CC BY
27Растительность России. СПб., 2014. № 25. С. 30-44.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2014.
N 25. P. 30-44.
К синтАКсономии мелкобугристых Болотных комплексов в лесотундре и тундре на севере Кольского полуострова
To THE SYNTAXONOMY OF POUNIKKOS MIRE COMPLEXES IN THE FOREST-TUNDRA AND TUNDRA IN THE NORTHERN PART OF THE KOLA PENINSULA
© H. е. Королева
N. Е. KOROLEVA
Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН.
184236, Кировск-6, Мурманская обл., Россия. E-mail: [email protected]
Впервые дан синтаксономический обзор и приведен продромус мелкобугристых болотных комплексов в лесотундре и тундре на севере Кольского полуострова, а именно: мохово-травяных ковров, топей и мочажин, травяно-кустарничково-сфагновых и кустарничково-мохово-лишайниковых сообществ на буграх и мохово-разнотравно-осоковых ивняков вдоль проток. Омбротрофные и олиготрофные сообщества на небольших буграх (pounus, pounikkos) относятся к a^. Empetro-Sphagnetum fusci (субасс. typicum Dierssen (1982) 1996 и субасс. di-cranetosum elongati (Regel 1923) stat. nov.) союза Oxycocco-Empetrion hermaphroditi Nordh. 1936 ex Neuhäusl 1969. Маловидовые травяные и мохово-травяные олиго-, олигомезотрофные сообщества мочажин, топей и ковров относятся к ассоциациям: Gymnocoleo inflatae-Caricetum rariflorae ass. nov., Warnstorfio sarmentosi-Caricetum concoloris ass. nov., Eriophoropolystachii-Sphagnetum lindbergii (Kalliola 1939) stat. nov. союза Caricion rotundatae (Kalliola 1939) stat. nov. Сообщества мохово-разнотравно-осоковых ивняков отнесены к асс. Salici lapponi-Caricetum concoloris ass. nov., принадлежность которой к союзу не определена.
Ключевые слова: болота, классификация Браун-Бланке, Кольский полуостров, лесотундра, тундра, мелкобугристые болота, охраняемые природные территории, структура растительного покрова .
Key words: mires, Braun-Blanquet classification, Kola Peninsula, forest-tundra, tundra, pounus, pounikkos, natural value habitats, structure of plant cover.
Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Константинова и др., 1992; Черепанов, 1995; Santesson et al., 2004.
введение
В Мурманской обл. болота отдельных районов таежной зоны и горно-лесного пояса изучены достаточно полно. Для Терского берега и Ловозерско-го р-на выполнена эколого-флористическая классификация растительности болот (Боч, 1989; Смагин, 1999а, б). В Лапландском заповеднике проведены анализ структуры и стратиграфии в сравнении с болотами низкогорий северной тайги Архангельской обл. и Карелии (Елина, Юрковская, 1988). Положение и роль болот в ландшафте северной тайги проанализированы на примере растительности нижнего течения р. Умба (Паянская-Гвоздева, 1990). На безлесных островах Белого моря выполнены описание и стратиграфия олиготрофных торфяников (Кутенков, Стойкина, 2010).
Север Мурманской обл. относится к району преимущественного распространения бугристых болот (Цинзерлинг, 1934; Пьявченко, 1955, 1985;
Александрова, Юрковская, 1989; Юрковская, 2006). На Карте растительности европейской части СССР (1979) крупнобугристые североевропейские болота показаны для лесотундры Мурманской обл., но о составе и типологии этих болот сведений очень мало. Данные о структуре, составе и син-таксономии, а также по стратиграфии тундровых болот есть лишь для западной части области (п-ов Рыбачий, Печенгские тундры) и для болот горнотундрового пояса (Kalliola, 1939; Елина и др., 2000; Королева, 2001). Основные особенности растительности мелкобугристых болот (pounus, роишк-^ (фин.)) на севере Фенноскандии обобщил R. Ruuhijarvi (1960), исчерпывающие сведения об их морфологии и мерзлотной динамике представил М. Seppala (1982а, 1986). В финской типологии болотных комплексов они относятся к бугристым болотам ^ииМ)ат, 1960; Seppala, 1982б). Болота,
I I Тундры 1 1 Березовые криволесья Северо-таежные леса 1 I сосновые еловые Горные тундры
Рис. 1. Район исследований.
Study area.
включающие мелкие бугры и обводненные мочажины, в схеме гидрологической и морфологической типологии болот Норвегии рассматриваются в группе смешанных болот (mixed mires) (Moen, 1985, 2006).
Цель данной статьи — представить результаты классификации растительности болот на ключевом участке в лесотундре и зональной тундре на севере Кольского полуострова.
характеристика
района исследования
Ключевой участок расположен в северной части Кольского полуострова к северо-востоку от оз. Канентъявр и среднего течения р. Терибер-ки до пос. Дальние Зеленцы, вдоль участка дороги Северо-морск 3 — Дальние Зеленцы (рис. 1).
Рельеф, геоморфология, гидрография. Геологическая основа ландшафта района исследования — архейские кристаллические породы, переработанные карельской складчатостью. Рельеф расчлененный, холмисто-грядовый, с относительным превышением высот не более 200 м, выражен в чередовании тектонических морфоструктур с выположенными (иногда плато-образными) вершинами, моренных холмов и гряд, заболоченных понижений и долин ручьев и рек. Почвообразующими породами являются щебнистая морена, элювий кристаллических коренных пород, песчаные флювио-гляциальные отложения в долинах рек, торфяные отложения в бессточных ложбинах и заболоченных долинах. На мелкобугристых болотах, в 20-30 см от поверхности бугров, есть мерзлота. Гидрографическая сеть представлена реками Колъйок, Териберка, Мартимъявр, Воронья, а также ручьями и многочисленными озерами. Крупные реки (Териберка и Воронья) имеют неширокие участки развитой поймы.
Климат района исследований может рассматриваться как переходный от морского к континентальному. Вся территория находится в области отрицательных среднегодовых температур (от -0.5 до -2 °С) и избыточного увлажнения; годовое количество осадков 600-700 мм, их наибольшее количество выпадает с мая по октябрь (Жиров и др., 2008).
Растительный покров в лесотундровой части представлен чередованием березовых криволесий и редколесий из БеШ!а czerepanovii, кустарничковых и кустарничково-лишайниковых тундр и болот. На возвышенностях выше 200 м выражена высотная поясность: в нижних частях склонов расположены березовые криволесья, на верхних частях и на вершинах — горные тундры. Доля березовых криволесий и редколесий, образующих северную границу древесной растительности, снижается к северо-востоку. В зональной тундре на
побережье Баренцева моря фрагменты березовых криволесий встречаются на южных (юго-западных, юго-восточных) склонах возвышенностей и у их подножия, в долинах рек, в защищенных участках побережий заливов и губ. Пересеченный рельеф, близость водоупорного горизонта и гумидный характер климата — причина высокой заболоченности с преобладанием мелкобугристых, северных (лапландских) аапа-болот и их комплексов.
Мелкобугристые болота расположены в меж-холмовых впадинах, понижениях и долинах, по берегам озер. Для них характерен неоднородный микрорельеф и, как следствие, различные условия увлажнения, что ведет к сочетанию фитоценозов разных типов. Основной микрорельеф образован невысокими, часто неправильной формы, буграми (рис. 2). Торфяные, иногда с минеральным ядром в основании, бугры небольших размеров (pounus, pounikkos) не являются инициальной стадией развития крупных бугров (palsa) и формируются независимо. Они широко распространены в слабо дренированных и переувлажненных местообитаниях северной Фенноскандии, в районах сезонной мерзлоты, и в настоящее время претерпевают фазу активного развития (Van Vliet-Lanoe, Seppala, 2002). Размеры бугров 0.5-1.0 м в высоту и 0.5-1.0 (до 1.5) м в диаметре; бугры бывают неправильной формы, при длине 3-5 м, ширине 1-1.5 м и высоте не более 1 м. В основании иногда есть мелкие и средние камни и валуны. На глубине 20-30 см от поверхности находится мерзлое ядро. В сухие летние месяцы верхний горизонт торфа обсыхает и растрескивается. Бугры разделены обводненными мочажинами, а в центральной части болота значительную площадь занимают ровные сырые ковры (с уровнем воды ниже их поверхности на несколько сантиметров) и топи (с уровнем воды на поверхности и выше), где доминируют осоки и пушица. По периметру болота бывает выражена полоса из мелких бугров шириной до нескольких десятков метров, где мелкие бугры разделены узкими
Рис. 2. Сообщества асс. Empetro-Sphagnetumfusci на невысоких буграх.
Plant communities of ass. Empetro-Sphagnetum fusci on low hummocks.
Рис. 3. Кустарничково-сфагново-лишайниковые сообщества окрайки мелкобугристого болота, в ложбинках между буграми в начале лета стоит вода.
Dwarf shrubs, sphagnum and lichens-dominated plant communities on the mire margin; small depressions between hummocks are water-logged in early summer.
Рис. 4. Покров из С1айота stellaris и С. агЪтеи1а, который сформировался в ложбинках окрайки после обсыхания.
Lichens cover of Cladonia stellaris and C. arbuscula formed in hollows of mire margin after drying for a few years.
(10-20 см шириной) сырыми ложбинками, в которых может стоять вода (рис. 3). Иногда после обсыхания ложбинок между буграми такой мелкобугристой окрайки формируется сплошной покров из кустистых кладоний (рис. 4).
Северные (лапландские) аапа-бо-лота (Цинзерлинг, 1935) больше распространены в лесотундровой части района исследований и приурочены в основном к широким межгрядовым и межхолмовым долинам с водотоком (небольшая река, ручей или протока). Особенность аапа-болот — чередование обводненных осоково(пушицево)-гипновых мочажин и длинных невысоких извилистых гряд, вытянутых перпендикулярно направлению долины. Встречаются отдельные мелкие бугры и группы бугров, на которых, как и на грядах, развит кустарничково-мохо-во-лишайниковый покров.
На пологих склонах возвышенностей обычны склоновые болота, на которых также выражен мелкобугристый микрорельеф. Бугры высотой 0.5-0.7 м вытянуты вдоль склона, а в растительном покрове присутствуют виды мезо-фильного разнотравья (Cirsium hetero-phyllum, Geranium sylvaticum).
материалы и методы
Во время полевых сезонов 20102011 гг. на мелкобугристых болотах выполнено 44 геоботанических описания. Элементы болотных комплексов описывали раздельно: на буграх и в небольших (площадью в первые квадратные метры) мочажинах описания выполняли в границах элемента комплекса. На слившихся буграх, мелкобугристых окрайках, обширных коврах и топях площадь описания варьировала от 4 до 25 м2. В кустарниковых сообществах вдоль проток при длине площадки 5 м ее ширина определялась границами сообщества. Участие видов оценивали по 7-балльной шкале оценки покрытия-обилия Браун-Бланке: r — редко; + — покрытие менее 1 %, 1 — 1-5 %, 2 — 6-25 %, 3 — 26-50 %, 4 — 51-75 %, 5 — 76-100 %. Покрытие мхов и лишайников оценивали в поле, образцы собирали для идентификации в лаборатории. Гербарные материалы и описания хранятся у автора и в гербарии Полярно-альпийского ботанического сада-института (KPABG).
Классификацию растительности выполняли по методу Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973) с некоторыми модификациями (Da^ls, 1982; Dahl, 1987). Названия новых синтаксонов даны в соответствии с Кодексом фитосоци-ологической номенклатуры (Weber et al., 2000); на каждый синтаксон в таблицах приведены от 6 до 8 описаний.
результаты
Омбротрофные и олиготрофные сообщества бугров описаны в рамках союза Oxycocco-Empe-trion hermaphroditi Nordh. 1936 ex Neuhäusl 1969, порядка Sphagnetalia magellanici Kästner et Flößner 1933, класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946. Союз включает сообщества травяно-кустарничково-сфагновых и кустарнич-ково-мохово-лишайниковых болот (либо участков болотных массивов олиготрофного питания) северной Евразии и горных районов Центральной и Южной Европы. Диагностические виды в районе исследований — Eriophorum vaginatum, Oxycoccus microcarpus, Rubus chamaemorus, Mylia anómala, Sphagnum fuscum.
Асс. Empetro-Sphagnetum fusci (Du Rietz (1921) 1926) Dierssen 1982 (табл. 1; рис. 2-5).
Состав и структура. Диагностические виды (далее — ДВ) ассоциации — Ledum palustre и Orthocaulis kunzeanus. В сообществах отмечено от 17 до 41 вида, в среднем — 26, всего в синтак-соне — 116. Иногда выражен кустарниковый ярус разной степени сомкнутости (до 50 %), образованный Betula nana. В травяно-кустарничковом ярусе содоминируют Empetrum hermaphroditum и Rubus chamaemorus, постоянно встречаются Eriophorum vaginatum и Vaccinium uliginosum. В моховом ярусе обычны зеленые мхи (Pleurozium schreberi) и Sphagnum fuscum. Печеночники (виды Cephalozia, Mylia anomala, Orthocaulis kunzeanu) растут вкраплениями среди мхов. Постоянно и со значительным покрытием присутствуют лишайники (виды Cladonia, Sphaerophorus globosus, Ochrolechia frigida), на наиболее сухих буграх доминируют Cla-donia stellaris, C. arbuscula.
Различные по составу мохово(печеночниково)-лишайниковые синузии занимают разные микроместообитания в пределах одного бугра. На боковых участках и на верхушках бугров преобладает Sphagnum fuscum, в его плотные дерновинки «вплетены» печеночники рода Cephalozia и Mylia anomala. На сырых и эродированных стенках бугров сплошной покров формируют сфагновые мхи и печеночники родов Calypogeia, Cephalozia, Ce-phaloziella, Lophozia.
Экология и распростра-н е н и е. Сообщества повсеместно и широко распространены на невысоких буграх в лесотундре на высотах 160250 м над ур. м., а в зональных тундрах — начиная от уровня моря. Из-за доминирования лишайников (табл. 1, оп. 6, 7, 11, 14, 15) они очень схожи с кустарничково-лишайниковыми тундрами, что при проведении крупномасштабного картографирования создает трудности в корректном разграничении и оценке площади сообществ тундр, березовых криволесий и болот.
С буграми связаны местообитания мышевидных грызунов, живущих в тундре и лесотундре, в первую очередь, норвежского лемминга (Lemmus lem-mus). В 2011-2012 гг. на Кольском полуострове была отмечена классическая
вспышка численности лемминга (Миронов, Стрелков, 2013), в боковых стенках практически всех бугров были видны входы в норы (рис. 5) и следы жизнедеятельности (прошлогодняя подстилка из сухой травы, экскременты). В особенно «густонаселенных» буграх боковые стенки были лишены растительности.
Синтаксономия. Выделены 2 субассоциации.
Субасс. typicum Dierssen (1982) 1996 (табл. 1, оп. 1-7). Структура, состав сообществ и ДВ — те же, что и в ассоциации. В сообществах отмечено от 16 до 41 вида, в среднем — 24, всего в син-таксоне — 73. Сообщества более обычны в лесотундре.
Субасс. dicranetosum elongati (Regel 1923) stat. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 8-15, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 8 (5/11)). ДВ — Dicra-num elongatum, образующий плотные дерновинки в верхней части бугра, и D. bergen. В сообществах отмечено от 16 до 41 вида, в среднем — 27, всего в синтаксоне — 86. Сообщества чаще встречаются в тундровой зоне.
Основные отличия асс. Empetro-Sphagnetum fusci от асс. Rubo chamaemori-Caricetum rariflorae (Regel 1923) Koroleva 2006, описанной на востоке тундровой зоны Кольского полуострова (Королева, 2006), — в составе диагностических видов, в большей роли кустарничков и лишайников рода Cla-donia, меньшем покрытии осок.
Олиготрофные и олиго-мезотрофные сообщества топей, ковров и мочажин описаны в рамках союза Caricion rotundatae (Kalliola 1939) stat. nov. hoc. loco, порядка Scheuchzeretalia palustris Nordh. 1936, класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) R. Tx. 1937. Союз объединяет травяные и мо-хово- (гипново-, сфагново-, печеночниково-) травяные ковры, сообщества топей и мочажин в тундре и лесотундре северо-востока Фенноскандии, а также, возможно, северо-востока европейской части России (Андреев, 1932; Дедов, 2006).
Рис. 5. Крупный бугор в болотном массиве, на переднем плане — нора лемминга.
Large hummock in the mire massif in tundra, with the lemming hole on the foreground.
Ассоциация Empetro-Sphagnetum fusci Association Empetro-Sphagnetum fusci
Таблица 1
Субассоциация typicum (a) dicranetosum elongati (б)
Проективное покрытие, %
общее 100 45 100 75 100 100 100 100 75 75 75 40 45 100 100
кустарники 25 5 - 15 - 5 15 1 25 50 - <1 <1 5 <1
травы и кустарнички 75 5 50 50 100 75 75 ES 95 75 15 10 20 20 30 25 ES
мохообразные 80 30 75 15 75 15 25 <J = 30 10 15 10 10 15 30 30 <J =
лишайники 3 5 <1 10 10 75 75 № О 50 1 15 75 10 10 75 75 № О
Абсолютная высота, м 160 210 220 30 220 220 240 н CJ 210 230 195 200 215 10 220 280 н <J
Число видов 41 19 19 17 24 25 23 С 31 34 26 40 28 21 17 20 к
Номер описания 1 1-Н 1 1 2 1 2 1 2 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 2
авторский а 1 я 8 6 ■о 3 2 чо 3 ■о 1 1 ■о 2 1 5ч я 8 2 5 я 8 4 я 5 6 ТГ 4 ■о 2 о 6
табличный i 2 3 4 5 6 7 а 8* 9 10 11 12 13 14 15 б асс.
Диагностические виды субасс Dicranum elongatum D. bergeri E.-1 S. f. dicranetosum elong ati I 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 2 V III III II
Д. в. асс. Empetro (hermaphroditi)-Sphagnetum fusci, союза Oxycocco-Empetrion hermaphroditi, класса Oxycocco-Sphagnetea
Rubus chamaemorus 1 2 2 1 1 1 V + 3 1 + + 1 + 1 V V
Sphagnum fuscum 2 2 4 2 1 2 V 2 1 1 1 + 1 V V
Mylia anomala + 2 + + + + V + + 1 1 III IV
Orthocaulis kunzeanus + + + + 1 IV + + . + + + IV IV
Andromeda polifolia 1 + + + + IV + + 1 + 1 IV IV
Eriophorum vaginatum + 1 1 + III 3 1 + + + + + V IV
Oxycoccus microcarpus + + 1 + III + + + + + III III
Ledum palustre 2 1 2 III . + 2 II II
Прочие виды
Betula nana 2 1 1 2 1 + 2 V + 2 3 + + 1 + V V
Cladonia arbuscula + + + + 1 1 3 V 1 + 1 + 1 1 2 2 V V
C. rangiferina + + + 1 + 1 V 3 + 1 2 + + + 2 V V
C. stellaris + + 1 1 4 2 V 1 + 3 + 1 4 1 V V
Empetrum hermaphroditum 2 + 3 4 3 4 V 1 3 1 2 1 1 1 1 V V
Vaccinium uliginosum 1 + 1 1 1 IV 1 1 1 + + IV IV
Salix lapponum 2 1 II 1 + + + + . III III
Pleurozium schreberi 3 4 + III + 1 + 2 III III
Ochrolechia frigida + + + + III + + 1 1 III III
Cladonia crispata + + II + + . II II
C. amaurocraea + + + III + + + . + III III
C. gracilis + + II + + + II II
C. uncialis + + II + + II II
Carex vaginata + I + + + + + . IV II
Hylocomium splendens + + + III + + II II
Calluna vulgaris 2 I + + II I
Vaccinium vitis-idaea + + + III + + + II II
Dicranum majus + + II + I I
Arctous alpina 1 I + + . + II II
Bistorta vivipara + + II + + . II II
Carex dioica + + + . II I
Cephalozia bicuspidata + + 1 III + 1 + II II
Loiseleuria procumbens + + + . II I
Phyllodoce caerulea + I + + + . II II
Carex bigelowii + + II + . + + + III II
Pedicularis lapponica + + II + I I
Vaccinium myrtillus 1 + II + + II II
Carex rariflora + I + + . + II II
Flavocetraria nivalis + + + III 2 I II
Cladonia deformis + I + + . II I
Polytrichum strictum + + II + + + II II
Sphagnum capillifolium 1 3 1 III + . I II
Sphaerophorus globosus + + II + + + II II
Sphenolobus minutus + + II + + + II II
Cephalozia pleniceps + + II + . + II II
Baeothryon cespitosum + I + + II I
П р и м е ч а н и е. Встречены в 1-2 описаниях с покрытием «+» (если c большим, то оно указано в скобках): Alectoria ochroleuca 6; Aneura pinguis 3; Avenella flexuosa 6; Barbilophozia lycopodioides 11; Calamagrostis stricta 4; Calliergon strami-neum 9, 11; Calypogeia neesiana 11, 5; C. sphagnicola 11; Carex concolor 1; C. cinerea 3; C. rotundata 11; Chamaepericlymenum suecicum 7; Cephalozia ambigua 9; C. leucantha 9; C. loitlesbergeri 11; Cephaloziella varians 8; C. spinigera 8; Cetraria islandica 1; Cetrariella delisei 13; Cladonia botrytes 10; C. cornuta 10, 2; C. pleurota 12; C. stygia 1; Corallorrhiza trifida 7; Dicranum acu-tifolium 11 (1); Diplophyllum taxifolium 11; Equisetum palustre 7, 10; E. sylvaticum 1; E. fluviatile 6, 7; Eriophorum polystachion 6; Flavocetraria cucullata 6, 4; Gymnocolea inflata 8; Juniperus commune 1; Linnaea borealis 6; Lophozia excisa 9; L. longiflora 1, 13; L. wenzelii 9; Nardus stricta 8; Nephroma arcticum 1; Odontoschisma elongatum 15 (3); Oncophorus wahlenbergii 1, 14; Orthocaulis floerkei 9, 11; Peltigera aphthosa 1; Pinguicula vulgaris 6; Polytrichum commune 1; P. juniperinum 1, 12; Ptilidium
Номенклатурный тип союза (holotypus) — асс. Warnstorfio sarmentosi-Caricetum concoloris ass. nov. (табл. 2, оп. 7-13). ДВ союза — Carex concolor, C. rariflora, C. rotundata, Baeothryon cespito-sum, Eriophorum polystachion, Sphagnum lindbergii, S. compactum, Warnstorfia exannulata, Sarmentyp-num sarmentosum, Calliergon stramineum.
Асс. Gymnocoleo inflatae-Caricetum rariflorae
ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1-6, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 2 (28b/11); рис. 6).
Состав и структура. ДВ ассоциации — Nardus stricta, Sphagnum compactum, Gym-nocolea inflata (доминант), Anthelia juratzkana. В травяно-гипново-печеночниковых маловидовых сообществах отмечено от 7 до 19 видов, в среднем — 12, всего в ассоциации — 34. Значительное участие печеночников (Gymnocolea inflata и Anthelia juratzkana) создает серебристо-черный аспект покрова (рис. 6). Постоянно присутствуют Sphagnum compactum, Sarmentypnum sarmentosum, доминируют осоки (Carex concolor, C. rariflora), пухонос Baeothryon cespitosum и пушица Eriophorum polystachion.
Экология и распространение. Сообщества встречаются в различных по размеру обводненных мочажинах с маломощным торфом или на сыром минеральном грунте.
Рис. 6. Сообщество асс. Gymnocoleo inflatae-Caricetum rariflorae (фото С. В. Чиненко.)
Plant community of ass. Gymnocoleo inflatae-Caricetum rariflorae (photo S. V. Chinenko).
Синтаксономия. ДВ ассоциации и союза Caricion rotundatae являются дифференцирующими от асс. Trichophoro—Sphagnetum compacti Warren 1926, описанной на олиготрофных болотах в Северной Европе (Dierssen, 1996). На Кольском полуострове в сообществах также меньше (до отсутствия) кустарничков, доминируют граминоиды и печеночники, значительна примесь Sphagnum compactum и мхов сем. Amblystegiaceae.
Асс. Warnstorfio sarmentosi-Caricetum concoloris ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 7-13, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 11 (9/12); рис. 7).
Syn.: Eriophorum polystachium-Calliergon sar-mentosum-Drepanocladus exannulatus — Soz., Carex rariflora-Calliergon sarmentosum-Drepano-cladus exannulatus — Soz., Carex rotundata—Cal-liergon sarmentosum—Drepanocladus exannulatus — Soz. (Kalliola, 1939).
Состав и структура. ДВ ассоциации те же, что и для союза Caricion rotundatae. В сообществах отмечено от 8 до 12 видов, в среднем — 10, всего в ассоциации — 30. Встречаются одиночные низкорослые березы, кусты ивы. Для сообществ характерен сплошной гомогенный, олиго- и монодоминантный травяной ярус из осок и пушицы. Травяной ярус разделен на подъярусы: в верхнем, высотой 0.25-0.50 м, преобладают Carex concolor
Рис. 7. Сообщество асс. Warnstorfio sarmentosi-Caricetum concoloris.
Plant community of ass. Warnstorfio sarmentosi-Caricetum concoloris.
Продолжение примечания к табл. 1
ciliare 13 (1); Salix glauca 8 (1), 11; S. lanata 15; S. myrsinites 13; S. myrtilloides 1; S. phylicifolia 10; Solidago virgaurea 10; Sphagnum angustifolium 1; S. balticum 13; S. compactum 8 (1), 11; S. rubellum 11; S. russowii 8 (1), 11; Thamnolia vermicularis 12; Trientalis europaea 1; Tritomaria quinquedentata 9.
М е с т о п о л о ж е н и е о п и с а н и й. Среднее течение р. Териберки (18-25.06.2011): 1 — ложбина у подножия горы Вувдасвэйв, бугры 0.5 м выс., 0.5-0.7 м в диам.; 2 — на пологом южном склоне горы Эневейв, слившиеся бугры (2.5 на 5 м); 8 — северо-западный склон горы Вувдасвэйв, бугры 0.5-0.7 м выс., разделенные мелкими ложбинами; 9 — ложбина между двумя вершинами горы Эневейв, слившиеся бугры 0.3-0.5 м выс., 1.0-1.5 м длиной, 0.5 м шириной; 10 — окрайка болота, подножие горы Вувдасвэйв; 11 — на седловине между вершинами горы Вувдасвэйв, бугры (0.5-1.5 на 0.5-1.5 м) 0.5 м выс.; 12 — у подножия горы Эневейв, бугры (3 на 2 м) 0.7-1.0 м выс. Долина реки и оз. Мартимьявр (01-04.07.2012): 3 — мелкобугристая (0.5-1.0 на 0.5-1.0 м) кайма грядово-топяного комплекса на левом берегу реки; 5 — кайма болота с озерками, бугры 0.3-0.5 м выс., 0.5-1.0 м в диам.; 6 — кайма грядово-мочажинного комплекса, регулярно расположенные бугры 0.5-0.7 м выс., 1.0-1.5 м в диам.; 7 — гряды мелкобугристого грядово-мочажинного комплекса (1.5-5.0 м на 1-2 м) 0.5-0.7 м выс.; 14 — окрайка мелкобугристо-топяного комплекса; 15 — окрайка заболоченного берега озера, с буграми и кочками 0.5-0.7 м выс., 0.5-1.0 м в диам. Окрестности пос. Дальние Зеленцы (04-07.07.2012): 4 — одиночный бугор в болотном массиве в долине ручья между возвышенностями; 13 — бугры между двумя возвышенностями.
* — номенклатурный тип субасс. E.-S. f. dicranetosum elongati — оп. 8 (5/11).
и Eriophorum polystachion, в нижнем, высотой 0.15-0.20 м, — Carex rariflora и Baeothryon cespi-tosum. В несомкнутом моховом покрове обычны ДВ союза — Calliergon stramineum, Sarmentypnum sarmentosum, встречаются сфагновые мхи (Sphagnum compactum, S. fallax, S. lindbergii) и Scorpidium scorpioides.
Экология и распространение. Сообщества занимают наиболее обводненные участ-
ки болотных массивов c небольшой мощностью торфа (0.1-0.5 м), иногда расположены на минеральном супесчаном грунте. Встречаются мелкие и средние камни и валуны, которые обрастают мохо-во-кустарничковой дерниной.
Синтаксономия. По мере накопления материала в пределах ассоциации возможно выделение синтаксонов более низкого ранга по доминирующим видам осок и пушице.
Таблица 2
Ассоциации союза Caricion rotundatae
Associations of alliance Caricion rotundatae
Ассоциация
Проективное покрытие,% общее кустарники травы и кустарнички мохообразные Абсолютная высота, м Число таксонов
Номер описания авторский
табличный
Gymnocoleo inflatae-Caricetum rariflorae
100 95 100100100 75
<1.....
85 75 75 75 50 50 25 50 85 75 100 50 170240235245230200 18 16 8 7 19 9
1
1 1 1 1
1 1
■о (J 1 ЧО 5 ■о
8 8 ^ 8
2 2 4
2* 3 4 5 6
Warnstorfio sarmentosi-Caricetum concoloris
50 75 50 50 55 75 35 - - - - 5 - <1 50 75 50 50 55 70 35 <1 5 <1 10 10 5 5 210220215200200 30 5 10 11 8 12 11 8 11
IS
1 3
2
4 3
7 8 9 10 11* 12 13
Диагностические виды асс. Gymnocoleo inflatae-Caricetum rariflorae
Eriophoro polystachii-Sphagnetum lindbergii
100 75 100 100 100100
.....<1
75 50 50 40 100 55 60 75 75 100 75 50 185180 180 25 20 30 12 10 12 9 7 12
1 2 11
21
22
14 15 16 17 18 19
Gymnocolea inflata Sphagnum compactum Nardus stricta Anthelia juratzkana
2 14 4
1 2 1
+ . 3
. 1 .
5 3
2 1
. 1
3 .
Д. в. асс. Eriophoro polystachii-Sphagnetum lindbergii
Sphagnum lindbergii | . Щ.....| . | . . . 1 J+
Д. в. асс. Warnstorfio sarmentosi-Caricetum concoloris и союза Caricion rotundatae
Carex concolor 1 ИЗ 2 1 .
+ 3
I II I 4 3 4 5 5 |2 |V
C. rariflora
Eriophorum polystachion Baeothryon cespitosum Sarmentypnum sarmentosum Carex rotundata Warnstorfia exannulata Calliergon stramineum
3 + 2 1
+ 1
+ 1
+ 1
1
3 +
2 2
1 +
. 1
1 1
. 1
11 31 12 1. . 1 +1 1+
Д. в. союза Oxycocco-Empetrion hermaphroditi, класса Oxycocco-Sphagnetea
Andromeda polifolia
Прочие виды Carex rostrata Cephalozia bicuspidata Lophozia longiflora Carex dioica Salix lapponum
+ ■+
+ +
IV
+ + + +
1 1
. 1
+ 1
4 2
. 2
3 2
1 1
+ +
IV
V V I
III
IV
III
I
IV
II
I
II II
Примечание. Встречены в 1-2 описаниях с покрытием «+»: Aneura pinguis 1, Betula nana 11, 19; B. czerepano-vii 1; Calliergon richardsohnii 10; C. cordifolium 1V; Calluna vulgaris 1; Carex magellanica 10, 16; Calypogeia neesiana 14; C. sphagnicola 5; Cephalozia ambigua 2, 5; C. leucantha 1V; Cephaloziella varians 2; C. spinigera 5, 6; Comarum palustre 12, 19; Dicranum bonjeanii 2; Epilobium palustre 2; Equisetum fluviatile 10; Eriophorum russeolum 8, 16; Harpanthus flotovianus V; Hylocomium splendens 14; Lepraria sp. 14; Menyanthes trifoliata 1; Mylia anomala 5, 15; Orthocaulis kunzeanus 5; Oxycoccus microcarpus 16; Pedicularis sceptrum-carolinum 13; Pinguicula alpina 5; P. vulgaris 13; Pleurocladula albescens 2; Rhytidiadel-phus squarrosus 1; Saccobasispolita V; Salix myrsinites 13; Scapania irrigua 11; S. hyperborea 19; S. paludosa 1, 5; Scorpidium scorpioides 1, 8; Sphagnum balticum 14; S. capillifolium 16; S. fallax 11; S. riparium 1V; S. subfulvum 1, 1V; Sphenolobus minutus 5; Vaccinium uliginosum 5; Warnstorfia procera 2.
M е с т о п о л о ж е н и е о п и с а н и й. Правобережье р. Териберка в среднем течении (18-25.06.2011): 1 — заболоченная ложбина в пойме р. Териберка шириной 50-V0 м, длиной 200 м; 2 — вытянутая мочажина с озерком между двумя вершинами горы Эневейв; 3 — мочажина в том же болоте под северным склоном горы Эневейв-2; 4 — заболоченная ложбина в горно-тундровом поясе горы Вувдасвэйв; 5 — обширная обводненная мочажина к югу от горы Вувдасвэйв; б — обширная заросшая мочажина на седловине между вершинами горы Вувдасвэйв; 7 — узкая мочажина на западном склоне горы Эневейв; S — обширная топь в системе озер в 4 км к западу от горы Эневейв; 9 — обводненная мочажина (15 X 10 м) у озера в 0.5 км к юго-западу от горы Эневейв; 14 — обводненная ложбина с озерком у подножия горы Вувдасвэйв. Водораздел между реками Териберка и Воронья, правобережье р. Мартимъявр (01-04.0V.2012): 10 — мочажина (25 X 10 м) на возвышенном плато в V км на восток от пересечения реки и дороги; 11 — обводненная топь с фрагментами ивняка; 15, 16 — система обширных мочажин с озерками и протоками в районе пересечения реки и дороги; 18 — топь на возвышенном водоразделе в 3 км на запад от оз. Мартимъявр. Окрестности пос. Дальние Зеленцы (04-08.0V.2012): 12 — мочажина в долине озера, у склона холма; 13 — мелкие и узкие мочажины на мелкобугристом болоте между двумя возвышенностями; 17 — сырой ковер на берегу озера; 19 — топь в долине ручьев между возвышенностями.
* — номенклатурные типы ассоциаций: асс. Gymnocoleo inflatae-Caricetum rariflorae — оп. 2 (28b/11); асс. Warnstorfio sarmentosi-Caricetum concoloris — оп. 11 (9/12); асс. Eriophoro polystachii-Sphagnetum lindbergii — оп. 19 (35/12).
+
+
+
Асс. Eriophoro polystachii-Sphagnetum lindbergii (Kalliola 1939) stat. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 14-19, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 19 (35/12); рис. 8).
Syn.: Eriophorum polystachium-Sphagnum lindbergii — Soz. (Kalliola, 1939; Nordhagen, 1943), Sphagnetum lindbergii eriophoretosum angustifolii Dahl 1956; Sphagno-Eriophoretumpolystachii Sma-gin 1999.
Состав и структура. ДВ ассоциации — Sphagnum lindbergii, формирующий сплошной покров в несколько десятков квадратных метров. В травяном ярусе преобладают ДВ союза — Carex concolor, C. rariflora, Eriophorum polystachion. В сообществах отмечено от 7 до 12 видов, в среднем — 10, всего в ассоциации —31.
Экология и распространение. Сообщества занимают обводненные слабопроточные и застойные участки болот, часто окаймляют озерки или обводненные мочажины, иногда сплошной покров Sphagnum lindbergii образует сплавины (рис. 8).
Синтаксономия. Сообщества были описаны на западе области в ранге социации (Kalliola, 1939) и на востоке — как тип сообществ (Королева, 2006). Повышение ранга син-таксона представляется возможным на основании широкой встречаемости сообществ, отчетливой экологической приуроченности к обводненным участкам болотного массива и характерному внешнему облику (благодаря доминированию Sphagnum lindbergii).
Сообщества заболоченных ивняков отнесены к асс. Salici lapponi-Carice-tum concoloris, принадлежность к союзу не определена.
Асс. Salici lapponi-Caricetum concoloris ass. nov. hoc loco (табл. 3, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 4 (58b/11); рис. 9).
Состав и структура. ДВ — кустарники (Betula nana, Salix lap-ponum, S. phylicifolia), травы (Cala-magrostis stricta, Carex rostrata, Co-marum palustre, Molinia caerulea, Viola palustris) и печеночник Lophozia lon-giflora. В сообществах отмечено от 27 до 42 видов, в среднем — 33, всего в ассоциации — 96.
Сообщества с ярусом невысоких (0.5-0.7 м) ив и ерника имеют сложную вертикальную и горизонтальную структуру. Встречаются отдельные березы, в травяном ярусе наиболее обычны Carex concolor, Comarum palustre, Eriophorum polystachion. Моховой ярус разрежен, при варьировании состава (из-за гетерогенности микрорельефа и условий увлажнения) преобладают сфагновые (Sphagnum warnstorfii) и амблистегиевые (Calliergon stramineum, Sarmentypnum sarmentosum) мхи. Печеночники либо «вплетены» в дернину сфагнов (виды
Cephalozia, Odontoschisma elongatum), либо образуют дерновинки-сеточки (Harpanthus floto-vianus, Tritomaria quinquedentata). Совместная встречаемость ДВ союзов Sphagno warnstorfii-Tomenthypnion, Mulgedion alpini и Caricion rotundatae отражает влияние аллювиальности, заболачивания, несколько повышенной трофности местообитаний.
Экология и распространение. Разнотравно-осоковые сообщества с ярусом из ив и ерника — довольно частый компонент болотных массивов, обычно «маркирующий» на них водотоки, иногда полосами шириной в несколько (до первых десятков) метров на заболоченных пологих склонах возвышенностей.
Синтаксономия. Принадлежность данной ассоциации к определенному союзу не определена, поскольку в ней с высоким постоянством присутствуют ДВ нескольких союзов — Sphagno warnstorfii—Tomenthypnion Dahl 1957 (Equisetum
Рис. 8. Сообщество асс. Eriophoro polystachii-Sphagnetum lindbergii. Plant community of ass. Eriophoro polystachii-Sphagnetum lindbergii.
Рис. 9. Сообщество асс. Salici lapponi-Caricetum concoloris. Plant community of ass. Salici lapponi-Caricetum concoloris.
palustre, Saussurea alpina, Aulacomnium palustre, Paludella squarrosa, Sphagnum warnstorfii), Caricion rotundatae (Carex concolor, C. rariflora, Eri-ophorum polystachion, Straminergon stramineum Warnstorfia sarmentosa), Mulgedion alpini Nordh. 1943 (Cirsium heterophyllum, Filipendula ulmaria, Trollius europaeus, Rhizomnium pseudopunctatum), Salicion phylicifoliae Dierssen 1992 (Salix lappo-num, S. phylicifolia). В Печенгских тундрах синонимичный синтаксон (социация Salix lappo-num-S. glauca-Carex aquatilis-C. rostrata) был описан в союзе Caricion canescentis—goodenowii Nordh. 1936 (Kalliola, 1939), который рассматривают как синоним Caricion fuscae Koch 1926 em. Klika 1934 в составе класса Scheuchzerio-Cari-cetea fuscae Tx. 1937 (Ермаков, 2012), либо как отдельный союз Caricion canescentis-nigrae (Nordh. ex Tx. 1937) Timmermann 2004 в составе класса Parvo-Caricetea (Westhoff ex den Held et Westhoff in Westhoff et Den Held 1969) Timmermann 2004 (Dengler et al., 2004).
Обсуждение результатов
Обзор высших единиц. Описание и установление синтаксономической принадлежности олиготрофных и омбротрофных кустар-ничково-лишайниково-моховых болот тундры и лесотундры в союзе Oxycocco—Empetrion her-maphroditi на основании состава диагностических видов (табл. 4), особенностей структуры сообществ и экологии местообитаний не вызывает затруднений. Но травяно-гипновые и травя-но-сфагновые сообщества олиготрофных и оли-гомезотрофных топей, ковров и мочажин севера Фенноскандии несколько раз меняли свое синтак-сономическое положение. Впервые ассоциации с доминированием Carex aquatilis, C. rariflora, C. rotundata были описаны в Шведской Лапландии Т. Фризом (Fríes, 1913). К. Дирсен (Dierssen, 1982) вначале распределил их между двумя союзами: Rhynchosporion albae Koch 1926, объединяющим сообщества минеротрофных и дистрофных мочажин Западной Европы с преобладанием низких
Таблица 3
Ассоциация Salici lapponi-Caricetum concoloris Association Salici lapponi-Caricetum concoloris
Проективное покрытие, %
общее 65 75 75 75 100 80
кустарники 25 15 10 75 85 60
травы и кустарнички 25 65 65 50 50 50 в н
мохообразные 20 5 10 15 35 10 s
Абсолютная высота, м 200 210 210 190 160 160 о
Число таксонов 27 37 29 42 28 33 о
Номер описания авторский 12b/11 1 1 so 6 1 1 ¡Э so 6 58b/11 4/12 63/11 С С
табличный 1 2 3 4* 5 6
Диагностические виды асс. Salici lapponi-Caricetum concoloris
Salix lapponum 1 1 1 3 4 4 V
Betula nana 2 1 1 3 1 1 V
Viola palustris . + + + 1 + V
Carex rostrata 1 + + 1 . + V
Salix phylicifolia . 1 3 1 + IV
Comarum palustre 1 1 1 2 . IV
Molinia caerulea + . + 1 . + IV
Lophozia longiflora + . + + + + IV
Calamagrostis stricta . 1 + 3 III
Д. в. союза Sphagno warnstorfii-Tomenth ypnion
Sphagnum warnstorfii 1 + 1 1 2 1 V
Equisetum palustre + + + + IV
Saussurea alpina . + + + III
Paludella squarrosa 1 . + 2 1 . III
Aulacomnium palustre + . + + . III
Д. в. союза Mulgedion alpini
Filipendula ulmaria . + + 1 . . III
Д. в. союза Caricion rotundatae
Carex concolor 1 2 2 + 2 . V
Eriophorum polystachion 1 2 2 2 . + V
Carex rariflora + 1 + + . IV
Calliergon stramineum + + + + IV
Sarmentypnum sarmentosum + . + + III
Д. в. союза Oxycocco—Empetrion hermaphroditi, класса Oxycocco-Sphagnetea
Andromeda polifolia '
Rubus chamaemorus Прочие виды Cephalozia pleniceps C. bicuspidata Tritomaria quinquedentata Marchantia polymorpha
IV
III
IV IV III III
Примечание. Встречены в 1-2 описаниях с покрытием «+» (если c большим, то оно указано в скобках): Alche-milla sp. 2; Aneura pinguis 2, 5; Antennaria dioica 6; Antho-xanthum alpinum 2; Arctagrostis latifolia 3; Avenella flexuosa 2, 6 (1); Baeothryon cespitosum 3, 4 (1); Betula czerepanovii 5; Blepharostoma trichophyllum 6; Calluna vulgaris 6; Caltha palustris 6; Calypogeia sphagnicola 1; Carex bigelowii 6; C. dioica 2, 3; C. rotundata 2; C. vaginata 2, 4; Cephalozia sp. 2; C. loitlesbergeri 1; Cephaloziella spinigera 2, 4; Chamae-periclymenum suecicum 2; Chiloscyphus polyanthos 5; Cir-sium heterophyllum 2; Cladonia arbuscula 6; C. macroceras 6; Cladopodiella fluitans 6; Corallorrhiza trifida 5; Dicranum ma-jus 1; Diplophyllum taxifolium 6; Empetrum hermaphroditum 6; Epilobium palustre 3; Eriophorum vaginatum 4, 6; Equisetum fluviatile 2; Galium sp. 4, 5; Gymnocolea inflata 6; Harpan-thus flotovianus 4, 5; Helodium blandowii 5; Huperzia selago 6; Juncus filiformis 6; Jungermannia pumila 5; Menyanthes trifoliata 1, 4; Mylia anomala 6; Nardus stricta 6 (3); Odon-toschisma elongatum 6; Oxycoccus microcarpus 4; Pedicularis sceptrum-carolinum 2; Pellia neesiana 2, 5; Pinguicula alpina 2, 3; Potentilla erecta 4; Ptilidium ciliare 4; Pyrola media 1, 4; Ranunculus acris 5; Rhizomnium pseudopunctatum 4, 3; Rumex acetosa 5; Salix lanata 2; Scapania paludicola 4; Selaginella selaginoides 6; Solidago virgaurea 6; Sphagnum angustifolium 1; S. balticum 5; S. capillifolium 3; S. compactum 6; S. centrale 4; S. girgensohnii 1 (1), 6; S. riparium 4; S. rubellum 4; S. rus-sowii 1, 4; Tomentypnum nitens 5; Trientalis europaea 5, 6; Trollius europaeus 2, 6; Vaccinium uliginosum 2; Warnstorfia exannulata 3.
М е с т о п о л о ж е н и е о п и с а н и й. Правобережье р. Териберка в среднем течении (18-25.06.2011): 1 — у подножия юго-западного склона горы Вувдасвэйв; 2 — на южном склоне горы Эневейв-2; 3 — у ручья у подножия западного склона горы Эневейв-2; 4 — на берегах временного водотока в 2 км к югу от горы Вувдасвэйв; 6 — на заболоченном берегу р. Териберка, в 5 км к северо-востоку от моста. Правобережье р. Мартимъявр (02.07.2012): 5 — в 1 км от моста, на окраине болотного массива.
* — номенклатурный тип асс. Salici lapponi-Caricetum concoloris — оп. 4 (58b/11).
Продромус СИНТАКСОНОВ МЕЛКОБУГРИСТЫХ Болот
В ТУНДРЕ и лесотундре на севере Кольского полуострова
Класс Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 Порядок Sphagnetalia magellanici Kästner et Flößner 1933
Союз Oxycocco-Empetrion hermaphroditi Nordh. 1936 ex Neuhäusl 1969
Асс. Empetro-Sphagnetum fusci (Du Rietz (1921) 1926) Dierssen 1982 Субасс. typicum Dierssen (1982) 1996 Субасс. dicranetosum elongati (Regel 1923) stat. nov. Класс Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) R. Tx. 1937 Порядок Scheuchzeretalia palustris Nordh. 1936
Союз Caricion rotundatae (Kalliola 1939) stat. nov.
Асс. Gymnocoleo inflatae-Caricetum rariflorae ass. nov.
Асс. Warnstorfio sarmentosi-Caricetum concoloris ass. nov.
Асс. Eriophoro polystachii-Sphagnetum lindbergii (Kalliola 1939) stat. nov.
Класс — ?
Порядок — ?
Союз — ?
Асс. Salici lapponi-Caricetum concoloris ass. nov.
болотных осок, шейхцерии, очеретника, и более мезотрофным Caricion lasiocarpae Vanden Berghen ap. Lebrun et al. 1949. Затем они были размещены в союзе Rhynchosporion albae (Dierssen, 1992, 1996). При типификации синтаксонов болот северо-восточной Германии (Dengler et al., 2004) сообщества мочажин олиго-, олигомезотрофного питания на основании низкой трофности местообитаний были отнесены к классу Oxycocco-Sphagnetea. Но такое решение, по мнению Е. Д. Лапшиной (2010), не принимает во внимание флористические различия между сообществами и может быть объяснено нарушенностью евтрофицированных болот в Северной Германии, где и было проведено такое объединение. Подробный анализ синтаксономии сообществ олиготрофных топей и мочажин сделал В. А. Смагин (2012), он выделил союз Sphagno majalis-Eriophorion vaginatae (с 2 подсоюзами), объединяющий сообщества топей и мочажин оли-готрофных (омбротрофных) болот. В подсоюз Droserenion anglicae им были включены сообщества топей и мочажин болот зоны тайги, а в под-союз Eriophorenion russeolii — лесотундровых и тундровых болот. Но предложенные единицы не были валидизированы автором.
В данной статье предложен новый союз — Ca-ricion rotundatae, объединяющий сообщества оли-готрофных и олигомезотрофных топей, ковров и мочажин в тундре и лесотундре. Ареал союза Rhynchosporion albae, к которому относится растительность топей и мочажин верховых болот на северо-западе России (Боч, Смагин, 1993), расположен южнее, в таежной зоне. В лесотундре и тундре отсутствуют основные ДВ союза Rhynchosporion albae (северные пределы ареалов Carex livida, Scheuchzeria palustris, Rhynchospora alba находятся в северной тайге). Единственный вид — Carex rostrata — из ДВ союза Caricion lasiocarpae, который также включает сообщества мочажин, но на болотах более богатого питания, в описанных нами сообществах, хотя и присутствует, но не доминирует. В них преобладают невысокие осоки из комбинации ДВ союза Caricion rotundatae. Выделение сообществ олиго-, олигомезотрофных топей, ковров и мочажин в пределах класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae в отдельный союз Caricion rotun-datae с распространением в тундре и лесотундре
Кольского полуострова (возможно, и восточнее, в Малоземельской и Большеземельской тундрах) подчеркивает флористическую и географическую специфику этих сообществ.
Принадлежность заболоченных ивняков с участием мезо-, гигрофитного разнотравья к определенному союзу пока не определена. Они близки к сообществам ряда союзов: к Salicion phylicifoliae Dierssen 1992 благодаря высокому постоянству в составе ДВ видов ив (Salix lapponum, S. phylicifolia), к Caricion rotundatae — видам ги-гро-, мезофитного болотного разнотравья (Carex concolor, C. rariflora, Eriophorum polystachion) и к Sphagno warnstorfii-Tomenthypnion — группе видов (Equisetum palustre, Aulacomnium palustre, Paludella squarrosa, Sphagnum warnstorfii) мезо-евтрофных травяных болот (табл. 4). Отличие сообществ, распространенных на севере Кольского полуострова, от типичных союза Salicion phylici-foliae — отсутствие синузий крупных кустарниковых и древесных ив и группы лесных видов, в том числе ДВ союза Phyllodoco-Vaccinion myrtilli Nordh. 1936 (обычных в сообществах союза Salicion phylicifoliae), а также более высокое постоянство гелофитов (ДВ союза Caricion rotundatae). В целом, переходные сообщества между данными союзами обычны как в зональных, так и в горных тундрах и березовых криволесьях Кольского полуострова и подтверждают явление синтаксономиче-ского континуума.
Структура растительного покрова. На болотах в лесотундре и тундре на севере Кольского полуострова неоднородность растительного покрова проявляется на нескольких основных уровнях, выделенных для болотных систем В. В. Мазингом (1993). На популяционном и синузиальном уровне она обеспечивает высокое видовое богатство сообществ и отражается в размещении мохово(печеночниково)-лишайниковых синузий. На сухой торфяной вершине бугра (асс. Empetro-Sphagnetum fusci) доминируют лишайники, в основном кустистые кладонии, и плотные дерновинки Dicranum elongatum, встречаются лесные мхи (Pleurozium schreberi) и печеночники (Orthocaulis kunzeanus). На пятнах разрушающегося торфа обычна синузия Ochrolechia frigida+Sphaerophorus globosus. В плотные дер-
Таблица 4
Синоптическая таблица ассоциаций мелкобугристых болот в тундре и лесотундре севера Кольского полуострова
Synoptic table of associations in pounikkos mires in the tundra and forest-tundra in the northern part of the Kola Peninsula
Союз Oxycocco-Empetrion hermaphroditi ? Caricion rotundatae
Ассоциация E-Sf Sl-Cc Gi-Cr Ws-Cc Ep-Sl
Субассоциация E-Sf de E-Sf typ - - - -
Число описаний 8 7 6 6 7 6
Среднее число видов 27 24 33 12 10 10
Число видов в синтаксоне 86 73 96 34 30 31
Диагностические виды субассоциаций, асс. Empetro-Sphagnetum fusci Oxycocco-Empetrion hermaphroditi
Dicranum elongatum D. bergeri Sphagnum fuscum*
Rubus chamaemorus* Orthocaulis kunzeanus Eriophorum vaginatum* Oxycoccus microcarpus * Ledum palustre Andromeda polifolia Mylia anomala*
V+-3 IV+ V+-3 III+
II+-2 IV+-' III+-'
I' V'-4
V'-2 IV+-'
III+-' III+-'
III'-2 IV+-'
V+-2
III+
I+ I+
IV+ I+
Д. в. асс. Salici lapponi-Caricetum concoloris
Salix lapponum
S. phylicifolia Betula nana Lophozia longiflora Carex rostrata Comarum palustre Viola palustris Molinia caerulea Calamagrostis stricta
-'
III I+
V+-3 I+
II'-2
V+-2 I+
I+
-yr-
IV+-3 V'-3
IV+
V+-'
IV'-2 V+-'
IV+-' III+-3
I+
IV+ I+
II+
IV+
II+
Д. в. ассоциаций союза Caricion rotundatae
Д. в. союза Sphagno warnstorfii-Tomenthypnion
Sphagnum warnstorfii Equisetum palustre Saussurea alpina Paludella squarrosa Aulacomnium palustre
Д. в. союза Phyllodoco Empetrum hermaphroditum Hylocomium splendens Avenella flexuosa Chamaepericlymenum suecicum Phyllodoce caerulea Pleurozium schreberi Vaccinium myrtillus
Д. в. союза Mulgedion alpini Filipendula ulmaria \
Прочие виды Cephalozia bicuspidata Carex dioica
Vaccinion myrtilli
V+-2 IV+
III+ III+-2
III+
V'-3 V+-4 I+
II+ III+
I+ II+, '
I+ I+
II+ I+
III+-2 III+-4
II+ II+-'
III+-'
II+-' III+-' IV+
II+ II+
I+
IV+ I+
II+
I+
II+, 2
II'
I+
Gymnocolea inflata I+ I+ V'-5 I+
Sphagnum compactum* I+, ' I+ V'-2 I+
Nardus stricta I+ I/3 III+-3
Anthelia juratzkana II', 3
Sphagnum lindbergii* II+, ' V2-5
Warnstorfia exannulata* II+ II+ III+-' III'
Sarmentypnum sarmentosum* III+ V+-2 IV+-' III+-2
Carex concolor* I+ V+-2 IV'-3 V'-3 IV'-3
C. rariflora* II+ I+ IV+-' V+-3 V+-3 V+-2
Eriophorum polystachion* I+ V+-2 IV+-4 V'-3 V'-4
Calliergon stramineum* II+ IV+ II+-' II+-' I+
Carex rotundata* I+ I+ I' III+-' IV'-3
Baeothryon cespitosum* II+ I+ II+, ' IV+-4 IV+-' I+
II+
I+
III+ II+
новинки Sphagnum fuscum «вплетены» печеночники рода Cephalozia, Mylia anomala. Печеночники родов Calypogeia, Lophozia, Cephalozia преобладают на сырых и эродированных стенках бугров.
В сообществах мочажин, ковров и топей (ассоциации союза Caricion rotundatae) видовое богатство наименьшее, а растительный покров более гомогенный, хотя и при мозаичном расположении цено-популяций видов-доминантов (осок, пушиц, пухоноса) и моховых синузий.
В разнотравно-осоковых ивняках вдоль проток (асс. Salici lapponi-Caricetum concolo-ris) разнообразие местообитаний и экологических условий обеспечивает высокое видовое разнообразие и сочетание ценопопуляций и синузий нескольких болотных эколо-го-ценотических групп видов. Виды, характерные для мелких бугров (Oxycoccus microcarpus, Rubus chamaemorus, Sphagnum fuscum), соседствуют с видами минеротрофных и олигоме-зотрофных местообитаний из ДВ союза Caricion rotundatae, видами мезо- и мезоевтроф-ных низких кочек и ковров (Molinia caerulea, Bartsia alpina, Saussurea alpina, Aula-comnium palustre) и проточных приручьевых местообитаний (Cirsium heterophyllum, Trollius europaeus). По берегам проток (на разрушающемся сыром торфе, на размытой моренной гальке и камнях, на корнях кустарников) формируются си-нузии гигрофильных печеночников (Harpanthus flotovianus, Marchantía polymorpha, родов Cephaloziella, Scapania и др.).
Отчетливо проявляется гетерогенность и на уровне сочетаний болотных фитоце-нозов, связанных с элементами микрорельефа — буграми, мочажинами, берегами проток и т. д. Комплекс сообществ союза Caricion rotundatae в мочажинах, топях, на коврах и союза Oxycocco-Empetrion hermaphroditi на буграх, болотных окрайках, в сочетании с сообществами асс. Salici lapponi-Caricetum concoloris вдоль проток составляют основу массивов мелкобугристых болот, а также комплексов мелкобугристых и аапа-болот,
+
2
+
I
I
широко распространенных в лесотундровой части района исследований (рис. 10). Их расположение хорошо согласуется с неоднородностью физико-географической среды: они приурочены к долинам рек и ручьев, берегам озер, заполняют депрессии мезорельефа, сопряжены с водотоками на пологих горных склонах. Болотные массивы чередуются с березовыми криволесьями и редколесьями и тундрами. Для лесотундрового района характерно «сетчато-ячеистое» строение их сочетаний, когда возвышенные элементы мезорельефа заняты березовыми криволесьями и тундрами, а болота образуют «сетку» в понижениях. Особенно отчетливо демонстрирует такое строение крупномасштабная карта растительности ключевого участка в среднем течении р. Териберка (Лошкарева, 2012; Лошкарева, Королева, 2013). Размеры элементов болотного массива в лесотундре и тундре различны. Например, площадь осоко-во-пушицевых сообществ мочажин в лесотундре — десятки и сотни квадратных метров, а в тундрах — первые десятки. Размеры же бугров различаются в лесотундре и тундре незначительно (все, за редким исключением, не выше 1 м, площадью в несколько квадратных метров). Крупные бугры редки, лишь однажды был встречен бугор высотой 1.5 м и площадью более 10 м2 (рис. 5).
Отличия мелкобугристых болот от аапа-болот следующие: аапа-болота имеют закономерное чередование гряд и мочажин с их ярко выраженной гетеротрофно-стью; как правило, они расположены на местности с небольшим уклоном и для них характерна «корытообразная» форма болотного массива в поперечном сечении. Мерзлота в грядах аа-па-болот, присутствующая в холодные летние месяцы, как правило, временная, и не является причиной их формирования, в отличие от мелкобугристых болот, где происхождение бугров свя-
Продолжение таблицы 4
Ассоциация E- Sf Sl-Cc Gi-Cr Ws-Cc Ep-Sl
Субассоциация E-Sf de E-Sf typ - - - -
Vaccinium uliginosum IV+-1 IV+-1 I+ I+
Sphagnum capillifolium I+ III1-3 I+ I+
S. balticum I+ I+ I+
Carex vaginata IV+ т+ II+
C. bigelowii III+ tt+ I+
Cephalozia pleniceps II+ tt+ IV+
Aneura pinguis т+ II+ I+
Arctous alpina II+ I1
Bistorta vivipara II+ тт+
Betula czerepanovii I+ I+
Calluna vulgaris II+ 1/2 I+ I+
Calypogeia sphagnicola I+ I+ I+
Cephalozia ambigua I+ II+
C. leucantha I+ I+
C. loitlesbergeri I+ I+
Cephaloziella varians I+ I+
C. spinigera I+ II+ II+
Cladonia arbuscula V+-2 V+-3 I+
C. rangiferina V+-3 V+-1
C. stellaris V+-4 V+-4
C. amaurocraea III+ III+
C. crispata II+ II+
C. deformis II+ I+
C. gracilis II+ II+
C. uncialis II+ II+
Corallorrhiza trifida I+ I+
Dicranum majus I+ II+ I+
Diplophyllum taxifolium I+ I+
Equisetum fluviatile II+ I+ I+
Epilobium palustre I+ I+
Flavocetraria nivalis I/2 III+
Harpanthus flotovianus II+ I+
Loiseleuria procumbens II+
Marchantia polymorpha III+
Menyanthes trifoliata III+-1 II+ I+
Ochrolechia frigida III+
Odontoschisma elongatum I+ I+ I+
Pedicularis lapponica I+ II+
P. sceptrum-carolinum I+ I+
Pinguicula alpina II+ I+
P. vulgaris I+ I+
Polytrichum strictum tt+ II+
Ptilidium ciliare I1 I+
Salix lanata T + I+
S. myrsinites T + I+
Solidago virgaurea T + I+
Sphagnum angustifolium I+ I+
S. girgensohnii II+, 1
S. riparium I+ I+
S. russowii I+, 1 II+
Sphaerophorus globosus II+ II+
Sphenolobus minutus II+ II+ I+
Trientalis europaea I+ II+
Tritomaria quinquedentata I+ III+
Vaccinium vitis-idaea II+ III+
Примечание. Виды с постоянством I, встреченные в одном синтаксоне, не приведены в таблице.
В рамку обведены диагностические виды субассоциации и ассоциаций, звездочкой (*) — отмечены диагностические виды союзов.
Синтаксоны: E-Sf — Empetro-Sphagnetum fusci, E-Sf typ — E.-S. f. typicum, E-Sf de — E.-S. f. dicranetosum elongati, Sl-Cc — Salici lapponi-Caricetum concoloris, Gi-Cr — Gymnocoleo inflatae-Caricetum rariflora, Ws-Cc — Warnstorfio sarmentosi-Caricetum concoloris, Ep-Sl — Eriophoro polystachii-Sphagnetum lindbergii.
зано с мерзлотными процессами. Мелкобугристые болота, широко распространенные в европейской Субарктике, в южной лесотундре формируют комплексы с аапа-болотами.
Бугристые болота Фенноскандии включены в список ценных типов местообитаний (Директива о сохранении природных местообитаний и дикой фауны и флоры, более известная как Директива о местообитаниях 1992 (Council..., 1992)), но не охраняются ни на одной из существующих особо охраняемых природных территорий (ООПТ) Мурманской обл. В последнее время мелкобугристые болота, где формирование и развитие бугров происходит быстрее (в течение нескольких десятилетий), чем на крупнобугристых (Grab, 2003), привлекают внимание исследователей мерзлотных явлений и процессов в качестве индикаторов кратковременных климатических изменений. Дальнейшее изучение и инвентаризация экосистем этих болотных массивов чрезвычайно важны для включения их в систему охраняемых территорий.
Мелкобугристый возвышенностями.
аапа комплекс в долине между
Pounikkos and aapa mire massif in the valley between hills.
Заключение
Мелкобугристые болота, расположенные в озерных долинах и понижениях между моренными холмами и возвышенностями, характерные для всей субарктической Фенноскандии, на севере Мурманской обл. относятся к бугристым болотам находящимся на северном пределе своего европейского ареала. Их растительность в лесотундре и тундре на севере Кольского полуострова отнесена к следующим синтаксонам: олиготрофные тра-вяно-кустарничково-сфагновые и кустарничково-мохово-лишайниковые сообщества на буграх — к асс. Empetro-Sphagnetum fusci (субасс. typicum и субасс. dicranetosum elongati) союза Oxycocco-Empetrion hermaphroditi; олиго-, олигомезотроф-ные мохово-травяные сообщества топей, ковров и мочажин — к ассоциациям Warnstorfio sarmentosi-Caricetum concoloris, Eriophoro polystachii-Spha-gnetum lindbergii и Gymnocoleo inflatae-Caricetum rariflorae союза Caricion rotundatae; разнотравно-осоковые ивняки вдоль проток — к асс. Salici lapponi-Caricetum concoloris. Для включения в перспективе болот данного типа в систему охраняемых природных территорий Мурманской обл. очевидна необходимость их дальнейшего изучения и разработки мер охраны.
Благодарности
Автор выражает глубокую и искреннюю признательность анонимным рецензентам за тщательный анализ статьи; Т. К. Юрковской за заинтересованное обсуждение болот Мурманской обл.; Е. А. Боровичеву, О. А. Белкиной, Л. А. Ко-норевой, М. А. Бойчук за помощь в определении мохообразных и лишайников и ценные советы по содержанию статьи; С. В. Чиненко, А. Р. Лошкаре-вой, В. М. Яблокову за помощь в экспедиционных исследованиях.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Александрова В. Д., Юрковская Т. К. 1989. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л. 64 с.
Андреев В. Н. 1932. Типы тундр запада Большой Земли // Тр. Ботанического музея. Вып. 25. Л. С. 121-268.
БочМ. С. 1989. О болотах лесной полосы Кольского полуострова // Бот. журн. Т. 74. № 12. С. 1747-1756.
Боч М. С., Смагин В. А. 1993. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны. СПб. 224 с.
Дедов А. А. 2006. Растительность Малоземельской и Ти-манской тундр. Сыктывкар. 159 с.
Елина Т. А., Похилько А. А., Бойчук М. А. 2000. Болотные экосистемы полуострова Рыбачий (Мурманская область) // Материалы симп. «Динамика болотных экосистем». Петрозаводск. С. 38-48.
Елина Т. А., Юрковская Т. К. 1988. Болотные экосистемы низкогорий северной тайги // Болотные экосистемы Европейского Севера. Петрозаводск. С. 5-24.
Ермаков Н. Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России // Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. С. 377-483.
Жиров Д. В., Пожиленко В. Н., Костина В. А., Королева Н. Е., Вдовин И. В., Белкина О. А., Константинова Н. А., Петров В. Н., Давыдов Д. А., Мелехин А. В. 2008. Ловозерский район // Памятники природы и достопримечательности Мурманской области. Кн. 2. СПб. С. 9-11.
Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // АгСюа. Т. 1. № 1-2. С. 1-85.
Карта растительности европейской части СССР. 1979. М. 1 : 2 500 000 / АН СССР, Ботанический институт им. В. Л. Комарова; Отв. ред. Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко.
Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Аг^оа Т. 1. № 1-2. С. 87-27.
Королева Н. Е. 2001. Синтаксономический обзор болот тундрового пояса Хибинских гор (Мурманская область) // Растительность России. № 2. С. 49-57.
Королева Н. Е. 2006. Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Кольский полуостров, Россия) // Растительность России. № 9. С. 20-42.
Кутенков С. А., Стойкина Н. В. 2010. Реликтовые торфяники островов Белого моря // Тр. КарНЦ РАН. № 1. С. 52-56.
Лапшина Е. Д. 2010. Растительность болот юго-востока Западной Сибири. Новосибирск. 186 с.
Лошкарева А. Р. 2012. Исследование и картографирование современного состояния и динамики северной растительности на примере Кольского полуострова на основе космических снимков: Магистерская диссертация. МГУ им. М. В. Ломоносова, географ. ф-т, каф. картографии и геоинформатики. М. 110 с.
Лошкарева А. Р., Королева Н. Е. 2013. Крупномасштабная карта растительности ключевого участка в лесотундре Кольского полуострова: методические особенности составления и анализ // Геоботаническое картографирование / Под ред. Т. К. Юрковской. И. Н. Сафроновой, С. С. Холода. СПб. C. 112-124.
Мазинг В. В. 1993. Разнокачественность объектов и множественность классификаций растительности в болотоведении // Вопросы классификации болотной растительности. СПб. С. 13-19.
Миронов А. Д., Стрелков А. П. 2013. Комплексный мониторинг арктических видов грызунов Кольского полуострова // Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана: Материалы Всерос. конф. (Сыктывкар, 3-7 июня 2013 г.). Сыктывкар. С. 299-301. http://ib.komisc.ru/add/conf/ tundra
Паянская-Гвоздева И. И. 1990. Структура растительного покрова северной тайги Кольского полуострова. Л. 182 с.
Пьявченко Н. И. 1955. Бугристые торфяники. М. 280 с.
Пьявченко Н. И. 1985.Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. М. 152 с.
Смагин В. А. 1999а. Растительность мочажин, ерсеев и олиготрофных топей болот европейского севера России // Бот. журн. Т. 84. № 1. С. 104-116.
Смагин В. А. 1999б. Растительность мезотрофных топей, мочажин аапа-болот, ерсеев бугристых болот севера Европейской России // Бот. журн. Т. 84. № 7. С. 80-96.
Смагин В. А. 2012. Растительность топей и мочажин верховых, переходных и аапа-болот Европейской России и ее место в синтаксономии флористической школы // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1(4). С. 1125-1128.
ЦинзерлингЮ. Д. 1934. География растительного покрова северо-запада Европейской части СССР. Л. 378 с.
Цинзерлинг Ю. Д. 1935. Материалы по растительности северо-востока Кольского полуострова. М.; Л. 162 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Юрковская Т. К. 2006. Широтная дифференциация болот в пределах меридиональных секторов на западе России // Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана. Материалы междунар. симп. (Петрозаводск, 30 августа — 2 сентября 2005 г.). Петрозаводск. C. 271-279.
Dahl E. 1987. Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia // Phytocoenologia Vol. 15. N 4. P. 455-484.
Daniels F. J. A. 1982. Vegetation of the Angmassalik District, Southeast Greenland, IV. Shrub, dwarf shrub and terricolous lichens // Meddr Grônl., Biosci. N 10. 78 p.
Dengler J., Koska I., Timmermann T., Berg C., Glaus-nitzer U., Isermann M., Linke C., Pâzolt J., Polte T., Spangenberg A. 2004. New description and typification of syntaxa within the project, plant communities of Mecklenburg-Vorpommern and their vulnerability' Part
II // Feddes Repertorrnm. Bd. 115. N 3-4. S. 343-392.
Dierssen K. 1982. Die wichtigsten Pflanzengeselschaften der Moore NW-Europas. Geneve. 382 S.
Dierssen K. 1992. Zur Synsystematik nordeuropäeischen Vegetationstypen. 1. Alpine Vegetation und floristisch verwandte Vegetationseinheiten tieferen Lagen sowie der Arktis // Ber. Reinh. Tüxen-Ges. Bd. 4. S. 191-226.
Dierssen K. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart. 838 S.
Fries T. C. E. 1913. Botanische Untersuchungen im nördlichsten Sweden // Vetensk. och Praktiska Unders. i Lapland. 361 p.
Grab S. 2003. Aspects of the geomorphology, genesis and environmental significance of earth hummocks (thufur, pounus): miniature cryogenic mounds // Progress in Physical Geography. Vol. 29. N 2. P. 139-155.
Kalliola R. 1939. Pflanzensoziologische Untersuchungen in der alpinen Stufe Finnisch Lapplands // Ann. Bot. Soc. Zool. Bot. 'Vanamo'. Bd. 14. 321 S.
Moen A. 1985. Classification of mires for conservation purposes in Norway // Aquilo Ser. Bot. Vol. 21. P. 95-100.
Moen A. 2006. Regional variation and protection of mires in Norway // Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана. Материалы междунар. симп. (Петрозаводск, 30 августа — 2 сентября 2005 г.). Петрозаводск. C. 327-338.
Nordhagen R. 1943. Sikilsdalen og Norges fjjellbeiter. En Plantensosiologisk monografi. Berg. Mus. Skr. Vol. 22. 607 p.
Ruuhijärvi R. 1960. Über die regionale Einteilung der nordfinnischen Moore // Ann. Bot. Soc. Fennici. Vol. 31. N 1. Р. 221-222.
Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg T., Vitikai-nen O. 2004. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala. 359 p.
Seppälä M. 1982а. An experimental study of the formation of palsas // Proceedings of Fourth Canadian Permafrost Conference, Roger Brown memorial. NRC, Canada. P. 36-42.
Seppälä M. 19826. Mires of Finland. Regional and local controls of vegetation, landforms, and long-term dynamics // Fennia. Vol. 180. N. 1-2. P. 43-60.
Seppälä M. 1986. The origin of palsas // Geografiska Annaler. 68A. P. 141-147.
Van Vliet-Lanoё B., SeppäläM. 2002. Stratigraphy, age and formation of peaty earth hummocks (pounus), Finnish Lapland // The Holocene. N 12. P. 187-199.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International Code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-768. [Русский перевод: Растительность России. 2005. № 7. С. 3-38.]
Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation science. V. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617-726.
Интернет-ресурсы
Council Directive 92/43/EEC of 21 May 1992 on the conservation of natural habitats and of wild fauna and flora, O. J. L206, 22.07.92. http://ec.europa.eu/environ-ment/nature/legislation/habitatsdirective/
Получено 21 апреля 2014 г.
Summary
Mires of the Kola Peninsula were investigated mainly in its southern part (Botch, 1989; Payanskaya-Gvozdeva, 1990; Smagin, 1999a, 1999b). The published relevés of tundra mires of the Peninsula are poor (Kalliola, 1939; Koroleva, 2001, 2006), and this paper surveys pounik-kos mire complexes in its northern part, represents their
classification according to the Braun-Blanquet approach accompanied by syntaxonomical tables. The investigated area is situated in the north of the Kola Peninsula within the forest tundra and in southern arctic tundra, with the mean annual air temperature between -0.5 °C and -2.0 °C and annual precipitation 600-700 mm. The geological basis is Archean and Proterozoic crystalline rocks, covered by coarse gravelly moraine and sandy fluvial-glacial deposits, and peat deposits in wetlands. Plant cover represents the combination of subarctic birch forests, tundra and mires. The mire complexes occur in river valleys, in lake and between moraine hill depressions, alternating with shrub and dwarf-shrub-lichen tundra and forest-tundra on hill tops and slopes. Peat hummock (pounikkos) height is 0.3-0.5 (up to 1.0) м, their diameter is 0.3-0.7 (up to 1.5) м. In July the ice core is kept at 20-30 cm below the surface. Water-logged narrow ditches separate hummocks from each other. Inundated sedges- and water-cotton-dominated lawns, willow thickets along the water currents and small lakes are common within the mire complex. In the 2012 field season mounds and hummocks were densely inhabited by rodents, in particular by Lemmus lemmus.
Oligotrophic and ombrogenous mosses-lichens-dwarf-shrub dominated communities of mounds, small turf hummocks (pounus, pounikkos) and on the margin of mire massifs belong to the alliance Oxycocco-Empetrion hermaphroditi Nordh. 1936 ex Neuhäusl 1969 (diagnostic taxa (DT): Eriophorum vaginatum, Oxycoccus micro-carpus, Rubus chamaemorus, Mylia anomala, Sphagnum fuscum) with the ass. Empetro-Sphagnetum fusci sub-ass. typicum Dierssen (1982) 1996 (DT Ledum palustre and Orthocaulis kunzeanus) and Empetro-Sphagnetum fusci subass. dicranetosum elongati (Regel 1923) stat. nov. (DT Dicranum elongatum).
Species poor sedges- and cottongrass dominated oligo-, oligomesotrophic fens of flark and lawns belong to the alliance Caricion rotundatae (Kalliola 1939) stat. nov. (DT Carex concolor, C. rariflora, C. rotunda-ta, Baeothryon cespitosum, Eriophorum polystachion, Sphagnum lindbergii, S. compactum, Warnstorfia exan-nulata, Sarmentypnum sarmentosum, Calliergon stra-mineum) with three associations: ass. Gymnocoleo infla-tae-Caricetum rariflorae ass. nov. (DT Nardus stricta, Sphagnum compactum, Gymnocolea inflata, Anthelia ju-ratzkana), ass. Warnstorfio sarmentosi-Caricetum con-coloris ass. nov. (DT the same as for the alliance), ass. Eriophoro polystachii-Sphagnetum lindbergii (Kalliola 1939) stat. nov. (DT Sphagnum lindbergii). Low willows and sedges dominated communities along mire springs or in percolated areas are described as ass. Salici lapponi-Caricetum concoloris ass. nov. (DT Betula nana, Salix lapponum, S. phylicifolia, Calamagrostis stricta, Carex
rostrata, Comarum palustre, Molinia caerulea, Viola pa-lustris, Lophozia longiflora) with no affiliation to any alliance.
Proposed new alliance Caricion rotundatae occurs in tundra and forest-tundra zone to the north of main areal of alliances Rhynchosporion albae Koch 1926 and Caricion lasiocarpae Vanden Berghen ap. Lebrun et al. 1949, which comprise oligotrophic and mesotrophic flark communities of boreal mires. Among diagnostic taxa of Caricion rotundatae are low sedges and brown mosses and in opposite to the alliance Rhynchosporion albae it doesn't include the character species of Rhynchosporion albae (Carex livida, Scheuchzeria palustris, Rhynchos-pora alba).
The studied mire complexes are very characteristic for the entire subarctic Fennoscandia, being located in the north of the Kola Peninsula close to the east-northern border of their European distribution area. They are considered to include more fast-growing permafrost hummocks comparing with palsa mires (Grab, 2003). Based upon their high alpha diversity and important ecological and scientific role, the discussed pounus mire massifs are perspective to be examined as possible value natural habitats.
References
Botch M. S. 1989. About mires of forest zone of Kola Peninsula // Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. Vol. 74. N 12. P. 1747-1756. (In Russian).
Grab S. 2003. Aspects of the geomorphology, genesis and environmental significance of earth hummocks (thufur, pounus): miniature cryogenic mounds // Progress in physical geography. Vol. 29. N 2. P. 139-155.
Kalliola R. 1939. Pflanzensoziologische Untersuchungen in der alpinen Stufe Finnisch Lapplands // Ann. Bot. Soc. Zool. Bot. 'Vanamo'. Bd. 14. 321 S.
Koroleva N. E. 2001. Syntaxonomic survey of tundra zone mires of Khibiny mountains (Murmansk region) // Vegetation of Russia. N 2. P. 49-57. (In Russian).
Koroleva N. E. 2006. Treeless plant communities of the East Murman shore (Kola Peninsula, Russia) // Vegetation of Russia. N 9. P. 20-42. (In Russian).
Smagin V. A. 1999a. Vegetation of flarks, jersseyes and oligotrophic swamps in mires of European North of Russia // Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. Vol. 84. N 1. P. 104-116. (In Russian).
Smagin V. A. 19996. Vegetation of mesotrophic swamps and flarks of aapa-mires, jersseyes and palsa mires in the North of European Russia // Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. Vol. 84. N 7. P. 80-96. (In Russian).
Payanskaya-Gvozdeva I. I. 1990. Structura rastitelnogo pokrova severnoy taygi Kolskogo poluostrova [The structure of vegetation cover in the northern taiga of the Kola Peninsula]. Leningrad. 182 p. (In Russian).
