ГЕОБОТАНИКА СЕВЕРА
УДК581.526.533(571.56-17)
М.Ю. Телятников1, Е.И. Троева2, М.М. Черосов3
1 Центральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения Российской академии наук, главный научный сотрудник
630090 Россия, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101
2 Институт биологических проблем криолитозоны Сибирского отделения Российской академии наук, научный сотрудник
677980 Россия, г. Якутск, пр. Ленина, 41
3 Институт биологических проблем криолитозоны Сибирского отделения Российской академии наук, заведующий лабораторией
677980 Россия, г. Якутск, пр. Ленина, 41
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ТУНДРОВЫХ ЦЕНОФЛОР В СУБАРКТИКЕ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ЯКУТИИ
Аннотация: Разнообразие растительности восточной части Субарктической Якутии составляет 14 ассоциаций, 9 субассоциаций и 6 вариантов относящихся к 8 классам эко-лого-флористической классификации.
В экологической дифференциации тундровой растительности региона ведущую роль играют такие факторы, как тепло и влажность, а также нивальность и трофность местообитаний. Наиболее экстремальные условия местообитаний отмечаются в районе низовий р. Колымы, что связано с особенностями рельефа, а также историей формирования тундровой растительности на рубеже плейстоцена - голоцена.
Сопоставление долготных фракций ценофлор синтаксонов низовий Индигирки и Колымы показало господство циркумполярной фракции видов почти во всех сообществах. Наряду с циркумполярными видами, в зональных тундрах заметную роль играет также азиатская, а для лугов - евразийская фракции видов. В болотных сообществах Индигирки наряду с циркумполярной фракцией, заметна роль азиатско-американской фракции, тогда как на Колыме господствует только циркумполярная фракция. Это связано с тем, что циркумполярная фракция видов в основном представлена гигрофитами, тогда как другие фракции представлены мезогигрофитами, мезофитами, гемиксеро-мезофитами.
Существенно различается соотношение широтных фракций ценофлор синтаксонов Индигирки и Колымы. В низовьях Индигирки преобладает арктическая фракция видов, в низовьях Колымы субарктическая, и, соответственно, район Индигирки относится к подзоне типичных тундр, а район Колымы - к подзоне южных тундр.
Ключевые слова: синтаксономия, географические группы видов, тундра, Индигирка, Колыма, Якутия, Субарктика.
M.Yu. Telyatnikov1, E.I. Troeva 2, M.M. Cherosov3
11nstitution of Russian Academy of Science, The Central Siberian Botanical Garden, The Siberian Branch of the RF Academy of Science, Leading researcher 630090 Russia, Novosibirsk, Zolotodolinskaya str., 101 [email protected]
2 Institute for Biological Problems of Cryolithozone Siberian Branch of the RF Academy of Science, Researcher
677980 Russia, Yakutsk, Lenin Av., 41 [email protected]
3 Institute for Biological Problems of Cryolithozone Siberian Branch of the RF Academy of Science, Head of Laboratory
677980 Russia, Yakutsk, Lenin Av., 41 [email protected]
ECOLOGICAL AND GEOGRAPHICAL FEATURES OF DISTRIBUTION OF THE SUBARCTIC TUNDRA COENOFLORAS IN THE EASTERN PART OF YAKUTIA
Abstract: Vegetation diversity of eastern subarctic Yakutia comprises of 14 associations, 9 subassociations, and 6 variants, they relate to 8 classes of ecologo-floristic classification.
The leading factors in ecological differentiation of tundra vegetation are heat and moisture, as well as nivation and trophicity. The most extreme conditions of habitats are found in the area of the lower reaches of the Kolyma River due to terrain features, as well as the history of the formation of tundra vegetation at the turn of the Pleistocene - Holocene.
Comparison of longitudinal fractions of coenofloras of the studied syntaxa in the lower reaches of the Kolyma and Indigirka showed the dominance of circumpolar species fraction in almost all communities. Along with the circumpolar species, an important role is played by the Asian fraction for zonal tundra communities and the Eurasian fraction for meadow communities. In the Indigirka bog coenoses the Asian-American fraction plays an important role, while in the Kolyma region only circumpolar fraction predominates. The point is that the circumpolar species fraction is represented mostly by hygrophytes, while other fractions are represented by mesohygrophytes, mesophytes and hemixero-mesophytes.
The ratio of latitudinal fractions of coenofloras o the Indigirka and Kolyma syntaxa differs significantly. In the lower reaches of the Indigirka the predominant fraction is the Arctic species,
while in the lower reaches of the Kolyma the subarctic fraction prevails. Therefore, the Indigirka area refers to the typical tundra subzone, and the Kolyma region refers to the southern tundra subzone.
Keywords: syntaxonomy, geographic groups of species, tundra, Indigirka, Kolyma, Yakutia, Subarctic.
В статье проведено сравнение тундровой растительности низовий рек Индигирки и Колымы. Оба района находятся в северо-восточной части Якутии. Цель исследования заключалась в выявлении экологических и географических особенностей распределения тундровых ценофлор синтаксонов низшего уровня (ассоциаций, субассоциаций и вариантов) на территории восточной части Субарктической Якутии.
Одним из первых геоботаников, исследовавших растительность низовий рек Колымы и Индигирки, была В.А. Шелудякова [24]. Она входила в состав Колымской экспедиции (1934-1936), а также экспедиций: наркомзема ЯАССР (1933-1934) и Ин-дигирской экспедиции ГУСМП (1935-1937), цель которых заключалась в осуществлении земельно-водного устройства территории Арктической части Якутии. В середине прошлого века тундровую растительность в окрестностях поселка Чокурдах на р. Индигирке исследовал А.П. Тыртиков [22]. Болотная растительность и флора низовий Индигрки изучалась М.С. Боч [8]. Комплексное изучение Арктической части Якутии приходится на 70-80 гг. 20 века. Руководил экспедиционными исследованиями В.Н. Андреев. В районе Индигирки и Колымы проводились работы по выявлению разнообразия растительности тундры, в том числе изучалась антропогенная трансформация в результате выпаса домашних и диких северных оленей [2-5, 11-12, 14-16, 21]. Наиболее полные сведения о растительности низовий рек Колымы и Индигирки, а также всей Арктической части Якутии находим в монографии «Растительный покров тундровой зоны Якутии» [13]. С начала 21 века исследования в восточной части Арктической Якутии ограничивались сельскохозяйственной направленностью, связанной с выпасом северного оленя и восстановлением популяции овцебыков.
Природные условия
Низовья рек Индигирки и Колымы относятся к Яно-Индигиро-Колымской низменности (рис. 1, 2), которая представляет собой аккумулятивную равнину, сложенную рыхлыми третичными и четвертичными лессовидными суглинками. В Индигирской части равнины средние высоты составляют 50-80 м над уровнем моря, в Колымской - всего 5-10 м. Рельеф низменности расчленен неглубокими, но широкими долинами рек и многочисленными озерными котловинами. Долины имеют поймы и террасы высотой 6-10 м. Реки сильно меандрируют, образуя протоки, намывные острова. Озера различных размеров преимущественно термокарстовые. Наличие многолетней мерзлоты способствовало образованию криогенного рельефа, представленного ва-ликово-полигональными и бугристо-полигональными микроструктурами, буграми пучения - гидролакколитами (булгунняхами) [9, 23].
Рис. 1. Карта-схема района низовий р. Индигирки. Места исследований: 1 - окрестности оз. Селян-Лайдата, 2 - урочище Звероферма, 3 - ручей Крест Аппата, 4 - район вершины Булумендя, 5 - низовья ручья Хос-Юрюе, 6 - окрестности села Русское Устье, 7 - протока Шамановка.
Рис. 2. Карта-схема района низовий р. Колымы. Места исследований: 1 - в 5 км на ю-в от с. Походск; 2 - в 3 км на с-з от с. Походск: 3 - район истока р. Поперечная, 4 - окрестности пос. Черский.
К низовьям Индигирки примыкает горное поднятие - Кондаковское плоскогорье. Его северо-западная часть, исследованная нами, представлена 2-3 горными террасами, повышающимися в направлении к центру плоскогорья, оно сложено песчаниками, алевролитами и сланцами верхней юры [7]. Средние высоты плато составляют 200-300 м над уровнем моря.
Климат территории относится к арктическому и субарктическому поясам континентальной области [6] и характеризуется холодной продолжительной зимой и коротким холодным летом. Зима начинается в октябре и длится до половины мая. Средние температуры января составляют -34 - -38°С. Часты зимние метели. Высота снежного покрова составляет 30-35 см. Лето пасмурное, средние температуры июля - +4 - +12°С. Годовое количество осадков составляет 150-250 мм, из которых 55-60% приходится на зимний период [18-19].
Растительность территории исследования представлена как зональными сообществами равнинной тундры, так и горными ценозами Кондаковского плоскогорья. Равнинная часть территории относится к тундровой зоне и двум подзонам - южных и типичных тундр.
Материалы и методы
В низовьях рек Колыма и Индигирка геоботанические исследования проведены нами в 2012-2013 гг. В июле - августе 2012 г. изучалась растительность в окрестностях с. Походск, пос. Черский, а также районе истока р. Поперечная (рукав протоки Чукочья). В июле - августе 2013 г. проведены исследования в окрестностях пос. Чо-курдах и села Русское устье, а также в северо-западной части Кондаковского плоскогорья (рис. 1, 2). За все время исследований выполнено 373 полных геоботанических описания растительности. Площадь конкретного описания составляла 100 м2. На основе пакетов программ TURBOVEG [27] была создана компьютерная база данных геоботанических описаний. Затем описания были математически обработаны при помощи стандартных пакетов программ MegaTab [28], TWINSPAN [29]. Программа TWINSPAN позволяет получить дихотомическую иерархию групп видов, которая затем интерпретировалась как иерархия синтаксонов. Для выявления экологических различий синтаксонов районов Колымы и Индигирки была проведена DCA ордина-ция геоботанических описаний при помощи математической программы PAST [26] (Hammer, 2012). Номенклатура выделенных синтаксонов соответствует международному кодексу фитосоциологической номенклатуры [30]. Названия сосудистых растений приводятся по Н.А. Секретаревой [17], мхов - по М.С. Игнатову, О.М. Афониной [10], лишайников - по T.L. Esslinger [25].
Результаты и обсуждение
Подзона южных тундр характеризуется выраженностью в интразональных условиях тундровых сообществ с участием высокого кустарника Alnus fruticosa, и отдельно стоящих деревьев Larix cajanderi. Водораздельная растительность представлена кустарничково-лишайниково-моховыми тундрами (Индигирка) и кочкар-ными влагалищнопушицевыми тундрами (Колыма) с большим участием средних
кустарников, таких как Betula exilis, Salix glauca, S. hastata, S. alaxensis. Высока роль гипоаркто-монтанных кустарничков Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, V. uliginosum subsp. microphyllum, Ledum palustre subsp. decumbens. Типичные тундры характеризуются сниженной ролью в плакорных условиях средних кустарников (Betula exilis, Salix glauca, S. boganidensis), возрастающей ролью низких кустарников (Salix pulchra) и арктических и арктоальпийских кустарничков (Dryas punctate, Salixpolaris,Cassiope tetragona). Для обеих подзон характерна болотная растительность, представленная осоковыми и пушицевыми сообществами, приуроченными к поймам рек и озерным котловинам, а также плоским водоразделам с ухудшенным дренажем. Растительность северо-западной части Кондаковского плоскогорья представлена двумя высотными поясами - подгольцовым и гольцовым.
Классификация растительности данного региона была проведена нами ранее (публикации находятся в печати). Всего было выделено 14 ассоциаций, 9 субассоциаций и 6 вариантов, относящихся к 8 классам эколого-флористической классификации. Наибольшее ценотическое разнообразие отмечается в классах Loiseleurio-Vaccinietea (4, ассоциации, 1 субассоциация и 2 варианта) и представлено различными вариантами моховых и лишайниковых тундр, и Scheuchzerio-Caricetea fuscae (3 ассоциации, 1 субассоциация и 3 варианта), включающего пушицевые, осоковые и сфагновые болота. Сообщества этих классов также занимают и наибольшие площади. Полный перечень синтаксонов приведен ниже в подромусе растительности Субарктики восточной Якутии.
Продромус
Тундры
Класс Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952 ex Schubert 1960 Порядок Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. ex Dai^ls 1994 Союз Loiseleurio-Diapension Braun-Blanquet, Sissingh et Vlieger 1939 Асс. Carici arctisibiricae-Hylocomietum alaskani Matveyeva 1994 (Индигирка) Субасс. (C. a.-H. a.) racomitrietosum lanuginosi Telyatnikov, Troeva, Prystyazhnyuk subass. nov. in publ. (Индигирка)
Вариант (C. a.-H. a.) Pedicularis interioroides var. nov. nov. in publ. (Индигирка) Вариант (C. a.-H. a.) Pedicularis labradorica var. nov.nov. in publ. (Индигирка) Асс. Tephrosero atropurpureae-Salicetum pulchrae Telyatnikov, Troeva ass. nov. in publ. (Индигирка)
Асс. Sanionio uncinati-Salicetum hastatae Telyatnikov, Troeva ass. nova nov. in publ. (Индигирка)
Асс. Bryorio nitidulae-Vaccinietum minoris Telyatnikov et Troeva ass. nov. in publ. (Колыма)
Класс Caricirupestris-Kobresietea bellardiiOhba 1974 Порядок Kobresio-Dryadetalia (Br.:Bl. 1948) Ohba 1974 Союз Oxytropidion nigrescentis Ohba 1974
Асс. Rhytidio rugosi-Dryadetumpunctatae Matveyeva 1998 (Индигирка)
Субасс. (R. r.-D. p.) lecanorietosum epibryontis Telyatnikov, Troeva, Prystyazhnyuk subass. nov. in publ. (Индигирка)
Субасс. (R. r.-D. p.) empetretosum subholarctici Telyatnikov, Troeva subass. nov. in publ. (Индигирка)
Заболоченные сфагновые тундры
Класс Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R.Tx. ex Westhoff et al.1946 Порядок Sphagnetalia medii Kästner et Flößner 1933 Союз Oxycocco-Empetrion hermaphroditi Nordhagen ex Neuhausl 1969 Асс. Sphagno-Eriophoretum vaginati Walker et al. 1994 (Колыма) Субас. (S-E.v.) alnetosum fruticosae Telyatnikov et Troeva subass. nov. in publ. (Колыма)
Криофитные травяные болота Класс Sсheuchzerio-Caricetea fuscae Tx. 1937 Порядок Сaricetalia fuscae Koch 1926 Союз Caricion stantis Matveyeva 1994
Асс. Meesio triquetris-Caricetum stantis Matveyeva 1994 (Индигирка, Колыма) Субасс. (M. t.-C. s.) andromedetosum polifoliae Troeva et Telyatnikov subass. nov. in publ. (Колыма)
Вариант (M. t.-C. s.) Carexrotundata var. nov. in publ. (Индигирка) Вариант (M. t.-C. s.) Sphagnum squarrosum var. nov. in publ. (Индигирка) Вариант (M. t.-C. s.) Utricularia intermedia (Колыма) Союз Sphagno warnstorfiani-Tomenthypnion Dahl 1957
Асс. Carici rariflorae-Sphagnetum warnstorfii Telyatnikov, Troeva ass. nov. in publ. (Индигирка)
Асс. Cardaminopratensis-Calthetum arcticaeTroeva et Telyatnikov ass. nov. in publ. (Колыма)
Нивальные луготундры
Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948
Порядок Salicetaliaherbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. Et Jenny 1926
Союз Salicion polaris Du Rietz 1942 em. Hadac 1989
Асс. Astragalo frigidi-Salicetum reptantis Telyatnikov, Troeva ass. nov. in publ. (Индигирка)
Асс. Deschampsio-Cerastietum regelii Matveyeva 1994 (Индигирка) Вариант (D.-C. r.) Peltigera canina var. nov. in publ. (Индигирка) Крио-гигрофитные луга
Класс ? Порядок ? Союз ?
Асс. Pedicularido sceptri-carolini-Salicetum glaucae Telyatnikov et Troeva ass. nov. in publ. (Колыма)
Субасс. (P.a.-P.f.) typicum Telyatnikov et Troeva subass. nov. in publ. (Колыма)
Субасс. (P.a.-P.f.) ranunculetosum turneriTelyatnikov et Troeva subass. nov. in publ. (Колыма)
Растительность эродированных склонов Класс Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948 Порядок Androsacetalia alpinae Br.-Bl. 1926 Союз Oxytropido sordidae-Tanacetion bipinnatiTelyatnikov 2012 Асс. Potentillo arenosae-Thymetum oxyodontiTelyatnikov, Troeva acc. nov. in publ. (Индигирка)
Субасс. (P. a.-P. g.) typicum Telyatnikov, Troeva subass. nov. in publ. (Индигирка) Субасс. (P. a.-P. g.) drabetosum cinereae Telyatnikov, Troeva subass. nov. in publ. (Индигирка)
Тундростепи
Класс Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1986 Порядок Helictotrichetaliaschelliani Hilbig 2000 Союз Elytrigio jacutori-Dracocephalion palmati Sinelnikova 2009 Асс. Poo glaucae-Pulsatilletum multifidae Troeva et Telyatnikov ass. nov. in publ. (Колыма)
Рассмотрим экологические особенности распределения ценофлор синтаксонов ранга ассоциаций. На рис. 3. показана схема DCA ординации геоботанических описаний (промаркированных номерами ассоциаций к которым они относятся) растительности тундры низовий рек Колымы и Индигирки. Ось (axis) 1 соответствует градиенту уменьшения влажности, ось 2 - уменьшению теплообеспеченности. По оси 1 наиболее сухие местообитания, по шкале промежуток 650-1000, занимают тундростепные сообщества (асс. Poo glaucae-Pulsatilletum multifidae) и криоге-миксеро-мезрфитные луга (асс. Potentillo arenosae-Thymetum oxyodonti). Умеренно-сухие местообирания (700-500) характерны для дриадовых тундр (асс. Rhytidio rugosi-Dryadetum punctatae), умеренно-влажные (400-600) - для моховых тундр (асс. Carici arctisibiricae-Hylocomietum alaskani, асс. Tephrosero atropurpureae-Salicetum pulchrae, асс. Sanionio uncinati-Salicetum hastatae, асс. Bryorio nitidulae-Vaccinietum minoris). В районе промежутка 450-550 описания на схеме распределяются в виде 2 вытянутых шлейфов точек, первый из которых направлен в левый верхний угол ординационной схемы, а второй - в левый нижний угол. Первый верхний шлейф точек выстраивается по дополнительной 3 оси соответствующей увеличению нивальности местообитаний. Нижняя часть шлейфа (по оси Y 350-450) объединяет нивальные луга (асс. Astragalo frigidi-Salicetum reptantis, асс. Deschampsio-Cerastietum regelii), травяные гигрофитные луга и ивняки (асс. Pedicularido sceptri-carolini-Salicetum glaucae, по оси Y промежуток 350-500), верхняя часть (400-720) соответствует заболоченным разнотравно-осоковым лугам (Cardamino pratensis-Calthetum arcticae). Второй шлейф точек располагается вдоль 4 оси - оси увеличения трофности местообитаний. Верхняя часть шлейфа (промежуток по оси Х 320-480) занята влагалищнопушицево-сфагновыми заболоченными тундрами (асс. Sphagno-
Eriophoretum vaginati), нижняя часть шлейфа (по оси Х - 0-320) - гипново-осоково-пушицевыми болотами (асс. Meesio triquetris-Caricetum stantis).
Ыа-
12
12
12 12 1 i 12 14\ 14\ 14 14 147 7 И.
12 12 12 14 12 7
2 147 12 7 14 Я4 ц4 у Уг - ; 6 666 4 44 4 А 54 ^ И 5 5 5с , $55 5 15 15 15 4\:ь 15 15
». 8 / 8 11 2 2^1014° 11111101010 11 1110 1 о 1111 10
/ 8 1 8 Sa »! 11 9 9 9 9 11
8 ^/i3 8 8 8 8 8 §8 8 Si
100 200 300 400 500 600 700 800 900
Рис. 3. Схема DCA ординации геоботанических описаний растительности тундры низовий рек Колымы и Индигирки.
Ассоциации: 1 - Carici arctisibiricae-Hylocomietum alaskani, 2 - Tephrosero atropurpureae-Salicetum pulchrae, 3 - Sanionio uncinati-Salicetum hastatae, 4 - Rhytidio rugosi-Dryadetum punctatae, 5 - Potentillo arenosae-Thymetum oxyodonti, 6 - Astragalo frigidi-Salicetum reptantis, 7 - Deschampsio-Cerastietum regelii, 8 - Meesio triquetris, 9 - Carici rariflorae-Sphagnetum warnstorfii, 10 - Bryorio nitidulae-Vaccinietum minoris, 11 - Sphagno-Eriophoretum vaginati, 12 - Cardamino pratensis-Calthetum arcticae, 14 - Pedicularido sceptri-carolini-Salicetum glaucae, 15 - Poo glaucae-Pulsatilletum multifidae.
Крайние позиции на всех 4 осях занимают сообщества низовий р. Колымы. Так наиболее холодные и влажные местообитания свойственны сообществам заболоченных разнотравно-осоковых лугов (Cardamino pratensis-Calthetum arcticae), которые обычны в подзонах южных и типичных тундр низовий Колымы, и являются стадией зарастания речных отмелей и кос. Наиболее влажные и наименее холодные местообитания характерны для травяно-гипновых болот (асс. Meesio triquetris-Caricetum stantis) подзоны южных тундр района низовий Колымы. Наиболее сухие и дренированные местообитания занимают тундростепные сообщества (асс. Poo
д1аисае-Ри1зМ11№ит тиШйёае) подзоны южных тундр района р. Колымы. Исходя из того, что климатические условия обоих районов несколько различаются, в районе Индигирки заметно выше континентальность климата и именно в этом районе должны находиться наиболее экстремально ориентированные сообщества. Но это не так. Большая экстремальность растительных сообществ отмечается для района низовий Колымы. По нашему мнению это связано, с одной стороны, с особенностями рельефа, а с другой стороны с историей формирования растительности на рубеже голоцена - плейстоцена. Низовья Колымы, в отличие от района р. Индигирки, характеризуются исключительной выположенностью рельефа, здесь отсутствуют или редки наклонные поверхности, это способствует формированию большого ценоти-ческого разнообразия болотных ценозов. Криостепные сообщества Колымы являются реликтовыми сообществами, которые формировались на рубеже плейстоцена и голоцена в связи с аридизацией тогдашнего климата [20] и были широко распространены на Чукотке и Аляске.
Для выявления секторальных закономерностей распределения ценофлор тундры исследуемых районов, было проведено их сравнение по встречаемости долготных фракций видов (табл. 1). Во всех ценофлорах синтаксонов (ассоциаций, субассоциаций, вариантов), кроме крио-гемиксеро-мезофитных лугов и тундростепей, господствует циркумполярная фракция. Причем ее роль существенно возрастает в направлении от тундростепей к тундрам, а затем к болотам. В тундростепных сообществах встречаемость циркумполярной фракции составляет 29%, в тундрах -40-49%, в болотах - 50-85%.
В сообществах моховых (клас Loiseleurio-Vaccinietea), дриадовых (класс Сапа rupestris-Kobresietea ЬеНагдч) тундр и пушицево-сфагновых (класс Охусоссо-Sphagnetea) заболоченных тундр обоих сравниваемых районов соотношения долготных фракций схожи. В ценофлорах этих сообществ преобладают виды с циркупо-лярными ареалами, их 40-53%, заметно ниже роль азиатской фракции (17-36%), мала роль азиатско-американской (7-16%) и евразийской (2-15%) фракции. Вклад остальных долготных фракций несущественен (табл. 1).
Схожи спектры долготных фракций ценофлор лугов тундры (класс Salicetea herbaceae и класс криофитных лугов). В обоих районах в луговых сообществах существенную роль играют циркумполярная (37-50%), азиатская (12-25%) и евразийская (18-25%) фракции видов, при ведущей роли циркумполярной фракции.
Таблица 1
Соотношение долготных фракций ценофлорсинтаксонов восточной части Субарктической Якутии по показателю встречаемости видов
Долготные фракции (надгруппы) в% ос и ос
Синтаксоны ос а н р ос л о с S у к р Евразйская ос а 1 ^ о и S i m О. <r Ф S о * ¡5 ф ro ° ¥ сн ф fD M * 1 CD ^ ' к уа 1 p 1= rn и а ОС о ан кн и ш н m ш и к с ш ^ и н ш ш к о и ^ н е н а р т с о р п и а р н о здзонально-поясн; дифференциация
и а О. ra С s и m ш < 3 S А ^ а О- с
Класс Loiseleurio-Vaccinietea
Асс. Бгуопо тМи^-Vaccinietum minoris 49 2 16 0 24 11 Колыма Тт
Вариант (С. а.-Н. а.) Pedicularis interioroides 44 9 10 0 27 10 Индигирка Тт, Гп
Вариант (С. а.-Н. а.) Pedicularis labradorica 46 12 14 1 17 10 Индигирка Ют, Пп
Субасс. (С. а.-Н. а.) racomitrietosum lanuginosi 41 15 9 0 29 7 Индигирка Гп
Асс. Tephrosero atropurpureae-Salicetum pulchrae 40 12 8 0 31 8 Индигирка Тт
Асс. Sanionio uncinati-Salicetum hastatae 40 13 7 1 27 10 Индигирка Ют, Тт, Пп
Класс Carici rupestris-Kobresietea bellardii
Субасс. (R. r.-D. p.) empetretosum subholarctici 49 8 8 1 29 5 Индигирка Пп
Субасс. (R. r.-D. p.) lecanorietosum epibryontis 48 3 7 0 36 6 Индигирка Пп
Класс Oxycocco-Sphagnetea
Субас. (S-E.v.) alnetosum fruticosae 53 5 14 0 20 6 Колыма Ют
Класс Scheuchzerio-Caricetea fuscae
Асс. Carici rariflorae-Sphagnetum warnstorfii 50 0 21 0 18 12 Индигирка Ют
Вариант (M. t.-C. s.) Carex rotundata 79 0 16 0 3 3 Индигирка Ют
Вариант (M. t.-C. s.) Sphagnum squarrosum 68 0 16 0 16 0 Индигирка Ют
Окончание табл. 1
Субассоциация (М. ^С. в.) апвготевеОит роН^Нае 57 3 19 0 10 13 Колыма Ют, Тт
Асс. Cardamino pratensis-Са!^е^т агс^сае 73 8 2 0 14 3 Колыма Ют, Тт
Вариант (М. С. в.) Шпси!апа intermedia 85 0 2 0 2 11 Колыма Ют, Тт
Класс Sa!icetea herbaceae
Асс. Дв^ада!о frigidi-Sa!icetum reptantis 50 18 2 0 25 6 Индигирка Тт
Асс. Deschampsio-Cerastietum гедеШ 41 20 5 2 24 7 Индигирка Ют, Тт, Пп
Класс ?
Субасс. (Р.а.-Р.) typicum 37 25 7 2 20 10 Колыма Тт
Субасс. (Р.а.-Р.^) ranuncu!etosum ^теп 43 19 7 5 12 16 Колыма Тт
Класс Th!aspietea rotundifo!ii
Субасс. (Р. а.-Р. д.) drabetosum а^геае 38 4 12 0 41 6 Индигирка Пп
Субасс. (Р. а.-Р. д.) typicum 42 2 16 0 40 2 Индигирка Пп
Класс С!eistogenetea squarrosae
Асс. Poo g!aucae-Pu!sati!!etum mu!tifidae 29 8 11 0 41 10 Колыма Ют
Пояснения: Тт - подзона типичных тундр, Ют - подзона южных тундр, Пп - подгольцовый пояс, Гп - гольцовый пояс.
Различаются долготных спектры ценофлоры болот сравниваемых районов. В болотных ценофлорах (класс Sсheuchzerio-Caricetea исае), низовьев реки Индигирки заметную роль играют циркумполярная (50-79%) и азиатско-американская (16-21%) фракции, роль остальных фракций, сильно варьирует или мала. В низовьях Колымы - высока роль циркумполярной фракции (57-85%), заметно варьирует роль азиат-ско-американской (2-19%), азиатской (2-14%) и амфиокеанической (3-13%) фракций видов. Повышенную роль циркумполяроной фракции в сообществах и низкую роль остальных долготных фракций района р. Колымы мы связываем с особенностями рельефа территории, который характеризуется слабой расчлененностью, низкими (5-10 м) абсолютными высотами, подавляющим превосходством плоских поверхностей и не выраженностью наклонных, заливанием большей части территории низовий Колымы в половодья. Это, по нашему мнению, способствовало расселению и господству циркумполярных видов флоры (большая часть из которых являются
гигрофитами) и вытеснению других долготных фракций, в которых преобладают виды неустойчивые к сильному продолжительному увлажнению (мезо-гигрофиты, мезофиты и гемиксеро-мезофиты).
Также различаются спектры долготных фракций ценофлор наиболее сухих местообитаний сравниваемых районов, так в ценофлорах крио-гемиксеро-мезофит-ных лугов Индигирки (класс Thlaspietea rotundifolii), одинаково высокую роль играют циркумполярная (38-42%) и азиатская (40-41%) фракции видов, при сниженной роли азиатско-американской фракции (12-16%). В сообществах тундростепей (класс Cleistogeneteasquarrosa) Колымы высока роль азиатских видов, заметно ниже роль циркумполярной и азиатско-американской фракции видов. Высокую роль азиатских видов в данных ценофлорах мы связываем с сухими и дренированными условиями местообитаний, благоприятными для мезофитов и гемиксеро-мезофитов данной долготной фракции видов.
Для выявления широтных закономерностей распределения ценофлор синтак-сонов двух исследуемых районов, проведено сравнение их широтных фракций видов по показателю встречаемости. Сопоставление показало, что в тундровых (классы: Loiseleurio-Vaccinietea, Carici rupestris-Kobresietea bellardii) и луговых (класс Salicetea herbaceae) сообществах низовий Индигирки высока роль арктической фракции видов (49-72%), существенно ниже роль гипоарктической (19-40%) и еще ниже - бореальной (4-19%) фракций. В болотных сообществах (класс Scheuchzerio-Caricetea fuscae) Индигирки большую роль играют виды гипоарктической (асс. Carici rariflorae-Sphagnetum warnstorfii - 51%) и бореальной (варианты (M.t.-C.s.) Sphagnum squarrosum и (M.t.-C.s.) Carexrotundata - 46%) фракций.
В низовьях Колымы в тундровых сообществах (классы Loiseleurio-Vaccinietea, класс Oxycocco-Sphagnetea) высока роль гипоарктической фракции (71-78%) при низкой роли остальных фракций. В луговых сообществах Колымы высока роль ги-поарктической (субасс. (P.a.-P.f.) typicum - 44%) и арктической (субасс. (P.a.-P.f.) ranunculetosum turneri - 47%) фракций, в болотных (класс Scheuchzerio-Caricetea fuscae) - гипоарктической (субасс. (M.t.) andromedetosumpolifoliae-47%), бореальной (вариант (M. t.-C. s.) Utricularia intermedia - 51%), и арктической (асс. Cardamino pratensis-Calthetum arcticae - 41%).
По данным В.Д. Александровой [1] территория всей тундровой зоны Якутии относится к восточносибирской провинции субарктических тундр, характеризующейся высокой континентальностью климата, вызванной антициклональным типом циркуляции атмосферы в зимний период в результате формирования на данной территории Сибирского антициклона. Поэтому, здесь заметно возрастает роль арктической фракции видов и существенно снижается - гипоарктической и бореальной. Низовья Индигирки попадают в Яно-Индигирскую подпровинцию выше названной провинции, Омолойско-Индигирского округа, характеризующегося ультраконтинентально-стью климата, малым количеством зимних осадков, рекордно низкими температурами в зимний период. Поэтому растительность Низовий Индигирки характеризуется
высокой ролью арктической фракции видов в зональных (плакорных) сообществах, и гипоарктической - в интразональных ценозах.
Низовья Колымы относятся к той же подпровинции, но другому - Алазейско-Ко-лымскому округу, отличающемуся меньшей континенальностью, большим количеством зимних осадков, и как следствие повышенной ролью гипоарктической фракции в зональных сообществах. В районе низовий р. Колымы в большинстве зональных сообществ высока роль гипоарктической фракции, а в интразональных - гипо-арктической и бореальной фракций.
Из сказанного можно сделать вывод, что сравниваемые районы находятся в разных подзонах зоны тундры. Растительность Низовий Индигирки тяготеет к подзоне типичных тундр, а растительность Колымы - к подзоне южных тундр.
Выводы
Разнообразие растительности восточной части Субарктической Якутии составляет 14 ассоциаций, 9 субассоциаций и 6 вариантов относящихся к 8 классам эколого-флористической классификации.
В экологической дифференциации тундровой растительности региона ведущую роль играют такие факторы, как тепло и влажность, а также нивальность и троф-ность местообитаний. Наиболее экстремальные условия местообитаний отмечаются в районе низовий р. Колымы, что связано не столько с климатическими условиями, сколько в особенностями рельефа (плоского и мало расчлененного в районе Колымы, и более холмистого в районе Индигирки), а также историей формирования растительности на рубеже плейстоцена - голоцена, когда в связи с аридизацией климата происходило формирование тундростепных ландшафтов, широко представленных в восточной Арктике и Субарктике Евразии, а также северо-западной части Америки (Аляска), а в современных условиях в виде реликтовых сообществ, сохранившихся в районе низовий Колымы, но отсутствующих на Индигирке.
Сопоставление долготных фракций ценофлор синтаксонов низовий Индигирки и Колымы показало господство циркумполярной фракции видов во всех сообществах, кроме крио-гемиксеро-мезофитных лугов и тундростепей. Ее роль снижается в ряду: болота - луга - тундры - тундростепи. В зональных тундрах и лугах обоих районов наряду с циркумполярными видами заметную роль играют азиатская фракция для первых, и евразийская - для вторых. Различается соотношение долготных групп болотных местообитаний Индигирки и Колымы. В районе низовий Индигирки наряду с высокой ролью циркумполярной фракции также заметную роль играет азиатско-американская фракция, тогда как в низовьях Колымы господствуют исключительно циркумполярные виды. Это мы связываем с большей заболоченностью территории низовий Колымы, что способствовало распространению и господству циркумполярных видов (большая часть которых представлена гигрофитами) и снижению роли других фракций (в которых преобладают мезо-гигрофиты, мезофиты, гемиксеро-ме-зофиты). Также различаются долготные спектры сообществ наиболее сухих местообитаний. На Индигирке значительную роль играют циркумполярная и азиатская
фракции видов, на Колыме - только азиатская. Высокая роль азиатских видов, по нашему мнению, объясняется тем, что сухие и дренированные местообитания наиболее благоприятны для азиатских видов, так как они представлены в большей части мезофитами и гемиксеро-мезофитами.
Сравнение широтных фракций ценофлор синтаксонов Колымы и Индигирки показало их существенные различия. В низовьях Индигирки в тундровых и луговых сообществах высока роль арктической фракции видов, тогда как в низовьях Колымы - гипоарктической фракции. В болотных сообществах Индигирки высока роль гипо-арктической и бореальной фракций, в районе Колымы - наряду с гипоарктической и бореальной фракциями существенна роль арктической фракции. Таким образом, сравниваемые территории относятся к разным позонам зоны тундры, низовья Индигирки - к подзоне типичных тундр, низовья Колымы - к подзоне южных тундр.
Исследование выполнено при финансовой поддержке в рамках Программы развития Северо-Восточного федерального университета имени М.К. Аммосова, проект № 2.17.
Литература
1. Александрова, В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. - Л., 1977. - 188 с.
2. Андреев, В.Н., Галактионова, Т.Ф., Захарова, В.И. Методика определения сезонных изменений запаса надземной фитомассы у травянистых растений /
B.Н. Андреев, Т.Ф. Галактионова, В.И. Захарова и др. // Ботанический журнал. -1972. - Т. 57, №12. - С. 1265-1270.
3. Андреев, В.Н., Нахабцева, С.Ф. Подзоны якутской тундры / В.Н. Андреев,
C.Ф. Нахабцева // Биологические проблемы Севера. - Якутск, 1974. - Вып. 3. -С. 40-45.
4. Андреев, В.Н., Нахабцева, С.Ф., Перфильева, В.И. Типы тундр Якутии /
B.Н. Андреев, С.Ф. Нахабцева, В.И. Перфильева // Природные ресурсы Якутии, их использование и охрана. - Якутск, 1976. - С. 111-119.
5. Андреев, В.Н., Перфильева, В.И. Влияние гусеничного транспорта на растительность субарктической тундры / В.Н. Андреев, В.И. Перфильева // Биологические проблемы Севера: VIII симпозиум. - Апатиты, 1979. - С. 22-24.
6. Атлас СССР. - М., 1986. - 260 с.
7. Большая Советская энциклопедия. - М., 1973. - С. 3.
8. Боч, М.С., Царев, В.Т. К флоре низовьев р. Индигирки (в пределах тундровой зоны) / М.С. Боч, В.Т. Царев // Ботанический журнал. - 1974. - Т. 59. № 6. -
C. 839-849.
9. Водно-болотные угодья России. Водно-болотные угодья Северо-Востока России. - М., 2001. - Т. 4. - 296 с.
10. Игнатов, М.С., Афонина, О.М. Список мхов территории бывшего СССР / М.С. Игнатов, О.М. Афонина // АгсЬа. - 1992. - Т. 1, № 1-2. - С. 1-85.
11. Михалева, В.М., Перфильева, В.И. Общие закономерности распределения лугов в Якутии / В.М. Михалева, В.И. Перфильева // Биологические проблемы севера. - Якутск, 1974. - Вып. 3. - С. 74-78.
12. Перфильева, В.И., Тетерина, Л.В., Карпов, Н.С. Растительный покров тундровой зоны Якутии. - Якутск, 1991. - 192 с.
13. Перфильева, В.И., Тетерина, Л.В. Растительность и почвы приморских лугов Якутии / В.И. Перфильева, Л.В. Тетерина // Биологические проблемы Севера. - Якутск, 1974. - Вып. 3. - С. 45-48.
14. Перфильева, В.И., Рыкова, Ю.В. Арктическая тундра в устье реки Чуко-чьей / В.И. Перфильева, Ю.В. Рыкова // Ботанические исследования в Якутии. - Якутск, 1975. - С. 52-60.
15. Рыкова, Ю.В. Кустистые лишайники Индигирской тундры / Ю.В. Рыкова // Биологические проблемы Севера. - Якутск, 1976. - С. 12-13.
16. Рыкова, Ю.В. Распространение и запасы кустистых лишайников на Северо-Востоке Якутии / Ю.В. Рыкова // Растительность и почвы субарктической тундры. - Новосибирск, 1980. - C. 124-139.
17. Секретарева, Н.А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. - М, 2004. - 131 с.
18. Справочник по климату СССР. - Л., 1966, Вып. 24. Ч. 2. - 398 с.
19. Справочник по климату СССР. - Л., 1968. - Вып. 24. Ч. 4. - 352 с.
20. Толмачев, А.И., Юрцев, Б.А. История арктической флоры в ее связи с историей Северного Ледовитого океана / А.И. Толмачев, Б.А. Юрцев // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое.- Л., 1970.- С. 87-101.
21. Труфанова, Е.Р., Галактионова, Т.Ф. Растительность водоемов в низовьях р. Колымы / Е.Р. Труфанова, Т.Ф. Галактионова // Бюлл. НТИ. Биологические проблемы Севера. - Якутск, 1975. - С. 16-17.
22. Тыртиков, А.П. Некоторые сведения о растительности низовьев Индигирки / А.П. Тыртиков // Бюл. МОИП. - 1958. - Т. 63, вып. 6. - С. 71-77.
23. Физическая география СССР (Азиатская часть). - М., 1976. - 360 с.
24. Шелудякова, В.А. Растительность бассейна р. Индигирки / В.А. Шелудяко-ва // Советская ботаника, 1938. - №4-5. - С. 43-79.
25. Esslinger T.L. A cumulative checklist for the lichen-forming, lichenicolous and allied fungi of the continental United States and Cañada. North Dakota State University, 2014. http://www.ndsu.edu/pubweb/~esslinge/chcklst/ chcklst7.htm (Version (#19) 23 March 2014), Fargo, North Dakota.
26. Hammer0. PAST Paleontological Statistic. Version 2.17. Reference manual. University of Oslo, 2012. 227 p.
27. Hennekens S.M., Schaminée J.H.J. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // J.V.S., 2001. - Vol. 12. - P. 589-591.
28. Hennekens S.M. MEGATAB a visual editor for phytosociological tables. -Giesen & Geurnt., 1996. - 11 p.
29. Hill M.O. DECORANA and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. - Huntingdon: Institute of Terrestrial Ecology, 1979. - 58 p.
30. WeberH.E., Moravec J., Theurillat J.-P. Intrenational code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J.V.S., 2000. - Vol. 11. - P. 739-768.
References
1. Aleksandrova, V.D. Geobotanicheskoe rajonirovanie Arktiki i Antarktiki. - L., 1977. - 188 p.
2. Andreev, V.N., Galaktionova, T.F.,Zaharova, V.I. Metodika opredelenija sezonnyh izmenenij zapasa nadzemnoj fitomassy u travjanistyh rastenij / V.N. Andreev, T.F. Galaktionova, V.I. Zaharova et al. // Bot. zhur., 1972. - T.57, №12. - P. 1265-1270.
3. Andreev, V.N., Nahabceva, S.F. Podzony jakutskoj tundry / V.N. Andreev, S.F. Nahabceva // Biologicheskie problemy Severa. - Jakutsk, 1974. - Vol. 3. -P. 40-45.
4. Andreev, V.N., Nahabceva, S.F., Perfil'eva, V.I. Tipy tundr Jakutii / V.N. Andreev, S.F. Nahabceva, V.I. Perfil'eva // Prirodnye resursy Jakutii, ih ispol'zovanie i ohrana. -Jakutsk, 1976. - P. 111-119.
5. Andreev, V.N., Perfil'eva, V.I. Vlijanie gusenichnogo transporta na rastitel'nost' subarkticheskoj tundry / V.N. Andreev, V.I. Perfil'eva // Biologicheskie problemy Severa: VIII simpozium. - Apatity. 1979. - P. 22-24.
6. Atlas SSSR. - Moscow, 1986. - 260 p.
7. Bol'shaja Sovetskaja jenciklopedija. - Moscow, 1973. - P. 3.
8. Boch, M.S., Carev, V.T. K flore nizov'ev r. Indigirki (v predelah tundrovoj zony) / M.S. Boch, V.T. Carev // Bot. zhurn., 1974. - T. 59. Vol. 6. - P. 839-849.
9. Vodno-bolotnye ugod'ja Rossii. Vodno-bolotnye ugod'ja Severo-Vostoka Rossii. - Moscow, 2001. - T. 4. - 296 p.
10. Ignatov, M.S., Afonina, O.M. Spisok mhov territorii byvshego SSSR / M.S. Ignatov, O.M. Afonina // Arctoa. - 1992. - T. 1, No 1-2. - P. 1-85.
11. Mihaleva, V.M., Perfil'eva, V.I. Obshhie zakonomernosti raspredelenija lugov v Jakutii / V.M. Mihaleva, V.I. Perfil'eva // Biologicheskie problemy severa. - Jakutsk, 1974. - Vol. 3. - P. 74-78.
12. Perfil'eva, V.I., Teterina, L.V., Karpov, N.S. Rastitel'nyj pokrov tundrovoj zony Jakutii. - Jakutsk, 1991. - 192 p.
13. Perfil'eva, V.I., Teterina, L.V. Rastitel'nost' i pochvy primorskih lugov Jakutii / V.I. Perfil'eva, L.V. Teterina // Biologicheskie problemy Severa. - Jakutsk, 1974. - Vol. 3. - P. 45-48.
14. Perfil'eva, V.I., Rykova, Ju.V. Arkticheskaja tundra v ust'e reki Chukoch'ej / V.I. Perfil'eva, Ju.V. Rykova // Botanicheskie issledovanija v Jakutii. - Jakutsk, 1975. -P. 52-60.
15. Rykova, Ju.V. Kustistye lishajniki Indigirskoj tundry / Ju.V. Rykova // Biologicheskie problemy Severa. - Jakutsk, 1976. - P. 12-13.
16. Rykova, Ju.V. Rasprostranenie i zapasy kustistyh lishajnikov na Severo-Vostoke Jakutii / Ju.V. Rykova // Rastitel'nost' i pochvy subarkticheskoj tundry. -Novosibirsk, 1980. - P. 124-139.
17. Sekretareva, N.A. Sosudistye rastenija Rossijskoj Arktiki i sopredel'nyh territorij. - Moscow, 2004. - 131 p.
18. Spravochnik po klimatu SSSR. - L., 1966, Vyp. 24. Ch. 2. - 398 p.
19. Spravochnik po klimatu SSSR. - L., 1968. - Vyp. 24. Ch. 4. - 352 p.
20. Tolmachev, A.I., Jurcev, B.A. Istorija arkticheskoj flory v ee svjazi s istoriej Severnogo Ledovitogo okeana / A.I. Tolmachev, B.A. Jurcev // Severnyj Ledovityj okean i ego poberezh'e v kajnozoe.- L., 1970.- P. 87-101.
21. Trufanova, E.R., Galaktionova, T.F. Rastitel'nost' vodoemov v nizov'jah r. Kolymy / E.R. Trufanova, T.F. Galaktionova // Bjull. NTI. Biologicheskie problemy Severa. - Jakutsk, 1975. - P. 16-17.
22. Tyrtikov, A.P. Nekotorye svedenija o rastitel'nosti nizov'ev Indigirki / A.P. Tyrtikov // Bjul. MOIP. - 1958. - T. 63, Vol. 6. - P. 71-77.
23. Fizicheskaja geografija SSSR (Aziatskaja chast'). - Moscow, 1976. - 360 p.
24. Sheludjakova, V.A. Rastitel'nost' bassejna r. Indigirki / V.A. Sheludjakova // Sovetskaja botanika, 1938. - No 4-5. - P. 43-79.
25. Esslinger T.L. A cumulative checklist for the lichen-forming, lichenicolous and allied fungi of the continental United States and Canada. North Dakota State University, 2014. http://www.ndsu.edu/pubweb/~esslinge/chcklst/ chcklst7.htm (Version (#19) 23 March 2014), Fargo, North Dakota.
26. Hammer 0. PAST Paleontological Statistic. Version 2.17. Reference manual. University of Oslo, 2012. 227 p.
27. Hennekens S.M., Schaminee J.H.J. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // J.V.S., 2001. - Vol. 12. - P. 589-591.
28. Hennekens S.M. MEGATAB a visual editor for phytosociological tables. -Giesen & Geurnt., 1996. - 11 p.
29. Hill M.O. DECORANA and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. - Huntingdon: Institute of Terrestrial Ecology, 1979. - 58 p.
30. WeberH.E., Moravec J., Theurillat J.-P. Intrenational code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J.V.S., 2000. - Vol. 11. - P. 739-768.