CC BY
55Растительность России. СПб., 2016. № 28. С. 55-88.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2016.
N 28. P. 55-88.
Сообщества класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937 в восточноевропейских тундрах
coммunities of the class Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937
in the East European tundras
© О. В. Ллвриненко, H. В. Матвеева, И. А. Лавриненко
O. V. Lavrinenko, N. V. Matveyeva, I. A. Lavrinenko
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2. E-mail: [email protected]; [email protected]; [email protected]
В восточноевропейских тундрах (на широтном градиенте от подзоны типичных тундр до северной лесотундры) сообщества арктических минеральных и низинных болот, топей мелко- и плоскобугристых болот отнесены к 10 ассоциациям (с субассоциациями и вариантами). Из них 9 (в том числе S новых) рассматриваются в рамках
2 порядков (Caricetalia nigrae (Koch 1926) Nordh. 1936 em. Br.-Bl. 1949, Scheuchzerietalia palustris Nordh. 1936) и
3 союзов (Caricion stantis Matveyeva 1994, Drepanocladion exannulati Krajina 1933, Sphagnion baltici Kustova 19S7 ex Lapshina 2010) класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937. Принадлежность еще одной новой ассоциации к порядку и союзу не установлена. В составе известной ранее ассоциации выделена новая субассоциация. В союзе Sphagnion baltici предложен новый подсоюз Caricenion rariflorae.
Ключевые слова: восточноевропейские тундры, болотная растительность, Scheuchzerio-Caricetea nigrae, классификация Браун-Бланке.
Key words: East European tundras, mire vegetation, Scheuchzerio-Caricetea nigrae, Braun-Blanquet classifica-Номенклатура: Константинова и др., 1992; Черепанов, 1995; Santesson, 1993; Afonina, Czernyadjeva, 1995.
Введение
Класс Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937 объединяет сообщества олиго-ме-зотрофных и мезотрофных торфяных болот с преобладанием осок и мохообразных. К этому классу относят как флористически богатые сообщества низинных осоково-гипновых болот богатого грунтового и смешанного питания, так и сравнительно маловидовые сообщества мезотрофных и оли-готрофных осоково-сфагновых мочажин и топей переходных и верховых болот горных и равнинных пространств умеренной зоны Голарктики (Лапшина, 2010). Состав характерных видов класса1 у разных авторов сильно варьирует (табл. 1). Постоянно указываются лишь 3 вида сосудистых растений — Comarum palustre, Eriophorum polystachion и Menyanthes trifoliata. Чаще других упоминаются также Carex limosa, Pedicularis palustris и мхи — Limprichtia revolvens, Sphagnum riparium и
1 Здесь и ниже обсуждаются виды, встречающиеся в восточноевропейских тундрах.
Warnstorfia exannulata. Осока Carex aquatilis s. l. включена L. Mucina (1997) в перечень характерных видов без разделения на подвиды; в тундровой зоне она представлена подвидом subsp. stans2 и в этом качестве является характерной для класса.
В России классификация растительности болот класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae в традициях школы Браун-Бланке более или менее разработана для таежной зоны европейской части и Западной Сибири (Смагин, 1999а, б, в, 2012; Лапшина, 2010), тогда как для тундровой зоны информации очень мало. К нескольким ассоциациям класса отнесены: сообщества болот низинного типа богатого
2 Мы принимаем осоку прямостоячую — Carex stans (по С. К. Черепанову (1995) приоритетное название — C. concolor) не за самостоятельный вид, а как подвид осоки водной — C. aquatilis subsp. stans (Егорова, 1999: 459). Для образования названий синтаксонов используем таксон внутривидового ранга, согласно Ст. 10а «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).
Таблица 1
Характерные виды класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae у разных авторов
Character species Scheuchzerio-Caricetea nigrae class by different authors
Daniels. Dierßen, Mucina, Миркин Ермаков,
Вид 1982 1996 1997 и др., 2001 2012
Betula nana +
Calamagrostis neglecta + +
Carex aquatilis s. l. +
C. bicolor +
C. chordorrhiza + +
C. limosa + + +
C. magellanica subsp.
irrigua +
C. paralella +
C. rariflora +
C. rostrata ? ? + +
Comarum palustre + + + + +
Equisetum palustre +
Epilobium palustre +
Eriophorum polystachion + + + + +
E. scheuchzeri + +
Euphrasia frigida +
Juncus arcticus + +
J. castaneus + +
J. filiformis +
J. triglumis +
Menyanthes trifoliata + + + + +
Parnassia palustis +
Pedicularis palustris + + +
P. sceptrum-carolinum + +
Pinguicula vulgaris + +
Primula stricta +
Thalictrum alpinum +
Tofieldia pusilla +
Triglochin palustris +
Bryum pseudotriquetrum + +
Calliergon cordifolium +
C. giganteum + +
C. stramineum +
Campilium polygamum +
C. stellatum s. l. +
Cinclidium stygium +
Drepanocladus sendtneri +
Limprichtia revolvens + + +
Polytrichum commune +
Scorpidium scorpioides +
Sphagnum balticum +
S. fimbriatum +
S. lindbergii + +
S. riparium + + ? +
S. squarrosum
S. teres +
S. warnstorfii + +
Tomentypnum nitens +
Warnstorfia exannulata + + + +
W. fluitans ?
W. sarmentosa +
Примечание. «?» — виды включены как характерные для класса с условием номенклатурного пересмотра.
водно-минерального питания, распространенные в арктических и типичных тундрах на п-ове Таймыр (Ма^еуеуа, 1994; Матвеева, 1998) и на о-ве Врангеля (Холод, 2007); заболоченные сообщества с кустарниковым ярусом в подзоне типичных тундр на п-ове Таймыр (Заноха, 2003); олиготроф-ные и олигомезотрофные сообщества «мочажин3,
топей и ковров мелкобугристых болотных комплексов» в лесотундре и тундре на севере Кольского полуострова (Королева, 2014); олиготрофные сообщества «ерсеев и обводненных мочажин бугристых болот» на северном пределе таежной зоны и в полосе лесотундры в Мурманской обл. и Республике Коми (Смагин, 1999а).
Информация о растительности болот этого класса в Гренландии, Северной Европе, на Шпицбергене приведена в публикациях западноевропейских фитосоциологов (Башёк, 1982, 1994; Dierßen, 1992, 1996; Möller, 2000; Thannheiser, 2013).
В восточноевропейских тундрах осоково-гипновые сообщества низинных болот и осоково-сфагновые сообщества топей бугристых болот описаны в традициях эколого-физиономиче-ской (доминантной) классификации В. Н. Андреевым (1932), И. Д. Богда-новской-Гиенэф (1938), А. А. Дедовым (1940, 2006) и Н. И. Пьявченко (1955). Краткую характеристику растительности арктических минеральных осоковых болот на о-ве Вайгач (под названием осоковые заболоченные земли) приводит Н. Я. Кац (1936). Накопленный материал по болотам этой территории обобщила Т. К. Юрковская (1980).
Цель нашей работы — классификация растительности класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae на территории восточноевропейских тундр с учетом зональной (широтной) дифференциации выделенных синтаксонов.
Характеристика района
исследования
Геоботанические исследования проведены на территории Ненецкого автономного округа (АО) в 26 географических пунктах (рис. 1), расположенных в подзонах типичных и южных тундр, и полосе северной лесотундры (Геоботаническое ..., 1989; Лавриненко, 2013).
В подзоне типичных тундр изучены районы на островах Баренцева моря (Колгуев, Долгий, Вайгач) и на северо-востоке Малоземельской тундры.
На о-ве Колгуев обследованы (рис. 1, 1—3) верхнее и нижнее течение р. Песчанки и бассейн р. Бугрянки. Остров почти всецело образован рыхлыми глинистыми и песчаными морскими четвертичными отложениями (Атлас., 1976). На низких (до 20 м)4 морских террасах на юге и севере острова они перекрыты торфяным чехлом.
3 В геоботанической литературе (Андреев, 1932; Дедов, 1940; Юрковская, 1980) понижения в микрорельефе в бугристых и грядово-мочажинных болотах называют мочажинами или топями, в крупнобугристых болотах — мочажинами или, по-ненецки, ерсеями. Мы принимаем точку зрения С. М. Новикова и Л. И. Усовой (1979), согласно которой межбугорные понижения бугристых «мерзлых» болот называют топями, грядово-мочажинных «талых» болот (типа «аапа») — мочажинами.
4 Здесь и далее — высота над уровнем моря.
Рис. 1. Район исследования.
1-26 — места полевых работ. Острова Баренцева моря (1-5): 1 — о-в Колгуев, басс. р. Песчанки в верхнем течении; 2 — там же, басс. р. Песчанки в нижнем течении; 3 — там же, басс. р. Бугрянки; 4 — о-в Долгий; 5 — о-в Вайгач, бухта Лямчина. Тиманская тундра (6, 7): 6 — мыс Святой Нос; 7 — басс. р. Белой. Малоземельская тундра (8-13): 8 — пос. Тобседа, Колоколкова губа; 9 — оз. Песчанка-То; 10 — пос. Ходовариха, п-ов Русский Заворот; 11 — о-в Долгий, Печорская губа; 12 — мыс Кузнецкий Нос; 13 — мыс Тонкий Нос. Дельта р. Печоры (14, 15): 14 — Волосечные тундры; 15 — протока Средний Шар. Большеземельская тундра (16-26): 16 — мыс Болванский Нос; 17 — басс. р. Северной; 18 — басс. р. Шап-кина; 19-26 — месторождения нефти: 19 — Северо-Харьягинское; 20 — Лекхарьягинское; 21 — Восточно-Харьягинское;
22 — Ошское; 23 — Мусюршорское; 24 — Сандивейское; 25 — Колвинское; 26 — Западно-Осовейское.
Подзоны и полосы: I — арктические тундры, II — типичные тундры, III — южные тундры, IV — северная лесотундра, V — южная лесотундра, VI — северная тайга.
Study area.
1-26 — field sites. Barents Sea Islands (1-5): 1 — Kolguev Isl., Peschanka River basin in the upstream; 2 — ibid., Peschanka River basin in the downstream; 3 — ibid., Bugryanka River basin; 4 — Dolgyi Isl.; 5 — Vaigach Isl., Lyamchina Bay. Timanskaya Tundra (6, 7): 6 — Svyatoi Nos Cape; 7 — Belaja River basin. Malozemelskaya Tundra (8-13): 8 — Tobseda settlement, Kolokolkova Bay; 9 — Peschanka-To Lake; 10 — Khodovarikha settlement, Russian Zavorot Peninsula; 11 — Dolgyi Isl., Pechora Bay; 12 — Kuznetskiy Nos Cape; 13 — Tonkiy Nos Cape. Pechora River Delta (14,15): 14 — Volosechnye tundras; 15 — branch of the River Srednyi Shar. Bolshezemelskaya Tundra (16-26): 16 — Bolvanskiy Nos Cape; 17 — Severnaja River basin; 18 — Shapkina River basin; 19-26 — oilfields: 19 — North-Kharyaginskoe; 20 — Lek-Kharyaginskoe; 21 — East-Kharyaginskoe; 22 — Oshskoye;
23 — Musyurshorskoe; 24 — Sandiveyskoe; 25 — Kolvinskoe; 26 — West-Osoveyskoe.
Subzones and stripes: I — arctic tundra, II — typical tundra, III — southern tundra, IV — northern forest-tundra, V — southern forest-tundra, VI — northern taiga.
Преобладают полигональные (преимущественно на севере) и плоскобугристые (на юге) болота. В центральной части рельеф холмистый, водораздельные террасы рассечены многочисленными логами, долины ручьев и рек глубоко врезаны. Корытообразные днища логов, низкие заболоченные пойменные и морские террасы, приозерные депрессии заняты низинными осоково-гипновыми болотами.
Остров Долгий (рис. 1, 4), расположенный в 60 км к юго-западу от о-ва Вайгач, — равнинный, с невысокими (10.0-18.5 м) грядовыми возвышенностями, сложенными силурийскими глинистыми сланцами и девонскими известняками. Понижения в мезорельефе, преимущественно в южной части острова, заболочены, с многочисленными термокарстовыми озерами. Наряду с плоскобугристыми, здесь встречаются низинные осоково-гипновые болота.
На западе о-ва Вайгач, в бухте Лямчина (рис. 1, 5), берега в основном скалистые, обрыви-
стые, и только местами есть узкая полоса прибрежной равнины. Поверхность повышается к центру острова террасами от 30-40 до 80-100 м. В долинах пересекающих их рек вскрываются известняки и доломиты силурийского и каменноугольного возраста. Мощность четвертичных и голоценовых отложений невелика (от нескольких до десятков метров), часто на поверхность выходят палеозойские породы в виде останцов и щебнистых гряд (Атлас..., 1976). Гряды прерываются обширными заболоченными участками, занятыми ивово (Salix reptans)-осоково-моховыми сообществами (Лаври-ненко, Лавриненко, 2010).
Северо-восточная часть Малоземельской тундры на участке между Колоколковой и Печорской губами (рис. 1, 8—13) — низменность (до 10 м) с большим количеством озер. Террасы сложены песчаными и суглинистыми отложениями бореаль-ной морской трансгрессии, которые с поверхности перекрыты маломощным прерывистым чехлом торфа. Полигональные, плоско- и мелкобугристые
болота чередуются с осоково-гипновыми в приозерных понижениях.
К подзоне южных тундр относится северная часть Тиманского кряжа и большая часть территории Малоземельской и Большеземельской тундр, разделенных долиной р. Печоры.
Мыс Святой Нос (рис. 1, 6), которым начинается Каменноугольная гряда Тиманского кряжа, сложен известняками, перекрытыми сверху толщей четвертичных отложений. Поверхность его плоская, заболоченная, с осоково-гипновыми сообществами в приозерных понижениях и зарастающих хасыреях (спущенных озерах) и с осоково-сфагно-выми — в топях мелко- и плоскобугристых болот.
Большеземельская тундра — холмистая аккумулятивная равнина, сложенная глинами и морскими песками, перекрытыми прерывистым чехлом торфа (Ненецкий ..., 2005). Рельеф выдвинутого в море мыса Болванский Нос (рис. 1, 16) мелкосопочный, подобно расположенной восточнее возвышенности Вангурей. Округлые суглинистые сопки разделены заболоченными понижениями. На остальной территории Большеземельской тундры рельеф холмисто-увалистый и грядовый. Многочисленные моренные холмы и гряды, преимущественно высотой 140-180 м, вытянуты на десятки километров и разделены замкнутыми или ложбинообразными понижениями, занятыми озерами и плоскобугристыми болотами. Глубина эрозионного расчленения меняется от 10 до 70 м. Наиболее крупные гряды — Малый и Большой Салиндеймусюр — расположены (рис. 1, 17, 18) на водоразделах рек Северной и Шапкина. Месторождения нефти находятся на возвышенных водоразделах: Северо-Харьягинское — рек Лая и Хараяха (приток р. Колвы) (рис. 1, 19), Колвинское (рис. 1, 25) и Западно-Осовейское (рис. 1, 26) — рек Море-Ю и Хоседаю.
В средней части бассейна р. Колвы обследованы территории нефтяных месторождений: Лекхарья-гинское и Восточно-Харьягинское (рис. 1, 20, 21), — на южной окраине Большеземельской тундры; Ошское, Мусюршорское и Сандивейское (рис. 1, 22—24) — в северной лесотундре. Четвертичные отложения в основном суглинистые. Рельеф плоско-увалисто-холмистый со значительными низинами с торфянистыми и торфяными почвами. В южных тундрах большую площадь занимают плоскобугристые болота, в лесотундре они чередуются с крупнобугристыми (Юдин, 1954).
К полосе лесотундры относится бассейн р. Белой (рис. 1, 7) в северной части Тиманского кряжа. Река пересекает гряду Чайцинский Камень, сформированную девонскими песчаниками, подвергающимися в долине интенсивной эрозии. Вершины гряд плоские, их средняя высота — 160-180 м (Ненецкий . , 2005). При высокой дренированно-сти территории крупные болота встречаются редко, обычно они занимают небольшие депрессии на речных террасах с осоково-пушицево-моховой растительностью. Среди обводненных топей разбросаны крупные (около 20 м в диам. и 3-4 м выс.) торфяные бугры.
В долине р. Печоры и на прилегающих к ней низменных участках на аллювиальных и морских террасах от 3 до 10 м выс. выражен эколого-дина-мический ряд сменяющих друг друга сообществ: крупнозлаковых, мелкозлаковых и заболоченных лугов, низинных осоково-гипновых болот и ивня-
ков (Липатова, 1980). Описание болотной растительности выполнено на 2 участках дельты реки: в Волосечных тундрах (рис. 1, 14) (местное название одного из останцов водораздельной отор-фованной террасы; наивысшая отметка —13.6 м) и между протоками Средний Шар и Болтин Шар (рис. 1, 15).
Климат Ненецкого АО арктический, морской на побережье, с увеличением континентальности в глубь материка и по направлению с запада на восток (Агроклиматические ..., 1986). В западной части смягчающее влияние оказывают воздушные массы, приходящие из Атлантики, поэтому среднегодовая температура воздуха колеблется от -1 до -4 °С, а в восточной — от -4 до -9 °С. Самый длинный период года — зима, продолжающаяся от 6 до 8 месяцев. Самый холодный месяц на западе — январь (со среднемесячной температурой -12 °С), а на востоке — февраль (-22 °С). Снежный покров в среднем сохраняется до 180 дней в западной части и до 236 дней в восточной. Летом заметные различия в температурном режиме прослеживаются с севера на юг. Самый теплый месяц на побережье — август, южнее — июль. Среднесуточная температура самого теплого месяца варьирует от 6 °С на севере до 13 °С на юге округа. Продолжительность вегетационного периода (со среднесуточными температурами выше 5 °С) на севере — 72-94 дня, на юге — 95-110 дней. Количество осадков варьирует от 360 мм на севере до 500 мм на юге, около 70 % выпадает в летний период. Влажность воздуха — 71-92 %.
Материалы и методы
Материалом для синтаксономического анализа послужили 148 геоботанических описаний, выполненных О. В. Лавриненко и И. А. Лавриненко в 1998-2014 гг. в 26 пунктах на территории Малоземельской, Тиманской и Большеземельской тундр и на островах Колгуев, Долгий и Вайгач. В подзонах типичных и южных тундр исследовано по 11 пунктов, в северной лесотундре — 4 (рис. 1). На пробных площадках размером 5*5 м выявляли все виды (сосудистые, мохообразные, лишайники) с оценкой проективного покрытия (%) в целом и по основным жизненным формам и обилия-встречаемости по шкале Браун-Бланке (Becking, 1957; Миркин, Наумова, 1998): г — единично; + — менее 1 %; 1 — 1-5 %; 2а — 6-12 %; 2b — 13-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — 76-100 %. Почвенные прикопки делали на глубину от 20 до 50 см. Для большинства описаний с помощью GPS-навигатора марки GARMIN определены координаты (см. примечания к табл. 2-6).
Обработка таблиц выполнена в программе Excel. Для выделения синтаксонов использовали понятие характерных видов и дифференцирующей комбинации таксонов. Название «характерные» виды более предпочтительно, чем «диагностические», в соответствии со ст. 8 «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000). Под характерными видами понимают (Molenaar, 1976; Матвеева, 2006) не только эксклюзивные (верные), встреченные в одном син-таксоне, но и селективные, встречающиеся в нескольких синтаксонах, но имеющие наивысшую
константность в одном, и преферентные, которые при равной константности в нескольких синтаксо-нах более обильны в одном. Под дифференцирующей комбинацией понимают (Molenaar, 1976; Матвеева, 2006) группу таксонов, которые являются характерными для синтаксона, встречаясь вместе, хотя каждый по отдельности дифференцирующим может и не быть. В нашей работе использование этого понятия обусловлено не только широкой экологической амплитудой многих болотных видов, но и малым числом видов в сообществах, а также тем, что многие из них уже задействованы в качестве характерных для описанных ранее синтаксо-нов. В дифференцирующую комбинацию новых синтаксонов могут входить характерные виды син-таксономических единиц более высокого ранга. Названия новых синтаксонов даны в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологиче-ской номенклатуры» (Weber et al., 2000).
Результаты и обсуждение
В результате обработки описаний болотных сообществ класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae выделено 9 ассоциаций (с субассоциациями и вариантами), относящихся к 2 порядкам и 3 союзам, и еще одна новая ассоциация, чья принадлежность к порядку и союзу не установлена.
Порядок Caricetalia nigrae (Koch 1926) Nordh. 1936 em. Br.-Bl. 1949 объединяет осоково-травя-но-моховые сообщества на торфяных, минерализующихся торфянистых и минеральных переувлажненных почвах. Характерные виды (DierBen, 1992; Миркин и др., 2001; Ермаков, 2012): Carex cinerea, Equisetum palustre, Epilobium palustre, Eriophorum scheuchzeri, Juncus filiformis; Calliergon stramineum, Paludella squarrosa, Rhizomnium pseudopunctatum, Sphagnum teres, S. warnstorfii, Warnstorfia exannulata, W. sarmentosa. В этом порядке описаны синтаксоны двух союзов: Caricion stantis Matveyeva 1994 и Drepanocladion exannulati Krajina 1933.
Сообщества союза Caricion stantis
Союз предложен для болотной растительности тундровой зоны Сибири (Matveyeva, 1994; Матвеева, 1998). Характерные виды: Caltha arctica, Carex aquatilis subsp. stans, Dupontia fisheri, Pedicularis sudetica s. l., Salix reptans, Calliergon giganteum, Limprichtia revolvens, к ним же мы относим Campylium stellatum и Meesia triquetra. С. С. Холод (2007) поместил этот союз в порядок Caricetalia nigrae.
В рамках союза описаны 2 новые ассоциации: Carici rariflorae—Limprichtietum revolventis и Carici stantis—Limprichtietum revolventis; в асс. Carici stantis-,Salicetum reptantis Zanokha 2003 предложена новая субассоциация — salicetosum myrsinitae.
Асс. Carici rariflorae-Limprichtietum revolventis ass. nov. hoc. loco (табл. 2, оп. 1-7; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 7 (о-в Долгий, оп. Д121); рис. 2).
Состав. Дифференцирующая ком -
бинация: осока Carex rariflora (доминант), мхи
— Bryum neodamense, Cinclidium subrotundum и Scorpidium scorpioides. Встречается большинство видов союза Caricion stantis: в травяном ярусе с невысоким обилием — Carex aquatilis subsp. stans и Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea, в моховом покрове — Limprichtia revolvens (доминант) и Calliergon giganteum. Постоянны пушица Eriophorum polystachion и мхи
— Meesia triquetra и Warnstorfia sarmentosa (часто содоминант), которые являются характерными видами высших синтаксонов. Всего в ассоциации 29 видов: сосудистых — 16 (в том числе кустарников — 2, трав — 14), мохообразных — 11, лишайников — 2. Число видов в сообществах
— 6-17 (в среднем 11), высококонстантных5 — 6 (37 %).
Структура. Общее проективное покрытие
— 100 %. Вертикальная структура 2-ярусная. В травяном ярусе (7-12 см выс., сомкнутость 50-80 %) доминирует Carex rariflora, с низким обилием присутствуют Eriophorum polystachion и Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea (рис. 2). Моховой покров сплошной, сложен преимущественно Limprichtia revolvens и Warnstorfia sarmentosa, реже W. еxannulata, другие мхи единичны.
Экология и распространение. Ассоциация описана на островах Вайгач и Долгий (рис. 1, 4, 5), расположенных на севере подзоны типичных тундр. На о-ве Долгий сообщества занимают депрессии рельефа между береговым галечниковым валом и приподнятыми тундровыми участками по краю морской террасы (рис. 2), топи плоскобугристых болот, понижения вокруг озер. На о-ве Вайгач они встречаются фрагментами на заболоченных участках 2-й и 3-й морских террас. Почвы торфянисто-глеевые, толщина торфа 15-20 см.
5 Здесь и далее высококонстантные виды — с константностью V и IV.
Рис. 2. Сообщество асс. Carici rariflorae-Limprichtietum revolventis в депрессии рельефа перед береговым галечниковым валом на морской террасе о-ва Долгий (табл. 2, оп. 7 (Д121)).
Oommunity of а88. Carici rariflorae-Limprichtietum revolventis in
the depressions in front of the pebbly shore shaft on the Dolgy Isl. marine terrace (tab. 2, rel. 7 (D121)).
to П Чо П 3 S-S S § ^ й z a-5;s
S = ïS
ïSfeo
3 5-8 §
- !§: l-t-
t4 n
sil
•в- a- 2 ?
« ¿
'S ä S'S
a Д >a s
vi
S В
-С =
с ».
es ti ■ й о
з ä » g1 s » ?
1 о
Я
я
0 §
01
а i
_^р .
J3
+ § со
+ w ® о со
+
я
+ ^ со
р
о +
п в
р £
? » ^ §
ч. 3-
« ñ
g 3. n?
ÏD
I
s о
S ^ a ^ =1 с ►S « ^
о « s та аэ та « та »
а йй es я а р
= с
а С
G
!•§ g.9
« < j 3
¡5 »r»q та
г о а
* I
В" £ 15 5 3
Ча i-4
та а' = *
es 3.
» а
н S"
I
CT" CT"
р
+ + + -t^ G.
S
+ + ■ ^ f oj p
. . . ю p a*
■ + + ■ f + w -
■ + + + oj oj
»._
"Si-
S + w
S
S p
p
10 . p
. . . ю p ►-5 U) ■ ^
+ . . s-) + p Hi U) a*
P ^ ■ -
■ ■ + w a* a*
. . . ю P oj
■ + ■ W oj p p
■ ■ + w 10 CT" 10 _ CT-
+ + + ^ 14 < 4 г cr ^ U)
— oj nj + m -tr + s nj
+ i + ^г к; » ¿ 71 O" O"
< < <■
-
<â.
<â.
p
CT"
I—i Ji. CT"
CT" '
£
p
a-».
as Ci
a c^
та о
R' ?"
й та « а
и & &
+ ш
s §
U) ba
' й ■
+ UJ
+
P
+ Ш
К/ p
p
a*
p
p
+ Ш
Ю
a*
a*
p
<
<
к
i
H J, 1 Л) I 4- .'..
S ° S а
В: в п в
I 5 ï
>- B55 Д153 w Д119
ДИ7
сл Д118 ov Д120 "Í Д121 ос Д169 Д108
4 Д151
5 Д154
ы B12 С B35 t B109 S B17
S B34
*
5 B33
55 bis
5 B36 g B13 B38 Й IM 02 ü B31 ü B27
» -
ë 2 В о
S S
ë- = g: e>
S ^
В p Я & В « E
—
H я Я о S
"ö <-t- <-t- C\ ^
В H H S °
E S §
в в и
в в 2
ля й я в в
и g H я я
В о ТЗ "С "С
H S » п п
В g В H H
» 5 tr< » »
в: о, - -a -a
S 4
В p
я ^ в «
E
В в
в в
л я
я в в
13.08.2004 18.07.2004 09.07.2004 09.07.2004 09.07.2004 09.07.2004 11.07.2004
21.07.2004 07.07.2004 18.07.2004 18.07.2004
о о
03.08.2004 10.08.2004 01.08.2010 04.08.2004 10.08.2004 09.08.2004 04.08.2004 10.08.2004 03.08.2004 10.08.2004 31.07.2010 09.08.2004 08.08.2004
о
40
Асс. С arid rariflorae-Limprichtietum revolventis (1)
Асс. Сarici stantis-Limprichtietum revolventis (2)
Асс. Caria stantis-Salicetum reptantis субасс. salicetosum myrsinitae (5)
S S-g. s.
^ съ
о о
tfl о о
a s
Асс. С.s.-S. г. субасс. epilobietosumpalustris Zanokha 2003 (4)
Асс. С.s.-S. г. cyí)Ясс. ptilidietasiim dliaris Zanokha 2003 (5)
Асс. С.s.-S. r. cyí)Ясс. petasitidetasiim frigidi Zanokha 2003 (6)
Acc. C.s.-S. г. субасс. typicum Zanokha 2003 ( 7)
Acc. Caria stantis-Salicetum reptantis Zanokha 2003 (S)
П В
I -
s
7,
S § 3 o.
s S
Li 3
сл О ^ В
а «
р ч
X! g р 5
а о
2 И
CT- В-
ft ™
§ S s. »
a s
se
I 2"
s g"
^ s
p a
¡=î
g-»
A ? 0\ p. » П
i*
se S
V
w
0
1
n -
s
I -
I
g S-n Я О »
a о
ft ^з
S3 В щ »
s * а и
w а СЛ-В
о п р я
р В
а »
Си ~
» Л
а
о- я
•I'
тз п
э.
а
p
о В
п
H S
ВС
s -к Ci
Д. к. в. асс. Carici stantis-Salicetum reptantis
Salix reptans С +.....+ .
Rammculus afßnis ........
Senecio atropurpúreas ........
Д. к. в. субасс. С. s.-S. r. saticetosum myrsinitae
Salix myrsinites ........
Saxífraga hirculus ........
Brytmt pseudotriquetrum ........
Cerastium jenisejense ........
Salix polaris ........
Brachythecium mildeammt ........
Cyrtomnium hymenophyllum ........
Ditrichum flexicaule ........
Pahtdella squarrosa ........
Д. к. в. субасс. С. s.-S. r. epilobietosumpalustris
Epilobium palustre ........
Sphagmmi squarrosum ........
Д. к. в. субасс. С. s.-S. r. ptilidietosum ciliaris
Ptilidium ciliare ........
Cetraria islándico subsp. islán-........
dica
Polytrichum jensenii ........
Pedicularis hirsuta ........
Д. к. в. субасс. С. s.-S. r. petasitidetosumfrigidi
Petasites frigidus ........
Cinclidium arcticum +.......
Cerastium regelii ........
Lagotis minor ........
Philonotis fontana .......+
Thalictrum alpinum ........
Equisetum arvense ........
Petasites sibiricus ........
Rumex acetosa subsp. pseudoxi-........
ría
Gastrolychnis apétala ........
Константные виды (к. в.) асс. Carici stantis-Salicetum reptantis
Bist ort a vivípara ........
Arctagrostis latifolia ........
Cardamine pratensis ... r ... r
Calamagrostis holmii ........
Chrysosplenium sibiricum ........
Tomentypnum nitens ........
Polemonium acutiflorum ........
Saxífraga hieracifolia ........
Hylocomium splendens ........
Plagiomnium ellipticum ........
Poa arctica ........
2b
+ 2b +
3 2b 3
+ + +
+ 1 +
+ + +
+ 1
r + 2b 2a
1 2a
r 3
+ +
+ 1
1 r
2a
+
r 1 1 1
2a
2a
r 1
2a
V VA4 V4 V V
TTr'+ Vr'+ Vr'+ TVr'+
Ir Vr'+ IVr'+ Vr'+ IVr'+
yr-J yr-2a
IVй IVй Iir2a
III III III III
IIP-+ V*
IIP-+
ir-+ г
V1 IV1-
II1-
ПГ
г
ÏT
V1
Vr'4
vr-,
ivr-
III I+
I+
г
Iir-+
III+
ir-+
II1-
n+-2
III+--a Vr'+ IIr-+
ir-+ I+ V" I+ IIr-+
Vr'+ г If-+
II+ V" II+
I+ II+a
I+ п+д
IVr'+ г пг-+
г пг-+ г-+
г пг-+ г-+
vr-l V-1 Vr'+ V-1 Vr'+ vr-l
V" V" V" V"
IVr-+ V-1 IV"-1 V-1 IVr-+ IV1-1
IVr"2b пг-+ Vr'+ IVr-+ V-1 IVм
IVr-+ пг-+ Vr'+ Vr'+ IVr-+ IVr-+
IV1"2" nr-l Vr'+ IV1-2 Vr'+ IV1-2
IV1-1 ш+д IVr-+ V-1 II+ IV1-1
пг-+ Vr'+ V" Vr'+ Vr'+
III+-3 Vl,2 vr-l vr-l IV1-2
III+-2a ir-+ IV"-1 V1 IV1-2
п+л IV" Vr'+ V-1 V-1
со
К)
Продолжение таблицы 2
Табличный номер/Константность| 1 2 3 4 5 6 7* | 8 9 10* 11 | 12 13 14 15 16* 17 18 19 20 21 22 23 24 | 1 2 3
К. в. асс. Caricistantis-Saticetum reptantis на п-ове Таймыр Saxífraga септа Rimiex arcticus Brachythecium turgidum Stellaria ciliatocepala Saxífraga nelsoniana Aulacomniitm turgidum Biyum cyclophyllum Hierochloe pauciflora Peltigera aphthosa Cinclidium latifolium Valeriana capitata
Прочие виды Carex rotunda ta 2 a
С. saxatilis subsp. laxa Comarum palustre Draba hirta Equisetum scirpoides Eriophorum ntsseolum Myosotis asiatica Poa alpígena Ranunculus propinquus Salix lanata Saxífraga foliolosa Aulacomniitm palustre Blepharostoma trichophyllum Distichium capillaceum Drepanocladus brevifolius Hypnum lindbergii Meesia uliginosa Orthothecium chiyseon Polytrichum strictum Pseudocalliergon turgescens Timmia austriaca Cetrariella delisei Cladonia furcata Peltigera leucophlebia P. membranacea P. scabrosa
1 + + 1
r + r +
2b 1
r 1 1
1 +
If+ V"-1 V V V1 V1
If+ If TVr'+ V Vr'+ TVr'+
г V"-1 Vr'+ V1 V1"2
Vr'+ V V V Vr'+
TV-1 V Vr'+ Vr'+ vr-l
г г Vr'+ TV Vr'+ IVм
vr-l V V IVм
г Vr'+ г Tr'+ TTf+ TTf+
г f Tf Tf TV TTf+
I+ IV"2 1Г2
IIIr-+ V1 ivr-+ Ilf"1
j2a l1
+ . 1 + f If-1
п+д j 1,2 b
+ . . . If+
If+
1 + IV1 l1 IVм
I+
If-1
If-1
II+
+ . . + II+
+ I+
+ + . . If-1
II+
+ 1 I+ 1+д
II+
+ + . . II+
+ . . . II+
I+
+ . + + II+ 2+ II+
+ I+
r If
If+
r If+
If+
If+
V
If+ 12
IV-1 Г
Г Г
I+ I+
I+ IV III+
f f
If+ I+ Ir>
If+ Ir>
If+ I+ jr-2
I+ I+
I+ I+
f
I+
Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием г или +: Carex chordorrhiza (1), С. lachenalii (1, 16), С. redowskiana (12), Cochlearia arctica (18, 20), Draba alpina (17), D. glacialis (20), D. sibirica (12), Empetrum hermaphroditum (14), Eriophorum medium (2, 10), E. scheuchzeri (10), Luzula wahlenbergii (7), Rubus chamaemonts (14), Salix lapponum (4), S. reticulata (18), Saxífraga aizoides (2, 7), S. cespitosa (13, 19), Stellaria crassifolia (14, 15), Calliergon stramineum (14), Calliergonella cuspidata (21), Catoscopium nigritum (18, 23), Ceratodon purpureas (18), Dicranum elongatum (14), D. laevidens (14),D. majus (14), Drepanocladus sendtneri (14, \l),Fissidens adianthoides (18,21), í osmundoides (19), Isopteiygiopsispulchella (\9),Limprichtia cossoni (12), Loeskypnum badium (21), Milium thomsonii (14), Myurella julacea (18, 19), Oncophoins virens (19), Plagiothecium denticulatum (13), Platydictya juiigemiaiinioides (18, 20), Pseudobiyiim cinclidioides (16), Pseudocallieigon trifarium (23), P. tuigescens (14, 22), Rhizomnium andrewsianum (19), Sanionia uncinata (19), Sphagnum wamstoifii (16), Splachnum vasculosum (20), Stereodon bambeigeri (14, 22), Tayloria lingiilata (20), Timmia comata (12), Cetrariellafastigiata (19), Cladonia amaurocraea (14), C. arbúsculo subsp. mitis (14), C. cinerea (13, 16), С. gracilis (14), С. macroceras (19), С. uiicialis
КО гч ГО 00
. ¡3
"<3
S з
tí
с о
Ь
о
S
о
« о
¿3
I
CK КО
КО ^ ^r O
fS ^ ^H in
o o
c^ o\ КО КО
m o ro
JT1 00
X en
C^ o
in o\
CK
, ко
m in ?Ч r>
JT1 °
C^ o
ко o\
I ^
<N oo
^ o -.-M
^f = "' fN <N ^ m
c* 5° ,
ю ~ .
I ^
I КО ■■
m i :
S s
к 2 = "
ко OK
S
1 CK <N КО
fe
00 1 <4 S\
H o
,юо
^ o 00
w " c* rn « g ^ O J> Я ^ O
? 5 ^ m
CK
КО o
Ü £
с &
= a
3 !M
m
m
и
o
«
<u
¡S oo й O
и §
I
o 1С o
m
g 4 й и
m A
I тг
^ 3
КО
I
00 ÍN
<—i та w H
-¡3 и -S3 ^ s S
^ ЯЗ я Й.
& ^
С ^ ici | oo ^ r M if
O ~
5; ^r
-
, 3 <4 ^ £ O
00 I
Ц S3
s o
sa ЕЭ
ft и
И i
.eg о
4 i
И
г -S
«
я V
^ I
я =
О КО
м СП
Í 2
2 °
Я сл
Я ^
ч _ „
О Jf
bt <N
о"1
^ Ок
- m
oo
S ь
^ ко
s
í s§
КО I
сл <S
Jf
Ж
40 ro I 00
I m
H ¡J Й
. . S ft и
л
Асс. Carici stantis-Limprichtietum revolventis ass. nov. hoc. loco (табл. 2, оп. 8-11; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 10 (о-в Долгий, оп. Д151); рис. 3).
Состав. Ассоциацию отличает отсутствие собственной дифференцирующей комбинации видов, отграничивающей ее от других в рамках союза Caricion stantis, и доминирование 2 видов, которые являются характерными для союза, — осоки Carex aquatilis subsp. stans и мха Limprichtia revolvens. В травяном ярусе менее обильны Carex rariflora, Cardamine pratensis, Eriophorum polystachion, Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea, в моховом покрове нередко содоминирует Warnstorfia exannulata, другие мхи (Warnstorfia sarmentosa, Calliergon giganteum, Cinclidium subrotundum) встречаются с низким обилием.
Всего в ассоциации 21 вид: сосудистых (трав) — 10, мохообразных — 11. Число видов в сообществах — 7-12 (в среднем 10), высококонстантных — 6 (29 %).
Структура. Общее проективное покрытие — 100 %. Вертикальная структура 2-ярусная. В травяном ярусе (сомкнутость 30-60 %) доминирует Carex aquatilis subsp. stans (20-30 см выс.), с невысоким обилием присутствует более низкая (7-12 см) C. rariflora. Моховой покров сплошной из Limprichtia revolvens, часто с Warnstorfia exannulata.
Экология и распространение. Ассоциация описана в подзоне типичных тундр на о-ве Долгом (рис. 1, 4). Сообщества занимают депрессии вокруг озер и топи плоскобугристых болот преимущественно в южной заболоченной части острова. Почвы торфянисто-глеевые, толщина торфа 15-20 см.
Рис. 3. Сообщество асс. Carici stantis-Limprichtietum revolventis в приозерной депрессии на о-ве Долгий (табл. 2, оп. 8 (Д169)).
Community of ass. Carici stantis-Limprichtietum revolventis in lakeside depression on the Dolgy Isl. (tab. 2, rel. 8 (D169)).
В подзоне типичных тундр п-ова Таймыр Л. Л. Заноха (2003) описала асс. Carici stantis-Salicetum reptantis Zanokha 2003. Сообщества (ивово (Salix re^>taи5•)-пушицево-осоюво-моховые) ассоциации представлены на тундрово-болотных торфянисто-глеевых почвах. Дифференцирующая комбинация: Salix reptans (характерный преферентный вид), Eriophorum polystachion, Ranunculus affinis, Senecio atropurpureus, Limprichtia revolvens и Warnstorfia sarmentosa. Высокую константность имеют характерные виды союза Caricion stantis. На основании различий во флористическом составе, обусловленных режимом увлажнения местообитаний, автором выделены 4 субассоциации: typicum, epilobietosum palustris, ptilidietosum ciliaris и petasitidetosum frigidi.
На о-ве Вайгач аналогичные ивово-пушицево-осоково-моховые сообщества занимают обширные участки на заболоченных террасах. Между ними и сообществами с п-ова Таймыр большое флористическое сходство — 49 видов сосудистых и споровых растений являются общими, в том числе доминанты и содоминанты кустарникового, травяного и мохового ярусов. Некоторые различия в видовом составе и экологии позволили выделить и описать новую субасс. salicetosum myrsinitae.
Асс. Carici stantis-Salicetum reptantis Zanokha 2003 субасс. salicetosum myrsinitae subass. nov. hoc. loco (табл. 2, оп. 12-24; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 16 (о-в Вайгач, оп. В34); рис. 4, 5).
m
н
Рис. 4. Сообщество асс. Carici stantis-Salicetum reptantis Zanokha 2003 субасс. salicetosum myrsinitae на заболоченном участке морской террасы на о-ве Вайгач (табл. 2, оп. 16 (В34)).
Соштиш1у of а88. Carici stantis-Salicetum reptantis
Zanokha 2003 subass. salicetosum myrsinitae in the wetland areas on the Vaygach Isl. marine terraces (tab. 2, rel. 16 (V34)).
Рис. 5. Торфянисто-глеевые почвы под сообществом асс. Carici stantis-Salicetum reptantis Za-nokha 2003 субасс. salicetosum myrsinitae (табл. 2, оп. 20 (В13)).
Peaty-gley soils under community of ass. Carici stantis-Salicetum reptantis Zanokha 2003 subass. salicetosum myrsinitae (tab. 2, rel. 20 (V13)).
Состав. Дифференцирующая комбинация субассоциации: кустарник Salix myrsinites, обилие которого варьирует в широких пределах (г-3), кустарничек S. polaris, травы — Cerastium jenisejense, Saxifraga hirculus, мхи — Brachythecium mildeanum, Bryum pseudotriquetrum, Cyrtomnium hymenophyllum, Ditrichum flexicaule и Paludella squarrosa. Из видов диагностической комбинации асс. Carici stantis-Salicetum reptantis Zanokha
2003 в субассоциации присутствует кустарник Salix reptans (с обилием г-3), пушица Eriophorum polystachion, мхи — Limprichtia revolvens (доминант) и Warnstorfia sarmentosa (табл. 2). Три последних вида являются характерными и для высших синтаксонов. Встречаются характерные виды союза Caricion stantis: в травяном ярусе с высоким постоянством — Carex aquatilis subsp. stans (доминант) и Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea, изредка — Caltha arctica и Dupontia pelligera, в моховом покрове — Calliergon giganteum, Campylium stellatum и Meesia triquetra. С субассоциациями п-ова Таймыр эту объединяет высокая константность трав — Arctagrostis latifolia, Bistorta vivipara, Calamagrostis holmii, Cardamine pratensis, Chrysosplenium sibiricum, Polemonium acutiflorum, Saxifraga hieracifolia и мхов — Hylocomium splendens, Plagiomnium ellipticum и Tomentypnum nitens (табл. 2).
Всего в субассоциации 127 видов: сосудистых — 47 (в том числе кустарников — 3, кустарничков — 3, трав — 41), мохообразных — 61, лишайников — 19. Число видов в сообществах — 21-53 (в среднем 37), высококонстантных — 21 (17 %).
Структура. Общее проективное покрытие — 100 %. Покрытие кустарников варьирует в широких пределах — от 1 до 50 %, трав — от 50 до 95 %. Вертикальная структура 3-ярусная. Верхний ярус (20-30 см выс.) сложен ивой Salix myrsinites, которая растет куртинами 1-3 м в диам., и высокими травами (Arctagrostis latifolia, Carex aquatilis subsp. stans, Eriophorum polystachion, Polemonium acutiflorum, Rumex arcticus). Второй ярус (715 см выс.) образуют приподнимающиеся побеги ивы Salix reptans и низкое разнотравье (Bistorta vivipara, Petasites frigidus, Saxifraga hirculus и др.), в более обводненных местообитаниях — осоки Carex rariflora и C. saxatilis subsp. laxa. Нижний ярус моховой, густой или сплошной (40-90 %), многовидой (в одном описании от 6 до 26 видов, в среднем 15); в дерновинках мхи растут совместно по нескольку видов. Лишайники (Cetrariella delisei, Peltigera leucophlebia, P. membranacea, P. scabrosa и др.) единичны. Горизонтальное строение определяется нанорельефом: пониженные элементы заняты гигрофильными мхами (Bryum pseudotriquetrum, Campylium stellatum, Warnstorfia exannulata) и осоками, повышенные — мезофиль-ными мхами (Hylocomium splendens, Tomentypnum nitens) и разнотравьем.
Экология и местоположение. Сообщества широко распространены в подзоне типичных тундр на о-ве Вайгач (рис. 1, 5), где встречаются на заболоченных участках 2-4-й террас. Почвы торфянисто-глеевые. Под очесом на глубине 15-20 (до 35) см представлен хорошо разложившийся торф, ниже — сизый сырой суглинок (рис. 5).
Замечание. В августе сухого и теплого лета
2004 г. сообщества субассоциации выглядели зеле-
ными лугами с цветущим разнотравьем. В это же время в сырое и холодное лето 2010 г. они больше походили на болота: под ногами выступала вода, а у осоки и злаков было много сухих листьев.
Синтаксоны (2 ассоциации и 1 субассоциация) союза Сапеюп в(ап(1$, описанные в восточноевропейских тундрах на островах Вайгач и Долгий, по-видимому, распространены также на Югорском полуострове и хр. Пай-Хой (Тетерюк, Кулю -гина, 2014). Полагаем, что граница ареала союза СаНеюп stаntis может быть отодвинута на запад, и он охватывает не только сибирский сектор Арктики, но также восточную часть европейского сектора. Н. Я. Кац еще в 1936 г. выделил эту территорию в зону «осоковые заболоченные земли Большезе-мельской арктической тундры», а в 1948 г. отнес ее в ранге «Большеземельской провинции» к «зоне арктических минеральных осоковых болот» (Кац, 1936, 1948). Характерная черта — «сильное развитие заболоченных водораздельных пространств с осоковыми ценозами с Сагех aquatilis 8и^р. stans на маломощном торфе, лежащем на вечно мерзлом оглеенном субстрате» (Кац, 1936: 298).
Сообщества союза Drepanocladion exannulati
Союз Drepanocladion exannulati был предложен V. Krajina (1933) для сообществ низинных болот в горах Высокие Татры (наивысшая часть Карпат). Союз описан в порядке Drepanocladietalia exannulati, который был отделен автором от порядка Caricetalia nigrae. Впоследствии это решение большинством европейских синтаксоно-мистов воспринято не было, и союз и порядок, предложенные V. Krajina, рассматривались как синонимы Caricetalia nigrae и Caricion nigrae Koch 1926 em. Klika 1934. К диагностическим видам порядка Drepanocladietalia exannulati и союза Drepanocladion exannulati V. Krajina отнес, кроме Warnstorfia exannulata, травы — Eriophorum polystachion, Juncus filiformis, Carex nigra и C. echinata. В работе большого международного коллектива авторов (Peterka et al., 2016) союз Drepanocladion exannulati Krajina 1933 восстановлен для некарбонатных относительно бедных видами низкопродуктивных сообществ с доминированием мхов (Warnstorfia exannulata и W. sarmentosa) и с разреженным покровом пушиц (Eriophorum polystachion, E. scheuchzeri) и осок (Carex cinerea, C. lachenalii, C. rariflora, C. rostrata). Сообщества союза распространены в бореальных и арктических регионах и в высоких горах Центральной и Южной Европы. В отличие от сообществ союза Caricion nigrae, здесь отсутствуют многие травы (Agrostis canina, Anthoxanthum odoratum, Luzula campestris agg., Cirsium palustre, Galium palustre agg., Lysimachia vulgaris, Ranunculus flammula). В восточноевропейских тундрах к характерным видам порядка Caricetalia nigrae и союза Drepanocladion exannulati относятся Comarum palustre, Epilobium palustre, Calliergon stramineum, Warnstorfia exannulata и W. sarmentosa.
Выделены 3 новые ассоциации: Carici stantis-Warnstorfietum exannulatae (с 2 субассоциациями), Carici stantis-Warnstorfietumfluitantis и Carici stantis-Sphagnetum squarrosi.
Асс. Carici stantis-Warnstorfietum exannulatae ass. nov. hoc. loco (табл. 3, оп. 1-38; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 20 (о-в Колгуев, оп. К128); рис. 6-10).
Состав. Дифференцирующая комбинация включает 2 доминанта: Carex aquatilis subsp. stans и Warnstorfia exannulata. Первый — характерный вид класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae, второй — порядка Caricetalia nigrae и союза Drepanocladion exannulati. Часто встречаются и бывают обильными и другие характерные виды этих высших син-таксонов — Comarum palustre, Epilobium palustre и Calliergon stramineum.
Всего в ассоциации 94 вида: сосудистых — 61 (в том числе кустарников — 4, кустарничков — 1, трав — 56), мохообразных — 30, лишайников — 3. Число видов в сообществах — 4-32 (в среднем 12), высококонстантных — 3 (3 %).
Структура. Общее проективное покрытие — 80-100 %. Вертикальная структура 2-ярусная. Кустарники (ивы) единичны, лишь изредка их покрытие достигает 10 % (оп. 8). Покрытие травяного яруса (15-30 (до 50) см выс.) меняется от разреженного (30 %) до сомкнутого (95 %). Покрытие мхов также сильно варьирует — от моховых дерно-винок в основании побегов осоки (менее 1 %) до сплошного покрова. Горизонтальная структура, как правило, не выражена, чаще травяной и моховой ярусы гомогенные.
Экология и местоположение. Сообщества занимают заболоченные депрессии на водоразделах (приозерные понижения и хасыреи, плоские днища логов, участки вдоль ручьев, редко топи плоскобугристых болот), притеррасные пониженные участки в поймах рек и заболоченные участки на низких морских террасах. Почвы — торфянисто-глееевые. Ассоциация широко распространена на о-ве Колгуев и вдоль Тимано-Малоземельского и Большеземельского побережий Баренцева моря в подзонах типичных и южных тундр, а также в дельте р. Печоры и в долине р. Белой в северной части Тиманского кряжа (северная лесотундра).
В ассоциации на основании различий в видовом богатстве и экологии выделены 2 субассоциации — typicum и comaretosum palustris.
Субасс. C. s.-W. e. typicum subass. nov. hoc. loco (табл. 3, оп. 20-38; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 20 (о-в Колгуев, оп. К128); рис. 6, 7).
Синонимы. Крупноосоковые (Carex aquatilis) болота из формации низинных осоковых болот, оп. 268 (Дедов, 2006 : 105, 109); см. табл. 3.
Состав. Дифференцирующая комбинация, как и в ассоциации, включает 2 доминанта: Carex aquatilis subsp. stans и Warnstorfia exannulata. Всего в субассоциации 37 видов: сосудистых — 22 (в том числе кустарников — 1, трав — 21), мохообразных — 14, лишайников — 1. Число видов в сообществах — 3-13 (в среднем 7), высококонстантных — 2 (9 %).
Выделено 2 варианта: typicum и Carex rariflora. Во втором варианте вместе с Carex aquatilis subsp. stans с высоким обилием (2b-4) встречается C. rariflora. В вар. typicum (оп. 20-29) отмечено 33 вида, в том числе 13 мхов, в вар. Carex rariflora
Ассоциация Carici stantis-Warnstorfietum exannulatae Association Carici stantis-Warnstorfietum exannulatae
Субассоциация comaretosum palustris (2)
Вариант Polemonium acutiflorum (2a) typicum (26)
Число описаний 10
Проект. покрытие, %:
общее 100 100 100 100 100 100 100 100 99 100 100 100 80 100 100 85 100 90 100
кустарники - - - <1 <1 <1 - 10 <1 <1 <1 <1 - -
кустарнички - - - - - - - <1 - - - - - - - - - - -
травы 95 95 80 90 80 90 80 60 60 70 80 80 60 70 65 70 60 70 60
мохообразные <1 1 5 20 20 10 10 40 20 50 20 10 40 50 25 10 70 90 95
лишаиники - - - - - - - <1 - - - - - - - - - - -
Число видов:
общее 32 22 16 23 23 25 13 28 19 14 13 12 9 19 19 12 12 12 9
кустарники - - - 1 1 1 - 2 2 1 1 1 - - л н
кустарнички - - - - - - - 1 - - - - - - - - - - - о
травы 29 18 14 17 14 14 10 15 10 9 9 6 4 12 8 8 6 5 3 н
мохообразные 3 4 2 5 8 10 3 8 7 5 4 6 5 7 10 3 5 7 6 « н
лишаиники - - - - - - - 2 - - - - - - - - - - - W Я
2 3 3 3 3 3 6 0 6 0 4 3 3 3 2 6 0 8 9 8 9 110 01 110 и
Дата гч гч гч гч гч гч гч гч гч гч гч гч гч гч гч 20. 20. 20. 20.
X о X о X о X о X о X о о о о X о X о X о X о о х о 8. 0. 7. 0. 8. 0. 6. 0.
11 m 2 m 0 m t 0 X 0 m 0 t 0 t 2 гч 0 X 0 40 2 X 0 t 0 о 0. 7. 0 6. 0. 3
Местонахождение 3 2 1 1 1 1 6 6 16 1 1 2 1 6 15 15 8 10 8
Номер описания: авторский K48 К135 К23 К96 К32 К57 СН33 СН17 БН17 К18 8 5 Ьй К137 К38 СН13 Печ7.1а Печ7.1с 0 Н Ход99 T19
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14* 15 16 17 18 19
typi
typicum (3a)
10
100 80 100 90 80 100 80 100 100
- - - - <1 - - - -
80 80 90 50 50 80 80 60 60 80 20 20 90 50 30 5 40 80
-------- <1
95
7 12
2 7 5 5
6 3 13 7 8 6 11
- - 1 - - - -
5 1 6 4 7 3 1 2 6 3 1 3
3
10 00
ГЧ ГЧ X X
о о
tt
21
5 5
- - 1
8 5 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
С} С} С} ГЦ С} ГЦ с} О© 0© 0© ^
о о о о о о О гч m тг 3 0 0
3
2 10 1 12 10 10 7 2 6 10
80
! * ! 0
1 X
20* 21
8
9 42 03 23 6
« Í2 2 ч и н
и g $ $ и и g
2
н
22 23 24 25 26 27 28 29
асс. Carici stantis-Warnstorfietum exannulatae субасс. comaretosumpalustris
Calamagrostis neglecta + + + + 1 + 2b 1 r r . . 1 . . r + .
Caltha palustris 2a 2a r 2a + 2b + . + 2b r 1 + .
Cardamine pratensis + + + + 1 + 1 . + + + . r +
Pseudobryum cincli- . + . 2b 11.. 1 . 2a 111 +
dioides
Stellaria crassifolia . 1 + + + . . . + + + + . r .
Д. к. в. вар. Polemonium acutiflorum
Petasites frigidus Polemonium acutiflorum Poa pratensis Equisetum arvense Valeriana capitata Cerastium jenisejense Salix glauca
+ 2a 2a 2a 111 +
2a 1 1
2a
■ _ ?.a_ ._, .
III1"1 IIP2b IIIr-+ III+"2a
IIr,+
IIr,+
I+
Ir
Carex aquatilis subsp. stans 544544333 4 4 4 4 4 3 2b 3 4 3 V2b-4 4 453354445 V3"5
Eriophorum polysta- + + . r + . . . + . + . . + + + . . . II+ . . . r + r . . . IP.+
chion
Carex rariflora .......1 . . r . . + + 1 II1"1 + + i+ L
2a 2b . 2b 1 2b . + 2b . . 1 + 2b 1 1 2b 2b 2b + 3 + 1 3 3 2a + 1 3 2b 1 2a 3 2a 1 4 4 5 V+"3
V+"5 4 2b 2b 5 3 2b 1 3 4 2a V1"5
+ 1 1 + 2a + 2a + + + + + + + + + + + 2a 2a 1 2b 1 2a + . 2a . 1 + + + + + + + + . . . . 2a . . . 2a . + IV+"2b V+-1 II+-2a 2a 2a.....+ . . r r + . . r r . + . .....1 . . . . II+-2a IIIr + I1
1
X. в. порядка Caricetalia nigrae и союза Drepanocladion exannulati
Comarum palustre Warnstorfia exannulata Calliergon stramineum Epilobium palustre Warnstorfia sarmentosa
Прочие виды Calliergon giganteum Bistorta vivipara Carex mackenziei
C. rotundata Chrysosplenium sibi-
ricum Dupontia pelligera
D. psilosantha Equisetum fluviatile Eriophorum scheuch-
zeri
Festuca richardsonii Hippuris lanceolata Luzula wahlenbergii Menyanthes trifoliata
2a 1
IV+
I+
Ir
2b
Ir
Ir
I2b
IIr,+
IIr"
1
6
+
I
+
I
I
(1) союза Drepanocladion exannulati
(1) of the Drepanocladion exannulati alliance
Таблица 3
cum (3)
Carex rariflora (36)
Константность
Обилие
50
19 13
100100100100100100 90 100100
60 60 30 70 70 60 60 70 70 90 50 90 90 50 90 90 90 90
976586754
3 5 2 2 6 2 4 3
7 5 5 4 3 112 11
0 1 1 0 1 0 0 0 0
ооооооооо ммммммммс}
OOI^OCOCI^I^I^I^I^
ооооооооо
12 10 3 12 10 10 10 10 10
Щ £ « ш
О Ж СЧ Г-
^ Г- ю ^
н н н н н
30 31 32 33 34 35 36 37 38
rfi
£
i* i
I
á
«
X
■ -5
г
I ^
r a
Ü
U г-V
, а
tj Гч
W W
я г ю г
^ а
u fe
«¡ &
^ а
к u I в
<г
54
£
á
я
X
■ -5
г
|
r a
¡
О
О «
1С
£
á
я
X
а
о
о «
1С
С? 3
iflo
ex
й
á
«
х
S §
1 о
о «
1С
o la
а
-
5 ^
5 ä? or 3
ifl 19
q л
S S - ä
Ü 3
is
^ о i и
•а «
гЗ (5
13 ё
ив
ae 8 § fe -3 ü & О
0 ^
1 äe § f
r
£ 3 Ii 8
al ^ к
i g
s о r
i § e g
I ^
ü f U
are
W
IIIr-2b V+-2b IIIr-1 IIr'+ 2 3 1
IIr-2b IVr-2b IIIr-2b I+ 2 1 1
IIr-1 IV+-1 IIIr'+ Ir 3 1 1
II+-2b III+-2b III+-2b 2
IIr-1 III+'1 IIIr'+
II+-2a V+-2" |+,2a I+ 2 3 2
p-1 yr-1 4 1
p-2a jyr-2a 2 2
Ir'+ IVr'+
p-1 III1"1 2
p+ IIIr'+ Г 2
Ir"2a JlIF/i Г
3 3 2a
2a + 1 +
V:
3 2b 2b 4 3 444 4 "IIP4
v3-5
III1-
v2b-4
II1-
III1"
V2a-5 IIr'+ II+'1
v+
iy2b-4
.....+ . . + III+-3 IV+-2b V+-3 V1-5 II+ V2a-5
4 3 2a 5 3 5 5 5 5 V+-5 IV+-2b V+-5
1 . 2b . III+-3 V+-2a IV+-3 II+'2a II1'2b
1 r . . r + + + . IVr-1 V+ IV+'1 IIIr'+ IVr-1
. 3 . I+-3 II+'2a I1 I3
9
9
1
1
I
2
1
II+-2b III+'1 III+-2b I+ 2
Ir'+ IIr'+ 3
I+ Ir'+ iI+
I+ I+ 2
Ir'+ IIr'+ 1
Ir-1 IIr'+ Ir'+ Ir I1 2
Ir-1 Ir Ir II+'1
I+-2b I+ I2b 2
Ir'+ Ir IIr'+
Ir'+ IIr'+ 2
Ir-1 Ir IIr-1
Ir Ir 1 2
I+'1 I+'1 1
+
+
1
2
(оп. 30-38) — 18 видов, в том числе 8 мхов.
Структура. Общее проективное покрытие — 80-100 %. Вертикальная структура 2-ярусная. Сомкнутость трав — 30-90 %, мхов — от 5 (при густом травостое или в обводненных сообществах) до 90 %. В вар. typicum травяной ярус образован Carex aquatilis subsp. stans (20-40 см выс.) (рис. 6), в вар. Carex rariflora имеется более низкий (7-10 см выс.) подъярус, образованный C. rariflora (рис. 7). В гомогенном моховом покрове вместе с Warnstorfia exannulata иногда встречаются W. sarmentosa и Calliergon stramineum. В некоторых сообществах сфагны — Sphagnum aongstroemii, S. squarrosum — образуют латки, а Aulacomnium palustre и Polytrichum jensenii — кочки вокруг стеблей осок.
Экология и местопо-л о ж е н и е. Сообщества встречаются на сырых участках хасыреев, пресноводных маршей и редко на участках с проточным увлажнением в топях плоскобугристых болот. Часто над моховым покровом стоит или выступает при надавливании вода. Почвы торфянисто-глеевые или маршевые торфянисто-глеевые болотные (Цейц, Добрынин, 1997), торф маломощный (3-15 см), иногда на маршах переслаивается с песком. Субассоциация распространена в подзонах типичных и южных тундр на о-ве Колгуев, на морских террасах вдоль Тимано-Малоземельского побережья Баренцева моря (рис. 1, 1-3, 6, 8-13), а также в северной лесотундре в бассейне р. Белой в северной части Тиманского кряжа (рис. 1, 7).
Замечание. Константность и обилие видов в вар. typicum, рас-читанные для 13 выполненных описаний и для 10, приведенных в табл. 3, практически одинаковы.
Субасс. C. s.-W. e. comaretosum palustris (Bogdanovskaya-Gienef 1938) stat. nov. hoc. loco (табл. 3, оп. 1-19; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 14 (мыс Святой Нос, оп. СН13); рис. 8-10).
Синонимы. Carex aquatilis-Comarum palustre-Drepanocladus exannulatus, Carex aquatilis-Pole-monium acutiflorum-Aulacomnium palustre (Богдановская-Гиенэф, 1938: 104, 105); крупноосоковые болота (Carex aquatilis) из формации низинные осоковые болота, оп. 280 (Дедов, 2006: 105, 109); см. табл. 3. Для субассоциации вали-дизировано название асс. Carex
Табличный номер / константность
123456789
1G 11 12 13 14* 15 16 17 18 19
2G* 21 22 23 24 25 26 27 28 29
26
Sa
r
. l
+ l
2b 1
I+
Ir
1 + . +
1 .
1 1 1
I+ I+
I+ I+ I+ II+ I+
III+,1 I+
2a
Poa arctica Ranunculus pallasii Rubus chamaemorus Salix phylicifolia S. lanata
Saxifraga hirculus Stellaria fennica Viola epipsila Aulacomnium palustre Brachythecium mildea-num
Bryum pseudotri-
quetrum Calliergon richardsonii Cinclidium subrotun-dum
Limprichtia cossoni Oncophorus virens Paludella squarrosa Polytrichum jensenii Sanionia uncinata Sphagnum aongstroe-
mii S. lindbergii S. riparium S. squarrosum Marchantia polymor-pha
Виды печеночников Bryum subneodamense Carex lachenalii Salix herbacea Dicranum angustum Sphagnum balticum S. fimbriatum S. russowii S. teres
S. warnstorfii
Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием г или +: Alchemilla murbeckiana (6), Andromeda polifolia C. holmii (1), Corallorrhiza trifida (8, 34), Eriophorum russeolum (9), Galium trifidum (15, 16), G. uliginosum (1, 9), Geum rivale sudetica subsp. arctoeuropaea (8, 14), Phleum alpinum (1), Ranunculus hyperboreus (21), R. lapponicus (1), R. propinquus S. palustris (15, 16), Tanacetum bipinnatum (1), Taraxacum ceratophorum (1), Trisetum sibiricum (1), Calliergon cordifolium (15), fontana (6), Polytrichastrum longisetum (24), Polytrichum hyperboreum (8), Rhizomnium pseudopunctatum (15), Scapania sp.
II+
I+
II+,1 I1
I+ III+,1
Рис. 6. Сообщество асс. Carici stantis-Warnstorfietum exannulatae субасс. typicum вар. typicum на низкой заболоченной морской террасе в окрестностях пос. Тобседа (оп. Т137).
Соштиш1у of аss. Carici stantis-Warnstorfietum exannulatae subass. typicum var. typicum in the low-lying wetland marine terraces near the Tobseda settlement (rel. Т137).
Рис. 7. Сообщество асс. Carici stantis-Warnstorfie-tum exannulatae субасс. typicum вар. Carex rariflora в топи плоскобугристого болота на юге о-ва Колгуев (табл. 3, оп. 32 (КЗб)).
Сommunity of аss. Carici stantis-Warnstorfietum exan-nulatae subass. typicum var. Carex rariflora in the hollow of the flat palsa bog in the south of the Kolguev Isl. (tab. З, rel. З2 (КЗб)).
+
I
Продолжение таблицы 3
3G 31 32 33 34 35 36 37 38
2a
1 2a 26 Sa S6 4 5 б
Ir,+ IIr,+
Ir,+ I+ Ir IIr,+ 1
Ir,+ IIr,+ 3
Ir,+ IIr,+ I+
Ir Ir Ir 1
Ir IIr 3
I+,1 II+,1 I+
I+ I+ 2
IIr-2b IIIr-2b II+-2b II+,1 II+ 5 1
Ir Ir 2
I+,1 II+,1
I+ I+ I+ 2
p-2a Ir,+ I2a
I+ I+ 2
I+ I+ I+ I+
I+,1 II+,1 I+ 2 3 2
II+,1 II+,1 II+,1 II+,1 II+,1 1 2
I+,1 II+,1 I+ 1
I1 I1 I1 I1
I1 I1
I+ I+ 2 3
II+-2a II+,1 III+,1 II+,1 IIl,2a 2
I+,1 II+ I+
I+,1 I+ I+ I1 2 2
2
2
2
2 1
1
2 2
3
1
2 1
22 — бВ0З5 '22 '' 5З°45'Ю ' ' ; 25 -
subsp. pumila (8), Artemisia tilesii (3), Calamagrostis deschampsioides (34), (3, 4), Luzula frigida (1), Montia fontana (21), Myosotis palustris (1), Pedicularis (1), Rumex lapponicus (1, 2), Salix lapponum (9), Stellaria calycantha (1, 26), Campylium polygamum (15), Kiaeria blyttii (2), Meesia triquetra (5, 9), Philonotis (18), Cetrariella delisei (8), C. fastigiata (28), Peltigera scabrosa (8).
GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 68°52 '17", 49°13 '46"; 2 — 69°10' 57", 49°26'27"; 3 — 69°14 '17", 48°51'36"; 4 — 69°14 '45", 48°49 '14"; 5 — 69°15'17", 48°49'49"; 6 — 69°13 '53", 48°51'29"; 7 — 67°53 '01' ', 48°40 '11' ' ; 8 — 67°53 ' 30 ' ', 48°39 '36 ' '; 9 — 68°17 '01", 54°27 '47"; 10 — 69°14 ' 59 ' ', 48°43 ' 37 ' ' ; 11 — 69°13'34", 48°51'52"; 12 — 69°11'08", 49°26 '22"; 13 — 68°52 '08", 49°18'20"; 14 — 67°53 '16", 48°38 '26"; 15 — 68°06 '24", 53°33 '12"; 16 — 68°06 '24", 53°33 '12"; 18 — 68°55 '56", 53°47 '05"; 19 — 68°35 '30 ' ', 52°20 ' 55 ' ' ; 20 — 67°19 '25'', 49°03'05 ''; 21 — 69°12 '30 '', 59°13 '35 ''; 52°21'17 ' '; 23 — 69°11'36", 49°26 '22"; 24 — 68°56 '19 '', 69°13'30", 48°51'55"; 26 — 68°49 '57' ', 53°55 '27' '; 29 — 67°19'21'', 49°03 '10 ''; 30 — 69°06'46 ' ' , 50°00'56 ' ' ; 31 — 67°53 '35 ' ', 48°39 '46 ' '; 33 — 68°50 ' 30 ' ' , 53°54 '03''; 34 — 68°35 '18 '', 52°21'42 ''; 35 — 68°52 '32", 49°14 '59"; 36 — 68°51'37 ' ', 53°37' 52 ' ' ; 37 — 68°35 '19 ' ', 52°21'42 ' '; 38 — 68°35 '13 ' ', 52°20 '04 ' '.
Авторы описаний: О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко. В авторском номере описания обозначены районы исследований: Б — р. Белая, БН — мыс Болванский Нос, К — о-в Колгуев, КН — мыс Кузнецкий Нос, Печ — дельта р. Печоры (протока Средний Шар), СН — мыс Святой Нос, Т — пос. Тобседа, Ход — пос. Ходовариха.
* — номенклатурные типы: 14 — мыс Святой Нос, 04.07.2006; 20 — о-в Колгуев, 24.08.2013.
aquatilis-Comarum palustre-Drepanocladus exan-nulatus (Богдановская-Гиенэф, 1938: 104).
Состав. Дифференцирующая комбинация включает травы — Calamagrostis neglecta, Caltha palustris, Cardamine pratensis, Stellaria crassifolia и мох Pseudobryum cinclidioides. В сообществах с большим постоянством присутствуют характер-
ные виды высших синтаксономиче-ских единиц: Carex aquatilis subsp. stans (доминант), Comarum palustre, Epilobium palustre, Calliergon stra-mineum и Warnstorfia exannulata (часто доминирует). В моховом покрове изредка обильны и другие мхи — Aulacomnium palustre, Calliergon stramineum, Pseudobryum cinclidioides, Warnstorfia sarmentosa.
Всего в субассоциации 86 видов: сосудистых — 58 (в том числе кустарников — 4, кустарничков — 1, трав — 53), мохообразных — 26, лишайников — 2. Число видов в сообществах — 9-32 (в среднем 17), высококонстантных — 6 (32 %).
Выделено 2 варианта: typicum (рис. 8) и Polemonium acutiflorum (рис. 9). В вар. typicum (оп. 10-19) отмечено 44 вида, в том числе 21 трав и 20 мхов. В вар. Polemonium acutiflorum (оп. 1-9) — 67 видов, при этом трав вдвое больше (44), чем в типовом варианте, при почти одинаковом числе мхов (17). В дифференцирующую комбинацию входят травы — Cerastium jenisejense, Equisetum arvense, Petasites frigidus, Polemonium acutiflorum, Poa pratensis, Valeriana capitata и кустарник Salix glauca.
Структура. Общее проективное покрытие — 80-100 %. Вертикальная структура 2-ярусная. В травяном ярусе выделяются 2 подъяруса: верхний (30-40 (до 50) см выс.) осоковый и более низкий (7-15 см) разнотравный, образованный Comarum palustre, Caltha palustris, Cardamine pratensis, Epilobium palustre, а в вар. Polemonium acutiflorum также — Equisetum arvense, Petasites frigidus, Polemonium acutiflorum, Valeriana capitata и др. Среднее покрытие трав — 75 %. В сообществах вар. typicum моховой покров варьирует от разреженного (10 %) до сплошного. В вар. Polemonium acutiflorum травы растут на бугорках (около 10 см выс. и до 50 см в диам.), мхи (в среднем 15 %) — в сухих или обводненных ложбинках между ними.
Экология и местоположение. Сообщества вар. typicum занимают экотопы с достаточным или избыточным увлажнением — днища корытообразных логов, приозерные понижения, полосы вдоль водотоков, заболоченные участки на низких морских террасах, реже места с проточным увлажнением в топях плоскобугристых болот. Сообщества вар. Polemonium acutiflorum встречаются на умеренно или периодически увлажненных участках в хасыреях и ложбинах стока, дренирующих плоскобугристые болота, на подошвах склонов со-
Рис. 8. Сообщество асс. Carici stantis-Warnstorfietum exannulatae субасс. comaretosumpalustris вар. typ-icum в слабо обводненной межозерной депрессии на востоке о-ва Колгуев (табл. 3, оп. 12 (К137)).
Соштиш1у of а88. Carici stantis-Warnstorfietum exannulatae subass. comaretosum palustris var. typicum in a
weakly watered lakeside depression in the east of the Kol-guev Isl. (tab. 3, rel. 12 (К137)).
Рис. 9. Сообщество асс. Carici stantis-Warnstorfi-etum exannulatae субасс. comaretosum palustris вар. Polemonium acutiflorum на подошве склона сопки в центральной части о-ва Колгуев (табл. 3, оп. 5 (К32)).
^ттип^у of аss. Carici stantis-Warnstorfietum exan-nulatae subass. comaretosum palustris var. Polemonium acutiflorum on the sole of the hill slope in the central part of the Kolguev Isl. (tab. 3, rel. 5 (К32)).
Рис. 10. Почвы под сообществом асс. Carici stantis-Warnstorfietum exannulatae субасс. comaretosum palustris. а — вар. typicum (табл. 3, оп. 17 (Т110)), б — вар. Polemonium acutiflorum (табл. 3, оп. 6 (К57)).
Soils under the communities of ass. Carici stantis-Warnstorfietum exannulatae subass. comaretosum palustris.
а — var. typicum (tab. 3, rel. 17 (Т110)), б — var. Polemonium acutiflorum (tab. 3, rel. 6 (К57)).
пок и коренных берегов. Почвы торфянисто-гле-евые, слой торфа маломощный (5-15 см). В вар. typicum он рыхлый, сырой, светло-бурый, плохо разложившийся (рис. 10, а), в вар. Ро1етопшт асМАотит — плотный, влажный, темно-бурый, средне разложившийся, пронизанный корнями трав (рис. 10, б), ниже залегает оглеенный сизый
суглинок. Субассоциация выявлена в типичных и южных тундрах на о-ве Колгуев, на участках вдоль Тимано-Малоземельского и Большеземельского побережий Баренцева моря и в дельте р. Печоры (рис. 1,1-3, 6, 8-13, 15, 16).
Замечание. Константность и обилие видов в вар. typicum, расчитанные для 19 выполненных
описаний и для 10, приведенных в табл. 3, практически одинаковы.
Асс. Carici stantis-Warnstorfietum fluitantis ass. nov. hoc. loco (табл. 4, оп. 1-6; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 3 (о-в Колгуев, оп. К65); рис. 11).
Состав. Дифференцирующая комбинация, отграничивающая ассоциацию от других синтак-сонов в пределах класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae, включает его характерные виды: осоку Carex aquatilis subsp. stans и мох Warnstorfia fluitans. Часты, а иногда и довольно обильны (2a, 2b), другие характерные виды высших синтаксоно-мических единиц: Comarum palustre, Eriophorum polystachion, Calliergon giganteum и C. stramineum.
Всего в ассоциации 29 видов: трав — 12, мхов — 16, лишайников — 1. Число видов в сообществах — 6-15 (в среднем 10), высококонстантных — 4 (14 %).
Структура. Общее проективное покрытие — 95-100 %. Вертикальная структура 2-ярусная. Травяной ярус (сомкнутость 20-80 %) сложен преимущественно Carex aquatilis subsp. stans (2040 см выс.), иногда есть Eriophorum polystachion и Equisetum fluviatile. Моховой покров сильно варьирует: от разреженного (10 %) до сплошного, от мало- (2 вида) до многовидового (9). В примеси к Warnstorfia fluitans встречаются другие гигрофильные гипновые мхи: Bryum pseudotriquetrum, Calliergon giganteum, C. stramineum, Meesia triquet-ra, Paludella squarrosa, Pseudobryum cinclidioides.
Экология и местоположение. Сообщества представлены в подзоне типичных тундр на о-ве Колгуев (рис. 1, 2, 3), где занимают заболоченные пойменные террасы, приозерные депрессии и редко участки с проточным увлажнением в топях плоскобугристых болот. Почвы тор-фянисто-глеевые, маломощный (15-20 см) торф подстилается оглеенным суглинком или песком.
Асс. Carici stantis-Sphagnetum squarrosi ass. nov. hoc. loco (табл. 4, оп. 7-14; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 13 (о-в Колгуев, оп. К4); рис. 12).
Состав. Дифференцирующая комбинация включает осоку Carex aquatilis subsp. stans и мхи — Sphagnum squarrosum (доминант) и Polytrichum jensenii. Высоко константны характерные виды порядка Caricetalia nigrae и союза Drepanocladion exannulati: Comarum palustre, Calliergon stramineum и Warnstorfia exannulata. В моховом покрове обильны (1-2b) и другие сфагны — Sphagnum aongstroemii, S. girgensohnii, S. riparium, S. russowii.
Всего в ассоциации 33 вида: трав — 18, мхов — 15. Число видов в сообществах — 4-19 (в среднем 11), высококонстантных — 6 (18 %).
Структура. Общее проективное покрытие — 99-100 %. Вертикальная структура 2-ярусная. Травяной ярус (сомкнутостью 20-80 %) сложен Carex aquatilis subsp. stans (20-40 см выс.). Более низкие травы (Carex rariflora, Comarum palustre, Dupontia pelligera, Epilobium palustre, Ranunculus pallasii, Saxifraga hirculus) встречаются изредка. Моховой покров мозаичен, латки Sphagnum squarrosum достигают нескольких метров в поперечнике.
Экология и местоположение. Сообщества ассоциации встречаются фрагментами среди сообществ низинных осоково-гипновых болот в хасыреях, на заболоченных пойменных террасах, редко в местах с проточным увлажнением в топях плоскобугристых болот. Ассоциация описана в подзоне типичных тундр на о-ве Колгуев и в приморских материковых районах (рис. 1, 1-3, 8). Почвы торфянисто-глееевые, толщина торфа — 15-25 см.
К порядку Scheuchzerietalia palustris Nordhagen 1936 относят сообщества топей и мочажин верховых, переходных, аапа и бугристых болот в оли-готрофных (омбротрофных) и мезотрофных местообитаниях. Из характерных видов порядка (DierBen, 1992; Миркин и др., 2001; Лапшина, 2010; Ермаков, 2012) в восточноевропейских тундрах встречаются Carex limosa, C. rariflora, C. rostrata, Sphagnum lindbergii, S. riparium, Warnstorfia fluitans. Специфика порядка — присутствие характерных видов класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943. В нем описаны синтаксоны нового
Рис. 11. Сообщество асс. Carici stantis-Warnstorfietum fluitantis в пойме р. Песчанки в ее нижнем течении на востоке о-ва Колгуев (табл. 4, оп. 6 (К67)).
Community of ass. Carici stantis-Warnstorfietum fluitantis in the Peschanka River floodplain in its downstream in the east of the Kolguev Isl. (tab. 4, rel. 6 (К67)).
Рис. 12. Сообщество асс. Carici stantis-Sphagnetum squarrosi на краю хасырея в бассейне р. Бугрянки на юге о-ва Колгуев (табл. 4, оп. 11 (К29)).
Community of ass. Carici stantis-Sphagnetum squarrosi on the edge of a deflated lake in the Bugryanka River basin in the south of the Kolguev Isl. (tab. 4, rel. 11 (К29)).
Таблица 4
Ассоциации Carici stantis-Warnstorfietumfluitantis и Carici stantis-Sphagnetum squarrosi союза Drepanocladion
exannulati
Associations Carici stantis-Warnstorfietum fluitantis and Carici stantis-Sphagnetum squarrosi of the
Drepanocladion exannulati alliance
Ассоциация Carici stantis-Warnstorfietum fluitantis (1) Carici stantis-Sphagnetum squarrosi (2)
Проективное покрытие, %:
общее 100 95 100 95 100 100 100 100 99 100 100 100 100 99
травы 80 70 60 70 20 20 80 20 70 80 50 80 30 30
мохообразные 20 10 60 30 90 90 80 90 90 80 80 80 90 70
лишайники - - - - <1 - - - - - - - - -
Число видов: i- u
общее 15 6 9 8 6 13 10 9 19 4 11 17 8 10 o s
травы 8 4 4 5 2 4 5 5 9 2 5 11 5 3 h =
мохообразные 7 2 5 3 3 9 5 4 10 2 6 6 3 7 H w
лишайники - - - - <1 - - - - - - - - - s o
2 2 5 0 5 0 5 0 5 0 3 2 0 7 0 5 0 2 2 5 0 5 0 a
Дата s s s 1 S s
X о X о о о ^ о о X о о ^ o X o X o ОС o X o ^ o
о о 0 in 0 0 s vo 11 ^ 2 vo 0 PÍ N in 0
Местонахождение 3 3 2 2 2 2 1 8 2 2 3 3 2 2
Номер описания:
авторский К77 К44 К65 К66 К71м К67 K27 Т43 K176 K2 K29 K57 K4 K70m
табличный 1 2 3* 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13* 14 1 1 2
Дифференцирующая комбинация видов acc. Carici stantis-Warnstorfietum fluitantis Warnstorfia fluitans | 2a 2a 3 2b 2b 3 ~| ....
Д. к. в. acc. Carici stantis-Sphagnetum squarrosi в рамках союза Caricion nigrae
1 с
Sphagnum squarrosum + ....+ 4 4 2a 3 3 2b 4 3
Polytrichum jensenii . + 1 . 1 2a . +
V2^ II II+
V IV+
зга-
Характерные виды класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae
Carex aquatilis subsp. stans Eriophorum polystachion Carex rariflora
2a 2a
2b
3 2a 4
4 2b 2b
X. в. порядка Caricetalia nigrae и союза Drepanocladion exannulati
Comarum palustre Epilobium palustre Warnstorfia exannulata Calliergon stramineum Warnstorfia sarmentosa
Прочие виды Calliergon giganteum Caltha palustris Cardamine pratensis Dupontia pelligera Equisetum fluviatile Ranunculus pallasii Saxifraga hirculus Stellaria crassifolia Aulacomnium palustre Paludella squarrosa Pseudobryum cinclidioides Rhizomnium pseudopunctatum Sphagnum angustifolium S. aongstroemii S. fimbriatum S. girgensohnii S. lindbergii S. riparium S. russowii
2b
2a
2a
2b 1
2a r
2b
1
3 + 2b 1 2a
+ + r
1 1 2a 2b 2a
1 + 1 +
2a
2a
2a 2a
2a
2b
+
1 2b
2b 2b
2a
V2a-4 v2a-4 1
IIr'2a II+
IIr,+ IIIr-1
IV1-2b V+-3
IIIr+ IIIr'+
I2a IV1-2b
II1,2b IV+-1
I1
IV+-2a
IF'1 I+
II+ IIr
IIr-1
I2b
IF'1 I1
I1
Ir IIr,+
IIr,+ II+'1
I2a I1
II2a
I2a
I1
I2b
I1
II1'2a
I1 I+
II+'1
II2b
1
4
3
1
r
+
r
+
1
+
Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием г или +: Calamagrostis holmii (9), C. neglecta (7, 13), Dupontia psilosantha (13), Galium uliginosum (1), Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea (9), Petasites frigidus (1, 12), Polemonium acutiflorum (9, 12), Poa pratensis (12), Bryum pseudotriquetrum (1, 3), Campylium polygamum (1), Drepanocladus aduncus (3), Limprichtia revolvens (6), Meesia triquetra (6), Plagiomnium ellipticum (3), Cetrariella delisei (5).
GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 68°51'31.5", 49°16'20"; 2 — 68°51'12", 49°15'58.5"; 3 — 69°08'19", 49°54'34"; 4 — 69°08'21", 49°54'38"; 5 — 69°07'10", 49°56'04"; 6 — 69°08'25", 49°54'43"; 7 — 69°13'50.5', 48°53'50"; 9 — 69°16'32", 49°56'26"; 10 — 69°07'19", 50°01'34"; 11 — 68°51'20", 49°10'44"; 12 — 68°52'59", 49°14'21"; 13 — 69°07'18", 50°01'13"; 14 — 69°07' 30", 49°56'28".
Авторы описаний: О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко. В авторском номере описаний обозначены районы исследований: К — о-в Колгуев, Т — пос. Тобседа.
* — номенклатурные типы: 3 — о-в Колгуев, 04.09.2005; 13 — о-в Колгуев, 28.08.2005.
подсоюза Caricenion rariflorae, выделенного нами в союзе Sphagnion baltici Kustova ex Lapshina 2010.
Сообщества союза Sphagnion baltici
Союз валидизирован Е. Д. Лапшиной (2010) для растительности топей и мочажин с доминированием олиготрофных видов сфагновых мхов преимущественно омбротрофных верховых, реже переходных болот континентальных районов боре-альной зоны Голарктики. Его характерные виды — Baeothryon cespitosum6, Eriophorum russeolum, Sphagnum balticum, S. lindbergii, Cetrariella delisei.
Мы полагаем, что ареал союза шире и охватывает и южные районы Арктики. В нем для аналогичной растительности топей мелко- и плоскобугристых болот тундровой зоны предлагаем новый подсоюз Caricenion rariflorae.
Подсоюз Caricenion rariflorae suball. nov. hoc. loco
Номенклатурный тип подсоюза (holotypus) — асс. Carici rariflorae-Sphagnetum lindbergii ass. nov. (табл. 5, оп. 6-24).
Подсоюз объединяет растительность топей мелко- и плоскобугристых болот с доминированием олиготрофных видов сфагновых мхов в тундровой зоне восточноевропейского сектора Арктики.
Дифференцирующая комбинация включает осоку Carex rariflora, характерные виды союза Sphagnion baltici — Eriophorum russeolum, Sphagnum lindbergii, S. balticum, Cetrariella delisei и региональные характерные виды подсо-юза — Carex rotundata, Eriophorum scheuchzeri и Polytrichum jensenii.
Замечание. Ареал подсоюза совпадает с зоной плоскобугристых болот (Кац, 1948) в тундровой зоне. Новые синтаксоны союза, вероятнее всего, могут быть описаны и в западносибирском секторе Арктики. Близкие по составу сообщества встречаются в Исландии и Скандинавии (Kalliola, 1939; Hadac, 1985). Несмотря на то, что в синтак-сонах подсоюза есть 2 доминирующие осоки — Carex rariflora и C. rotundata, название его произведено от C. rariflora — типично тундрового вида, тогда как C. rotundata активна также в сообществах лесотундры и тайги.
Выделены 3 ассоциации: Carici stantis-Sphag-netum lindbergii, Carici rariflorae-Sphagnetum lindbergii и Carici rariflorae-Sphagnetum baltici (с 2 субассоциациями).
Асс. Carici stantis-Sphagnetum lindbergii ass. nov. hoc. loco (табл. 5, оп. 1-5; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 4 (о-в Колгуев, оп. К27); рис. 13).
Состав. Дифференцирующая комбинация включает осоку Carex aquatilis subsp. stans и мхи — Sphagnum lindbergii (характерный вид порядка Scheuchzerietalia palustris и союза Sphagnion baltici) и S. russowii. С невысоким обилием иногда встречаются Carex rariflora и Eriophorum polystachion.
Всего в ассоциации 14 видов: трав — 6, мхов — 8. Число видов в сообществах — 5-10 (в среднем 7), высококонстантных — 4 (29 %).
6 В современной номенклатуре Trichophorum cespitosum (L.) C. Hartm. (Панарктическая флора).
Рис. 13. Сообщество асс. Carici stantis-Sphagnetum lindbergii в топи плоскобугристого болота в бассейне р. Бугрянки на юге о-ва Колгуев (табл. 5, оп. 1 (К14)).
Community of ass. Carici stantis-Sphagnetum lindbergii in the hollow of the flat palsa bog in the Bugryanka River basin in the south of the Kolguev Isl. (tab. 5, rel. 1 (К14)).
Структур а. Общее проективное покрытие — 100 %. Вертикальная структура 2-ярусная. Травяной ярус из Carex aquatilis subsp. stans (20-30 см выс.) разреженный или густой (20-50 %). Сфагновый покров сплошной, преимущественно из смеси 2 видов — Sphagnum lindbergii и S. russowii.
Экология и местоположение. Сообщества встречаются на умеренно сырых периферических участках топей плоскобугристых болот. Почвы торфяные болотные, толщина торфа больше 30 см. Ассоциация описана в типичных тундрах на о-ве Колгуев и в приморских материковых районах (рис. 1,1-3, 13).
Асс. Carici rariflorae-Sphagnetum lindbergii (Andreev 1932) stat. nov. hoc. loco (табл. 5, оп. 6-24; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 15 (р. Северная, оп. С75); рис. 14-16).
Синонимы. Асс. Sphagnum lindbergii-Carex rariflora (Андреев, 1932: 254, 255), асс. Carex rariflora-Sphagnum lindbergii (Богдановская-Гие-нэф, 1938 : 112), асс. Carex rariflora-Gymnocolea inflata (Богдановская-Гиенэф, 1938 : 108); см. табл. 5. Для ассоциации валидизировано название асс. Sphagnum lindbergii-Carex rariflora, оп. 22.2 (Андреев, 1932 : 254, 255).
Со став. Дифференцирующая комбинация включает 2 доминирующих вида: осоку Carex rariflora и мох Sphagnum lindbergii. Ассоциацию отличает также высокая константность Carex rotundata (часто содоминант) и Polytrichum jensenii. Из других редко встречающихся и мало обильных видов можно отметить пушицы — Eriophorum polystachion, E. russeolum и E. scheuchzeri и пухо-нос Baeothryon cespitosum.
Всего в ассоциации 21 вид: сосудистых — 10 (в том числе кустарничков — 1, трав — 9), мохообразных — 11. Число видов в сообществах — 3-9 (в среднем 6), высококонстантных — 4 (19 %).
Выделено 2 варианта: typicum (оп. 6-16), в котором отмечено 18 видов, и Gymnocolea inflata (оп. 17-24) — 13. Сообщества второго варианта, с высокой константностью и обилием печеночника Gymnocolea inflata, были описаны на о-ве Колгуев
Ассоциации подсоюза Caricenion Associations ofthe Caricenionrariflorae
Carici stantis
Ассоциация Sphagnetum Carici rariflorae-Sphagnetum lindbergii (2) Carici rariflorae-
lindbergii (1)
Субассоциация sphagnetosum lindb
Вариант typicum (2a) Gymnocolea inflata (26)
Число описаний
Проективное покрытие, %: общее о о 0 0 0 0 0 0 0 о 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 0 0 0 0 0 о 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 о 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 00
кустарники
кустарнички - - - - - - - - - - - <1 - <1 - <1 - - - - - - - - - <1 <1 <1 1 <1 5
травы 30 30 40 20 50 25 60 30 20 10 70 40 50 30 30 60 30 40 10 10 30 20 40 1 10 40 10 5 20 40 70
мохообразные о 5 е\ 0 е\ о 0 Я\ 0 Я\ 0 0 0 0 5 9 0 4 0 0 0 8 0 0 о 0 о о 0 0 0 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 о о 9 9 0 9 0 0 0 0 0 9 00 99
лишайники 1 <1 <1 <1 - <1 5
Число видов:
общее 7 7 7 5 10 7 8 4 7 6 6 7 8 6 7 9 6 7 5 5 6 3 8 4 9 7 10 10 7 10 16
кустарники
кустарнички - - - - - - - - - - - 1 - 1 - 2 - - - - - - - - - 1 2 2 1 2 2
травы 2 2 4 2 5 2 3 2 2 3 4 3 4 3 3 3 3 3 2 3 3 1 2 2 2 2 4 3 3 3 4
мохообразные 5 5 3 3 5 5 5 2 5 3 2 3 4 2 4 4 3 4 3 2 3 2 6 2 5 3 4 2 3 3 4
лишайники 2 1 - 3 - 2 6
N 2 2 2 3 2 2 6 0 01 110 9 0 4 0 4 9 0 4 4 110 01 3 0 6 0 6 0 3 3 0 2 7 0 3 0 3 0 4 70 01
Дата гч оё о oi о oi о оё о оё о оё о 00 о о 00 о о N о о N о 20. 7. 0. 20. 7. 0. 0. 20. 7. 0. 20. 7. 0. 20. 8. 0. 20. 8. 0. 20. 7. 0. 20. 7. 0. 20. 8. 0. 00 0. 20. 8. 0. 20. 7. 0. 20. 8. 0. 20. 8. 0. 7. 0. 2.0 20. 7. 7. 0. 0.
т о MS 0 11 MS о о t 0 21 МО 0 гл 0 00 0 00 2 мо 2 о 2 3. 2 8. м 3. N 3. 2 8. 0 2. 0. 4. 0 6. 0 3. 0. 6. 0 11 0. 0. 4. 9. 3. 21
Местонахождение 3 3 3 3 1 1 2 6 12 8 17 16 21 16 17 16 16 8 11 14 6 6 1 14 3 8 14 14 16 23 20
Номер описания: авторский К14 3 £ 4 5 Ьй К27 МО 7 И 3 2 7 8 Ьй S 7 И и 3 4 X Ьй Т1226 С76 БН26 BXK2.3 БН11м 5 7 и S N и И БН12 Т118 ДП69а ВТ36 СН21 СН16м К97 ВТ41 К24з ТН10м BT35 BT40 8 и И МусФ6м ЛХФ1.1м
табличный 1 2 3 4* 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15* 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29* 30 31
Carex aquatilis subsp. stans 2b 3 3 2b 3 .... + . 1
Sphagnum russowii 2b 3 3 3 . 2a 1.......
Д. вид вар. Gymnocolea inflata
Gymnocolea inflata \.....| . .
Д. к. в. acc. Carici rariflorae-Sphagnetum baltici
■ ■ '2a_3_ i_ii_ 1 2b_4l
.
Sphagnum balticum С ** Andromedapolifolia subsp.
pumila К
Cetrariella delisei С
Rubus chamaemorus К Oxycoccus microcarpus К Cetrariella fastigiata
2b
Характерный вид класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae и порядка Scheuchzerietalia palustris
2b 3 2a 1
3
2a
1 1
3 3 3 3 4
2a . 2a
Sphagnum lindbergii Carex rariflora
X. в. союза Sphagnion baltici Eriophorum russeolum . . . .
Baeothryon cespitosum . . . .
X. в. подсоюза Caricenion rariflorae Carex rotundata Polytrichum jensenii Eriophorum scheuchzeri
Прочие виды Chamaedaphne calyculata К Empetrum hermaphroditum К Eriophorum polystachion E. vaginatum Huperzia selago Ledum decumbens Vaccinium uliginosum V. vitis-idaea Calliergon stramineum Polytrichum strictum Sphagnum compactum S. fimbriatum S. girgensohnii Warnstorfia exannulata W. fluitans Виды печеночников Cetraria islandica
5 5 5 3 2b 2b 2a 2a
4 5 5 5 2b 2b 2a
3 3 2a 2a 2b 2a
4 2b
434 2a 2b 1
4 3 3 1 2a 2b
2a
2a
1 3 3 3 2a
2a
2b 1 1 2a
2a
2b 2a + 2b . 2a
К К
r
+
Ji. ■ Ji. 1Л ON
■fc. tO - to 1Л ON
U) ■ ■ to i—' to Ji. ■
OJ ■ U) ON tO
'to to ON
Ol
lu ■ to
<JJ i—■ to ■ Ji.
to Ji. to ON
Acc. Carici stantis-Sphagnetum lindbergii (1)
Acc. Carici rariflorae-Sphagnetum lindbergii (2)
й 3012 8 0ш20а £ КолФ2.4
g 30.08.2012 ' ov ы Й 15.07.2008 i w
Й 01.07.2010 w ^
■ 90 о Д 100 ' 100 g ^ 1 100 Д 90 g Д ■ 100
Константность
&BT50
&BT51 " 11174
£ III72
Sg ЛХФ2.1М о C77 t ВХФ1.4М fe СХФ1.1М Й СанФ1.2 t ВХФ1.3м
110.08.2003 w
110.08.2003 ы
£ 24.07.2009 ■ ov
5S 24.07.2009 >- 4-
g 13.07.2010 4-
5 29.07.2009 >- w
£¿21.07.2010 i >-
5 07.07.2010 ' w
£ 12.08.2011 ■ w
й 21.07.2010 м w
bJ 4-
Ы 4-
Ы I-»
W Ы
4- Ы
in (J
4- Ы
Ш I-»
СЛ Ш
4- Ы
4- л 100 А , 100
Ы о 70 А , 100
ЧО щ 100 сл Д , 100
о л 99 ы !Л 100
4- tn 90 СЛ О д , 100
s л 100 ы о 100
70 4- о 100
90 4- О д , 100
Ы 100 4- О л л 100
л 90 О Ы | 100
Константность
Acc. C. r.-S. I. вар. Typicum (2a)
Acc. C. r.-S. I. вар. Gymnocolea inflata (26)
Acc. Carici rariflorae-Sphagnetum baltici (3)
Acc. C. r.-S. b. субасс. sphagnetosum lindbergii (За)
Acc. C. r.-S. b. субасс. typicum (36)
Acc. Carex rariflora-Sphagnum Lindbergii (Богдановская-Гиенэф, 1938) (4)_
Acc. Sphagnum Liitdbergii-Carex rariflora, on. 22.2 (Андреев, 1932) (5)_
Acc. Sphagnum Liitdbergii-Carex rariflora, on. 135.2 (Андреев, 1932) (6)_
Acc. Carex rariflora-Gymnocolea inflata (Богдановская-Гиенэф, 1938) (7)_
Acc. Sphagnum balticum-Carex rariflora on. 22.3 (Андреев,
1932)(8)_
Acc. Sphagnum balticum-Carex rariflora on. 9.1 (Андреев, 1932)(9)
f |
SSi я
0
1
0 -
в
1 -
I
с a
о n В
M f i Ото ^
я S"
а о«
я s
S'
55 я
5г.
a.» в a
s3
к -x £5 o,
Номер табличный / номер синтаксона 1 2 3 4* 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15*16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29* 30 31
Cladonia arbuscula subsp. mitis C. pleurota C. subfurcata Ochrolechia frigida + .....r . ......1 . . . r . + 1
Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием г или +: Arctophila fulva (4), Betula nana (43), (37), Oncophorus virens (8), Pohlia nutans (37), Sanionia uncinata (9), Sphagnum aongstroemii (33), S. flexuosum (32), S. riparium вошли в таблицу.
GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 68°51'45", 49°13 ' 38"; 2 — 68°51'09", 49°11'49"; 3 — 68°52 '22", 49°11'45"; 48°36 '16"; 9 — 68°49 ' 59", 53°55 '32"; 11 — 67°39 '01", 54°01'43"; 12 — 68°17 '32 ', 54°30 '06 ' '; 13 — 67°11'05 ' ', 56°55 '12 ' '; 14 54°14'23"; 20 — 68°00 '36", 53°08 '18"; 21 — 67°53 '44", 48°40 '06"; 22 — 67°54 '29", 48°36 '08"; 23 — 69°14 '39", 48°49 '46"; 68°00'01", 53°07'11"; 29 — 68°17 '01", 54°27 '47"; 30 — 67°15 '06.5", 57°35 ' 52"; 31 — 67°22 '24", 56°36 '47"; 32 — 67°25 '01", 37 — 67°39'03", 54°01'36"; 38 — 67°39 '01", 54°01'43"; 39 — 67°19 '13", 56°37 '48.5"; 40 — 67°38 '14", 53°56 '50"; 41 — Авторы описаний: О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко. В авторском номере описаний обозначены районы в Печорской губе, ЗО — Западно-Осовейское, К — о-в Колгуев, КН — мыс Кузнецкий Нос, Кол — Колвинское, ЛХ — СХ — Северо-Харьягинское, Т — пос. Тобседа, ТН — мыс Тонкий Нос, Ш — р. Шапкина.
* — номенклатурные типы: 4 — о-в Колгуев, 06.08.2012; 15 — басс. р. Северной, 28.07.2009; 29 — мыс Болванский ** — характерные виды: С — союза Sphagnion baltici, К — класса Oxycocco-Sphagnetea и порядка Sphagnetalia
Рис. 14. Сообщество асс. Carici rariflorae-Sphagne-tum lindbergii вар. typicum в топях мелкобугристых торфяников в районе пос. Тобседа (табл. 5, оп. 10 (Т122б)).
Community of а88. Cari-ci rariflorae-Sphagnetum lindbergii var. typicum in the
sphagnum lawns of the small palsa peatland near the Tob-seda settlement (tab. 5, rel. 10 (Т122Ь)).
F'Jv; ■r > 1
' "'u .^''"'iy
*
Рис. 15. Сообщество асс. Carici rariflorae-Sphag-netum lindbergii вар. Gym-nocolea inflata в топи плоскобугристого болота на остаточной тундровой террасе (Волосечные тундры) в дельте р. Печоры (табл. 5, оп. 24 (ВТ41)).
Community of аss. Carici rariflorae-Sphagnetum lind-bergii var. Gymnocolea inflata
in the hollow of the flat palsa bog on residual tundra terrace (Volosechnye tundras) in the Pechora River delta (tab. 5, rel. 24 (VT41)).
Продолжение таблицы 5
32 33 34 3a 35 36 37* 38 39 40 41 42 43 44 36 1 2 2a 26 3 3a 36 4 5 6 7 8 9
. . + I+ Ir I+,1 IF"1 + + . . 1 . . . . + + + + II+'1 II+ I+ Ir II+-1 IIr-1 I+ Ir гд IP"1 IP'1 1Г 2 3 1 1
Comarum palustre (3, 5), Luzula wahlenbergii (40), Ranunculus pallasii (21), Aulacomnium palustre (2, 5), Dicranum laevidens (23), S. warnstorfii (31), Warnstorfia sarmentosa (32), а также Carex limosa и Sphagnum squarrosum в описаниях, которые не
4 — 68°51'09", 49°10'55"; 5 — 69°15 '42", 48°52 '03"; 6 — 68°51'47", 49°13 '48"; 7 — 68°54 '13", 49°06 '09"; 8 — 67°54 '30", — 68°17 '08", 54°31'47"; 15 — 67°39 '02", 54°01' 36"; 16 — 68°17 '07", 54°31'50"; 17 — 68°17 '07", 54°31'50"; 19 — 68°48 '42", 24 — 68°00'02", 53°07'10"; 25 — 68°51'11", 49°11'45"; 26 — 68°43 '23", 53°49 '57"; 27 — 68°00'44", 53°08 '02"; 28 — 59°47'06"; 33 — 67°03 '25", 56°40 '47"; 34 — 67°25 '02", 59°27 '45"; 35 — 68°00 '48", 53°07' 53"; 36 — 68°00 '28", 53°08 '19"; 67°10'49", 56°52'05"; 42 — 67°32 '14", 56°15 '53"; 43 — 66°58 '13", 58°16 '15"; 44 — 67°10 '49", 56°52 '05". исследования: БН — мыс Болванский Нос, ВТ — Волосечные Тундры, ВХ — Восточно-Харьягинское, ДП — о-в Долгий Лекхарьягинское, Мус — Мусюршорское, Ош — Ошское, С — р. Северная, Сан — Сандивейское, СН — мыс Святой Нос,
Нос, 24.07.2014; 37 — басс. р. Шапкина, 24.07.2009. magellanici.
под названием асс. Carex rariflora-Gymnocolea inflata (Богдановская-Гиенэф, 1938).
Структур а. Общее проективное покрытие — 90-100 %. Покрытие трав варьирует в широких пределах — от 1 % до 70 %, мхов — 40-100 %. В густом травяном ярусе при равном покрытии более высокой (15-20 см выс.) Carex rotundata и низкой (7-10 см выс.) C. rariflora выражены 2 подъяруса. При доминировании какой-то одной осоки — ярус один. В моховой покров из Sphagnum lindbergii вкраплены отдельные стебельки Polytrichum jensenii, иногда также Calliergon stramineum, Warnstorfia exannulata и W. fluitans. В сообществах вар. Gymnocolea inflata на отмершем сфагновом мхе и торфе поселяется печеночник Gymnocolea inflata (рис. 15).
Экология и местоположение. Сообщества приурочены к сырым топям мелко- и плоскобугристых болот. В последнем случае это, в основном, центральные участки топей. Почвы торфяные болотные; на глубине до 30 см — хорошо или плохо разложившийся торф (рис. 16). Ассоциация представлена в типичных и южных тундрах на о-ве Колгуев и на низких морских террасах вдоль Тимано-Малоземельского побережья Баренцева моря (рис. 1, 1, 2, 6, 8, 11, 12), в Боль-шеземельской тундре и на остаточных тундровых террасах в дельте р. Печоры (рис. 1, 14, 16, 17, 21), распространена и на Большеземельском побережье между Паханческой губой и п-овом Медынский Заворот.
Асс. Carici rariflorae-Sphagnetum baltici (Andreev 1932) stat. nov. hoc. loco (табл. 5, оп. 25-44; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 37 (р. Шапкина, оп. Ш74); рис. 17, 18).
Синонимы. Асс. Sphagnum balticum— Carex rariflora (Андреев, 1932 : 249-255); см. табл. 5. Для ассоциации валидизировано название асс. Sphagnum balticum-Carex rariflora, оп. 9.1 (Андреев, 1932 : 254, 255).
Состав. Дифференцирующая комбинация включает характерные виды как класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae, порядка Scheuchzerietalia palustris и союза Sphagnion baltici (Carex rariflora, Sphagnum balticum (доми-
нант), Cetrariella delisei), так и класса Oxycocco-Sphagnetea и высших синтаксонов внутри него (Andromeda polifolia subsp. pumila, Oxycoccus microcarpus и Rubus chamaemorus). Постоянны и часто обильны региональные характерные виды подсоюза Caricenion rariflorae — Carex rotundata и Polytrichum jensenii.
Всего в ассоциации 37 видов: сосудистых — 14 (в том числе кустарников — 1, кустарничков — 6,
Рис. 16. Почвы под сообществом асс. Carici rariflorae-Sphagnetum lindbergii вар. Gymnocolea inflata в топи плоскобугристого болота в центральной части о-ва Колгуев (табл. 5, оп. 23 (К97)).
Soil under the community of ass. Carici rariflorae-Sphagnetum lindbergii var. Gymnocolea inflata in the hollow of the flat palsa bog in the central part of the Kolguev Isl. (tab. 5, rel. 23 (К97)).
трав — 7), мохообразных — 16, лишайников — 7. Число видов в сообществах — 7-16 (в среднем 10), высококонстантных — 5 (14 %).
Структура. Общее проективное покрытие — 100 %. Покрытие трав варьирует в широких пределах — от 1 % до 70 %, кустарничков — от менее 1 % до 5 %, мхов — 70-100 %. Вертикальная структура 2-ярусная. В верхнем (5-20 см выс.) ярусе преобладают осоки — Carex rariflora и C. rotundata, пушицы — Eriophorum russeolum и E. scheuchzeri и кустарничек Andromeda polifolia subsp. pumila. Нанорельеф отсутствует или выражен слабо. В сплошной сфагновый покров вкраплены одиночные стебельки Polytrichum jensenii, часто на мхах есть талломы Cetrariella delisei, C. fasti gi at a, Cladonia subfurcata, Ochrolechia frigida.
Экология и местоположение. Сообщества встречаются в необводненных топях мелко-и плоскобугристых болот, часто на участках, примыкающих к торфяным буграм, чем и объясняется присутствие видов класса Oxycocco-Sphagnetea, формирующих сообщества на буграх. Почвы торфяные болотные; на глубине до 30 см — торф. Ассоциация широко распространена в южных тундрах и северной лесотундре в зоне плоскобугристых торфяников, а также встречается в типичных тундрах на юге о-ва Колгуев (рис. 1, 3, 8, 14, 16-26).
В ассоциации на основании различий в видовом составе и экологии выделены 2 субассоциации — typicum и sphagnetosum lindbergii.
Субасс. C. r.-S. b. typicum subass. nov. hoc. loco (табл. 5, оп. 35-44; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 37 (р. Шапкина, оп. Ш74); рис. 17).
Состав. Дифференцирующая комбинация, доминантные и константные виды, как в ассоциации. Всего в субассоциации 27 видов: сосудистых — 13 (в том числе кустарников — 1, кустарничков — 5, трав — 7), мохообразных — 10, лишайников — 4. Число видов в сообществах — 7-14 (в среднем 11), высококонстантных — 6 (22 %).
Рис. 17. Сообщество асс. Carici rariflorae-Sphag-netum baltici субасс. typicum в топи плоскобугристого болота в бассейне р. Шапкина (табл. 5, оп. 37 (Ш74)).
Community of ass. Carici rariflorae-Sphagnetum baltici subass. typicum in the hollow of the flat palsa bog in the Shapkina River basin (tab. 5, rel. 37 (Sh74)).
Структура. Экология и местоположение. Как в ассоциации.
Замечание. Константность и обилие видов в субасс. typicum, расчитанные для 17 выполненных описаний и для 10, приведенных в табл. 5, практически одинаковы.
Субасс. C. r.-S. b. sphagnetosum lindbergii subass. nov. hoc. loco (табл. 5, оп. 25-34; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 29 (мыс Бол-ванский Нос, оп. БН18); рис. 18).
Рис. 18. Сообщество асс. Carici rariflorae-Sphag-netum baltici субасс. sphagnetosum lindbergii в топи плоскобугристого болота на мысе Болванский Нос (табл. S, оп. 29 (БН18)).
Community of аss. Carici rariflorae-Sphagnetum baltici subass. sphagnetosum lindbergii in the hollow of the flat palsa bog in the Bolvanskiy Nos Cape (tab. 5, rel. 29 (BN18)).
Синонимы. Асс. Sphagnum balticum-Carex rariflora, оп. 22.3 (Андреев, 1932 : 254, 255); см. табл. 5.
Состав. В данной субассоциации, по сравнению с типовой, в моховом покрове вместе со Sphagnum balticum содоминирует S. lindbergii, реже встречаются виды дифференцирующей комбинации ассоциации — Oxycoccus microcarpus, Rubus chamaemorus и Cetrariella fastigiata.
Всего в субассоциации 26 видов: сосудистых — 9 (в том числе кустарничков — 4, трав — 5), мохообразных — 10, лишайников — 7. Число видов в сообществах — 7-16 (в среднем 10), высококонстантных — 6 (23 %).
Структура. В отличие от типовой субассоциации, сплошной моховой покров сложен преимущественно 2 видами сфагнов. На повышениях нанорельефа произрастает Sphagnum balticum, в понижениях — S. lindbergii. Если нанорельеф не выражен, распределение этих мхов диффузное.
Экология и местоположение. Сообщества субассоциации встречаются в топях плоскобугристых болот с умеренным увлажнением.
Замечание. Константность и обилие видов в субассоциации, расчитанные для 22 выполненных описаний и для 10, приведенных в табл. 5, практически одинаковы.
Еще одна новая ассоциация, узнаваемая по доминированию Salix lanata и Aulacomnium palustre,
отнесена нами к классу Scheuchzerio-Caricetea nigra, однако ее принадлежность к порядку и союзу пока не установлена, поскольку высоко константными и часто обильными являются виды, характерные для разных синтаксономических единиц высокого ранга.
Асс. Carici stantis-Aulacomnietum palustris ass. nov. hoc. loco (табл. 6, оп. 1-8; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 6 (пос. Тобседа, оп. Т40); рис. 19, 20).
Состав. Дифференцирующая комбинация ассоциации в рамках класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae включает кустарники — Salix lanata (доминант), S. glauca, S. phylicifolia, травы — Pyrola minor и Corallorrhiza trifida, мох Aulacomnium palustre (доминант) и лишайник Peltigera poly-dactylon. Высококонстантными и обильными являются виды, характерные для союза Caricion stantis (Carex aquatilis subsp. stans и Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea), порядка Caricetalia nigrae и союза Drepanocladion exannulati (Comarum palustre, Warnstorfia exannulata), подсо-юза Caricenion rariflorae (Carex rariflora), а также класса Oxycocco-Sphagnetea и союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati O. Lavrinenko et I. Lavrinenko 2015 (Andromeda polifolia subsp. pumila и Empetrum hermaphroditum).
Всего в ассоциации 63 вида: сосудистых — 24 (в том числе кустарников — 5, кустарничков — 4, трав — 15), мохообразных — 27, лишайников — 12. Число видов в сообществах — 14-28 (в среднем 22), высококонстантных — 14 (22 %).
Таблица 6
Ассоциация Carici stantis-Aulacomnietum palustris Association Carici stantis-Aulacomnietum palustris
Проектив. покрытие, %: 100 100 100 100 100 100 90 99
общее
кустарники 15 10 5 10 20 30 10 30
кустарнички - - 5 5 <1 <1 <1 1
травы 60 60 5 30 20 15 60 25
мохообразные 50 60 95 60 90 95 60 60
лишайники - <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1
Число видов: л
общее 16 21 23 28 22 26 14 24 н
кустарники 4 4 4 4 4 2 2 3 = н
кустарнички - - 2 3 3 4 1 3 s я
травы 5 7 6 8 6 8 5 7 н W
мохообразные 7 9 6 12 6 6 5 10 и о
лишайники - 1 5 1 3 6 1 1
1 2 1 2 N 2 1
10 10 0 10 0 0 0 10
Дата гч 1 1 1 1 1 1
МО МО
о о о о о о о о
о in ■ч о m МО ж МО
m 0 1 3 1 1 0
Местонахождение 8 8 8 8 8 8 8 8
Номер описания: ш 4 8 2 8 0 2 0 4 0 5 8 0
авторский Н Н Н Н ■Н Н Н Н
табличный 1 2 3 4 5 6* 7 8
Дифференцирующая комбинация видов асс. Carici stantis-Aulacomnietum palustris Aulacomnium palustre 2a 2a 4 2a Salix lanata 2a 2a 1 2a
S. glauca + + + 1
S. phylicifolia 1 1
Peltigera polydactylon Pyrola minor Corallorrhiza trifida
Характерные виды союза Caricion stantis Pedicularis .sudetica . . + + 1
subsp. arctoeuropaea Dupontia pelligera
Региональный x. в. подсоюза Caricenion rariflorae Polytrichumjensenii | 1 1 1 + . . 1 . |IV X. в. порядка Caricetalia nigrae и союза Drepanocladion exannulati Warnstorfia exannulata 3 2a 1 2b
5 2b 2b V5
2b 2a 3 V1-3
+ 1 г Vr-i
. + IV+Л
+ гг IV+
1 г. IIIr-1
г .г IIIr
1 . + IV+'1
IP+
Comarum palustre Epilobium palustre
X. в. класса Scheuchzerio-C Carex aquatilis subsp.
stans 3
C. rariflora 2b
2b 2b
2b
1 3 2a
г e г г
+ 3 2b
2a 2a +
Vi-3 IV+
IP+
V+-3
v+-2b
Рис. 19. Сообщество асс. Carici stantis-Aulacomnietum palustris на заболоченном участке между пресноводными маршами и дюнами в районе пос. Тобседа (табл. 6, оп. 5 (Т20)).
Community of ass. Carici stantis-Aulacomnietum palustris in the wetland areas between freshwater marshes and dunes near the Tobseda settlement (tab. 6, rel. 5 (T20)).
X. в. класса Oxycocco-Sphagnetea и и союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati
Andromeda polifolia
subsp. pumila Empetrum hermaphroditum Vaccinium uliginosum
Прочие виды Calamagrostis neglecta Salix lapponum Sanionia uncinata Bryum pseudotriquetrum Calliergon richardsonii Cinclidium subrotundum Виды печеночников r 1
1 г + г 1 IV-1
+ + + + IV+
1 1 + III+1
г IP+
+ II+
+ + + III+
+ 2a II+2a
2b II+,2b
+ 2 a II+2a
+ + 2a 1 [V-2a
Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием г или +: Betula nana (3, 5), Bistorta major (3), Equise-tum fluviatile (3), Eriophorum polystachion (7, 8), Luzula frigida (5, 6), L. wahlenbergii (5, 6), Parnassiapalustris (2), Salix herbacea (5, 6), Bryum sp. (1, 4, 6), Calliergon giganteum (8), Dicranum groenlandicum (3), D. majus (8), Kiaeria glacialis (3), Meesia triquetra (4), Oncophorus virens (3), O. wahlenbergii (4), Philonotis fontana (4, 8), Pohlia nutans (8), Polytrichastrum longisetum (8), Polytrichum commune (5), P. hyperboreum (6), Pseudocalliergon turgescens (2), Rhizomniumpseudopunctatum (5), Sphagnum fimbriatum (1, 7), S. girgensohnii (2), S. squarrosum (1, 2), Warnstorfia sarmentosa (4, 8), Arctocetraria andrejevii (6), Cetraria islandica subsp. crispiformis (6), C. islandica subsp. islandica (3), Cetrariella delisei (3, 6), C. fastigiata (3, 5), Cladonia amauro-craea (3), C. coccifera (6), C. stricta (5, 6), Ochrolechia frigida (3), Peltigera scabrosa (5), Stereocaulon alpinum (2).
GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 68°35 ' 24", 52°21' 22"; 2 — 68°35 ' 21", 52°21' 34"; 3 — 68°35 ' 51", 52°18' 34"; 4 — 68°35 '25", 52°21'13"; 5 — 68°35 ' 33", 52°20 ' 39"; 6 — 68°35 ' 55", 52°18 ' 53".
Авторы описаний: О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко. В авторском номере описаний обозначены районы исследований: Т — пос. Тобседа.
* — номенклатурный тип: 6 — пос. Тобседа, Колоколкова губа, 16.07.2002.
Рис. 20. Почвы под сообществом асс. Carici stantis-Aulacomnietumpalustris (табл. 6, оп. 3 (Т28)).
Soil under the community of ass. Carici stantis-Aula-comnietumpalustris (tab. 6, rel. 3 (T28)).
Структура. Общее проективное покрытие — 90-100 %. Вертикальная структура 2-ярусная. Кустарники (покрытие 5-30 %), главным образом Salix lanata, вместе с осокой Carex aquatilis subsp. stans (5-50 %) находятся в одном верхнем (25-35 см выс.) ярусе. Более низкие травы и кустарнички разрежены и самостоятельного яруса не образуют. В моховом покрове (покрытие от 50 до 95 %) доминируют Aulacomnium palustre и Warnstorfia exannulata, в примеси к ним обильны Bryum pseudotriquetrum, Calliergon richardsonii, Cinclidium subrotundum. Если доминирует Aulacomnium palustre (рис. 19) — горизонтальное сложение мохового покрова гомогенное, при содо-минировании Warnstorfia exannulata — мозаичное. В последнем случае Aulacomnium palustre образует кочки в основании стволов ивы и побегов осоки.
Экология и местоположение. Ассоциация описана в окрестностях пос. Тобседа (рис. 1, 8), но встречается и в других районах на северо-востоке Малоземельской тундры. Сообщества занимают заболоченные участки на низкой морской террасе и полосы между пресноводными маршами и дюнами. Торфяной горизонт тонкий (3-7 см), подстилается песком (рис. 20).
Обсуждение результатов
Растительность болот восточноевропейских тундр относится к 2 классам: Oxycocco-Sphagnetea, объединяющему сообщества торфяных возвышений (бугров и полигонов) комплексных мерзлых болот, и Scheuchzerio-Caricetea nigrae — сообщества топей бугристых болот, арктических мине-
Продромус растительности класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae
В ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ ТУНДРАХ
Класс Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937
Порядок Caricetalia nigrae (Koch 1926) Nordh.1936 em. Br.-Bl. 1949 Союз Caricion stantis Matveyeva 1994
Асс. Carici rariflorae-Limprichtietum revolventis ass. nov. Асс. Carici stantis-Limprichtietum revolventis ass. nov. Асс. Carici stantis-Salicetum reptantis Zanokha 2003 Субасс. salicetosum myrsinitae subass. nov. Союз Drepanocladion exannulati Krajina 1933
Асс. Carici stantis-Warnstorfietum exannulatae ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Вар. typicum Вар. Carex rariflora Субасс. comaretosumpalustris (Bogdanovskaya-Gienef 1938) stat. nov. Вар. typicum
Вар. Polemonium acutiflorum Асс. Carici stantis-Warnstorfietum fluitantis ass. nov. Асс. Carici stantis-Sphagnetum squarrosi ass. nov. Порядок Scheuchzerietalia palustris Nordh. 1936
Союз Sphagnion baltici Kustova 1987 ex Lapshina 2010 Подсоюз Caricenion rariflorae suball. nov. hoc. loco
Асс. Carici stantis-Sphagnetum lindbergii ass. nov. Асс. Carici rariflorae-Sphagnetum lindbergii (Andreev 1932) stat. nov. Вар. typicum Вар. Gymnocolea inflata Асс. Carici rariflorae-Sphagnetum baltici (Andreev 1932) stat. nov. Субасс. typicum subass. nov. Субасс. sphagnetosum lindbergii subass. nov.
Порядок ?
Союз ?
Асс. Carici stantis-Aulacomnietumpalustris ass. nov.
ральных осоковых и низинных осоково-гипно-вых болот. Классификация растительности класса Oxycocco-Sphagnetea была выполнена нами ранее (Лавриненко, Лавриненко, 2015).
В настоящей статье изложены результаты анализа растительности класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae, представленного 2 порядками, 3 союзами и 10 ассоциациями с субассоциациями и вариантами (табл. 7). Характерные сквозные виды класса, встречающиеся в синтаксонах всех выделенных порядков и союзов, — Carex aquatilis subsp. stans, C. rariflora и Eriophorum polystachion.
Сообщества болотной растительности хорошо распределились в разные союзы и порядки класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae (табл. 7). Арктические минеральные осоковые болота, богатые мезо-евтрофными мхами, вошли в союз Caricion stantis порядка Caricetalia nigrae, низинные осоково-гип-новые болота с мезотрофными мхами — в союз Drepanocladion exannulati того же порядка, а сообщества топей мелко- и плоскобугристых болот с олиготрофными сфагнами — в союз Sphagnion baltici порядка Scheuchzerietalia palustris.
При отнесении ассоциаций к высшим синтаксо-номическим единицам мы столкнулись с трудностями, поскольку сообщества болот описаны в основном в горах и в таежной зоне Европы и Западной Сибири, а материалов по болотной растительности Арктики крайне мало. Неоднозначно и понимание объемов уже предложенных порядков и союзов.
Союз Caricion stantis, объединяющий болота высокоширотных районов Арктики (Шпицберген, острова Вайгач и Долгий, Югорский полуостров, п-ов Таймыр), флористически хорошо обособлен от более южных союзов порядка Caricetalia nigrae.
В том же порядке сообщества низинных осо-ково-гипновых болот мы первоначально, вслед за другими исследователями растительности Арктики (Da^ls, 1982; Thannheiser, 2013), отнесли к союзу Caricion nigrae. Согласно F. Daniёls (1982, 1994), этот союз объединяет в северных и альпийских районах, главным образом, мезотрофные сообщества, занимающие местообитания с проточным увлажнением или затопляемые места вдоль водотоков и вокруг озер на торфянистых болотных низинных почвах с высоким содержанием органического вещества или минерального типа. Характерные верные виды этого союза: Eriophorum scheuchzeri, Calliergon stramineum, Loeskypnum badium, Paludella squarrosa, Sphagnum teres, Warnstorfia exannulata, W. sarmentosa, в юго-восточной Гренландии также — Carex saxatilis и Comarum palustre. По мнению Е. Д. Лапшиной (устное сообщение), объем и положение союза Caricion nigrae в современной системе флористической классификации требуют пересмотра, поскольку он представляет собой конгломерат сообществ, с одной стороны, заболоченных лугов на торфянистых и некарбонатных минеральных почвах и мезотрофных осоково-сфагновых болот Центральной Европы, а с другой — бедных проточных и застойных топей и мочажин равнинных и горных болот Северной Европы. Были предложения (Hadac, Vana, 1967) выделить высокогорные и северные сообщества в самостоятельный союз Drepanocladion exannulati Krajina 1933, долгое время не признаваемый европейскими синтаксономистами и относимый в синонимы к Caricion nigrae. В настоящее время союз
Drepanocladion exannulati восстановлен (Peterka et al., 2016), что позволило нам отнести к нему сообщества осоково-моховых низинных болот с доминированием мхов Warnstorfia exannulata и W. sarmentosa.
Были сложности и с отнесением сообществ топей мелко- и плоскобугристых болот с олиготрофными сфагнами к союзам порядка Scheuchzerietalia palustris, который включает сообщества топей и мочажин верховых, переходных, аапа и бугристых болот бедного и небогатого минерального питания (Лапшина, 2010; Смагин, 2012).
Е. Д. Лапшина (2010) в составе этого порядка валидизировала союз Sphagnion baltici, объединяющий в районах с континентальным климатом сообщества топей и мочажин преимущественно омбротрофных верховых, реже переходных болот с доминированием олиготрофных видов сфагновых мхов. От союза Rhynchosporion albae Koch 1926, в его традиционном понимании, он отличается отсутствием мезотрофных видов и более высокой активностью видов класса Oxycocco-Sphagnetea. В. А. Смагин (2012) в этом же порядке для сообществ топей и мочажин олиготрофных болот таежной зоны предложил (но не описал валидно) предварительный союз Sphagno majalis-Eriophorion vaginatae, который фактически является синонимом союза Sphagnion baltici.
Мы предлагаем включить в союз Sphagnion baltici новый подсоюз Caricenion rariflorae, объединяющий сообщества топей мелко- и плоскобугристых болот тундровой зоны восточноевропейского сектора Арктики. Основанием для этого является высокое постоянство и/или обилие в сообществах олиготрофных видов сфаг-нов (Sphagnum lindbergii и S. balticum), других характерных видов союза (Eriophorum russeolum, Cetrariella delisei), а также присутствие видов класса Oxycocco-Sphagnetea. Региональные характерные виды подсоюза — Carex rotundata, Eriophorum scheuchzeri и Polytrichum jensenii. Южными географическими викариантами ассоциаций Carici rariflorae-Sphagnetum lindbergii и Carici rariflorae-Sphagnetum baltici могут стать (после валидизации) субассоциации Caricetum rariflorae Fries 1913 — sphagnetosum lindbergii и sphagnetosum baltici, выделенные В. А. Смагиным (1999а) для сообществ «ерсеев и обводненных мочажин» бугристых болот на северном пределе таежной зоны и в полосе лесотундры в Мурманской обл. и Республике Коми.
В порядке Scheuchzerietalia palustris для болот Фенноскандии был предложен (Kalliola, 1939) союз Caricion rotundatae. Автор, разделив болота в его пределах на группы богатых «бурыми» гипновыми мхами и «торфяными» сфагновыми мхами, выделил 8 синтаксонов (социаций) по доминированию какого-либо вида осоки/пушицы в травяном ярусе и мха (Calliergon sarmentosum, Drepanocladus exannulatus, Sphagnum lindbergii и S. compactum) в моховом. В сообществах с гипновыми мхами почти нет (I1,2) сфагнов (табл. 8, столбцы 1-3), а в социа-циях с S. lindbergii (табл. 8, столбцы 6-8) гипновые мхи имеют низкие встречаемость и обилие (III1-3).
Н. Е. Королева (2014) валидизировала союз Caricion rotundatae и в его составе асс. Eriophoro polystachii-Sphagnetum lindbergii, а также в качестве номенклатурного типа союза описала новую
Таблица 7
Синоптическая таблица растительности класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae в восточноевропейских тундрах
Synoptic table of the Scheuchzerio-Caricetea nigrae class vegetation in the East European tundras
Порядок
Caricetalia nigrae
Scheuchzerietalia palustris
Союз
Caricion stantis
Drepanocladion exannulati
Sphagnion baltici
Подсоюз
Caricenion rariflorae
Ассоциация/
субассоциация/
вариант
I f
.a-a
a i
и
.a-a
ai
и
5.1 S.I
5 r
S £
4J w «
I S
с a
rnstomaro
is
I
•S «"a • и щ §
Cn n
I
tumm rlofiu
«SM
>>•3 u
f * 3 « 5
£ 5-3
I v 5 • ^ ^ §
Q 2 ¡с в ^
« §,з
Ǥ
s*
s
tu
tormu
I «
S «
s
tu
et rfiem
tormu
I « g
я
lf
u a
se ci ric
Ö sü \ § о
IIU
rfi
to
st rns
I
I
tis nt
4 1
u .is w Й
hagn h
О It
hagn h
!J
erg
a
h
op
& ®
ё ä ^ «
• « £ U ^
3-5
5 S a g
nn g i
aa
i 1 I I
ё d ^ <я
erg
a
S-a a^ netu lind
i ü ^
» ?
ag ra oh
с ^ i
л«
< -о
Число описаний
13
19
9
13
6
5
11
8
22
17
Номер синтаксона
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Дифференцирующая комбинация видов асс. Carici rariflorae-Limprichtietum revolventis
Scorpidium scorpioides V+ 2+ I+
~ " ' ' ' — I+'1
I+
Cinclidium subrotundum Bryum neodamense
V+ III+ III+
Ir,
I2a
Salix myrsinites Saxifraga hirculus Cerastium jenisejense Bryum pseudotriquetrum Salix polaris
Brachythecium mildeanum Cyrtomnium hymenophyllum Ditrichum flexicaule Paludella squarrosa
Vr-3
Vr-2a IIr
IV+,1 Ir IIIr,+
IV+,1 II+,1
III+-2a
III+ I+ Ir
III+
III+
III+ I+ II+,1
salicetosum myrsinitae
Не-
константные виды асс. Carici stantis-Salicetum reptantis
Bistorta vivipara Tomentypnum nitens Calamagrostis holmii Arctagrostis latifolia Chrysosplenium sibiricum Hylocomium splendens Plagiomnium ellipticum Cinclidium arcticum Saxifraga hieracifolia
I+
Vr-i IVl-2b IVr-2b
IV+-2a IVr'+ III+-3 III+-2a III+-2a IIIr+
IIr, Ir IIr,
Д. к. в. acc. Carici stantis-Warnstorfietum exannulatae суб;
Calamagrostis neglecta Caltha palustris Cardamine pratensis Pseudobryum cinclidioides Stellaria crassifolia
IIIr-1 V+-2b
IIIr-2b IVr-2b
Ir 2r IVr,+ IIIr+ IV+,1
I1 III+-2b III+-2b
Ir,+ IIIr+ III+1
Warnstorfietum exannulatae суб
. III+-2a I+,2a V+-2a
IVr-1 Vr-1
IVr-2a
I+ IVr,+
IIIr-1
II I+
Ir
comaretosum palustris
II+ '
IIr1 II+ II2a Ir
I+ IIr
I+
II+,1 II+
IIi
II+
Petasites frigidus Polemonium acutiflorum Poa pratensis Equisetum arvense Valeriana capitata
Д. вид acc. Carici stantis-Warnstorfietumfluitantis Warnstorfia fluitans | . | . | . | .
Д. в. acc. Carici stantis-Sphagnetumsquarrosi Sphagnum squarrosum \ . | . | I+ | III+=
Д. в. acc. Carici stantis-Sphagnetum lindbergii Sphagnum russowii \ . | . | . | I+ | . | . | . | .
Д. в. acc. Carici rariflorae-Sphagnetum lindbergii вар. Gymnocolea inflata Gymnocolea inflata \ . | . | . | . \ . | . | . | .
Д. к. в. acc. Carici rariflorae-Sphagnetum baltici Andromeda polifolia subsp.
pumila Rubus chamaemorus Oxycoccus microcarpus Cetrariella fastigiata
IIr,+
alus
I+
IIr Ir
IIr-
. Polemonium acutiflorum
ГУ^Л II1
II+ IIr-
pV2^ . I .
I II2b I 42b,3 I Il,2a
IIr'
|III+
ПОП
I+
IIr,+
Vr-2a V+,1 IVr-1
IIr-1 IV+
IIr,+ IVr-1
IIr,+ IIIr-1 IIr,+
7
4
9
8
8
+
+
i
I
+
Продолжение таблицы 7
Номер синтаксона
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
15
Д. к. в. асс. Carici stantis-Aulacomnietum palustris
Aulacomnium palustre Salix lanata S. glauca S. phylicifolia Peltigera polydactylon Empetrum hermaphroditum Pyrola minor Vaccinium uliginosum Corallorrhiza trifida
I+ II+
II+-2b
Ir Ir I+
IIIr-2b IIIr-2a
IIr,+
II+-1 Ir
II+
IIr'
II+
IIr,+
IIr
Limprichtia revolvens V3-5 43-5 V2a-3
Pedicularis sudetica subsp. IIIr+ 3r-+ Vr-1
arctoeuropaea
Calliergon giganteum II+-1 V+Л
Meesia triquetra III+ 2+-1 III+-2b
Salix reptans II+ Vr-3
Campylium stellatum IV+-2b
Caltha arctica 1r IIr,+
Ir III+-2b
III+, II+
X. в. порядка Caricetalia nigrae и союза Drepanocladion exannulati
Comarum palustre II+.1 11,2b V+-3 IV+-2b II+
Warnstorfia exannulata II2b-3 32a-3 IV1-2b V+-5 IV+-2b V1-5 V2a-5
W. sarmentosa V1-3 2^ III+-2b II+,2a I1 I3
Epilobium palustre IV+,1 V+ IIIr+ IVr-1
Calliergon stramineum I+ IV+-3 V+-2a II+,2a II1,2b
X. в. порядка Scheuchzerietaliapalustris и союза Sphagnion baltici
Sphagnum lindbergii S. balticum Cetrariella delisei
Eriophorum russeolum IV+-1 11
Baeothryon cespitosum
Региональные x. в. подсоюза Caricenion rariflorae
IIr
IVr-1
Carex rotundata Polytrichum jensenii Eriophorum scheuchzeri
pa
12
1 +
X. в. класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae
II+.1 Ir
Ir I1
I+
II+.1
I1
IV+-2a I+
IV1-2b pa I1 IIIr + II1'2b
I1
V+-3 IV1-2b
IIIr'+ IV+'1
IIIr-
II+
I+-1 I+
IV+
V+-3
V+'2a III+1
IV+-2b
III+1 I+
IV+-3
V+-2b
III+-2a
III+-3 IV+'1
IIr,+
I+
II+
IIr,+ I+
IIr,+
I1
Ir
Ir
I2b
I+
I+.1
II+.1 I1
I2b I+
IF'1
Прочие виды Dupontia psilosantha D. pelligera Equisetum fluviatile Galium uliginosum Luzula wahlenbergii Ranunculus pallasii Salix lapponum Calliergon richardsonii Oncophorus virens
Philonotis fontana . 1+
Pseudocalliergon turgescens II+ 2+ Sanionia uncinata Sphagnum aongstroemii S. fimbriatum S. girgensohnii S. riparium Виды печеночников Ochrolechia frigida
Примечание. Виды с низкими константностью (I—II) и обилием не включены.
I+ IIr-1
I2b I1 II1-2a II+-1
IIr-
I+-1
II+-2a
I+
II+
V2a-5
V1-3
Vr-1
IV+'1 IVr-+ IVr-+ IIIr-1 III+1 IIIr
IV+.1 I+
I+
IVr-+
V1-3
II+
IIr,+
53,4 V3-5 V1-4 V2a-4 I+
12b V1-4 III+-2a V4,5 IIIr-2a IIr,+
IIr,+ I2a III+-2a IIr-2b
I+ I+
Carex aquatilis subsp. stans II+ 42b-3 V2b-4 V2b-4 V3-5 V2a-5 V+-3 V2a-4 V2a-4 52b,3 II+.1
C. rariflora V3-4 3+,2a IV2a-3 IIIr-1 I1 II+-1 V2b-4 IIr,+ IIIr-1 31,2a V+-4 V2a-3 V1-4 V+-3
Eriophorum polystachion V+-1 2+-1 Vr-2a IIr,+ IIIr + IIr,+ IF2a II+ 3r II+-2a I+
IV+
V+-3
V+-2b
II+
IIr,+ I+
IIr
II+
II+,2b I+
II++
III+
II+ I+
IVr-2a I+
(r—1), встреченные в 1-2 синтаксонах,
асс. Warnstorfio sarmentosi-Caricetum concoloris1. Диагностическими видами союза названы травы — Carex concolor (син. C. aquatilis subsp. stans), C. rariflora, C. rotundata, Baeothryon cespitosum, Eriophorum polystachion и мхи — олиготрофные сфагновые (Sphagnum lindbergii и S. compactum) и мезотрофные гипновые (Warnstorfia exannulata, Sarmentypnum sarmentosum (син. Warnstorfia sarmentosa), Calliergon stramineum). Отнеся к со-
1 В названии ассоциации приводится Warnstorfia sarmentosa, а в списке видов — Sarmentypnum sarmentosum.
юзу Сапаоп гоШпйМав травяные и мохово- (гип-ново-, сфагново-, печеночниково-) травяные ковры, сообщества топей и мочажин в тундре и лесотундре северо-востока Фенноскандии, Н. Е. Королева предположила (со ссылкой на работы В. Н. Андреева (1932) и А. А. Дедова (2006), но не приведя табличного сравнения описаний), что подобные сообщества распространены и на всем северо-востоке европейской части России. Последнее обстоятельство вынудило нас провести ревизию предложенных синтаксономических решений.
I
I
I
I
+
+
I
II
+
I
I
Таблица 8
Сравнение синтаксонов, предложенных разными авторами для болот с гипновыми и сфагновыми мхами
Comparison of syntaxa, suggested by various authors for the mires with hypnum and sphagnum mosses
Группа синтаксонов
Синтаксоны с гипновыми мхами
Синтаксоны со сфагновыми мхами
Автор синтаксона
Kalliola, 1939
Королева, 2014
Kalliola, 1939
Смагин, 1999а
Королева, 2014
Синтаксон
• § ?
^ ¡
в S
* S
•¿^ §
'S F
^ fe
fe ? S S ^ а
Ш
riC .в > ЫйЧ
=
& .
¿5 S3
§ -S
^ у
fe §
¡3 в & .
(-S § *
Ö S -S ' is а ä я
I 1
(3 IS 8
i ® §
I1
¡k
8
я S
я
я S
я
S
i. в
IS
ч&
< о
S s а
0
rjl
1
SS dl
г
а
Sí
а
.
§ § •S ¡и
¡9 fe ■О
"VS
® 1
1й •S ■«
s
s
Í4
0
ti
Л 5 to ^
H 53 ^
i?
1 S Л
r^^s .s и
i?
ig ^
Число описаний
8
2
19 7
4 5
V1"5 V1"3
IV1"5 III+-1
II1-4 V+"3
II2 V1"3
IV2"5 III+-1
V1"5 IV+-1
I1,2 II+-1
I1 IV+
IV+-1
I1"3 II+-1
I1,2 II+-2
II1 I+
I1,2 I+
II1,2 I+
I+
I+
I+
4
11
6
Номер синтаксона
10
Eriophorum polystachion Carex rotundata C. rariflora
C. aquatilis subsp. stans
(C. aquatilis, C. concolor) Warnstorfia exannulata (Drepanocladus exannu-latus)
W. sarmentosa (Calliergon sar-mentosum, Sarmentypnum sarmentosum) Sphagnum lindbergii Andromeda polifolia Baeothryon cespitosum Calliergon stramineum Carex rostrata Salix lapponum Carex magellanica Comarum palustre Betula nana Eriophorum russeolum Gymnocolea inflata Paludella squarrosa Salix glauca
Cetrariella delisei (Certaria
hiascens) Warnstorfia fluitans
(Drepanocladus fluitans) Menyanthes trifoliata Виды печеночников Carex dioica Sphagnum compactum Oxycoccus palustris Rubus chamaemorus
V4-
111
112
V3
V1-
IV1-
V4':
111
112
IV2
IV1
25 11
11
11
II1,2 I1 II1,2 II1
II I1
I1
III II. 1
II1
II1
15
11
11
II1
I1
11
12
II1
21
V4-5 II1
III2
III2
V4-5 II1
III1"3 II1,2
III1,2 III1,2
II. 1
II1
II1
V2
V5 III+
II1
II+ I+
11
II1
I+
V1-4
V1"3 V+"2 IV1"3
III1
III+
IV+
I+ I+
II1 II+
Примечание. Серым цветом выделены существенные различия в составе сравниваемых синтаксонов.
Синонимами к новой асс. Warnstorfio sarmentosi-Caricetum concoloris (табл. 8, синт. 5) Н. Е. Королева (2014) привела 3 социации R. Kalliola (табл. 8, синт. 1-3) с доминированием в моховом покрове Warnstorfia exannulata и W. sarmentosa, сходные по флористическому составу, но с разными доминантами травяного яруса: Eriophorum polystachion, Carex rariflora и Carex rotundata. Объединение этих социаций в одну ассоциацию (табл. 8, синт. 4) могло бы быть оправдано их высоким флористическим сходством, однако «обобщенная» (из 3 социаций) ассоциация отличается от асс. Warnstorfio sarmentosi-Caricetum concoloris как по составу верхнего яруса (осоки Carex aquatilis subsp. stans8 и C. rariflora здесь встречаются редко и преимущественно с низким обилием (II1,2), а Baeothryon cespitosum и Andromeda polifolia прак-
8 Вопрос о распространении и экологической приуроченности подвидов осоки Carex aquatilis s. l. требует отдельного рассмотрения для целей синтаксономии, так как ареалы ее подвидов перекрываются. В типичных и южных тундрах на северо-востоке европейской Арктики C. aquatilis subsp. aquatilis встречается преимущественно в приозерных зарослях, а C. aquatilis subsp. stans растет в низинных осоково-гипновых болотах, реже в топях плоскобугристых болот. В лесотундре Carex aquatilis subsp. aquatilis может встречаться и в низинных осоковых болотах. Полагаем, что в монографии R. Kalliola (1939) и в статье Н. Е. Королевой (2014) речь идет об одной и той же осоке: в первом случае это — C. aquatilis subsp. stans, во втором — C. concolor.
9
1
2
1
2
3
7
8
9
2
+
+
+
1
I1
+
+
II
I1
2
1
2
+
тически отсутствуют), так и по обилию мхов. При столь существенных флористических и физиономических различиях оснований сводить социации в синонимы к вновь предложенной ассоциации нет. В союзе Caricion rotundatae R. Kalliola не описывал сообщества с Carex aquatilis. Социацию Carex aquatilis—Drepanocladus exannulatus, с участием этой осоки, он рассматривает в союзе Caricion canescentis (Caricion canescentis-goodenowii Nordh. 1936, syn.: Caricion nigrae) в порядке «мезотроф-но-эутрофных травяных болот» (Kalliola, 1939: 91).
При валидизации асс. Eriophoro polystachii— Sphagnetum lindbergii с доминированием сфагновых мхов, искажено представление о том, что дано в оригинальной публикации R. Kalliola (1939). Если у него в социации Eriophorum polystachion— Sphagnum lindbergii (табл. 8, синт. 8) и у В. А. Сма-гина (табл. 8, синт. 9) в асс. Sphagno—Eriophoretum polystachii, приведенной в качестве синонима вали-дизируемой ассоциации (что не совсем корректно, поскольку в ней 2 субассоциации, и под синоним подходит только субасс. sphagnetosum lindbergii), в травяном ярусе нет или почти нет осок (Carex aquatilis subsp. stans, C. rariflora и C. rotundata) и доминирует Eriophorum polystachion, то в описаниях Н. Е. Королевой (2014: табл. 2; см. табл. 8, синт. 10) пушица может и вовсе отсутствовать, но высока константность (IV-V) и обилие осок (до 3), т. е. флористически эти синтаксоны различны.
В восточноевропейских тундрах синтаксоны низинных осоково-гипновых болот с мезотроф-ными гипновыми мхами и топей мелко- и плоскобугристых болот с олиготрофными сфагновыми мхами представлены в разных союзах и порядках (табл. 7): первые — в союзе Drepanocladion exannulati порядка Caricetalia nigrae, вторые — в предложенном нами подсоюзе Caricenion rariflorae союза Sphagnion baltici порядка Scheuchzerietalia palustris. Именно мхам, имеющим более узкую экологическую амплитуду, принадлежит основное значение при дифференциации синтаксонов болот (Лапшина, 2010)9.
По нашему мнению, отнесение флористически и экологически разной растительности низинных болот и топей бугристых болот восточноевропейских тундр к одному союзу Caricion rotundatae входит в противоречие с принципами классификации в традициях школы Браун-Бланке. Ботаники, изучавшие растительность болот на территории восточноевропейских тундр (Андреев, 1932; Бог-дановская-Гиенэф, 1938; Дедов, 1940, 2006), также хорошо различали ассоциации низинных болот с гипновыми мхами и ассоциации со сфагновыми мхами в «мочажинах (ерсеях)» бугристых болот, относили их к разным типам и описывали под разными названиями.
Заключение
На территории восточноевропейских тундр болотная растительность класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae отнесена к порядкам Caricetalia
9 Поскольку в болотных сообществах именно мохообразные, а не цветковые растения являются эдификаторами, давая название ассоциациям, на второе место мы поставили мхи, опираясь на ст. 10b Кодекса фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000).
nigrae (с союзами Caricion stantis и Drepanocladion exannulati) и Scheuchzerietalia palustris (с союзом Sphagnion baltici, представленным новым подсо-юзом Caricenion rariflorae).
Порядок Caricetalia nigrae. Б союзе Caricion stantis, предложенном ранее H. Б. Матвеевой (i994, i99S) для болотной растительности тундровой зоны Сибири, описаны новые ассоциации (Carici rariflorae-Limprichtietum revolventis и Carici stantis-Limprichtietum revolventis) и субассоциация (Carici stantis-Salicetum reptantis Zanokha 2003 salicetosum myrsinitae). Расширенный ареал союза, совпадающий с «зоной арктических минеральных осоковых болот» (Кац, i94S), охватывает не только сибирский сектор Арктики, но и восточную часть европейского (острова Бай-гач и Долгий, Югорский полуостров), выделенную H. Я. Кацем в Большеземельскую провинцию. Союз Caricion stantis, объединяющий арктические болота, флористически хорошо обособлен от других союзов порядка, описанных из более южных тундровых районов и тайги.
Б союзе Drepanocladion exannulati, включающем на Европейском Севере сообщества осоко-во-гипновых низинных болот на низких плоских надпойменных террасах рек, в приозерных депрессиях, плоских днищах логов и ложбин стока, полосах вдоль водотоков, хасыреях и редко в обводненных топях плоскобугристых болот (в местах с проточным увлажнением), описаны З новые ассоциации: Carici stantis-Warnstorfietum exannulatae, Carici stantis-Warnstorfietum fluitantis и Carici stantis-Sphagnetum squarrosi. Ареал союза совпадает с зоной плоскобугристых болот H. Я. Каца (i948) и охватывает типичные (о-в Колгуев и приморские материковые районы) и южные тундры. Этот союз, предложенный для высокогорных и северных болот Европы, отделен от Caricion nigrae, сообщества которого распространены в равнинных и предгорных районах.
Порядок Scheuchzerietalia palustris. Б союзе Sphagnion baltici описан новый подсоюз Caricenion rariflorae с i новой (Carici stantis-Sphagnetum lindbergii) и 2 валидизирован-ными (Carici rariflorae-Sphagnetum lindbergii и Carici rariflorae-Sphagnetum baltici) ассоциациями, объединяющий сообщества топей мелко- и плоскобугристых болот тундровой зоны. Дифференцирующая комбинация видов — Carex rariflora, C. rotundata, Eriophorum scheuchzeri, E. russeolum, Polytrichum jensenii, Sphagnum balticum, S. lindber-gii и Cetrariella delisei. Специфика растительности болот южных районов Арктики, по сравнению с болотами таежной зоны, состоит в том, что в них мало новых видов, и общий состав беднее. Привлечение материалов из западносибирских районов Арктики (зоны плоскобугристых болот H. Я. Каца), возможно, позволит в будущем описать для растительности топей самостоятельный союз. ^ территориально ограниченных данных, которые имелись в нашем распоряжении, мы пока приняли решение выделить подсоюз в пределах евросибирского союза Sphagnion baltici, предложенного для сообществ топей и мочажин омбро-трофных верховых, реже переходных болот с доминированием олиготрофных видов сфагновых мхов.
Благодарности
Искренне благодарим О. М. Афонину (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН) за определение коллекции мхов, О. В. Галанину и В. А. Смагина (там же) за консультации. Мы признательны Е. Д. Лапшиной (Югорский государственный университет) за критическое прочтение рукописи статьи, ценные замечания, которые были учтены в работе, и интересное обсуждение материалов. Работа выполнена в рамках государственного задания согласно тематическому плану Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН по темам № 01201465701 и 01201458546. Обработка материалов стала возможной при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 13-04-01385) и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агроклиматические условия выпаса оленей на севере Коми АССР и в Ненецком автономном округе Архангельской области. 1986. Сыктывкар. 283 с.
Андреев В. Н. 1932. Типы тундр запада Большой Земли // Тр. Бот. музея. Т. XXV. Л. C. 121-268.
Атлас Архангельской области. 1976. М. 72 с.
Богдановская-Гиенэф И. Д. 1938. Природные условия и оленьи пастбища острова Колгуева // Тр. Ин-та Полярного земледелия. Сер. оленеводство. Вып. 2. Л. С. 7-162.
Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. 1989. Л. 64 с.
Дедов А. А. 1940. Растительность Малоземельской и Тиманской тундр. Северная База АН СССР. Архангельск. 376 с. (Науч. фонды Коми НЦ УрО РАН. Ф. 1. Оп. 2. Ед. хр. 81).
Дедов А. А. 2006. Растительность Малоземельской и Ти-манской тундр /1940 г./. Сыктывкар. 160 с.
Егорова Т. В. 1999. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 772 с.
Ермаков Н. Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России // Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. С. 377-483.
Заноха Л. Л. 2003. Заболоченные сообщества с Salix reptans Rupr. и S. lanata L. на западе тундровой зоны полуострова Таймыр // Растительность России. № 5. C. 28-40.
КацН. Я. 1936. Болота европейской части Союза ССР. 1. Типы торфяно-болотных образований и их географическое распределение // Бот. журн. СССР. Т. 21. № 3. С. 293-343.
Кац Н. Я. 1948. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М. 320 с.
Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. С. 87-127.
Королева Н. Е. 2014. К синтаксономии мелкобугристых болотных комплексов в лесотундре и тундре на севере Кольского полуострова // Растительность России. № 25. С. 30-44.
Лавриненко И. А. 2013. Геоботаническое районирование восточноевропейских тундр как основа сохранения их ресурсов и биоразнообразия // Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана: Докл. II Всерос. науч. конф. (Сыктывкар, 3-7 июня 2013 г.). Сыктывкар. C. 64-71.
Лавриненко И. А., Лавриненко О. В. 2010. Растительный
покров острова Вайгач и индикация его изменений дистанционными методами // Природа шельфов и архипелагов Европейской Арктики. Комплексные исследования природы Шпицбергена: Материалы междунар. науч. конф. (Мурманск, 27-30 октября 2010 г). Вып. 10. М. С. 186-192.
Лавриненко О. В., Лавриненко И. А. 2015. Сообщества класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 в восточноевропейских тундрах // Растительность России. № 26. С. 55-84.
Лапшина Е. Д. 2010. Растительность болот юго-востока Западной Сибири. Новосибирск. 168 с.
Липатова В. В. 1980. Растительность пойм // Растительность европейской части СССР. Л. С. 346-372.
Матвеева Н. В. 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 220 с.
Матвеева Н. В. 2006. Растительность южной части острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Растительность России. № 8. С. 3-87.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 410 с.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. 2001. Современная наука о растительности. М. 264 с.
Ненецкий автономный округ. Современное состояние и перспективы развития. 2005 / Под ред. В. М. Макеева. СПб. 512 с.
Новиков С. М., Усова Л. И. 1979. О природе и классификации бугристых болот // Тр. Гидрологич. ин-та. Вып. 261. Л. С. 14-26.
Пьявченко Н. И. 1955. Бугристые торфяники. М. 280 с.
Смагин В. А. 1999а. Растительность мочажин, ерсеев и олиготрофных топей болот европейского севера России // Бот. журн. Т. 84. № 1. С. 104-116.
Смагин В. А. 1999б. Растительность евтрофных болот севера Европейской России // Бот. журн. Т. 84. № 7. С. 80-96.
Смагин В. А. 1999в. Растительность мезотрофных топей, мочажин аапа-болот, ерсеев бугристых болот севера Европейской России // Бот. журн. Т. 84. № 10. С. 75-86.
Смагин В. А. 2012. Растительность топей и мочажин верховых, переходных и аапа-болот Европейской России и ее место в синтаксономии флористической школы // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1 (4). С. 1125-1129.
Тетерюк Б. Ю., Кулюгина Е. Е. 2014. Растительный покров водных и околоводных местообитаний Больше-земельской тундры и высокоширотных секторов Урала // Растительность Восточной Европы и Северной Азии: Материалы междунар. науч. конф. (Брянск, 28 сентября — 3 октября 2014 г.). Брянск. С. 138.
Холод С. С. 2007. Классификация растительности острова Врангеля // Растительность России. № 11. С. 3-135.
Цейц М. А., Добрынин Д. В. 1997. Морфогенетическая диагностика и систематика маршевых почв Карельского Беломорья // Почвоведение. № 4. С. 411-416.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Юдин Ю. П. 1954. Геоботаническое районирование Коми АССР // Производительные силы Коми АССР. Т. 3. Ч. 1. С. 323-359.
Юрковская Т. К. 1980. Болота // Растительность европейской части СССР. Л. С. 300-345.
Afonina О. М., Czernyadjeva I. V. 1995. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography // Arctoa. N 5. P. 99-142.
Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phytosociology // Bot. rev. Vol. 23. N 7. P. 411-488.
Daniels F. A. J. 1982. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, IV. Shrub, dwarf shrub and terricolous lichens // Medd. Granl., Biosci. N 10. 78 p.
БатёЬ F. A. J. 1994. Vegetation classification in Greenland // J. Veg. Sci. Vol. 5. N 6. P. 781-790.
Dierßen K. 1992. Zur Synsystematik nordeuropäeischer Vegetationstypen. 1. Alpine Vegetation und floristisch verwandte Vegetationseinheiten tieferer Lagen sowie der Arktis // Ber. d. Reinh. -Tüxen-Ges. Bd. 4. S. 191-226.
Dierßen K. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart (Hohenheim). 838 S.
Hadai E. 1985. Plant communities of the Kaldidalur area, WSW Iceland. Part 1. Syntaxonomy // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 20. N 2. P. 113-175.
Hadac E., Vana J. 1967. Plant communities of mires in the western part of the Krkonose Mountains, Czechoslovakia // Folia Goobot. Phytotax. Prag. 2. P. 212-254.
Kalliola R. 1939. Pflanzensoziologische Untersuchungen in der alpinen Stufe Finnisch-Lapplands // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. "Vanamo". T. 13. N 2. Helsinki. 321 S.
Krajina V. 1933. Die Pflanzengesellschaften des Mlynica-Tales in den Vysoke Tatry (Hohe Tatra) // Beihefte zum botanischen Zentralblatt. Bd. LI. Abt. II. Heft 1. S. 1-224.
Matveyeva N. V. 1994. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of Taymyr Peninsula, northern Siberia // J. Veg. Sci. Vol. 5. N 6. P. 813-838.
Molenaar J. G. de. 1976.Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, II. Herb and snow-bed vegetation // Meddel. Granland. Bd. 198. Hf. 2. 266 S.
MöllerI. 2000. Pflanzensoziologische und vegetationsökologische Studien in Nordwestspitzbergen // Mitteilungen der Geographischen Gesellschaft in Hamburg. Bd. 90. 202 S.
Mucina L. 1997. Conspectus of classes of European vegetation // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 32. P. 117-172.
Peterka T., Hajek M., Jirousek M. et al. 2016. Formalized classification of European fen vegetation at the alliance level // Applied Vegetation Science. Vol. 19.
Santesson R. 1993. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund. 240 p.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J. -P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-768.
Интернет-ресурсы
Панарктическая флора. URL: http://www.binran.ru/ resources/archive/paf/ (дата обращения 7.07.2015).
Thannheiser D. 2013. Phytosociology of Spitsbergen. University Hamburg. URL: http://www.geobotany.org/ library/talks/ThannheiserD2013_ava_tal20130415-1.pdf (дата обращения 30.01.2016).
Получено 9 июля 2015 г.
Summary
There are few publications on the classification of vegetation of Scheuchzerio-Caricetea nigrae class in the Arctic (Daniëls, 1982; Matveyeva, 1994; Zanokha, 2003). In Russia classification of mires is more or less well designed for the taiga zone of the European North and the West Siberia. Communities of sedge-hypnum mires and sedge-sphagnum hollows of flat palsa-bogs in the East European tundra are described in the dominant classification traditions (Andreev, 1932; Bogda-novskaya-Gienef, 1938; Dedov, 2006). N. Ya. Katz (1936) briefly described the vegetation of the Arctic mineral sedge mires on the Vaygach Island.
In present paper the results of the mires classification carried out upon the basis of 148 relevés made in 1998-2014 in 26 sites in the East European tundra along the latitudinal gradient from typical tundra to northern forest-tundra.
The Scheuchzerio-Caricetea nigrae class is divided into 3 alliances: Caricion stantis and Drepano-cladion exannulati of Caricetalia nigrae order and Sphagnion baltici of Scheuchzerietalia palustris order. Sedges Carex aquatilis subsp. stans and C. rariflora and cotton grass Eriophorum polystachion are character species of class occurring syntaxa in all orders and unions. Area distribution of Caricion stantis, proposed for mire vegetation of Siberian sector of the Arctic (Matveyeva, 1994) is expanded on the eastern part of the European North. It geographically coincides with the Arctic mineral sedge mires zone by N. Ya. Katz (1948) and covers also the Vaygach and Dolgiy islands and Yugra Peninsula, allocated by N. Ya. Katz into the separate Bolshezemelskaya province. New syntaxa, associations Carici rariflorae-Limprichtietum revol-ventis and Carici stantis-Limprichtietum revolventis and subassociation Carici stantis-Salicetum reptantis Zanokha 2003 salicetosum myrsinitae, are described within the Caricion stantis alliance.
New syntaxa in Drepanocladion exannulati of Caricetalia nigrae order and in Sphagnion baltici of Scheuchzerietalia palustris order are described in typical (Kolguev Isl. and coastal mainland areas) and southern tundra subzones, those territories coincide with the flat palsa-bogs zone by N. Ya. Katz (1948). Associations Carici stantis-Warnstorfietum exan-nulatae (with typicum and comaretosum palustris subassociations), Carici stantis-Warnstorfietum flui-tantis and Carici stantis-Sphagnetum squarrosi are described in Drepanocladion exannulati alliance, that unites the communities of sedge-hypnum mires. They are common on low flat terraces above floodplain of rivers, in depressions around lakes, in flat bottom of hollows, flooded places along rivulets and brooks and rarely in flooded hollows of flat palsa bogs (in sites with running water).
Sphagnion baltici was validated by E. D. Lapshina (2010) for vegetation of sphagnum lawns and hollows mainly ombrotrophic raised bogs and less transitional mires with domination of oligotrophic Sphagnum in boreal Holarctic zone with continental climate. We propose to expand Sphagnion baltici area distribution and to include in it the communities of hollows of small- and flat palsa bogs of the tundra in the rank of the new Caricenion rariflorae suballiance (differential combination of species — Carex rariflora, C. rotun-data, Eriophorum scheuchzeri, E. russeolum, Polytri-chum jensenii, Sphagnum balticum, S. lindbergii and Cetrariella delisei). Associations Carici rariflorae-Sphagnetum lindbergii, Carici rariflorae-Sphagne-tum baltici (with 2 subassociations — typicum and sphagnetosum lindbergii) and Carici stantis-Sphag-netum lindbergii) are described within it.
Both order and alliance for new ass. Carici stantis-Aulacomnium palustre are so far not installed.
The problems we faced with the placing the associations into highest syntaxonomic units are discussed. These difficulties exist because of the insufficient data for the Arctic mires and the vague idea on the volumes of the existing orders and alliances. Thus, following the other researchers of the Arctic vegetation (Daniels, 1982), firstly we put, the sedge-hypnum mires communities in Caricion nigrae of the Caricetalia nigrae order. However, according to E. D. Lapshina (personal comment), the volume and position of Caricion nigrae in the modern system of floristic classification remains indefinite, and it requires serious revision. After the
mire vegetation of northern and mountainous regions were taken from the communities of plains and foothills of Caricion nigrae and placed into Drepanoclad-ion exannulati Krajina 1933 (Peterka et al., 2016), we classified sedge-moss mires communities with the dominance of mosses Warnstorfia exannulata and W. sarmentosa to Drepanocladion exannulati.
References
Andreev V. N. 1932. Tipy tundr zapada Bolshoj Zemli [The types of tundra of the West of the Big Land] // Trudy Botanicheskogo muzeya [Proceedings of the Botanical Museum]. Vol. 25. Leningrad. P. 121-268. (In Russian).
Bogdanovskaya-Gienef I. D. 1938. Prirodnye usloviya i olenji pastbishcha ostrova Kolgueva [Natural conditions and reindeer pastures of the Kolguyev Island] // Trudy Instituta Polyarnogo zemledeliya. Ser. olenevodstvo [Proceedings of the Polar agriculture Institute. Series reindeer]. Vol. 2. Leningrad. P. 7-162. (In Russian).
Daniels F. A. J. 1982. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, IV. Shrub, dwarf shrub and terricolous lichens // Medd. Grenl., Biosci. N 10. 78 p.
Dedov A. A. 2006. Rastitelnost Malozemelskoj i Timanskoj tundr /1940 g./ [Vegetation of the Malozemelskaya and Timanskaya tundras /1940/]. Syktyvkar. 160 p. (In Russian).
Katz N. Ya. 1936. Bolota evropejskoj chasti Soyuza SSR. 1. Tipy torfyano-bolotnykh obrazovanij i ikh geograficheskoe raspredelenie [Bogs of the European part of the USSR. 1. The types of peat-bog formations and their geographical distribution] // Botanicheskij zhurnal SSSR [Botanical journal of USSR]. T. 21. N 3. P. 293-343. (In Russian).
Katz N. Ya. 1948. Tipy bolot SSSR i Zapadnoj Evropy i ikh geograficheskoe rasprostranenie [The types of bogs of the USSR and Western Europe and their geographical distribution]. Moscow. 320 p. (In Russian).
Lapshina E. D. 2010. Rastitelnost bolot yugo-vostoka Zapadnoy Sibiri [Vegetation of bogs of the south-east of the Western Siberia]. Novosibirsk. 168 p. (In Russian).
Matveyeva N. V. 1994. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of Taymyr Peninsula, northern Siberia // J. Veg. Sci. Vol. 5. N 6. P. 813-838.
Peterka T., Hajek M., Jirousek M. et al. 2016. Formalized classification of European fen vegetation at the alliance level // Applied Vegetation Science. Vol. 19.
Zanokha L. L. 2003. Swamp plant communitis with Salix reptans Rupr. and S. lanata L. in the west of tundra zone of Taymyr Peninsula // Vegetation of Russia. N 5. P. 28-40. (In Russian).
