

Rubiis chamaemorus С 2a 2a 2a 2b 2a 1 2a

Empetrum hermaphroditum С 1 2a 2a 2b 2a 2a 1

Vaccinium vitis-idaea С + + 1 1 1 + 1

Dicranum elongatum + 1 1 1 + + +

Cladonia arbuscula s. 1. 4 3 3 4 3 3 2a

C. rangifetina 3 3 3 2b 3 3 3

Flavocetraria nivalis 1 1 + r 1 3

Cetraria islandica s. 1. + 2a 1 2a 2 a 1 1

Характерные виды союза 0хусоссо-Етре1поп кегпшркгойШ

Sphagnum fuscum Pleurozium schreberi

1

2a 2a 2b 2a 2a

1 2a 2a 1 1

+ + + + + + + 1 + 1

2a 2a 3 3 2b

3 3 2b 3 2b

3 1 1 r +

1 + 1 + 1

2a 1 + 1

1

2a +

r r r

2b

2a 1

1 r 2a 1 1 + + + 1 2a

2b 2b 2a + + 1 2a 1 2a + 2b

2a 2b 2a 1 1 r + + +

1 1 1 1 2a + 1 +

+ + + + + r r r r + +

+ r r + r r +

+ r r + + 1

1 2a 2b 2a 2a 2a 2b 2b 1 1 2a

2a 1 2a 2a 2b 2a 2a 1 3 1 2a

1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 +

1 2a 2a 2a 2a + 1 1 1 + 2a

2a 2a 2a 3 2b 3 3 2b 2a 3 2b

2b + + 2b 2a 3 2b 2b 2b 2b 1

2b 2b 2a 2a 2a + 2a + 2b +

1 + + 1 1 1 + + + 1 2a

2a I Vr"-b fy4"-" ¡y^H

2a r

vr Vr'+

nIr-2b lvr-2b

ПГ2а Ir>

IV-+ F-+

IIr'+ Ir iv-+

ДГ-1 IIP"1

Vl-2b yl-2b yl-2b

v+-3 yl-2b vi-3

V"-1 V"-1 V"-1

V"-1

у2а-4 у2а-4 у2а-3

V-3 y2b,3 у-з

vr-3 vr-3

In+-2a In+-2a III1 =2a

II1"1 IIIr'+ JJT-I

2а

X. в. класса Oxycocco-Sphagnetea, порядка SphagnetaUa magellanici

Polytrichum striatum Betula nana Vaccinium itliginositm Andromeda polifolia subsp.

pitmila Ledum decumbens Eriophorum vaginatum 1

Sphagnum balticum S. rnssowii

Константные виды синтаксонов Sphenolobus minutus Cladonia amaurocraea C. gracilis subsp. elongata

C. uncialis + + + 1

Sphaerophorus globosus . + + 1

Polytrichum hvperboreum Thamnolia vermicularis Alectoria nigricans

Cladonia bellidiflora r

C. crispata var. cetrariiformis r

C. subfurcata 1 r

Btyocaulon divergens

Прочие виды Luzula wahlenbergii Tuckermanniopsis inermis

Peltigera scabrosa . . . + r

Marchantiophyta 1

Flavocetraria cucidlata Cladonia sulphurina Omphalina hudsoniana Arctous alpina

Cladonia cornuta subsp. comuta Ptilidium ciliare Arctocetraria andrejevii Sanionia uncinata Dicranum flexicaide Eriophorum scheuchzeri Cladonia macrophylla

1 + + 1 + + + + + + + + + 1 V"-1 V"-1 V1

r r + + 1 1 1 + + + IVм IVм IV1-1

1 1 + 1 + + 1 r 1 + 1 IVм IVм IV1-1

r 1 + + 1 + + r + + + + IVм ПГ1 vr-l

r r 1 2a 1 1 1 1 r + 1 r 1 jyr-23 IVм уг-2а

+ 1 r r lF2a nr-2a ДГ-1

+ 2a 2 a 1 1Г2а I+ п+-2а

2 a + j+,2a I+ j+,2a

+ + + + 1 + + + + + + + + + V"-1 V"-1 V1

+ + + 1 1 + + + + + r 1 1 vr-l vr-l vr-l

+ + + + + + 1 + + + + + + 1 V"-1 V"-1 V1

1 + 1 2a + 1 1 1 + + + r 1 1 yr-2a V"-1 уг-2а

r + 1 1 2a 1 1 1 + 1 + r + yr-2a vr-l уг-2а

+ + 1 1 + + 1 + + + + + 2 a IV-1

+ r + + + 1 + r r r IVм IV IV1-1

r r + 1 + + 1 + r r r + + IVм III1"1 уг-1

r + + + + r r r r + + ivr-+ III1 Vr'+

r + r + + + + + + + r + ivr-+ Iir-+ Vr'+

+ + r + ПГ1 vr-l IIr'+

+ 1 + 1 + + 1 + + + + IV+J III+ IV1

+ 1 IIм пг-+ I+

r If-+ пг-+ 1г

If-+ пг-+

+ + If'1 п+д г

1 r r гд f дгД

r r + r + If-+ г Пг'+

+ r r r + If-+ г Пг'+

r + + If-+ г Пг'+

+ Ir-+ г г

+ f I+ г

r + Ir-+ г 1г'+

+ f г г

+ + 1 + 1+д г п+д

1 + + 1+д п+д

r r r г II1

cd cd

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях (с обилием г или +): Aidacomnium turgidum 22, 24; Bryoria nitidida 16; Carex arctisibirica 14; C. concolor 18, 24; С. rotundata 3, 7; Cephalozia bicuspidata 14; Cetrariella fastigiata 13; Cladonia cenotea 8, 22; C. chlorophaea 22; C. cornuta subsp. groenlandica 22; C. defomis 8; C. gravi 8; С. maxima 2, 24; С. reí 8, 14; С. stricta var. uliginosa 2; Dicranum acutifolium 18; D. majus 14; Eriophorum ntsseolum 24; Hylocomium splendens 22; Hypnum lindbergii 22; Nephroma arcticum 24; Ochrolechia upsaliensis 18; Oncophonts wahlenbergii 19; Orthocaulis binsteadii 14; Pedicularis lapponica 12; Peltigera scabrosella 24; Polytrichum jensenii 10; Salix glauca 1; S. reptans 12; Sphagnum fimbriatum 18; S. lenense 24; Stereocaulon alpinum 5.

Место описания. Тиманская тундра: СН — мыс Святой Нос; Малоземельная тундра: КН — мыс Кузнецкий Нос, Т — пос. Тобседа, Колоколкова губа, Пес — оз. Песчанка-То. GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 67°53'42.3", 48°40'01.9"; 2 — 68°49'l4.4", 53°59'04.5"; 3 — 68°37'00.6", 52°28'12.0"; 4 — 68°50'05.8", 53°58'04.3"; 5 — 68°50'13,6", 53°58'43,6"; 6 — 68°50'31.9", 53°54'12.1"; 7 — 68°50'34.2", 53°54'42.4"; 8 — 68°50'33.7", 53°54'16.6"; 9 — 68°48'58.7", 54°14'06.1"; 10 — 67°54'29.4", 48°36'07.9"; 11 — 68°37'36", 52°26'16.2"; 12 — 68°43'03.1", 53°50'43.8"; 13 — 68°41'22.7", 53°50'09.9"; 14 — 68°46'31.3", 53°12'37.2"; 15 — 68°37'04.1", 52°28'19.51"; 16 — 68°37'14.6", 52°28'18.5"; 17 — 68°46'18.7", 53°13'44.8"; 18 — 68°45'31.1", 53°12'14.9"; 19 — 68°42'25.1", 53°49'18.4"; 20 — 68°43'23.3", 53°49'56.9"; 21 — 68°43'15.1", 53°50'05.2"; 22 — 68°42'36.3", 53°51'21.7"; 23 — 67°53'21.6", 48°39'05.4"; 24 — 68°46'50.3", 53°13'16.2".

* —номенклатурный тип: 3 — пос. Тобседа, Колоколкова губа, 08.07.2011. Авторы описаний: 1-24—О. В. Лавриненко,И. А. Лавриненко.

&

0

1 £

i

!

!

1 i

2>

i

ta §

з i

I ¡

! 1

Рис. 9. Сообщество асс. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati субасс. caricetosum rariflorae на полигональных торфяниках

на мысе Тонкий Нос. Ass. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati subass. caricetosum rariflorae community on polygonal peatland on the Tonkyi Nos Cape.

S--------------- • Щ.

Рис. 10. Сообщество асс. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati субасс. typicum вар. typicum на плоскобугристых торфяниках в Волосечных тундрах. Ass. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati subass. typicum var. typicum community on lower flat palsa peatland on the Volosechnye tundras.

(Carex rariflora, C. rotundata)-сфагновым покровом комплексных болот (рис. 2; 3, 2; 9). На волнистой поверхности полигонов покров из кустистых лишайников (желтоватых Cladonia arbuscula, Flavocetraria nivalis и сероватой Cladonia rangiferina) прерывается сырыми понижениями со сфагновыми мхами (Sphagnum balticum, S. lenense, S. russowii) и лишайниками (Arctocetraria andrejevii, Cetrariella delisei, Cladonia subfurcata). Такие мелкобугристые и полигональные торфяники объединяет маломощность торфа, что благоприятствует произрастанию на их поверхности Carex rariflora, постоянно растущей среди лишайниковой дернины. Покрытие мхов, трав и кустарничков, за

редким исключением, варьирует от 1 до 20 %. Betula nana имеет стланиковую форму и покрытие не более 5 %. Все сосудистые растения находятся в одном разреженном ярусе до 10 см выс. В сообществах вар. Ochrolechia frígida. по сравнению с вар. typicum, выше покрытие мхов (среднее 11 и 3 %, соответственно), кустарничков (15 и 8 %) и трав (13 и 11 %) и ниже — лишайников (70 и 90 %), есть отмершая растительность и пятнышки торфа, на которых поселяются накипные лишайники и бо-кальчатые кладонии с разросшимся первичным слоевищем.

Местоположение. Сообщества выявлены на мелкобугристых и полигональных торфяниках на низких морских террасах вдоль Тимано-Мало-земельского побережья Баренцева моря (6, 10—13). Предположительно они есть и на Большеземельском побережье между Паханческой губой и п-овом Медынский Заворот. Северо-восточная часть Малоземельной тундры (10—13), где расположен природный заказник, для выпаса оленей используется умеренно. Выступающий в море мыс Святой Нос (6) оленеводы сохраняют как резервные пастбища. Этим обусловлены слабая на-рушенность растительного покрова и небольшие различия в составе выделенных вариантов.

Субасс. R. c.-D. e. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 1-40; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 32; рис. 3, 4, 5; 4; 10; 11).

Состав. Дифференцирующая комбинация, доминантные и константные виды — как в ассоциации. Всего в субассоциации 131 вид: сосудистых — 34 (в том числе кустарников — 4, кустарничков — 8, трав — 22), мохообразных — 32, лишайников — 65 (в том числе накипных — 9); высоко константных — 25 (19 %). Число видов в сообществах 24-51 (в среднем 35).

Выделены 2 варианта: typicum и Ochrolechia frigida. Всего в вар. typicum (табл. 4, оп. 27-40) 90 видов, в том числе 68 споровых; в среднем более высокое обилие у кустистых кладоний (Cladonia arbuscula, C. rangiferina). Всего в вар. Ochrolechia frigida (табл. 4, оп. 1-26) 123 вида, в том числе 92 споровых; высоки константность и обилие накипных лишайников (Ochrolechia an-drogyna, O. frigida, O. inaequatula, Icmadophila ericetorum) и бокальчатых и трубчатых кладоний (Cladonia bellidiflora, C. coccifera, C. cornuta, C. de-formis, C. pleurota, C. squamosa, C. sulphurina), поселяющихся на отмерших растительных остатках и торфе; в таких сообществах часто более обильны Betula nana, Empetrum hermaphroditum, Ledum decumbens и Rubus chamaemorus.

Структура. Общее проективное покрытие — 95-100 %, изредка — 80 %. Обнаженный торф есть и на плоских, и на крупных торфяни-

ках. На плоских буграх иногда имеются округлые пятна «выливания» (Пьявченко, 1955) до 0.5 м в диам., регулярно расположенные на поверхности; на крупных — пятна денудации, до нескольких метров в поперечнике, лишенные растительности и представляющие собой сухой пылевидный торф, разбитый многочисленными трещинами (рис. 3, 5). Нанорельеф на поверхности торфяных возвышений может быть не выражен (рис. 10) или формируется в виде бугорков до 20 см выс. и 0.5-0.8 м в поперечнике (рис. 3, 4; 4; 11). Вершины их обычно эродированы; покров из плотных мхов Dicranum elon-gatum и Polytrichum strictum нарушен, и на отмерших мхах и торфе поселяются накипные лишайники, бокальчатые и трубчатые кладонии. Между бугорками есть сырые понижения, округлые или вытянутые, как правило небольшой площади (0.2-0.3 м2), со сфагновыми мхами (Sphagnum balticum, S. lenense, S. russowii) и психрофильными лишайниками (Arctocetraria andrejevii, Cetrariella delisei, C. fastigiata, Cladonia subfurcata). Иногда Sphagnum fuscum формирует плотные пятна на склонах бугорков, поверх него обычно стелется Oxycoccus microcarpus. Основное межбугорковое пространство и склоны бугорков покрыты кустистыми лишайниками, в дернину которых вкраплены одиночные побеги или куртины кустарничков и кустарников (Andromeda polifolia, Betula nana, Empetrum hermaphroditum, Ledum decumbens, Vaccinium vitis-idaea и V uli-ginosum), Rubus chamaemorus, дерновинки мхов. Ярусность выражена в том случае, если высокое обилие имеют Betula nana и Ledum decumbens (от 10 см выс. на севере до 25 см на юге). Верхний ярус, образованный ими, обычно мало сомкнут, но иногда имеет покрытие 50-70 %. Нижний ярус (510 см выс.) также не сомкнут и образован низкими кустарничками и травами. В сообществах вар. Ochrolechia frígida, по сравнению с вар. typicum, примерно в 2 раза выше среднее покрытие кустарников (4 и 2 %, соответственно), кустарничков (40 и 20) и трав (12 и 7).

Местоположение. Сообщества встречаются на плоскобугристых, крупнобугристых и малорасчлененных торфяниках с толщиной торфа 0.5 м и более на всей материковой части тундровой зоны и северной лесотундры в пределах Тиман-ской, Малоземельской и Большеземельской тундры. Почти во всех исследованных районах распространены сообщества вар. Ochrolechia frígida, поскольку территория восточноевропейских тундр интенсивно используется как оленьи пастбища. Сообщества вар. typicum встречены преимущественно на охраняемых территориях (14-16, 19) или сохраняемых как пастбищные резерваты (18).

Замечания. В табл. 4 приведено 40 из 105 выполненных описаний. В 40 описаниях представлено 111 видов из 131, остальные 20, встречающиеся с низким постоянством и обилием, даны в примечании к таблице. Константность и обилие видов для ассоциации рассчитаны для всего массива описаний; для вариантов — как для описаний, при-

Рис. 11. Сообщество асс. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati

субасс. typicum вар. Ochrolechia frigida на плоскобугристых торфяниках в районе Восточно-Харьягинского месторождения.

Ass. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati subass. typicum var. Ochrolechia frigida community on lower flat palsa peatland close to the East-Kharyaginskoe oilfield.

веденных в таблице, так и для всех выполненных. При сокращении числа описаний эти показатели практически не изменились.

Сообщества на торфянисто-глеевых почвах

водоразделов

На юге тундровой зоны и в северной лесотундре описаны сообщества с Carex globularis на тор-фянисто-глеевых почвах (мощность торфа не более 20 см) водораздельных пространств (рис. 12), которые относятся к классу Oxycocco-Sphagnetea, и которые мы рассматриваем совместно с сообществами торфяников.

Асс. Carici globularis-Pleurozietum schreberi ass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 1-27; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 14; рис. 12).

Состав. Дифференцирующая комбинация, отграничивающая ассоциацию от других в пределах класса Oxycocco-Sphagnetea, включает характерные виды высших синтаксономических единиц. Это, в основном, бореальные и гипоарк-тические виды — Carex globularis, Oxycoccus microcarpus, Pleurozium schreberi, Sphagnum fuscum (характерные виды союза Oxycocco-Empetrion hermaphroditi) и Eriophorum vaginatum (класса Oxycocco-Sphagnetea), имеющие высокую константность. В нее также (с константностью III) входят Salix glauca, Arctous alpina, Sphagnum warnstorfii и листоватые лишайники Peltigera aphthosa и P scabrosa. Особенностью ассоциации является низкая константность характерного вида класса — Polytrichum strictum. Постоянны и обильны Empetrum hermaphroditum, Rubus chamaemorus, Vaccinium vitis-idaea и другие характерные виды класса Oxycocco-Sphagnetea и порядка Sphag-netalia magellanici — Andromeda polifolia, Betula nana, Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum. Напочвенный покров полидоминантный, кроме Pleurozium schreberi и Sphagnum fuscum, доволь-

Ассоциация Rubo chamaemori-Dicranetum elongati субассоциация typicum

Вариант Ochrolechia frigida (а) typicum (б) Число описаний

Проективное покрытие, %: 'Л os 'л >л os 1Л gggovgoovovovovovovovgggoooogg |Л. о о о о S о о о о ^ ^ ^ ^ о о о о ^н о о о о о о ^н о о ^н о о ^н о о ^н о о ^н Асс. а : б

общее о\ os os os os os 105 81 : 24

кустарники 25 <5 1 1 <5 <5 0 5 1 0 10 3 <1 <1 <1 <1 <1 1 <1 1 5 10 10 30 1 0 5 <1 1 <5 <1 <1 10 <1 <1 0 0 0 1 10

кустарнички 15 30 60 20 50 50 35 40 35 30 20 20 40 50 25 45 25 70 45 30 25 40 60 50 60 50 40 15 10 10 10 35 25 15 40 5 5 5 20 30

травы 2 10 5 <5 <5 <5 10 10 50 20 10 5 7 15 5 10 <5 10 <1 5 7 30 20 20 40 10 5 7 5 10 5 15 10 10 1 5 2 5 10 10

мохообразные 25 5 <5 10 <5 20 30 5 30 10 10 <5 15 10 20 5 <1 10 <5 10 1 25 15 20 20 5 10 15 15 <5 <5 10 15 5 5 1 <1 <1 20 5

лишайники 30 40 30 60 50 20 60 40 40 40 50 50 50 60 40 60 70 40 65 60 60 50 60 50 30 60 40 60 60 80 85 60 40 75 50 90 95 90 60 70

Число видов:

общее 33 42 26 25 33 27 41 40 51 36 34 34 44 46 36 48 37 33 36 35 46 37 39 37 39 39 27 37 31 29 29 40 42 27 24 27 27 24 31 39

кустарники 1 3 1 1 1 1 01301111111111211110 2 1111 1 1 1 1 0 0 0 1 1 -а

кустарнички 4 5 5 4 4 5 55556755565566677744 h и 5 5 6 5 5 5 5 5 6 5 5 4 6 6 н и

травы 2 3 2 2 6 1 23614313231222332121 о Я 3 2 3 3 2 6 5 3 2 2 2 2 1 4 о Я

мохообразные 3 4 1 2 4 2 75 11 4635847262347 11 597 н я 4 7 5 4 4 10 13 4 2 2 2 1 9 7 н я

лишайники 23 27 17 16 18 18 27 26 26 26 17 20 32 29 24 31 28 19 25 23 31 19 18 23 23 27 ез н 13 22 16 16 17 18 18 14 13 18 18 17 14 21 ез н Константность

Дата 30 о о <ч so о о <ч so so so ооо ооо <n <n <n so о о <n oooooooi^osososooooooooi^.^-h-hoin osososoososoo-h-hoo-h-hosi-h-h-h-h osososoososoooooooooSoooo — — — <n — — <n <n <n <n <n <n <n <n <n * ' <n <n <n <n Я о И so 00 t- t- t-O os о о о О os о о о <n — <n <n <n os os os os os os о о о <ч о о о <ч о о о <ч о о о <ч о о о <ч os о о <ч о О <ч Я о И

ос о к о so so so ООО so о oooooooohahhhh^hhhhSooaohoi ooooooooooooooo^oooo \o h h h t^ О О О О О о о 00 о 00 о 00 о 00 о 00 о к о к о

о\ <ч <4 о sC "Л <N <N <N <N <n <n nin'OHrtdffiNhn^hOHOoSHOiHH O-H-H-HOfOiSiSO-H-H-HiSiSiS^-HOOO If) os so SO os <S <S О О <4 <4 so <n os о о о о 00 о 00 <ч -г <ч

Место описания ч 4) И § м tj tj ьн S 3 § i У e. sa sa л о и о о 4 И 4 4 п м М м н со н со н со н со н со ва 01 и X

номер на рис. 1 5 7 8 8 9 9 14 171718 20 21 22 23 24 26 28 28 29 29 30 31 32 33 34 35 8 1415 1616 19 19 18 18 18 18 18 22 27

Номер описания: авторский о о о и — m ааз о < KH18 8_la 8_3a BT18 5_18a 10_12 2.19 2.10 Ф1.4 Ф2.1 012 026 Б3.1 Ф1.1 Ф4 ШФ1 Kl.l Ф1.1 Ф2.3 20 30 о а | я □ а 00 8 1 1п о 1п so Н СО 1п Н СО so Н СО о Н СО Н СО so <ч 1-4 т-н И

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 а 27 28 29 30 31 32* 33 34 35 36 37 38 39 40 б Асс. а б

0

Po &

1

I £

1 I

Дифференцирующая комбинация асс. Rubo chamaenwri-Cladonia stellaris

Icmadophila ericetorum Cetrariella delisei

Д. к. вар. OchrolechiaJ

Ochrolechia frigida Cladonia pleurota C. sulphurina C. coccifera C. bellidiflora Ochrolechia androgyna Cladonia cornuta Ochrolechia inaequatula Cladonia defomris C. squamosa var. squamosa Д. к. союза Rubo chain Rubus chamaemonts Empetrum hermaphroditum Vaccinium vitis-idaea Dicranum elongatum

+ r

+ r

+ r

2a

Dicranetum elongati

+ . r + . + 2a r + . + 1 + 1 . 1 . . r + 1

1 . 2a r + + . 1 r r r

III1

1Г

r-2a ; П-'

i-ji

IV1"1 ] + r I . 2a

1 1 . 2а 1 1 1 1 1 1 + + + + 1 + + + 1 + + г г + г г уг-/а

1 + . + г + + + г + . г + 1 + 2а + 1 + г + + + уг-2а

+ + . + . г 1 + + + г 1 + + г 2а + + + 1 г + :уг-2а

1 + + + г . + 1 1 + . + + г 1 г г 1 + + г + г + уг-1

+ . + + . . + + + + + + + + + + г г + г + IV-+

1 + 2а 2а 2а 1 1 1 + + + + + 1 + + 2 а +

+ г 1 + + + г г + + г + + 1 г 1 IVм

. 2а 2а 2а . 1 1 1 + + + 1 2а + 1 г шг-2а

1 + г г г г + + + + + + пг1

+ + + г + + г г 1 г + + IIF1

ori-Dicranion elongati у-з

1 2а + + + + 2а 1 3 2Ь 2а + 2а 2Ь 2а 2а 1 2а + 2а 1 3 2b 2Ь 3 2а

2а 3 2b 2Ь 2а 2b 2b 2b 2b 2Ь 2а 2а 2b 2Ь 2а 2а + 1 + 2а 1 1 2а 2а 2Ь 2а у-з

1 1 1 2а 2а 1 1 2а 1 1 2а 1 2а 1 2b 2Ь + 2Ь 1 1 1 + 2а 2а 2Ь 1

2b 1 1 2а + 2а 2а + 1 2а 1 + 2а 2а 2а 1 + + + + + + + + 2а + у+-2Ъ

r r r

1+1111 2b 2a 1 1 1 1 1 1 + + ;2a 1 1 . .

1 2a + 2a 1 2a 1 2a 2b 1 + 1

+ ПГ1 Шг-2Ъ Inr-2b III1"1

пг-+ iir-a lvr-/a II1

+ II+Ua 1Г-а ir-2a j+,2a

Г Tf'+ 1уг-2а yr-/a TF+

Г Тг туг-2Ь yr-2a Tr

+ Г 1уг-2а yr-2a F

ттг 1уг-2а lvr-2a Tr

ТТГ'+ TV1"1 TV1"1 TTr-+

г mr-2a lvr-2a F+

г TIT1"1 TV1"1 F

Г'1 nr-2a nTr-2a F1

+ г IF1 ПГ"1 Ir-+

г г IF1 ПГ4 I1

2 я V"3 V3 j

+ ЛГ-* V3 :

1 ^-2b ;

+ у+-2а y+-2b y+-2b : y+-2a

Cladonia arbuscula s. 1. C. rangiferina Flavocetraria nivalis Cetraria islándico s. 1.

1 1 2a 1 + 2b + + + 1 + 3 2a 1 + 1

2b 2a 2b

1 3 2a 2a 2b + 1 2a + 2a 2b 1 2a 2a 1 + 11 + 1

+ 2b 2b 2b 2a 3 2a 2b 3 3 2b 2b + 2b 2b 3 2a 3 + 2a 2b 2b 2a 2b 2b 2b 2b + 3 2b 3 + 2a 2a + 2b 1+ + +1+ + + + +1

Pleurozium schreberi

Sphagnum fit scum .... 2a

Oxycoccus microcarpus Pinguecula villosa Carex globularis

X. в. класса Oxycocco-Sphagiietea, порядка Sphagnetaüa imgellanid

1 + +

1 1

W

Ledum decumbens Betula nana

Andromeda polifolia subsp.

pumila Vaccinium uliginosum Polytrichum strictum Eriophorum vaginatum Chamaedaphne calvculata Sphagnum ntssowii S. balticum

Константные виды синтаксонов Flavocetraria cucullata Cladonia amaurocraea C. gracilis subsp. elongata C. uncialis

Sphaerophorus globosus Alectoria nigricans Bryocaidon divergens Cladonia subfurcata Thamnolia vemncularis

Прочие виды Cladonia cenotea Pertusaria dactylina Carex rariflora Arctous alpina Dicranum flexicaule Ptilidium ciliare Polytrichum hyperboreum Sphenolobus minutus Bryoria nitidula Alectoria ochroleuca Cladonia macrophylla C. crispata var. cetrariiformis Hypogymnia physodes Omphalina hudsoniana Eriophorum scheuchzeri Equisetum atvense s. 1. Salix glauca

Calamagrostis lapponica Carex concolor С. rotundata Hylocomium splendens

2b 2b 2a 1

1

1

2a

3

2a 2a

2a 1 . 2a 2a 1

1 .

1 +

1

2b

1

2a 1

+ + 1 . + r 1 + +

2a

+ 11 + 1 . + +

2a

+ 1 + 1 2a 2a 2a 1

+ 1 + + 1 + + 1 + + . . r

+ r

1 +

2a r

+ r

1 +

1 r

. +

r +

. +

+ r

+ r r

+ r

+ r

r r r r r

2a 2b

r +

2a

+ 1 r

r 1 r r

. + r

+ 1

+ r

1 + 1

+ 1

+ r . + r r 1 r r

+ r

1 +

1 +

. 2b + + . 2a . 1 2a 4 r . 2a 2a 1 1

. . . . + + + + + . + 1 1 . + 2b . . .

+ + + + + . + 1 r . .

2a 2a 2a 1 3 3 2a 3 2b 3 3 2b 2b 3 3 3 3 3 + . 2a 1 + + + + r 1 r 1 2a 2a 2a 3 + . + +1++Г 1 1 +2a2al + + 1 + 1 +

1 2a 1 1 + r + + 1 2a 1 1 1 + 1 2a . . 1+ . + +r l++l+ + +l+2al + + . ,l.+r+. . . .l. + .l.

2b 1 1 2a +

V

у-з

v+-3

V+-1

Inr-2b

ПГ21 IF1 I+ I+

vi-3 vr-3 yr-2b

yr-2a

IF1

P+ jj+-2b

j+,2b

2a 2a 2b 3 3 2a

1 2a 2b 2b 2b 2b

2b 1 1 1 1

+ + 1 1 1 2 a

1 + +

2a 3 2b 4 4 3 2b 3 2b 2b 2b 2b 2a 2b 2b 3 2a 2a + 1 1 2b + 2a 1 + 1 + + + 2a 1

2a y-2a

+ yr-2a

+ y+-2a

jyria

+ jyria

+ IIF1

+ jyria

1 IIF1

+ IF1

r r r r

r r + r + r r

IIF1 IVм IF2b IP+ IF1 II" II IF F+ IF+ IF1 IF1 IF+ IF+ IF1 F F Г F F+ F

r-2a -2a

2a

1 1

2b . 1 1 1 + r

11+.+ + 2a + + + . 1 . + + + 1 r + + . . + + + . 2a 1 + +

+ 1 +

r +

1 + r

+ 1 1

r 2a 1

+ 2a 1

r + r

2a

1 + . 1 . 1

r r r r r

1 . r

+ + 111 2b 2a 2a 2b 4 1 1 2a 2b

1 + 1 + + + 2a + + . . 1 2a

. 1 + + + Г Г 4 r + 11]

1 2a 2a 2a 1 + 1 Г 1 4 r . + r

2a . . + + 1 + 1 . . . + + ]

+ . . . 1 . + . . . . r ]

1 2a . . . . 1 + ]

1 . . . 2a + . . . . + . ]

y2a-4 y+-4 y+-3 y2a-4

vi-3 yf-4 y-3 yl-4

y+-2b y+-4 y+-4 y+-2b

IlF2b IlF2b Inr-2b nr-2b

IlF2a jj+-2b jj+-2b III+"2a

IF1 IF1 ДГ-1 IF1

Ir F+ F Ir

F F

yf-4 vl-4

IV1-3 vr-3 lvr-2a

IV1"1 yr-2b yr-2b уг-1

yr-2a lvr-2b yr-2a lvr-2b

IlF2a jyria lvr-2a

IF1 IF1 IIF1 ДГ-1

jr-1 JT-1

lF2a j+-2b jj+-2b j+-2a

lF2a jr-2b jr-2b j+-2a

yr-2b yr-2b

y-2a yr-2b yr-2b y-2a

y-2a y-2a

Vм jyria lvr-2a IV1-1

IIF1 lvr-2b lvr-2b III1"1

Vм jyria lvr-2a y-1

jyria jyria lvr-2a lvr-2a

IIF+ IIF1 IIF1 ivr-+

IV1"1 IIF1 IIF1 IV1"1

IF+ IIF1 IIF1 ir-+

IF+ IIF1 IIF1 ir-+

IIF2a IF2b jjr-Jb nr-2a

П+д IF1 ДГ-1 1Г"1

IIF-1 IF1 IF-1 IF1

П+д IIr"2a nr-2a F1

F IF2a II+"2a F

IF IF1 IIF-1 IF

IIF+ IF1 ДГ-1 IIF+

IF+ IF1 ДГ-1 ir-+

Ir IF1 ДГ-1 Ir

F1 jr-l Iм F1

F ir-+ IIr-+ Ir

F ir-+ IIr-+ Ir

IF-1 JT-1 JT-1 F1

I1 F1 F I1

F F F F

F-1 jr-l Г F-1

F F F F

F r-+ Ir-+ F

F1 jr-2a jr-2a F1

0

Ра &

1

1 £

1 I

Табличный номер

123456789 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

27 28 29 30 31 32* 33 34 35 36 37 38 39 40

Асс. i—

Polytrichum jensenii Aitlacomniitm turgidum Sphagnum aongstroemii S. lenense

Arctocetraria andrejevii Cladonia chlorophaea C. cornuta subsp. groenlandica C. cyanipes C. rei

Peltigera scabrosa Cetrariella fastigiata Lecidea sp. Equisetum variegatum

Печеночники Peltigera polydactylon Omphalina umbellifera

1 + . . +

r r

+ r r

r r

r r

r + +

1 . . + . + . . . .

r r

w

1+д I+

г

I1

If-+

p-+

Ir'+

Ir'+ p-+

Ir'+

Ir

Г

1+д

Ir'+

Ir

1 +

1 +

Г

П+д I+

г

I1

1Г

г

1Г

г

п+

г

1Г

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях (с обилием г или +): Arctocetraria nigricascens 33; Aidacomniitm palustre 7; Baeothryon cespitosum 33; Cetraria laevigata 8, 28; Cladonia coniocraea 21; C. fimbriate! 27, 32; C. luteoalba 6; C. maxima 21, 28; C. ochrochlora 12; C. scabriuscula 22; Dactylina arctica 10; Dicranum groenlandicum 9; D. majus 33; D. spadiceum 23, 27; Ditrichum flexicaide 25; Equisetum sylvaticum 2, 5; Eriophorum ntsseolum 9; Lycopodium dubium 22; Nephroma arcticum 32; Ochrolechia upsaliensis 8, 9; Pedicularis labradorica 32; Per-tusariapanyrga 24; Pohlia cruda 40; Polytrichastrum fragile 9; Polytrichum commune 25; Salix lanata 32; S. phylicifolia 2, 9; Solenostoma sp. 9,22; Stereocaulonpaschale 33; Tetraplodon mnioides 2; а также в описаниях, которые не вошли в таблицу: Вгуит sp., Carex arctisibirica, Ceratodon putpureus, Cladonia decorticata, C. macroceras, C. phyllophora, Deschampsia glauca, Dicranella sp., Dicranum acutifolium, Huperzia arctica, Lophozia ventricosa, Luzula wahlenbergii, Oncophonts wahlenbergii, Pedicularis lapponica, Peltigera aphthosa, P. scabrosella, Pertusaria bryontha, Poa alpígena, Trientalis europaea, Varicellaria rhodocarpa.

Место описания (в табл. 4 и 5). Тиманская тундра: Бел — басс. р. Белая, БМ — басс. р. Бол. Мутная; Малоземельная тундра: Лыс — оз. Лысутейто, МЛ — оз. Мал. Лейсато, Кор — Коровинское месторождение, НГ — Ненецкая гряда, ВТ — Волосечные тундры, С — о-в Санев, Лов — о-в Ловецкий; Болынеземельская тундра: БН — мыс Болванский Нос, БП — п-ов Болванский, Орт — басс. р. Ортина, Сев — басс. р. Северная, Шап — басс. р. Шапкина; месторождения нефти: СХ — Северо-Харьягинское, ЛХ — Лекхарьягинское, ВХ — Восточно-Харьягинское, X — Харьягинское, Ош — Ошское, Мус — Мусюршорское, Шор — Шорсандивейское, Сан — Сандивейское, Сал — Салюкинское, Кол — Колвинское, ЗО — За-падно-Осовейское.

GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 67°17'59.6", 48°59'30.1"; 2 — 67°34'57.5", 49°31'39.0"; 3 — 67°31'46.6", 50°23'48.3"; 4 — 67°31'33.9", 50°26'50.5"; 5 — 67°29'43.0", 51°09'05.6"; 6 — 67°29'29.3", 51°09'41.1"; 7 — 68°21'45.5", 53°17'44.4"; 8 — 68°20Т0.5", 53°03'25.5"; 9 — 68°18'57.4", 53°08'43.9"; 10 —67°59'42.8", 53°06'56.4"; 11 — 68°04'29.1", 54°19'33.5"; 12 — 67°49'24.6", 54°00'07.1"; 13 — 67°38'09.8", 53°56'54.9"; 14 — 67°34'01.5", 54°55'32.9"; 15 — 67°32Т3.9", 56°16'01.6"; 16 — 67°19Т3.4", 56°37'56.8"; 17 — 67°04Т4.5", 56°39'32.9"; 18 — 67°00'29,2", 56°40'40,3"; 19 — 67о11'05.0", 56°55Т2.0"; 20 — 67°Ю'49.2", 56°51'56.3"; 21 — 67°16Т8.6", 57°36Т2.5"; 22 — 67°11'08.0", 57°45'37.7"; 23 — 66°57'59.8", 58°14'21.0"; 24 — 66°53'02.5", 58°54Т9.6"; 25 — 67°25'01.9", 59°27'39.3"; 26 — 67°31'27.9", 59°43'03.0"; 27 — 67°31'35.0", 50°24'25.5"; 29 — 68°22'38.0", 53°39'49.8"; 30 — 68°21'28.4", 53°57'35.7"; 31 — 68°19'06.0", 53°54'53.1"; 33 — 68°17'37.0", 54°30'42.5"; 34 — 68°01Т7.9", 53°09'00.4"; 35 — 68°00'29.8", 53°07'53.0"; 36 — 68°00'21.2", 53°06'54.4"; 37 — 68°00'20.5", 53W21.3"; 38 — 68°00Т9.4", 53°07'00.7"; 39 — 67°38'57.6", 54°01'52.6"; 40 — 67°15'53.1", 56°36'21.3".

* —номенклатурный тип: 32 — мыс Болванский Нос, 22.07.1999.

Авторы описаний: 1—40 — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко.

Ассоциация Carici globularis-Pleurozietum schreberi Association Carici globularis-Pleurozietum schreberi

Проективное покрытие, %:

общее 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 99 100 100 100 100 100 100 99 100 100 100 100

кустарники <1 10 <1 10 <1 <1 <1 <1 <1 1 <1 <1 <1 <1 20 5 10 5 5 5 10 <1 1 <1 <1 5 10

кустарнички 40 60 30 30 30 10 15 5 10 5 15 15 30 30 30 20 40 15 30 60 60 20 40 10 15 30 60

травы 10 10 40 5 10 10 10 5 5 5 10 20 50 50 5 60 40 30 20 10 10 40 40 10 40 60 30

мохообразные 5 15 10 5 5 1 10 5 5 1 5 5 15 20 20 20 10 1 80 20 20 50 30 40 70 60 70

лишайники 80 80 40 70 65 85 75 80 80 90 80 75 65 60 40 50 50 70 15 50 60 50 50 50 20 20 20

Число видов:

общее 36 31 36 33 28 29 30 29 29 22 23 22 33 36 27 30 25 23 33 23 47 31 55 26 26 23 36

кустарники 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 4 2 1 3 1 2 2 2 1 2 2 2

кустарнички 3 3 5 7 6 7 7 6 7 7 6 7 5 6 6 7 6 6 4 6 5 5 5 7 6 3 5

травы 4 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 3 5 2 4 3 4 3 4 3 6 3 3 3 4

мохообразные 8 7 7 9 5 5 6 6 3 3 3 3 9 7 6 6 4 3 9 3 10 7 13 4 6 7 8

лишайники 19 17 19 12 13 13 13 13 15 8 10 8 15 18 8 11 9 10 13 10 26 14 29 11 9 8 17

0\ Os Os о го С\ Os чо 00 00 о С\ чо Os Os Os С\ С\

о о о ö О О О О О О О о о о о о о о о о о О о о

о о о О о о о о о о о о о о о о о О о о о о о о о о О

Дата <4 п п п п п п п п п п п п п п ГЦ ГЦ п п п п п п п п п п

1> г* г* чо 00 X X X X X X X г* г* г' |> |> чо г* чо г* г* г* 00 г* г* 00

О о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о

Os С\ r¡ •г. Os С\ о С\ r¡ С\ о чо со ir) чо С\ о С5 r¡ С\ С\ Os

1-4 п п о о ^н о ^н п О 1-й 1-й п П п п п

Место описания Шап Ulan Шап X ВТ ВТ ВТ ВТ ВТ ВТ ВТ ВТ Шап Шап БМ Olli Olli X Шап MJI Шап Шап Шап ВТ Шап Шап ЗО

номер на рис. 1 23 23 23 27 18 18 18 18 18 ÍS ÍS ÍS 23 23 7 2S 2S 27 23 Р 23 23 18 23 23 i5

Номер описания: авторский чо Н г r¡ 2.32 ^н Н © втз ВТ4 о ^н Н СО ВТ5 о п Н СО ВТ80 ВТ27 ВТ82 2.84 2.85 С94 его 00 о Ф2.3 2.81 А18 00 r¡ 2.31 2.33 ВТ22 2.83 2.82 О чо

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14й 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

Л

н

<j

о =

н х

а н и

я

о

и

Дифференцирующая комбинация асс. Сапс1 globularis-Pleurozietum яскгеЬеп

Arctous alpina + + г 1 г 1 г г г г г + + + + III14

Salix glauca г + г г г г + + г + 1 г г г г III1"1

Sphagnum warnstorfii 1 1 + + + 2а 1 2а 2а 2а 2Ь 2Ь 2Ь + ПГ2Ь

Peltigera scabrosa + 1 + г г + + + 1 1 + г + + III1"1

P. aphthosa + + г 1 + 1 + 1 + + г III1"1

Д. к. союза Ruht) chamaemori-Dicranion elongati

Rubus chamaemorus С 1 2а 2а + 1 1 1 + + 1 2а 2а 1 2Ь 2а 1 1 + 2а 1 2а 2Ь 1 1 2а 2а 1

Empetrum hermaphroditum С 2а 2а 2а 2а 2а 1 1 1 1 + 1 2Ь 2Ь 2Ь 2а 1 1 2а 1 1 2Ь 2а 2а 1 2а 2а 2Ъ y+-2b

Vaccinium vitis-idaea С 2а 2Ь + 1 + 1 2а + 1 + 1 + 1 1 + 1 2а + 2а 1 2а 1 1 1 1 1 2Ь

Cladonia arbuscula s. 1. 3 2Ь 2Ь 3 2Ь 3 2Ь 3 2Ь 2Ь 3 2Ь 3 2Ь 2а 3 2Ь 2Ь 1 3 3 2Ь 2а 2Ъ 2а 1 1 Yl-3

C. rangiferina 3 3 2а 3 2Ь 2Ь 2Ь 2Ь 3 4 3 3 2Ь 2Ь 2Ь 2а 2Ь 2а 2а 2а 2Ь 2Ь 2а 2Ь 2а 2а +

Cetraria islandica s. 1. 1 1 + + + + + + 1 1 1 1 1 + г + + + + + 1 + + + + 1 + V+J

Dicranum elongatum 1 1 + + + 2а + + + + + 2а 1 2а 1 + + 1у+-2а

Flavocetraria nivalis г 1 + г 1 1 + + 1 г г 1 + 2а + 1 1 г + 1уг-2а

Характерные виды союза Охусоссо-ЕтреЫоп кегтаркгосЧй Сагех %]оЪи]ап8 Р1еигогтт ъсЪгеЪеп Охусоссиъ ппсгосагрия Sphagmml /иясит Рт%тси]а гШояа

X. в. класса Охусоссо-.ЧркахпеГеа. порядка Sphagnetalia mageUanici

+ 2a 1 2a 1 1 1 1 2a 3 2b

1 2a 2a + + + + + 1 + 1 1 2a 2a

r r r r r r r r r

+ . 1 + . + 1 + 1 2a

■ы

Ol

Ledum decumbens Eriophorum vaginatum

2b

2b

3

2b

2b r

1

2a

2b 2b

2b 1

2a r

2b r

2b 1

2a 2b

2a 2b

1 2b

3 2a

+ 2b

+ 2a 2b 3

2a 3 1 2b

r +

1 + 3 2 b

2b 1 2a 2b

3 r r r

2b 2a

у+-4

v+-3 ivr-+

IV"-4

г

y+-4 vr-3

0

1

tb £

i

!

!

1 i

2>

S1

i

ta §

3

i I

I !

1

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14* 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 С

Betula nana + 2a + 2a + r + r + 1 + + + + 2b 1 2a 1 1 1 1 + 1 + + 1 2a Vr--b

Vaccinium uliginosum 1 1 + r + r + + r r + + + 2a 2a 1 1 + + + 1 + . y-2a

Andromeda polifolia subsp. + r r r r + + + r r + + + 1 + + r r IV1-1

pumila F+

Polytrichum strictum + r + 1 .....+

Константные виды ассоциации Polytrichum hvperboreum Cladonia amaitrocraea С. gracilis subsp. elongata Flavocetraria cucullata

Прочие виды Dicramim flexicaitle Sphenolobits niimitus Cladonia connita C. stellaris C. subfurcata C. uncialis Ochrolechia frigida Thamnolia vemiicidaris Calamagrostis lapponica Aitlacomniitm turgidum Hylocomium splendens Polytrichum commune Cladonia cenotea C. sulphurina Peltigera polydactylon Sphaerophonis globosus Equisetum an'ense Salix phylicifolia Ptilidium ciliare Alectoria nigricans Cladonia bellidiflora C. borealis C. chlorophaea C. cyanipes C. deformis C. maxima C. pleurota

C. squamosa var. squamosa Nephroma arcticum Ochrolechia androgyna Peltigera scabrosella

Примечание. Виды, встреченные в 1-

+ + + + + + + 1 + + 1 + + +

1 2a + + + r + + 1 + + + + 1

1 1 1 + + + + + r 1 + + 1 +

1 1 1 1 2a 2a 2a 1 1 2a 1 2a 1 2a

+ + + + + + + + + 1 +

+ + + + + r r + + + r

+ r r r + r r r

r + 1 + r r r r r

+ + r r r r

r + + + r r + + +

1 + +

r r + r r

+ 1 + r + +

r r r r

r + + r + +

+ + r r r +

+ r

+ r +

r r

r r

r

r r

+ r r

r r

r +

r +

r

1 1

1

2а

+ + + + + V1

1 1 2a + 1 1 2 a y-2a

1 1 2a + 1 + yr-2a

1 1 + 2a 1 1 + y-2a

1 + + + + nF1

+ + + + + 1 ш+д

+ + + r + r IIF+

+ r III1"1

r + + IIF+

r + r III1"1

r + r IIF+

+ r IIF+

+ r + IF1

r IF+

+ r 1 IF1

+ + IF

r r IIr

+ + IF+

+ + + r + IF+

1 + IF1

r F+

r F+

+ 1 jr-l

F+

r r Г

+ + F+

r r Г

r r r Г

+ + F+

+ + F+

r + F+

r r Г

+ + F+

+ F+

r r Г

описаниях (с обилием г или +): Alectoria ochroleuca 16; Anthelia juratzkana 23; Btyocaulon divergens 6, 8; Bryum sp. 23; Carex rariflora 19; Chamaepericlymenum suecicum 15; Cladonia cornuta subsp. groenlandica 14, 21; C. crispata 1,21; C. macrophylla 16; C. reí 14; Dicranella sp. 23; Dicranum bergeri 4, 18; D. spadiceum 27; Eqiusetum variegatum 20; Festuca ovina 23; Hypnum sp. 23; Hypogymniaphysodes 19; Icmadophila ericetontm 27; Ochrolechia inaequatula 3; Omphalina umbellifera 20; Oncophonts wahlenber-gii 19, 27; Pedicularis lapponica 23; Peltigera didactyla 23; P. malacea 13,21; Pertusaria dactylina \ , Petasites frigidus 23; Pohlia nutans 15; Polytrichum jensenii 4,27; Protopannariapezizioides 23; Salix lana ta 16.

GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 67°33'04.9", 55W29.5"; 2 — 67°32'54.2", 55W28.6"; 3 — 67°34'01.3", 54°55'32.7"; 4 — 67°02'03.1", 56°52'54.0"; 5 — 68°01'12.7", 53°07'40.6"; 6 — 68°01'14.3", 53°07'51.8"; 7 — 68W39.3", 53°08'06.8"; 8 — 68W48.4", 53°07'52.6"; 9 — 68°00'51.7", 53°08'18.9"; 10 — 68W58.1", 53°07'14.0"; 11 — 68°01'04.8",

D

Po &

1

1 £

1 i

m

-H (S

(N OC

SO

ГО Ç4

00 oc

m in

<N se If1 on rn о m

о о SO se

SO <s -H <S

se

in in [< тГ -

SO se

<N OC

se

In -H

-4 « г; ¿ ; (S

m se -

00 Í-Çp ^

00 C^ m in ^ -

- ~ - ~ in oo .. -

cd in ^

P О

ïf сл с

s^ ^

^ fp

« Ю

i i se

TT с

-H (S

ГО F-

SO 1П

ro 3t

CD ùn

P

1 in - in

SO SC

<U

ft s

a

- cK <

^ S £

00 гч S ~ , P

^ CD S

m ~ S

£ cd <u

S ^ ¡

I S ft I S s

¡ ir. <s

о

ГО in

F- fN

; ; Д p:

oo H сК ^ CD m ft i

F-

1 m —

4

ro p

CD <4

P s=

00 l>

se se

in se

se t^

F- í-

P ?

m чс

m m

ON

ÎÏS S

£ % * &s

s с 5 с

se

se

<s M ¡2

- 2 о О

00 К c

<N I f-

~ I к

£ * <

но обильны и другие мхи (Dicranum elongatum, Polytrichum hyperboreum, Sphagnum warnstorfii) и лишайники (Cladonia amaurocraea, C. arbuscula, C. gracilis, C. rangiferina, Cetraria islandica, Flavocetraria cucullata и F. nivalis). Всего в ассоциации 89 видов: сосудистых — 23 (в том числе кустарников — 4, кустарничков — 7, трав — 12), мохообразных — 21, лишайников — 45 (в том числе накипных — 6); высоко константных — 21 (24 %). Число видов в сообществах 22-55 (в среднем 30).

Структура. Общее проективное покрытие — 99-100 %. Наноре-льеф почти не выражен, неровности поверхности обусловлены групповым произрастанием разных видов мхов и лишайников. В напочвенном покрове соотношение мхов и лишайников может быть примерно одинаковым, или доминируют мхи (до 80 %), в основном Sphagnum fuscum, S. warnstorfii и Pleurozium schreberi, или лишайники (до 90 %), в основном Cladonia arbuscula, C. rangiferina и Flavocetraria cucullata. В период вегетации салатно-зеленый аспект создает Carex globularis до 20 см выс. (рис. 12). Вместе с ней верхний ярус образуют Betula nana, Eriophorum vaginatum, Ledum decumbens и Salix glauca. В сумме их покрытие может достигать 50 %. Нижний ярус также не сомкнут и образован низкими (5-10 см выс.) кустарничками (Andromeda polifolia, Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium vitis-idaea, V uliginosum) и травами (Rubus chamaemorus). Присутствие Eriophorum vaginatum и Salix glauca указывают на близкое залегание талых вод и минерального грунта.

Экология и местоположение. Сообщества встречаются в южных тундрах и северной лесотундре в срединных частях слабо наклоненных водораздельных пространств на торфянисто-глеевых почвах. Они часто полосой (в десятки метров шириной) обрамляют зональные сообщества, приуроченные к суглинкам в верхних частях пологих склонов увалов и холмов. Толщина торфа под очесом не больше 20 см, ниже — оглеенный суглинок. Мерзлота в июле обнаружена на разной глубине — 22-35 см (басс. р. Шапкина) и 25-52 см (Волосечные тундры).

Замечания. Предлагаемая ассоциация имеет видовое сходство с асс. Carici globularis—Betuletum nanae Smagin 2000, описанной в лесотундре на северо-востоке Республики Коми. Однако последняя была приведена только в составе синоптической таблицы без выделения номенклатурного типа (т. е. ее надо валидизировать). Среди характерных видов этой ассоциации, помимо Carex globularis, Betula nana и Rubus chamaemorus, названы отсутствующие у нас Rubus arcticus, Calamagrostis purpurea, Sphagnum angustifolium и встречающиеся с низким постоянством Polytrichum commune и P. strictum. Кроме того, в сообществах описанной нами ассоциации есть большая группа константных лишайников.

Отнесение описанных синтаксонов

к высшим единицам классификации

Определение принадлежности вновь выделенных ассоциаций к высшим синтаксономическим единицам вызвало определенные трудности.

Во-первых, сообщества (кустарничково-морош-ково-мохово-лишайниковые) на бугристых и полигональных торфяниках с доминированием в напочвенном покрове Dicranum elongatum, Polytrichum strictum и кустистых лишайников родов Cladonia и Flavocetraria, выделенные в центральную асс. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati, к союзу Oxycocco-Empetrion hermaphroditi можно отнести лишь с определенной натяжкой. Основным признаком растительности этого союза, объединяющего сообщества сухих кочек, гряд и ковров на выпуклых верховых, аапа болотах и болотах-плащах, является, кроме более или менее выраженного кустарничкового яруса, сплошной сфагновый покров. Бугристые и полигональные болота отличает комплексность: сырые понижения с евтрофной или мезотрофной растительностью чередуются с сухими, мерзлыми, покрытыми олиготрофной растительностью торфяными возвышениями, в напочвенном покрове которых доминируют не сфагновые, а дикрановые и политриховые мхи и лишайники. Сложность заключается в том, что при

Рис. 12. Сообщество асс. Carici globularis-Pleurozietum schreberi на пологом склоне увала в басс. р. Шапкина.

Ass. Carici globularis-Pleurozietum schreberi community on the flat slope in the Shapkina river basin.

разном составе мохово-лишайникового покрова верховых, аапа болот и болот-плащей и торфяных возвышений бугристых и полигональных болот в травяно-кустарничковом ярусе доминируют одни и те же сосудистые растения (Empetrum hermaph-roditum, Ledum decumbens, Rubus chamaemorus, Vaccinium vitis-idaea, V uliginosum). Перечисленные виды входят в число характерных для уже описанных высших синтаксономических единиц.7

Во-вторых, как было показано ранее (Лавриненко, Лавриненко, 2013), кустистые лишайники, доминирующие в напочвенном покрове сообществ класса Oxycocco-Sphagnetea на бугристых и полигональных торфяниках, в восточноевропейских тундрах имеют столь же высокую константность и часто обильны в сообществах класса Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960, распространенных на песках (под очесом есть органогенный горизонт толщиной до 5 см), т. е. не являются характерными для обоих классов. Это 18 видов — Alectoria nigricans, Bryocaulon divergens, Cladonia am-aurocraea, C. arbuscula, C. bellidiflora, C. coccifera, C. gracilis, C. rangiferina, C. stellaris, C. subfurcata, C. uncialis, Cetraria islandica, Cetrariella delisei, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Ochrolechia andro-gyna, O. frigida, Sphaerophorus globosus, определяющие физиономическое сходство сообществ на торфе и песке. Преимущественно в классе Oxy-cocco-Sphagnetea встречаются 5 видов (Cladonia cenotea, C. sulphurina, Icmadophila ericetorum, Ochrolechia inaequatula и Omphalina hudsoniana), дифференцирующие синтаксоны уровня ниже союза.

В-третьих, в распространенной на о-ве Вай-гач асс. Tephroserido atropurpureae—Polytrichetum stricti, кроме высоко константного Polytrichum strictum и низко константного Sphagnum russowii, нет характерных видов класса (Andromeda polifo-lia, Betula nana, Ledum decumbens, Vaccinium uli-ginosum).

Учитывая эти трудности, мы предлагаем сообщества олиготрофных бугристых и полигональных торфяников Субарктики объединить в новый союз Rubo chamaemori-Dicranion elongati на основании дифференцирующей комбинации таксонов. На данном этапе в нее включены 8 видов: сосудистые Empetrum hermaphroditum, Rubus chamaemorus и Vaccinium vitis-idaea, мох Dicranum elongatum и ос-

7 Обсуждаются виды, встречающиеся в восточноевропейских тундрах.

новные, доминирующие в ненарушенных сообществах, лишайники — Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. rangiferina и Flavocetraria nivalis. Эти виды, встречаясь вместе с характерными видами класса Oxycocco-Sphagnetea (Andromeda polifolia, Betula nana, Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum и Polytrichum strictum), дифференцируют новый союз. Для 3 видов — Empetrum hermaphroditum. Vaccinium vitis-idaea, Rubus chamaemorus, приводимых в качестве характерных союза Oxycocco— Empetrion hermaphroditi, возможно следует пересмотреть их синтаксономические позиции.

Союз Rubo chamaemori-Dicranion elongati all. nov. hoc loco

Номенклатурный тип союза (holotypus) — асс. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati (Dedov 1940) stat. nov. (табл. 4, оп. 1-40).

Союз объединяет сообщества (кустарничково-морошково-мохово-лишайниковые) олиготроф-ных бугристых и полигональных торфяников Субарктики.

Дифференцирующая комбинация: Andromeda polifolia subsp. pumila, Betula nana, Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. rangiferina. Dicranum elongatum, Empetrum hermaphroditum. Flavocetraria nivalis, Ledum decumbens, Polytrichum strictum, Rubus chamaemorus, Vaccinium vitis-idaea, V uliginosum.

Из них характерными селективными региональными видами союза являются Andromeda polifolia subsp. pumila, Dicranum elongatum, Ledum decumbens, Polytrichum strictum, Rubus chamaemorus.

Асс. Tephroserido atropurpureae—Polytrichetum stricti, отличающуюся отсутствием основных характерных видов класса, мы пока помещаем в новый союз Rubo chamaemori-Dicranion elongati с возможностью пересмотра ее синтаксономиче-ского положения при дальнейшем накоплении материала из северных подзон тундровой зоны.

Асс. Carici globularis-Pleurozietum schreberi отнесена к союзу Oxycocco-Empetrion hermaphroditi, что правомерно, поскольку есть его основные характерные виды (Carex globularis, Oxycoccus mi-crocarpus, Pleurozium schreberi, Sphagnum fuscum) и довольно обычны в напочвенном покрове другие сфагновые мхи (S. warnstorfii).

В синоптическую таблицу (табл. 6) совместно с выделенными синтаксонами включены ассо-

Продромус СООБЩЕСТВ КЛАССА oXYCOCCO-sPHAGNETEA В ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ ТУНДРАХ

Класс Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943

Порядок Sphagnetalia magellanici (Pawl. 1928) Kästn. et Flöss. 1933 Союз Rubo chamaemori-Dicranion elongati all. nov.

Асс. Tephroserido atropurpureae—Polytrichetum stricti ass. nov. Асс. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati (Dedov 1940) stat. nov. Субасс. inops (Bogdanovskaya-Gienef 1938) stat. nov. Вар. typica

Вар. Ochrolechia frigida Субасс. caricetosum rariflorae subass. nov. Вар. typica

Вар. Ochrolechia frigida Субасс. typicum subass. nov. Вар. typica

Вар. Ochrolechia frigida Союз Oxycocco—Empetrion hermaphroditi Nordh. 1936

Асс. Carici globularis-Pleurozietum schreberi ass. nov.

Синоптическая таблица синтаксонов класса Oxycocco-Sphagnetea, порядка Sphagnetalia magellanici в восточноевропейских тундрах Российской Арктики

Synoptic table of syntaxa Oxycocco-Sphagnetea class, Sphagnetalia magellanici order in East European tundra of the Russian Arctic

Союз / формация Rubo chamaemori-Dicranion elongati Oxycocco-Empetrion herinaphroditi Мезофильно-моховая Мохово-кустисто-лишайниковая Накипно-лншайниковая ? ?

Ассоциация Tephroserido atropurpureae-Polytrichetum stricti Rubo chamaemori-Dicranetum elongati Rubo chamaemori-Dicranetum elongati субассоциации Carici globularis-Pleurozietum schreberi Rubus chamaemorus-Dicranum elongatum Rubus chíunaemorus-Jungermaniaceae Rubus chamaemorus-Cladonia mitis-Dicranum elongatum Rubus chamaemorus-Ochrolechia tartarea Kubus chamaemorus-Cetraria nivalis-Cladonia mitis-Ochrolechia tartarea Empetrum hermaphroditum-Rubus chamaemorus-Oclirolechia tartarea Бугры ерсейного комплекса бугристого болота Ledum palustris-Dicranum elongatum Rubus cliamaemorus-Dicranum elongatum Empetrum nigrum-Dicranum elongatum Dicranum elongatum-Cetraria nivalis

inops caricetosum rariflorae typicum

Чисто описаний 6 152 23 24 105 27

Номер сннтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Дифференцирующая ком Luzula wahlenbergii * Печеночники (Lophozia sp.) Omphalina hudsoniana Poa arctica Tephroseris atropurpurea Salix polaris Ditrichum flexicaule Bistorta vivípara Saxífraga foliolosa Д. к. в. асс. Rubo chamaei Cladonia stellaris Icmadophila ericetorum Cetrariella delisei Дифференцирующий вид Carex rariflora Д. к. в. асс. Caria globuki Arctous alpina Salix glauca Sphagnum warnstorfii Peltigera scabrosa P. aphthosa Д. к. в. союза Rubo chaitu, Rubus chamaemorus С Cladonia arbuscula s. 1. Dicranum elongatum Cetraria islándico s. 1. Зинация Bi y+-2b v-3 Vм V Vr'+ IVм III+-2b III+ ПГ nori-Dicra субасс. R. II+ ris-Pleuro Г lemori-Dit y2a-4 адов acc. 7 jr-l F1 IF+ г netum elo ephroseria IIr'+ IF1 ПГ'+ igati о atropurpur II1"1 П+д IP+ eae-Pol Г F1 IF+ F 'triclíctuin stru IIF1 F F III11 IIF1 IlF2b IIF1 IIF1 yt-гь yl-3 IV+-2a Г'1 :ti 1,2 1-3 1-3 1 1 1 3-5 3-5 2,3 2,3 3-5 3-5 1,2 1,2 2 иногда 2.3 2 иногда 5 4 3.4 1-3 1,2 3 3 2 1,2 1,2 иногда иногда 1 редко 4 3-5 4 2-4 F5 3 2-4 4 4 2 1-3 1-3 j3,4 I2-3 I2 уЗ-6 V+-5 у2-5 IV2'3 II1 II1 I1 II1'2 0-2 y2-4 y5,6 у 1.2 ьз IV1'2 III2 V1'3 2-5 у5,6 IV4-Ó у5,б 5_5 IV1 V2"4 I1 1,2

III1'11 nIr-2a lF2a Г Iir + ПГ"1 IV1""2 ь I1 III1"1 Шг-2Ь шг-2а lF2a

ck-D. e. caricetosun nr-2b ; nr,+ lietum schreberi Iм i r F-+ i - jr> jr> p+ ; . •ranion elongati Л^-З : vi-3 y+-4 ; y+-4 У+-3 : y+-3 yr-2a j yr-2a i rariflorae yr-2b nr-+ г ir-+ yl-2b y2a-4 y+-2a y+-2a Пг-2Ь 1Г"1 F F+ r-+ yf-4 y+-2a

Номер синтаксона 1 2 3 : 4 : 5 6

Empetntm hermaphroditum С Flavocetraria nivalis Vaccinium vitis-idaea С Cladonia rangiferina IIP"23 lF2a F F v+-3 yr-4 y-2b yf-4 yi-3 ! v3 ; y-2b , у+-з vr-3 V1 y-3 ! V+-3 : y4 : y-2b : y4 y+-2b jyria y-2b yf-4

Характерные виды союза Oxycocco-Einpetrion hermaphroditi

Sphagnum fuscum

Pleitroziitm schreberi Carex globularis Oxycoccus microcarpus Pinguicida villosa

1Г

-r-2b

1Г

F Iм F+

Г"

IF

IIF

IIr"

II

III I

II

Г

-2b

r-2b

-+

"r-1

X. в. класса Oxycocco-Sphagnetea, порядка Sphagnetatta magellanici

Polytrichum strictum Betula nana

Vaccinium idiginosum

Andromeda polifolia subsp.

pumila Ledum decumbens Eriophomm vaginatum

Sphagnum ntssowii S. balticum

Chamaedaphne calycidata

Константные виды син Cladonia amaurocraea С. gracilis subsp. elongata C. uncialis

Sphaerophorus globosus Alectoria nigricans C. bellidiflora C. coccifera s. 1. Btyocaulon divergens Ochrolechia frigida ** O. inaequatula O. androgyna Thamnolia vermicularis Polytrichum hvperboreum Sphenolobus minutus Cladonia subfurcata C. pleurota C. sulphurina

C. squamosa var. squamosa C. crispata s. 1. Flavocetraria cucidlata

Прочие виды Tuckermanniopsis biennis Cladonia cenotea Pertusaria dactylina

V21

IF

IV"

■r-2a

IV1-3

lvr-2b lvr-2b yr-4

IF23

y-2a V-1

y-2b IV1"1

III+"2a IV1-1

Г IV1-1

lvr-2a

IF-+ lF"2a

F j+,2a

II+"2a II+"2a

IV

IV1"3

lvr-2b yr-2b y+-4

IF"1

V1 vr-2b Vм y-1 yr-2b yr-2a

V1 yr-2a yr-2a V1 yr-2a yr-2a

V1 lvr-2a lvr-2a yr-2a lvr-2a IIF"1

yl-2b lvr-2b yr-2a yr-2a lvr-2b IIм

Vr'+ lvr-2a y-2a IV1-1 lvr-2a Ir-+

V1 IV1"1 y-1 ivr-+ IV1"1 F

V jyria y-1 ivr-+ lvr-2a Ir-+

V1 lvr-2a IV1"1 IV1 lvr-2a Ir-+

jyria lvr-2b lvr-2b vr-2b jyria IIF+

y-2b IIIr"2a y-2a III+"2a lF"2a F

y-2a IIF"3 IV"3 Inr-2b IIIr"2a Ir-+

IIF"1 IV1-1 IV1"1 IIF1 IIF+

y-2b lF"2a IIм y-2a lF"2a V1

V IlF'1 V1 V IF-1 IlF'1

V IIF"1 y-1 IIF1 IIF1 IIF+

Vм jjjr-Jb IF1 IF+ lvr-2b Ir-+

Vм IIIr"2a IF1 IF+ lvr-2a IF+

V IF"1 IV1-1 IF"1 IF"1 F

IlF IF"1 ivr-+ ivr-+ jr-1 Ir-+

IIF+ lvr-2b IIF"1 JT-1 yr-2b y-2a

IIF+ F+ IIF+ IF+

F IF"1 F F IIF1 IF

IF"1 F IIF1 F

7 8 : 9 : ю и 12 13 14 15 16 17

4 4 : 3,4 : 3 2-4 5 IV1-3 уЗ-4 V1"3 V5-6 1-3

2,3 2,з ; 1-4 : 2-4 3,4 3 у-5 IV3"3 IV1'2 V2"4 4-5

3,4 3,4 : 3 : 2,3 2,3 2,3 V2"5 V2"3 V1-3 уЗ,4 2-4

2 2 ; 3 : 2 2,3 2,3 IV1"3 II2"3 III1"3 IIIй 1,2

иногда иногда 1,2

2-4 распластана! 2 редко

2 иногда

2-3

1,2 1,2

4

однажды!

1,2 1,2

иногда иногда 1,2 1,2 иногда иногда

2

редко

II -

III1"

II2

0-2

II -

V V1"4 IV2-3 2-4

у!-4 III1"3 I1

II2'3 I2 I1-2 I1 0-2

у!-5 у5,6 у2-3 у!-3

у!-5 IVй у1.2 IV1"4 0-3

IV"4 у2-3 IV1"3 у1,2 0-2

1,2 1,2 3 2 2,3 2,3 П+'3 у!-4 у!,2 1-3

2 1,2 1,2 у2-3 IV1"3

1-3 1-3 1,2 2 1-3 1-3 у-4 1-3

1,2 1,2 иногда 1,2 1,2 I3 IV1-2 0-3

1,2 1,2 1 2 2 2 IV"3 I1

1 1 1 1 2 2 у+-4 III2 у2-4 у!,2 1,2

2 2 1,2 иногда 2 1,2 1,2 III1"4 IV1'2 IV1"5

на бугорках 5 3-5 3-5 уМ IV1"4 1-4

2 2

пи

1,2 + + 1Г3

у-4 III2 I2 0-2

Carex arctisibirica

C. rotundata Eriophorum russeolimi E. scheuchzeri Luzula confusa

Pedicularis lapponica Huperzia arctica Salix reptans Aulacomnium palustre A. turgidum Btyum sp.

Dicranum flexicaule

D. majus

D. spadiceum D. angustum

D.fuscescens Hylocomium splendetis Oncophorus wahlenbergii Pohlia nutans Polytrichum commune P. jensenii PtHidium tiliare Sphagnum girgensonii Alectoria ochroleuca Btyoria nitidula Cetrariella fastigiata Cladonia chlorophaea C. comuta s. 1. C. deformis C. luteoalba C. macrophylla C. rei

Dactylina arctica Nephroma arcticum Omphalina umbellifera Peltigera polydactylon P. scabrosella

p P Г p

P-1 Г-'

р p P p

р r-l Г P-1 p-1

IP Г

p'+ P P F-+ F

IP F+

IP+ p Г P

IP p P P

jr-2a 11.2a P Iм IP+

IP P P F

1РД P'1 IP-1 IIP-1

F'+ F> P P

P'1 P

IIP ji-2a P ji-2a IF1

jr-1 P F1 P

p P P I1

P IP

P1 F> P Рд P+

jr-2a P lF"2a I1"1

p P1 IF"1 F

p P1 P P IF"1

F-+ IP P P+

P-+ I1 P F+

IIP IIP"1 I1 IP+ IIP"1 IIP+

IP"1 P IF"1 F+

p P F F

p Iм Ir P IF"1 F

P1 Г-' F+ F

IP1 P+ F+ F

P I+ P F+

I1 V F I1

p P-+ P+ IIr,+

p Ir,+ I1

1,2 редко

2 2 иногда иногда

II1

III2

III2" III1

IV1

III2

IP II

II

5,6

III

V

0-3

IV*-1 0-5

2.-1 2.3

IP" II1

0-2 0-2

Примечание. Серой заливкой выделено отсутствие или низкая константность дифференцирующих и характерных видов в синтаксоне. Виды, встреченные в 1-2 синтаксонах с константностью I—II в таблицу не включены.

Синтаксоны (авторы и место описания): 1-6 — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко, описаны в восточноевропейских тундрах; 7-12 — И. Д. Богдановская-Гиенэф (1938), на о-ве Колгуев, 13 — В. Н. Андреев (1932), на западе Болынеземельской тундры; 14-17 — А. А. Дедов (1940), в Тиманской и Малоземельной тундрах. * Luzula wahlenbergii — у А. А. Дедова приведена как L. parviflom, ** Ochrolechia frígida — ранее приводилась как О. tartarea.

циации, описанные В. Н. Андреевым (1932) на торфяниках западной части Большеземельской тундры, И. Д. Богдановской-Гиенэф (1938) на о-ве Колгуев и А. А. Дедовым (1940) в Малоземельной и Тиманской тундрах. Ассоциации, описанные В. Н. Андреевым и А. А. Дедовым, имеют большое сходство по составу с описанной нами асс. ЯиЪо еНатаетоп—В'ютапеШт е1ощай, а И. Д. Богдановской-Гиенэф — с субасс. Я с.-Б. е. inops.

Заключение

При значительной общности видового состава доминирующих видов и жизненных форм растений, определяющих физиономическое сходство сообществ на мерзлых торфяниках разных типов и в разных подзонах Тиманской, Малоземельской и Большеземельской тундр, удалось выделить и описать новые синтаксоны, закономерно сменяющие друг друга на широтном градиенте. В подзоне типичных тундр встречаются сообщества 3 синтак-сонов: асс. Tephroserido а1горитригеае-Ро1уЫске1-ит stricti — в северной полосе на полигональных торфяниках на о-ве Вайгач, асс. ЯиЪо ^атаето-п-О^гапеШт еЬо^ай субасс. inops — в южной полосе на полигональных и плоскобугристых торфяниках на островах Колгуев и Долгий и асс. Я. с.-Б. е. субасс. сапсеШит тат'фотае — там же на мелкобугристых и полигональных торфяниках на низких морских террасах вдоль побережья Баренцева моря. В подзоне южных тундр и северной лесотундре на всей территории Тиманской, Мало-земельской и Большеземельской тундр распространены сообщества 2 синтаксонов: асс. Я. Л.-Б. е. субасс. typicum — на плоскобугристых, крупнобугристых и малорасчлененных торфяниках и асс. Carici gloЪularis-Pleurozietum schreЪeri — в срединных частях слабо наклонных водораздельных пространств на торфянисто-глеевых почвах.

Сообщества этих синтаксонов чутко реагируют на антропогенные изменения такими показателями, как обилие и встречаемость групп видов. В 3 субассоциациях асс. ЯиЪо ^атаетоп-Би стпеШт е1о^ай выделены варианты: typica — на ненарушенных торфяниках, и Ос^о1есМа frigida — на нарушенных выпасом оленей. В сообществах вар. typicum высоко обилие у кустистых кладоний (Cladonia arbuscula, C. rangiferina), вар. Ос^о1есЫа frigida — больше число видов, высокую константность и обилие имеют накипные лишайники (Ochrolechia androgyna, O. frigida, O. inaequatula, Icmadophila ericetorum) и бокаль-чатые кладонии (Cladonia coccifera, С. comuta, С. deformis, C. pleurota, C. sulphurina), поселяющиеся на отмерших растительных остатках и торфе, высокое обилие — Dicranum elongatum, Rubus chamaemorus и некоторые кустарнички.

Для сообществ (кустарничково-морошково-мо-хово-лишайниковых) олиготрофных бугристых и полигональных торфяников Субарктики предложен новый союз ЯиЪо chamaemori-Dicranion е1ощай. Поскольку бугристые торфяники распространены очень широко на территории равнинных тундр не только восточноевропейской части России, но и Западной Сибири, следует ожидать, что в составе данного союза будут описаны новые ассоциации.

Благодарности

Авторы искренне признательны Н. В. Матвеевой (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН) за обсуждение материала, поддержку и ценные предложения, учтенные в данной работе, О. В. Галаниной (там же) за консультации и О. М. Афониной (там же) за определение коллекции мхов. Работа выполнена в рамках государственного задания согласно тематическому плану Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН по темам № 01201465701 и 01201458546. Обработка материалов стала возможной при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 13-04-01385) и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Агроклиматические условия выпаса оленей на севере Коми АССР и в Ненецком автономном округе Архангельской области. 1986. Сыктывкар. 283 с.

Андреев В. Н. 1932. Типы тундр запада Большой Земли // Тр. Бот. музея АН СССР. Вып. 25. С. 121-268.

Атлас Архангельской области. 1976. М. 72 с.

Батуев В. И. 2010. Классификация первичной гидрографической сети бугристых болот // Вестн. Томского гос. пед. ун-та. Вып. 3 (93). С. 70-77.

Богдановская-Гиенэф И. Д. 1938. Природные условия и оленьи пастбища острова Колгуева // Тр. Ин-та полярного земледелия. Сер. оленеводство. Вып. 2. Л. С. 7-162.

Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР / Отв. ред. В. Д. Александрова, Т. К. Юрковская. 1989. Л. 64 с.

Городков Б. Н. 1932. Вечная мерзлота в Северном Крае. Л. 109 с. (Тр. Совета по изуч. производ. сил. Сер. Северная. Вып. 1).

Городков Б. Н. 1935. Растительность тундровой зоны СССР М.; Л. 142 с.

Дедов А. А. 1940. Растительность Малоземельской и Тиманской тундр. Северная база АН СССР. Архангельск. 376 с. (Науч. фонды Коми НЦ УрО РАН. Ф. 1. Оп. 2. Ед. хр. 81).

Дедов А. А. 2006. Растительность Малоземельской и Ти-манской тундр /1940 г./. Сыктывкар. 160 с.

Ермаков Н. Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России //Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. С. 377-483.

Заноха Л. Л. 2007. Сообщества класса Охусоссо-Sphagnetea Вг.-В1. & Тх. 1943 в тундровой зоне полуострова Таймыр и на северо-западе плато Путо-рана (Среднесибирское плоскогорье) // Актуальные проблемы геоботаники. III Всерос. шк.-конф. Ч. I. Петрозаводск. С. 196-200.

Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Аг^оа. Т. 1. № 1-2. С. 1-86.

Кац Н. Я. 1936а. Болота европейской части Союза ССР. 1. Типы торфяно-болотных образований и их географическое распределение // Бот. журн. СССР. Т. 21. № 3. С. 293-343.

Кац Н. Я. 1936б. Болота европейской части Союза ССР. 2. Водные и болотные растительные ценозы и закономерности их структуры // Бот. журн. СССР. Т. 21. № 4. С. 431-472.

Кац Н. Я. 1948. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М. 320 с.

Климатический справочник по Ненецкому национальному округу Архангельской области. 1962. Архангельск. 132 с.

Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. № 1-2. С. 87-127.

Корейша М. М. 2000. Остров Колгуев // J. Geocryology. Vol. 1. P. 69-91.

Королева Н. Е. 2006. Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Кольский полуостров, Россия) // Растительность России. № 9. С. 20-42.

Лавриненко И. А. 2013. Геоботаническое районирование восточноевропейских тундр как основа сохранения их ресурсов и биоразнообразия // Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана: Докл. II Всерос. науч. конф. (Сыктывкар, 3-7 июня 2013 г.). Сыктывкар. C. 64-71.

Лавриненко И. А., Лавриненко О. В. 2010. Растительный покров острова Вайгач и индикация его изменений дистанционными методами // Природа шельфов и архипелагов Европейской Арктики. Комплексные исследования природы Шпицбергена: материалы междунар. науч. конф. (Мурманск, 27-30 октября 2010 г.). Вып. 10. М. С. 186-192.

Лавриненко О. В., Лавриненко И. А. 2013. К синтаксо-номии лишайниковых сообществ классов Oxycocco-Sphagnetea и Loiseleurio-Vaccinietea в восточноевропейских тундрах // Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана: Докл. II Всерос. науч. конф. (Сыктывкар, 3-7 июня 2013 г.). Сыктывкар. C. 71-80.

Лапшина Е. Д. 2010. Растительность болот юго-востока Западной Сибири. Новосибирск. 168 с.

Матвеева Н. В. 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 220 с.

Матвеева Н. В. 2006. Растительность южной части острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Растительность России. № 8. С. 3-87.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 410 с.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. 2001. Современная наука о растительности: Учебник. М. 264 с.

Нейштадт М. И. 1939. Торфяные области СССР // За торфяную индустрию. № 12. С. 3-6.

Ненецкий автономный округ Современное состояние и перспективы развития. 2005 / Под ред. В. М. Макеева. СПб. 512 с.

Новиков С. М., Усова Л. И. 1979. О природе и классификации бугристых болот // Труды ГГИ. Вып. 261. С. 3-13.

Пьявченко Н. И. 1955. Бугристые торфяники. М. 280 с.

Пьявченко Н. И. 1985. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. М. 152 с.

Самбук Ф. В. 1933. Пастбищные угодья первого Ненецкого оленеводческого колхоза // Оленьи пастбища северного края (Сборник II). Л. С. 6-51.

Смагин В. А. 2000. О ряде растительных ассоциаций болот северной тайги // Бот. журн. Т. 85. № 10. С. 61-74.

Смагин В. А. 2007. Порядок Sphagnetalia magellanici Kastn. et Floss. на болотах европейской части России // Бот. журн. Т. 92. № 6. С. 807-840.

Солнцев Н. А. 1938. Остров Колгуев. Физико-географический очерк // Уч. зап. Моск. гос. ун-та. Вып. 14. С. 205-271.

Холод С. С. 2007. Классификация растительности острова Врангеля // Растительность России. № 11. С. 3-135.

Цинзерлинг Ю. Д. 1938. Растительность болот // Растительность СССР. Т. 1. М.; Л. С. 355-428.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Чернов Ю. И., Матвеева Н. В. 1979. Закономерности зонального распределения сообществ на Таймыре // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л. С. 166-200.

Юдин Ю. П. 1954. Геоботаническое районирование Коми АССР // Производительные силы Коми АССР Т. 3. Ч. 1. С. 323-359.

Юрковская Т. К. 1977. Болота бассейна реки Сулы (геоботанический очерк) // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л. С. 59-83.

Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phytoso-ciology // Bot. Rev. Vol. 23. N 7. P. 411-488.

Dierßen K. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart (Hohenheim). 838 S.

Molenaar J. G. de. 1976.Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, II. Herb and snow-bed vegetation // Medd. om Granland. Bd. 198. Hf. 2. 266 S.

Mucina L. 1997. Conspectus of classes of European vegetation // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 32. P. 117-172.

Santesson R. 1993. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund. 240 p.

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J. -P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-768.

Получено 5 марта 2014 г.

Summary

According to the tradition of the Braun-Blanquet school 3 new associations belonging to Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 class and Sphagnetalia magellanici (Pawl. 1928) Kastn. et Floss. 1933 order were described on the latitudinal gradient of the East European tundras. New ass. Carici globularis—Pleurozietum schreberi occurs on peaty gley soils of watersheds in the south part of tundra zone and in the northern forest-tundra. It is related to the Oxycocco—Empetrion hermaphroditi Nordh. 1936 alliance included the dwarf-shrub-Sphagnum communities of ridges and hummocks of the ombrotrophic raised bogs and aapa mires in subcontinental and continental areas of the taiga zone of the North Eurasia (Lapshina, 2010; Ermakov, 2012). Palsa peatlands are widespread in permafrost zone in the East European tundras. Shape and size of palsa mounds vary from the north to the southern direction. Polygon and small palsa peatlands are distributed in typical tundras (on the Barents Sea islands and coastal areas) in the continuous permafrost zone. The lowest flat palsa peatlands can be seen in the southern tundra in discontinuous permafrost zone. The high palsa peatlands and slightly differentiated peat plateau can be found in the northern forest tundra in the insular permafrost zone. All palsa peatlands have similar ecological features: oligotrophic, hyperacidity, closeness of permafrost, good drainage conditions and the dry upper layer of peat. The lichens (Cladonia and Flavocetraria genera) predominate in the ground layer of palsa peatlands. A role of Sphagnum moss is not remarkable, other mosses such as Dicranum elongatum and Polytrichum strictum dominate there. The new Rubo chamaemori-Dicranion elongati alliance are proposed to classify the dwarf-shrub-cloudberry-moss-lichen communities of oligotrophic palsa and polygon peatlands of the Subarctic region. Creation of the new alliance has some challenges: 1) the same vascular plants (Empetrum hermaphroditum, Ledum

decumbens, Rubus chamaemorus, Vaccinium vitis-idaea, V uliginosum) dominate on ombrotrophic raised bogs and aapa mires, but they are typical for palsa and polygon peatlands also; these species are listed already as character ones for existing higher syntaxonomic units, including Oxycocco—Empetrion hermaphroditi alliance; 2) in the East European tundras, on palsa and polygon peatlands the dominating lichens (Oxycocco-Sphagnetea class) have the same high constancy and they are often abundant in Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 class communities, commonly grown in the sandy habitats, therefore they are not characteristic species for both classes. There are 18 species of lichens (Lavrinenko, Lavrinenko, 2013), including Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Cetraria islandica, Flavocetraria nivalis, defining physiognomic similarity of plant communities on peaty and sandy soils. To solve the problem, we propose to distinguish a new Rubo chamaemori-Dicr anion elongati alliance based on a combination of differentiating taxa (see Molenaar, 1976; Matveyeva, 2006) such as: Andromeda polifolia subsp. pumila, Betula nana, Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Dic-ranum elongatum, Empetrum hermaphroditum, Flavocetraria nivalis, Ledum decumbens, Polytrichum strictum, Rubus chamaemorus, Vaccinium vitis-idaea, V uliginosum. Among them following species Andromeda polifolia subsp. pumila, Dicranum elongatum, Ledum decumbens, Polytrichum strictum, Rubus chamaemorus are character selective regional species of the alliance. The syntaxonomic analysis was based on 185 relevés made from 1997 to 2012 in 35 regions in the Timanskaya, Malozemelskaya and Bolshezemelskaya tundras as well as on Kolguev, Dolgyi and Vaigach Islands. Two associations (one of them is represented by 3 subassociations) were identified and described on the palsa peatlands. The plant communities of 3 syntaxa are spread in the typical tundra subzone: ass. Tephroserido atropurpureae-Polytrichetum stricti — in the northern strip of subzone, on polygonal peatlands on the Vaigach Isl., ass. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati subass. inops — in the southern strip of subzone, on polygonal and low palsa peatlands on the Kolguev and Dolgyi Isl., ass. R. c.-D. e. subass. caricetosum rariflorae — ibid, on small palsa and polygon peatlands on the low marine terraces along the Barents Sea coast. The plant communities of ass. R c.-D. e. subass. typicum are common in the south tundra subzone and the northern forest-tundra on the low and high palsa peatlands and slightly differentiated peat plateau in the Timanskaya, Malozemelskaya and Bolshezemelskaya tundras.

Plant communities of these syntaxa are very sensitive to anthropogenic load and they react by changing the species abundance and their frequency. Three subassociations of Rubo chamaemori-Dicranetum elongati association got two variants: typica — distinguished on undisturbed peatlands; Ochrolechia frigida — typical for sites damaged by reindeers grazing. Plant communities referred to variant typica have a high abundance of fruticose lichens (Cladonia arbuscula, C. rangiferina); another variant Ochrolechia frigida has a bigger number of species; where the high constancy and abundance got the crustose lichens (Ochrolechia androgyna, O. frigida, O. inaequatula, Icmadophila ericetorum) and cup-shaped Cladonia species (Cladonia coccifera, C. cornuta, C. deformis, C. pleurota, C. sulphurina), growing on dead plant material and peats. Such species as Dicranum elongatum, Rubus chamaemorus and some dwarf shrubs are noticeable by their abundance.

Since the palsa peatlands are wide spread over the territory of plain tundras not only in eastern European part of Russia but also in the Western Siberia, we can predict that the new associations belonging to the alliance Rubo chamaemori-Dicranion elongati will be described.

References

Ermakov N. B. 2012. Prodromus visshikh edinits rastitelnosti Rossii [Prodromus of the high vegetation units of Russia] // Mirkin B. M., Naumova L. G. Sovremennoe sostoyanie osnovnykh kontseptsiy nauki o rastitel'nosti [The current state of the basic concepts of vegetation science]. Ufa. P. 377-483. (In Russian). Lapshina E. D. 2010. Rastitelnost bolot yugo-vostoka Zapadnoy Sibiri [Vegetation of bogs of the south-east of the Western Siberia]. Novosibirsk. 168 p. (In Russian). Lavrinenko O. V., Lavrinenko I. A. 2013. K sintaksono-mii lishaynikovykh soobshchestv klassov Oxycocco-Sphagnetea i Loiseleurio-Vaccinietea v vostochno-evropeyskikh tundrakh [To syntaxonomy of lichen communities Oxycocco-Sphagnetea and Loiseleurio-Vaccinietea classes in the East European tundra] // Bioraznoobrazie ekosistem Kraynego Severa: inventarizatsiya, monitoring, okhrana: Doklady II Vserossiyskoy nauchnoy konferentsii (Syktyvkar, 3-7 iyunya 2013 g.). [Biodiversity of the Far North ecosystems: inventory, monitoring, protection: Papers of the II Russian Scientific Conference (Syktyvkar. June 3-7, 2013)]. Syktyvkar. P. 71-80. (In Russian). Matveyeva N. V. 2006. Vegetation of southern part of Bolshevik Island (Severnaya Zemlya Archipelago) // Vegetation of Russia. N 8. P. 3-87. (In Russian). Molenaar J. G. de. 1976. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, II. Herb and snow-bed vegetation // Medd. om Granland. Bd. 198. Hf. 2. 266 S.