CC BY
9Г. И. ИСАЧЕНКО
О КАРТОГРАФИРОВАНИИ СЕРИЙНЫХ И МИКРОПОЯСНЫХ РЯДОВ В ДОЛИНАХ И ОЗЕРНЫХ КОТЛОВИНАХ
(НА ПРИМЕРЕ Р. ШАР АСУ Н И ОЗ. БОЛЬШОЙ] ЧАНДАНТ ЧИТИНСКОЙ ОБЛАСТИ ЮГ О-В ОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ)
Специфика растительности долин и озерных котловин (разнообразный набор сообществ, быстро сменяющихся в пространстве и часто образующих закономерные ряды, крайняя динамичность состава растительных сообществ и др.) привлекала внимание многих исследователей. Еще в ранних работах (Колесов, 1899; Дмитриев, 1904, 1905) было отмечено поясное расположение сообществ на лугах. В. В. Алехину (1916, 1923—1924) принадлежит наиболее полная разработка метода экологических рядов применительно к растительности пойм. Он останавливается на способах выделения рядов, их систематизации, выдвигает понятие полного и неполного экологического ряда. И. М. Крашенинников (1922) прекрасно показал специфику развития луговой растительности в поймах степной зоны, где колебания режима осадков наиболее резкие. К сожалению, эти работы долгое время не получали дальнейшего развития и не находили практического приложения в области картографирования растительного покрова, хотя отдельными авторами метод экологических рядов применялся при характеристике луговой пойменной и приозерной растительности (Иванова, 1935; Виноградов, 1940; Раменский и др., 1956; Назимова, 1963, и др.).
До последнего времени при крупномасштабной съемке и в особенности при картировании обширных территорий ведомственными организациями среди пестрого и сложного по структуре растительного ковра в долинах и озерных котловинах показывались обычно преобладающие сообщества, искусственно «выдернутые» из общей мозаики, большею частью без учета разногодичной изменчивости и тем более сложной динамики растительности всей поймы или котловины. Почти не отражалась или очень слабо отражалась пестрота растительности пойм, т. е. разные типы комбинаций растительных сообществ. Все это приводило к искажению содержания выделов, к крайней субъективности в выделении и номенклатуре контуров, а отсюда и к несравнимости карт. Правильное и объективное отражение на картах растительности указанных местообитаний имеет и большое практическое значение, поскольку лучшие кормовые угодья во всех природных зонах сосредоточены именно в речных долинах и озерных котловинах. Учет же и планирование их использования возможны лишь на основе геоботанических карт, составляемых при паспортизации кормовых угодий.
Наша задача — обсудить особенности картографирования растительности этих специфических местообитаний, для которых в качестве картируемых единиц выступают не отдельные растительные сообщества, а их закономерные совокупности. При этом мы считаем необходимым подчеркнуть, что картографические работы с методическими целями на ключевых участках проводятся всегда со значительно большей степенью детализации, чем это возможно при производственном картировании. Полученные данные в дальнейшем дадут возможность перейти к практическим рекомендациям по вопросам типологии и картирования территориальных единиц растительного покрова.
В настоящей статье излагается опыт составления детальных крупно-масшатбных карт ключевых участков в долине реки Шарасун и на озере
Большой Чандант.1 Участок в долине (рис. 1) 2 характеризует закономерности распределения и динамику растительности в истоках реки Шарасун.
Река Шарасун течет в широкой древней тектонической долине. Водоток ее очень узкий. На закартированный участок попадают следующие элементы рельефа: слабо выраженная пойма реки, разной ширины первая надпойменная терраса и отчасти (северо-восточная часть карты) — вторая надпойменная терраса, переходящие в шлейфы склонов, сам склон и водораздельные вершинные поверхности. На восточной части карты имеется участок древней террасы, а на южной и северо-восточной — остепненные днища падей с временными водотоками. Водотоки бывают в них только в периоды сильных ливневых дождей. В питании реки большую роль играют выходы подземных вод.
Древняя широкая долина реки Шарасун характеризуется сложным сочетанием сообществ мезофильных луговых, в прошлом господствовавших, а сейчас значительно сократившихся, солончаковых и прогрессирующих в своем распространении степных.
Ниже приводится легенда карты растительности ключевого участка
Луговая и солончаковая растительность
1. Заболоченно-луговой ряд с преобладанием кочкарноосочников (Carex wiluica Meinsh.); сформированная пойма.
2. Луговой ряд с преобладанием безжилковоосочников (Carex enervis С. А. Меу.), крупномятличников (Роа subfastigiata Trin.) и разнотравно-злаковых [Апеиго-lepidium pseudoagropyrum (Trin.) Nevski, Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link, Sanguisorba officinalis L. и др. ] остепненных сообществ; несформированная пойма.
3. Заболоченно-степнолуговой ряд с преобладанием остепненнозлаково-вейнич-ников [Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Festuca lenensis Drob.], луговосолонча-ковых сообществ [Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link], ситниковников (Juncus bufonius L., J. compressus Jacq.) и осочников (Carex enervis С. А. Меу., C. se-lengensis N. Ivan.); днище пади с временными водотоками.
4. Монгольскополевицево-осоковые (Carex enervis С. А. Меу., С. Smirnovii V. Krecz.. Agrostis mongolica Roshev.) луга; мезопонижение.
5. Солончаковато-луговой ряд с преобладанием ячменников [Hordeum brevisubu-
latum (Trin.) Link], бескильничников [Puccinellia tenuiflora (Turcz.) Scribn. et Merr. ] и луговых солончаков [Glaux maritima L., Halerpestes salsuginosa (Pali.) Green]; I надпойменная терраса.
6. Солончаковато-остепненнолуговой ряд с преобладанием остепненнозлаково-ячменников [Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link, Festuca lenensis Drob., Koe-leria gracilis Pers. ]; I надпойменная терраса, приподнятая часть.
7. Лугово-степной ряд; от девясилово-вострецовых [Aneurolepidium pseudoagropyrum (Trin.) Nevski, Inula britannica L.) до разнотравно-вострецовых лугово-степных сообществ; криогенная западина.
8. Остепненнозлаково-вейниковые с пикульником (Iris ensata Thunb.) и ивой (¿"а-lix sp.) сообщества; II терраса.
9. Пижмово (Tanacetum sibiricum L.)-остепненнозлаково-вейниковые сообщества; нижняя часть склона.
10. Остепненнозлаковый ряд с преобладанием пикульниково-смешаннозлаковников (Festuca lenensis Drob., S tipa baicalensis Roshev., Роа argunensis Roshev.); нижняя часть склона.
Степи
11*. Вострецово-пижмово-тырсовые (Stipa baicalensis Roshev.) с луговыми элементами; нижние части склонов.
Аа — пижмово-типчаково-мелкотравные сбои.
Аб — заросли сорняков и реже востреца на бывших стоянках отар.
1 Картирование проводилось на участках, находящихся на территории Степного физико-географического стационара Института географии Сибири и Дальнего Востока АН СССР в Борзинском районе Читинской области, летом 1963 г.
2 Оформление авторского макета карт и разработка красочной шкалы была проведены в Лаборатории географии и картографии растительности Ботанического института им. В. JI. Комарова АН СССР картографами Е. В. Шабалиной и А. Н. Шаб-лиовской под руководством А. А. Гербиха.
12*. Вострецово-пижмово-тырсовые; древняя терраса.
А — пижмово-злаково-мелкотравные сбои. 13*. Разнотравно-пижмово-тырсовые; склоны северной и южной экспозиций. Аа — пижмово-дигрессионноразнотравные с ковылем сбои. Аб — заросли сорняков на бывших стоянках отар.
14. Разнотравно-тырсовые; защищенные склоны внутренних распадков.
15.* Литогенные сообщества из серии типчаковых степей с преобладанием хамеродо-сово (Chamaerhodos trífida Ь<1Ь.)-типчаковых; верхние части склонов и вершины. А — петрофитноразнотравно-лапчатковые (Potentilla acaulis L., Chamaerhodos trífida Ldb. и др.).
А — дигрессионно-пастбшцные ряды.
Коренные, или исходные серийные ассоциации, отмеченные в легенде звездочкой, на ключевом участке из-за сильного сбоя не встречены.
Ключевой участок у озера Большой Чандант (рис. 2) занимает как приозерные террасы, так и нисходящие к озеру пологие слабо расчлененные склоны 3—10° крутизны. Абсолютные высоты 690—750 м, относительные — около 60 м. Специфика растительности этого участка связана в значительной степени с эволюцией соленого озера, имевшего в исторический период высокий уровень стояния воды, когда примыкающие к нему берега и были переработаны озерной абразией. Обращенный к озеру склон характеризуется наличием древней (неогеновой) озерной террасы, расчлененной рядом поперечных крупных реликтовых промоин тектонического происхождения. В периоды ливней борта промоин подмываются, промоины расширяются, а в днище происходит аккумуляция материала, который частично уносится селевыми потоками вниз и откладывается на слабонаклонной первой террасе. Конусы выноса, сложенные в верхней части террасы крупнообломочным материалом, а в нижней — мелкоземи-стым сильно засоленным пролювием, перерезают в поперечном направлении всю низкую озерную террасу. Наряду с грунтовым засолением террас и примыкающих склонов наблюдается также перенос солей ветром (им-пульверизация), отмеченный еще JI. И. Прасоловым (1927).
Современная и древняя озерные террасы, некогда покрытые солончаковой и луговой растительностью, в связи с опусканием уровня озера испытывают медленно идущий процесс остепнения. Ниже помещаем легенду карты второго ключевого участка.
Луговая и солончаковая растительность
1. Мокрые солончаки с Suaeda prostrata Pall.; прибрежная пляжевая часть поймен-
ной террасы.
2. Солончаковый ряд с преобладанием сообществ из S. prostrata Pall., Artemisia anethifolia Web. и бескильницевых [Puccinellia tenuiflora (Turcz.) Scribn. et Мегг. ] солончаковатых лугов; пойменная терраса.
•3. Ячменно [Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link ]-бескильницевый солончакова-тый луг; I надпойменная терраса.
4. Солончаковато-луговой ряд с преобладанием бескильничников и ячменников; I надпойменная терраса с конусами выноса.
5. Солончаковато-остепненнолуговой ряд с преобладанием остепненно-злаково-ячменников [Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link, Aneurolepidium pseudoagro-pyrum (Trin.) Nevski, Poa botryoides Trin.]; нижняя часть склона древней террасы.
6. Гигрофитно-луговосолончаковый ряд с преобладанием зарослей тростника (Phrag-mites communis Trin.), болотницы (Heleocharis palustris s. 1.), осоковых (Carex safanensis V. Krecz.) и бескильницевых лугов; крупная реликтовая промоина на I надпойменной террасе.
Остепненные луга и степи
Воетрецовые [с Aneurolepidium pseudoagro pyrum (Trin.) Nevski] остепненные луга и степи
7. Галофитноостепненный ряд; от чиево [La si agro st is splendens (Trin.) Kunth]-вострецовых до остепненнозлаково-вострецовых галофитных остепненных лугов; потяжина.
8. Разнотравно-осоково (Carex pediformis С. А. М.)-вострецовые сообщества; ложбина.
9. Галофитностепной ряд; от чиево-термопсисово (Thermopsis lanceolata R. Вг.)-вострецовых до термопсисово-вострецово-ковыльных сообществ; верхняя часть древней террасы, на перегибе к потяжине.
10. Пикульниково (Iris ensata Т1шпЬ.)-дерновиннозлаково-вострецовые сообщества; межсклоновая ложбина, спускающаяся к озеру.
11. Петрогалофитный ряд с преобладанием караганово [Caragana pygmaea (L.) БС.]-востречников; нижняя часть древней террасы.
12*. Ковыльно (Stipa baicalensis R0shev.)-B0CTpeij0Bbie сообщества; вершинная поверхность.
12А. Холоднополынно (A rtemisia frígida \УШс1.)-ковыльно-вострецовые сообщества.
13*. Комплекс вострецовых и ковыльно-вострецовых (30%) степных сообществ; нижняя часть северного склона, примыкающая к древней террасе. 13А. Комплекс холоднополынно-вострецовых и холодной олынно-ковыльно-во-стрецовых (30%) степных сообществ.
Смешаннозлаковые [с Stipa baicalensis Roshev., Koeleria gracilis Pers.,
Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng, Aneurolepidium pseudoagropyrum
(Trin.) Nevski] степи
14. Змеевково [Cleistogenes squarrosa (Trin.) KengJ-тонконогово-вострецовые с кара-ганой [Caragana microphylla (Pall.) Lam.]; пологие нижние части склонов.
15. Змеевково-вострецово-ковыльные; верхние части склонов западной и южной экспозиций.
16. Комплекс змеевково-вострецово-ковыльных и змеевково-вострецовых (30%) степных сообществ; склоны западной и южной экспозиций.
17. Комплекс тонконогово-вострецово-ковыльных и тонконогово-вострецовых (30%) степных сообществ; верхние части склонов, обращенных к озеру.
18. Серии ассоциаций крупных реликтовых промоин (пионерные группировки и фрагменты солончаковых, луговых и лугово-степных сообществ).
Дополнительные знаки
Í. Пионерные стадии зарастания конусов выноса, сложенных крупнообломочным материалом, с преобладанием Puccinellia tenuiflora (Turcz.) Scribn. et Мегг.. Artemisia anethifolia Web., Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link.
II. Пионерные стадии зарастания конусов выноса, сложенных мелкоземистым засоленным материалом, с господством Suaeda prostrata Pall.
III. Литогенные ассоциации серии типчаковых степей на выходах коренных пород с преобладанием петрофитноразнотравно-типчаковых (Festuca lenensis Drob.).
IV. Литогенные ассоциации (пастбищно-дигрессионный вариант) с преобладанием холоднополынно-злаковых.
V. Литогенные ассоциации на выходах коренных пород с преобладанием злаково-карагановых [Caragana pygmaea (L.) DC. ].
А — дигрессионно-пастбищные ряды.
Коренные ассоциации, отмеченные в легенде звездочкой, на ключевом участке из-за сильного сбоя не встречаются.
Растительный покров закартированных ключевых участков отличается большой пестротой, сложностью и крайней неустойчивостью как в пространстве, так и во времени. Смены растительности интересующих нас местообитаний связаны с динамическими тенденциями, свойственными всему комплексу природных условий и в первую очередь с эрозией, аккумуляцией, криогенными явлениями, а также с постоянно идущими процессами зарастания молодого аллювия, поднятием и опусканием уровня грунтовых вод, вызывающими олуговение или остепнение, засоление или рассоление. В верхних частях склонов и на вершинах значительное воздействие оказывают процессы выветривания и денудации.
Сложность перечисленных динамических процессов усугубляется резкими колебаниями климата 3 и в первую очередь количества осадков
3 Данные по климату взяты из многолетних рукописных отчетов по Степному стационару Института географии Сибири и Дальнего Востока АН СССР, составленных В. А. Фришем и др. Общая характеристика климата дана в книге «Алкучанский Го-вин». М.—Л., 1964.
-.- ни-
ч»< I II V III V IV V V
Рис. 2, Карта растительности ключевого участка у озера Большой Чандант. (Легенда помещена в тексте).
и интенсивности их выпадения, а отсюда — крайней неустойчивостью гидрологического режима, обусловливающего разную интенсивность хода названных динамических процессов. Колебания наблюдаются погодовые, т. е. от года к году, циклические многолетние, связанные с чередованием серий сухих и влажных лет, и, наконец, вековые.
Погодовые изменения метеорологических условий обычно не приводят к смене фитоценозов, так как экологическая амплитуда большинства видов очень велика, кроме того, в сообществах, свойственных поймам и террасам, имеются растения различных экологических групп. В связи с этим в разные годы меняется роль входящих в состав фитоценозов элементов, проявляющаяся в первую очередь в доминировании и аспективности разных по экологии видов. Последнее заставляет нас крайне осторожно подходить к названиям выделенных ассоциаций, учитывая возможные колебания доминантов.
Циклические колебания осадков закрепляют наметившиеся изменения в растительном покрове в связи с изменением водного и солевого режима почв. Они могут привести и к некоторым изменениям границ отдельных сообществ,4 а также их состава и количественных соотношений в рядах. В связи с этим при наименовании рядов не следует акцентировать внимание на каких-то отдельных сообществах; необходимо передавать их специфику с учетом всей возможной амплитуды изменчивости сообществ.
Вековые изменения климата в юго-восточном Забайкалье характеризуются усилением сухости, сопровождаемой высыханием рек и озер, а также деградацией многолетней мерзлоты (Геоморфологические исследования, 1966).
Изучение динамических процессов требует проведения многолетних стационарных наблюдений как за растительностью, так и за всем комплексом факторов среды, в первую очередь климатом. Наши односезонные исследования дали возможность зафиксировать отдельные стадии смен, а также, лишь в общих чертах (в основном, по косвенным данным), составить представление о ходе смен. При этом следует иметь в виду, что наблюдения были проведены в довольно влажный 1963 г., когда за июль—август выпала значительная часть годового количества осадков, преимущественно ливневого характера. В связи с этим можно было наблюдать интенсивную эрозионную и аккумулятивную деятельность, а также мезофитизацию растительных сообществ, обусловленную поднятием уровня грунтовых вод.
Амплитуды изменений растительного покрова в пределах разных уровней долины и озерной котловины также очень различны. Более устойчива растительность местоположений, связанных с постоянным грунтовым увлажнением. Однако и в пределах этих местообитаний из-за колебаний уровня грунтовых вод происходят постоянные изменения растительности, связанные с процессами засоления и рассоления. Наиболее динамична растительность местообитаний с непостоянным уровнем грунтовых вод. В этих условиях изменчивость растительного покрова очень велика вследствие колебаний количества осадков.
В этой краткой статье мы, к сожалению, не имеем возможности подробно характеризовать растительность двух ключевых участков. Некоторое представление о ней могут дать прилагаемые к статье карты, легенды, а также следующие далее примеры описаний отдельных выделов.
Акцентируя свое внимание на особенностях изучения и картографирования растительности в поймах и озерных котловинах степной зоны, мы
4 При картировании мы имели возможность изучать лишь изменения надземных частей растений, образующих те или иные растительные сообщества. По-видимому,
корневые системы растений не испытывают столь резких колебаний. Но этот вопрос требует глубокого стационарного изучения.
не можем здесь обойти некоторые геоботанические работы, в той или иной степени касающиеся специфических вопросов изучения сложного и пестрого растительного покрова в разных зонах.
Следует отличать гомогенный растительный покров от гетерогенного. В условиях устойчивых и однородных на значительных площадях местообитаний, занятых теми или иными фитоценозами, растительный покров имеет гомогенный характер. На территориях с часто сменяющимися или крайне динамичными местообитаниями, где мелкие участки различных фитоценозов образуют закономерно повторяющиеся территориальные комбинации, растительный покров характеризуется гетерогенным сложением. В связи с этим для целей картирования должна быть разработана наряду с фитоценотической классификацией, используемой при картировании гомогенной растительности, система единиц для гетерогенного растительного покрова, отражающая пространственные комбинации сообществ. Такие системы единиц уже давно начали разрабатываться для растительности отдельных районов аридной зоны (Дохман, 1936, 1954; Родин, 1948; Левина, 1958; Нешатаев, 1960; Виноградов, 1964; Голгоф-ская, 1964, и др.). По этому же пути были вынуждены пойти и многие болотоведы (Галкина, 1946, 1959; Лопатин, 1954; Мазинг, 1962, 1965). Некоторые авторы использовали эти единицы и для целей картографирования (Дохман, 1954; Галкина, 1962). Значительно меньшее внимание в литературе было обращено на изучение природы разного рода сочетаний растительных сообществ. Этих вопросов касались лишь Е. II. Коровин (1934), Г. А. Глумов (1948), Л. Е. Родин (1948), Б. А. Быков (1953), Е. И. Рачковская (1963, 1964). Указанные выше работы далеко не полностью характеризуют очень важный и интересный ботанико-географи-ческий аспект в изучении растительности.
На закартированных нами участках растительный покров всей долины и озерной котловины в целом представлен двумя специфическими для условий юго-восточного Забайкалья мезоэкологическими рядами. Набор сообществ и последовательность их расположения в рядах были учтены при составлении легенд карт ключевых участков, поэтому обе легенды отражают мезоэкологические ряды 5 для речной долины и озерной котловины.6 При картировании в более мелких масштабах будут показываться типы мезоэкологических рядов в целом.
Принятый масштаб и специфика форм рельефа изучаемых объектов предоставляет нам возможность картировать не мезоэкологические ряды в целом, а отдельные их члены (например, растительный покров пляжа, частей террас и т. д.). В связи с большой гетерогенностью растительного ковра картировались в основном территориальные подразделения, различающиеся по своей структуре и составу, а также в некоторых случаях — фитоценотические категории гомогенного покрова.
На низшем уровне территориальных единиц (уровень микрокомбинаций), которыми мы и оперируем в данном масштабе картирования, в степной зоне Забайкалья в зависимости от структуры, состава и ряда других
6 Мы называем их мезоэкологическими рядами, чтобы подчеркнуть, что это единицы более высокого ранга или уровня по сравнению с теми, которыми мы будем
оперировать при детальном крупномасштабном картировании.
8 Легенда к картам частично включает и степную растительность, которая должна быть исключена из содержания приозерного и приречного экологических рядов. Представленные же в легендах полные мезоэкологические ряды в пространстве до некоторой степени отождествляют ряды вековых смен во времени. Эти вековые смены связаны с остепнением древней речной долины и озерной котловины (от лугово-бо-лотных и луговых сообществ к солончаковато-луговым и солончаковато-остепненно-луговым, наконец, к остепненнозлаковым и степным).
признаков различаются: 1) серии растительных сообществ, 2) комплексы, 3) микропоясные ряды сообществ.7
Ниже мы коротко остановимся на определении названных типов структур, рассмотрим характер их проявления в условиях ключевых участков Забайкалья и способы картографического изображения, с помощью которых мы пытались передать каждую из них.
I. Серии растительных сообществ. К сериям мы относим наиболее пестрые и сложные по составу и структуре комбинации сообществ на каком-то участке. Составляющие эти комбинации растительные сообщества представлены в основном неустойчивыми, близкими по видовому составу и структуре, к тому же часто хаотически расположенными участками фитоценозов, часто с неясными границами. Все вместе они образуют один или несколько серийных рядов, включающих группировки и фитоценозы от первоначальных стадий развития до вполне сформировавшихся коренных и зональных. Серии растительных сообществ свойственны неустойчивым, быстро трансформирующимся условиям местообитания, которые подвержены выветриванию и денудации, эрозии и аккумуляции, термокарстовым и другим процессам. Они особенно характерны для всякого рода молодых субстратов (разрушающиеся горные породы, осыпи, аллювиальные наносы и др.).
Специфические особенности сложения и состава гетерогенной растительности подвижных местообитаний подчеркивались и другими авторами. О формировании растительности на каменистых осыпях, обнажениях имеются сведения в работах П. А. Баранова (1925), А. К. Магакьяна (1947), В. В. Благовещенского (1952), П. Д. Ярошенко (1956). Процессам зарастания и связанной с ними пестроте растительности на освободившихся из-под воды грунтах при спуске озера Севан посвящены статьи Р. А. Карапетяна (1949) и С. Г. Нариньяна и Р. А. Карапетяна (1958). Ю. Д. Цинзерлинг (1938), отмечая комплексный характер растительности на болотах, выделяет постоянные (стабильные) и кратковременные (лабильные) комплексы. В лабильных комплексах слагающие их ассоциации имеют серийный характер; по современной терминологии это скорее серийные ряды. К этой же категории следует отнести и совокупность сообществ на зарастающих скалах, описанную А. А. Ниценко (1951) на Карельском перешейке. Глубокому и всестороннему изучению чрезвычайно пестрой и сложной растительности юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника посвящен ряд работ 3. В. Карамышевой (1960а, 19606, 1960в, 1961, 1963). Аналогичные комбинации пестрого по структуре почвенного покрова выделяют и почвоведы, называя их «пятнистостью» (Иванова и Фридланд, 1954; Фридланд, 1965).
Серийная растительность на изученных нами ключевых участках приурочена к двум типам местообитания: 1) поймам и террасам; 2) верхним частям склонов и вершинам.
В верхних частях склонов и по вершинам контурами и внемасштаб-ными знаками (в зависимости от занимаемой ими площади) показаны стадии литогенных серий 8 (рис. 1, 15; рис. 2, III—F).
Значительно большие трудности представляло картирование растительности пойм и террас. Несмотря на то что на участках проводилась детальная крупномасштабная съемка, на картах не удалось показать однородными контурами, т. е. единицами фитоценотической системы,
7 Эти три термина не являются общепринятыми в геоботанической литературе, поскольку вопросам изучения структуры растительного покрова пока не уделяется достаточного внимания.
8 Специфике такого рода серийной растительности, обусловленной постоянно идущими процессами выветривания и денудации, и опыту ее отображения на карте посвящена ранее опубликованная работа Т. И. Исаченко (1965).
4 Геоботаническое картографирование
49
большую часть коренных и серийных ассоциаций из-за их фрагментарного* распространения. Очень трудно было также выделить и оконтурить ту или иную конкретную серию или стадию серии, обусловленную воздействием какого-нибудь одного фактора, поскольку растительный покров большинства выделов является следствием сложного переплетения сингенетических, эндоэкогенетических и гологенетических смен, вызываемых перечисленными динамическими процессами и нарушаемых погодовымиг циклическими и вековыми колебаниями климата. Подавляющее большинство сообществ в поймах и на низких речных и озерных террасах имеет серийный характер. Своеобразие динамики и пространственного расположения сообществ вынуждает использовать в качестве единиц картирования при данном масштабе большей частью обобщенные (суммарные) серийные ряды.
Под обобщенными (суммарными) серийными рядами мы подразумеваем совокупность сообществ пространственно близких, но относящихся к разным серийным рядам, свойственным определенным уровням поймы или долины. При этом мы учитываем те изменения в составе сообществ серий, которые могут произойти в первую очередь за счет колебаний режима осадков. Суммарные серийные ряды объединяют мозаично расположенные фрагменты сообществ, относящиеся обычно к нескольким сериям, обусловленным действием различных факторов, но связанным территориально и объединяемым общностью экологических условий определенного типа местообитания.
Наименование рядов дается не по преобладающим в данном году сообществам, а по тем из них, которые наиболее полно вскрывают экологическую сущность всего ряда и отражают амплитуду его изменчивости. При этом направления смен, а отсюда и набор серийных сообществ могут изменяться от года к году и от сухого периода к влажному. В легенде после названия ряда указываются преобладающие для него сообщества, с учетом возможных колебаний по годам.
Примером может служить солончаковато-остепненно-луговой ряд с преобладанием остепненнозла-ково-ячменников; I надпойменная терраса, приподнятая часть (рис. 1, 6). Этот ряд специфичен для приподнятых частей первой террасы, территориально разделенных с основной ее частью боковой падью с временными водотоками. Это наиболее сухие части террасы, где наряду с луговосолончаковой растительностью существенную роль играет степная. Наибольшее распространение имеют различные сообщества из групп остепненнозлаково-ячменных лугов. Доминирующими видами, помимо ячменя, во всех этих ассоциациях являются степные и лугово-степные злаки: Festuca lenensis Drob., Koeleria gracilis Pers., Poa botryoides Trin., Aneurolepidium pseudoagropyrum (Trin.) Nevski, Calamagrostis epigeios (L.) Roth и в небольшом количестве Stipa baicalensis Roshev. В разных сообществах увеличивается обилие то одного, то другого из этих видов. Среди разнотравья присутствуют как лугово-солончаковые |Saussurea amara (L.) DC., Halerpestes salsuginosa (Pall.) Green, Iris ensata Thunb. и др.], так и луговостепные и степные (Artemisia tanacetijolia L., Galium verum L., Astragalus adsurgens Pall.) виды.
Разнообразие сообществ в ряду очень велико, так как большинство из них носит неустойчивый серийный характер, обусловленный в первую очередь процессами рассоления и остепнения. В качестве крайних звеньев ряда можно выделить луговые сообщества, в которых эдификаторная роль от Hordeum breuisubulatum (Trin.) Nevski переходит к Calamagrostis epigeios (L.) Roth, а ячмень участвует как основной доминант; с другой стороны, остепненнозлаковые сообщества из Festuca lenensis Drob., Koeleria gracilis Pers., Poa botryoides Trin. с участием Hordeum brevisubula-
tum (Trin.) Nevski. Довольно редко на засоленных и низких участках встречаются почти чистые ячменники.
Другим примером может служить заболоченно-степно-луговой ряд с преобладанием остепненнозла-ково-вейничников, луговосолончаковых сообществ, ситниковников и осочников; днище пади с временными водотоками (рис. 1, 3). Названный ряд характеризует наиболее контрастное по условиям увлажнения местообитание. Во влажные годы и периоды ручьи получают обильное питание, поэтому в своих низовьях они имеют характер мощных потоков, разливающихся по днищу пади и несущих с собой большое количество взвешенного материала. В сухие годы и периоды водотоков нет и днище пади полностью пересыхает. В связи с постоянно перемежающимися процессами олуговения—остепнения, засоления—рассоления и зарастания аллювия растительный и почвенный покровы крайне динамичны. Мозаика растительных сообществ и их фрагментов связана с наличием нано- и микрорельефа, образующихся главным образом за счет наносов.
Остепненнозлаково-вейниковые и вейниково-остепненнозлаковые [Ca-lamagrostis epigeios (L.) Roth, Koeleria gracilis Pers., Poa botryoides Trin., Festuca lenensis Drob., Artemisia tanacetifolia L., A. commutata Bess., Scutellaria scordiifolia Fisch, ex Schrank, Iris ensata Thunb., Silene jenis-seensis Willd. и др.] луга включают довольно обширную группу сообществ* занимающих краевые, наиболее сухие части падей с временными водотоками. Значительно меньшие площади приходятся на чистые вейниковые заросли по нешироким гривкам вдоль русел ручьев. Вдоль самих ручьев фрагментарно распространены группировки Poa subfastigiata Trin., являющиеся пионерными стадиями зарастания молодого аллювия, впоследствии сменяющиеся разнообразными сообществами с участием вейника.
Солончаковые луга, приуроченные в основном к наиболее выровненным участкам между водотоками, представлены рядом переходных сообществ от остепненных лугов [с Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Aneuro-lepidium pseudoagropyrum (Trin.) Nevski, Poa botryoides Trin. ] к луговым солончакам [с Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link, Puccinellia tenuiflora (Turcz.) Scribn. et Merr., Iris ensata Thunb., Polygonum sibiricum Laxm., и др.]. Осочники (Carex enervis С. А. Mey., С. selengensis N. Ivan.) и ситниковники (Juncus bufonius L., /. compressus Jacq.), приуроченные к микропонижениям, занимают по сравнению с другими сообществами значительно меньшие площади; наибольшего развития они достигают во влажные годы, когда понижения заполняются водой.
Анализ видового состава приведенных выше сообществ свидетельствует о значительной его неустойчивости в связи с колебаниями режима увлажнения. Так, например, участие в вейниковых и остепненнозлаково-вей-никовых сообществах ситников или кобрезии [Cobresia filifolia (Turcz.) Meinsh. ] указывает на большую возможную амплитуду изменчивости доми-нантов в сообществах. То же самое можно сказать о наличии в осочниках и ситниковниках угнетенных во влажные годы Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Festuca lenensis Drob., Koeleria gracilis Pers. и др., которые становятся доминантами в сухие периоды. Смена доминантов в сообществах приводит в свою очередь к изменению набора сообществ всего ряда от года к году и от влажного периода к сухому. В этой связи представляют интерес данные Т. А. Работнова (1965) о динамичности структуры полидоминантных луговых сообществ, полученные при многолетних стационарных исследованиях на лугах лесной зоны.
Итак, большинство выделов в пойме и на террасах реки Шарасун и озера Большой Чандант (см. легенды) показано на картах ключевых участков обобщенными серийными рядами. Необходимость использования та-
4*
51
кого типа единицы при картировании растительного покрова названных местообитаний в м. 1 : 10 ООО объясняется прежде всего исключительной подвижностью режимов, а также неоднородностью микро- и нанорельефа, обусловливающих серийный характер большинства сообществ и фрагментарное их распространение. Обобщенные серийные ряды, так же как и другие территориальные единицы растительного покрова (комплексы, микропоясные ряды), можно типизировать, но для этого мы еще не располагаем достаточными массовыми фактическими данными.
Для более стабильных местообитаний в пределах этих же ключевых участков характерны два других типа структуры растительного покрова.
II. Комплексы. Классическое определение полупустынных комплексов было дано еще Н. А. Димо и Б. А. Келлером (1907). Позднее изучением комплексов в аридных зонах занимались многие авторы (Павлов, 1931; Смирнов, 1934, 1935; Новиков, 1936; Гранитов, 1950; Левина, 1958; Рачковская, 1963; Виноградов, 1966а, 19666, и др.).
Под комплексами понимается совокупность мозаично расположенных участков фитоценозов, закономерно и многократно чередующихся на генетически однородной территории. Входящие в состав комплексов фитоце-нозы представлены сложившимися и устойчивыми по составу сообществами с довольно четкими границами. Чередование участков фитоценозов в комплексах связано с такого же типа чередованием микро- и нанорельефа и почвенных разновидностей. Для комплексов характерна относительная устойчивость и постоянство состава и количественных соотношений (динамическое равновесие) входящих в него сообществ. Комплексы в полупустыне имеют широкое распространение на плакорах; в степной зоне они более характерны для пологих склонов, значительно реже встречаются в долинах. В аридных зонах их формирование связано чаще всего с процессами рассоления-засоления.
Специфика комплексов на склонах к озеру Большой Чандант обусловлена особенностями литологического состава почвообразующих пород, характером засоления делювиально-пролювиальных отложений, мощностью и механическим составом последних. Комплексы, показанные на карте по склонам к озеру, просты по составу. Дифференциация сообществ в них связана с разной мощностью почвенного покрова на склонах и, по-видимому, с некоторым перераспределением солей на участках с разной мощностью отложений.9 Приведем краткое описание комплекса змеевково-вострецово-ковыльных и змеевково-вострецовых (30%) степей (рис. 2, 16), характерного для склонов южной и западной экспозиций. Змеевково-вострецовые [из Апеи-rolepidium pseudoagropyrum (Trin.) Nevski, Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng] сообщества вкраплены небольшими фрагментами среди змеевково-вострецово-ковыльных (те же виды-{-Stipa baicalensis Roshev.) и приурочены к почвам менее мощным, чем змеевково-вострецово-ковыльные. Фрагменты ассоциации змеевково-вострецовых степей занимают до 30% площади контура. Участие ковыля в них незначительно (1—2% проективного покрытия). По составу разнотравья змеевково-вострецово-ковыльные и змеевково-вострецовые сообщества очень близки,10 в последних участие холодной полыни несколько большее.
III. Микропоясные ряды. Методом экологических рядов в широком смысле пользовались уже давно при характеристике закономерностей распределения растительности в связи с изменением факторов среды (Димо и Келлер, 1907; Баранов, 1927; Гаель, Коликов, 1937, и др.). Вместе с тем
9 Полевое описание почвенных разновидностей под элементами комплексов не дало их различий. К сожалению, данными лабораторных анализов мы не располагаем.
10 Состав разнотравья здесь не приводится, так как эти степи сильно нарушены выпасом.
экологические (микропоясные) ряды понимаются многими авторами (Алехин, 1923—1924, 1951; Рачковская, 1964; Гуричева, 1965, и др.), к которым присоединяемся и мы, и в более узком смысле, как устойчивое и постоянное для данных экологических условий чередование (поясное или диффузное) преимущественно сложившихся коренных растительных сообществ, обусловленное действием одного или нескольких быстро изменяющихся на небольшом пространстве экологических факторов. Границы между сообществами большей частью четкие. Микропоясные ряды предполагают определенную стабильность режимов. Специфика микропоясных рядов проявляется наиболее четко при поясном расположении сообществ. Микропоясные ряды с диффузным распределением компонентов внешне могут напоминать комплексы, что и дало основание многим авторам (Глумов, 1948; Левина, 1958; Воронов, 1963, и др.) рассматривать все микропоясные ряды как разновидность (по характеру расположения сообществ) комплексов в широком смысле.
С нашей же точки зрения, микропоясные ряды и комплексы следует различать. Микропоясные ряды отличаются от комплексов: 1) характером расположения сообществ; 2) числом сообществ (микропоясные ряды включают обычно большее число сообществ, чем комплексы); 3) четко выраженной направленностью изменений условий местообитания в зависимости от одного или двух факторов. Микропоясные ряды характерны для неплакорных отрицательных форм рельефа (долины, котловины, западины и т. д.), где основным фактором дифференциации условий среды является влага. В степной зоне одновременно накладывается и фактор засоления. Правильность разграничения микропоясных рядов и комплексов подтверждается также разным подходом к их номенклатуре, типизации и картированию.
Изучением характера сложения растительности пойм, озерных котловин и других сходных местообитаний в степной зоне применительно к целям крупномасштабного картографирования стали заниматься лишь в самые последние годы (Рачковская, 1963; Гуричева, 1964, 1965). Е. И. Рачковская уделила основное внимание классификации комплексов растительных сообществ, Н. П. Гуричева — типизации микропоясных рядов в степной части Карагандинской области. И те и другие единицы были использованы при картировании растительности ключевых участков (Карамышева и Рачковская, 1962; Гуричева и Рачковская, 1965). Как показал их опыт, типизация микропоясных рядов и комплексов идет разными путями. Правда, этот вопрос требует дальнейшего углубленного изучения и сбора массового материала по разным районам.
На рассматриваемых ключевых участках микропоясные ряды имеют ограниченное распространение. Они использованы на картах лишь для тех местообитаний, которые не подвержены сильным колебаниям грунтового или эпизодического поверхностного увлажнения. Эти ряды мы показали на высокой древней реликтовой террасе озера Большой Чандант и в криогенной западине на террасе реки Шарасун. Это простые двух-трех-членные микропоясные ряды.
Примером может служить г а л о ф и тн о о с т е п н е н н ый ряд; от ч и е в о-в о с т р е ц о в ы х до остепненнозлаково-вострецовых галофитных остепненных лугов; потяжина (рис. 2, 7). Этим микропоясным рядом мы характеризуем гетерогенный растительный покров потяжины, прорезающей древнюю террасу. На фоне степного склона потяжина хорошо вырисовывается зеленовато-сизым аспектом высоких дерновин чия. Распределение чия и сообществ, в состав которых он входит, из-за неоднородности нано- и микрорельефа неравномерное. На разных микроуровнях можно выделить фрагменты фитоценозов с разным обилием чия, а также луговосолончаковых и луговостепных видов.
Для наиболее выраженных микропонижений характерны чиево-во-стречники, в которых чий и вострец участвуют почти с одинаковым обилием. Небольшую примесь составляют Saussurea amara (L.) DC., Lychnis sibirica L., Thermopsis lanceolata R. Br., а также лугово-степное и степное разнотравье. На более или менее выровненных участках потяжины в остеп-неннозлаково-чиево-востречниках чий присутствует лишь в качестве доминанта, аспектирующая же роль принадлежит Aneurolepidium pseudo-agropyrum (Trin.) Nevski. По сравнению с чиево-вострецовой ассоциацией здесь значительно увеличивается участие степных элементов — Роа botryoides Trin., Koeleria gracilis Pers., Stipa baicalensis Roshev. На чуть заметных повышениях встречаются фрагменты остепненнозлаково-востре-цовых сообществ с единичным участием чия. Между этими основными сообществами ряда могут встречаться и некоторые переходные.
Не приводя других примеров микропоясных рядов, отметим лишь, что в легендах они отличаются от обобщенных серийных несколько другим построением названий. Краткое наименование ряда остается таким же. Далее же указывается постоянный состав сообществ (например, от мезо-фитных до ксерофитных и т. д.), что отличает их от серийных рядов с непостоянным составом входящих в него элементов.
Описанные три типа структуры растительного покрова, выявленные при картировании ключевых участков, характерны и для других районов степной зоны СССР (Рачковская, 1964). Однако даже на примере небольших по площади ключевых участков можно видеть, что в природе очень часто приходится сталкиваться с различными переходами между выделенными тремя типами структуры растительного покрова. Так, типичные серийные ряды хорошо отличаются от микропоясных; при своеобразных же климатических условиях юго-восточного Забайкалья с переменным характером режима увлажнения микропоясные ряды часто приобретают черты серийных. Описанный в качестве примера тип комплекса на склоне к озеру не может считаться типичным и имеет некоторые черты серийного ряда (нечеткость границ).
Заканчивая характеристику типов структур, нужно сказать несколько слов и о выделах гомогенной растительности, получивших отражение на картах. В данном масштабе объектом картирования гомогенной растительности служили ассоциации. Ассоциации выделены на довольно однородных по условиям микро- и нанорельефа склонах к долине реки Шарасун. В долинах и на террасах выделы гомогенной растительности встречаются редко — лишь в местообитаниях с постоянным избыточным увлажнением (мезопонижения), а также на переходе от террас к склонам.
В качестве вспомогательной единицы для целей картирования использовались сочетания. Под сочетаниями (комбинациями) в настоящее время многими авторами (Коровин, 1934; Быков, 1953; Исаченко и Рачковская, 1961; Виноградов, 1964, и др.) понимается совокупность растительных сообществ, распределение которых обусловлено мезорельефом. Е. И. Рачковская (1963) указывает, что сочетания встречаются и в условиях микрорельефа. В настоящее время в связи с тем, что еще не разработана единая система территориальных единиц разных рангов, «сочетание» употребляется для обозначения пространственных категорий неодинаковых уровней. Сочетания, показанные на наших картах, представляют собой пространственные комбинации перечисленных выше территориальных единиц (типов комплексов, типов микропоясных рядов, типов суммарных серийных рядов, стадий серий) и фитоценотических категорий гомогенной растительности. В наших примерах к такого рода комбинациям относятся, например, сочетание разнотравно-тырсовых и разно-травно-пижмово-тырсовых степей по увалистым склонам (рис. 1), сочета-
ние сообществ солончаковато-остепненнолугового ряда и пионерных стадий зарастания конусов выноса (рис. 2) и др.
В соответствии с принятым в геоботанической картографии способом показа сочетания при любом масштабе картирования не вводятся в легенду, а показываются графически путем подбора цвета и внемасштабных знаков. Цвет соответствует основному (по занимаемой площади) элементу сочетания, внемасштабные значки — второстепенным.
Несколько слов следует сказать о построении легенд и оформлении карт ключевых участков. Легенды к картам состоят из двух крупных разделов: 1) луговая и солончаковая и 2) степная растительность. Под номерами в легенде размещены однородные типологические единицы, серийные и микропоясные ряды, а также комплексы растительных сообществ. В связи с неустойчивым и гетерогенным характером растительного покрова значительная часть легенды состоит из рядов и комплексов. Гомогенная растительность показана на цветной карте (рис. 2) чистыми тонами, комплексы и ряды — комбинациями цвета, штриховки и цветных фоновых значков. Черные внемасштабные знаки используются для обозначения различных сочетаний растительных сообществ.
Стадии пастбищной дигрессии обозначаются шифром А при соответствующем номере коренной ассоциации, на месте которой они произошли. Цветом или штриховкой они не выделяются, чтобы не создавать на карте излишней пестроты. Строчными буквами в рядах показываются отдельные стадии, в порядке от менее нарушенных к более нарушенным.
В заключение следует отметить, что такого рода картографические исследования необходимо развивать более широко и проводить в разных зонах страны (в тундре, в степях, в пустынях), а также на болотах, в горах, в поймах, в озерных котловинах и других типах местообитаний. Они позволят собрать массовый фактический материал по структуре растительного покрова в самых различных физико-географических условиях, что даст в дальнейшем возможность перейти к их типизации и разработке единой системы территориальных единиц растительного покрова.
ЛИТЕРАТУРА
Алехин В. В. 1916. Растительность лугов р. Цны и нижнего течения реки Мокши. (Предварит, отчет ботан. иссл. лугов Тамбовск. губернии). Тамбов. — Алехин В. В. 1923—1924. Комплексы и построение экологических рядов ассоциаций. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, т. 32, № 1—2. — Алехин В. В. 1951. Растительность СССР. М. — Алкучанский Говин. 1964. М.—Л. — Баранов В. И. 1927. Растительность черноземной полосы Западной Сибири. Зап. Зап.-Сиб. отд. Гос. геогр. общ., т. 39, № 3. — Баранов П. А. 1925. К познанию растительности горных каменистых осыпей. Бюлл. Среднеаз. гос. унив., 9. — Благовещенский В. В. 1952. Динамика растительности на меловых обнажениях Среднего Поволжья. Бот. журн., т. 37, № 4. — Б ы к о в Б. А. 1953. Геоботаника. Алма-Ата. — Виноградов Б. В. 1964. Классификация и картирование сочетаний пустынной растительности центральной Туркмении по материалам аэрофотосъемки. В кн.: Опыт картирования растительности и почв по аэроснимкам, М.—Л. — Виноградов Б. В. 1966а. Аэрометоды изучения растительности аридных зон. М.—Л. — Виноградов Б. В. 19666. Картирование комплексов фрагментов растительных ассоциаций в полупустыне (м. 1 : 3000—1 : 100 000). В кн.: Геоботаническое картографирование. 1966. М.—Л. — Виноградов И. С. 1940. Система экологических рядов ассоциаций заливных лугов. Сов. ботаника, № 1. — Воронов А. Г. 1963. Геоботаника. М. — Г а е л ь А. Г., М. С. К о л и к о в. 1937. Вопросы методики комплексного исследования песков. Изв. Всес. геогр. общ., т. 69, вып. 1. — Галкина Е.А. 1946. Болотные ландшафты и принципы их классификации. В кн.: Сборник научных работ [Ботан. инст. АН СССР], выполненных в Ленинграде за три года Великой Отечественной войны (1941 — 1943). Л. — Галкина Е. А. 1959. Использование аэрофотосъемки для составления междуведомственных ландшафтно-геоботанических болотных карт. Тр. Лабор. аэрометодов АН СССР, т. 7. — Галкина Е. А. 1962. Особенности картирования растительного покрова болотных .массивов. (С применением материалов аэрофотосъемки). В кн.: Принципы и методы
геоботанического картографирования. М.—Л. — Геоморфологические исследования. 1966. Изд. МГУ. — Глумов Г. А. 1948. К вопросу о морфологической структуре почвенно-растительных комплексов. Тр. Пермск. гос. сельск.-хоз. инст., т. 12. — Голгофская К. И. 1964. К вопросу о комплексности растительности гор и классификации комплексов. Бот. журн., т. 49, № 6. — Гранитов И. И. 1950. Карта растительности юго-западных Кызыл-Кумов. (Опыт детального картирования пустынной растительности). Тр. Среднеаз. гос. унив., нов. сер., вып. 19, биол. н., кн. 8. — Гуричева Н. П. 1964. О луговой растительности западной окраины Центрально-Казахстанского мелкосопочника (в пределах полосы сухих и пустынных степей) и принципы выделения экологических рядов. В кн.: Программа и тезисы докладов научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. Н. И. Кузнецова. Тарту. — Гуричева Н. П. 1965. О растительности при-родниковых луговин. Тр. Ботан. инст. АН СССР, сер. 3, геобот., вып. 17. — Г у р и-чева Н. П. и Е. И. Рачковская. 1965. Псаммофитные и гемипсаммофитные варианты степной растительности в среднем течении р. Сарысу. Тр. Ботан. инст. АН СССР, сер. 3, геобот., вып. 17. — Д и м о Н. А. и Б. А. К е л л е р. 1907. В области полупустыни. Саратов. — Дмитриев А. М. 1904. Луга Холмогорского района. СПб. — Дмитриев А. М. 1905. Луга Поволжья и низовьев Шексны и Мологи в пределах Ярославской губ. Сельск. хоз. и лесовед., т. 27, № 5—6. — Дохман Г. И. 1936. О некоторых классификационных единицах комплексов. Землеведение, т. 38, вып. 3. — Д о х м а н Г. И. 1954. Растительность Мугоджар. М. — Иванова Е. Н. иВ. М. Фридланд при участии А. А. Е р о х и н о й. 1954. Почвенные комплексы сухих степей и их эволюция. В кн.: Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. М.—Л. — И в ан о в а Н. А. 1935. Растительность поймы Тобола в бывш. Курганском округе (юго-зап. Сибири). Бот. журн., т. 20, № 5. — И с а ч е н к о Т. И. 1965. Опыт картографирования динамики степной растительности. В кн.: Геоботанпческое картографирование. 1965. М.—Л. — Исаченко Т. И. и Е. И. Рачковская. 1961. Основные зональные типы степей Северного Казахстана. Тр. Ботан. инст. АН СССР, сер.3, геобот., вып. 13. — К а р а м ы ш е в а 3. В. 1960а. Изучение природных первичных сукцес-сий на каменистых местообитаниях в растительном покрове степей и пустынь. В кн.: Программно-методические записки по биокомплексному и геоботаническому изучению степей и пустынь Центрального Казахстана. М.—Л. — Карамышева 3. В. 19606. Формирование степной растительности на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике. Бот. журн., т. 45, № 8. — К а р а м ы-шеваЗ.В. 1960в. Растительность каменистых степей юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника. Бот. журн., т. 45, № 1. — Карамышева 3. В. 1961. О петролитогенной комплексности растительного покрова каменистых степей Центрально-Казахстанского мелкосопочника. Бот. журн., т. 46, № 8. — Карам ы-ш е в а. 3. В. 1963. Первичные сукцессии на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике. Стационарные исследования растительности. Тр. Ботан. инст. АН СССР, сер. 3, геобот., вып. 15. — Карамышева 3. В. и Е. И.Рачковская. 1962. Опыт крупномасштабного геоботанического картирования. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. М.—Л.— Карапет я н Р. А. 1949. О постепенных изменениях растительности на землях, освободившихся из-под воды при спуске озера Севан. Бюлл. Ереванск. бот. сада, 7. — К о-лесов А. А. 1899. Поемные луга. Основы для ухода и коренных улучшений на них. Харьков. — Коровин Е. П. 1934. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. М.—Ташкент. — Крашенинников И. М. 1922. Цикл развития растительности долин степных зон Евразии (опыт анализа ландшафта методами бо-танико-географического исследования). Изв. Геогр. инст., вып. 3. — Левина Ф. Я. 1958. Комплексность и мозаичность растительности и классификация комплексов. Бот. журн., т. 43, № 12. — Лопатин В. Д. 1954. «Гладкое болото» (торфяная залежь и болотные фации). Уч. зап. ЛГУ, № 166, сер. геогр. н., вып. 9. — М а г а-к ь я н А. К. 1947. Этапы развития высокогорных лугов Закавказья. Ереван. — Мазинг В. В. 1962. Некоторые вопросы крупномасштабного картирования растительности. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. М.—Л. — Мазинг В. В. 1965. Об изучении мозаичности и комплексности растительного покрова. Изв. АН Эст. ССР, т. 14, сер. биол., № 1. — Н а з и м о в а Д. И. 1963. Луговая растительность бессточных западин Северо-Западного Казахстана. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., вып. 5. — Нариньян С. Г. и Р. А. К а р а п е-т я н. 1958. О закономерностях заселения растительностью обнажающихся грунтов озера Севан. Изв. АН Арм. ССР, биол. и с.-х. н., т. 11, № 1. — Н е ш а т а е в Ю. Н. 1960. О комплексности растительного покрова и комплексах растительности КараКумов. Уч. зап. ЛГУ, № 290, сер. биол. н., вып. 48. — Н и ц е н к о А. А. 1951. О процессах развития растительности на обнаженных скалах. Уч. зап. ЛГУ, № 143, сер. биол. н., вып. 30. — Новиков Г. Н. 1936. Растительно-почвенные комплексы северной части Каспийской равнины, их типы и происхождение. Тр. СОПС АН СССР, Волжско-Каспийская сер., вып. 2. — Павлов Н. В. 1931. Комплексные степи и пустыни Карсакпая. М. — Прасолов Л. И. 1927. Южное Забайкалье. Почв.-геогр.
очерк. Л. — Работнов Т.А. 1965. О динамичности структуры полидоминантных луговых ценозов. Бот. журн., т. 50, № 10. — Р а м е н с к и й Л. Г., И. А. Ц а ц е н-к и н, О. Н. Ч и ж и к о в, Н. А. А н т и п о в. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М. — Рачковская Е. И. 1963. Типы комплексов растительного покрова сухой степи Центрального Казахстана и их классификация. Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 3, геобот., вып. 15. — Рачковская Е. И. 1964. Опыт составления легенды к карте растительности в условиях пустынно-степной полосы Казахстана. В кн.: Программа и тезисы докладов научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора Н. И. Кузнецова. Тарту. — Родин Л. Е. 1948. Материалы к изучению растительности Северных и Заунгузских Кара-Кумов. Тр. Ботан. инст. АН СССР, сер. 3, геобот., вып. 5. — С м и р н о в Л. А. 1934. Метод полевого определения количественных соотношений элементов комплексов растительного покрова. Сов. ботаника, №2. — Смирнов Л. А. 1935. Комплексы растительного покрова Поволжья и пути их эволюции. Сов. ботаника, № 5. — Фридланд В. М. 1965. О структуре (строении) почвенного покрова. Почвоведение, №4. — Цинзерлпнг Ю. Д. 1938. Растительность болот. В кн.: Растительность СССР, т. I. М.—Л. — Ярошенко П. Д. 1956. Смены растительного покрова Закавказья в их связи с почвенно-климатическими изменениями и деятельностью человека. М.—Л.
Алехин В. В. 1916. Растительность лугов р. Цны и нижнего течения реки Мокши. (Предварит. отчет ботан. иссл. дугов Тамбовск. губернии). Тамбов.
Алехин В. В. 1923-1924. Комплексы и построение экологических рядов ассоциаций // Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, т. 32, № 1—2.
Алехин В. В. 1951. Растительность СССР. М.
Алкучанский Говин. 1964. М.; Л.
Баранов В. И. 1927. Растительность черноземной полосы Западной Сибири // Зап.-Сиб. отд. Гос. геогр. общ., т. 39, № 3.
Баранов П. А. 1925. К познанию растительности горных каменистых осыпей // Бюлл. Среднеаз. гос. унив., 9.
Благовещенский В. В. 1952. Динамика растительности на меловых обнажениях Среднего Поволжья // Бот. журн., т. 37, № 4.
Быков Б. А. 1953. Геоботаника. Алма-Ата.
Виноградов Б. В. 1964. Классификация и картирование сочетаний пустынной
растительности центральной Туркмении по материалам аэрофотосъемки // Опыт картирования растительности и почв по аэроснимкам.
Виноградов Б. В. 1966а. Аэрометоды изучения растительности аридных зон. М.; Л.
Виноградов Б. В. 1966б. Картирование комплексов фрагментов растительных ассоциаций в полупустыне (м. 1 : 3000—1 : 100 000) // Геоботаническое картографирование. 1966. М.; Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1966.35
Виноградов И. С. 1940. Система экологических рядов ассоциаций заливных лугов // Сов. ботаника, № 1.
Воронов А. Г. 1963. Геоботаника. М.
Гаель А. Г., М. С. Коликов. 1937. Вопросы методики комплексного исследования песков // Изв. Всес. геогр. общ., т. 69, вып. 1.
Галкина Е. А. 1946. Болотные ландшафты и принципы их классификации // Сб. научных работ [Ботан. инст. АН СССР], выполненных в Ленинграде за три года Ведикой Отечественной войны (1941—1943). Л.
Галкина Е. А. 1959. Использование аэрофотосъемки для составления междуведомственных ландшафтногеоботанических бодотных карт // Тр. Лабор. аэрометодов АН СССР, т. 7.
Галкина Е. А. 1962. Особенности картирования растительного покрова болотных массивов. (С применением материалов аэрофотосъемки) // Принципы и методы геоботанического картографирования. М.; Л.
Геоморфологические исследования. 1966. Изд. МГУ.
Глумов Г. А. 1948. К вопросу о морфологической структуре почвенно-растительных комплексов // Тр. Пермск. гос. сельск.-хоз. инст., т. 12.
Голгофская К. И. 1964. К вопросу о комплексности растительности гор и классификации комплексов // Бот. журн., т. 49, № 6.
Гранитов И. И. 1950. Карта растительности юго-западных Кызыл-Кумов. (Опыт
детального картирования пустынной растительности) // Тр. Среднеаз. гос. унив., нов. сер., вып. 19, биол. н., кн. 8.
Гуричева Н. П. 1964. О луговой растительности западной окраины Центрально-
Казахстанского мелкосопочника (в пределах полосы сухих и пустынных степей) и принципы выделения экологических рядов // Программа и тезисы докладов научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. Н. И. Кузнецова. Тарту.
Гуричева Н. П. 1965. О растительности природниковых луговин // Тр. Ботан. инст. АН СССР, сер. 3, геобот., вып. 17.
Гуричева Н. П. и Е. И. Рачковская. 1965. Псаммофитные и гемипсаммофитные варианты степной растительности в среднем течении р. Сарысу // Тр. Ботан. инст. АН СССР, сер. 3, геобот., вып. 17.
Димо Н. А. и Б. А. Келлер. 1907. В области полупустыни. Саратов.
Дмитриев А. М. 1904. Луга Холмогорского района. СПб.
Дмитриев А. М. 1905. Луга Поволжья и низовьев Шексны и Мологи в пределах Ярославской губ. //Сельск. хоз. и лесовед., т. 27, № 5—6.
Дохман Г. И. 1936. О некоторых классификационных единицах комплексов // Землеведение, т. 38, вып. 3.
Дохман Г. И. 1954. Растительность Мугоджар. М.
Иванова Е. Н. и В. М. Фридланд при участии А. А. Ерохиной. 1954. Почвенные комплексы сухих степей и их эволюция // Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. М.; Л.
ИвановаН. А. 1935. Растительность поймы Тобола в бывш. Курганском округе (юго-зап. Сибири) // Бот. журн., т. 20, № 5.
Исаченко Т. И. 1965. Опыт картографирования динамики степной растительности // Геоботаническое картографирование. 1965. М.; Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1965.11
Исаченко Т. И. и Е. И. Рачковская. 1961. Основные зональные типы степей Северного Казахстана // Тр. Ботан. инст. АН СССР, сер. 3, геобот., вып. 13.
Карамышева З. В. 1960а. Изучение природных первичных сукцесий на каменистых местообитаниях в растительном покрове степей и пустынь // Программно-методические записки по биокомплексному и геоботаническому изучению степей и пустынь Центрального Казахстана. М.; Л.
Карамышева З. В. 1960б. Формирование степной растительности на каменистых
местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике // Бот. журн., т. 45, № 8.
Карамышева З. В. 1960в. Растительность каменистых степей юго-западной части ЦентральноКазахстанского мелкосопочника // Бот. журн., т. 45, № 1.
Карамышева З. В. 1961. О петролитогенной комплексности растительного покрова
каменистых степей Центрально-Казахстанского мелкосопочника // Бот. журн., т. 46, № 8.
Карамышева З. В. 1963. Первичные сукцессии на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике. Стационарные исследования растительности // Тр. Ботан. инст. АН СССР, сер. 3, геобот., вып. 15.
Карамышева З. В. и Е. И. Рачковская. 1962. Опыт крупномасштабного геоботанического картирования // Принципы и методы геоботанического картографирования. М.; Л.
Карапетян Р. А. 1949. О постепенных изменениях растительности на землях,
освободившихся из-под воды при спуске озера Севан. Бюлл. Ереванск. бот. сада, 7.
Колесов А. А. 1899. Поемные луга. Основы для ухода и коренных улучшений на них. Харьков.
Коровин Е. П. 1934. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. М.; Ташкент.
Крашенинников И. М. 1922. Цикл развития растительности долин степных зон Евразии (опыт анализа ландшафта методами ботанико-географического исследования) // Изв. Геогр. инст., вып. 3.
Левина Ф. Я. 1958. Комплексность и мозаичность растительности и классификация комплексов // Бот. журн., т. 43, № 12.
Лопатин В. Д. 1954. «Гладкое болото» (торфяная залежь и болотные фации) // Уч. зап. ЛГУ, № 166, сер. геогр. н., вып. 9.
Магакьян А. К. 1947. Этапы развития высокогорных лугов Закавказья. Ереван.
Мазинг В. В. 1962. Некоторые вопросы крупномасштабного картирования растительности // Принципы и методы геоботанического картографирования. М.; Л.
Мазинг В. В. 1965. Об изучении мозаичности и комплексности растительного покрова // Изв. АН Эст. ССР, т. 14, сер. биол., № 1.
Назимова Д. И. 1963. Луговая растительность бессточных западин Северо-Западного Казахстана // Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., вып. 5.
Нариньян С. Г. и Р. А. Карапетян. 1958. О закономерностях заселения растительностью
обнажающихся грунтов озера Севан // Изв. АН Арм. ССР, биол. и с.-х. н., т. 11, № 1.
Нешатаев Ю. Н. 1960. О комплексности растительного покрова и комплексах растительности КараКумов // Уч. зап. ЛГУ, № 290, сер. биол. н., вып. 48.
Ниценко А. А. 1951. О процессах развития растительности на обнаженных скалах // Уч. зап. ЛГУ, № 143, сер. биол. н., вып. 30.
Новиков Г. Н. 1936. Растительно-почвенные комплексы северной части Каспийской
равнины, их типы и происхождение // Тр. СОПС АН СССР, Волжско-Каспийская сер., вып. 2.
Павлов Н. В. 1931. Комплексные степи и пустыни Карсакпая. М.
Прасолов Л. И. 1927. Южное Забайкалье // Почв.-геогр. 56 очерк. Л.
Работнов Т. А. 1965. О динамичности структуры полидоминантных луговых ценозов // Бот. журн., т. 50, № 10.
Раменский Л. Г, И. А. Цаценкин, О. Н. Чижиков, Н. А. Антипов. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.
Рачковская Е. И. 1963. Типы комплексов растительного покрова сухой степи Центрального Казахстана и их классификация // Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 3, геобот., вып. 15.
Рачковская Е. И. 1964. Опыт составления легенды к карте растительности в условиях пустынностепной полосы Казахстана // Программа и тезисы докладов научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора Н. И. Кузнецова. Тарту.
Родин Л. Е. 1948. Материалы к изучению растительности Северных и Заунгузских КараКумов // Тр. Ботан. инст. АН СССР, сер. 3, геобот., вып. 5.
Смирнов Л. А. 1934. Метод полевого определения количественных соотношений элементов комплексов растительного покрова // Сов. ботаника, № 2.
Смирнов Л. А. 1935. Комплексы растительного покрова Поволжья и пути их эволюции. Сов. ботаника, № 5.
Фридланд В. М. 1965. О структуре (строении) почвенного покрова. Почвоведение, .№ 4.
Цинзерлинг Ю. Д. 1938. Растительность болот // Растительность СССР, т. 1. М.; Л.
Ярошенко П. Д. 1956. Смены растительного покрова Закавказья в их снязи с почвенно-климатическими изменениями и деятельностью человека. М.; Л.
