СЛОЖЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА И КАРТОГРАФИРОВАНИЕ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Т. И. ИСАЧЕНКО

СЛОЖЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА II КАРТОГРАФИРОВАНИЕ

Необходимость познания сложения, или структуры, растительного покрова, т. е. закономерностей сочетания растительных сообществ в пространстве, стала очевидной уже для многих исследователей, которым приходилось изучать и картировать сложный и пестрый гетерогенный (неоднородный) растительный покров. При изучении растительности на этом уровне в качестве объекта исследования выступают не фитоценозы (объекты фитоценотического уровня), а единицы растительного покрова (территориальные единицы, или объекты биостроматического уровня) (Лавренко, 1964).

Пестрота растительного покрова свойственна всем зонам и ландшафтам. Однако степень проявления и характер неоднородности растительного покрова зависят от многих причин и неодинаковы в разных зонах и регионах.

Неоднородность, или, по терминологии большинства исследователей, «комплексность», растительного покрова привлекала внимание ученых уже давно (Lorenz, 1858; Борщов, 1865; Богдан, 1900; Танфильев, 1902; Cajander, 1913, и др.)- Особенного внимания заслуживает исследование Н. А. Димо и Б. А. Келлера (1907), которые впервые определили понятие комплекса. Несколько позднее, на XII съезде естествоиспытателей в Москве в 1910 г., В. Н. Сукачев предложил термин «комплекс ассоциаций», под которым подразумевалось закономерное и часто повторяющееся чередование сообществ.

Исследованиям «комплексного» растительного покрова разных районов страны посвящена большая литература; из числа сводных работ можно назвать статьи Е. А. Галкиной (1946), Ф. Я. Левиной (1958), Ю. Н. Не-шатаева (1960), А. А.Ниценко (1960), К. И. Голгофской (1964). За рубежом изучение «комплексности» растительного покрова тоже нашло свое отражение в литературе (Nichols, 1917; Du Rietz, 1921, 1932; Schmie!. 1923; Osvald, 1923, 1925; Scharfetter, 1932; Gams, 1939; Schmithüsen, 1961; Poore, 1962; Neef, 1963; Haase, 1964; Scamoni, 1965; Stöcker, 1965; Grosser, 1965, и др.).

В имеющихся литературных источниках обсуждаются многие проблемы, связанные с изучением гетерогенного растительного покрова. При-

меыительно к картографированию особый интерес приобретают работы, касающиеся типологии и непосредственно картирования территориальных единиц. Последние могут быть сгруппированы по следующим основным вопросам.

1. Создание иерархической системы территориальных единиц разного уровня для отдельных регионов (по болотам — Cajander, 1913; Osvald, 1923, 1925; Цинзерлинг, 1938; Галкина, 1946, 1955, 1959а, 1963; Иванов, 1957; Мазинг, 1958, 1960, 1965, и др.; по аридным зонам — Дохман, 1936, 1954; Ярошенко. 1942, 1950; Левина, 1958; Нешатаев, 1960; Голгофская, 1964, и др.).

2. Типизация территориальных единиц [обзоры публикуемой литературы по болотам имеются у Е. А. Галкиной (1946), В. Д. Лопатина (1954) и А. А. Ниценко (i960, 1962), а по полупустыне — у Ф. Я. Левиной (1958)].

3. Установление типов структур (форм неоднородности растительного покрова) и их специфических особенностей; типологические классификации разных типов структур (комплексов, микропоясных рядов, серий) (Алехин, 1924; Цинзерлинг, 1938; Карамышева, 1960а, 19606, 1960в; Рач-ковская, 1963, 1964; Гуричева, 1964, 1965; Т. Исаченко, 1965, 1967; Вос-токова, 1967; Гуричева и др., 1969).

4. Использование территориальных единиц при картировании растительности (Scharfetter, 1932; Gams, 1939; Дохман, 1940, 1954; Галкина и др., 1947; Галкина, 1959а, 19596, 1962; Исаченко и др., 1960; Schmi-thüsen, 1961; Карамышева и Рачковская, 1962; Виноградов, 1964, 1966а, 19666; Гуричева, Рачковская. 1965; Исаченко Т., 1985, 1967; Гуричева и др., 1967, 1969).

5. Разработка систем ландшафтно-морфологпческих единиц в работах ландшафтоведов (Солнцев, 1949; Анненская и др., 1962; Neef, 1963; Haase, 1964; А. Исаченко, 1965, и др.) и использование единиц ландшафтного деления как основы для картирования растительности (Галкина, 1946. 1955, 1959а, 19596, 1963; Виноградов, 1962, 1964).

И все же, несмотря на многочисленную литературу, посвященную изучению сложения растительного покрова, до сих пор не имеется общепринятой трактовки основных понятий, не разработана номенклатура и типология комплексных единиц разных рангов, и в особенности применительно к разным зонам.

Систему территориальных единиц растительного покрова в самой обобщенной форме можно представить следующим образом:

Изучение и систематизация всего многообразия встречающихся в природе закономерных комбинаций растительных сообществ, т. е. территориальных единиц разных рангов, ведется двумя путями — путем районирования и путем типологии, отсюда и их до некоторой степени условное разделение на региональные (высшие) и структурные, морфологические (внутрирайонные, низшие). Это, однако, не исключает возможности

СИСТЕМА ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ ЕДИНИЦ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

типизации региональных единиц. В задачу настоящей статьи входит рассмотрение только низших структурных единиц, т. е. тех, с которыми мы сталкиваемся при картировании в съемочных масштабах и изучение которых должно вестись по линии их типизации.

Изучение пространственных комбинаций имеет особое значение для целей картографирования в съемочных масштабах, и в первую очередь для тундры, степи, полупустыни, пустыни, болот, лугов, гор. В этих условиях наблюдается в большинстве случаев очень частая смена контрастных по составу и экологии сообществ, объединение которых применительно к картографическим целям возможно лишь в системе территориальных единиц. Крупно- и среднемасштабные геоботанические карты территории со сложным растительным покровом, на которых показаны таксоны фитоценотических систем, дают очень обобщенную и схематизированную картину закономерностей распределения растительного покрова, так как показывают преимущественно ареалы преобладающего таксона, к тому же обычно и таксона высокого ранга, и не вскрывают истинной структуры и количественных соотношений тех или иных выде-лов. Об этом уже неоднократно писалось как в зарубежной (Scharfetter, 1932; Knapp, 1958), так и в отечественной (Шпфферс, 1960; Виноградов, 1964, и др.), литературе.

Эколого-фитоценотические единицы для целей картирования в съемочных масштабах могут быть использованы главным образом для равнинных лесных территорий с гомогенной растительностью, поскольку сильная эдификаторная роль деревьев в значительной степени маскирует неоднородность среды (Лопатин, 1958; Нешатаев, 1960; Мазинг, 1963). Однако изучением сложения (структуры) растительного покрова в лесах занимались очень мало. А. Н. Лукичева (1963) при картировании лесов в условиях пересеченного рельефа Среднесибирского плоскогорья использовала территориальные подразделения разных рангов.

В согласии со взглядами большинства исследователей в системе низших территориальных единиц следует различать таксоны трех основных рангов: микрокомбинации, мезокомбинацпи и макрокомбинации. Мы приняли название «комбинации»,1 а не «комплексы», «сочетания» и др., так как они лучше всего отражают суть явления; комплексами же называются лишь микрокомбинации в понимании Б. А. Келлера (Димо и Келлер, 1907).

Территориальные структурные единицы растительного покрова могут быть сравнимы с системой внутриландшафтных единиц (фация— урочище—местность) и территориальными таксонами почвенного покрова, которые также названы В. М. Фрпдландом (1965) микро-, мезо-и макрокомбинациями.

Между геоботаническими, почвенными и ландшафтными подразделениями бесспорно существует определенное соответствие, которое основывается на генетической взаимообусловленности всех компонентов географического ландшафта. Такое соответствие, однако, совершенно не предполагает полного их пространственного совпадения, в чем мы соглашаемся с рядом авторов (Долуханов и Сахокиа, 1941; Schmithüsen, 1961; Тумаджанов, 1963; Мазинг, Трасс, 1963). Возможность несовпадения территориальных единиц, выделяемых разными специалистами, объясняется, с нашей точки зрения, следующими обстоятельствами.

1. При выделении комбинаций геоботаники, почвоведы, ландшафто-

1 Термин «комбинация» был введен С. С. Неуструевым (1910, 1915), а затем использовался другими авторами (Коровин, 1934; Гранитов, 1950; Быков, 1953; Фридланд, 1965, и др.). Термин «сочетание» не имеет в литературе общепринятого значения и ранга.

веды опираются в первую очередь на признаки ведущего компонента, остальные учитываются лишь вторым планом.

2. Разные природные рубежи имеют для разных категорий явлений неодинаковое таксономическое значение.

3. Типология территориальных подразделении разных природных компонентов основывается на разных принципах.

Названная система единиц, т. е. микро-, мезо- и макрокомбинации растительных сообществ различаются не только по приуроченности к разным категориям форм рельефа, на что указывают сами названия категорий, но и по ряду других существенных признаков, определяющих их специфику.

Микрокомбинациями 2 называют совокупности закономерно повторяющихся ассоциаций, или, чаще, их небольших участков, распределение которых в пространстве обусловлено наличием различных форм микрорельефа и связанных с ними почвенных разновидностей. Микрокомбинации имеют обычно небольшую пространственную выраженность в горизонтальном направлении, поэтому все или часть компонентов обычно представлены лишь небольшими участками фитоценозов. Ассоциации, входящие в микрокомбинации, могут быть сходными или контрастными по экологии, однако их взаимообусловленность и взаимозависимость настолько тесные, что в большинстве случаев они представляют собой отдельные стадии того или иного сукцессионного процесса. При всякого рода внешних воздействиях, вызывающих экзодинамические сукцессии, в микрокомбинациях происходят изменения в одном направлении всех составляющих их фитоценозов (напрпмер, при осушении грядово-мочажин-ного комплекса на болоте, затоплении лугово-солонцово-степной микрокомбинации вокруг степных подов и др.). Хозяйственное использование территорий, растительный покров которых представлен микрокомбинациями, определяется также не характером отдельных ее компонентов, а свойствами растительного покрова как целого, всей совокупности растительных сообществ. В микрокомбинациях по сравнению с мезо- и макрокомбинациями особую роль приобретает сама растительность, которая очень часто является первопричиной образования микрорельефа (формирование микроформ на болотах, микроповышений в песчаных пустынях ит. д.).

Микрокомбинации широко распространены в тундрах (кочкарная, полигональная), на болотах (грядово-мочажинные п грядово-озерковые), в степях (комплексы степных и солонцовых группировок), в полупустыне (пустынно-степные комплексы) и т. д.

Под мезокомбинациями3 понимается закономерно повторяющееся

2 Микрокомбинации соответствуют «комплексам» (Димо и Келлер, 1907; Смирнов, 1935; Новиков, 1936; Гранитов, 1950; Рачковская, 1963, и др.), «болотным эпи-морфам» (Аболин, 1914), «эгюлогическп сопряженным комплексам» (Коровин, 1934), «ассоциациям» (Ярошенко, 1942, 1950). «болотным микроландшафтам» и «болотным фациям» (Лопатин, 1954; Галкина. 1961). «элементарным территориальным комплексам» (Иванов, 1957), «нано- и микрокомплексам» (Левина, 1958), «простым комплексам» (Нешатаев, 1960). Сюда же следует отнести серии растительных сообществ и микропоясные ряды (см. стр. 26).

3 К мезокомбинациям могут быть отнесены «независимые комплексы» (Коровин, 1934), «комбинации» (Коровин, 1934; Гранитов, 1950), «мезо- и макрокомплексы» (Раменский, 1935; Дохман, 1940, 1954), «гомогенные и гетерогенные комплексы» (Родин, 1948), «типы болотных массивов» (Цинзерлинг, 1929. 1938), «типы болот» (Кац, 1948), «болотные мезоландшафты». или «болотные урочища» (Галкина, 1946, 1963), «простые болотные массивы» (Иванов, 1957), «мезокомплексы» (Левина, 1958; Голгофская, 1964), «типы мелкосопочника» (Карамышева, 19606), «сложные комплексы» (Нешатаев, 1960), «сочетания» (Исаченко и Рачковская, 1961; Виноградов, 1964); «совокупности серий» (Карамышева и Рачковская, 1968).

чередование однородных сообществ или микрокомбинаций, связанное преимущественно с формами мезорельефа. Мезокомбинаций в большинстве случаев имеют значительную пространственную выраженность в горизонтальном направлении, поэтому большая часть элементов представлена не фрагментами, а сообществами или микрокомбинациями. Мезокомбинации характеризуются экологическими рядами сообществ или микрокомбинаций в пределах простой формы рельефа (например, ряд степных сообществ и солонцово-степных комплексов на террасе степной реки и т. д.). Составляющие части мезокомбинаций могут быть как близкими по своей экологии и фитоценотическому составу, так и контрастными; связь и взаимообусловленность между ними не столь близкая и тесная, как в микрокомбинациях. Сопряженность частей в мезокомбинациях обусловлена главным образом внешними по отношению к растительности факторами среды и в первую очередь — орографией. Роль растительности и взаимоотношений между сообществами как бы отступает на второй план.

В отличие от микрокомбинаций в мезокомбинациях экзодинамические сукцессии могут происходить по-разному в каждом из элементов мезокомбинации. В хозяйственном отношении отдельные компоненты мезокомбинаций растительного покрова используются различно. Примерами мезокомбинаций могут служить: разнотравные степи па равнине с луго-во-степными западинами; комбинации еловых и сосновых лесов на плако-рах с частой сменой материнских пород; комбинации лесных сообществ на камах, дюнах; ряды сообществ пойм и озерных котловин; растительный покров болотного массива.

Макрокомбинации выделялись немногими исследователями, которые называли их «фитоландшафтами» (Ярошенко, 1950), «объединениями» (Дохман, 1954), «болотными макроландшафтами», или «системамиболотных урочищ» (Галкина, 1946, 1963), «комбинацией сообществ» (Сеяе].-15сЬайзри1к») (Шмитхюзен, 1966). Под макрокомбинациями понимается сложная совокупность разнородных по своему составу участков растительного покрова, занятых растительными сообществами, микрокомбинациями и мезокомбинациями, характерными для определенных форм макрорельефа. Элементы макрокомбинации составляют единый (полный) экологический ряд (например, от водораздела до долины и т. д.) или близкие экологические ряды, связанные в той или иной степени между собой.

Как указывает Г. И. Дохман (1954), сопряженность элементов в такого рода территориальных единицах может быть обусловлена многими факторами: орографическими, эдафическими, климатическими и историческими.

Территориальные единицы ранга макрокомбинаций изучены очень слабо, неясны и возможности использования их при картировании в съемочных масштабах.

Большое разнообразие пространственных структур растительного покрова не всегда укладывается в простую трехчленную схему. В сложном по структуре растительном покрове, и в первую очередь в горах, придется, по-видимому, устанавливать и большее число ступеней внутреннего деления, на что правильно указывает П. Д. Ярошенко (1942, 1950). Они будут представлять промежуточные градации между основными уровнями. С другой же стороны, в наиболее простых по рельефу районах (равнинные территории) некоторые из ступеней территориального расчленения могут выпасть.

К вопросам типологии и картирования микро- и мезокомбинацищ принимая во внимание специфику объектов, следует подходить гпо-раз-ному.

МИКРОКОМБИНАЦИИ И ИХ КАРТИРОВАНИЕ

Микрокомбинации как объекты геоботанического картографирования выделялись уже давно; обычно они назывались комплексами, причем под этим термином смешивались различные типы структур растительного покрова. Другим существенным недостатком, допускающимся при картировании микрокомбинаций, был и остается эмпирический подход при выделении микрокомбинащхй, наносимых на карту. В результате такого подхода картографируемые территориальные подразделения соответствовали скорее микрорайонам, чем типам территориальных единиц. Все это объяснялось слабой разработанностью вопросов типологии микрокомбинаций. Только в последнее время геоботаники (Рачковская, 1964; Гуричева и др., 1967; Исаченко, 1967) пришли к необходимости дифференцировать при изучении микрокомбинаций разные типы структур (формы неоднородности) сложного растительного покрова, а также разрабатывать вопросы типологии и картирования применительно к выделенным типам структур. Однако эти вопросы пока изучаются только на примере микрокомбинаций степей и полупустынь. Так, среди степных и полупустынных микрокомбинаций по составу, морфологии и факторам, их определяющим, выделяются комплексы, серии, микропоясные ряды.4

Комплексы. Определение комплексов было дано Б. А. Келлером (Димо и Келлер, 1907), позднее оно было уточнено многими исследователями, работавшими с комплексным растительным покровом, 1лавным образом в степях и пустынях. В отношении типологии и картирования комплексов сделано значительно больше, чем для двух других типов сложения растительного покрова, т. е. серий и микропоясных рядов. Из последних обобщающих работ по комплексам степей и пустынь следует назвать статьи ряда авторов (Левина, 1958; Рачковская, 1963; Виноградов, 1966а, 19666, и др.). Не менее характерны комплексы и для верховых болот, которым посвящена весьма многочисленная литература. Типология болотных комплексов, к сожалению, развивалась вне связи с картированием, поэтому большинство существующих классификаций не может быть использовано при картировании. Картированию растительного покрова болот, и в частности болотных комплексов, посвящены интересные работы Е. А. Галкиной (1962) и Е. А. Романовой (1967).

Попытки типизации комплексов степей и полупустынь предпринимались уже давно (Смирнов, 1935; Левина, 1954; Бшик, 1955; Блюмен-таль и Иун Ши-пэн, 1961, и др.), но в основном эти классификации строились на одном, и притом не основном, признаке, в результате чего в достаточной степени не учитывались экологические связи между комплексами как единым целым и условиями среды. Для целей картографирования больший интерес представляют эколого-генетические классификации комплексов, разработанные в последние годы Е. И. Рачковской (1963), И. С. Ильиной (1963, 1964), Б. В. Виноградовым (1966а, 19666). Общность указанных классификаций типов комплексов состоит в экологическом подходе к их систематизации. Составляя типологические схемы на разные районы страны, исследователи особое значение придавали факторам, определяющим дифференциацию комплексов, и в первую очередь — положению в рельефе, водному режиму, степени и характеру засоленности.

Методические вопросы картирования степных и пустынных комплексов начали разрабатываться тоже лишь в самое последнее время.

4 Принятые«- нами термины (комплексы, серии, микропоясные ряды) не являются еще общепринятыми в геоботанической литературе, поскольку вопросы эти только начинают разрабатываться.

Е. И. Рачковская (1963) и Б. В. Виноградов (1966а, 19666) при ^картировании комплексов в детальном и обобщенном крупном масштабах исходили из разработанных ими типологических классификаций комплексов. Методическим вопросам картирования комплексной растительности посвящены работы 3. В. Карамышевой и Е. И. Рачковской (1962, 1968), Б. В. Виноградова (19666). Для целей картирования и дешифрирования аридных комплексов большой интерес представляют разрабатываемые Б. В. Виноградовым (1966а) морфографические и морфогенетические классификации.

Серии растительных сообществ.5 Это наиболее сложный тип структуры растительного покрова. Серии по сравнению с комплексами характеризуются совокупностью преимущественно неустойчивых по видовому составу и структуре, хаотически расположенных фрагментов растительных сообществ; границы между ними большей частью нечеткие, расплывчатые. Весь этот набор сообществ составляет один пли несколько серийных рядов, включающих группировки и фитоценозы от первоначальных стадий развития до вполне сформировавшихся климаксовых. Серии растительных сообществ свойственны неустойчивым, трансформирующимся условиям местообитания (разрушающиеся горные породы, осыпи, аллювиальные наносы и пр.).

Изучением серийной растительности как типа структуры или формы неоднородности по существу только начали заниматься, поэтому преждевременно ставить вопрос о создании типологических схем серий растительности или отдельных их звеньев. Последнее в значительной степени упирается в неразработанность вопросов динамики растительного покрова в разных зонах.

До последнего времени не было единого подхода к картированию серийной растительности. Большинство авторов (Нешатаев, 1960; Голгоф-ская, 1964, и др.) рассматривало их как комплексы, часто картировались лишь преобладающие, в основном климаксовые сообщества, большинство же серийных не принималось во внимание.

Методические вопросы картирования серийной растительности только начали разрабатываться 3. В. Карамышевой (1961), 3. В. Карамышевой и Е. И. Рачковской (1962), Н. П. Гуричевой и др. (1967) для западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника и Т. И. Исаченко (1965, 1967) для юго-восточного Забайкалья.

Микропоясные ряды — это особый тип структуры растительного покрова, характеризующийся устойчивым для данных экологических условий поясным расположением сообществ или их фрагментов. Микропоясные ряды состоят обычно из нескольких (5 и более) неповторяющихся фитоценозов, распределение которых обусловлено действием одного или нескольких быстро сменяющихся на небольшом пространстве экологических факторов. Микропоясные ряды как форма сложения растительного покрова характерны для неплакорных отрицательных форм рельефа (долины, котловины, западины и т. д.), где основным фактором дифференциации условий среды является влага. В степной и пустынной зонах одновременно выступает и фактор засоления, в поймах лесной зоны — характер отложений и степень дренированности. До последнего времени при крупномасштабной съемке и в особенности при массовом картирова-

5 В литературе серийная растительность трактуется в разных аспектах. Впервые термин «серия» был введен Клементсом (Clements* 1916) для характеристики динамической категории растительности. Здесь речь идет о сериях растительных сообществ как о пространственных категориях растительного покрова. Использова* ние одного термина для обозначения разных явлений в растительном покрове мы считаем неудачным, однако предложить другой термин пока не можем и заимствуем существующий в литературе (Рачковская, 1964).

нии ведомственными организациями гетерогенной растительности в поймах и озерных котловинах показывались обычно преобладающие сообщества, искусственно «выдернутые» из общей мозаики закономерно повторяющегося ряда. Это приводило к искажению специфики выделов, к крайней субъективности в выделении и номенклатуре контуров, а также к грубым искажениям при учете запасов кормов.

Для устранения этих недостатков требовался новый подход к картированию растительности названных местообитаний, опирающийся на изучение микропоясных рядов как территориальных единств. Исследования в этом направлении были предприняты Н. П. Гуричевой и другими авторами (Гуричева, 1964, 1965; Гуричева, Рачковская, 1965; Гуричева и др., 1967) в Казахстане, а также Т. И. Исаченко (1967) в Забайкалье.

Е. А. Востокова (1967) при изучении индикационных связей между растительностью и грунтовыми водами в пустынях также пришла к необходимости выделения «микрогидрогенных» (микропоясных) рядов сообществ. Пока еще небольшой опыт все же показывает, что микропоясные комбинации должны типизироваться и картироваться иначе, чем комплексы.

В качестве итога попытаемся сформулировать общие положения, вытекающие из опыта картирования комплексов, серий п микропоясных рядов растительных сообществ, т. е. разных типов структур микрокомбинаций, а также наметить основные направления дальнейших исследований.

При картировании названных категорий микрокомбинаций необходимо исходить из их типологии. В связи с этим по-прежнему основной задачей остается изучение типов структур мпкрокомбинаций в разных зонах и ландшафтах страны и создание региональных классификаций, удовлетворяющих картографическим требованиям. Следует отметить, что при классификации территориальных единиц растительного покрова учет географических факторов и вычленение среди них основных, определяющих дифференциацию и разнообразие структурных подразделений того или иного географического региона, имеет большее значение, чем при классификации фитоценозов.

Слабо разработанными остаются вопросы номенклатуры разных категорий микрокомбинаций. Названия, употребляемые в легендах, очень сложны н громоздки. Попытки введения в названия территориальных единиц каких-либо дополнительных определений, отражающих их экологическую сущность или положение в рельефе, пока что не дают обнадеживающих результатов, поскольку невозможно подобрать краткие топо-экологические термины для всех возможных вариантов типов структур. Для упрощения номенклатуры этих категорий очень перспективен путь введения разного рода индексов, а также, по образцу французских карт, перенесение части текста за рамку. Следует подчеркнуть, что карты, отражающие структуру растительного покрова, должны сопровождаться пояснительным текстом.

Не менее сложны вопросы учета при типологии и отражения в легендах соотношения площадей, занимаемых разными сообществами в микрокомбинациях. Определение количественных соотношений в конкретной микрокомбинации производится методом линейной таксации или, лучше, по аэроснимкам. Для низших типологических категорий микрокомбинаций эти соотношения пересчитываются по способу генерализации количественных соотношений, разработанному Б. В. Виноградовым (1964, 1966а, 19666). Пересчет ведется на основе аэроснимков или карт более крупных масштабов с точностью до 5—10%.

Процентные соотношения элементов комплекса целесообразно приводить в легендах карт м. 1 : 20 000—1 : 40 000 и крупнее, на которых по-

называются низшие типологические категории микрокомбинаций. Для более обобщенных категорий микрокомбинаций, объединяющих конкретные выделы с очень варьирующими соотношениями входящих в них элементов, с нашей точки зрения, достаточно указывать площадные соотношения укрупненными градациями (например, с колебаниями до 20% ) и только для преобладающих элементов.

Графические приемы отражения микрокомбинаций растительных сообществ на картах пока еще разработаны слабо и не унифицированы. Комплексы и микропоясные ряды обычно показываются сочетанием цвета и штриховок. При графическом показе серий всеми авторами преследуется цель отразить связь клпмаксовых и серийных сообществ. Это достигается использованием разной интенсивности штриховок или разной густоты сеток.

В отношении изысканий новых картографических приемов показа микрокомбинаций и усовершенствования уже используемых предстоит еще большая работа.

МЕЗОКОМБИНАЦИИ И ИХ КАРТИРОВАНИЕ

Необходимость показа на геоботанических картах в обобщенном крупном и среднем масштабах наряду с эколого-фитоценотическими единицами и микрокомбинациями также и мезокомбинаций (сочетаний, по терминологии большинства авторов) становится очевидной на основании анализа существующих карт и отмечалась в литературе многими авторами. Однако методы картирования мезокомбинаций освещены в литературе еще хуже, чем микрокомбпнацип. Отсутствие теоретических основ и разработанной методики выделения и картирования мезокомбинаций объясняется плохой изученностью данных объектов в разных ландшафтах страны. Для мезокомбинаций только начинается изучение типов структур, а отсюда слабо разрабатываются вопросы их типологии. Пока еще трудно предусмотреть все возможные формы мезокомбинаций, но некоторые из них уже намечаются. Так, 3. В. Карамышева (1960а, 19606) предложила типизировать сочетания серий растительных сообществ мел-косопочника, называя их «типами мелкосопочника». Последние объединяют участки мелкосопочной территории, однородные по литологическому составу слагающих пород, имеющие специфические формы рельефа и характеризующиеся закономерными сочетаниями рядов клпмаксовых и серийных сообществ.

Такого типа мезокомбипации позднее получили название совокупностей серий и были использованы при картографировании (Карамышева и Рачковская, 1968). К другому типу структуры мезокомбинаций, по-видимому, следует отнести поясные ряды, т. е. мезопоясные ряды в поймах и озерных котловинах, а также ряды комплексов. По 3. В. Карамышевой и Е. И. Рачковской (1968), рядами кохмплексов называют совокупности типов комплексов, свойственных генетически однородным формам мезорельефа; например сочносолянково [Salicornia europaea L., Atriplex verrucifera M. В., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M. В.]-галофитно-полынно-солянковый (Atriplex сапа С. A. M., Artemisia pauciflora Web.) ряд комплексов на озерно-аллювиальных глинистых равнинах.

Типология мезокомбинаций до сих пор разрабатывалась главным образом болотоведами. Вопросами классификации болотных мезокомбинаций (болотных массивов) занимаются уже давно, и имеется ряд региональных классификаций. Обобщение по вопросам типологии болотных массивов сделано в работах Е. А. Галкиной (1946), И. Д. Богдановской-Гиенэф (1949), А. А. Ниценко (1962). Действенным путем проверки этих классификаций могло бы явиться картирование типов болотных массивов или

систем. К сожалению, большинство болотоведов, теоретически отстаивающих путь изучения и картирования болотных массивов, мало воплощают это в практике картирования. Интересные работы в этом направлении принадлежат Е. А. Галкиной (Галкина и др., 1947; Галкина, 1962), а также Т. К. Юрковской (1968), использовавшей тип болотного массива в качестве одной из территориальных единиц при картировании болот Карелии.

В отличие от болотоведов исследователи аридных районов подошли к изучению мезокомбинаций растительных сообществ в связи с решением вопросов картирования пестрой и сложной растительности в обобщенном крупном и среднем масштабах (Дохман, 1936, 1940, 1954; Исаченко и др., 1960; Виноградов, 1964).

Для картирования сложного по структуре растительного покрова большой интерес представляет опыт построения среднемасштабной карты западной окраины Центрально-Казахстанского мелкосопочника (Кара-мышева и Рачковская, 1968). Авторы использовали единицы растительного покрова разных уровней и рангов. Гомогенная растительность закартирована ими в системе фитоценотических единиц (группы ассоциаций). Гетерогенная растительность сгруппирована в группы типов комплексов (микрокомбипации) и в основном — в ряды комплексов и совокупности серий (мезокомбинации). Определение и содержание последних двух категории мезокомбинаций приведено выше.

Пока еще небольшой опыт картирования в обобщенном крупном и среднем масштабах сложной по структуре растительности все же дает нам возможность сформулировать некоторые практические предложения, которые должны помочь при дальнейших работах в этом направлении.

Для целей картографирования все встречающиеся мезокомбинации по типам пространственных сочетаний могут быть разделены на сопряженные и несопряженные. К сопряженным относятся мезокомбинации, свойственные генетически единым формам рельефа. Составляющие элементы этих мезокомбинаций обычно близки по экологии и образуют закономерные ряды, часто повторяющиеся в пределах определенного географического региона. В большинстве случаев в сопряженных мезокомби-нациях трудно выделить доминирующее сообщество. В качестве примеров таковых можно привести ряды сообществ или микрокомбинаций, встречающихся на камах, сельгах, болотных массивах, участках мелкосопочника, сложенных одной породой, в долинах, озерных котловинах, зарастающих водоемах, грядовых песках и др.

Несопряженные мезокомбинации характерны для сочетаний генетически разнородных форм рельефа. Входящие в их состав сообщества или микрокомбинации одычно контрастны по своей экологии. Несопряженные мезокомбинации также характеризуются определенными топо-эколо-гическими рядами, но в отличие от сопряженных в них большей частью наблюдается доминирование или фоновое значение одного из элементов мезокомбинаций с включением других, занимающих обычно подчиненное положение. В природе несопряженных комбинаций очень много. Например, комбинации растительности на равнинах с западинами разной глубины, с выходами коренных пород, комбинации сообществ щебнистой равнины с песчаными грядами и многие другие. Такое разделение мезокомбинаций в основном но морфологическим признакам, конечно, недостаточно для разработки их классификации и ни в коей мере не исключает изучения и вычленения среди них типов структур, как это было показано на примере микрокомбинаций, но на данном этапе имеет определенный смысл для целей картографирования.

Сопряженные мезокомбинации, точнее, их типы следует отражать на картах как целостные единства. Такие мезокомбинации включаются

в легенду, и каждой из них присваивается свое цветовое обозначение» Необходимость их выделения при картировании обнаруживается уже начиная с м. 1 : 50 ООО—1 : 100 ООО, и в особенности на среднемасштабных картах для сложного по структуре растительного покрова.

Для несопряженных мезокомбинацпй при типологическом картировании мы считаем более правильным практикуемый до сих пор путь вычленения преобладающего, фонового элемента мезокомбинаций. При этом преобладающим членом может быть как одно сообщество, так и одна и& форм микрокомбинаций, т. е. комплекс, серия, микропоясной ряд.

Все многообразие картируемых в обобщенном крупном и среднем масштабах несопряженных комбинаций целесообразно отражать на карте путем сочетания красочного фона с внемасштабными значками. Окрашиваются выделы на карте по доминирующим членам (преобладающей группе ассоциаций, типу комплексов и т. д.). Второстепенные элементы мезокомбинацпй обозначаются внемасштабными значками. Такого рода картографический прием (использование цвета и внемасштабных знаков) для передачи на картах разных масштабов пространственных комбинаций растительности известен в литературе и описывается как метод показа на картах сочетаний (Исаченко и др.. 1960; Исаченко и Рачковская, 1961).

Легенды же карт, на которых для каждой мезокомбинацпй раскрывается весь состав входящих в них элементов, очень сложны для восприятия. Кроме того, отсутствие типологии мезокомбинаций приводит к тому, что картируется каждая встреченная мезокомбинация, и такого рода карты приближаются скорее к картам дробного районирования.

В заключение следует отметить, что познание структуры растительного покрова — одно из важных направлений в изучении географии и картографии растительности, которому несомненно принадлежит будущее. Развитие этого направления исследований неразрывно связано и с совершенствованием теории и практики геоботанического картографирования в съемочных масштабах. Большие возможности и перспективы открываются в связи с применением аэрометодов — использованием аэроснимков разных масштабов, разных сроков съемки, а также более совершенных спектрозональных и цветных аэрофотоснимков.

ЛИТЕРАТУРА

А б о л н н Р. И. 1914. Опыт эпигенелогпческой классификации болот. Болотоведение, № 3, 4.— Алехин В. В. 1924. Комплексы и построение экологических рядов ассоциаций. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 32, вып. 1—2. — А н н е н с к а я Г. Н., А. А. Видпна. В. К. Ж у ч к о в а, В. Г. К о н о в а л е н к о, И. И. М а м а й, И. И. П о з д н е е в а, Е. Д. Смирнова, Н. А. Солнце в, Ю. Н. Цесельчук. 1962. Морфологическая структура географического ландшафта. М. — Б i л и к Г. II. 1955. Рослинш комплекси л1вобережжя середнього Придшпровья. Бот. журн. АН УССР, т. 12, 4. — Б л ю м е н т а л ь И. X. и Иун Ши-пэн. 1961. Типы комплексов растительного покрова на сухостепном (Терсакканском) стационаре. В кн.: Материалы Казахстанской конференции по проблеме «Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение». М.—Л. — Богдан В. С. 1900. Отчет Валуйской сельскохозяйственной опытной станции Новоузенского уезда Самарской губ. Год I—II. СПб. — Богда-новская-Гиенэф И. Д. 1949. Типы верховых болот СССР. В кн.: Труды Второго Всесоюзного географического съезда, т. 3, М. — Б о р щ о в И. Г. 1865. Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского края. Зап. ими. Акад. наук,, т. 7. — Б ы к о в Б. А. 1953. Геоботаника. Алма-Ата. — Виноградов Б. В. 1962. Основные вопросы картирования пустынной растительности с использованием материалов аэросъемки. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. М—JI. - Виноградов Б. В. 1964. Классификация и картирование сочетаний пустынной растительности центральной Туркмении по материалам аэрофотосъемки. В кн.: Опыт картирования растительности и почв по аэроснимкам. М.—J1. — Виноградов Б. В. 1966а. Аэрометоды изучения растительности аридных зон. М.—Л. — Виноградов Б. В. 19666. Картирование комплексов фрагментов расти-

тельных ассоциаций в полупустыне (м. 1 : 3000—1 : 100 ООО). В кн.: Геоботаническое картографирование. 1966. М. —Л. — Востокова Е. А. 1967. Гидрогенные экологические ряды растительности пустынных областей. Землеведение, нов. сер., т. 7. — Галкина Е. А. 1946. Болотные ландшафты и принципы их классификации. В кн.: Сборник научных работ [Ботанический инст. АН СССР], выполненных в Ленинграде за три года Великой Отечественной войны (1941—1943). Л. — Галки н а Е. А. 1955. Болотные ландшафты лесной зоны. Геогр. сб., 7, М.—Л. — Г а л-к и н а Е. А. 1959а. Болотные ландшафты Карелии и принципы их классификации. Тр. Карельск. фил. АН СССР, вып. 15.— Галкина Е. А. 19596. Использование аэрофотосъемки для составления междуведомственных ландшафтно-геоботаниче-ских болотных карт. Тр. Лабор. аэрометодов АН СССР, т. 7. — Г а л к и н а Е. А. 1961. Применение аэрометодов при изучении структуры элементов географического ландшафта (на примере болотных ландшафтов). В кн.: Применение аэрометодов в ландшафтных исследованиях. М.—Л. -Галкина Е. А. 1962. Особенности картирования растительного покрова болотных массивов. (С применением материалов аэрофотосъемки). В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. М.—Л. — Галкина Е. А. 1963. Черты сходства и отличия между классификацией торфяных месторождений и классификацией болотных урочищ. Уч. зап. Тартуск. гос. унив.. в. 145. Тр. по ботанике. 7, — Г а л к и н а Е. А. совместно с Е. А. Р о м а-новой и Н. П. Головиным. 1947. Обзорная типологическая картосхема болотных массивов Ленинградской области (в границах на 1942 г.) м. 1 : 500 000. В кн.: Рефераты научно-исследовательских работ за 1945 год. Отделение биол. наук. М.—Л. — Г о л г о ф с к а я К. И. 1964. К вопросу о комплексности растительности гор и классификации комплексов. Бот. журн., т. 49, № 6. — Гранитов И. И. 1950. Карта растительности юго-западных Кызыл-Кумов. (Опыт детального картирования пустынной растительности). Тр. Среднеаз. гос. унив., нов. сер.. вып. 19, биол. наук, кн. 8, Ташкент. — Г у р и ч е в а Н. П. 1964. О луговой растительности западной окраины Центрально-Казахстанского мелкоеопочника (в пределах полосы сухих и пустынных степей) и принципы выделения экологических рядов. В кн.: Программа И тезисы докладов научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. Н. И. Кузнецова. Тарту. — Г у р и ч е в а Н. П. 1965. О растительности при-роднпковых луговин. Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 3. геобот., вып. 17. — Г у р и-ч е в а Н. П.. 3. В. К а р а м ы ш е в а и Е. И. Рачковская 1967. Опыт составления легенды к крупномасштабной карте растительности в условиях пустынно-степной полосы Казахстана. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1967. Л. — Г у р и ч е в а Н. П., 3. В. Кара м ышева. Н. Г. Кириченко, Е. И. Рачковская. 1969. Геоботанпческая характеристика. В кн.: Растительные сообщества и животное население степей и пустынь Центрального Казахстана. (Опыт комплексного зоолого-ботанического исследования). Л. — Гуричева Н. П., Е. И. Рачковская. 1965. Псаммофитные и гемипсаммофптные варианты степной растительности в среднем течении р. Сарысу. Тр. Бот. инст. АН СССР. сер. 3. геобот., вып. 17. — Д и м о Н. А. и Б. А. К е л л е р. 1907. В области полупустыни. Почвенные и ботанические исследования на юге Царицынского уезда Саратовской губернии. Саратов. — Долу ханов А. Г. и М. Ф. Сахокиа. 1941. Опыт геоботанпческого районирования Закавказья. Сообщ. АН ГрузССР. т. 2, вып. 4. — Д о х м а н Г. И. 1936. О некоторых классификационных единицах комплексов. Землеведение, т. 38, вып. 3. — Дохман Г. И. 1940. О картировании комплексов. Уч. зап. МГУ, вып. 36, Ботаника. — Д о х м а н Г. И. 1954. Растительность Мугоджар. М. — Иванов К. Е. 1957. Основы гидрологии болот лесной зоны и расчеты водного режима болотных массивов. Л. — И льпна И. С. 1963. Некоторые вопросы классификации растительности сухих степей Орского Зауралья. Вестн. ЛГУ, № 18, сер. геол. и геогр., вып. 3. — И л ы1 н а И. С. 1964. Растительность Орь-Кумарского водораздела. Авто-реф. канд. дисс. Л. — II с а ч е н к о А. Г. 1965. Основы ландшафтоведения и физико-географическое районирование. М. — Исаченко Т. И. 1965. Опыт картографирования динамики степной растительности (на примере крупномасштабного картирования ключевого участка в Онон-Аргуньскои степи). В кн.: Геоботаническое картографирование. 1965. М-^-Л. — И с а ч е и к о Т. И. 1967. О картографировании серийных и микропоясных рядов в долинах и озерных котловинах (на примере р. Шарасун и оз. Большой Чандант Читинской области юго-восточного Забайкалья). В кн.: Геоботанпческое картографирование. 1967. Л.— Исаченко Т. И., И. В. Борисова, А. В. Калинина, 3. В. К а р а м ы ш е в а и Е. И. Рачковская. 1960. Опыт составления карты растительности Северного Казахстана. Бот. журн.. т. 45, № 5.— Исаченко Т. И. и Е. И. Рачковская. 1961. Основные зональные типы степей Северного Казахстана. Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 3, геобот.. вып. 13. — К а рамыш е в а 3. В. 1960а. Изучение природных первичных сукцессии на каменистых местообитаниях в растительном покрове степей^ и пустынь. В кн.: Программно-методические записки по бпокомплексному и геоботаническому изучению степей и пустынь Центрального Казахстана. М.—Л. — Кара-мышева 3. В. 19606. Формирование степной растительности на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике. Бот. журн., т. 45,

№ 8. — К а р а м ы ш е в а 3. В. 1960в. Растительность каменистых степей юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника. Бот. журн., т. 45, № 1.— Карамышева 3. В. 1961. О петролитогеннои комплексности растительного покрова каменистых степей Центрально-Казахстанского мелкосопочника. Бот. журн., т. 46, № 8. — Карамышева 3. В. и Е. И. Р а ч к о в с к а я. 1962. Опыт крупномасштабного геоботанического картирования. (На примере растительности юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника). В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. М.—Л. — Карамышева 3. В. и Е. И. Р а ч к о в с к а я. 1968. Опыт составления мелкомасштабной карты для степной территории Казахстана. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1968. Л. — К а ц Н. Я. 1948. Типы болот СССР н Западной Европы и их географическое распространение. М. — Коровин Е. П. 1934. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. М.—Ташкент. — Л а в р е н к о Е. М. 1964. Об уровнях изучения органического мира в связи с познанием растительного покрова. Изв. АН СССР, сер. биол., вып. 1. — Левина Ф. Я. 1954. Микрокомплексы области бессточных рек междуречья Волга—Урал, основные черты их структуры п развития. В кн.: Вопросы улучшения кормовой базы в стенной, полупустынной п пустынной зонах СССР. М.—Л. — Левина Ф. Я. 1958. Комплексность и мозаичность растительности и классификация комплексов. Бот. журн., т. 43, 12. — Л о п а т и н В. Д. 1954. «Гладкое болото» (Торфяная залежь н болотные фации). Уч. зап. Ленпнгр. унив., № 166, сер. геогр. наук, вып. 9. — Л о п а т и н В. Д. 1958. О микрокомплексности растительного покрова. Сообщ. Сахалинск, комплексн. научн.-исел. инст. Сиб. отд. АН СССР, вып. 6, Южно-Сахалинск. — Л у к и ч е в а А. Н. 1963. Растительность северо-запада Якутии и ее связь с геологическим строением местности. М.—Л. — М а з и н г В. В. 1958. Принципы и единицы классификации растительности верховых болот. (Резюме). Уч. зап. Тартуск. гос. унив., вып. 64 (Тр. по бот.. 1). —Мази нг В. В. 1960. Развитие географических комплексов верховых болот Эстонии. Уч. зап. Латв. гос. унпв., т. 37, геогр. науки, 4. — Мазинг В. В. 1963. О теоретических и методических вопросах крупномасштабного картирования растительности. (Резюме). Уч. зап. Тартуск. гос. унив., вып. 136. (Тр. по бот., 6). — Мазпнг В. В. 1965. Об изучении мозаичности п комплексности растительного покрова. Изв. АН Зет. ССР", т. 14, сер. биол., Да 1 —Мазпнг В. В., X. X. Трасс. 1963. Развитие некоторых теоретических проблем в работах эстонских геоботаников. Бот. журн., т. 48, № 4. — Неуструев С. С. 1910. К вопросу о нормальных почвах и зональности комплекса сухих степей. Почвоведение, N° 12. — Неуструев С. С. 1915. О почвенных комбинациях равнинных и горных стран. Почвоведение. Л.2 1. — Нешатаев Ю. Н. 1960. О комплексности растительного покрова и комплексах растительности Кара-Кумов. Уч. зап. Ленингр. унив., № 290, сер. биол. наук. вып. 48.— Ниценко А. А. 1960. О классификации болотных комплексов. Бот. журн.. т. 45, № 11. — Н и ц е н к о А. А. 1962. Основные понятия болотоведения и их классификация. Бот. журн., т. 47. № 7.— Новиков Г. Н. 1936. Растительно-почвенные комплексы северной части Каспийской равнины, их типы и происхождение. Тр. СОПС АН СССР, Волжско-Каспийская серия, 2. — Р а м е н с к и й Л. Г. 1935. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии. Сов. ботаника, № 4. — Р а ч к о в с к а я Е. И. 1963. Типы комплексов растительного покрова сухой степи Центрального Казахстана и их классификация. Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 3, геобот., вып. 15. — Р а ч к о вс к а я Е. И. 1964. Опыт составления легенды к карте растительности в условиях пустынно-степной полосы Казахстана. В кн.: Программа и тезисы докладов научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора Н. П. Кузнецова. Тарту.— Родин Л. Е. 1948. Материалы к изучению растительности Северных и Заунгузских Кара-Кумов. Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 3. геобот., вып. 5.— Романова Е. А. 1967. Методика составления типологических карт болот с использованием материалов аэрофотосъемки для гидрологического изучения болотных ландшафтов. В кн.: Тематическое картографирование в СССР. Л.— С мирно в Л. А. 1935. Комплексы растительного покрова Поволжья и пути их эволюции. Сов. ботаника, № 5.— Солнцев Н. А. 1949. О морфологии природного географического ландшафта. Вопр. геогр., т. 16, М. — Танфильев Г. И. 1902. Бараба и Кулундинская степь в пределах Алтайского округа. Тр. геол. части Кабинета Е. И. В., т. У, СПб. — Ту ма джанов И. И. 1963. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа. Тбилиси. — Ф р и д л а н д В. М. 1965. О структуре (строении) почвенного покрова. Почвоведение, Л® 4. — Ц и н з е р-линг Ю. Д. 1929. Очерк растительности болот по среднему течению р. Печоры. Изв. Главн. бот. сада, т. 28, в. 1—2. — Ц и и з е р л и и г Ю. Д. 1938. Растительность болот. В кн.: Растительность СССР, т. I. М—Л. — Ш и ф ф е р с Е. В. 1960. Генерализация легенды и конкретность содержания выделов геоботанической карты. В кн.: Картография растительного покрова. Тез. докл. на Совещ. по вопр. картогр. растительности, М. — Ю р к о в с к а я Т. К. 1968. О некоторых принципах построения легенды карты растительности болот. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1968. Л. — Я р о ш е и к о П. Д. 1942. О таксономии растительного покрова

в условиях пестрой мозаики горных стран. Бот. жури., т. 27, № 1. — Я р о-ш е н к о П. Д. 1950. Геоботаника. М.—Л. — С а j а п der А. К. 1913. Studien über die Moore Finnlands. Acta Forest. Fenn., t. 2, 3. — С 1 e m e n t s F. E. 1916. Plant succession. Washington. — D и Rietz E. 1921. Zur methodologischen Grundlage der modernen Pflanzensoziologie. Wien. — D u Rietz E. 1932. Vegetationsforschung auf soziationsanalvtischer Grundlage. In: Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden (herausgegeb/ V. E. Abderhalden). Abt. 11. T. 5. Berlin—Wien. — G a m s Ы. 1939 Die Hauptrichtimgen der heutigen Biozönotik. Chronica Botanic-a, 5. — Grosse г К. H. 1965. Vegetationskomplexe und Komplexgesellschaften in Mooren und Sümpfen. Fed-des Вер.. Beih. 142. — II а a s e G. 1964. Landschaftsökologische Detailuntersuchung und naturräumliche Gliederung. Petermanns Geogr. Mitt., Jg. 108, H. 4. — Knapp R. 1958. Arbeitsmethoden der Pflanzensoziologie und Eigenschaften der Pflanzengesellschaften. Stuttgart. — Lorenz J. R. 1858. Allgemeine Resultate aus der pflanzengeo-gra fischen und genetischen Untersuchung der Moore im präalpinen Hügellande Salzburgs. Flora, Jg. 41. Regensburg. — Neef E. 1963. Dimensionen geographischer Betrachtungen. Forschungen und Fortschritte, Jg. 37. — N i с h о 1 s G. 1917. The interpretation of certain terms and concepts in the ecological Classification of plant communities. Plant World, v. 20. — Osva I d H. 1923. Die Vegetation des Hochmoores Ko-mosse. Uppsala. — О s v а 1 d Ii. 1925. Die Hochmoortypen Europas. Veroff. geobot. Inst, Rübel in Zürich, H. 3. — Р о о r e M. E. D. 1962. The method of successive approximation in descriptive ecology. In: Advance in Ecological Research, vol. 1, London— N. Y. — S с a m о n i A. 1965. Zur Frage der Vegetationskomplexe. Feddes Rep., Beih. 142. — Scharfe 1t e г R. 1932. Die kartographische Darstellung der Pflanzengeseilschaften. In: Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden (herausgegeb. V. E. Abderhalden), Abt. 11. T. 5. Berlin—Wien. — S с h m i d E. 1923. Vegetationsstudien in den Urner Reusstälern. — S с h m i t h ü s e n J. 1961. Allgemeine Vegetationsgeographie. Berlin. — Stöcker G. 1965. Vegetationskomplexe auf Felsstandorten, ihre Auflösung und Systematisierimg der Komponenten. Feddes Rep., Beih. 142.

3 Геоботаническое картографирование. 1969

33

Аболин Р. И. 1914. Опыт эпигенелогической классификации болот // Болотоведение, № 3, 4.

Алехин В. В. 1924. Комплексы и построение экологических рядов ассоциаций // Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 32, вып. 1—2.

Анненская Г. Н, А. А. Видина, В. К. Жучкова, В. Г. Коноваленко, И. И. Мамай, И. И. Позднеева, Е. Д. Смирнова, Н. А. Солнцев, Ю. Н. Цесельчук. 1962. Морфологическая структура географического ландшафта. М.

Бшик Г. И. 1955. Рослинш комплекси лiвобережжя середнього Придтпровья // Бот. журн. АН УССР, т. 12, № 4.

Блюменталь И. X. и Иун Ши-пэн. 1961. Типы комплексов растительного покрова на сухостепном (Терсакканском) стационаре // Материалы Казахстанской конференции по проблеме «Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение». М.; Л.

Богдан В. С. 1900. Отчет Валуйской сельскохозяйственной опытной станции Новоузенского уезда Самарской губ. СПб.

Богдановская-Гиенэф И. Д. 1949. Типы верховых болот СССР // Труды Второго Всесоюзного географического съезда, т. 3, М.

Борщов И. Г. 1865. Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского края. Зап. имп. Акад. наук, т. 7.

Быков Б. А. 1953. Геоботаника. Алма-Ата.

Виноградов Б. В. 1962. Основные вопросы картирования пустынной растительности с использованием материалов аэросъемки // Принципы и методы геоботанического картографирования. М.; Л.

Виноградов Б. В. 1964. Классификация и картирование сочетаний пустынной растительности центральной Туркмении по материалам аэрофотосъемки // Опыт картирования растительности и почв по аэроснимкам. М.; Л.

Виноградов Б. В. 1966а. Аэрометоды изучения растительности аридных зон. М.; Л.

Виноградов Б. В. 1966б. Картирование комплексов фрагментов растительных ассоциаций в полупустыне (м. 1 : 3 000—1 : 100 000) // Геоботаническое картографирование. 1966. М.; Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1966.35

Востокова Е. А. 1967. Гидрогенные экологические ряды растительности пустынных областей. Землеведение, нов. сер., т. 7.

Галкина Е. А. 1946. Болотные ландшафты и принципы их классификации // Сборник научных работ [Ботанический инст. АН СССР], выполненных в Ленинграде за три года Великой Отечественной войны (1941—1943). Л.

Галкина Е. А. 1955. Болотные ландшафты лесной зоны // Геогр. сб., 7, М.; Л.

Галкина Е. А. 1959а. Болотные ландшафты Карелии и принципы их классификации // Тр. Карельск. фил. АН СССР, вып. 15.

Галкина Е. А. 1959б. Использование аэрофотосъемки для составления междуведомственных ландшафтно-геоботанических болотных карт // Тр. Лабор. аэрометодов АН СССР, т. 7.

Галкина Е. А. 1961. Применение аэрометодов при изучении структуры элементов географического ландшафта (на примере болотных ландшафтов) // Применение аэрометодов в ландшафтных исследованиях. М.; Л.

Галкина Е. А. 1962. Особенности картирования растительного покрова болотных массивов. (С применением материалов аэрофотосъемки) // Принципы и методы геоботанического картографирования. М.; Л.

Галкина Е. А. 1963. Черты сходства и отличия между классификацией торфяных месторождений и классификацией болотных урочищ // Уч. зап. Тартуск. гос. унив., в. 145. Тр. по ботанике. 7.

Галкина Е. А. совместно с Е. А. Романовой и Н. П. Головиным. 1947. Обзорная типологическая картосхема болотных массивов Ленинградской области (в границах на 1942 г.) м. 1 : 500 000 // Рефераты научно-исследовательских работ за 1945 год. Отделение биол. наук. М.; Л.

Голгофская К И. 1964. К вопросу о комплексности растительности гор и классификации комплексов // Бот. журн., т. 49, № 6.

Гранитов И. И. 1950. Карта растительности юго-западных Кызыл-Кумов. (Опыт детального картирования пустынной растительности) // Тр. Среднеаз. гос. унив., нов. сер. биол. наук, вып. 19, кн. 8, Ташкент.

Гуричева Н. П. 1964. О луговой растительности западной окраины Центрально-Казахстанского мелкосопочника (в пределах полосы сухих и пустынных степей) и принципы выделения экологических рядов // Программа и тезисы докладов научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. Н. И. Кузнецова. Тарту.

Гуричева Н. П. 1965. О растительности природниковых луговин // Тр. Бот. инст. АН СССР. сер. 3, геобот., вып. 17.

Гуричева Н. П., З. В. Карамышева и Е. И. Рачковская. 1967. Опыт составления легенды к крупномасштабной карте растительности в условиях пустынностепной полосы Казахстана // Геоботаническое картографирование. 1967. Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1967.57

Гуричева Н. П., З. В. Карамышева, Н. Г. Кириченко, Е. И. Рачковская. 1969. Геоботаническая характеристика // Растительные сообщества и животное население степей и пустынь Центрального Казахстана. (Опыт комплексного зоолого-ботанического исследования). Л.

Гуричева Н. П., Е. И. Рачковская. 1965. Псаммофитные и гемипсаммофитные варианты степной растительности в среднем течении р. Сарысу // Тр. Бот. инст. АН СССР. сер. 3. геобот., вып. 17.

Димо Н. А. и Б. А. Келлер. 1907. В области полупустыни. Почвенные и ботанические исследования на юге Царицынского уезда Саратовской губернии. Саратов.

Долуханов А. Г. и М. Ф. Сахокиа. 1941. Опыт геоботанического районирования Закавказья. Сообщ. АН ГрузССР. т. 2, вып. 4.

Дохман Г. И. 1936. О некоторых классификационных единицах комплексов // Землеведение, т. 38, вып. 3.

Дохман Г. И. 1940. О картировании комплексов // Уч. зап. МГУ, вып. 36, Ботаника.

Дохман Г. И. 1954. Растительность Мугоджар. М.

Иванов К. Е. 1957. Основы гидрологии болот лесной зоны и расчеты водного режима болотных массивов. Л.

Ильина И. С. 1963. Некоторые вопросы классификации растительности сухих степей Орского Зауралья // Вестн. ЛГУ. № 18, сер. Геол. и геогр., вып. 3.

Ильина И. С. 1964. Растительность Орь-Кумарского водораздела. Автореф. канд. дисс. Л.

Исаченко А. Г. 1965. Основы ландшафтоведения и физико-географическое районирование. М.

Исаченко Т. И. 1965. Опыт картографирования динамики степной растительности (на примере крупномасштабного картирования ключевого участка в Оноп-Аргуньской степи) // Геоботаническое картографирование. 1965. М.; Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1965.11

Исаченко Т. И. 1967. О картографировании серийных и микропоясных рядов в долинах и озерных котловинах (на примере р. Шарасун и оз. Большой Мандант Читинской области юго-восточного Забайкалья) // Геоботаническое картографирование. 1967. Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1967.42

Исаченко Т. И, И. В. Борисова, А. В. Калинина, 3. В. Карамышева и Е. И. Рачковская. 1960. Опыт составления карты растительности Северного Казахстана // Бот. журн., т. 45, № 5.

Исаченко Т. И и Е. И. Рачковская. 1961. Основные зональные типы степей Северного Казахстана // Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 3, геобот., вып. 13.

Карамышева 3. В. 1960а. Изучение природных первичных сукцессий на каменистых местообитаниях в растительном покрове степей и пустынь // Программно-методические записки по биокомплексному и геоботаническому изучению степей и пустынь Центрального Казахстана. М.; Л.

Карамышева 3. В. 1960б. Формирование степной растительности на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике // Бот. журн., т. 45, № 8.

Карамышева 3. В. 1960в. Растительность каменистых степей юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника // Бот. журн., т. 45, № 1.

Карамышева 3. В. 1961. О петролитогенной комплексности растительного покрова каменистых степей Центрально-Казахстанского мелкосопочника // Бот. журн., т. 46, № 8.

Карамышева 3. В. и Е. И. Рачковская. 1962. Опыт крупномасштабного геоботанического картирования. (На примере растительности юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника) // Принципы и методы геоботанического картографирования. М.; Л.

Карамышева 3. В. и Е. И. Рачковская. 1968. Опыт составления мелкомасштабной карты для степной территории Казахстана // Геоботаническое картографирование. 1968. Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1968.5

Кац Н. Я. 1948. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М.

Коровин Е. П. 1934. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. М.; Ташкент.

Лавренко Е. М. 1964. Об уровнях изучения органического мира в связи с познанием растительного покрова // Изв. АН СССР, сер. биол., вып. 1.

Левина Ф. Я. 1954. Микрокомплексы области бессточных рек междуречья Волга—Урал, основные черты их структуры п развития // Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной п пустынной зонах СССР. М.; Л.

Левина Ф. Я. 1958. Комплексность и мозаичность растительности и классификация комплексов // Бот. журн., т. 43, № 12.

Лопатин В. Д. 1954. «Гладкое болото» (Торфяная залежь и болотные фации) // Уч. зап. Ленингр. унив., № 166, сер. геогр. наук, вып. 9.

Лопатин В. Д. 1958. О микрокомплексности растительного покрова. Сообщ. Сахалинск. комплексн. научн.-иссл. инст. Сиб. отд. АН СССР, вып. 6, Южно-Сахалинск.

Лукичева А. Н. 1963. Растительность северо-запада Якутии и ее связь с геологическим строением местности. М.; Л.

МазингВ. В. 1958. Принципы и единицы классификации растительности верховых болот. (Резюме) // Уч. зап. Тартуск. гос. унив., вып. 64 (Тр. по бот., 1).

Мазинг В. В. 1960. Развитие географических комплексов верховых болот Эстонии // Уч. зап. Латв. гос. унив., т. 37, геогр. науки, 4.

Мазинг В. В. 1963. О теоретических и методических вопросах крупномасштабного картирования растительности. (Резюме) // Уч. зап. Тартуск. гос. унив., вып. 136. (Тр. по бот., 6).

Мазинг В. В. 1965. Об изучении мозаичности и комплексности растительного покрова // Изв. АН Эст. ССР, т. 14, сер. биол., № 1.

Мазинг В. В., X. X. Трасс. 1963. Развитие некоторых теоретических проблем в работах эстонских геоботаников // Бот. журн., т. 48, № 4.

Неуструев С. С. 1910. К вопросу о нормальных почвах и зональности комплекса сухих степей // Почвоведение, № 12.

Неуструев С. С. 1915. О почвенных комбинациях равнинных и горных стран // Почвоведение. № 1.

Нешатаев Ю. Н. 1960. О комплексности растительного покрова и комплексах растительности Кара-Кумов // Уч. зап. Ленингр. унив., № 290, сер. биол. наук, вып. 48.

Ниценко А. А. 1960. О классификации болотных комплексов // Бот. журн.. т. 45, № 11.

Ниценко А. А. 1962. Основные понятия болотоведения и их классификация // Бот. журн., т. 47. № 7.

Новиков Г. Н. 1936. Растительно-почвенные комплексы северной части Каспийской равнины, их типы и происхождение. Тр. СОПС АН СССР, Волжско-Каспийская серия, 2.

Раменский Л. Г. 1935. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. ботаника, № 4.

Рачковская Е. И. 1963. Типы комплексов растительного покрова сухой степи Центрального Казахстана и их классификация // Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 3, геобот., вып. 15.

Рачковская Е. И. 1964. Опыт составления легенды к карте растительности в условиях пустынно-степной полосы Казахстана // Программа и тезисы докладов научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора Н. И. Кузнецова. Тарту.

Родин Л. Е. 1948. Материалы к изучению растительности Северных и Заунгузских Кара-Кумов. Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 3. геобот., вып. 5.

Романова Е. А. 1967. Методика составления типологических карт болот с использованием материалов аэрофотосъемки для гидрологического изучения болотных ландшафтов // Тематическое картографирование в СССР. Л.

Смирнов Л. А. 1935. Комплексы растительного покрова Поволжья и пути их эволюции // Сов. ботаника, № 5.

Солнцев Н. А. 1949. О морфологии природного географического ландшафта // Вопр. геогр., т. 16, М.

Танфильев Г. И. 1902. Бараба и Кулундинская степь в пределах Алтайского округа // Тр. геол. части Кабинета Е. И. В., т. V, СПб.

Тумаджанов И. И. 1963. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа. Тбилиси.

Фридланд В. М. 1965. О структуре (строении) почвенного покрова // Почвоведение, №4.

Цинзерлинг Ю. Д. 1929. Очерк растительности болот по среднему течению р. Печоры // Изв. Главн. бот. сада, т. 28, в. 1—2.

Цинзерлинг Ю. Д. 1938. Растительность болот // Растительность СССР, т. I. М.; Л.

Шифферс Е. В. 1960. Генерализация легенды и конкретность содержания выделов геоботанической карты // Картография растительного покрова. Тез. докл. на Совещ. по вопр. картогр. растительности, М.

Юрковская Т. К. 1968. О некоторых принципах построения легенды карты растительности болот // Геоботаническое картографирование. 1968. Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1968.44

Ярошенко П. Д. 1942. О таксономии растительного покрова в условиях пестрой мозаики горных стран // Бот. журн., т. 27, №1.

Ярошенко П. Д. 1950. Геоботаника. М.; Л.

Сajandеr А. К. 1913. Studien über die Moore Finnlands. Acta Forest. Fenn., t. 2, 3. https://doi.org/10.14214/aff.7530

Clements F. E. 1916. Plant succession. Washington.

Du Rietz E. 1921. Zur methodologischen Grundlage der modernen Pflanzensoziologie. Wien.

Du Rietz E. 1932. Vegetationsforschung auf soziationsanalytischer Grundlage. In: Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden (herausgegeb. V. E. Abderhalden). Abt. 11. T. 5. Berlin; Wien.

Gams H. 1939. Die Hauptrichtungen der heutigen Biozönotik. Chronica Botanica, 5.

Grosser К. H. 1965. Vegetationskomplexe und Komplexgesellschaften in Mooren und Sümpfen. Feddes Rep., Beih. 142.

Haase G. 1964. Landschaftsökologische Detailuntersuchung und naturräumliche Gliederung. Petermanns Geogr. Mitt., Jg. 108, H. 4.

Knapp R. 1958. Arbeitsmethoden der Pflanzen Soziologie und Eigenschaften der Pflanzengesellschaften. Stuttgart.

Lorenz J. R. 1858. Allgemeine Resultate aus der pflanzengeografischen und genetischen Untersuchung der Moore im präalpinen Hügellande Salzburgs. Flora, Jg. 41. Regensburg.

NeefE. 1963. Dimensionen geographischer Betrachtungen. Forschungen und Fortschritte, Jg. 37.

Nichols G. 1917. The interpretation of certain terms and concepts in the ecological classification of plant communities. Plant World, v. 20.

Osvald H. 1923. Die Vegetation des Hochmoores Komosse, Uppsala.

Osvald H. 1925. Die Hochmoortypen Europas. Veroff. geobot. Inst. Rübel in Zürich. H. 3.

Poore M. E. D. 1962. The method of successive approximation in descriptive ecology. In: Advance in Ecological Research, vol. 1, London; N. Y https://doi.org/10.1016/S0065-2504(08)60300-1

Scamoni A. 1965. Zur Frage der Vegetationskomplexe. Feddes Rep., Beih. 142.

Scharfeller R. 1932. Die kartographische Darstellung der Pflanzengesellschaften. In: Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden (herausgegeb. V. E. Abderhalden), Abt. 11. T. 5. Berlin—Wien.

Schmid E. 1923. Vegetationsstudien in den Urner Reusstälern.

Schmithüsen J. 1961. Allgemeine Aegetationsgeographie. Berlin.

Stöcker G. 1965. Vegetationskomplexe auf Felsstandorten, ihre Auflösung und Systematisierung der Komponenten. Feddes Rep., Beih. 142.