CC BY
7Т. И. ИСАЧЕНКО
ОПЫТ КАРТОГРАФИРОВАНИЯ ДИНАМИКИ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
(На примере крупномасштабного картирования ключевого участка в Онон-Аргунской степи)
Познание растительного покрова в целях его рационального использования и преобразования немыслимо без изучения динамики растительности. На современном этапе исследование разнообразных динамических процессов приобретает особую актуальность при детальном крупномасштабном картировании, когда мы сталкиваемся с необходимостью отразить на карте как климаксовую 1 и коренную растительность, так и различного рода серийные и производные сообщества, а также установить между ними эколого-генетические (сукцессионные) связи. Современные геоботанические крупномасштабные карты должны правильно показывать как статическое, так и динамическое состояние растительного покрова, иначе они не смогут быть использованы для научных обобщений и практических выводов.
В то же время детальное крупномасштабное картирование служит важным средством для изучения динамических процессов в растительном покрове. При картировании растительные сообщества выявляются, изучаются и анализируются не субъективно выборочно, а на всем картографируемом пространстве, во всех многообразных их проявлениях, переходах и нюансах. Установленные при картировании отдельные стадии серий проверяются и подтверждаются в пределах определенного географического ареала, что является одним из необходимых условий их объективизации. Сопоставление стадий серии с факторами среды на всей площади картирования дает возможность более правильно установить их последовательность в сукцессионных рядах. Картографический метод с помощью различных графических приемов и соответствующего построения легенды позволяет наиболее наглядно показать последовательность сукцессион-ного ряда, преемственность коренных и серийных сообществ, а самое главное — их пространственное распределение и связь с условиями среды.
Наиболее последовательно динамический принцип отражения закономерностей растительного покрова при картировании применяется у французских -ботанико-географов (Саизвеп, 1948). В отечественной литературе в последние годы многими авторами ставятся на обсуждение и решаются различные вопросы, связанные с показом на картах динамики растительности (Липатова, 1959; Сочава, 1961, 1962; Карамышева и Рачковская, 1962; Грибова и Самарина, 1963; Грибова и Карпенко, 1964; Исаченко, 1964). Однако большинство названных работ касается картирования в лесной зоне СССР, где преобладают разнообразные антропогенные смены. Картированию естественных смен степной растительности Казахстана посвящена работа 3. В. Карамышевой и Е. И. Рачковской (1962).
Б. В. Виноградов (1959, 1962) показывает на примере пустынной и степной растительности перспективность применения аэросъемки для изучения и картирования динамики растительности.
1 Под «климаксом» мы понимаем заключительное в развитии серии сообщество, наиболее полно соответствующее климатическим и экологическим условиям данного местообитания. Серийные сообщества — это стадии естественных смен, приводящие к климаксу. При антропогенных изменениях чаще используются понятия «коренных» и «производных» сообществ.
Естественные смены растительного покрова в аридных и горных районах из-за быстро изменяющейся во времени и пространстве физико-географической среды очень сложны и разнообразны и имеют широкое распространение. В связи с этим развитие работ по детальному крупномасштабному картографированию аридных и горных районов немыслимо без изучения динамики растительности. Необходимо также работать над картографическими приемами ее показа.
Учитывая эти задачи, летом 1963 г. мы провели детальное крупномасштабное картирование (1 : 10 ООО) на Степном физико-географическом стационаре Института географии Сибири и Дальнего Востока в Борзинском районе Читинской области. В процессе полевой съемки особое внимание было уделено выявлению и изучению различного рода смен растительного покрова, а также отражению их на картах.
Поскольку в литературе наблюдавшиеся нами смены не описаны, необходимо вначале дать геоботанический анализ изученной территории и характеристику сукцессий растительности. В существующей литературе по Онон-Аргунским степям имеются лишь общие сведения по антропогенным сменам, в частности влиянию пожаров (Данилов, 1936) и выпаса (Рещиков, 1954), а также некоторые данные по зоогенным сукцессиям интересующего нас и смежных с ним районов (Юнатов, 1950; Лавренко, 1952; Лавренко и Юнатов, 1952; Рещиков, 1954).
Закартированный участок (см. рисунок) 2 расположен в пределах Онон-Аргунского степного ландшафта, в 6 км к западу от ст. Харанорг в предгорьях Нерчинского хребта. Он охватывает осевую, относительно возвышенную часть этих предгорий, склоны разных экспозиций и крутизны, а также систему падей с боковыми отвертками, рассекающую осевую зону хребта и его отроги. Абсолютные высоты колеблются в пределах 760—900 м, размах относительных высот 40—80 м. В литологиче-ском отношении участок однороден, преобладают выходы юрских конгломератов. Осевая зона предгорий в районе селения Харанор приподнята на 100—200 м над примыкающей поверхностью мелкосопочного рельефа. Это обусловливает вертикальную дифференциацию, проявляющуюся в наличии мезофитноразнотравно-тырсовых степей, сменяемых выше фрагментами лесолугового пояса, не выраженного достаточно полно на данном участке из-за отсутствия соответствующих ему высот.3 Разнообразие растительных сообществ обусловлено в основном степенью расчлененности рельефа, экспозицией, крутизной склонов, затененностью, направлением падения пластов и мощностью рыхлых отложений.
Основную часть площади закартированного участка (см. рисунок, 1) занимают мезофитноразнотравно-тырсовые (Stipa baicalensis Rosh., Нете-rocallis minor Mill., Thalictrum minus L., Th. foetidum L., Clematis hexape-tala Pall., Pulsatilla Turczaninovii Kryl. et Serg., Carex pediformisC. A. M.) степи, покрывающие склоны крутизной 4—9° в падях второго и третьего порядков, преимущественно западной и восточной экспозиций. Значительно меньшие площади занимают разнотравно-пижмовые [Tanocetum sibiricum L., Scutellaria baicalensis Georgi, Trigonella ruthenica L., Thymus serpyllum s. 1., Oxytropis filiformis DC., O. myriophylla (Pall.) DC.] степи,
2 Оформление авторского макета карты, ее компановка и разработка красочной шкалы были проведены в Лаборатории географии и картографии растительности Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР картографом Е. В. Шабалиной под руководством А. А. Гербиха.
3 Для описываемого ландшафта в целом характерно преобладание разнотравно-пижмовых степей, однако на рассматриваемом ключевом участке в связи со значительными абсолютными высотами и сильным расчленением рельефа господство переходит к мезофитноразнотравно-тырсовым. По составу разнотравья этп степи следовало бы назвать ксеромезофитноразнотравно-тырсовыми. В целях упрощения названия мы прибегнули к некоторому сокращению.
Карта растительности ключевого участка в 6 км к западу от ст. Харанор, в осевой зоне предгорий
ского хребта. (Легенда помещена в тексте).
Нерчин-
приуроченные к более пологим склонам (3—6°), в основном северных экспозиций, а также к платообразным вершинным поверхностям с уклоном не более Io (см. рисунок, 9, 10). Промежуточное между ними положение занимают разнотравно-пижмово-тырсовые сообщества на склонах.
На вершинных и привершинных поверхностях южных экспозиций встречаются фрагменты типчаковых [Festuca lenensis Drob., Chamaerho-dos trífida Ledb., Arctogeron gramineum (L.) DC., Arenaria capillaris Poir., Oxytropis filiformis DC., Ptilotrichum elongatum C. A. M. ] степей (см. рисунок, 14,15). Характерные для ландшафта вострецово-тырсовые и востре-цовые [Aneurolepidium pseudoagropyrum (Trin.) Nevski] степи на участке представлены довольно ограниченно по нижним частям склонов к падям. По днищам падей, которые не имеют постоянных водотоков, преобладают осоково-разнотравные (см. рисунок, 16) остепненные луга из Vicia атоепа Fisch., Potentilla tanacetifolia Willd. ex Schlecht., Sanguisorba officinalis L., Artemisia tanacetifolia L., Hemerocallis minor Mill., Carex drymophila Turcz., Carex pediformis C. A. M., Roegneria Turczaninovii (Drob.) Nevski и многих других видов.
Наряду с более или менее устойчивыми климаксовыми растительными сообществами на участке выявлены и закартированы серии и стадии серий, свойственные неустойчивым местообитаниям, трансформирующимся под воздействием различных динамических процессов. Среди них наиболее распространенными являются серии на вершинных и привершинных поверхностях с выходами кристаллических пород, обусловленные процессами выветривания и денудации; серии сообществ, связанные с эрозией и аккумуляцией, а также термокарстовыми явлениями в падях. Получили отражение на картах и некоторые антропогенные смены растительности.
Динамика растительности, связанная с химическим и физическим выветриванием горных пород и денудацией
В условиях горного рельефа на вершинах и привершинных частях склонов с выходами на поверхность кристаллических пород в связи с постоянно идущими процессами денудации можно наблюдать последовательные смены растительности от пионерных стадий зарастания первичного субстрата на обломках коренных пород до вполне сформировавшихся кли-максовых сообществ. На изученной территории в зависимости от экспозиции, характера залегания пластов и крутизны склонов были изучены следующие сукцессии с определенным набором серийных сообществ, образующих серию и называемых по заключительному климаксовому сообществу.
Серия разнотравно-пижмовой степи. Характерна для верхних частей склонов и слабопологих вершинных поверхностей северных и западных экспозиций. Здесь кристаллические породы выходят на поверхность не в виде горизонтального плаща, а под углом, в результате чего образуется в основном крупнообломочный элювий. В этих местообитаниях были встречены различные комбинации серийных сообществ в зависимости от степени разрушения пород, накопления мелкозема и характера склона.
Основными стадиями серии разнотравно-пижмовой степи, образующими последовательный сукцессионный ряд, являются:
а) разреженные группировки лишайников и цветковых растений [Endopyrenium rufescens (Ach.) Koerb., Parmelia stenophylla (Ach.) Heug., Placodium murale s. 1., Trifolium lupinaster L., Iris ruthenica Ker-Gawl., Pulsatilla patens s. 1.];
б) сообщества с господством прострела и ириса (Pulsatilla patens s. 1., Iris ruthenica Ker-Gawl.);
в) типчаково-простреловые или типчаково-ирисовые {Festuca lenensis Drob.);
г) прострел ово (ирисово)-типчаково-пижмовые;
д) разнотравно-типчаково-пижмовые {Scutellaria baicalensis Georgi, Trigonella ruthenica L., Thymus serpyllum s. 1., Oxytropis filiformis DC.).
е) разнотравно-пижмовые.4
Пространственное соотношение стадий серии неодинаково. Наибольшие площади по верхним частям крутых западных склонов занимают начальные стадии пионерных группировок с прострелом и ирисом, приуроченные к участкам с крупнообломочным элювием. Значительно реже и небольшими площадями встречаются типчаково-(ирисово) простреловые сообщества, связанные с местообитаниями, на которых происходит уже некоторое накопление мелкозема (2—3 см).
Преобладание первичных стадий на участке объясняется большой крутизной верхних частей склонов, подверженных интенсивной денудации в связи с максимальными контрастами температур и сильным воздействиям ветра и осадков, постоянно обновляющими субстрат крупнообломочным элювием. Значительная крутизна верхних частей склонов способствует также удалению продуктов выветривания и не дает возможности образоваться почвенному покрову, что задерживает естественный ход смен. Устойчивость и мезофитный характер пионерных стадий серии объясняются в значительной степени также благоприятными условиями накопления влаги в крупнообломочном элювии и эпизодическим высачи-ванием ее на дневную поверхность, особенно во влажные годы.
Более зрелые стадии пижмовой серии на данном участке на больших площадях встречаются редко, в основном только на пологих склонах и плоских вершинных поверхностях небольшими площадями, где они и переходят в климаксовую разнотравно-пижмовую степь.
Серия мезофитноразнотравно-тырсовой степи. В отличие от серии разнотравно-пижмовой степи она характерна для значительно более пологих верхних частей склонов к боковым падям, а ее первичные стадии связаны с мелкообломочным щебнисто-каменистым материалом, образующимся в результате разрушения обнаженных, более или менее горизонтально залегающих коренных пород. Ниже по склонам сообщества данной серии встречаются фрагментарно среди господствующих там климаксовых мезофитноразнотравно-тырсовых степей. Названная серия состоит из следующих серийных сообществ:
а) разреженные группировки лишайников и полыни пижмолистной [Parmelia stenophylla (Ach.) Heug., Endopyrenium rufescens (Ach.) Koerb., Placodium murale s. 1., Artemisia tanacetifolia L. ];
б) пижмолистнополынные;
в) типчаково-разнотравно-пижмолистнополынные [Artemisia tanacetifolia L., Oxytropis filiformis DC., Thalictrum minus L., Pulsatilla Turcza-ninovii Kryl. et Serg., Festuca lenensis Drob.];
г) типчаково-пижмолистнополынные;
д) мезофитноразнотравно-типчаково-тырсовые {Stipa baicalensis Rosh.r Hemerocallis minor Mill., Thalictrum minus L., Th. foetidum L., Clematis hexapetala Pall., Carex pediformis С. A. M.);
е) мезофитноразнотравно-тырсовые.
На закартированном участке все сообщества данной серии имеют довольно широкое распространение, но первичные стадии встречаются преимущественно небольшими участками на почвах в разной степени каменистых и щебнистых среди коренной ассоциации, приуроченной к нормально развитым черноземам. Небольшие площади пионерных ассоциаций
4 Полужирным шрифтом выделены заключительные сообщества.
данной серии обозначены на карте под номером 3' легенды (см. рисунок) в верхних частях склонов. В эти контуры вошли главным образом пижмо-листнополынные и типчаково-пижмолистнополынные сообщества. Отдельно выделен контур мезофитноразнотравно-типчаково-тырсовых степей (см. рисунок, 2') по довольно крутому западному склону с маломощными щебнистыми и местами каменистыми почвами.
Серия типчаковой степи. Характерна для вершинных и привершинных участков инсолируемых экспозиций, где коренные породы подходят почти к самой поверхности, имеют более или менее горизонтальное залегание пластов и в процессе их разрушения образуется мелкообломочный щебень. В серию типчаковых степей входят следующие наиболее широко распространенные сообщества:
а) разреженные группировки лишайников и петрофильного разнотравья [Caloplaca flaoovirescens (Wulf.) D. Tovre et Sarnth., Condelariella vitellina (Ehrl.) Müll. Arg., Parmelia stenophylla (Ach.) Heug., Placodium murale s. 1., Chamaerhodos trífida Ledb., Dianthus versicolor Fisch., Scutellaria baicalensis Georgi, Orostachys spinosa (L.) C. A. M. ];
б) петрофитноразнотравные [Chamaerhodos trifida Ledb., Arctogeron gramineum (L.) DC., Stellaria cherleriae (Fisch.) Will., Polygonum angusti-folium Pall., Oxytropis filiformis DC., Thymus serpyllum s. 1., Festuca le-nensis Drob. ];
в) хамеродосово-типчаковые {Festuca lenensis Drob., Chamaerhodos trifida Ledb.);
г) типчаковые.
В связи с отсутствием соответствующих высот пояс типчаковых степей в полном его выражении, т. е. с преобладанием на больших площадях серийных и климаксовых сообществ, на картируемом участке не представлен. Однако сообщества этой серии имеют широкое распространение в осевой зоне предгорий Нерчинского хребта, а чаще всего в виде фрагментов по вершинным поверхностям их отрогов в условиях слаборасчлененного рельефа. Первичные стадии серии на картируемом участке встречаются редко и на небольших площадях. Преобладающей по занимаемой площади стадией серии является хамеродосово-типчаковая (см. рисунок, 15'). Постоянное возобновление денудационных процессов на слабо закрепленных редким травостоем участках приводит к длительному существованию этой промежуточной стадии в сукцессионном ряду типчаковых степей.
В лесолуговом поясе к такого же рода сукцессиям относятся смены; от разреженных группировок разнотравья и кустарников по скалам до лесных сообществ. Как уже было сказано, лесолуговой пояс на картируемом участке отсутствует, однако небольшой его фрагмент в виде первичной стадии на вершине крутого западного склона с выходами на поверхность скальных обнажений на высоте свыше 800 м выделен на карте (см. рисунок, 19'; разреженные группировки разнотравья и кустарников по скалам из Allium senescens L., Polygonatum officinale All., Papaver nudi-caule L., Sedum aizoon L., Potentilla tanacetifolia Willd., Sambucus race-mosa s. 1.).
Под защитой и в тени скал на высотах свыше 800 м встречаются остепнен-нолуговые подскальные сообщества [Carex pediformis С. A. M., S tipa sibirica (L.) Lam., Agrostis Trinii Turcz., Thalictrum minus L., Th. foeti-dum L., Polygonatum officinale All., Hemerocallis minor Mill., Vicia amoena Fisch., Phlomis tuberosa L. и многие другие], связанные с эпизодическим высачиванием вод на дневную поверхность.
Анализ состава сообществ отмеченных выше серий позволяет сделать следующие общие заключения. Заселение первично обнаженного субстрата в разных условиях местообитания начинается различными видами растений, относящимися к травянистым вегетативно-подвижным многолетникам
(Iris ruthenica Ker-Gawl., Artemisia tanacetifolia L.), подушковидным [Chamaerhodos trifida Ledb., Arctogeron gramineum (L.) DC.] или хорошо укореняющимся длинностержнекорневым розеточным формам {Pulsatilla patens s. 1.), которые постепенно становятся господствующими растениями сообществ ранних стадий серий. На самых первых стадиях заселения значительная роль принадлежит также и лишайникам, особенно обильным на обнажениях южных склонов.
Как уже отмечалось в работах 3. В. Карамышевой (1960, 1963), состав первичных стадий серии зависит от зонального положения, состава пород и других особенностей субстрата зарастания (подвижные осыпи, плиты пород, трещины). Наши наблюдения за динамикой растительности в условиях одного ландшафта и при одинаковом литологическом составе пород (юрские конгломераты) дают возможность установить особую роль экспозиции, крутизны склона, формы залегания пластов и характера элювия, также определяющих состав первичных стадий серии.
Самые первые стадии серий с несомкнутым растительным покровом (лишайники и редкие травянистые растения), относимые 3. В. Карамышевой (1963) к категории открытых группировок, на описанном ключевом участке имеют крайне ограниченное распространение. Все последующие стадии могут быть отнесены к серийным сообществам разной степени устойчивости. В формировании промежуточных стадий характерным для всех серий является значительная роль типчака, который постепенно при переходе к климаксовым сообществам на склонах уступает эдифика-торную роль пижме или тырсе, а на вершинных местообитаниях становится основным эдификатором.
В процессе картирования и анализа пространственного распространения отдельных стадий серий оказывается возможным установить неодинаковую степень их устойчивости в пространстве и во времени. Из прилагаемого рисунка ясно следует, что наиболее распространенными и занимающими наибольшие площади являются сообщества прострела в пи-жмовойсерии, хамеродосово-типчаковые — в типчаковой и пижмолистнопо-лынные — в тырсовой. В силу постоянного действия совокупности факторов, на которых мы останавливались подробно выше, определенные стадии серии являются длительно существующими и господствующими по занимаемой площади. Они как бы «застыли на месте» и в значительной степени символизируют ту или иную серию. Правда, эта устойчивость относительна, поскольку указанные сообщества по сравнению с климаксовыми отличаются некоторым непостоянством в видовом составе и структуре. По-видимому, происходят и какие-то медленные изменения в их границах в связи с постоянно возобновляющимися процессами денудации, а также медленно идущими процессами перехода из одной стадии серии в другую. Этого нельзя сказать о других серийных сообществах названных сукцес-сионных рядов для изученной нами территории, которые значительно быстрее сменяются во времени и в пространстве и не занимают больших площадей.
Проанализированные выше первичные (Clements, 1928 и др.) сукцессии в условиях низкогорного и горного рельефа с выходами на поверхность коренных пород связаны с постоянно идущими процессами денудации и трансформации рельефа. Согласно В. Н. Сукачеву (1942, 1954) и В. Д. Александровой (1964), такого рода смены следует отнести к разряду биогеоценотических, или эндоэкогенетических 5 сукцессий.
Растительный покров этих неустойчивых местообитаний характеризуется значительной неоднородностью, пестротой и сложностью. Это
5 Кроме того, постоянно действуют внешние по отношению к растительности факторы — денудация, принос и вынос мелкозема и др., которые вызывают и гологенети-яеские смены.
объясняется неравномерностью выходов на поверхность плотных коренных пород, разной скоростью процессов физического и химического выветривания, неравномерностью выноса и накопления мелкозема на отдельных участках, а отсюда — чередованием на небольшой площади сообществ отдельных стадий серии и их фрагментов. Исключительная подвижность и неустойчивость местообитаний и растительных сообществ поддерживается постоянно возобновляющимися процессами денудации. Такого рода неоднородность уже получила в литературе вполне удачное наименование — петро-литогенной комплексности (Карамышева, 1961), описанной на примере растительности Центрально-Казахстанского мелко-сопочника.
Динамика растительности, связанная с деятельностью текучих вод (эрозией, аккумуляцией), а также наледными явлениями
Своеобразные динамические процессы растительности, связанные с деятельностью текучих вод, были изучены нами на данном ключе в широком межсклоновом понижении (северо-западная часть карты; см. рисунок, 8'). Здесь в результате дополнительного увлажнения за счет стока со склонов и логов, а также постоянного приноса материала и постепенного выполаживания рельефа растительный покров характеризуется большой пестротой и неустойчивостью. По-видимому, когда-то это понижение было занято луговой растительностью, постепенная аккумуляция наносов приводит к значительному остепнению растительных сообществ, которые в процессе постепенного становления будут приближаться к характерному для данного местообитания климаксу — мезофитноразнотравно-вострецово-тырсовым степям, которые в низовье пади сейчас и преобладают (см. рисунок, 7). В настоящее время в связи с крайней неоднородностью микрорельефа данного местообитания наблюдается сложное сочетание остепненнолуговых [типчаково-разнотравных из Hemerocallis minor Mill., Festuca pseudovina Hack., Thalictrum minus L., Artemisia tanaceti-folia L., Pulsatilla Turczaninovii Kryl. et Serg., Artemisia commutata Bess, и других видов ] и луговостепных сообществ, в которых более заметное участие начинают принимать другие степные злаки — Aneurolepidium pseudoagropyrum (Trin.) Nevski, Koeleria gracilis Pers. и Stipa baicalensis Rosh. при остающемся господстве разнотравья.
Другого рода сукцессии растительности протекают в падях в связи с наледными явлениями. В различных частях падей в местах выхода родников эпизодически образуются огромные наледи. При их таянии происходят просадки, первое время заполненные водой, а затем высыхающие и начинающие зарастать. В данном случае мы имеем возможность наблюдать сингенетические смены зарастания промоин до образования осоково-разнотравного луга.
На обнаженном субстрате промоин первыми поселенцами обычно являются Equisetum aruense L., Artemisia mongolica Fisch, ex Nakai, A. tanacetifolia L., Chamaenerium angustifolium (L.) Scop., Aneurolepidium pseudoagropyrum (Trin.) Nevski, Hieracium virosum Pall, и др. вегетативно-подвижные мезоксерофильные растения. Более поздние стадии зарастания характеризуются задернением обычно не только разнотравьем, но также и злаками, большей частью корневищными.
Одной из распространенных и довольно длительносуществующей является корневищная стадия зарастания промоин с господством в травостое Agropyrum repens (L.) Р. В., Сalamagrostis epigeios (L.) Roth, Aneurolepidium pseudoagropyrum (Trin.) Nevski, Bromus inermis Leyss., Roegneria Turczaninovii (Drob.) Nevski и примесью разнообразного лугово-степного разнотравья. Постепенно промоина сглаживается, борта зарас-
2 Геоботаническое картографирование
17
тают, уровень днища поднимается и вместе с тем формируется лугово-степной травостой, характеризующий заключительную стадию развития остепненного луга с преобладанием разнотравья, а также лесолюбивой и стоповидной осок (Carex drymophila Turcz., Carex pediformis С. A. M.) с обильным участием и вышеперечисленных корневищных злаков.
Значительная пестрота и неоднородность растительного покрова степи связана также с зоогенными сменами растительности, обусловленными жизнедеятельностью грызунов (сусликов и тарбаганов). Наличие бутанов и сусликовин разных возрастов создает большую мозаичность травостоя рассмотренных выше степных ассоциаций на склонах, поскольку бутаны и сусликовины покрывают от 5 до 10% площади. Зоогенные смены и связанная с ними мозаичность внутри растительных сообществ, как уже сказано выше, описаны в общих чертах в литературе, однако они представляют несомненный интерес для дальнейшего более глубокого и всестороннего стационарного их изучения. К сожалению, при детальном крупномасштабном картировании отражение этих явлений невозможно, поэтому мы на них останавливаться не будем.
Поскольку ключевой участок является заповедным, антропогенные смены растительности в настоящее время имеют ограниченное распространение. Влиянию выпаса была подвержена лишь северо-западная окраина картируемой площади, а в северной части был обнаружен пиро-генный вариант степи. Не имея достаточного материала по последовательным стадиям этих смен, мы хотим лишь отметить, что наблюдаемые после пожара и выпаса сообщества следует относить к кратковременнопроиз-водным, поскольку изменения, происшедшие в растительности, обратимы, а условия местообитания, характерные для них, не подверглись каким-либо заметным преобразованиям.
В результате однократного пожара мезофитноразнотравно-тырсовая степь физиономически резко изменила свой облик. Сократилось покрытие тырсы из-за некоторого угнетения ее роста после пожара; полностью был уничтожен мертвый опад. За счет этого получили бурное развитие вострец, типчак, тонконог и разнообразное разнотравье. Как правильно отмечает С. И. Данилов (1936), в степном травостое после пожаров очень быстро восстанавливается прежнее соотношение между компонентами сообщества и степь возвращается к своему исходному состоянию. Это объясняется в значительной степени тем, что огнем в основном уничтожается только надземная часть травостоя, мощно же развитая корневая система имеет различные защитные приспособления от вымерзания и выжигания.
Более устойчиво влияние выпаса на травостой. Однако и в этом случае после прекращения пастьбы 6 через 5—7 лет степь полностью восстанавливается. Для характеризуемых нами степей одной из широкораспространенных и специфичных стадий пастбищной дигрессии являются сообщества, в которых среди разнотравья начинают преобладать Artemisia fri-gida Willd., A. tanacetifolia L., Potentilla acaulis L., Dendranthema Za-wadskii (Herb.) Tzvel., Scabiosa comosa Fisch., Pulsatilla Turczaninovii Kryl. et Serg. и другие виды непоедаемого разнотравья.
Описанные выше смены по-разному показываются на карте.
Отражение на карте первичных смен и связанной с ними неоднородности растительного покрова сопряжено с рядом трудностей. Закартиро-ванный участок имел сравнительно ограниченную площадь, поэтому на нем не могло найти отражения все разнообразие форм рельефа, в данном случае склонов разной крутизны и экспозиции с неодинаковой мощностью почвенного покрова, на которых могли бы быть представлены на
6 Мы не имеем в виду участки с чрезмерным выпасом и полностью выбитым травостоем.
значительных площадях различные стадии серий. Кроме того, по условиям масштаба многие промежуточные сообщества серий мы не смогли показать, ибо они занимают крайне незначительные площади. Принимая во внимание эти трудности, мы попытались с помощью соответствующего построения легенды и некоторых графических приемов отразить последовательность смен, отдельные звенья серий и преемственность климаксовых и серийных сообществ.
Предлагаемая ниже легенда, созданная на основе разработанной автором классификации и с учетом данных по динамике растительности, безусловно имеет узко локальное значение, так как она построена на основе изучения сравнительно небольшой территории. При этом следует учесть и то обстоятельство, что пока еще не создана единая классификация и не закончено изучение смен растительности Онон-Аргунских степей. В связи с этим возрастает значение локальных классификаций, а также данных по сукцессиям для познания закономерностей растительности всего региона, а также решения ряда теоретических вопросов классификации и динамики растительности. Ниже помещаем легенду к карте.
Степи
Тырсовые (Stipa baicalensis Rosh).
1. Мезофитноразнотравно-тырсовые.7
1Б.8 Тырсово-вострецово-мезофитноразнотравные.
Литосерийные сообщества мезофитнораз-нотравно-тырсовых степей. 2.8 Мезофитноразнотравно-типчаково-тырсовые.
3. Пионерные стадии с преобладанием полыни пижмолистной (Artemisia tanacetifolia L.).
4. Комплекс мезофитноразнотравно-тырсовых степей и востречников (10-20%).
5. Разнотравно-пижмово-тырсовые.
5А. Холоднополынно-пижмово-тырсовые.
6. Комплекс разнотравно-пижмово-тырсовых степей и востречников (10-20%).
6А. Комплекс холоднополынно-пижмово-тырсовых степей и востречников (10—20%).
7. Мезофитноразнотравно-вострецово-тырсовые.
Серийные сообщества мезофитноразно-травно-вострецово-тырсовых степей. 8. Остепненнолуговые и луговостепные сообщества с господством ксеромезофильного разнотравья и типчака.
Пижмовые (Tancicetum sibivicum L.)
9. Красоднево (Hemerocallis minor МШ.)-пижмовые.
10. Разнотравно-пижмовые.
Литосерийные сообщества разнотравно-
п и ж м о в ы х степей.
11. Разнотравно-типчаково-пижмовые.
7 В целях сокращения в легенде оставлены латинские наименования только основных растений, остальные опущены, поскольку они имеются в тексте.
8 Для того чтобы подчеркнуть в легенде основное значение коренных и заключительных сообществ, производные и серийные располагаются не в основной колонке легенды, а отступя вправо. В красочной шкале карты серийные сообщества выделены апострофом.
2*
19
12. Пионерные стадии с преобладанием прострела (Pulsatilla patens s. 1.).
Вострецовые [Aneurolepidium pseudoagropyrum (Trin.) Nevski]
13. Осоково (Carex pediformis С. А. М.)-тырсово-вострецовые.
Типчаковые (Festuca lenensis Drob.)
14. Типчаковые.
Литосерийные сообщества типчаковых степей.
15. Хамеродосово-типчаковые.
Луга
16. Осоково-разнотравные.
Серийные ассоциации осоково-разнотрав-ныхлугов.
17. Разнотравно-корневищнозлаковые.
18. Разреженные группировки разнотравья.
Леса и кустарники
Литосерийные сообщества лесолугового пояса.
19. Разреженные группировки разнотравья и кустарников по скалам.
20. Остепненнолуговые подскальные сообщества.
А — сообщества дигрессионно-пастбищных рядов трансформации.
Б — сообщества пирогенных рядов трансформации.
Дополнительные знаки
I. Разнотравно-тырсовые степи по мезопонижениям верхних частей склонов и вершинных поверхностей.
Как уже было отмечено выше, по условиям масштаба все стадии серий не могли быть показаны на нашей карте. Поэтому применительно к целям картирования была проведена генерализация стадий серий и выделены группы стадий, реже отдельные стадии, которые мы называем звеньями серий. Звенья используются в качестве единиц картирования и соответствуют определенным номерам легенды. Ниже мы помещаем таблицу, в которой проведена генерализация стадий в группы стадий (звенья) применительно к данному масштабу для трех основных вышеописанных серий.
Выделение и наименование звеньев было проведено следующим образом. В том случае, когда звено серии объединяет группу стадий, название его строится так, чтобы отразить специфику всей совокупности сообществ, но вместе с тем подчеркнуть особое значение наиболее широко распространенного сообщества, как бы символизирующего данное звено и даже всю серию на исследованном участке. Например: «пионерные стадии с преобладанием Pulsatilla patens s. 1.» и т. д. Реже звено серии соответствует одной ассоциации или стадии серии, например: «мезофитноразнотравно-типчаково-тырсовые» степи. Перечень всех серийных сообществ, вошедших в данное звено серии, для краткости в легенду не включается, а приводится в тексте и таблицах. Название всей серии в легенде дается по наименованию климаксового сообщества. Звенья серии располагаются за климаксовым в порядке от наиболее сложившихся к менее сложившимся и первичным пионерным стадиям.
Стадии серии
Группы стадий (звенья)
Номера легенды
Серия р а з н о т р а в н о - п и ж м о в ы х степей
а) Разреженные группировки лишайников и цветковых растений.
б) Сообщества с господством прострела и ириса.
в) Типчаково-простреловые или типчаково-ирисовые.
г) Прострелово(ирисово)-типчаково-пижмовые.
д) Разнотравно-типчаково-пижмо-вые.
е) Разнотравно-пижмовые.
Пионерные стадии с преобладанием прострела.
Разнотравно-типчаково-пижмо-вые.
Разнотравно-пижмовые.
Серия мезофитноразнотравно-тырсовых степей
а) Разреженные группировки лишайников и полыни пижмолист-ной.
б) Пижмолистнополынные.
в) Типчаково-разнотравно-пижмо-листнополынные.
г) Типчаково-пижмолистнополын-ные.
д) Мезофитноразнотравно-типчако-во-тырсовые.
е) Мезофитноразнотравно-тырсовые.
Пионерные стадии с преобладанием полыни пижмолистной.
Мезофитноразнотравно-типчако-
во-тырсовые. Мезофигноразнотравно-тырсо-вые.
а) Разреженные группировки лишайников и петрофильного разнотравья.
б) Петрофитноразнотравные.
в) Хамеродосово-типчаковые.
г) Типчаковые.
Серия типчаковых степей
Пионерные стадии с преобладанием лишайников и петрофильного разнотравья.9
| Хамеродосово-типчаковые.
Типчаковые.
15 14
На карте все сообщества серии окрашиваются одним цветом, причем для климаксовых применяется сплошная заливка, для серийных — сетка разной густоты.10 Первичные стадии даются редкой сеткой, более сложившиеся — густой. Таким образом, на карте хорошо отличаются климаксо-вые сообщества от серийных, вместе с тем сохраняется их преемственность.
По этому же принципу показаны на карте стадии сингенетических смен, возникших в результате мерзлотно-наледных явлений; в разных участках падей выделены контурами первичные и промежуточные стадии на фоне климаксового сообщества. Динамику растительности, связанную с деятельностью текучих вод, мы не смогли показать во всей ее последовательности и с расчленением на отдельные стадии, поскольку такого рода явления наблюдались лишь в одной пади.
В связи с тем что стадии смен после пожара и выпаса относятся к кратковременнопроизводным, на карте во избежание лишней пестроты мы выделяем их только контурами и шифром (А или Б) соответствующего номера коренного сообщества. Специальных красочных обозначений для них не дается, они показываются цветным фоном коренных. В легенде
9 Данное звено на закартированном участке встречается редко и небольшими участками, поэтому не может быть показано по условиям масштаба.
10 Для №№ 19' и 20' из-за малого размера контуров сделано исключение.
расшифровывается их геоботаническое содержание. Шифр А отличает сообщества дигрессионно-пастбищных рядов трансформации; шифр Б — сообщества пирогенных рядов. Впервые такого рода картографический прием был успешно использован в работе С. А. Грибовой и Г. Д. Самариной (1963).
В связи с пестротой растительного покрова ключевого участка большинство выделенных на карте контуров представляет не одно растительное сообщество, а несколько, объединяющихся в виде комплексов и сочетаний, что связано с своеобразием нано-, микро- и мезорельефа. В легенду включены лишь типичные комплексы растительности, связанные с наиболее характерными формами нанорельефа, обусловливающими перераспределение влаги и солей в нижних частях склонов — комплексы тырсо-вых и вострецовых степей (см. рисунок, 4, 6). Комплексы показываются на карте комбинацией цвета фонового степного сообщества и зеленой штриховки солонцов.
Значительно большее распространение имеют различные сочетания растительных сообществ. Они отображаются на карте путем комбинации цветного фона, соответствующего преобладающему сообществу, и вне-масштабных знаков других сообществ, разбросанных по цветному фону. Некартируемые в данном масштабе участки серийной растительности, так же как и климаксовой, участвующие в различных сочетаниях, показываются внемасштабными знаками. Количественное соотношение площадей сообществ в различных сочетаниях передается с помощью знаков, вычерченных сплошной и пунктирной линиями, при этом сплошные знаки соответствуют 20—40, а пунктирные 5—20% площади сочетаний. Так, например, на вершинных поверхностях имеет широкое распространение сочетание пижмовых степей и пионерных стадий серии пижмовых степей. На карте это сочетание дается цветом № 10, соответствующим разнотравно-пижмовым степям и сплошным значком № 12, который показывает, что на долю сообществ с преобладанием Pulsatilla patens s. 1. и Iris ruthenica Ker-Gawl. приходится 20—40% площади.
Красочная легенда насчитывает 20 цветных и штрихово-цветных номеров. Различными оттенками желтого и оранжевого цветов показаны основные подразделения степной растительности, бирюзовым — луговой.
ЛИТЕРАТУРА
Александрова В. Д. 1964. Изучение смен растительного покрова. В кн.: Полевая геоботаника, т. 3. М.—JI. — Виноградов Б. В. 1959. Вопросы ботанико-географического дешифрирования аэрофотоснимков Северного Казахстана. Бот. журн., т. 44, №4. — Виноградов Б. В. 1962. Основные вопросы картирования пустынной растительности с использованием материалов аэросъемки. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. М.—JI. — Грибова С. А. и А. С. Карпенко. 1964. Карта растительности бассейна Амура м. 1 : 3 000 000 и методы ее составления. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1964. М.—JI. — Грибова С. А. и Г. Д. Самарина. 1963. Составление детальной крупномасштабной карты с учетом динамики растительного покрова. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1963. М.—JI. — Данилов С. И. 1936. Пал в забайкальских степях и его влияние на растительность. Вестн. Дальневост. фил. АН СССР, № 21. Владивосток. — Исаченко Т. И. 1964. Некоторые вопросы методики среднемасштабного геоботанического картирования. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1964. М.—JI. — Карамышева 3. В. 1960. Формирование степной растительности на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике. Бот. журн., т. 45, № 8. — Карамышева 3. В. 1961. О петролитогенной комплексности растительного покрова каменистых степей Центрально-Казахстанского мелкосопочника. Бот. журн., т. 46, № 8. — Карамышева 3. В. 1963. Первичные сукцессии на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике. Тр. Бот. инст. АН СССР, Сер. 3, геобот., вып. 15. — Карамышева 3. В. и Е. И. Рачковская. 1962. Опыт крупномасштабного геоботанического картирования. (На примере растительности
юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника). В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. M.—JI. — Лавренко Е. М. 1952. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений. Тр. Бот. инст. АН СССР, Сер. 3, гео-бот., вып. 8. — Лавренко Е. М. и А. А. Юнатов. 1952. Залежный режим в степях как результат воздействия полевки Брандта на степной травостой и почву. Бот. журн., т. 37, № 2. — Липатова В. В. 1959. Геоботаническая основа комплексной биологической карты ключевого участка в амурской тайге. В кн.: Материалы Первой сессии научного совета по проблеме «Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение». М.—Л. — Р е-щ и к о в М. А. 1954. Степи юго-восточного Забайкалья. Автореф. канд. дисс. Л. — Сочава В. Б. 1961. Современное состояние проблемы картографирования растительности. Изв. АН СССР, сер. бпол., № 4. — С о ч а в а В. Б. 1962. Вопросы картографирования в геоботанике. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. М.—Л. — Сукачев В. Н. 1942. Идея развития в фитоценологии. Сов. ботаника, № 1—3. — Сукачев В. Н. 1954. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии. В кн.: Вопросы ботаники, I. М.—Л. — Юнатов А. А. 1950. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики. Тр. Монгольск. комиссии АН СССР, 39. — Gaussen H. 1948. Carte de la végétation de la France. 1 : 200 000. Feuille 78 — Perpignan. Centre nat. rech, scient., Paris. — Clements F. E. 1928. Plant succession and indicators. New York.
Александрова В. Д. 1964. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника, т. 3. М.; Л.
Виноградов Б. В. 1959. Вопросы ботанико-географического дешифрирования аэрофотоснимков Северного Казахстана // Бот. журн., т. 44, №4.
Виноградов Б. В. 1962. Основные вопросы картирования пустынной растительности с использованием материалов аэросъемки // Принципы и методы геоботанического картографирования. М.; Л.
Грибова С. А.,и Карпенко А. С. 1964. Карта растительности бассейна Амура м. 1 : 3 000 000 и методы ее составления // Геоботаническое картографирование. 1964. М.; Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1964.56
Грибова С. А., Г. Д. Самарина. 1963. Составление детальной крупномасштабной карты с учетом динамики растительного покрова // Геоботаническое картографирование. 1963. М.; Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1963.15
Данилов С. И. 1936. Пал в забайкальских степях и его влияние на Растительность // Вестн. Дальневост. фил. АН СССР, № 21. Владивосток.
Исаченко Т. И. 1964. Некоторые вопросы методики среднемасштабного геоботанического картирования // Геоботаническое картографирование. 1964. М.; Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1964.16
Карамышева 3. В. 1960. Формирование степной растительности на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике // Бот. журн., т. 45, № 8.
Карамышева 3. В. 1961. О петролитогенной комплексности растительного покрова каменистых степей Центрально-Казахстанского мелкосопочника // Бот. журн., т. 46, № 8.
Карамышева 3. В. 1963. Первичные сукцессии на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике // Тр. Бот. инст. АН СССР, Сер. 3, геобот., вып. 15.
Карамышева 3. В., Рачковская Е. И. 1962. Опыт крупномасштабного геоботанического картирования. (На примере растительности юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника) // Принципы и методы геоботанического картографирования. М.; Л.
Лавренко Е. М. 1952. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений // Тр. Бот. инст. АН СССР, Сер. 3, геобот., вып. 8.
Лавренко Е. М., Юнатов А. А. 1952. Залежный режим в степях как результат воздействия полевки Брандта на степной травостой и почву // Бот. журн., т. 37, № 2.
Липатова В. В. 1959. Геоботаническая основа комплексной биологической карты ключевого участка в амурской тайге // Материалы Первой сессии научного совета по проблеме «Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение». М.; Л.
Рещиков М. А. 1954. Степи юго-восточного Забайкалья. Автореф. канд. дисс. Л.
Сочава В. Б. 1961. Современное состояние проблемы картографирования растительности // Изв. АН СССР, сер. биол., № 4.
Сочава В. Б. 1962. Вопросы картографирования в геоботанике // Принципы и методы геоботанического картографирования. М.; Л.
Сукачев В. Н. 1942. Идея развития в фитоценологии. Сов. ботаника, № 1—3.
Сукачев В. Н. 1954. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии // Вопросы ботаники, I. М.; Л.
Юнатов А. А. 1950. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики // Тр. Монгольск. комиссии АН СССР, 39.
Gaussen Н. 1948. Carte de la végetation de la France. 1 : 200 000. Feuille 78. Perpignan. Centre nat. rech. scient., Paris.
Clements F. E. 1928. Plant succession and indicators. New York.
