Разнообразие растительности низовий реки Колымы (тундровая зона Якутии) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Turczaninowia 17 (4): 110-153 (2014) DOI: 10.14258/turczaninowia.17.4.17 www.ssbg.asu.ru/turczaninowia.php

■eiSSN 1560-7259 (print edition)

Щ TURCZANINOWIA

¿¿ЫЛ ISSN 1560-7267 (online edition)

УДК 581.526.533(571.56-17)

Разнообразие растительности низовий реки Колымы (тундровая зона Якутии)

Vegetation diversity of lower Kolyma river (tundra zone of Yakutia)

М.Ю. Телятников1, Н.Н. Лащинский1, Е.И. Троева2, С.А. Пристяжнюк1, П.А. Гоголева3, М.М. Черосов2, Л.А. Пестрякова3

M.Yu. Telyatnikov1, N.N. Lashchinskyi1, E.I. Troeva2, S.A. Prystyazhnyuk1, P.A. Gogoleva3, M.M. Cherosov2, L.A. Pestryakova3

'Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Центральный сибирский ботанический сад Сибирского

отделения Российской академии наук, ул. Золотодолинская, 101, Новосибирск, 630090, Россия 'Institution of Russian Academy of Science, The Central Siberian Botanical Garden, The Siberian Branch of the RF Academy of Science, Zolotodolinskaya str., 101, Novosibirsk, 630090, Russia. E-mail: arct-alp@rambler.ru

2Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, пр. Ленина, 41, г. Якутск, 677980, Россия 2Institute for Biological Problems of Cryolithozone SB RAS, 41 Lenin Ave., Yakutsk, 677980, Russia. E-mail: etroeva@mail.ru

3Северо-Восточный федеральный университет имени М.К. Аммосова. ул. Белинского, 58, г. Якутск, 677000, Россия 3North-Eastern Federal University named after M.K. Amosov, Belinsky St., 58, Yakutsk, 677000, Russia. Email: sedum@mail.ru

Ключевые слова: синтаксономия, тундровая зона, горная тундра, низовья реки Колымы, растительность. Key words: syntaxonomy, tundra zone, mountain tundra, lower reaches of the Kolyma river, vegetation.

Реферат. Нижнее течение реки Колыма находится на стыке двух контрастных природных областей -приморских равнин Якутии и горных поднятий Чукотки, поэтому существенно различается растительность её левого и правого берегов. Наибольшие площади левобережья и дельты реки заняты валиково-полигональными тундрово-болотными комплексами. Валики (гряды) занимают сообщества заболоченных (асс. Sphagno-Eriophoretum vaginati субасс. аЫе:о-sum fruticosae) и кочкарных (асс. ВгуоПо nitidulae-УассШе:ит штогИ) тундр. В микропонижениях (мочажинах) развиты криофитные травяные болота (асс. Meesio :щие:т-Сапсе:ит stantis субасс. androme-detosum роН/оНае). Также характерны для территории заболоченные (асс. Са^атто pratensis-Calthe-Шт аг^сае) и крио-гигрофитные (асс. Pedicularido sceptri-carolini-Salicetum glaucae) луга. В правобережье на волнистых предгорных равнинах преобладают сообщества кочкарных кустарничково-пушицево-зе-леномошных тундр (асс. Festuco brachyphyllae—Hylo-comietum а1ая^т), представленных в зависимости от степени дренированности местообитаний двумя субассоциациями - (ЕЪ.-Н.а.) и (ЕЪ.-Н.а)

arctagrostietosum latifoliae. В западинах на водоразделах изредка встречаются массивы мерзлых плоскобугристых болот, представленных комплексом сообществ на буграх и Caricetum stantis var. Hierocho pauciflora в мочажинах. По долинам рек преобладают сомкнутые ивовые заросли ассоциации Calama-grostio langsdorffii-Salicetum pulchrae var. Aconitum productum. В основании северных склонов речных долин встречаются сообщества нивальных луговин, (асс. Equiseto borealis-Poetumpaucispiculae). Крутые дренированные склоны р. Колымы (район пос. Черский) заняты реликтовыми тундростепными сообществами (асс. Poo glaucae-Pulsatilletum multifidae).

Summary. Lower part of Kolyma river basin is an area of two quite contrast natural areas junction - Yakutian coastal plains and Chukotka mountains. That is a reason for the big difference in vegetation between left and right river banks. Most part of the left-bank plains covered by polygonal complexes of tundra and mire communities. In between polygons on more or less elevated positions there are tundra communities of Sphagno-Eriophore-tum vaginati alnetosum fruticosae and Bryorio nitidu-

Поступило в редакцию 25.02.2014 Принято к публикации 17.11.2014

Submitted 25.02.2014 Accepted 17.11.2014

lae-Vaccinietum minoris. Hollows in polygons are covered by cryophyte swamps Meesio triquetris-Caricetum stantis andromedetosum polifoliae. Also swampy and cryo-hygrophyte meadows Cardamino pratensis-Cal-thetum arcticae and Pedicularido sceptri-carolini-Sali-cetum glaucae are quite typical. Uplifted well-drained plain on Kolyma right bank is covered by tussok tundra vegetation (ass. Festuco brachyphyllae-Hylocomietum alaskani) represented by two subassociations (F.b.-H.a.) typicum и (F.b.-H.a.) arctagrostietosum latifoliae depending on drianadge conditions. In small depressions on watersheds sometimes are palsa bogs with complex of Sphagno-Eriophoretum vaginati betuletosum nanae var. Aconogonon tripterocarpum communities on palsas and Caricetum stantis var. Hierochopauciflora in hollows. Small river valleys are covered mainly by willow scrub Calamagrostio langsdorffii-Salicetum pulchrae var. Aconitum productum. In lower parts of northeren slopes there is snowbed vegetation Equiseto borealis-Poetum paucispiculae. Steep slopes of Kolyma river valley nearby Chrskiy village are covered by relic tundrasteppe Poo glaucae-Pulsatilletum multifidae.

Введение

Нами проведены исследования по выявлению разнообразия тундровой растительности низовьев р. Колымы. Исследованиями была охвачена восточная часть Колымской низменности и прилегающие к ней с востока отроги Анюйского нагорья.

Начало геоботанических исследований в низовьях р. Колымы приходится на первую половину прошлого века, когда была организована Колымская экспедиция (1934-1936) с целью осуществить земельно-водное устройство территории (PerfiFeva et al., 1991). В 1949 г. была организована экспедиция якутских ботаников под руководством В.А. Шелудяковой и прошла по маршруту: пос. Черский - пос. Походск - река Коньковая - село Колымское - пос. Черский. Материалы экспедиций не были опубликованы. Начиная с 1970 годов, под руководством В.Н. Андреева проводились комплексные биологические исследования по всей Якутской Арктике, включая и низовья р. Колымы. Выявлялось разнообразие и пространственная структура тундровой растительности и влияние на нее выпаса домашних и диких северных оленей (Andreev, Nahabceva, 1974; Andreev et al., 1976; Mikhal-eva, PerfiFeva, 1974; PerfiFeva, Rykova, 1975; PerfiFeva, Teterina, 1974; Shvedchikov, 1974; Tru-fanova, Galaktionova, 1975). Наиболее полные сведения о растительности Колымы находим в монографии «Растительный покров тундровой зоны Якутии» (PerfiFeva et al., 1991). В ней

приводятся данные по разнообразию растительных сообществ, их составу и пространственной структуре. Также авторами проведена классификация растительности с применением эколого-фитоценотического подхода. Эколого-флористи-ческий подход к классификации растительности (метод Браун-Бланке) для тундровой зоны Якутии был реализован М.М. Черосовым (Cherosov et al., 2005) при изучении сегетальной растительности Якутии, а также нами (Telyatnikov et al., 2012) в районе низовий р. Анабар. Пока не выполнена синтаксономия растительности низовий р. Колымы.

Цель работы заключалась в выявлении цено-тического разнообразия и классификации растительности равнинных и предгорных тундр низовий р. Колымы.

Природные условия. Колымская низменность сложена толщей рыхлых отложений аллювиального и морского генезиса. Поверхность интенсивно переработана криогенными процессами, для неё характерны термокарстовые и термоэрозионные озёра и булгунняхи (гидролакколиты) - холмы высотой до 50 м. Дельта р. Колыма приподнята на 5-6 м, она формировалась в условиях активного влияния моря на русловые процессы с образованием серии крупных мелководных озер. Дельта также включает микроводоразделы, гидроморфные депрессии и озер-ково-болотные комплексы современных термокарстовых форм (Wetlands..., 2001). В весенний период в результате разлива р. Колымы значительная часть территории Колымской низменности затапливается паводковыми водами. Высота весенних половодий в низовьях реки (район с. Походск) достигает в среднем 2-2,5 (3) м.

Правобережная часть резко контрастирует с левобережьем и представлена отрогами Анюй-ского нагорья в виде отдельных полого-вершинных невысоких (до 400 м над уровнем моря) сопок, сложенных пермо-триасовыми и юрскими отложениями (Physical.., 1966). Сопочные массивы отстоят на расстояние 10-15 км от берега Колымы, а между ними и долиной реки расположена пологоволнистая приподнятая предгорная равнина, перекрытая с поверхности рыхлыми четвертичными отложениями.

Исследования на правобережье Колымы в тундровой зоне проводились в междуречье рек Кабачковская и Сухарная (окрест. заимки Ша-лаурова) (рис. 1). Обследованный участок представляет собой приподнятую предгорную дренированную равнину на высоте 50-53 м над ур. м.

Рис. 1. Карта-схема района исследований.

Районы геоботанических исследований: 1 - в 5 км на ю-в от с. Походск; 2 - в 3 км на с-з от с. Походск; 3 - район истока р. Поперечная, 4 - окрест. пос. Черский, 5 - заимка Шалаурова.

с незначительным уклоном в сторону долины Колымы, в которую равнина обрывается резким скалистым уступом 35-40 м высотой. В направлении с юго-востока на северо-запад равнина рассечена серией практически параллельных неглубоко врезанных долин небольших ручьев, разделенных невысокими увалами эрозионного происхождения с очень пологими деллевыми склонами. С поверхности скальное основание перекрыто плащом четвертичных льдистых отложений субаэрального генезиса (едома) мощностью от одного до нескольких десятков метров.

Климат. Территория относится к арктическому и субарктическому климатическим поясам континентальной области (Atlas of the USSR, 1986). Климат характеризуются коротким летом и продолжительной зимой. Безморозный период составляет в среднем 55 дней, сумма положительных температур — 800-900 °С. В летний период климат территории определяется воздействием арктических воздушных масс, а зимой — восточносибирского антициклона. Средняя температура января —34 °С, средняя температура июля +9 °С (Handbook..., 1966). Годовая сумма

осадков составляет 150 мм, большая часть осадков выпадает в виде снега (Handbook..., 1968). В течение года преобладает облачная погода, в июне - июле часты туманы.

Почвы. Большая часть левобережной территории исследования занята мерзлотными торфянистыми и торфяными болотными почвами валиково-полигональных болот и термокарстовых понижений. Широко распространены также мерзлотные арктотундровые перегнойно-торфя-нисто-глеевые почвы под мерзлотными валиками. Наименьшую площадь занимают тундровые глеевые и перегнойно-глеевые почвы бугорко-ватой тундры на междуречьях. Летом высота сезонно-талого слоя почвы составляет 15-35 см (Elovskaya, 1987; Yershov et al., 2000).

На правобережной дренированной равнине основу почвенного покрова составляют минеральные тундровые мерзлотно-глеевые почвы. В почвенном профиле, как и на поверхности почвы, часто, но в небольшом количестве встречаются мелкие осколки скальной породы, представленные кварцевым и метаморфическим щебнем. Мерзлота в середине августа залегает на глубине 40-50 см от поверхности. В западинах на водораздельных эрозионных увалах изредка встречаются торфяно-болотные почвы под деградирующими комплексами плоскобугристых мерзлых болот. По долинам ручьев развиты мерзлотные тундровые перегнойно-торфянисто-глеевые почвы.

Растительность. Район исследования расположен в тундровой зоне, подзонах южных и типичных тундр. Исключительно равнинный слабо расчлененный рельеф Колымской низменности, малый перепад высот и малая относительная высота 1-6 м над уровнем моря, преобладание плоских поверхностей и почти отсутствие склонов - определили незначительное разнообразие растительных сообществ. Наибольшие площади занимают валиково-полигональные и полигонально-бугристые тундрово-болотные комплексы, приуроченные к плоским участкам водоразделов, а также к речным и озерным террасам. Полого-выпуклые дренированные участки заняты кочкарными тундрами с доминированием Eriophorum vaginatum. В долинах рек и в озерных котловинах господствуют криофитные болотные сообщества с преобладанием пушиц, осок и гигрофильных мхов. Более разнообразна растительность восточного берега р. Колыма. Вблизи заимки Шалаурова на переходе от южной гипоарктической к типичной тундре основу

растительного покрова на пологих водоразделах и склонах составляют кустарничково-пушице-во-зеленомошные тундры с выраженным кочковатым микрорельефом, образованным особями Eriophorum vaginatum и Carex lugens. По дел-левым ложбинам и на хорошо дренированных участках склонов в составе травостоя увеличивается обилие злаков, практически исчезает Eri-ophorum vaginatum и микрорельеф становится более спокойным без выраженной кочковатости. В западинах на водораздельных эрозионных увалах изредка встречаются плоскобугристые мерзлые болота, как правило, находящиеся в стадии деградации. По долинам ручьев развиты ивовые заросли с доминированием Salix pulchra, перемежающиеся с небольшими массивами осоко-во-пушицевых болот. В нижней части северных склонов долин в местах снежных забоев развиваются оригинальные сообщества луговин с доминированием Equisetum arvense subsp. boreale. Южнее, наряду с сообществами равнинных тундр, хорошо выражена горная растительность отрогов Анюйского хребта представленная лиственничными редколесьями в нижней части сопок и щебнистыми кустарничково-лишайни-ковыми тундрами в верхней части. На крутых склонах к Колыме здесь встречаются сообщества реликтовых тундростепей. Из южной лесотундровой части правобережья в настоящей работе описаны только тундростепные сообщества.

Материалы и методы

Исследования проведены в северо-западной части Нижнеколымского улуса республики Саха (Якутия). В августе 2010 г. в изучалась растительность в районе заимки Шалаурова, в июле - августе 2012 г. - в окрест. с. Походск, пос. Черский (устье р. Пантелеехи, гора Родинка), а также районе истока р. Поперечная (рукав протоки Чуко-чья) (рис. 1). За весь период полевых работ было сделано 240 полных геоботанических описаний растительности, площадь конкретного описания составляла 100 м2. Выявлялось все разнообразие тундровой растительности. Была создана компьютерная база данных геоботанических описаний при помощи пакетов программ TUR-BOVEG (Hennekens, Schaminée, 2001) и IBIS 6.2 (Zverev, 2007). Описания из левобережья Колымы и тундростепные сообщества правобережья обрабатывались с применением стандартных пакетов программ MegaTab (Hennekens, 1996), TWINSPAN (Hill, 1979). Программа TWINSPAN

позволяет получить дихотомическую иерархию групп видов, которую мы интерпретировали как иерархию таксонов. Сообщества правобережья Колымы были обработаны с использованием блока табличной сортировки описаний в среде IBIS 6.2 (Zverev, 2007). При помощи данных программ проведена классификация растительности методом Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973). Результаты класссификации отражены в синоптической таблице (табл. 1).

Номенклатура выделенных синтаксонов соответствует международному кодексу фитосо-циологической номенклатуры (Weber, Moravec, Theurillat, 2000). Диагностические виды высших единиц класса Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952 ex Schubert 1960 приведены в соответствии с работами F.J.A. Datóls (1994) и L. Mucina (1997), класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R.Tx. ex Westhoff et al. 1946 даны по MD. Walker (Walker et al., 1994), N.A. Auerbach (1994), класса Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1986 - по Н.В. Синельниковой (Sinelnikova, 2009), класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae Tx. 1937 по - Н.В. Матвеевой (Matveyeva, 1994) и Н.Б. Ермакову (Ermakov, 2012). Названия сосудистых растений приводятся по Н.А. Секретаревой (Sekretareva, 2004), мхов - по М.С. Игнатову, О.М. Афониной (Ignatov, Afonina, 1992), лишайников - по T.L. Esslinger (2012). В таблицах использованы баллы проективного покрытия по следующей шкале (%):1 - до 1; 2 - 1-5; 3 - 6-10; 4 - 11-25; 5 -26-50; 6 - 51-75; 7 - 76-100. Постоянство видов приводится по шкале (%): + - 1-15; I - 16-30; II -31-50; III - 51-70; IV - 71-90; V - 91-100.

Результаты и их обсуждение

Анализ растительного покрова показал, что фитоценотическое разнообразие левобережья р. Колыма укладывается в 4 класса эколого-фло-ристической классификации: Loiseleurio-Vaccinietea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Oxycoc-co-Sphagnetea, и, возможно, еще не описанный класс, включающий крио-гигрофитные луга и склоновые травяные ивняки. Исследования на правобережье Колымы добавили к уже названным еще три класса: Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948, Hylocomio-Salicetea glaucae Sinelnikova prov. в окрестностях заимки Шалаурова и Cleistogenetea squarrosae в окрестностях пос. Черский. Ценозы последнего класса представлены тундростепными реликтовыми сообществами.

Продромус растительности Низовий р. Колымы

Тундры

Класс Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952 ex Schubert 1960

Порядок Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. ex Da^ls 1994

Союз Salici pulchrae-Caricion lugentis Sinelnikova prov.

Ассоциация Festuco brachyphyllae-Hyloco-mietum alaskani Lashchinskiy ass. nova hoc loco

Субассоциация (F.b.-H.a.) typicum Lashchinskiy subass. nova hoc loco

Субассоциация (F.b.-H.a.) arctagrostietosum latifoliae Lashchinskiy subass. nova hoc loco

Союз Loiseleurio-Diapension Braun-Blanquet, Sissingh et Vlieger 1939

Ассоциация Bryorio nitidulae-Vaccinietum minoris Telyatnikov et Troeva ass. nova hoc loco

Заболоченные сфагновые тундры

Класс Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R.Tx. ex Westhoff et al.1946

Порядок Sphagnetalia medii Kästner et Flößner 1933

Союз Oxycocco-Empetrion hermaphroditi Nordhagen ex Neuhäusl 1969

Ассоциация Sphagno-Eriophoretum vaginati Walker et al. 1994

Субассоциация (S-E.v.) betuletosum nanae Walker et al. 1994

Вариант Aconogonon tripterocarpum var. nov. Субассоциация (S-E.v.) alnetosum fruticosae Telyatnikov et Troeva subass. nova hoc loco

Криофитные травяные болота

Класс Scheuchzerio-Caricetea fuscae Tx. 1937 Порядок Caricetalia fuscae Koch 1926 Союз Caricion stantis Matveyeva 1994 Ассоциация Cardamino pratensis-Calthetum arcticae Troeva et Telyatnikov ass. nova hoc loco

Ассоциация Meesio triquetris-Caricetum stantis Matveyeva 1994

Вариант Utricularia intermedia Субассоциация (M.t.-C.s.) andromedetosum polifoliae Troeva et Telyatnikov subass. nova hoc loco Ассоциация Caricetum stantis Barrett et Krajina 1972

Вариант Hierochopauciflora var. nov.

Крио-гигрофитные луга

Класс ?

Порядок ?

Союз ?

Таблица 1

Синоптическая таблица ассоциаций, субассоциаций и вариантов тундровой растительности низовий р. Колымы

Класс Loiseleurio-1 íiccinietea Oxycocco-Sphagiietea Scheuchzerio-Caricetea fuscae Класс ? Hyloconúo-Salicetea glaucae Tlilaspietea rotundifolii Cleistogenetea squarrosae

Порядок Rliododendro-Vaccinietatia Sphagnetalia medii Caricetalia fuscae Порядок ? Arctagrostio arundina-ceae-Salicetalia lanatae Androsacetalia alpinae Helictotrichetaüa scheUiani

Союз Salid pulchrae-Caricion lugentis Loiseleurio-Diapension Oxycocco-Enipetrion hermaphroditi Canción stantis Союз? Saussureo oxyodontae-Salidon lanatae Saxífrago steüaris-Oxyrion digynae Elytrigio jacutori-Dra-cocephalion pahnati

Ассоциация Festuco brachyphyl-lae -Hylocontietum alaskani Bryorio nitidulae-Vaccinietum ntinoris Sphagno- Eriophoretiim vaginati Cardamino pra- tensis-Calthetum arcticae Meesio triquetris-Caricetum stantis Caricetum stantis Pedicularido scep-tri-caroliiii-Saüce-tiiin glaucae Calamagrostio lan-gsdorffii-Salicetum pulchrae Equiseto borealis-Poetum paucispi-culae Poo glaucae-Pulsa-tilletum nuiltifidae

о\

Субассоциация, вариант typicum arctagrostietosum latifoliae i betuletosum nanae вар. Aconogonon tripterocarpum alnetosum fruticosae i i andromedetosum polifoliae Utricularia intermedia Hierochloe pauciflora typicum ranunculeto sum turnen Aconiíum productum i 1

Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Число описаний 15 10 10 6 10 8 5 12 9 4 9 10 6 7 9

Д.в. асс. Festuco brachy-phyüae -Hylocomietum alaskani

Calamagrostis holmii V 2 V 2 III 1 V 1 III 1 + 1 V 2

Luziila tundricola V 1 V 1 V 1

Festuca brachyphylla V 1 V 1 II 1

Saxífraga nelsoniana IV 1 V 1 III 1 I 1 IV 1

Stellaria ciliatosepala IV 1 V 1 V 1

Luziila nivalis V 1 IV 1 III 1

Poa arctica III 1 V 1 + 1 III 1 II 1 IV 1 III 2 V 1 V 1

Д.в. субасс. typicum

Eriophonmi vaginatuni V 4 II 1 IV 4 V 2 V 4 II 1

Tomentypmmi nitens V 1 I 1 III 1

Eriophonmi angitstifolium III 1 I 1 I 2 + 1 IV 4 IV 4 II 1 III 1 V 3

Aulacomnium palustre III 1 I 1 I 2 II 2 + 4 II 1 II 2 + 2 III 2

Luzula confusa III 1 I 1 III 1 III 1 + 1 I 1

Д.в. субасс arctagrostieto-siun latifoü

Arctagrostis latifolia V 1 V 2 II 1 V 2 IV 1 + 1 II 1 II 1 I 1 V 1 V 1

Salix sphenophylla II 1 V 2 II 1 II 1

Bistorta plumosa V 1 III 1 III 1

Hedysarum hedysaroides subsp. tschuktschonim III 1 III 1 IV 2

Anemone sibirica I 1 III 1

Petasites ftigidus I 1 III 1 + 1 I 1 I 1 I 1 V 1 V 2 V 1

Aconogonon tripterocarpum III 1 I 1 V 1 II 1 IV 1 II 1

'"d

р

W

я о о о\

V

р

w К а>

Ъ Р о

н §

а> и

сг «

О

0 н К

1 s w О W

s=g ►о О ft и

§ 2 £5

Е -

^ Й № 13

£ —

а и

I

s

Alopecurus alpimts Rhytidium rugosum Д.в. acc. Bryorio nitidulae-Vaccinietum ntinoris

Bryoria nitidula Cetraria islándico Bryocatdon divergens Cladonia rangiferina C. gracilis Peltigera scabrosa Ochrolechia androgyna Cladonia coccifera C. arbuscula

Д.в. acc. Sphagno-Erioplw-retum vaginati

Vaccinium vitis-idaea subsp. minus

Ledum palustre subsp. decumbens Rubus chamaemonts Sphagnum warnstotfii Д.в. субасс. betuletosum i наше вар. Aconogonon tripterocarpum Flavocetraria nivalis Salix fuscescens Cladonia arbuscula subsp. mitis

Д.в. субасс. alnetosum

fruticosae

Alnus fruticosa

Cladonia cyanipes

C. cornuta

Carex vaginata

Д.в. acc. Cardamina praten-

sis-Calthetiun arcticae

Caltha arctica

III

IV

II I

II

V 3

V 2

V 2

V 2

V 1

V 2

IV 1

III 1

III 1

III 1

III 2

IV 3

IV 3

II

III 1 III 1

IV 1

IV 1

V 3

V 4

V 1

IV III

III 1

III

II +

II I I

IV

IV

IV III

V 3

IV 1

IV 1

IV 1

11 1

I 1

II 1

II 1 II 1

II 1

V 2

II 1

I 1

IV 3

11 1 II 1

I 1

III 1

II 1

+ 1

+ 1

III 1

я3

а

з

3'

о

0

1

ю о

-о Я и

л

лаб

т е и н

£

л

о

д

о £

>

— т т —

> > > > +

- - - <ч <4

> > > ьч > >

> >

т т <4 - <4 <4 <4

> > М £ + > м . .......

<4 - т со <4 - <4 - - со

■ - ■ + ■ > к; к; > к; = М + > .......

т со - со

м = > - > .......

с^ с^ т

> > м

>

£

3

а «

с

г ^

.а

. ®

£ к 3 в

13

О

о а

и 5 ^ 8

■{з

§ .18 1

!

" ^ 8 ■

ш §

3.5

ГА

в о '■13

Чз =

2 «

з Л ^ а

-Ь >3

С й

чз

Я «

К -В

&

й а

и а

¡3

чз

ц ^^ .¡5 Ь

Е 1

<8 §

г« О О <5

и а .1

£ &

о а

-2 -к

=?

"з

■I?

о а

£ ^ £

I -8

■ * £ в „^

й 1С

&

13 к

,¡3 Й

43

о й

Salix hastata Peltigera didactyla P. canina

Saxífraga hieracifolia Д.в. субасс. ranuncideto-sum tiimeri

Paniassia kotzebuei Raminculiis turneri subsp. jacuticus

Wilhelmsia physodes

Festuca rubra

Artemisia tilesii

Pediculatis sudetica subsp.

interioroides

Poa alpígena subsp.

colpodea

Д.в. acc. Calamagrostio laiigsdorffii-Salicetum pulclirae вар. Aconitum productum

Salix pulchra

Calamagrostis langsdorfßi Aconitum productum Д.в. acc. Equiseto borealis-Poetum paucispiculae

Equisetum an'ense subsp. boreale

Calamagrostis lapponica Polemonium boreale Poa paucispicula Salix lanata subsp. richardsonii

Д.в. acc. Poo glaucae-Pul-satiüetum nuiüifidae

Poa glauca Draba juvenilis Androsace septentriona

II 1

+ 1

III 1

III 1

11 1

III 2

III 1

III 1

III 1

II

11

11 11 II

V 1

IV 2

11 1

IV 1

II 1

IV 3

V 1

IV 1

IV 1

III 2

III 1

III 1

III 1

+ 1

V 3

III 3

II 1

III 1

I 1

II 1

II 1

IV 2 IV 2 IV 2

Я

а

з

3'

о

0

1

ю о

Dianthus repetís Galium densiflorum Peltigera rufescens Прочие виды Betula nana subsp. exilis Empetrum subholarcticum Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum Aulacomnium turgidum Pediculatis lapponica Sphaerophorus globosus Dactylina arctica Hylocomium splendens Peltigera aphthosa Valeriana capitata Aleatoria nigricans Cetraria laevigata Flavocetraria cucullata Bistorta vivípara Dicranum elongatum Carex lugens Cladonia sp. Peltigera sp. Stereocaulon sp. Tephroseris atropurpúrea Poa alpígena Thamnolia vetmicularis Polytrichum juniperinum Ptilidium ciliare Dtyas punctata Cladonia amaurocraea C. chlorophaea Dicranum species Polytrichum strictum Sphagnum fallax

V 3 V 3 V

V 1 V 1 III

V 2 V 2 I

V 2 V 3 IV

IV 1 V 1 IV

IV 1 V 1 III

IV 1 IV 1 V

V V +

V 1 III 1 II

III 1 III 1

II 1 III 1 V

III 1 IV 1 IV

V 1 V 1 V

I 1 I 1

V V I

V V

IV 1 III 1

III 1 IV 1

III 1 III 1

I 1 I 1

I 1

III 1 III 1 II

V 1 V 1

V 1 II 2 +

V 1 V 1

V

III

IV

III

3 V 2 IV 3

2 III 1 IV 1

3 V 1 V 2

2 IV 1 V 4

1 II 1

2 V 1

1 V 1 I 1

2 III 1 V 3

1 II 1 IV 1

1 II 1

2 III 1 + 1

2 V 1 IV 2

4 V 1 III 1

2 V

III 1

III 1

III 1

2 II 1

I 1

2 II 2

2 III 1

1 V 1

3 III 3

2 V 2

I 1

IV 1

V 1

IV 1 II 1

II 1

III 1

V 1

V 3

11 1

IV 3

IV

I

III III

II 11 II

V

11 1

II 1

I 1

11 1

III 2

IV 1

IV 2

V 2

+ 1

V 3

IV 1

I 2 I 1

II 3

V 1

I

III

II 1

III 1

I 1

V 1

I 1

IV 2 III 2 III 2

I 1

Окончание таблицы 1

Stellaria pedunctdaris Comantm palustre ttimistotfia sp. Salix retiailata Carex lachenalii Trisetum spicatum Ranunculus nivalis Artemisia arctica subsp. ehrendorferi

Eremogone tschuktschorum Thymus oxyodontus Pulsatilla midtifida Veronica incana Dracocephalum palmatum Chamaenerion angustifolium Rosa acicularis

I 1

III

II

III

IV

III I

III

V 2

IV 1

III 1

I 1 V 1

I 1

I 1

V

V

V IV

IV 1

I

V IV IV IV III III III

-J

я

a

s g

3'

о

0

1

OJ

to о

Примеч.: Первая цифра в столбце - класс постоянства, вторая - среднее проективное покрытие вида в %.

ю

Ассоциация Асс. Pedicularido sceptri-caroli-ni-Salicetum glaucae Telyatnikov et Troeva ass. nova hoc loco

Субассоциация (P.s.-S.g.) typicum Telyatnikov et Troeva subass. nova hoc loco

Субассоциация (Es.-S.g.) ranunculetosum turneri Telyatnikov et Troeva subass. nova hoc loco

Ивняки

Класс Hylocomio-Salicetea glaucae Sinelniko-va prov.

Порядок Arctagrostio arundinaceae-Saliceta-lia lanatae Sinelnikova prov.

Союз Saussureo oxyodontae-Salicion lanatae Sekretareva 2001 porv.

Ассоциация Calamagrostio langsdorffii-Sali-cetum pulchrae Sinelnikova 2001

Вариант Aconitum productum var. nov.

Луговины в местах с длительным залеганием снежного покрова

Класс Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948 Порядок Androsacetalia alpinae Br.-Bl. 1926 Союз Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae Gja-erevoll 1950

Подсоюз Saxifrago-Ranunculenion nivalis Nordhagen 1943

Ассоциация Equiseto borealis-Poetum pauci-spiculae Lashchinskiy ass. nova hoc loco

Тундростепи

Класс Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1986

Порядок Helictotrichetalia schelliani Hilbig

2000

Союз Elytrigio jacutori-Dracocephalion palmati Sinelnikova 2009

Ассоциация Poo glaucae-Pulsatilletum multi-fidae Troeva et Telyatnikov ass. nova hoc loco

Тундры

Синтаксономия. Сообщества влагалищно-пушицевых и кустарничково-моховых тундр Колымы отнесены к классу Loiseleurio-Vacci-nietea, порядку Rhododendro-Vaccinietalia и союзам Salici pulchrae-Caricion lugentis prov. и Loiseleurio-Diapension. Класс и порядок объединяет кустарничковые и кустарниковые сообщества малоснежных местообитаний циркумполярно распространенных в Арктике и Субарктике, а также высокогорьях лесной зоны. Порядок Rhododendro-Vaccinietalia объединяет ценозы предпочитающие олиготрофные кислые субстраты. Диагностическими видами класса

и порядка выступают Betula nana subsp. exilis, Empetrum subholarcticum, Pedicularis lapponica, Sphaerophorus globosus, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, V. vitis-idaea subsp. minus. Союз Salici pulchrae-Caricion lugentis, прови-зорно выделенный Н.В. Синельниковой (Sinelnikova, 2013), объединяет сообщества тундр и тундроподобных болот подгольцового пояса гор бореальной зоны и гипоарктических тундр. Диагностические виды союза: Carex lugens, Salix pulchra, Hylocomium splendens, Flavocetraria cucullata. К союзу отнесена ассоциация Festuco brachyphyllae-Hylocomietum alaskani с 2 субассоциациями. Союз Loiseleurio-Diapension включает кустарничковые и лишайниковые пустоши Арктики и Субарктики. Сообщества союза свойственны для дельты и левобережья р. Колыма. Диагностическими видами союза Loiseleurio-Diapension выступают - Thamnolia vermicularis, Alectoria ochroleuca, A. nigricans. К союзу отнесена ассоциация Bryorio nitidulae-Vaccinietum minoris.

Асс. Festuco brachyphyllae-Hylocomietum alaskani Lashchinskiy ass. nova hoc loco (табл. 1, 2). Диагностические виды: Calamagrostis hol-mii, Luzula tundricola, Festuca brachyphylla, Saxifraga nelsoniana, Stellaria ciliatosepala, Luzula nivalis, Poa arctica. Номенклатурный тип (holo-typus) - описание № L10-344 (табл. 2, оп. 12). Республика Саха (Якутия), Нижнеколымский улус, окрест. заимки Шалаурова, 69°26'16,6'' с. ш. 161°44'12,2'' в. д. Площадь описания 100 м2, высота над уровнем моря 51 м. На юго-западном склоне крутизной 2°. Дата описания 10 VIII 2010. Автор - Н.Н. Лащинский.

Сообщества ассоциации являются фоновыми на предгорной равнине по правобережью р. Колыма в междуречье рек Кабачковская и Сухарная на плоских водоразделах и пологих склонах различной экспозиции. Описанные сообщества относятся к зональному типу растительности в подзонах южных и типичных тундр и характерны для всей территории Берингии (Walker et al., 1994; Yurtsev, 1966). На Циркумполярной карте арктической растительности (Walker et al., 2005) они выделены как кочкарно-осоковые, кустар-ничковые, моховые тундры (G4). Ранее (Perfileva et al., 1991) они были описаны как группа классов растительных группировок «кочкарно-осоково-пушицевые тундры». Их синтаксономическое положение в системе высших единиц до настоящего времени остается предметом дискуссии.

На Таймыре Н.В. Матвеевой (Matveyeva, 1994) в составе класса Loiseleurio-Vaccinietea была описана асс. Carici arctisibiricae-Hylocomietum alaskani Matveyeva 1994 в очень широком понимании как зональный тип для подзон южной, типичной и, частично, арктической тундр. Для тундровой зоны Аляски была описана близкая субассоциация Sphagno-Eriophoretum vaginati typicum Walker et al. 1994, отнесенная авторами в класс Oxycocco-Sphagnetea. Позже Н.А. Секретаревой (Sekretareva, 1998) с острова Врангеля была описана ассоциация Carici lu-gentis-Hylocomietum alaskani Sekretareva 1998, которая рассматривалась Н.В. Матвеевой (Matveyeva, 1994) как географически замещающая к Carici arctisibiricae-Hylocomietum alaskani. С.С. Холод (Kholod, 2007) рассматривает ассоциацию Carici lugentis-Hylocomietum alaskani в составе нового, не описанного им класса, отмечая, что асс. Carici arctisibiricae-Hylocomietum alaskani, вероятно, также принадлежит к этому классу. Н.В. Синельниковой (Sinelnikova, 2013) для кочкарно-осоково-пушицевых тундр прови-зорно был предложен новый порядок и союз Sa-lici pulchrae-Caricion lugentis в составе класса Sсheuchzerio-Caricetea fuscae.

Основываясь на высоком постоянстве и обилии гипоаркто-монтанных кустарничков, характерных для описанных нами сообществ, а также на присутствии ряда диагностических видов класса Loiseleurio-Vaccinietea, мы склонны рассматривать описанную нами ассоциацию в составе этого класса. Своеобразие кочкарно-осо-ково-пушицевых тундр, на наш взгляд, хорошо передает предложенный Н.В. Синельниковой союз Salici pulchrae-Caricion lugentis. В настоящей работе мы не имеем достаточного количества материалов для валидизации союза и оставляем его провизорным, помещая в состав класса Loiseleurio-Vaccinietea. Предложенная Н.А. Секретаревой ассоциация Carici lugentis-Hylocomietum alaskani не может рассматриваться в составе того же союза в связи с отсутствием большинства гипоарктических видов. Ассоциация Carici arctisibiricae-Hylocomietum alaskani в понимании Н.В. Матвеевой заслуживает более высокого синтаксономического ранга с возможным разделением ее на ряд ассоциаций, но этот вопрос выходит далеко за рамки настоящей статьи.

Экология и распространение. На правобережье Колымы в подзоне типичных тундр фоновая зональная растительность дренированных

равнин представлена кустарничково-влагалищ-нопушицево-зеленомошными тундрами.

Состав и структура. Для сообществ характерен сомкнутый травяно-кустарничковый ярус, проективное покрытие которого составляет от 65 до 90 % и хорошо выраженный мохово-лишай-никовый ярус с доминированием зеленых мхов: Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Tomentypnum nitens и Dicranum elongatum. Развит микрорельеф из кочек Eriophorum vaginatum и Carex lugens. Гипоаркто-монтанные кустарнички представлены с высокой встречаемостью и обилием (Betula nana subsp exilis, Vaccinium uliginosum subsp microphyllum, V. vitis-idaea subsp. minus, Ledum palustre subsp. decumbens). Нередки следы криогенных процессов в виде пятен голого грунта до 30-40 см в диаметре, занимающие не более 20 % поверхности почвы на склонах солифлюкционных террас. Данные сообщества мы описываем в составе новой ассоциации.

Синонимы. Сходной по экологии и флористическому составу с описанной нами ассоциацией характеризуется растительная группировка влагалищнопушицевых полидоминантно-зеле-номошных тундр, описанная В.И. Перфильевой с соавторами (Perfileva et al., 1991). Наиболее близка к нашему описанию асс. Eriophoro vagi-nati-Caricetum lugentis Sinelnikova 1992, от которой сообщества низовий Колымы отличаются большим блоком тундровых видов, включенных в диагноз ассоциации. В составе ассоциации мы выделяем две субассоциации.

Субасс. (F.b.-H.a.) typicum Lashchinskiy sub-ass. nova hoc loco (табл. 2, оп. 1-15, табл. 1). Диагностические виды: Eriophorum vaginatum, Tomentypnum nitens, Eriophorum angustifolium, Aulacomnium palustre, Luzula confusa, а также диагностические виды ассоциации. Номенклатурный тип соответствует таковому ассоциации.

Экология и распространение. Сообщества субассоциации распространены на плакорных выположенных поверхностях и на слабо выпуклых склонах с уклоном 2-5°. Они отличаются высоким обилием Eriophorum vaginatum, ярко выраженным кочкарным микрорельефом и заметным участием гигрофильных мхов.

Субасс. (F.b.-H.a.) arctagrostietosum latifo-liae Lashchinskiy subass. nova hoc loco (табл. 2, оп. 16-25, табл. 1). Диагностические виды: Ar-ctagrostis latifolia (dom.), Salix sphenophylla, Bi-storta plumosa, Hedysarum hedysaroides subsp. tschuktschorum, Anemone sibirica, Petasites frigi-dus, Aconogonon tripterocarpum, Alopecurus al-

Т^ЕТЕГу'

Р = 3 2

I' ^

о

а-

о о> з е

р5 ^ ^ "ч

а

- I 1 1

о

а-ет

52 к

" й ы О

ой

>73

К о га

Я о

43 т

Я о

£ ТЗ

ш я

о> 8 р §

Ё

й О

3 а 3'

3 Чз й

£

^з а а- а

2 й а я

а'

й

I

а

й з.

й 2

й'

^

й й"

а и

Г1 о

5 Р

I £

к" а й.

гг 8 в й.

-л

1

?

10 70

20 80

15 70

15 80

10 90

20 85

15 80

8 70

25 65

30 70

10 75

1 90

1 70

15 85

20 65

Ы0-339

ЫО-343

ЫО-346 Ы0-301 ЫО-341 ЫО-342 Ы0-304 Ы0-305 ЫО-354 ЫО-345 Ы0-355 Ь10-344* ЫО-347 Ы0-340 Ы0-353

240

250

240 240 250 250 250 240

240 250

240

о

^

о> е

>

Г §

в &

I *

I

I

г» в

1 80

30 70

25 70

50 70

45 70

40 75

30 75

50 70

55 70

70 60

ЫО-352 ЫО-325 ЫО-312 ЫО-322 Ы0-303 ЫО-323 Ь10-324* ЫО-337 ЫО-321 ЫО-349

250 240 50

240 60 60 60

0

01 р

а

Л I

а.

I

а

о>

Постоянство Среднее покрытие

£

о\ Й

а р ю

Постоянство Среднее покрытие

1Ч1\1ЧГО>{ имос! ииаоеин ихэончгохихэтзс! ОИГ/СС^ООНГ/Су сИ/ И 0| [Д[ ЯОЯИНХК1ГЭХ

ш

Ц.в. субасс. arctagrostietosum

latifoü

Arctagrostis latifolia 1 1

Salix sphenophylla 1

Bistorta plumosa

Hedysantm hedysaroides subsp.

tschultischorum

Anemone sibitica

Petasites frigidus

Aconogonon tripterocarpum

Alopecurus alpinus

Rhytidium ntgosum

Ц.в. союза Salid' pulchrae-Cari-

cion lugentis

Carex lugens 2 2

Salix pulchra 2 2

Hylocomium splendens 2 2

Flavocetraria cucullata 1 1

Ц.в. класса Loiseleurio-

Vaccinietean порядка Rhodo-

dendro-Vaccinietalia

Betula nana subsp. exilis 2 3

Vaccinium uliginosum subsp. 9 1

microphyllum

V vitis-idaea subsp. minus 2 2

Ledum palustre subsp. decumbens 2 1

Aulacomnium turgidum 3 3

Empetnim subholarcticum 1 1

Pediculatis lapponica 1

Sphaerophorus globosus 1 1

Alectoria ochroleuca

Flavocetraria nivalis

Arctous alpina

Прочие виды

Dtyas punctata 1 1

Dicranum elongatum 1 1

1 1 1 1 1 2 1 1 1

1 1 1

1 1 1

1 1

1 1 1

2 2 2 2 2 3 3 3 2 2

3 2 2 3 3 3 3 2 2 3

1 1 2 2 2 2 1 1 2 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1

3 2 2 2 2 3 3 3 2 2

3 2 1 2 1 1 1 2 2 1

1 1 2 2 1 3 1 1 2 1

1 2 1 2 2 1 2 1 1

3 1 1 3 2 2 3 3 1 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 1 1 1 1

1

1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 1 2 1 3 1 3 1 3

1 1 1 4 2 1 3 3 2 3 2 2 1 V 1 V 2

1 1 3 3 2 2 3 3 2 1 1 II 1 V 2

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 V 1

1 1 1 1 1 III 1

1 1 1 1 1 1 I 1 III 1

1 2 1 1 1 1 1 I 1 III 1

1 1 1 1 1 1 III 1

1 1 1 1 1 1 III 1

1 1 1 3 1 1 1 1 I 1 IV 1

2 3 2 1 3 2 3 2 3 3 3 3 2 V 2 V 3

3 2 2 2 1 2 2 1 1 1 3 1 2 V 2 V 2

1 2 2 1 2 1 3 3 3 3 1 3 3 V 2 V 3

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 V 1 V 1

3 3 3 3 2 2 3 3 3 3 3 3 3 V 3 V 3

2 1 1 2 2 2 1 2 2 1 1 2 2 V 2 V 2

2 3 2 1 3 1 3 4 3 3 2 3 2 V 2 V 3

1 1 3 1 3 2 1 1 2 2 3 3 1 V 1 V 2

1 3 3 3 2 3 2 4 3 4 3 4 V 2 V 3

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 V 1 V 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 IV 1 V 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 IV 1 V 1

1 1 1 1 I 1 II 1

1 1 1 I 1 I 1

1 1 1 II 1

1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 V 1 V 1

1 2 3 3 3 3 2 1 2 3 3 3 V 2 V 3

Я

а

з

3'

о

с

0

1

ю о

ю

Polytrichum juniperinum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 V 1 V 1

Peltigera aphthosa 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 V 1 III 1

Dactylina arctica 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 IV 1 IV 1

Cladonia sp. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 IV 1 III 1

Peltigera sp. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 III 1 IV 1

Cetraria laevigata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 III 1 IV 1

Stereocaulon sp. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 III 1 III 1

Ptilidium ciliare 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 V 1 II 2

Cladonia arbuscula subsp. mitis 1 1 1 1 1 1 1 1 II 1 II 1

Thamnolia vemiicidaris 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 III 1 III 1

Alectoria nigricans 1 1 1 1 1 1 1 1 1 II 1 III 1

Pohlia sp. 1 1 1 1 1 1 1 II 1 II 1

Valeriana capitata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 III 1 III 1

Pyrola incaniata 1 1 1 1 1 II 1 I 1

Hierochloe alpina 1 1 1 1 1 I 1 I 1

Pedicularis oederi 1 1 1 1 I 1 II 1

Saussurea tilesii 1 1 1 II 1

Tephroseris atropmpurea 1 1 1 I 1 I 1

Cladonia coccifera 1 1 1 1 1 I 1 II 1

Salix glauca 1 1 1 1 II 1

Claytonia acutifolia 1 1 1 1 II 1

Cladonia rangiferina 1 1 1 1 II 1

ю о\

'"d

р

W

я о

0

01

•в р

w S et

•в р

о

н §

ft —

er Я О

0 н S

1 s w О Cd

sc а ►о о ft cd

и 2

£5

Е S

S Й

tr 13

Примеч.: Единично отмечены: Achoriphragma mtdicaule 16(1), 20(1), Aconitum production 16(1), Arnica frígida 4(1), Bistorta vivípara 1(1), 23(1), Calamagrostis lapponica 6(1), Cassiope tetrágono 23(1), 25(1), Equisetum arvense subsp. boreale 16(2), E. scirpoides 16(1), Festuca rubra 11(1), Juncus biglumis 23(1), 25(1), Pedicularis amoena 4(1), P. labradorica 1(1), i3, sudetica 24(1 ),Poa alpígena 4 (1 ),P. glauca 20(1), Saxífraga hieracifolia 23(1), Trisetum spicatum 6(1), лишайники - Cetraria islándico 16(1), Cladonia arbúsculo 24(1), Nephroma arcticum 4(1), 17(1), мхи - Btyum sp. 7(1), Hypogynmia sp. 19(1), Racomitrium sp. 7(1), 18(1), Tortula sp. 7(1), Warnstoifia sp. 5(1), 11(1). Автор H.H. Лащинский. Локалитеты описаний. Район заимки Шалаурова

Даты описаний: 1-3, 5-6, 10,12-14, 16, 25 - 10 VIII 2010; 4-05 VIII2010; 7-8,18, 20 - 07 VIII 2010; 9, 11, 15 - 11 VIII2010; 17, 19, 21-22,24 - 08 VIII2010. Координаты описаний. 1 - 69°26'28" с. ш. 161°45'57,3" в. д.; 2 - 69°26'20,7" с. ш. 161°44'48,2" в. д.; 3 - 69°26'13" с. ш. 161°43'37,2" в. д.; 4 - 69°26'44,2' 5 - 69°26'23,9" с. ш. 161°45'23,9" в. д.; 6 - 69°26'24,7" с. ш. 161°45'24,4" в. д.; 7 - 69°27'39,3" с. ш. 161°47'32,9" в. д.; 8 - 69°27'40,2" с. ш. 161°47'37,2" в. д.; 161°45'21,3" в. д.; 10 - 69°26'16,2" с. ш. 161°44'11,9" в. д.; 11 - 69°26'39" с. ш. 161°45'12,9" в. д.; 12 - 69°26'16,6" с. ш. 161°44'12,2" в. д.; 13 - 69°26'14,1" с. 14 - 69°26'30,1" с. ш. 161°46'05,3"в. д.; 15 - 69°26'46,1" с. ш. 161°45'05,2" в. д.; 16 - 69°26'09,5" с. ш. 161°43'06"в. д.; 17-69°27'28,1" с. ш. 161°46'47,8" в. д.; 161°42'37,7" в. д.; 19 - 69°27'30,4" с. ш. 161°46'56,5" в. д.; 20 - 69°27'28,5" с. ш. 161°47'0,6" в. д.; 21 - 69°27'30,8" с. ш. 161°46'53,9" в. д.; 22 - 69°27'28,7" с. 23 - 69°26'06,5" с. ш. 161°42'49,9" в. д.; 24 - 69°27'32,9" с. ш. 161°47'0,6" в. д.; 25 - 69°26'07,7" с. ш. 161°42'48,3" в. д.

В этой и последующих таблицах использованы следующие шкалы и обозначения. Баллы проективного покрытия видов приведены по следующей шкале: 1 - менее 1 %, 2 - 1-5 %, 3 - 6-12 %, 4 - 13-25 %, 5 - 26-50 %, 6 - 51-75 %, 7 - 76-100 %. Встречаемость видов дана по шкале: + - 1-15 %, I - 16-30 %, II - 31-50 %, III - 51-70 %, IV - 71-90%, V - 91-100 %. Звездочкой '*' выделены номенклатурные типы (holotypus) ассоциаций и субассоциаций.

ш. 161°43'06,6" в. д.; 9 - 69°26'32,7" с. ш. ш. 161°43'37,1" в. д.; 18 -69°26'15,5" с. ш. . ш. 161°46'45,7" в. д.;

£ —

а и i s

pinus, Rhytidium rugosum. Номенклатурный тип (holotypus) - описание № L10-324 (табл. 2, оп. 22). Республика Саха (Якутия), Нижнеколымский р-н, окрест. заимки Шалаурова, 69°27'28,7'' с. ш. 161°46'45,7'' в. д. Площадь описания 100 м2, высота над уровнем моря 48 м. На юго-западном склоне крутизной 5°. Автор - Н.Н. Лащин-ский. Дата описания 08 VIII 2010.

Экология и распространение. Сообщества субассоциации встречаются по деллевым ложбинам и на более крутых участках склонов в местах с хорошим дренажем. Для них характерно практически полное отсутствие криогенного микрорельефа на поверхности почвы и слабая выраженность кочковатого микрорельефа. В составе травяно-кустарничкового яруса заметно снижается участие Eriophorum vaginatum до полного ее отсутствия (табл. 2). Заметно увеличивается обилие злаков (Arctagrostis latifolia), на смену гигрофильным зеленым мхам приходят мезофиты (Rhytidium rugosum).

Асс. Bryorio nitidulae-Vaccinietum minoris Telyatnikov et Troeva ass. nova hoc loco. Кочковатая кустарничково-лишайниково-влагалищ-нопушицевая тундра (табл. 3, оп. 1-12; табл. 1). Диагностические виды: Bryoria nitidula, Cetraria islandica, Bryocaulon divergens, Cladonia ran-giferina, C. gracilis, Peltigera scabrosa, Ochrole-chia androgyna, Cladonia coccifera, C arbuscula. Номенклатурный тип (holotypus): описание № 58 (табл. 3, оп. 5). Республика Саха (Якутия), Нижнеколымский улус, исток р. Поперечная, 69°20'41,3'' с. ш. 160°42'57,4'' в. д. Площадь описания 100 м2, высота над уровнем моря 5 м. Полого-выпуклая часть водораздела, фитоценоз закочкарен. ОПП (общее проективное покрытие) трав составляет 50 %, лишайников - 35 %, мхов -25 %, кустарников - 10-15 %, кустарничков -10 %. Почвы тундровые торфянистые. Дата описания 21 VII 2012. Автор - М.Ю. Телятников.

Экология и распространение. Сообщества характерны для подзоны южных тундр и приурочены к полого-выпуклым участкам водоразделов, реже занимают валики (гряды) в валиково-полигональных тундрово-болотных комплексах. Почвы тундровые торфянистые, реже торфянисто-перегнойные.

Состав и структура. В фитоценозах высока роль листоватых и нитевидных лишайников, заметно ниже роль зеленых мхов, короткокорне-вищных мезофитных трав и гипоаркто-монтан-ных кустарничков, мала - кустарников. Травяной ярус разрежен, его высота составляет 10-20

см, ОПП - 20-40 %, преобладают Eriophorum vaginatum, Rubus chamaemorus, характерны Pedicularis lapponica, Calamagrostis holmii. Лишайники образуют частично сомкнутый ковер. Доминируют Flavocetraria cucullata и Cetraria laevigata, характерны Alectoria nigricans, Bryo-caulon divergens, Bryoria nitidula, Cetraria islandica. Мхи и кустарнички фрагментарны. Проективное покрытие мхов - 20-30 %, преобладают Aulacomnium turgidum, Polytrichum strictum, Di-cranum sp. На кустарнички приходится 20-30 % ОПП, преобладают Ledum palustre subsp. de-cumbens, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, Em-petrum subholarcticum. Кустарники Betula nana subsp. exilis и Salix lanata subsp. richardsonii яруса не образуют, их высота варьирует от 15 до 60 см, проективное покрытие составляет 5-10 %.

Синтаксономия. Наличие в сообществах сфагновых мхов и Eriophorum vaginatum сближает описанные нами сообщества с болотным классом Oxycocco-Sphagnetea (на что обращает внимание рецензент). Несмотря на это мы относим данную ассоциацию к классу Loiseleurio-Vaccinietea на том основании, что в сообществах высока роль лишайников не свойственных болотным сообществам (класс постоянства лишайников - V, проективное покрытие - 40-80 %), и свидетельствующая о средних условиях увлажнения местообитаний. Роль сфагновых мхов все же невелика и составляет от 10 до 30 % при классе постоянства II. К тому же незначительна роль болотных видов класса Oxycocco-Sphagnetea, таких как Aulacomnium palustre, Chamaedaphne calyculata, Rubus chamaemorus, Andrómeda poli-folia subsp. pumila. Eriophorum vaginatum в условиях равнинных тундр свойственен как для переувлажненных болотных сообществ, так и для зональных тундр со средними условиями увлажнения. Например, Eriophorum vaginatum характерен (класс постоянства V) для ассоциации Carici arctisibiricae-Hylocomietum alaskani относящейся к классу Loiseleurio-Vaccinietea.

Синонимы. Краткие сведения о кочкар-ных влагалищнопушицевых тундрах низовий р. Колымы находим в работе якутских ботаников (Perfileva, Rykova, 1975). Наиболее полные сведения о данных тундрах приводятся в монографии «Растительный покров тундровой зоны Якутии» (Perfileva et al., 1991). На основе эко-лого-фитоценотического подхода выделен класс растительных группировок влагалищнопушице-вых тундр, к которым отнесена влагалищнопу-шицевая кладиново-цетрариевая тундра.

и

02 о

0

1

г ч

г ?

3"

?

£

В

I

я

о Й о о я я

о 02 Я

я

Я;

о о н 02

о н

-8 я

я

§

(я

§ и

о та

X Й

о 03 о я о

1

я •У

я о

02 н

я< я я я

я ч

о я

03

V о

Я; 03 о-

Я;

гЧ г—ч

ч<->

о н

я

я

§

03 о-

Я;

го я

03

я

о

го

я

о -§

о-

н я го я о

-3

о 02

о

го та о я я

о я

X

03

о»

8 го

ь §=

я о-

X

о

го та о я я

о я

X 03

н 02 о» Й я я

го

я4 о

03 о-

Я;

Е

о о н 02

я

£

та о

(я

я

го

о

й я о

я я я

гг

о

0 я я

Ё я я

1

г ч

г ?

3"

?

£

&

I

£ а

г

I

€ &

о ь о

го Я я го н

ег. о»

я

ь-

36 35 29 41 40

35

36 29 35 21

80 55 -

75 55 -

80 58 -

65 65 -

77 45 -

95 41 -

100 45 -

90 56 -

80 45 -

95 43 -

51

52

53 58*

59

60 61 67 84 478

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

гг

о

г з

' а

а

02 ^ " £

й.

I

25 24 28 34 31 27

24 38

34 36

27

28 33

25 27

35

15 60

5 90

25 85

20 85

20 75

10 80

Ы0-309 ЫО-316 Ы0-313 ЫО-314 Ы0-308 Ы0-315

11 12

13

14

15

16

53 51

50

51

52 52

=3

г

$

о 02 О

о

3 4 02 О"

"З-ТЗ А § § ^ г-

0.4-1,7 0.3-1.0 0.3-1.0 0.4-1.5 0.7-1.7 0.3-1.0 0.5-1.0 0.3-1.5 0.4-1.6 0.4-1.5

35 42 55

32 90 45

69 80 40

70 70 30 60 65 25 55 90 15 45 85 15 95 38 30 65 70 I 86 55 15

6

7

8 9 19

21* 28 31 43 47

17

18

19

20 21 22

23

24

25

26

180 270

о»

8 о

К

а &

Л

гг

0 £

1

г ч

I §

I

Постоянство Среднее покрытие

Постоянство

Среднее покрытие

53

о» Й я я 02

Постоянство Среднее покрытие

мшч1ГО}[ имос! ииаоеин ихэончгохихэтзс! оиг/сс^оонг/су

с!г и 0| [д[ аояинхкгэх 8£1

Bryoria nitidula 4 3 1 1 2 2 2 2 3 3

Cetraria islandica 3 3 1 2 3 3 2 2 3 3

Brvocaulon divergens 3 3 1 2 3 2 2 1 1 3

Cladonia rangiferina 2 2 3 2 3 3 3 2 2 3

C. gracilis 2 2 2 2 2 2 2 2 2

Peltigera scabrosa 1 2 1 2 1 2

Ochrolechia androgvna 1 1 1 1 2

Cladonia arbuscula 2 3 2 1 2 2

C. coccifera 2 2 2 1 1 1 1

Д.в. acc. Sphagno-Eriophoretum vaginati

Vaccinium vitis-idaea subsp. minus (LV) 4 4 2 3 3 3 4 3 3

Ledum palustre subsp. decumbens 4 4 3 2 4 2 3 3

Eriophorum vaginatum 1 5 5 5 5 4 5 3 6

Sphagnum warnstorfii

Д.в. субасс. betuletosum nanae

Rubus chamaemorus (OE)(OS) 3 2 4 2

Д.в. вар. Aconogonon tripterocarpum

4 conogonon tripterocarpum 2 2 1

Д.в. субасс. alnetosum fruticosae

Alnus fruticosa

Cladonia cyanipes 1 1 1 1 2

C. cornuta 1 2 1 1 1

Carex vaginata

Д.в. союза Loiseleurio-Diapension (LD)

Alectoria nigricans (LD) 3 2 1 3 3 2 3 3 2 2

4. ochroleuca 3 3 1 1 1

Thamnolia vermicularis 2 2 1 2

Д.в. союза Oxycocco-Empetrion hermaphroditi

(OE)

1 1 1

2 3 3 3 4 3

3 4 5 4 4 4 4.3212

1112 12

lililí

1 1 1 1 1 . . 1 1

1 1

1 1

Продолжение таблицы 3 1

.33433433. .3544.3445 2545545343 2 . .2 3 2 2.3.

233333333

1 2

4333443333 111.111111 112.211211

2 2 2 2.2.2 1 2

1 V 2

V 2

V 2

2 V 3

2 IV 2

III 1

1 III 1

1 III 2

2 III 1

IV 3 IV 3 IV 4

II 2

I 2

III 1 III 1

V 2 III 2 II 2

IV 1

V 3

V 4

V 2

V 1

V 1

III II II

IV 3

IV 4

V 4 IV 2

V 3

II 2

V 3

V 1

V 1 IV 2

-j

я3

а §

g 3'

о

g

3'

0

1

OJ

ю о

ю

VO

LtJ О

Betiila nana subsp. ex/fe (LV) (OS) 3 3 2 3 3 2 3 3 3 2 2 3 2 2 2 3 5 5 4 3 3 4 3 4 3 V 3 V 2 V 4

Empetrum subholarcticum (LV) 2 3 3 2 2 2 3 1 1 1 2 3 2 2 2 2 3 2 3 III 2 III 1 V 2

Д.в. класса Loiseleurio- Vaccinieteaw порядка

Rhododendro-Vaccinietalia (LV)

Pedicularis lapponica 1 2 1 1 2 1 1 2 1 1 IV 1 II 1

Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum (OS) 3 3 2 1 1 1 2 1 3 3 2 2 2 3 3 2 3 3 I 3 V 1 V 2

S'phaerophorus globosus 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 III 2 V 1

Д.в. класса Oxycocco-Sphagnetea и порядка

Sphagnetalia medii (OS)

Andromeda polifolia subsp. pumila 2 2 2 2 + 2 I 2

Aulacomnium palustre 3 3 3 2 3 + 3 II 3

Chamaedaphne calvculata 2 2 2 2 II 2

Прочие виды

4 ulacomnium turgidum 2 2 3 3 3 2 3 2 3 1 1 1 1 4 4 4 4 4 5 4 6 4 4 IV 2 IV 1 V 4

Dactvlina arctica 2 3 1 2 2 3 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 2 1 2 V 2 V 1 I 2

Cetraria laevigata 2 3 3 3 3 2 2 4 1 1 1 1 1 1 1 3 4 2 1 3 3 3 IV 3 V 1 IV 3

Arctagrostis latifolia 2 2 2 1 2 2 2 2 3 2 2 2 2 2 2 2 I 2 V 2 IV 2

Flavocetraria cuculí ata 5 5 4 4 5 5 5 5 4 4 1 1 2 1 1 1 1 2 2 1 3 3 V 4 V 1 III 2

Cladonia chlorophaea 2 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 III 1 V 1

Salix lanata subsp. richardsonii 2 2 3 2 3 3 3 3 3 3 2 2 2 3 2 3 2 III 2 V 2

Cladonia amaurocraea 2 2 2 3 2 2 1 3 2 3 2 2 2 1 2 3 V 2 III 2

Dicranum species 3 4 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 6 3 IV 3 III 3

Calamagrostis holmii 2 2 1 1 1 1 2 1 2 2 1 1 1 III 1 V 1

Luzula confusa 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 III 1 III 1

Polytrichum strictum 2 3 2 2 3 3 3 1 2 2 3 1 1 III 2 V 2

Dicranum elongatum 3 2 2 3 3 3 3 3 3 I 2 V 3

Carex aquatilis subsp. stans 2 2 1 1 1 1 1 2 3 2 2 1 1 I 2 V 1 III 2

Rhvtidium rugo sum 1 1 1 1 4 4 3 3 3 IV 1 III 3

Carex 1 ugens 1 1 1 III 1

Cladonia crispata var. cetrarieformis 1 1 1 1 1 III 1

'"d

р

U>

я о

0

01

•в р

w К ft

•в р

о

н §

ft —

er Я О о н

s н

Й

о »

2 Н

к Й

►о о ft cd

и 2

£5

Е S

S Й

tr 13

Arctagrostis arundinacea Peltiger a polydactylon Cladonia macroceras C. cenotea C. stygia

Sphagnum species S. lenense Salix pulchra Luzula nivalis L. tundricola Tephroseris atropurpurea Cladonia sp. Poa arctica

Hylocomium splendens P eltiger a aphthosa Flavocetraria nivalis Salix fuscescens

Cladonia arbuscula subsp. mitis Valeriana capitata Petasites frigidus Stellaria peduncularis Peltigera leucophlebia Orthilia obtusata Ptilidium ciliare Boschniakia rossica Achoriphragma nudicaule Arctous ervthrocarpa Carex bigelowii subsp. arctisibirica Cladonia scabriuscula Ranunculus lapponicus

1 2

2 2 2 1

Окончание таблицы 3

1

1 1 1 1

. 1 1 1

. 1

1 1

2 2

4444433334 111.112 12 1

1 2

2 1

1 1

2 .

3 3 1

2 2

1

2 2

2 2

III

I

II II I

I

II

+

+

III 1

IV III

V III III

III II

II

IV

III III

V

V

II I

III

I

II II I

I

+

I I

я3

а §

g 3'

о

0

1

OJ

ю о

Примеч.: Единично отмечены: Arctous alpina 9(1), 18(2), Claytonia acutifolia 12(1), Equisetum arvense subsp. boreale 20(2), Eriophorum angustifolium 11(1), 17(3), Eutrema edwardsii 18(1), Hierochloё alpina 23(2), Ledum palustre 17(4), 22(3), Luzula sibirica 18(3), L. wahlenbergii 11(1), Pedicularis labradorica 21(1), Poa pratensis 18(2), Pyrola rotundifolia 18(2), Salix glauca 19(3), S. sphenophylla 14(1), 16(1), Saxifraga hieracifolia 4(1), 23(1), Stereocaulon alpinum 2(1), 3(1), S. grande 2(3), Utricularia intermedia 25(2), Vaccinium vitis-idaea 10(3), 17(3), лишайники - Cladonia acuminata var. norrlinii 17(1), C. alascana 2(1), 21(1), C. bacilliformis 26(1), C. carneola 26(1), C. crispata 1(1), 2(1), C. deformis 6(1), 19(2), C. fimbriata 23(1), C. furcata 17(1), C. pleurota 5(1),7(1), C. rei 19(1), C. stricta 17(1), 20(1), C. subulata 18(1), C. sulphurina 4(2), C. uncialis 1(1), 19(1), C. pyxidata 1(1), Peltigera canina 18(1), P. didactyla 18(1), мхи - Pohlia sp. 13(1), 15(1), Polytrichum juniperinum 15(1), P. species 1(3), 17(2), Sphagnum compactum 11(1), S. fallax 16(1), S. rubellum 14(1), 15(1).

Автор описаний М.Ю. Телятников. Локалитеты описаний. Район р. Поперечная - 1-9, 11; окрест. с. Походск - 17-26.

Автор описаний Е.И. Троева. Локалитеты описаний. Район р. Поперечная - 10.

Автор описаний H.H. Лащинский. Локалитеты описаний. Район заимки Шалаурова - 11-16.

Даты описаний: 1, 2, 3 - 20 VII 2012; 4, 5, 6 - 21 VII 2012; 7, 8 - 22 VII 2012; 9 - 26 VII 2012; 10 - 25 VII 2012;

11, 15 - 07 VIII 2010; 12-14, 16 - 08 VIII 2010; 17, 18, 19 - 14 VII 2012; 20 - 15 VII 2012; 21, 22 - 16 VII 2012;

23 - 17 VII 2012; 24, 25, 26, - 19 VII 2012.

Координаты описаний. 1 - 69O03'50.0'' с. ш. 160O52'42.9'' в. д.; 2 - 69O03'50.1'' с. ш. 160O52'28.9'' в. д.; 3 -69O03'50.1'' с. ш. 160O52'23.3'' в. д.; 4 - 69O20'41.3'' с. ш. 160O42'57.4'' в. д.; 5 - 69O20'50.1'' с. ш. 160O43'28.9'' в. д.; 6 - 69O20'57.8'' с. ш. 160O43'54.0'' в. д.; 7 - 69O21'17.1'' с. ш. 160O41'51.9'' в. д.; 8 - 69O21'38.6'' с. ш. 160O41'23.9'' в. д.; 9 - 69O13'31.7'' с. ш. 160O54'36.4'' в. д.; 10 - 69O20'59.5'' с. ш. 160O44'22.1'' в. д.; 11 -69O27'38'' с. ш. 161O47'24.7'' в. д.; 12 - 69O27'35'' с. ш. 161O47'19.3'' в. д.; 13 - 69O27'37.6'' с. ш. 161O47'22.9'' в. д.; 14 - 69O27'37'' с. ш. 161O47'20.7'' в. д.; 15 - 69O27'37.2'' с. ш. 161O47'23.6'' в. д.; 16 - 69O27'34.8'' с. ш. 161O47'19.9'' в. д.; 17 - 69O03'49.9'' с. ш. 160O 59'45.3'' в. д.; 18 - 69O03'27.8'' с. ш. 161O04'06.3'' в. д.; 19 -69O03'25.4'' с. ш. 161O00'50.0'' в. д.; 20 - 69O02'46.9'' с. ш. 161O01'54.7'' в. д.; 21 - 69O05'18.6'' с. ш. 160O56'35.7'' в. д.; 22 - 69O0543.1" с. ш. 160O56'16.9'' в. д.; 23 - 69O05'46.2'' с. ш. 160O52'54.7'' в. д.; 24 - 69O05'50.9'' с. ш. 160O56'25.8'' в. д.; 25 - 69O05'46.9'' с. ш. 160O56'27.5'' в. д.; 26 - 69O05'46.0'' с. ш. 160O56'31.5'' в. д. Условные обозначения. П5 - в 3-5 км на ю-в от с. Походск, П3 - в 2-3 км на с-з от с. Походск, П - исток р. Поперечная, Ш - заимка Шалаурова.

Заболоченные сфагновые тундры

Синтаксономия. Класс Oxycocco-Sphagne-tea и порядок Sphagnetalia medii в низовьях р. Колымы представлены одной ассоциацией, двумя субассоциациями и одним вариантом. Класс Oxycocco-Sphagnetea объедняет олиготрофные и олиго-мезотрофные верховые и переходные болота Голарктики. Порядок Sphagnetalia me-dii представлен сфагновыми болотами субконтинентальных и континентальных областей. Диагностическими видами класса и порядка выступают: Aulacomnium palustre, Andromeda polifolia subsp. pumila, Betula nana subsp. exilis, Chamaedaphne calyculata, Rubus chamaemorus, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum. Ассоциация отнесена к союзу Oxycocco-Empetrion hermaphroditi. Сообщества союза представлены сфагновыми верховыми болотами тундровой и бореальной зон Евразии. Диагностические виды союза: Betula nana, Rubus chamaemorus, Empe-trum subholarcticum.

Асс. Sphagno-Eriophoretum vaginati (табл. 3, оп 13-28; табл. 1) была описана ранее на Аляске (Walker et al., 1994). Сообщества ассоциации широко распространены в тундровой зоне Евразии а также Америки. Диагностические виды ассоциации: Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, Ledum

palustre subsp. decumbens, Eriophorum vaginatum, Rubus chamaemorus, Sphagnum warnstorfii. В сообществах ассоциации высока роль трав (Eri-ophorum vaginatum), зеленых и сфагновых мхов (виды родов Aulacomnium, Hylocomium, Dicra-num, Polytrichum, Sphagnum). Заметную роль играют также кустарники и кустарнички.

На правобережье Колымы в тундровой зоне сообщества класса Oxycocco-Sphagnetea встречаются редко на водоразделах в составе плоскобугристых торфяников, большинство из которых находятся в стадии деградации. Эти сообщества описаны на поверхности мерзлых торфяных бугров, площадью 6-10 м2 каждый, возвышающихся на 50-80 см над поверхностью массива и разделенных обводненными мочажинами. Флористический состав описанных нами сообществ хорошо совпадает с диагнозом субассоциации (S-E.v.) betuletosum nanae, выделенной для тундровых ландшафтов предгорий хребта Брукс на Аляске (Walker et al., 1994). Сообщества последней встречаются по краям водотоков и на паль-сах - мерзлых бугристых торфяниках. Сообщества с правобережья Колымы отличаются практически полным отсутствием сфагновых мхов и хорошо выраженным блоком видов класса Loiseleurio-Vaccinietea. Указанные особенности

связаны с большей сухостью субстрата и более глубокой деградацией торфяных бугров, по сравнению с типичными сообществами субассоциации. Мы описываем эти сообщества в составе нового варианта (S-E.v.) betuletosum nanae var. Aconogonon tripterocarpum (табл. 3, оп. 13-18).

Экология и распространение. Сообщества варианта субассоциации (S-E.v.) betuletosum nanae var. Aconogonon tripterocarpum развиваются на олиготрофном сфагновом торфе с признаками разложения. Мощность торфяного горизонта составляет 1-1,5 м. На поверхности почвы пятна голого торфа, часто глубокие трещины.

Состав и структура. Травяно-кустарнич-ковый ярус хорошо развит 25-30 см высотой и общим проективным покрытием 80-90 %. Доминируют Ledum palustre subsp. decumbens, Betula nana subsp. exilis и Vaccinium vitis-idaea subsp. minus. Иногда на низких буграх преобладает Eriophorum vaginatum и в этом случае формируется отчетливый кочковатый микрорельеф. Мохово-лишайниковый ярус несомкнут, покрытие составляет 10-20 % с абсолютным преобладанием зеленых мхов (Polytrichum strictum, Dicranum elongatum).

Синонимы. Сходные по местообитаниям и флористическому составу сообщества были описаны ранее в ранге растительной группировки из бассейна р. Анабара под названием тощебе-резково-ивово-гипоарктокустарничково-лишай-никово-политрихумо-дикранумовая тундра и в ранге варианта растительной группировки из полосы северных гипоарктических тундр Якутии под названием простратно-тощеберезково-ивово-влагалищнопушицевая бруснично-поли-трихумо-дикранумовая тундра (Perfileva et al., 1991).

Субассоциация (S-E.v.) alnetosum frutico-sae Telyatnikov et Troeva subass. nova hoc loco. Кустарничково-ерниково-влагалищнопушице-во-моховые заболоченные тундры (табл. 3, оп. 19-28). Диагностические виды: Alnus fruticosa, Cladonia cyanipes, C. cornuta, Carex vaginata. Номенклатурный тип (holotypus): описание № 21 (табл. 3, оп. 24). Республика Саха Якутия, Нижнеколымский улус, от пос. Походск на северо-запад 2 км, 69°05'43.1'' с. ш., 160°56'16.9'' в. д. Площадь описания 100 м2, высота над уровнем моря 7 м. Плоский водораздел, валиково-по-лигональный тундрово-болотный комплекс. На валике. ОПП трав составляет 50 %, мхов - 45 %, кустарничков - 40 %, кустарников - 15 %, лишайников - 5-10 %. Автор - М.Ю. Телятников. Дата описания 16 VII 2012.

Экология и распространение. Сообщества характерны для подзоны южных тундр Колымской низменности и приурочены к валикам (грядам) в валиково-полигональных тундрово-бо-лотных комплексах. Комплексы, в свою очередь, занимают плоские надпойменные террасы и плоские водоразделы. Высота над уровнем моря составляет 1-7 м. Почвы криоторфянистые болотные.

Состав и структура. В сообществах заметную роль играют зеленые и сфагновые мхи, ко-роткокорневищные травы, гипоарктические и гипоаркто-монтанные кустарники и кустарнички. Низка роль листоватых и кустистых лишайников. Кустарники образуют частично сомкнутый ярус, высота кустарников составляет 0,4-1,5 м, проективное покрытие - 30-50 %, преобладают Betula nana subsp. exilis, Alnus fruticosa, Salix lanata subsp. richardsonii. Травы 15-20 см высоты и 20-50 % ОПП, доминирует Eriophorum vaginatum, характерны Rubus chamaemorus, Arctagrostis latifolia, Carex vaginata. Мхи образуют сомкнутый или частично сомкнутый покров, их ОПП составляет 30-80 %, преобладают Hylocomium splendens, Aulacomnium turgidum, характерны Sphagnum warnstorfii, Sphagnum sp., Dicranum sp. На кустарнички приходится 3040 % ОПП, доминируют Ledum palustre subsp. decumbens, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, V. uliginosum subsp. microphyllum, Empetrum subholarcticum. Мала роль лишайников, их ОПП варьирует от 5 до 25 %, преобладает Cetraria laevigata, характерны Cladonia amaurocraea, C. chlorophaea, C. cyanipes C. cornuta, Flavocetraria cucullata, Peltigera aphthosa.

Травяно-гипновые болота

Синтаксономия. Травяно-гипновые болота отнесены нами к классу Scheuchzerio-Caricetea fuscae, порядку Сaricetalia fuscae и союзу Cari-cion stantis. Класс Scheuchzerio-Caricetea fuscae объединяет торфяные олиго-мезотрофные и ме-зотрофные болота с преобладанием осок, гипно-вых и сфагновых мхов. Диагностические виды класса: Carex chorporrhiza, Comarum palustre, Eriophorum angustifolium, Scorpidium scorpidi-oides. Порядок Caricetalia fuscae представлен осоково-травяно-моховыми сообществами на минерализующихся торфянистых и минеральных переувлажненных почвах. Диагностические виды порядка: Epilobium palustre. Союз Caricion stantis включает растительные сообщества тра-вяно-гипновых болот Арктики и Субарктики. Диагностические виды союза: Caltha arctica,

Carex stans, Dupontia fisheri, Pedicularis sudetica subsp. albolabiata. К союзу отнесены три ассоциации, одна субассоциация и два варианта.

Асс. Cardamino pratensis-Calthetum arcti-cae Troeva et Telyatnikov ass. nova hoc loco. Разнотравно-осоковый заболоченный луг (табл. 4, оп. 1-8; табл. 1). Диагностические виды: Caltha arctica, Cardamine pratensis, Carex aquatilis, Dupontia fischeri, Epilobium palustre, Saxifraga cer-nua. Номенклатурный тип (holotypus): описание № 473 (табл. 4, оп. 7). Республика Саха Якутия, Нижнеколымский улус, исток р. Поперечная, 69°20'14.7'' с. ш. 160°42'42.6'' в. д. Площадь описания 100 м2, высота над уровнем моря 7 м, прибрежная часть поймы притока р. Колыма (речная коса). ОПП трав составляет 40 %. Почвы луговые дерново-торфянистые суглинисто-су-песчаные. Автор описания - Е.И. Троева. Дата описания 25 VII 2012.

Экология и распространение. Сообщества свойственны подзонам южных и типичных тундр, и являются стадией зарастания речных отмелей и кос. Местообитания характеризуются затрудненными условиями дренажа и застойным характером увлажнения.

Состав и структура. В ценозах доминируют длиннокорневищные гигрофитные травы, роль остальных фракций (кустарников, кустарничков, мхов и лишайников) несущественна. Травы образуют разреженный или частично сомкнутый ярус высотой 10-30 см и ОПП 30-70 %. Преобладают Cardamine pratensis, Carex aquatilis, Dupontia fischeri, Caltha arctica, Eriophorum an-gustifolium, Equisetum arvense subsp. boreale, Co-marum palustre, характерны Epilobium palustre, Saxifraga cernua.

Синонимы. Данные сообщества близки к описанным ранее (Perfileva et al., 1991) пря-мостоящеосоково-многоколосково-пушицевым пойменным лугам.

Асс. Meesio triquetris-Caricetum stantis (табл. 4, оп. 9-34; табл. 1). Ассоциация была описана ранее Н.В. Матвеевой (Matveyeva, 1994) на полуострове Таймыр. Диагностические виды ассоциации: Carex chordorrhiza, Carex rotundata, Eriophorum russeolum.

Экология и распространение. Сообщества ассоциации характерны для мочажин в валико-во-полигональных и плоскобугристых тундро-во-болотных комплексах, берегов мелких термокарстовых озер, пойменных террас. Увлажнение застойное в течение всего вегетационного периода. Весной и осенью местообитания залиты во-

дой. Ценозы ассоциации широко распространены в тундровой зоне Сибири.

Субасс. (M.t.-C.s.) andromedetosumpolifoliae Troeva et Telyatnikov subass. nova hoc loco - гип-ново-пушицево-осоковое криофитное болото (табл. 4, оп. 14-25, табл. 1). Диагностические виды: Andrómeda polifolia subsp. pumila, Carex williamsii, Chamaedaphne calyculata, Pedicularis sudetica subsp. albolabiata. Номенклатурный тип (holotypus): описание № 442 (табл. 4, оп. 23). Республика Саха Якутия, Нижнеколымский улус, в 3 км на север от с. Походск, 69°05'45.7'' с. ш. 160°56'28.9'' в. д. Площадь описания 100 м2, высота над уровнем моря - 4 м, надпойменная терраса протоки р. Походская Колыма. Элемент валиково-полигонального тундрово-болотного комплекса, краевая часть вогнутого полигона, полигон заполнен водой. ОПП кустарников -2 %, мхов - 80 %, трав - 30 %. Автор описания -Е.И. Троева. Дата описания 19 VII 2012.

Экология и распространение. Сообщества приурочены к подзонам южных и типичных тундр и занимают заболоченные полигоны в валиково-полигональных тундрово-болотных комплексах, а также низкие участки пойм рек и озерных котловин. Почвы криоторфянистые и криоторфяные болотные.

Состав и структура. В фитоценозах высока роль длиннокорневищных гигрофитных трав и гипновых мхов, роль кустарников и кустарничков несущественна. Травы образуют разреженный или частично сомкнутый ярус 10-25 см высоты и 30-50 % ОПП. Доминируют Carex chordorrhiza, C. aquatilis subsp. stans, C. rotundata, Eriophorum russeolum, характерны Carex williamsii, Comarum palustre. Мхи заполняют промежутки между дернинами осок и пушиц, их ОПП варьирует от 20 до 80 %, преобладает Drepanocladus sp. Мала роль кустарничков (Andromeda polifolia subsp. pumila) и кустарников (Betula nana subsp. exilis, Salixpulchra, Alnus fruticosa).

Вариант (M.t.-C.s.) Utricularia intermedia (табл. 4, оп. 26-34, табл. 1) отличается от ассоциации тем, что большую часть вегетационного периода местообитания сообществ частично затоплены водами микроозер полигонов в валиково-полигональных тундрово-болотных комплексах. Видовой состав сильно обеднен, отмечено всего 5 видов (оп. 26, табл. 4): Utricularia intermedia -2 %, Carex rotundata - 5 %, C. chordorrhiza - 35 %, Carex aquatilis subsp. stans, - 8 %, Scorpi-dium scorpidioides - 5 %.

Ассоциации Cardaminopratensis-Calthetum arcticae, Meesio triquetris-caricetum stantis, Caricetum stantis

Таблица 4

Асс. Cardamino pratensis-Calthetiun arcticae (а) Acc. Meesio triquetris-caricetumstantis(6) Acc. Caricetum stantis Постоянство Среднее покрытие Постоянство Среднее покрытие Постоянство Среднее покрытие Постоянство Среднее покрытие Постоянство Среднее покрытие

Субасс. andromedetosumpoüfotiae (в) Вариант Utricularia intermedia (г) Вариант Hierochloe pauciflora (д)

Район работ iri in in m t¡ t¡ t¡ t¡ t¡ t¡ t¡ t¡ in m m t¡ t¡ t¡ t¡ t¡ t¡t¡t¡t¡t¡t¡t¡t¡t¡t¡t¡t¡ mmmmmminin III III III III

Экспозиция (°) II 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 i i i i i i i i i i i i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 i i i i

Крутизна склона (°) 00 000000 0 0 0 0 0 000000000000 000000000 0 0 0 0

Высота над уровнем моря (м) m m •— m •—i fnnfSfn'tfOfn^H'thrH О 00 ^ о in t !Л

Номер описания в базе данных w m o\ m •— m <N m ^н ^^^ooooo ^■^Г 'З- -^r -^r -^r -^r -^r vo 0\ СЧ '—1 m m -^t o -^r * 1ПООООО'—'tn'^f'^finin со in oo MD cS'xt-oomMD'—<om«-n сососо^со^'^'^'х}- L10-317 LI 0-307 L10-310 L10-319

Номер описания в таблице -—i <N m^-iri4OI>00 o ^ <N m *чГтчс>1>оослО'—«csco^in MDI>OOONO'—'csco^ 1П MD l> 00 со со со со

Прективное покрытие по ярусам: кустарниковый (%) травяной (%) моховой (%) 1 lililí oo oooooo ■^r o ^H ON 1^1 1 II 50 74 3 35 56 2 15 46 3 46 62 - 30 - 17 74 17 60 40 7 5 60 2 80 50 95 50 100 20 10 30 100 30 100 30 50 30 50 25 5 16 - 4 30 8 25 40 33 15 42 2 6 22 90 40 10 20 5 30 - 70 50 80 50 70 40 80 45

Высота кустарников (м) OI lililí m <4 <N Ö Ö Ö 1 1 0.1-0.3 0.1-0.3 0.1-0.3 m II 1 1 ö 1 1 II

Число видов в описании Oí^Ot^^ONO o oo oo '—i oo m ON 00 00 ЧО

Число описаний 8 5 12 9 4

LtJ On

Ц.в. acc. Car (lamino pra-tensis-Calthetum arcticae

Caltha arctica (C.s) Cardamine pratensis Carex aquatilis Dupontiafischen (C.s) Epilobium palustre (Cf) Saxífraga cemita Ц.в. acc. Meesio triquetris-caricetum stands

Carex chordorrhiza (S-Cf) C. rotundata Eriophorum russeolum Ц.в. субасс. andromedeto-siun polifoliae Andromeda polifolia subsp. pumila

Carex williamsii Chamaedaphne calvculata Pedicularis sudetica subsp. albolabiata (C.s) Ц.в. варианта Utricularia intermedia

Utricularia intermedia Ц.в. acc. Caricetumstantis

Carex aquatilis subsp. stans (C.s)

Ц.в. вар. Hierochloe pau-ciflora

Hierochloe pauciflora Ц.в. класса Scheuchzerio-Cariceteafuscae (S-Cf) Eriophorum angustifolium

3 3 2 . 3 .

1 3 1 2

2 2 4 3 3 2 2 . 2 2 2 2

3 2 2 3

2 2 2 2

3 3.2

4 4 3 3 . . 2 .

. . 2 .

2 . 2

3 3

4 4 4 5 4 4

5 4 3. 4 3 3. 2 4 3 3

33444334442.

3322323. 22. К 3 4 4 . . 223333

4 3 3 3 4

3 4 5 4

3 2

2 2 3 3 3 3 4. 4

3 3 3 2 4. 3 3 3 . . . 3 2 3 3 2

222242222222

3 2 2

2 2 2. .22.

2 2 2 2

2 2 2 2 .22.

53. 432323242

3 2

2 2 2

223332233

3 2. 3 3. 2 2

2 . 2 3 2. 2

4 13 4

1111

2 4 3 3

V 3 [V 3 [V 3 [II 4 [II 2 [II 2

[II 2

IV 4

[ 2

[ 2

+- 2

[II 5 V 4 [V4

[II 4 [V 3 [V4

[V 4 [V 4 [113

V 3 112

[V 2

[ 2 [II 2

[II 2 112

4- 2 V 3

V 4 V 4 [113

[V 4 [I 2 [112

I 1

[ 1

V 4

V 1

V 3

p

u> Я O

0

01

•e p

u>

s ft

•e p

o

H §

ft ta cr Я O

0 H

s

1

s

u> O M

s=g ►o o ft cd

и 2

E s

S Ä

£

ta a H I

s

Scorpidium scorpidioides Comantm palustre Прочие виды Betula nana subsp. exüis Salix pulchra Drepanocladus sp. Equisetum atvense subsp. boreale Poa alpígena Alopecurus alpinus Carex saxatilis subsp. laxa Alnus fntticosa Salix saxatilis Ledum palustre subsp. decumbens Carex vaginata Pedicularis sudetica subsp. interioroides Salix fuscescens Sphagnum fallax

Vaccinium idiginosum subsp. microphyllum

Polytrichum striatum

Sphagnum species

S. squamosum

Aulacomnium turgidum

Petasites frigidus

Alopecurus glaucus

Polemonium acutiflontm

Salix boganidensis

5

12 2 2

. 2

5

1 4

. 2

2 3 2 2 3 2

2 2

1 2 12 2

5 5 4 5 3.22

. 2 .

12 2 1 .

.3 3 3 2

.3 2 2 3 2 ... 2

3 2 2 . . 2

2 2

. . 3 .

3 2 2 3 2 2

3 .

2 . 2 .

3677. . 7755 . 22. 222222

333543632

2 2.2 . . 2 .

2 2 2 2 2 2

2 2 .

2 2 . 2 2 2

2 2 2 2 2

112 2

1 1 1 1

3 2 2 2

5 1 2 3

1 1 1 1

1 1 1 1

6

5 5

1 1 1

[I 2

1 1 1 2

[V 5 [II 2

[ 2 [II 2

I 3

[II 2

III 2

III 2

III3

+ 2

[V 3

[II 2

[I 2

[I 2

[ 2

[I 2

II 2

II 2

I 2 + 2

II 2

[ 1

I 2

[I 2 [I 2 [ 2

+ 2

Примеч.: Единично отмечены: Arctagrostis arundinacea 7(2), A. latifolia 2(2), 1(36), Arctophila fulva 5(3), 21(2), Astragalus alpinus 2(2), Bistortaplumosa 37(1), 38(1), Calamagrostis holmii 36(1),37(1), C. langsdorffii 2(2), 4(2), C. lapponica 36(1), C. neglecta 4(2), 19(2), Calthapalustris 5(2), Carex arctisibirica 18(3); C. rariflora 14(3), 19(3); Chrysosplenium tetrandrum 7(2); Deschampsia species 6(2); D. sukatschewii 2(2); Equisetum fluviatile 1(2), 3(2), Eriophorum vaginatum 36(1), Festuca brachyphylla 2(19), F. rubra 2(2), Galium brandegei 1(1), Hippuris vulgaris 4(2), Juncus biglumis 24(2); Luzula confusa 19(2); L. multiflora subsp. sibirica 19(2); L. wahlenbergii 35(1); Pedicu-laris labradorica 21(2); P. lapponica 35(1); Poa arctica 35(1), P. pratensis 2(2), Ranunculus gmelinii 5(2), R. repens 2(2), R. turneri subsp. jacuticus 1(2), 7(2), Rorippapalustris 7(2), Rubus chamaemorus 38(1), Rumex arcticus 7(2), 8(2), Salix sphenophylla 38(1), Saxifraga foliolosa 7(2), 24(2), S. nelsoniana 35(1), 36(1), S. redofskyi 36(1), 37(1), Stellaria palustris 1(2), 6(2), S. peduncularis 7(2), Utricularia vulgaris 33(2), Valeriana capitata 7(2), Wilhelmsia physodes 1(2), 2(3), мхи - Aulacomniumpalustre 15(5), Marchantiapolymorpha 1(2), 4(2), Sphagnum lenense 15(5), S. warnstorfii 37(1), Tomentypnum nitens 35(1), 36(1), лишайники - Peltigera aphthosa 35(1), Peltigera sp. 35(1), 38(1).

Автор описаний Е.И. Троева. Локалитеты описаний. Село Походск - 2-4, 17-23, 29, 32-33; исток р. Поперечная - 5-8, 13, 24, 25, 34.

Автор описаний М.Ю. Телятников. Локалитеты описаний. Село Походск - 1, 9-12, 14-16, 26-28, 30, 31. Автор описаний Н.Н. Лащинский. Локалитеты описаний. Заимка Шалаурова - 35-38.

Даты описаний: 1 - 15 VII 2012, 2 - 15 VII 2012, 3 - 15 VII 2012, 4 - 16 VII 2012, 5 - 21 VII 2012, 6 - 22 VII 2012, 7 - 25 VII 2012, 8 - 27 VII 2012, 9 - 14 VII 2012, 10, 11, 15, 16, 21, 22, 23, 26-28, 30, 31 - 19 VII 2012, 12 -22 VII 2012, 13 - 22 VII 2012, 14 - 14 VII 2012, 17, 18, 19 - 14 VII 2012, 20 - 16 VII 2012, 24 - 26 VII 2012, 25, 34 - 20 VII 2012, 29 - 19 VII 2012, 32 - 14 VII 2012, 33 - 26 VII 2012, 34 - 20 VII 2012, 35, 38 - 08 VIII 2010, 36 - 37 - 07 VIII 2010.

Координаты описаний. 1 - 69°03'19.4'' с. ш. 161°01'28.2" в. д.; 2, 3 - 69°03'16.2'' с. ш. 161°01'40.2" в. д.; 4 -69°05'30.5'' с. ш. 160°57'21.0'' в. д.; 5 - 69°21'03.9'' с. ш. 160°41'54.3'' в. д.; 6 - 69°21'32.3'' с. ш. 160°41'21.4'' в. д.; 7 - 69°20'14.7'' с. ш. 160°42'42.6'' в. д.; 8 - 69°21'32.8'' с. ш. 160°41'13.1" в. д.; 9 - 69°04'20.9'' с. ш. 160°58'43.0'' в. д.; 10 - 69°05'48.9'' с. ш. 160°56'25.0'' в. д.; 11 - 69°05'46.9'' с. ш. 160°56'27.5'' в. д.; 12 -69°20'56.5'' с. ш. 160°43'24.3'' в. д.; 13 - 69°21'21.7'' с. ш. 160°41'49.4'' в. д.; 14 - 69°04'00.6'' с. ш. 160°59'29.2'' в. д.; 15 - 69°05'49.1'' с. ш. 160°56'25.7'' в. д.; 16 - 69°05'44.6'' с. ш. 160°56'28.2'' в. д.; 17 - 69°04'20.4'' с. ш. 160°58'40.7'' в. д.; 18 - 69°04'12.1'' с. ш. 160°59'09.0'' в. д.; 19 - 69°03'27.5'' с. ш. 161°00'49.9'' в. д.; 20 -69°05'27.5'' с. ш. 160°56'11.2'' в. д.; 21 - 69°05'48.7'' с. ш. 160°56'26.0'' в. д.; 22 - 69°05'46.2'' с. ш. 160°56'28.9'' в. д.; 23 - 69°05'45.7'' с. ш. 160°56'28.9'' в. д.; 24 - 69°13'01.6'' с.ш,. 160°55'01.0'' в. д.; 25 - 69°03'51.6'' с. ш. 160°52'39.2'' в. д.; 26 - 69°05'50.1'' с. ш. 160°56'24.9'' в. д.; 27 - 69°05'49.1'' с. ш. 160°56'25.7'' в. д.; 28 - 69°05'48.9'' с. ш. 160°56'25.0'' в. д.; 29 - 69°05'49.5'' с. ш. 160°56'24.5'' в. д.; 30 - 69°05'49.1'' с. ш. 160°56'25.7'' в. д.; 31 - 69°05'46.9'' с. ш. 160°56'27.5'' в. д.; 32 - 69°03'50.2'' с. ш. 160°59'38.4'' в. д.; 33 -68°44'24.1'' с. ш. 161°24'26.7'' в. д.; 34 - 69°13'01.6'' с. ш. 160°55'01.0'' в. д.; 35 - 69°27'38.2'' с. ш. 161°47'21.8'' в. д.; 36 - 69°27'38.1'' с. ш. 161°47'27.4'' в. д.; 37 - 69°27'35.7'' с. ш. 161°47'17.6'' в. д.; 38 - 69°27'34.5'' с. ш. 161°47'10.5'' в. д.

Условные обозначения. П5 - в 3-5 км на ю-в от с. Походск, П3 - в 2-3 км на с-з от с. Походск, П - исток р. Поперечная, Ш - заимка Шалаурова, C.s. - диагностические виды союза Caricion stantis, Cf - диагностические виды порядка Caricetalia fuscae.

Вариант ассоциации Caricetum stantis var. ШегосМоёpauciflora (табл. 4, оп. 35-38).

Синтаксономия. В правобережной части тундровой зоны сообщества класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae встречаются в мочажинах плоскобугристых мерзлых болот в комплексе с описанными выше сообществами класса Oxycocco-Sphagnetea на поверхности бугров. По особенностям флористического состава, наличию диагностических видов и доминированию Carex aquatilis subsp. stans мы относим их к широко распространенной в Арктике ассоциации Caricetum stantis, описанной для канадской тундры (Thannheiser, 1976, 1989). Ассоциация объединяет осоковые болота с развитым моховым, преимущественно сфагновым покровом. Небольшое количество описаний, имевшихся в нашем распоряжении, не позволяет однозначно

оценить синтаксономическое своеобразие сообществ правобережья Колымы. Мы рассматриваем их в ранге нового варианта ассоциации Caricetum stantis var. Hieroch1оё pauciflora. Вариант выделен по постоянной встречаемости Hiero-cho pauciflora, практически отсутствующей в описаниях осоковых болот других авторов (Mat-veyeva, 1998; Sinelnikova, 2000; Kholod, 2007).

Экология и распространение. Сообщества встречаются в мочажинах плоскобугристых торфяников. Микрорельеф не выражен, почвы криоторфянистые болотные сильно переувлажненные. На глубине около 80 см в начале августа отмечается льдистая мерзлота.

Состав и структура. Хорошо выражен тра-вяно-кустарничковый ярус 30-40 см высотой при 40-50 % общего проективного покрытия. Помимо Carex aquatilis subsp. stans с высоким

обилием встречается Eriophorum angustifolium. Постоянно в заметном обилии встречаются ге-мипростратные Salixfuscescens, S. pulchra, Betula nana subsp. exilis и гипоаркто-монтанные кустарнички Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum. Моховой покров составляет 70-80 % покрытия и образован преимущественно сфагновыми мхами Sphagnum fallax, S. squarrosum. Сообщества относительно маловидовые - 12-16 видов высших сосудистых растений на 100 м2.

Синонимы. Сходные сообщества для Якутии были описаны в составе полигонально-валико-вых микрокомплексов в полосах южных арктических и северных гипоарктических тундр под названием простратно-тощеберезково-ивово-многоколосковопушицево-прямостоящеосоко-во-сфагновая тундра (Perfileva et al., 1991).

Ивняки и криофитные луга

Синтаксономия. Анализ российских и зарубежных литературных источников по растительности травяных ивняков не выявил прямого сходства выделенной нами ассоциации Pedicularido sceptri-carolini-Salicetum glaucae с ассоциациями описанными ранее. Сходство просматривается на уровнях выше ассоциаций (Cooper, 1986; Sieg et al., 2006) и даже союзов (Sekretareva, 1989, 1991, 2001, 2011). Например в сообществах описанной нами ассоциации Pedic-ularido sceptri-carolini-Salicetum glaucae отсутствуют диагностические виды союза Saussureo oxyodontae-Salicion Sekretareva 2001 prov., такие как Saussurea oxyodonta, Aruncus kamtschaticus, Geranium erianthum. Нет диагностических видов предполагаемого Н.А. Секретаревой (2001) более высокого ранга: Calamagrostis purpurea, Rubus arcticus, Galium boreale, Moehringia lateriflora, Veratrum oxysepalum, Viola epipsiloides. Существенны различия между описанной нами ассоциацией и ассоциацией Equiseto pratensis-Salicetum описанной Н.А. Секретаревой (2001). Нет общих диагностических видов как предложенных нами, так и выделенных Н.А. Секретаревой. По нашему мнению эти различия вызваны тем, что наши сообщества характеризуют закустаренные луга субарктических равнинных тундр, с малым перепадом относительных высот, и малыми 1-6 м абсолютными высотами над уровнем моря. Сообщества Н.А. Секретаревой описаны для горных территорий Чукотки, флора которой существенно отличается от флоры равнинных тундр низовий р. Колымы. Различаются сравниваемые регионы как историей формирования флоры и растительности, так и природны-

ми климатическими условиями. В.Д. Aлександрова (Aleksandrova, 1977) отнесла данные районы к разным геоботаническим провинциям.

Aee. Equiseto pratensis-Salicetum lanatae выделенная H.A. Секретаревой (2011) также существенно отличается от описанной нами. В нашей ассоциации отсутствуют диагностические виды выделенные Секретаревой, такие как: Equisetum pretense, Equosetum arvense subsp. boreale, Solidago lapponica, Rubus arcticus. Шт видов союза к которому отнесена данная ассоциация - Salix lanata, Geranium albiflorum, Veratrum lobelianum, Viola biflora, Trollius x apertus, Adoxa moschat-ellina, Sanionia uncinata, Brachytecium reflexum. Существенно различаются сравниваемые це-нофлоры в целом.

Aссоциация Plagiomnio elliptici-Salicetum glaucae (Sieg, Drees et Daniels, 2006) заметно отличается от нашей ассоциации. Сами авторы считает, что их ассоциация маловидовая. Из 10 диагностических видов асс. Plagiomnio elliptici-Salicetum glaucae в нашей ассоциации отмечается всего 2 вида, это Betula nana и Poa arctica. Отсутсвуют Carex arctisibirica, Vaccinium uligi-nosum subsp. microphyllum, Climacium dendroi-des, Hylocomium splendens, Polytrichum alpinum, Luzula confusa, Poa glauca. Из группы «прочих видов» общих 6, это Equisetum arvense subsp. boreale, Bistorta vivipara Aulacomnium turgidum, Pyrola rotundifolia, Sanionia uncinata, Salix glauca и 10 только в наших сообществах.

Сравнение ассоциации Equiseto arvensis-Salicetum lanatae (Cooper, 1986) с ассоциацией описанной нами, показало, что местообитания сообществ нашей ассоциации менее влажные. Из-за чего в сообществах Equiseto arvensis-Sali-cetum lanatae существенно выше разнообразие и роль влаголюбивых мхов, таких как Drepanocla-dus revolvens, Aulacomnium palustre и др. Из диагностических видов нашей ассоциации в сообществах асс. Equiseto arvensis-Salicetum lanatae отмечается всего 1 вид - Polemonium acutiflorum.

Шличие в ассоциации Equiseto arvensis-Salicetum lanatae таких видов как Dodecadon frigidum, Arctostaphylos rubra, Carex membranacea, Senecio lugens, Anemone richardsonii, Dryas octopetala subsp. octopetala (отсутствующих в нашей ассоциации) свидетельствует о высокой степени ее региональности, она свойственна для территорий Чукотки и Aляски. Эти виды имеют ареалы, большая часть которых ограничивается Чукоткой и Северной Aмерикой (в основном ее северо-западом). И, следовательно, отсутствуют

в Восточной Сибири. Это также выступает весомым аргументом в пользу самостоятельности как ассоциации Equiseto arvensis-Salicetum la-natae, так и ассоциации выделенной нами.

На данный момент пока валидно не выделены высшие кассификационные единицы (классы, поряди) к которым можно было бы отнести сообщества травяных ивняков и криофитных лугов Субарктики и Субарктических высокогорий, ввиду недостаточных сведений о них. Поэтому описанную нами ассоциацию Pedicularido sceptri-carolini-Salicetum glaucae мы пока не относим ни к одному известному классу, порядку, союзу.

Ассоциация Pedicularido sceptri-carolini-Salicetum glaucae Telyatnikov et Troeva ass. nova hoc loco. Ивняки с ольхой травяно-саниониевые и злаково-разнотравные крио-гигро-мезофитные луга (табл. 5, оп. 1-19; табл. 1). Диагностические виды: Polemonium acutiflorum, Salix glauca, Pedicularis sceptrum-carolinum, Hedysarum he-dysaroides subsp. tschuktschorum, Astragalus alpinus. Номенклатурный тип (holotypus): описание № 75 (табл. 5, оп. 2). Республика Саха Якутия, Нижнеколымский улус, исток р. Поперечная, 69°21'04.6'' с. ш. 160°42'31.4'' в. д. Площадь описания 100 м2, высота над уровнем моря 5 м. Верхняя часть пологого склона прируслового вала, крутизна 5°. ОПП кустарников составляет 60 %, мхов - 40 % , трав - 25-30 %, лишайников -10 %, кустарничков - 5 %. Почвы тундровые торфянистые на суглинистых грунтах. Автор описания - М.Ю. Телятников. Дата описания 25 VII 2012.

Экология и распространение. Сообщества ассоциации характерны для подзоны типичных тундр. Ассоциация представлена двумя субассоциациями. Ценозы субассоциации typicum приурочены к верхним частям пологих склонов (1-5°) прирусловых валов разных экспозиций. Нанорельеф бугорковатый, бугорки 20-60 см диаметром и 10-25 см высоты. Почвы тундровые торфянистые и торфянисто-перегнойные супесчаные, глинистые и суглинистые. Фитоце-нозы субассоциации (Es.-S.g.) ranunculetosum turneri являются стадией зарастания речных кос. Уклон 1-5°. Микрорельеф не выражен. Почвы торфянисто-глеевые.

Синонимы. Сообщества в низовьях р. Колымы были исследованы ранее якутскими геоботаниками (Perfileva et al., 1991). При помощи эколого-фитоценотического подхода классификации ими были выделены редкотравные пой-

менные ивняки с преобладанием Salix glauca, S. lanata и S. alaxensis.

Субассоциация (P.s.-S.g.) typicum Telyatnikov et Troeva subass. nova hoc loco (табл. 5, оп. 1-9; табл. 1) - ивняки с ольхой травяно-саниониевые. Диагностические виды: Sanionia uncinata, Pyrola rotundifolia, Alnus fruticosa, Arctagrostis arundi-nacea, Salix hastata, Peltigera didactyla, P. canina, Saxifraga hieracifolia. Номенклатурный тип тот же, что и для ассоциации.

Состав и структура. В ценозах высока роль гипоарктических и арктобореальных кустарников, заметно ниже роль мезогигрофитных мхов и длиннокорневищных трав, несущественна -кустарничков и лишайников. Кустарники высотой 0,4-2-3 м и проективным покрытием 5070 % представлены видами Alnus fruticosa, Betula nana subsp. exilis, Salix lanata subsp. richardsonii, S. glauca, S. hastata. На травы приходится 2030 % ОПП, они 10-15 см высоты, преобладают Valeriana capitata, Petasites frigidus, Poa arctica, Arctagrostis arundinacea, Equisetum arvense subsp. boreale. Проективное покрытие мхов составляет 30-40 %, доминирует Sanionia uncinata.

Субассоциация (P.s.-S.g.) ranunculetosum turneri - Telyatnikov et Troeva subass. nova hoc loco (табл. 5, оп. 10-19, табл. 1) - крио-гигро-фитный злаково-разнотравный луг. Диагностические виды: Parnassia kotzebuei, Ranunculus turneri subsp. jacuticus, Wilhelmsia physodes, Festuca rubra, Artemisia tilesii, Pedicularis sudetica subsp. interioroides, Poa alpigena subsp. colpodea. Номенклатурный тип (holotypus): описание № 477 (табл. 5, оп. 18). Республика Саха Якутия, Нижнеколымский улус, исток р. Поперечная, 69°21'07.3'' с. ш. 160°43'24.8'' в. д. Площадь описания 100 м2, высота над уровнем моря 3 м. Долина р. Поперечная, пойменная часть, пологий склон к реке, зарастающие дренированные речные косы. ОПП трав составляет 70 %, мхов -20 %. Почвы торфянисто-глеевые глинистые. Автор описания - Е.И. Троева. Дата описания 27 VII 2012.

Состав и структура. В фитоценозах высока роль мезогигрофитных трав, роль мхов и ге-мипростратных кустарников сильно варьирует. Травы образуют частично сомкнутый ярус, их ОПП составляет 40-70 %, высота - 10-20 см. Преобладают Petasites frigidus, Polemonium acu-tiflorum, Astragalus alpinus, Bistorta vivipara, Pedicularis sudetica subsp. interioroides, Ranunculus turneri subsp. jacuticus, Equisetum arvense subsp. boreale. Кустарниковый ярус не всегда выражен,

Таблица 5

Ассоциации Pedicularo sceptri-carolini-Salicetum glaucae, Calamagrostio langsdorffii-Salicetum pulchrae, Equiseto borealis-Poetum paucispiculae

-j

я с?

s g

S'

o

g

3'

0

1

Ul

OJ

Ю o

Район работ

Экспозиция (°)

Крутизна склона (°)

Высота над уровнем моря

Проективное покрытие по ярусам:

кустарниковый (%)

гравяно-кустарничковый (%) мохово-лишайниковый (%)

Всота кустарников (м)

Число видов в описании

Номер опиания в базе данных

Номер опиания в таблице

Асс. Pedicularido sceptri-carolini-Salicetum glaucae

Субасс. typicum (а)

ППППППППП

I О 00 | 00 00 ГО

СО ю о со го ^ го

М М to

OOOO'Ñj-OmininO

1> СО '—1 <N '—1

О со |> СО \D

-хГ чо -

7

!— со со со со

I I I I I

^ 1П 00

<NCO<NCO<N<N<N<N'—I

р! £

ЧО 00 00 00

° оо ел a S?

123456789

Субасс. ranuncidetosum turneri

(б)

пппппппппп

<N(Nro<Nromm<Nro<N

ттчогпгч^^оо

П 1Л 1Л

1Г1 О 1Г1 iri m iri \D o \D iri \D O \D o o

1Г1 iri о O iri O m o m o

I

■з-

I

■3-

7

ЧО 1> 00 СГ\ О

г— t— t— с— оо

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Асс. Calamagrostio langsdorffii-Salicetum pulchrae вар. Aconitum productum (в)

ш ш ш ш ш ш

I I I I I I

00 О (N 1> О 00 m m m

СГ\ СГ\ 00 00 СГ\ 00

I V1

I

ЧО ^ ЧО ^

<ч

m ÍN rn iri

m m m m m m

J J J J J J

20 21 22 23 24 25

Acc. Equiseto borealis-Poetum paucispiculae (r)

Ш Ш Ш Ш Ш Ш Ш

•Г) ОС O iri чо чо -^r

•^t" ЧО iri o ÍN ^ -^r ■^r ^r -^r -^r -^r -^r ^r

I I I I I I I

00 ЧО I> 00 o

1Г1 1Л1 |

ОУ 00 1Г1 00 1Г1 00 o ^н ,-н ^н ^н CNl ^H CNl

оо о a\ чо o чо

in ю iri m in in yX m m m m m m rrj

J J J J J J j

26 27 28 29 30 31 32

к -

r

o o t¡ _ £4 o

0 4

ss ñ.

1 i Ic

1)

л o

a o

Число описаний

10

j [.Ii. acc. Pedicularo sceptri-caro-lini-Salicetum glaucae

Polemonium acutiflorum 1 2 1 1 2 2 2 1 2 2 1 2 1 2 2 3 2 2 2

Salix glauca 4 4 3 4 4 4 4 4 7 3 3 4 3 2 6 5 2 4

Pedicularis sceptrum-carolinum 1 2 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 3

Hedysarum hedysaroides subsp. tschuktschorum 2 1 2 1 1 2 2 2 1 2 2 4 2 4 4

Astragalus alpinus 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 3 4 2 6

JJ.b. cy6acc. typicum

Sanionia uncinata 4 5 4 4 4 5 5 3 3

Pyrola rotundifolia 3 2 1 3 4 2 1 2 2

Alnus fruticosa 3 3 2 3 4 3 3 2 3 2 3 2

Arctagrostis arundinacea 3 3 3 3 2 2 2 2 2

Salix hastata 3 2 3 2 2 2 2

Peltigera didactyla 1 2 2 1 1 2 1

P. canina 3 1 2 2 1

Saxífraga hieracifolia 1 2 1 1 1

} [,ií. cy6acc. ranunculetosum turneri

Paniassia kotzebuei Ranunculus turneri Wilhelmsia physodes Festuca rubra Artemisia tilesii Pediculatis sudetica subsp. interioroides

Poa alpígena subsp. colpodea j [,ii. acc. Calaniagrostio lang-sdorffiir-Salicetum pulchrae

Salix pulchra

Calamagrostis langsdorffii

2 1

1 .

. 2

2 1

. 2

1 1

2212312222 2222212.22

2 2 3 . 1 2 .2 3 3

3 2 2 3. .2.2 2 ..2 1 2.2 2 2 2

. 2

2 3

2 2.2 2 2 2.

1111

1 1

1 1

V 2 V 2

V 4 V 4

IV 2 IV 2

III 1 V 2

III 1 V 3

V 4 + 3

V 2

IV 3 II 2

III 3 I 2

III2 + 2

III1 + 1

III2

III1

II 1 V 2

+ 1 V 2

+ 2 IV 2

+ 2 IV 2

II 1 IV 2

III 2

III 2

+ 2 + 2

I 1

V 1

III 1

I 1

V 5

V 1

Ц.в. вар. Aconitumproductum

Valeriana capitata

Aconogonon tripterocarpum

Aconitum productum

Ц.в. acc. Equiseto borealis-Po-

etum paucispiculae

Equisetum atvense subsp. boreale

Calamagrostis lapponica

Polemonium boreale (Tr)

Poa paucispicula

Salix lanata subsp. richardsonii

Ц.в. союза Saxífrago steüaris-

Oxyrion digynae

Carex lachenalii

Ranunculus nivalis

Ц.в. класса Tlilaspietea rotundifo-

lii (Tr) и порядка Androsacetalia

alpinae

Alopecurus alpinus Salix reticulata Trisetum spicatum Прочие виды Betula nana subsp. exilis Poa arctica Petasites frigidus Stellaria pedunctdaris Poa alpígena Arctagrostis latifolia Bistorta vivípara Empetrum subholarcticum

1 1 1 1 1 1 V 2 V 2

1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 1 1 1

5 5 5 2 4 5 3 IV 2 V 3

1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 1 1 1

1 1 1 1

2 2 3 3 IV 4 II 3

2 1 2 1 1 2 3

1 1 1 1 1

1 1 1 1 + 2 III 2

3 2 2 3 3 2

1 1 1 2 1 1

3 3 3 4 4 4 IV 3 III 2

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 IV 2 III 2

1 2 1 1 1 1 V 2 V 2

IV 1 III 1

II 1 V 2

1 2 1 2 1 1 1 1 2 1 1 II 2 II 2

1 1 1 1 1 1 + 2 V 2

IV 2

V 1

IV! II 1

V 1 II 1

V 4

V 1

II 1 [VI

[III

[II 3

V 2

IV 1

III 1

V 3

V 1

V 3

V 1 V 1

V 1

V 1 V 1

V 1

Я

а

з

3'

о

^

3'

0

1

ю о

Pedicularis lapponica Aidacomniitm tnrgidnm Orthilia obtusata Koenigia islándico Carex aquatilis subsp. stans Polytrichum juniperinimt Stellaria ciliatosepala tttirnstoifia sp. Calamagrostis holmii Tephroseris atropurpúrea Vaccinium idiginosum subsp. microphyllum Artemisia arctica subsp. ehrendorferi

Bistorta plumosa Saxífraga nelsoniana Peltigera aphthosa Aidacomniitm palustre Cladonia chlorophaea C. connita

Festuca brachyphylla Luzula sibirica Mnium species Moehringia lateriflora Salix boganidensis Lathynis pilosus Festuca rubra subsp. arctica Hylocomium splendens Stellaria umbellata Rumex arcticus

.2.11112. 3 3 3.2. . 3 . 12.2. . . .2

2 2

1.21. .1

3.3. . 2 .

1 .... 1 .

1 .... 1 1

. . 1 . . . . 1.11...

. . . . 1 . .

. 2 . . . 1 . .12.1..

1 . . . 1 . . .

3 3. . . . . . 3 . . . 2 . . .

.343

1 1

1

1 1 1 1

2 1 1 1

1 2 3 2

1 1

1 1 1

2 2

1 5

3.21. 1

3 2

1 1 1

1 1

1

1 1 1 1

1 1

III 1 III 3 II 2

I 1

II 1

II 3

I 1

II 1

II 1

+ 2

+ 1

I 1

II 1

+ 3

+ 1

+ 3 + 1 + 1

I 3 I 2 + 2

I 3

I 1 I 2

III 1

II 1

V 1

V 1

V 2

III 1

IV 1 I 1

I 1 III 2

II 1

II 3

I 1

1112 II 1 1112

I 1

III 1

IV 1

III 1

IV 1

1112 I 1

р

и>

я о о о\

та

р

и> 8 о

та р о

н §

о и

сг Я о

0 н 8

1

и> о (я

Шей

та о

О (Я § 2

^ Й № та

£

¡э а И I 8

Примеч.: Единично отмечены: Anemone richardsonii 25(1); Arctophila fulva 27(1); Arctous erythrocarpa 1(2), 5(3); Caltha arctica 11(1), Cardamine pratensis 11(2), 16(2), Carex aquatilis subsp. stans 30(1), C. marina 11(2), Cerastium beeringianum 4(1), 7(1), Chrysosplenium tetrandrum 27(1), Comarum palustre 23(1), Comastoma tenel-lum 10(2), Draba juvenilis 29(1), 30(1), Epilobium palustre 10(2), 11(2), Equisetum scirpoides 12(2), Eremogone tschuktschorum 25(1), Hierocho alpina 24(1), Juncus biglumis 26(1), 32(1), Luzula confusa 8(1), L. nivalis 4(2), Minuartia biflora 29(1), 30(1), Oxyria digyna 30(1), 13(2), Parnassiapalustris 27(1), Pedicularis albolabiata 15(2), P. oederi 4(2), P. arctica var. vivipara 10(2), Poa pratensis 1(2), P. tolmatschewii 6(1), 10(2), Ranunculus lapponicus 24(1), R. pygmaeus 30(1), Saxifraga cernua 11(1), 15(1), Taraxacum ceratophorum 18(2), T. korjakorum 6(1), T. sp. 31(1), лишайники - Cladonia coniocraea 2(1), 4(1), C. cyanipes 2(1), C. decorticata 2(1), C. sulphurina 2(1), Dactylina arctica 2(1), Parmelia sulcata 8(1), Peltigera leucophlebia 8(1), P. neckeri 2(1), P. polydactylon 8(1), P. ponojensis 4(4), P. rufescens 5(1), 17(1), P. species 5(2), Stereocaulon sp.25(1), мхи - Climacium dendroides 1(1), Marchantiapolymorpha 3(1), 7(1), Polytrichum species 12(3), P strictum 1(2), Rhytidium rugosum 4(3), Sphagnum lenense 25(1).

Автор описаний М.Ю. Телятников. Локалитеты описаний. Район р. Поперечная - 1-8, 10-15.

Автор описаний Е.И. Троева. Локалитеты описаний. Район р. Поперечная - 9, 16-19.

Автор описаний Н.Н. Лащинский. Локалитеты описаний. Район заимки Шалаурова - 20-32.

Даты описаний: 1 - 21 VII 2012; 2 - 25 VII 2012; 3, 4, 5, 6, 7, 8 - 27 VII 2012; 9 - 27 VII 2012; 10, 11, 12, 13 - 25

VII 2012; 14, 25 - 27 VII 2012; 26 - 21 VII 2012; 17 - 25 VII 2012; 18, 19 - 27 VII 2012; 20-24, 29 - 09 VIII 2010,

25, 30 - 10 VIII 2010, 26-28, 31-32 - 11 VIII 2010.

Координаты описаний. 1 - 69°21'10.2" с. ш. 160°44'07.2'' в. д.; 2 - 69°21'04.6'' с. ш. 160°42'31.4'' в. д.; 3 -69°21'5.6" с. ш. 160°42'35.3'' в. д., 4 - 69°21'04.0'' с. ш. 160°42'48.6'' в. д.; 5 - 69°21'04.0'' с. ш. 160°42'48.6'' в. д.; 6 - 69°21'08.4'' с. ш. 160°43'29.9'' в. д.; 7 - 69°21'01.8'' с. ш. 160°44'48.2'' в. д., 8 - 69°21'27.4'' с. ш. 160°44'35.4'' в. д.; 9 - 69°21'17.4'' с. ш. 160°44'48.8'' в. д.; 10 - 69°21'05.3'' с. ш. 160°42'30.4'' в. д.; 11 - 69°21'07.1" с. ш. 160°42'17.5'' в. д., 12 - 69°20'58.0'' с. ш. 160°41'58.2'' в. д.; 13 - 69°20'53.5'' с. ш. 160°42'01.2'' в. д.; 14 - 69°21'04.0'' с. ш. 160°42'48.6'' в. д.; 15 - 69°21'18.0'' с. ш. 160°44'49.3'' в. д., 16 -69°21'03.9'' с. ш. 160°41'54.3'' в. д.; 17 - 69°21'11.2" с. ш. 16044'36.8'' в. д.; 18 - 69°21'07.3'' с. ш. 160°43'24.8'' в. д.; 19 - 69°21'17.4" с. ш. 160°44'48.8'' в. д., 20 - 69°27'26.1'' с. ш. 161°46'42.4'' в. д.; 21 - 69°27'24.4'' с. ш. 161°46'49.1''в. д.; 22 - 69°27'24.8'' с. ш. 161°46'45.6'' в. д.; 23 - 69°27'24.6'' с. ш. 161°46'47.2'' в. д., 24 - 69°27'28.5'' с. ш. 161°46'36.9'' в. д.; 25 - 69°26'09.2'' с. ш. 161°43'01.7'' в. д.; 26 - 69°25'17.5'' с. ш. 161°44'49.6'' в. д.; 27 - 69°26'00.5'' с. ш. 161°43'18.7'' в. д., 28 - 69°25'36.5'' с. ш. 161°44'03.6'' в. д.; 29 -69°27'22.2'' с. ш. 161°46'28.3'' в. д.; 30 - 69°26'08.6'' с. ш. 161°42'57.1'' в. д.; 31 - 69°25'15.4'' с. ш. 161°44'57'' в. д.; 32 - 69°25'10.5'' с. ш. 161°45'10.4'' в. д.

Условные обозначения. П - исток р. Поперечная, Ш - район заимки Шалаурова.

ОПП кустарников варьирует от 5 до 60 %, высота - от 0,4 до 2 м, преобладает Salix glauca, характерны Alnus fruticosa, Salix lanata subsp. richardsonii, Betula nana subsp. exilis. Проективное покрытие мхов колеблется от 5 до 20 %, преобладают гипновые и печеночные мхи.

Вариант асс. (C.l.-S.p.) Aconitum productum (табл. 5, оп. 20-25, табл. 1).

Синтаксономия. Ивняки из Salix pulchra с развитым травяным покровом в тундровой зоне северо-востока России описаны в ряде работ (Perfileva et al., 1991; Sekretareva, 1982, 1989, 1991; Sinelnikova, 2001 и др.). Синтаксономиче-ское положение этих сообществ до настоящего времени остается предметом дискуссии. Н.В. Синельниковой (Sinelnikova, 2013) был прови-зорно предложен новый класс сообществ лет-незеленых кустарников Арктики, Субарктики и бореальных высокогорий - Hylocomio-Salicetea glaucae Sinelnikova prov. Поскольку описанные нами сообщества хорошо соответствуют диагнозу ассоциации Calamagrostio langsdorffii-Salicetum pulchrae, ранее выделенной Н.В. Синельниковой (Sinelnikova, 2001) для пойменных

ивняков в долинах малых рек верхнего течения р. Анадырь, мы рассматриваем их в системе этого провизорного класса. В сообществах низовий Колымы хорошо представлены диагностические виды ассоциации Salix pulchra и Calamagrostis langsdorffii. По наличию блока видов, отсутствующих в типичных сообществах ассоциации Calamagrostio langsdorffii-Salicetum pulchrae выделяется новый вариант ассоциации (СЛ.-8.р.) var. Aconitum productum var. nov.

Экология и распространение. В тундровой зоне правобережья Колымы заросли Salix pulchra встречаются полосами вдоль русел ручьев. Ширина полосы может составлять 15-20 м, а протяженность вдоль русла - до нескольких сотен метров. Сообщества, несомненно, периодически заливаемые. Почвы торфянистые, постоянно переувлажненные.

Состав и структура. В сообществах варианта хорошо выражен сомкнутый кустарниковый ярус 80-120 см высотой и сомкнутостью 0,6-0,8. Травяно-кустарничковый ярус составлен разновысокими растениями, многие из которых достигают высоты кустарникового яруса. Пре-

обладают злаки и травянистые многолетники. Участие гипоаркто-монтанных кустарничков невелико, но постоянно. Мохово-лишайниковый покров, как правило, практически отсутствует и представлен преимущественно гипновыми мхами. От типовых сообществ ассоциации сообщества варианта отличаются постоянным участием Aconitum productum, Valeriana capitata и Acono-gonon tripterocarpum, а также абсолютным доминированием Salixpulchra в кустарниковом ярусе.

Синонимы. Близкие по составу и экологии сообщества были описаны в бассейне Индигирки в ранге растительной группировки прискло-новый пойменный дрепанокладусовый ивняк (Perfileva et al., 1991), а также на востоке Чукотского полуострова в ранге ассоциации Empetro subholarctici-Salicetum pulchrae-alaxensis (Sek-retareva, 1991).

Луговины в местах с длительным залеганием снежного покрова

Синтаксономия. В тундровой зоне на правобережье Колымы были описаны оригинальные сообщества с доминированием Equisetum arvense subsp. boreale в нижней части довольно крутых северных и северо-восточных склонов долин ручьев и малых рек. Анализ разновременных космических снимков показал, что снежный покров в этих местообитаниях держится дольше всего и сохраняется до конца июня - середины июля. Длительность существования снежного покрова определяет во многом протяженность вегетационного периода и гидротермический режим местообитаний. Кроме того, эти местообитания испытывают влияние ключевого увлажнения за счет выклинивающихся на поверхность в основании склона талых вод от деградирующих внутрипочвенных ледяных жил; активных со-лифлюкционных процессов в переувлажненных почвах на крутых склонах и периодического кратковременного затопления. Совокупность этих процессов формирует особые условия обитания сообществ и их своеобразный облик. Мы рассматриваем их в составе новой ассоциации класса Thlaspietea rotundifolii, порядка Androsaceta-lia alpinae, объединяющего сообщества осыпей, речных берегов и других экологически близких местообитаний (Mucina, 1997). Диагностические виды класса: Polemonium boreale, Alopecu-rus alpinus, Salix reticulata, Trisetum spicatum.

Ассоциация Equiseto borealis-Poetum pau-cispiculae Lashchinskiy ass. nova hoc loco (табл. 5, оп. 26-32, табл. 1). Диагностические виды: Equi-

setum arvense subsp. boreale, Calamagrostis lappo-nica, Polemonium boreale, Poa paucispicula, Salix lanata subsp. richardsonii. Номенклатурный тип (holotypus) - описание № L10-356 (табл. 5, оп. 32). Республика Саха Якутия, Нижнеколымский улус, окрест. заимки Шалаурова, 69°25'10,5'' с. ш. 161°45'10,4'' в. д. Площадь описания 100 м2, высота над уровнем моря 44 м. На северовосточном склоне крутизной 15°. Автор - Н.Н. Лащинский. Дата описания 11 VIII 2010.

Экология и распространение. Сообщества ассоциации встречаются в виде полос 5-10 м шириной в основании борта долины и протяженностью 50-80 м вдоль долины.

Состав и структура. Часто присутствует разреженный кустарниковый ярус до 1 м высотой, образованный Salix lanata subsp. richardsonii. Травостой сомкнутый (проективное покрытие 50-70 %) 30-40 см высотой с отчетливым доминированием Equisetum arvense subsp. boreale. Травяно-кустарничковый ярус образован летне-зелеными травянистыми многолетниками при незначительном, но постоянном участии листопадных кустарничков. Вечнозеленые кустарнички отсутствуют. Моховой покров 5-10 %, образован преимущественно Polytrichum juniperinum.

Синонимы. Близкая по экологии и флористическому составу ассоциация Ranunculo pygmaei-Caricetum lachenalii Hadac 1989 была описана на Шпицбергене (Hadac, 1989) в составе того же класса и союза. От сообществ низовий Колымы ее отличает, прежде всего, отсутствие берингийских видов. Сходные сообщества были описаны для Чукотки в ранге ассоциации Ranunculo pygmaei-Poetum paucispiculae (Razzhivin, 1994). Для их местообитаний также отмечается активная солифлюкция и наличие проточного увлажнения. Автор провизорно помещает ассоциацию в тот же союз Saxífrago— Ranunculion nivalis Nordhagen 1943, рассматривая его, однако, в классе Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948. От описанных нами сообществ асс. Ranunculo pygmaei-Poetum paucispiculae отличается отсутствием кустарниковых ив и Equise-tum arvense subsp. boreale. Для переходной полосы между типичными и арктическими тундрами Таймыра была описана луговая ассоциация Saxifrago hirculi-Poetum alpigenae викариант Equisetum borealis (Zanokha, 1995), тяготеющая к местам с длительным снеговым покровом и тяжелосуглинистыми почвами. Для этого викарианта также характерно доминирование Equisetum arvense subsp. boreale и общий луговой облик

сообществ, однако имеются существенные различия во флористическом составе в сравнении с описанными нами сообществами.

Тундростепи Синтаксономия. Ассоциация Poo glau-cae-Pulsatilletum multifidae отнесена к классу Cleistogenetea squarrosae порядку Helicto-trichetalia schelliani. Класс объединяет степи Восточной Сибири и Центральной и Восточной Азий. Порядок Helictotrichetalia schelliani включает восточно-монгольские и дауро-манчьжур-ские луговые степи. Диагностические виды порядка: Carexpediformis, Vicia macrantha, Veronica incana. Надо сказать, что диагностические виды класса совсем не представлены в сообществах описываемых нами степей. Отсутствие или малое их количество отмечалось А.Ю. Коро-люком (Korolyuk, 2002), Синельниковой (Sinelnikova, 2009), В.Б. Докучаевой (Dokuchayeva, Sinelnikova, 2011) и вызвано региональными особенностями становления ценофлор луговых степей Восточной Сибири проявляющихся в их изолированности. Союз Elytrigio jacutori-Dracocephalion palmati, относящийся к охарактеризованным выше классу и порядку, объединяет экстразональные степи распространенные на северо-востоке России. В сообществах союза высока роль дерновинных злаков и полукустарничков. Диагностические виды союза: Dracocephalum palmatum, Thymus oxyodontus, Pulsatilla multifida, Союз включает асс. Poo glau-cae-Pulsatilletum multifidae. Наша ассоциация в какой то степени близка к описанной ранее Н.В. Синельниковой (Sinelnikova, 2009) ассоциации Dracocephalo palmati-Saxifragetum omolojensis. Сравнение ассоциаций между собой показало, что в нашей ассоциации выше роль тундровых видов, в сообществах присутствуют виды класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii, такие как Kobresia myosuroides, Potentilla nivea, Carex rupestris. Представленная нами ассоциация характеризуется вполне самостоятельным блоком диагностических видов, из которых преобладают ксеромезофиты: Poa glauca, Dianthus repens, Draba juvenilis, Androsace septentrionalis, Galium densiflorum, Peltigera rufescens. Группа диагностических видов асс. Dracocephalo palmati-Saxifragetum omolojensis представлена мезоксерофитами: Eremogone tschuktschorum, Dracocephalum palmatum, Lychnis sibirica, Saxifraga omolojensis, Potentilla arenosa. Описанная нами ассоциация географически (окрестности

п. Черский) находится на переходе от тундро-степных сообществ Чукотки (относящихся по данным И.Б. Кучерова (Kucherov, Datóls, 2005) к классу Carici rupestris-Kobresietea bellardii) к степям Колымского нагорья (относящихся к классу Cleistogenetea squarrosae).

Асс. Poo glaucae-Pulsatilletum multifidae Troeva et Telyatnikov ass. nova hoc loco - злаково-разнотравная тундростепь (табл. 6, табл. 1). Диагностические виды: Poa glauca, Dianthus repens, Draba juvenilis, Androsace septentrionalis, Galium densiflorum, Peltigera rufescens. Номенклатурный тип (holotypus): описание № 446 (табл. 6, оп. 4). Республика Саха Якутия, Нижнеколымский улус, в 3 км на юго-восток от пос. Черский, 68°44'24'' с. ш. 161°24'27'' в. д. Площадь описания 100 м2, высота над уровнем моря - 22 м, склон коренного берега протоки р. Колыма, крутизна 30°, экспозиция 150°. ОПП трав составляет 50 %, мхов - 5 %, лишайников - 2 %. Почвы на щеб-нисто-супесчаных грунтах. Автор описания -Е.И. Троева. Дата описания 01 VIII 2012.

Экология и распространение. Ценозы отмечены в подзоне южных тундр. Занимают пологие (10-25°) и крутые (25-40°) эродированные склоны рек, преимущественно южной экспозиции. Высота над уровнем моря составляет 10-25 м. Микрорельеф мелкобугорковатый. Почвы перегнойные на шебнисто-супесчаных, супесчаных и суглинистых грунтах.

Состав и структура. В сообществах высока роль мезоксерофитных трав, низка - прострат-ных полукустарничков и несущественна - мхов, лишайников и кустарников. Травы образуют разреженный или частично сомкнутый ярус, ОПП трав колеблется от 30 до 90 %, высота - 10-20 см, преобладают Eremogone tschuktschorum, Dianthus repens, Pulsatilla multifida, постоянны, но не обильны Draba juvenilis, Androsace septentrionalis. На полукустарнички приходится 5-20 % ОПП, они представлены 1 видом -Thymus oxyodontus.

Синонимы. Краткие сведения о тундростеп-ных сообществах в низовьях Колымы (вблизи с. Походск и пос. Черский приведены в работах В.Н. Андреева (Andreev, Perfileva, 1975; Perfileva et al., 1991).

Выводы

Фитоценотическое разнообразие растительности района низовий р. Колымы представлено десятью ассоциациями, семью субассоциациями

Таблица 6

Ассоциация Poo glaucae-Pulsatilletum multifidae

Асс. Poo glaucae-Pulsatilletum multifidae

Район работ F

Экспозиция (°) 1П <N <N 1П 2 2 in 3 о 1П о in in c^ о in с^ о in

Крутизна склона(°) О 23 in 3 о 3 о 3 in 4 о 3 in 4 о 4

Высота над уровнем моря (м) m - ОС in 21 о 2 о 2 о 2 о 2 о 2

Прективное покрытие по ярусам: о в т с ие и 3 кр о с е е

кустарниковый (%) 3 - - - - - - н « с

травяной (%) in 00 1П о ОС о in о 4 о о 6 о о 4 о с: н ч <ц р и

мохово-лишайниковый (%) о in 4 - in 2 -

Номер описания в таблице - 2 3 4 in 6 00 CK

Номер описания в базе данных CK о о in о 446* 4 4 00 4 4 in 4 CK 4 4 о in 4

Число описаний 9

Д.в. асс. Poo glaucae-Pulsatilletum multifidae

Poa glauca 1 2 2 2 2 2 3 3 IV 2

Dianthus repens 2 3 2 2 2 2 2 IV 2

Draba juvenilis 1 1 2 2 2 2 2 IV 2

Androsace septentrionalis 1 1 1 2 2 2 IV 2

Galium densiflorum 2 2 2 2 2 2 III 2

Peltigera rufescens 2 2 1 2 3 III 2

Диагностические виды асс. Dracocephalo

palmati-Saxifragetum omolojensis

Dracocephalum palmatum (Ej-Dp) 3 2 3 2 2 2 III 2

Lychnis sibirica subsp. samojedorum 2 2 2 2 II 2

Potentilla arenosa 1 2 I 1

Д. в. субасс. D. p. -S. o. eremogonetosum

tschuktschori

Eremogone tschuktschorum 3 3 3 2 2 2 2 2 2 V 2

Д.в. союза Elytrigio jacutori-Dracocephalion

palmate (Ej-Dp)

Thymus oxyodontus(Ej-Dp) 3 4 4 2 4 2 4 2 IV 4

Pulsatilla multifida (Ej-Dp) 3 4 4 3 2 2 3 2 IV 3

Д.в. порядка Helictotrichetalia schelliani (Hs)

Carex pediformis 6 2 I 3

Vicia macrantha 2 2 2 II 2

Veronica incana (Hs) 1 2 3 3 3 3 3 IV 3

Д.в. класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii

и порядка Kobresio-Dryadetalia

Kobresia myosuroides 3 5 7 2 II 5

Potentilla nivea 2 2 .2 2 II 2

Carex rupestris 4 2 .2 II 3

Прочие виды

Rosa acicularis 1 2 2 2 22 III 2

Chamaenerion angustifolium 2 22 2 2 III 2

Pedicularis villosa 1 2 2 2 II 2

Festuca lenensis 2 2 . .2 2 2 III 2

Galium boreale . 1 1 2 II 2

Bromopsispumpelliana subsp. arctica 2 2 . 2 II 2

Peltigera lepidophora 2 2 . 2 II 2

Cladonia pyxidata 1 2 2 II 2

Rhytidium rugosum 2 2 3 II 2

Sedum aizoon subsp. kamtschaticum 2 2 2 3 II 2

Cerastium arvense 2 2 2 II 2

Artemisia arctica subsp. ehrendorferi 2 2 I 2

Botrychium lunaria 1 1 . I 1

Peltigera malacea 2 1 . I 1

Calamagrostis purpurascens 2 3 . I 2

Vaccinium vitis-idaea . 2 2 I 2

Cladonia chlorophaea 1 1 I 1

Saxifraga funstonii 2 2 I 2

Silene species 2 2 I 2

Примеч.: Единично отмечены: Allium strictum 2(1), Arnica iljinii 1(1), Cerastium beeringianum 1(2), C. maximum 3(2), Equisetum arvense subsp. boreale, Equisetum scirpoides 1(1), Gentianella acuta subsp. plebeja 2(1), Lathyrus palustris subsp. pilosus 2(2), Linaria acutiloba 4(2), Myosotis asiatica -7(2), Pinuspumila 1(1), Poa alpigena 3(1), Potentilla stipularis 3(2), Ribes triste 3(1), Saxifraga tenuis 3(1), Tanacetum boreale 8(2), Vaccinium vitis-idaea subsp. minus 1(2), лишайники - Cetraria laevigata 1(1), Cladonia fimbriata 3(1), Flavocetraria cucullata 1(1), F. nivalis 3(1), Peltigera aphthosa 2(1), P. didactyla 9(2), мхи - Polytrichum sp. 3(2). Автор описаний Е.И. Троева. Локалитеты описаний. Окрест. пос. Черский - 4-9.

Автор описаний М.Ю. Телятников. Локалитеты описаний. Окрест. пос. Черский - 1-3. Даты описаний: 1-9 - 01 VIII 2012.

Координаты описаний. 1 - 68°44'28.9'' с. ш. 161°24'55.2'' в. д.; 2 - 68°44'30.0'' с. ш. 161°25'02.3'' в. д.; 3 -68°44'22.0'' с. ш. 161°24'09.8'' в. д.; 4-8 - 68°44'24'' с. ш. 161°24'26'' в. д.; 9 - 68°44'24.1'' с. ш. 161°24'26.7'' в. д.

Условные обозначения: Ч - район пос. Черский.

и четырьмя вариантами относящихся к 7 классам эколого-флористической классификации. Шесть ассоциаций и шесть субассоциаций описаны впервые.

В связи с тем, что низовья р. Колыма находятся на стыке двух контрастных природных областей - приморских равнин Якутии и горных поднятий Чукотки, существенно различается растительность левого и правого её берегов. Левобережье и дельта р. Колыма характеризуются скудным разнообразием растительных сообществ.

Отсутствуют такие повсеместно распространенные в тундровой зоне сообщества, как дри-адовые тундры и нивальные луга. Обеднен также и видовой состав растительных сообществ, нет самых обычных видов и родов сосудистых растений, повсеместно распространенных в зональных тундрах, таких как Dryas, Potentilla, Oxytropis, Erigeron, из лишайников нет видов из родов Nephroma, Stereocaulon, Icmadophila. Это связано с исключительной равнинностью, малыми высотами над уровнем моря, затоплением па-

водковыми водами большей части территории. В подзоне южных тундр левобережья преобладают валиково-полигональные и полигонально-бугристые тундрово-болотные комплексы. Для бугров и валиков характерны сообщества субассоциации (£-£>.) аЫв^итfruticosae, для мочажин -Meesio triquetris-caricetum stantis. В подзоне типичных тундр также высока роль валиково-полигональных тундрово-болотных комплексов. Валики занимают сообщества ассоциации Вгуопо nitidulae-Vaccinietum ттот, мочажины - ценозы Meesio triquetris-caricetum stantis. Для подзоны характерны ивняки травяно-сани-ониевые (субассоциация (Р.а. -Р.!/) typicum) и злаково-разнотравные крио-гигро-мезофитные луга (субассоциация (Р.а.-Р../) гапипси^^ит turneri), приуроченные к дренированным склонам и шлейфам прирусловых валов рек и ручьев. Речные отмели и косы с затрудненным дренажем в подзонах южных и типичных тундр заняты заболоченными криофитными травяными лугами (асс. СаЫаттоpratensis-Calthetum arcticae).

Правобережье отличается относительно высоким разнообразием растительных сообществ, чему способствует общая приподнятость территории, ее расчленённость и дренированность. В рамках настоящей статьи описывается лишь часть фитоценотического разнообразия территории, представленная наиболее распространенными сообществами, преимущественно из тундровой зоны. На волнистых предгорных равнинах преобладают сообщества кочкар-ных кустарничково-пушицево-зеленомошных тундр (асс. Festuco brachyphyllae-Hylocomie-

tum alaskani), представленных в зависимости от степени дренированности местообитаний двумя субассоциациями - (F.b.-H.a.) typicum и (F.b.-H.a.) arctagrostietosum latifoliae. В западинах на водоразделах изредка встречаются массивы мерзлых плоскобугристых болот, представленных комплексом сообществ Sphagno-Eriophore-tum vaginati betuletosum nanae var. Aconogonon tripterocarpum на буграх и Caricetum stantis var. Hierochloё pauciflora в мочажинах. Большинство таких массивов несет отчетливые признаки деградации торфяных бугров. По долинам малых рек преобладают сомкнутые ивовые заросли ассоциации Calamagrostio langsdorffii-Sali-cetum pulchrae var. Aconitum productum. В основании северных и северо-восточных склонов речных долин узкими полосами встречаются сообщества луговин, развивающихся в местах длительного лежания снега (асс. Equiseto bo-realis-Poetum paucispiculae). Южнее, в подзоне лесотундры появляются лиственничные редколесья и кустарничково-лищайниковые тундры на склонах сопок, не рассматриваемые в этой статье. Крутые дренированные склоны к р. Колыма (район пос. Черский) заняты реликтовыми тундростепными сообществами (асс. Poo glau-cae-Pulsatilletum multifidae).

Благодарности

Исследование выполнено при финансовой поддержке в рамках программы развития Северо-Восточного федерального университета имени М.К. Амосова, проект № 2.17 и Российского научного фонда, грант 14-14-00453.

ЛИТЕРАТУРА

Aleksandrova V.D. Arcticae et Antarcticae division geobotanica. - Leningrad, 1977. - 188 p. [in Russian]. (Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. - Л., 1977. - 188 с.).

Andreev V.N., Nakhabceva S.F. Zonality of Yakutian tundra // Biologicheskie problemy Severa [Biological problems of the North]. - Yakutsk, 1974. - Iss. 3. - P. 40-45 [in Russian]. (Андреев В.Н., Нахабцева С.Ф. Подзоны якутской тундры // Биологические проблемы Севера. - Якутск, 1974. - Вып. 3. - С. 40-45).

Andreev V.N., Nakhabceva S.F., Perfileva V.I. The types of tundra in Yakutia // Prirodnye resursy Yakutii, ikh ispol'zovanie i okhrana [Natural resources of Yakutia, their use and protection]. - Yakutsk, 1976. - P. 111-119 [in Russian]. (АндреевВ.Н., Нахабцева С.Ф., ПерфильеваВ.И. Типы тундр Якутии // Природные ресурсы Якутии, их использование и охрана. - Якутск, 1976. - С. 111-119).

Andreev V.N., Perfil eva V.I. Fragmenty stepnoi rastitel'nosti na Severo-Vostoke Yakutii [Fragments of steppe vegetation on the northeast Yakutia] // Byull. NTI. Biologicheskie problemy Severa [Bulletin of science and technology Information. Biological problems of the North]. - Yakutsk, 1975. - P. 14-16 [in Russian]. (Андреев В.Н., Перфильева В.И. Фрагменты степной растительности на Северо-Востоке Якутии // Бюлл. НТИ. Биологические проблемы Севера. - Якутск, 1975. - С. 14-16).

Atlas SSSR [Atlas of the USSR]. - Moscow, 1986. - 260 p. [in Russian]. (Атлас СССР. - М., 1986. - 260 с.).

Cherosov M.M., Sleptsova N.P., Mironova S.I., Gogoleva P.A., Pestryakov B.N., Gavril'eva L.D. Syntaxonomy of synanthropic vegetation of Yakutia. - Yakutsk, 2005. - 575 p. [in Russian]. (ЧеросовМ.М, СлепцоваН.П., С.И.

Миронова, Гоголева П.А., Пестряков, Б.Н., Гаврильева Л.Д. Синтаксономия синантропной растительности Якутии. - Якутск, 2005. - 575 с.).

Cooper D.J. Arctic-Alpine tundra vegetation of the Arrigetch Creek Valley, Brooks Range, Alaska // Phytocoenologia, 1986. - Vol. 14, No. 4. - P. 467-555.

Daniёls F.J.A. Vegetation classification in Greenland // J.V.S., 1994. - Vol. 5, No. 6. - P. 781-790.

Dokuchayeva V.B., Sinelnikova N.V. Relic steppes of the order Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000 of the Omolon valley (Western Chukotka) // Vegetation of Russia, 2011. - No. 17-18. - P. 17-32 [in Russian]. (Докучаева В.Б., Синельникова Н.В. Реликтовые степи порядка Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000 в долине р. Омолон (Западная Чукотка) // Растительность России, 2011. - № 17-18. - С. 17-32).

Elovskaya L.G. Klassifikatsiya i diagnostika merzlotnykh pochv Yakutii [The classification and diagnosis of permafrost soils of Yakutia]. - Yakutsk, 1987. - 172 p. [in Russian]. (Еловская Л.Г. Классификация и диагностика мерзлотных почв Якутии. - Якутск, 1987. - 172 с.).

Ermakov N.B. Prodromus vysshikh edinits rastitel'nosti Rossii [Prodromus of higher vegetation units of Russia] // Sovremennoe sostoyanie osnovnykh kontseptsii nauki o rastitel'nosti [Modern state of the basic concepts of Vegetation Science]. - Ufa, 2012. - P. 377-483 [in Russian]. (ЕрмаковН.Б. Продромус высших единиц растительности России // Современное состояние основных концепций науки о растительности. - Уфа, 2012. - С. 377-483).

Esslinger T.L. A cumulative checklist for the lichen-forming, lichenicolous and allied fungi of the continental United States and Canada. - North Dakota State University, 2012. URL.: http://www.ndsu.edu/pubweb/~esslinge/ chcklst/ chcklst7.htm (Version (#18) 13 December 2012), Fargo, North Dakota.

Physical Geography of the USSR. - Moscow, 1966. - 848 p. [in Russian]. (Физическая география СССР. - М., 1966. - 848 с.).

Hadac E. Notes on plant communities of Spitsbergen // Folia Geobot. Phytotax., 1989. - Vol. 24. - P. 131-169.

Hennekens S.M. MEGATAB a visual editor for phytosociological tables. - Giesen & Geurnt., 1996. - 11 p.

Hennekens S.M., Schaminee J.H.J. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // J.V.S., 2001. - Vol. 12. - P. 589-591.

Hill M.O. DECORANA and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. - Huntingdon: Institute of Terrestrial Ecology, 1979. -58 p.

Ignatov M.S., Afonina O.M. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa, 1992. - Vol. 1, No. 1-2. - P. 1-8 [in Russian]. (Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa, 1992. - T. 1, № 1-2. - С. 1-85).

Kholod S.S. Classification of Wrangel Island vegetation // Vegetation of Russia, 2007. - № 11. - P. 3-135 [in Russian]. (Холод С.С. Классификация растительности острова Врангеля // Растительность России, 2007. - № 11. - С. 3-135).

KorolyukA.Yu. Vegetation // Steppes of Inner Asia. - Novosibirsk, 2002. - P. 45-94 [in Russian]. (КоролюкА.Ю. Растительность // Степи Центральной Азии. - Новосибирск, 2002. - С. 45-94).

MatveyevaN.V. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of the Taymyr Peninsula, northern Siberia // J.V.S., 1994. - Vol. 5, № 6. - P. 813-838.

Kucherov I.B., Daniels F.J.A. Vegetation of the classes Carici-Kobresietea and Cleistogenetea squarrosae in Central Chukotka // Phytocoenologia. 2005. - Vol. 35. № 4. - P. 1019-1066.

Matveyeva N.V. Zonation in plant cover of the Arctic. - St. Petersburg, 1998. - 220 p. [in Russian]. (Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. - СПб., 1998. - 220 с.).

Mikhaleva V.M., Perfileva V.I. Obshchie zakonomernosti raspredeleniya lugov v Yakutii [General patterns of distribution meadows of Yakutia] // Biologicheskie problemy severa [Biological problems of the North]. - Yakutsk, 1974. - Iss. 3. - P. 74-78 [in Russian]. (Михалева В.М., Перфильева В.И. Общие закономерности распределения лугов в Якутии // Биологические проблемы севера. - Якутск, 1974. - Вып. 3. - С. 74-78).

Mucina L. Conspectus of classes of European vegetation // Folia Geobot. Phytotax., 1997. - No. 32. - P. 117-172.

Perfil eva V.I., Rykova Yu.V. Arkticheskaya tundra v ust'e reki Chukoch'ei [The arctic tundra in the estuary of the chukochya river] // Botanicheskie issledovaniya v Yakutii [Botanical research in Yakutia]. - Yakutsk, 1975. - P. 52-60 [in Russian]. (Перфильева В.И., Рыкова Ю.В. Арктическая тундра в устье реки Чукочьей // Ботанические исследования в Якутии. - Якутск, 1975. - С. 52-60).

Perfil eva V.I., TeterinaL.V. Rastitel'nost' i pochvy primorskikh lugov Yakutii [Vegetation and soils seaside meadows of Yakutia] // Biologicheskie problemy Severa [Biological problems of the North]. - Yakutsk, 1974. - Iss. 3. -P. 45-48 [in Russian]. (ПерфильеваВ.И., ТетеринаЛ.В. Растительность и почвы приморских лугов Якутии // Биологические проблемы Севера. - Якутск, 1974. - Вып. 3. - С. 45-48).

Perfil eva V.I., TeterinaL.V., KarpovN.S. Rastitel'nyi pokrov tundrovoi zony Yakutii [Zonal tundras of Yakutia]. -Yakutsk, 1991. - 192 p. [in Russian]. (Перфильева В.И., Тетерина Л.В., Карпов Н.С. Растительный покров тундровой зоны Якутии. - Якутск, 1991. - 192 с.).

Razzhivin V.Y. Snowbed vegetation of northeasterrn Asia // J.V.S., 1994. - Vol. 5, No. 6. - P. 829-842.

Sekretareva N.A. A review of willow shrub phytocoenoses in the eastern Chukotka peninsula // Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad), 1982. - Vol. 67, № 3. - P. 293-302 [in Russian]. (Секретарева Н.А. Обзор сообществ кустарниковых ив на востоке Чукотского полуострова. // Бот. журн., 1982. - Т. 67, № 3. - С. 293-302).

Sekretareva N.A. The Distinction of shrubby willow association using floristic criteria (the east of the Chukotka peninsula) // Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad), 1989. - Vol. 74, No. 4. - P. 498-508 [in Russian]. (Секретарева Н.А. Выделение ассоциаций кустарниковых ив по флористическим критериям (восток Чукотского полуострова). // Бот. журн., 1989. - Т. 74, № 4. - С. 498-508).

Sekretareva N.A. The characterization of shrubby willow associations of meadow-tundra type (the east of the Chukotka peninsula) // Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad), 1991. - Vol. 76, No. 5. - P. 728-739 [in Russian]. (Секретарева Н.А. Характеристика ассоциаций кустарниковых ив луговинно-тундрового типа (восток Чукотского полуострова) // Бот. журн., 1991. - Т. 76, № 5. - С. 728-739).

Sekretareva N.A. The tundra zonal communities in the upper reaches of the Neizvestnaya river (Wrangel island) // Bot. Zhurn. (St. Peterburg), 1998. - Vol. 83, No. 3. - P. 99-107 [in Russian]. (Секретарева Н.А. Тундровые пла-корные сообщества в верховьях реки Неизвестной (остров Врангеля). // Бот. журн., 1998. - Т. 83, № 3. - С. 99-107).

Sekretareva N.A. Shrubby willow communities in the upper reaches of the Dlinnaya river (Northern Koryakia, Northeastern Asia) // Vegetation of Russia, 2001. - No. 1. - P. 36-42 [in Russian]. (СекретареваН.А. Сообщества кустарниковых ив в верховьях реки Длинной (Северная Корякия, Северо-Восточная Азия) // Растительность России, 2001. - № 1. - С. 36-42).

Sekretareva N.A. Vascular plants of Russian Arctic and adjacent territories. - Moscow, 2004. - 131 p. [in Russian]. (СекретареваН.А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. - М., 2004. -131 с.).

Sekretareva N.A. Sintaksonomicheskoe raznoobrazie soobshchestv Salix lanata v srednem techenii r. Bol'shoi Paipudyny (Polyarnyi Ural) [Syntaxonomic community diversity Salix lanata in middle reaches of the Large Paipu-dyna (Polar Urals)] // Otechestvennaya geobotanika: osnovnye vekhi i perspektivy. - St. Petersburg. 2011. - Vol. 1. -P. 235-237 [in Russian]. (Секретарева Н.А. Синтаксономическое разнообразие сообществ Salix lanata в среднем течении р. Большой Пайпудыны (Полярный Урал) // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. - СПб., 2011. - Т. 1. - С. 235-237).

Shvedchikov G.V. K ekologii rastitel'nykh soobshchestv Arctophila fulva v nizov'yakh reki Kolymy [On the ecology of plant communities Arctophila fulva in the lower reaches of the Kolyma River] // Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad), 1974. - T. 59, No. 3. - P. 385-393 [in Russian]. (Шведчиков Г.В. К экологии растительных сообществ Arctophila fulva в низовьях реки Колымы // Бот. журн., 1974. - Т. 59, № 3. - С. 385-393).

SiegB., Drees B., Daniels F.J.A. Vegetation and altitudinal zonation in continental West Greenland // Meddelelser om Granland. Bioscience. 2006. - Vol. 57. - P. 1-93.

SinelnikovaN.V. Sintaksonomiya osokovykh bolot Tsentral'noi Chukotki v basseinakh Omolona i Anadyrya [The syntaxonomy of sedge marshes Central Chukotka, rivers Anady'r and Omolon] // Sibirskii ekologicheskii zhurnal [Contemporary Problems of Ecology], 2000. - No. 5. - P. 627-638 [in Russian]. (Синельникова Н.В. Синтаксо-номия осоковых болот Центральной Чукотки в бассейнах Омолона и Анадыря // Сибирский экологический журнал, 2000. - № 5. - С. 627-638).

Sinelnikova N.V. Klassifikatsiya soobshchestv kustarnikovykh iv Tsentral'noi i Zapadnoi Chukotki (basseiny rek Anadyr', Amguema, Omolon) [The classification of shrubby willows communities in Central and Western Chukotka (river basins Anadyr, Amguema, Omolon)] // Botanicheskie issledovaniya Sibiri i Kazakhstana [Botanical exploration of Siberia and Kazakhstan]. - Barnaul, 2001. - Iss. 7. - P. 50-69 [in Russian]. (СинельниковаН.В. Классификация сообществ кустарниковых ив Центральной и Западной Чукотки (бассейны рек Анадырь, Амгуэма, Омолон) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана, 2001. - Вып. 7. - С. 50-69).

Sinelnikova N.V. Classification of plant communities of the Upper Kolyma region. - Magadan, 2009. - 214 p. [in Russian]. (Синельникова Н.В. Эколого-флористическая классификация растительных сообществ верховий Колымы. - Магадан, 2009. - 214 с.).

Sinelnikova N.V. Sintaksonomiya rastitel'nosti boreal'noi zony krainego severo-vostoka Rossii (teoreticheskie i prikladnye aspekty): avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk. [The syntaxonomy of boreal vegetation extreme northeastern Russia (theoretical and applied aspects): autoabstract the dissertation ... of the doctor of biological sciences]. - Ufa, 2013. - 38 p. [in Russian]. (Синельникова Н.В. Синтаксономия растительности бореальной зоны крайнего северо-востока России (теоретические и прикладные аспекты): Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. - Уфа, 2013. -38 с.).

Handbook on climate of the USSR. - Leningrad, 1966. - Iss. 24, Part. 2. - 398 p. [in Russian]. (Справочник по климату СССР. - Л., 1966. - Вып. 24, ч. 2. - 398 с.).

Spravochnik po klimatu SSSR [Handbook on climate of the USSR]. - Leningrad, 1968. - Iss. 24. Part. 4. - 352 p. [in Russian]. (Справочник по климату СССР. - Л., 1968. - Вып. 24, ч. 4. - 352 с.).

Telyatnikov M.Yu., Troeva E.I., Gogoleva P.A., Cherosov M.M., Pestryakova L.A., Prystyazhnyuk S.A. Syn-taxonomy of tundra and meadow vegetation in the area of middle and lower reaches of the Anabar river (part of the Arctic Yakutia) // Rastitel'nyi mir Aziatskoi Rossii [Plant Life of Asian Russia], 2013. - No. 1(11). - P. 65-85 [in Russian]. (Телятников М.Ю., Троева Е.И., Гоголева П.А., Черосов М.М., Пестрякова Л.А., Пристяжнюк С.А. Синтаксономия тундровой и луговой растительности района среднего и нижнего течения реки Анабар (Арктическая часть Якутии) // Растительный мир Азиатской России, 2013. - № 1(11). - С. 65-85).

Thannheiser D. Ufer und Sumpfvegetation auf dem westlichen Kanadischen Arktis-Archipel und Spitsbergen // Polarforschung, 1976. - Vol. 46, No. 2. - P. 71-82.

Thannheizer D. Eine Landschafts okologische Detailstudie des Bereichs der Pra-Dorset-Station Umingmak (Banks Island, Canada) // Polarforschung, 1989. - Vol. 59, No. 1-2. - P. 61-78.

Trufanova E.R., Galaktionova T.F. Rastitel'nost' vodoemov v nizov'yakh r. Kolymy // Byull. NTI. Biologicheskie problemy Severa [Bulletin of science and technology Information. Biological problems of the North]. - Yakutsk, 1975. - P. 16-17 [in Russian]. (Труфанова Е.Р., Галактионова Т.Ф. Растительность водоемов в низовьях р. Колымы // Бюлл. НТИ. Биологические проблемы Севера. - Якутск, 1975. - С. 16-17).

Walker M.D., Walker D.A., Auerbach N.A. Plant commuinities of a tussock tundra landscape in the Brooks Range Foothills, Alaska // J.V.S., 1994. - Vol. 5, No. 6. - P. 843-866.

Walker D.A., Raynolds M.K., Daniels F.J.A., Einarsson E. and other. The Circumpolar Arctic vegetation map // J.V.S., 2005. - Vol. 16, No. 3. - P. 267-282.

Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. Intrenational code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J.V.S., 2000. - Vol. 11. - P. 739-768.

Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet Approach // Handbook of vegetation science, 1973. - Vol. 5. - P. 617-726.

Wetlands in Russia. Wetlands in Northeastern Russia. - Moscow, 2001. - Vol. 4. - 296 p. [in Russian]. (Водно-болотные угодья России. Водно-болотные угодья Северо-Востока России. - М., 2001. - Т. 4. - 296 с.).

Yershov Yu.I., Moskalev A.K., Stepen R.A. Land and forest resources of Krasnoyarsk territory, problems of their efficient usage. - Novosibirsk, 2001. - 114 p. [in Russian]. (ЕршовЮ.И., Москалев А.К., Степень Р.А. Земельные и лесные ресурсы Красноярского края, проблемы их рационального использования. - Новосибирск, 2001. -114 с.).

Yurtsev B.A. Gipoarkticheskii botaniko-geograficheskii poyas i proiskhozhdenie ego flory [The hypoarctic phyto-geographical zone and the origin of its flora] // Komarovskie chteniya [Komarov lecture]. Iss. XIX. - Moscow & Leningrad, 1966. - P. 5-96 [in Russian]. (ЮрцевБ.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры // Комаровские чтения. Вып. XIX. - М.-Л., 1966. - С. 5-96).

Zanokha L.L. Classification of meadows communities of the tundra zone in the Taimyr peninsula: the association Saxifrago hirculi-Poetum alpigenae // Bot. Zhurn. (St. Peterburg), 1995. - Vol. 80, No. 5. - P. 25-35 [in Russian]. (Заноха Л.Л. Классификация луговых сообществ тундровой зоны полуострова Таймыр: ассоциация Saxifrago hirculi-Poetum alpigenae // Бот. журн., 1995. - Т. 80, № 5. - С. 25-35).

Zverev A.A. Informatsionnye tekhnologii v issledovaniyakh rastitel'nogo pokrova [Information technologies in research vegetation cover]. - Tomsk, 2007. - 304 p. [in Russian]. (Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. - Томск, 2007. - 304 с.).