CC BY
10И. С. ИЛЬИНА
ДИНАМИЧЕСКИЙ ПРИНЦИП ПОСТРОЕНИЯ КРУПНОМАСШТАБНОЙ ГЕОБОТАНИЧЕСКОЙ КАРТЫ (НА ПРИМЕРЕ СУХИХ СТЕПЕЙ ОРСКОГО ЗАУРАЛЬЯ)
Проблема отображения на карте динамики растительности не является новой, тем не менее до настоящего времени она решена еще далеко не полностью. В значительной степени это связано с тем. что многими исследователями проявления динамики растительного покрова (сезонные смены, сукцессии и т. п.) рассматриваются как особый круг вопросов геоботаники вне связи с ее основными проблемами, в то время как динамический подход должен соблюдаться при решении самых различных геоботанических проблем, в том числе при классификации и
в особенности при картографировании растительности. Современная геоботаническая карта должна отражать динамическое состояние всех картографируемых подразделений растительности. Каждое из этих подразделений в процессе построения классификации и легенды к карте должно быть отнесено к той или иной динамической категории. В связи с этим наиболее актуальной становится проблема создания по возможности более дробной классификации динамических категорий растительных сообществ.
Динамические категории и принципы их выделения
Отечественные и зарубежные геоботаники выделяют различные категории динамического состояния подразделений растительного покрова. Это «коренные» и «производные» («коротковременные», «длительновре-менные» и «устойчивопроизводные») типы леса В. Н. Сукачева (1931); «коренные («собственно коренные» и «квазикоренные»), «серийные», «длительнопроизводные» и «кратковременнопроизводные» растительные ассоциации В. Б. Сочавы (1957, 1963); «зачинающиеся», «сложившиеся» и «угасающие» фитоценозы Б. А. Быкова (1957); «узловые» (первичные и вторичные) и «кратковременные» (первичные и вторичные) сообщества II. Д. Ярошенко (1961) и ряд других.
Из зарубежных исследователей Ф. Клементсом (Clements, 1916) введено основное подразделение растительности на климаксовую (climax) и зерийную (sere), а позднее предложен ряд дополнительных категорий, характеризующих устойчивые сообщества: «проклимакс», включающий «субклимакс», «дисклимакс», «преклимакс», «постклимакс» (Clements, 1936). В советской литературе эти подразделения с некоторыми изменениями принимались Б. Н. Городковым (1944).
В. Б. Сочава (1962) выделяет «ряды трансформации» растительных сообществ, возникающие в результате антропогенной динамики, и рассматривает их как особые категории в отличие от серийных ассоциаций, сменяющих друг друга в процессе спонтанного развития. Начиная с 40-х годов Г. Госсеном (1966) широко используется показ рядов трансформации (именуемых сериями) на среднемасштабных картах растительности Франции, Алжира, Туниса, Индии и некоторых других стран. Коренная растительность, именуемая плезиоклимаксом, показывается на врезках к этим картам. Спонтанные серии растительных группировок отображены на картах растительности Казахстана (Карамышева и Рач-ковская, 1962) и бассейна Амура (Грибова и Карпенко, 1964). Наиболее дробный показ спонтанных серий осуществлен на картах растительности ключевых участков степного стационара Института географии Сибири и Дальнего Востока СО АН СССР (Исаченко, 1965).
Очень важной динамической категорией, принимаемой в практике современного геоботанического картографирования, является также «потенциальная растительность» (Tüxen, 1957; Küchler, 1964, и др.).
Вопросы геоботанического картографирования на динамической основе подлежат еще дальнейшей разработке. В решении этой проблемы необходимо иметь в виду два положения.
1. Определять динамическое состояние тех или иных подразделений растительности следует в первую очередь на основе анализа динамики целых геосистем (физико-географических фаций, урочищ, ландшафтов). Это положение неоднократно обосновывал В. Б. Сочава (1963 и др.). В южной тайге Средней Сибири (стационар Института географии Сибири и Дальнего Востока СО АН СССР) произведен в этом направлении удачный опыт крупномасштабного картографирования растительности как компонента физико-географических фаций с учетом ее динамических
тенденций (Крауклис и Медведев, 1966). Авторы, используя результаты структурно-динамического анализа фаций, сочли «возможным по общности экологических связей и вытекающей отсюда общности динамических тенденций сгруппировать ассоциации в эколого-динамические ряды, соответствующие таким же рядам фаций» (там же, стр. 28). Эти ряды и положены ими в основу легенды к карте.
2. Необходимо выявлять динамические тенденции в самой растительности, находить в особенностях состава и структуры растительных сообществ признаки определенного динамического состояния. При этом следует учесть еще, что на геоботанической карте получают отображение не конкретные растительные сообщества, а их типологические объединения — различные классификационные единицы растительности в их динамической интерпретации. Обосновывать динамическую трактовку картографируемых единиц растительного покрова необходимо на основе тщательного фитоценотического анализа, в процессе которого следует выявлять наиболее типичные и устойчивые эколого-динамические связи.
Краткая физико-географическая характеристика сухих степей
Орского Зауралья
Ниже излагается опыт построения обобщенной крупномасштабной геоботанической карты с учетом динамики растительности для района сухих степей Орь-Кумакского водораздела (Орское Зауралье). Названная карта была выполнена в серии карт природы (геоморфологической, почвенной, ландшафтно-геохимической) во время комплексных работ Южноуральской ландшафтно-геохимической экспедиции Ленинградского университета в 1960—1962 гг.
В местах, где сейчас распространены сухие типчаково-ковыльные степи Зауралья, начиная с мезозоя и до настоящего времени наблюдается отчетливое преобладание денудационных процессов над аккумулятивными (Чочиа и Роднянская, 1964). Рельеф района на большей части территории представлен обширными денудационными пенепленами,. в разной степени расчлененными и покрытыми древней остаточной корой выветривания — пестроцветными засоленными глинами. В местах, где кора смыта, на поверхность выходят плиты кристаллических пород или их обломочный элювио-делювий. Мелкосопочники, озерно-аллювиальные и озерно-делювиальные равнины занимают гораздо меньшие территории (Геохимия ландшафтов.... 1966). Растительность и почвы Орь-Кумакского водораздела отличаются необычайной пестротой и сложностью. На значительных площадях денудационных и озерно-аллювиальных равнин распространены однородные (гомогенные) сообщества, относящиеся к разнотравно-красноковыльной, типчаково-ковылковой и ксеро-фитноразнотравно-типчаково-ковылковой ассоциациям, и экологически замещающие их сообщества, являющиеся галофитными вариантами типча-ковых, петрофитными вариантами тырсовых степей и др. На обширных пространствах пенепленов, покрытых засоленными глинами древней коры выветривания, а также в долинах рек и в соленых балках развивается комплексная (гетерогенная) растительность. Характерно абсолютное преобладание галолитогенных комплексов полынно-типчаковых, полынных и полынно-солянковых сообществ омброфитов (Бейдеман, 1947), развивающихся на автоморфнозасоленных почвах в условиях глубокого залегания грунтовых вод на водоразделах. В депрессиях рельефа распространены галогидрогенные комплексы полынно-ковыльных, полынно-солянковых и сочносолянковых сообществ фреатофитной, трихогидрофитной (Бейдеман, 1947) и отчасти омброфитной растительности на гидроморфных солонцах.
Изучение растительности Орь-Кумакского водораздела проводилось маршрутным методом, а также в процессе работы на ключевых участках (Ильина, 1963а). При этом широко использовались материалы аэрофотосъемки. Разультатом проведенных исследований явилась разработанная с учетом динамики классификация растительных сообществ (Ильина, 19636). Классификация предусматривает объединение ассоциаций в группы, классы и формации по принципу гомогенитета (эти категории ниже называются гомогенной растительностью) и выделение типов (групп, классов) комплексов растительных сообществ, представляющих сочетание различных по структуре группировок (гетерогенная растительность). Эта классификация легла в основу легенды геоботанической карты, текст которой приводится в настоящей статье.
Спонтанные изменения гомогенной растительности в связи с динамикой физико-географической среды
При изучении динамических свойств спонтанной гомогенной растительности Орь-Кумакского водораздела нами были использованы следующие основные динамические категории, отражающие разную степень устойчивости структуры растительных сообществ в связи с условиями физико-географической среды.
1. «Собственно коренные», представляющие собой наиболее устойчивый и долговечный тип сообщества в условиях данного ландшафта (Сочава, 1963; Крауклис, Медведев, 1966).
2. «Квазикоренные» — также устойчивые сообщества, структура которых обусловлена, помимо зональных особенностей, превалирующим воздействием какого-либо эдафического фактора, в той или иной мере затушевывающего зональные черты (Сочава, 1963). Это относительно долговечные сообщества (Крауклис, Медведев, 1966). К этой же категории мы относим и «климаксы в биогеоценотическом смысле» (Лавренко, 1957; Карамышева, 1963).
3. «Серийные» 1 — быстро сменяющие друг друга сообщества (Сочава, 1957; Крауклис, Медведев, 1966), представляющие собой промежуточную стадию между открытыми группировками и климаксовыми сообществами. Это сообщества, не обладающие устойчивостью, т. е. в них сохраняется постоянная возможность внедрения растений извне (Карамышева, 1963). Серийные сообщества в свою очередь подразделяются на: а) «кратковременно существующие»—сообщества, сменяемые другими на протяжении жизни эдификатора (Карамышева, 1961, 1963); б) «длительно существующие» I типа — сообщества, где господствующая синузия представлена иной, чем в зональных степях, жизненной формой (Карамышева, 1963); в) «длительно существующие» II типа — сообщества, где господствующая синузия представлена зональной жизненной формой (Карамышева, 1963). Эти сообщества можно отнести к «климаксам в фитоценотическом смысле» (Лавренко, 1957).
Как уже было отмечено, главная роль в формировании современного ландшафта Орь-Кумакского водораздела принадлежит процессам континентальной денудации, сопровождающимся интенсивными проявлениями водной эрозии и дефляции. Именно эти условия и определяют основные черты его динамики.
Наиболее устойчивые по составу и структуре растительные сообщества типчаково-ковылковых степей формируются на плоских, хорошо дрениро-
1 Следует различать понятия «серийное сообщество» как определенная динамическая категория, о которой идет речь в этой статье, и «серия растительных сообществ» — одна из форм неоднородности растительного покрова (Рачков-ская, 1963).
ванных участках озерно-делювиальных равнин и пенепленов, покрытых слоем покровных суглинков, на темнокаштановых суглинистых почвах. В этих условиях водный и термический режим почвы и приземного слоя воздуха зависит главным образом от климатических факторов. Зональным условиям в наибольшей степени соответствует структура сообществ и эколого-биологические свойства доминирующих видов растений. Сообщества типчаково-ковылковых степей оказываются более устойчивыми и при воздействии на них антропогенных факторов. Даже в условиях интенсивного выпаса, когда довольно значительно меняется структура фитоценоза, основной состав доминирующих видов остается без существенных изменений. Сохраняется постоянным и основной тип почв при незначительных его колебаниях в сторону некоторой солонцеватости и эродированности. Все вышеуказанные признаки позволили нам отнести сообщества ассоциаций типчаково-ковылковых степей к динамической категории собственно коренных сообществ, в наибольшей степени соответствующих понятию о зональном типе растительного сообщества.
К категории квазикоренных мы причислили многочисленные экологически (эдафические главным образом) замещающие сообщества зональной степной растительности: галофитные, петрофитные варианты типчаковых, псаммофитные, мезофитные и петрофитные варианты тыр-совых степных сообществ. Как следует из самих названий, данные сообщества возникли в результате воздействия определенных эдафических факторов: засоления почв, уменьшения их мощности, изменения механического состава и т. п. По особенностям состава и структуры эти растительные сообщества также являются вполне устойчивыми, окончательно сформировавшимися степными фитоценозами, образованными растениями зональной жизненной формы. Однако по сравнению с собственно коренными сообщества экологических вариантов степей оказываются менее устойчивыми, так как при определенных условиях могут проявить тенденции к необратимым сменам. Например, при интенсивном выпасе в галофитных вариантах типчаковых степей, расположенных на наветренных склонах сопок, создаются условия, способствующие усилению процессов дефляции — выдувания почв, в результате чего на поверхности обнажаются более засоленные иллювиальные горизонты почв (Ермолаев, Чочиа, Крым, 1962). При достаточной продолжительности указанных процессов это может привести к смене темнокаштановых слабо солонцеватых почв каштановыми сильно солонцеватыми или солонцами и к смене галофитных вариантов типчаковых степей пустынно-степными и пустынными сообществами галофитных полукустарничков.
На значительных площадях расчлененных пенепленов с близким залеганием к поверхности коренной породы, а также на вершинах и склонах сопок в мелкосопочниках широко распространены многочисленные группировки петрофитной растительности различной устойчивости и степени сформированности. По динамическим признакам эти сообщества отнесены нами к категории серийных. В условиях Орского Зауралья возникновение подобных сообществ связано с явлениями первичных сукцессий (Clements, 1928), т. е. с формированием растительности на первично обнаженном субстрате. Наиболее подробно явления первичных сукцессий были изучены в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике (Карамышева, 1960а, 19606, 1961, 1963). При изучении первичных сукцессий на территории Орь Кумакского водораздела большое внимание было обращено на исследование флористического состава, структуры, степени сформированности растительных сообществ всех стадий (от инициальных до климаксовых) и на изучение условий местообитания путем комплексных исследований почв, рельефа, геолого-геохимических особенностей. В результате на разных участках зауральского пенеплена были
выявлены все типы серийных сообществ, отмеченные 3. В. Карамышевой в Центрально-Казахстанских степях, а именно:
а) кратковременно существующие серийные сообщества, образованные главным образом эфемерами: Роа bulbosa L., Androsace maxima L., Л. septentrionalis L., Alyssum desertorum Stapf;
б) длительно существующие серийные сообщества
I типа. Наиболее распространенными среди них были пармелиево-лапчатковые сообщества, приуроченные к выходам гранитных пород, и типчаково-лессингиановополынные на выходах эффузивов;
в) длительно существующие серийные сообщества
II типа, или климаксы в фитоценотическом смысле. Сообщества этого типа занимают наибольшие площади на Орь-Кумакском водоразделе. Многие из них отображены на геоботанической карте: пармелиево-лап-чатково-типчаковые, лессингиановополынно-типчаковые, спирейно-тип-чаково-тырсовые и др. Отличительными чертами этих сообществ являются господство в их составе растений зональной жизненной формы — плотнодерновинных злаков (Festuca sulcata Hack., Stipa capil-lata L.), более или менее постоянный видовой состав, присутствие некоторых представителей петрофильного разнотравья (Potentilla glaucescens Willd., Astragalus tauricus Pall, и др.) и полукустарничков [Artemisia sublessingiana (В. Keller) Krasch. и др.], встречающихся в значительном обилии и образующих синузии. В целом эти сообщества имеют вполне сформировавшуюся структуру. От климаксов в биогеоценотическом смысле они отличаются неустойчивостью местообитаний (склоны, вершины) и отсутствием почвенного климакса, так как они приурочены или к малоразвитым почвам зонального типа (темнокаштановым), или к фрагментарным среднемощным почвам.
К категории серийных мы отнесли также лугово-степные и луговые сообщества пойм рек, влажных балок и западин. Отличительной особенностью этих серийных сообществ является их исключительная динамичность, проявляющаяся и в изменении состава конкретных экологических рядов. Все это обычно связано с метеорологическими условиями года, с колебаниями дебита воды в источниках и т. п.
Спонтанные изменения гетерогенной растительности в связи с динамикой физико-географической среды
Исключительную трудность представляет определение динамического состояния гетерогенных подразделений растительности Орского Зауралья. Комплексы растительных ассоциаций сами по себе являются сложными динамическими системами, состав и структура которых всецело зависят от условий среды экотопа (микрорельефа, литологии пород и т. п.). Отнесение разных типов комплексов к определенным динамическим категориям возможно только на основе анализа всех составляющих их компонентов (ассоциаций, фрагментов ассоциаций) и с учетом комплекса природных факторов.
Комплексность почв и растительности Орского Зауралья является чисто локальным образованием. Она обусловлена не зональными (климатическими), а эдафическими факторами, главным образом исходной засоленностью почвообразующих пород, каковыми являются пестроцвет-ные засоленные глины древней коры выветривания, покрывающие иногда на огромных площадях денудационные пенеплены (Ерохина, 1959; Геохимия ландшафтов..., 1966). Участки подобных пенепленов, несмотря на значительную давность существования (с начала мезозоя) и преобладающие в течение длительного периода процессы континентальной денудации, все же сохраняют относительно устойчивыми основные свой-
ства своих местообитаний, главным образом их сильную засоленность. Этому способствуют непрекращающиеся в условиях Зауралья интенсивные процессы дефляции, как бы «омолаживающие» рельеф. В результате на поверхности все время оказываются более засоленные горизонты коры выветривания (Геохимия ландшафтов..., 1966). Комплексы растительных ассоциаций, приуроченные к подобным местообитаниям,2 по своим динамическим свойствам, вытекающим из анализа состава и структуры растительности, можно считать достаточно устойчивыми, квазикоренными (по аналогии с гомогенной растительностью) образованиями. Все растительные сообщества — компонеты этих комплексов — являются вполне сформировавшимися фитоценозами. В то же время они существенно отличаются от квазикоренных сообществ гомогенной степной растительности тем, что в составе их компонентов присутствуют в том или ином количестве наряду со степными сообщества пустынно-степных и пустынных полукустарничков — растений иной, чем зональная, жизненной формы. В этом плане указанные комплексы ассоциаций близки к «преклимаксам» Клементса (Clements, 1936).
Иные свойства состава и структуры имеют галолитогенные комплексы ассоциаций, развивающиеся на неустойчивых местообитаниях: в мелко-сопочнике, сформированном засоленными породами, и на расчлененных пенепленах с выходами на поверхность кристаллических пород. Большинство компонентов этих комплексов относится к различным типам серийных сообществ галофитно-петрофитной растительности или к открытым группировкам петрофилов, приуроченным к скальным выходам пород. Характерно также, что указанные комплексы ассоциаций на засоленных породах разного литологического состава образуют определенные эрозионно-экологические ряды, подобные сукцессионным рядам, образуемым гомогенной серийной растительностью в разных типах мелко-сопочников (Карамышева, 1961). Учитывая все сказанное, мы склонны отнести подобные галолитогенные типы комплексов ассоциаций, приуроченные к неустойчивым местообитаниям и сформированные в основном галофитно-петрофитными группировками серийной растительности, к категории неустойчивых серийных типов комплексов ассоциаций. К этой же категории можно отнести и некоторые типы галогидрогенных комплексов ассоциаций с участием фреатофитной растительности, формирующейся в долинах рек, соленых балках, в замкнутых котловинах под влиянием колебаний уровня грунтовых вод на гидроморфно засоленных почвах (см. легенду).
Систематизация экологических связей растительности и установление ее динамических категорий
Как уже было отмечено выше, для установления динамических категорий картографируемых единиц растительного покрова необходимо изучение не только конкретных растительных сообществ в связи с условиями их среды, но также глубокий фитоценотический анализ тех классификационных единиц растительности, которые получают картографическое изображение. При этом особое значение приобретает построение в процессе классификации эколого-фитоценотических схем и сукцес-сионных рядов.
Эколого-фитоценотические схемы строятся на основе фактического материала последовательно для всех таксономических единиц: групп ассоциаций, классов ассоциаций, формаций (Исаченко и Рачковская,
2 Мы отнесли их, согласно классификации, к галолитогенному классу типов комплексов, подчеркнув тем самым их происхождение и связь с коренными породами (Ильина, 19636).
1961; Ильина, 19636; Ильина и Скарлыгина, 1966). Все подразделения растительности, выделенные на основе тщательного фитоценотического анализа, располагаются в схемах по экологическим рядам — в стороны от расположенных в центре зональных растительных сообществ. Эколого-фитоценотические схемы, построенные, например, для определенных групп ассоциаций (стр. 29), устанавливают существование наряду с плакорной (зональной) ассоциацией экологически замещающих ее вариантов, возникших под влиянием определенных эдафических факторов (засоления почв, уменьшения их мощности и т. п.). Это позволяет наметить уже на ранге ассоциаций определенные динамические тенденции и отнести выделенные ассоциации к одной из двух динамических категорий: к собственно коренным ассоциациям (зональная ассоциация) и квазикоренным (эдафические варианты зональной ассоциации). Если выявленные динамические тенденции достаточно устойчивы, т. е. если воздействие на растительность определенных экологических факторов достаточно сильно проявляется на большой территории, то это обязательно найдет отражение и на эколого-фитоценотических схемах, построенных для таксонов более высокого ранга: групп, классов ассоциаций и формаций (стр. 30). Приведем в качестве примера две эколого-фитоце-иотические схемы, иллюстрирующие взаимосвязи собственно коренных и квазикоренных сообществ для разных таксономических единиц растительного покрова.
Как видно из эколого-фитоценотической схемы (стр. 29), группа ассоциаций типчаково-ковылковых степей, кроме основной плакорной ассоциации, представлена целым рядом экологически замещающих ассоциаций. Выделение этих ассоциаций производилось нами на основе эколого-фитоценотического анализа описаний конкретных участков группы ассоциаций (Ильина, 1964). В качестве главного диагностического признака был принят состав индикаторных (характерных) видов (Исаченко и Рач-ковская, 1961; Ильина, 19636). Последние не играют существенной роли в строении фитоценозов (встречаются в небольшом обилии — sol.), но указывают на намечающиеся изменения в среде обитания и тем самым позволяют выявить экологическую специфику растительных сообществ.
Так, в ряду уменьшения мощности почв (ряд АБ) нами выделены три экологически (и динамически) взаимосвязанных ассоциации. По составу эдификаторов и доминантов они очень близки к коренной ассоциации. Лишь присутствие единичных представителей петрофильных видов [Thymus Marschallianus Willd., Onosma simplicissimum L., Centaurea scabiosa L., Helictotrichon desertorum (Less.) Pilger, Artemisia subies-singiana (В. Keller) Krasch.] позволяет отличить эти ассоциации от остальных. Распространение петрофитных вариантов приурочено к темно-каштановым щебнистым почвам. Галофитные варианты (ряд AB) также выделены по наличию индикаторных видов, главным образом галофитно-степных полукустарничков — ArtewAsia Schrenkiana Ldb. и A. nitrosa Web. Для них характерны темнокаштановые суглинистые почвы с признаками солонцеватости в иллювиальном горизонте. В составе псаммофит-ных вариантов (ряд АГ) отмечены псаммофилы: Dianthus Borbasii Vand.y Gypsophila altissima L., Euphorbia Sequieriana Neck. Мезофитные варианты (ряд АД) отличаются присутствием эвримезофильных злаков — Bromus inermis Leyss., Calamagrostis epigeios (L.) Roth, и эвримезофиль-ного разнотравья—Geranium pratense L., Achillea millefolium L. и т. п.
Приведенная эколого-фитоценотическая схема охарактеризовала на примере одной только группы ассоциаций типчаково-ковылковых степей экологические и динамические связи собственно коренной (зональной) ассоциации с экологически замещающими ассоциациями, возникшими
Эколого-фитоценотическая схема групп ассоциаций типчаково-ковылковых степей
Б В
Г Д
Примечание. АБ — петрофильный ряд, АВ — галофильный ряд, АГ — псаммофильный ряд, АД — мезофильный ряд. Сплошной линией оконтурены ассоциации, пунктирной — группы ассоциаций.
в результате лишь незначительных изменений эдафических условий.
На территории Орь-Кумакского водораздела большое распространение получили также растительные сообщества овсецово-типчаково-ковылко-вых, псаммофитноразнотравно-типчаково-ковылковых, тырсово-типчаково-ковылковых с мезофитными элементами степей, относящиеся уже к дру-
Эколого-фитоценотическая схема зональной и экологически замещающих формаций сухих степей Орь-Кумакского водораздела
Б В Е
Д Г Бх
Примечание. АБ, АБ, — петрофильные ряды, АВ — галофильный ряд, АЕ — дефляционный ряд, АД — мезофильный ряд, АГ — псаммофильный ряд. Сплошной линией оконтурены формации, пунктирной — ассоциации.
гим группам ассоциаций ковылковой формации (стр. 29). При сравнении указанных ассоциаций с экологическими вариантами типчаково-ковылко-вых степей становится очевидным их большое экологическое и фи-тоценотическое сходство. Возникновение этих новых ассоциаций связано с усилением роли тех же экологических факторов (уменьшения мощности почв, увеличения степени их засоления, изменения механического состава и влажности), что, в частности, выражается и в увеличении обилия индикаторных видов (до ер. и сор.).
Дальнейшее изменение эдафических условий ведет уже к смене эди-фикаторов и к становлению новых ассоциаций, относящихся к другим формациям. На второй схеме (стр. 30) выявляются экологические и динамические связи сообществ зональной ковылковой формации с эдафически замещающими ассоциациями других формаций. Так, на маломощных, на сильно засоленных почвах, на почвах более легкого механического состава и в местах избыточного увлажнения указанные сообщества ковылковых степей замещаются соответственно петрофит-ными, галофитными вариантами типчаковых, а также псаммофитными и мезофитными вариантами тырсовых степей.
Из анализа приведенных выше эколого-фитоценотических схем можно сделать следующие основные выводы.
1. В условиях сухих степей Орь-Кумакского водораздела зональные тнпчаково-ковылковые степи, которые мы рассматриваем как собственно коренные сообщества, под воздействием ряда экологических факторов переходят в соответствующие экологические варианты степной растительности — квазикоренные сообщества.
2. Выявленные динамические тенденции достаточно устойчивы, они отражаются в растительности последовательно на всех ступенях ее классификации (от вариантов ассоциаций до формаций).
Антропогенные изменения растительности
Значительные площади в исследованном районе занимают антропогенные растительные сообщества, возникшие в результате прямого или косвенного воздействия человека. Наибольшим изменениям подверглась растительность под влиянием выпаса, приведшего в ряде случаев к значительной ксерофитизации и галофитизации степного покрова. В результате возникли многочисленные пастбищные варианты степей (дигрессивные ряды сообществ). Однако большая часть территории Орь-Кумакского водораздела испытала лишь умеренный выпас вследствие сильной засоленности почв и слабой водообеспеченности. Участки пастбищных сбоев (эбелековые, мятликовые, полынковые, полынно-молочаевые, чернопо-лынно-солянковые и т. д.), представляющие собой конечные стадии пастбищной дигрессии, в обследованном районе встречаются довольно редко, главным образом вблизи населенных пунктов. Они не занимают больших площадей и в основном не картируются в принятом нами масштабе. Гораздо чаще встречаются пастбищные варианты, образованные типчако-выми сообществами со значительным участием в составе сопутствующих (Artemisia austriaca Jacq., Polygonum aviculare L.) и сорных (Lactuca scariosa L., Convolvulus arvensis L.) видов.
Значительные площади, главным образом в населенных районах Орского Зауралья, находятся под пашнями и залежами. Среди залежной растительности мы выделяем особо несколько стадий (демутационные ряды): молодые залежи (в основном бурьянистые), старые (преимущественно пырейные, типчаковые и ковыльно-типчаковые) и залежи-сбои (см. легенду).
Пастбищные варианты степной растительности, а также пашни и залежи восстановлены нами до групп, классов ассоциаций и групп типов комплексов.
Построение геоботанической карты с учетом динамики растительности
Изложенные выше результаты динамического и эколого-фитоценоти-ческого анализа растительности Орь-Кумакского водораздела были приняты во внимание при создании обобщенной крупномасштабной геоботанической карты.
Легенда к карте построена по типологическому принципу. Она имеет два основных крупных раздела, отражающих зональные типы растительного покрова Орского Зауралья: А. Степная растительность и Б. Типы комплексов с участием пустынной, пустынно-степной и отчасти степной и луговой растительности.
Одновременно это подразделение соответствует и делению растительности по структурному признаку на гомогенную и гетерогенную.
Дальнейшее подразделение внутри указанных выделов произведено по эколого-динамическому принципу. На первое место в разделе степной растительности помещены сообщества группы ассоциаций типчаково-ковылковых степей. Кроме собственно коренной типчаково-ковылковой ассоциации, в это подразделение вошли некоторые наиболее распространенные квазикоренные ассоциации, представляющие собой эдафически замещающие ассоциации, а также ассоциации из других групп ковылко-вой формации, являющиеся переходными к соответствующим эдафиче-ским вариантам степей.
В следующих подразделениях, относящихся к степной растительности (II—V), помещены различные экологические варианты степей: галофит-ные, петрофитные, псаммофитные, мезофитные. Большую часть сообществ, относящихся к этим вариантам, мы относим к квазикоренным.
Исключение составляют серийные сообщества петрофитной растительности, которые помещены в разделе III (петрофитные варианты степей). Все номера легенды, обозначающие серийные ассоциации, расположены в эколого-динамической последовательности от более устойчивых к менее устойчивым и подчинены квазикоренной ассоциации соответствующего петрофитного варианта.
С учетом эколого-динамических связей построен и второй крупный раздел легенды, отражающий гетерогенную растительность Орь-Кумак-ского водораздела. Принятая в этом разделе система подразделений сходна в общих чертах с классификационной схемой (Ильина, 19636). Основными картируемыми единицами являются типы комплексов ассоциаций, которые в легенде объединены в группы типов (эко л ого-динамические ряды) и классы типов комплексов ассоциаций: галолитогенный и галогидрогенный. В пределах галолитогенного класса большинство типов комплексов ассоциаций первых двух групп отнесены к категории серийных комплексов. Они образуют эколого-генетические ряды смен в мелко-сопочниках и на расчлененных пенепленах, сложенных засоленными известняками (группа «а») и основными эффузивными породами и их туфами (группа «б»). Все серийные типы комплексов подчинены соответствующим квазикоренным типам каждой группы. Типы комплексов ассоциаций третьей группы («в»), образующие эколого-динамический ряд на отложениях коры выветривания эффузивов и ультраосновных пород, целиком отнесены нами к категории квазикоренных типов комплексов. В разделах легенды, отражающих гомогенную и гетерогенную растительность пойм рек, влажных балок и западин (VII и В), помещены все галогидрогенные типы комплексов ассоциаций и сообщества луговой и лугово-степной растительности, относящиеся к категории серийных. Они также сгруппированы в эколого-динамические ряды.
Основные динамические категории в легенде обозначаются разными шрифтами и значками: коренные — прямым в разрядку шрифтом; квазикоренные — прямым, серийные — курсивом. Среди антропогенных сообществ пастбищные варианты обозначаются крестиком, залежи — буквенными индексами к основному номеру легенды, а сельскохозяйственные земли — звездочкой.
В красочном варианте карты сплошной заливкой даны собственно коренные ассоциации, определенными типами цветных штриховок показаны квазикоренные и фоновыми значками — серийные ассоциации. Антропогенные растительные сообщества также изображаются разными типами штриховок цвета исходных коренных и квазикоренных ассоциаций по белому фону.
ЛЕГЕНДА ГЕОБОТАНИЧЕСКОЙ КАРТЫ ОРЬ-КУМАКСКОГО ВОДОРАЗДЕЛА (ЮЖНЫЙ УРАЛ) 3
А. Степная растительность
I. Типчаково-ковылковые степи на темнокаштановых суглинистых, иногда супесчаных почвах водораздельных и приречных равнин, сложенных четвертичными суглинками.
Типчаково-ковылковые (Stipa Lessingiana + Festuca sulcata) сообщества на темнокаштановых суглинистых почвах озерно-аллювиальных, озерно-делювиальных равнин и слабо расчлененных пенепленов.
3 Ниже приводится сокращенный текст легенды, более полный текст ее опубликован в приложении к книге «Геохимия ландшафтов юго-восточного Зауралья» (Изд. ЛГУ, 1966).
2. Тырсово-типчаково-ковылковые с псаммофитными видами (Stipa Lessingiana + + Festuca sulcata + Stipa capillata [ + Herbae psammophiticael) сообщества на темнокаштановых легкосуглинистых, иногда супесчаных почвах озерно-аллю-виальных равнин и высоких террас рек Ори и Кумака.
3. Овсецово-типчаково-ковылковые с петрофитными видами (Stipa Lessingiana + Festuca sulcata + Helictotrichon desertorum [+ Herbae petrosae]) сообщества на темнокаштановых щебнистых почвах пологих склонов и делювиальных шлейфов.
4. Типчаково-ковылковые с мезофитными элементами сообщества (Stipa Lessingiana + Festuca sulcata [+ Herbae mesophyticaej) на темнокаштановых почвах озерно-аллювиальных равнин и широких ложбин стока на пенепленах,
5. Селитрянополынно-типчаково-ковылковые (Stipa Lessingiana + Festuca sulcata + Artemisia nitrosa) и шренкиановополыннсьтипчаково-ковылковые (Stipa Lessingiana + Festuca sulcata + Artemisia Schrenkiana) сообщества на темнокаштановых слабо солонцеватых почвах преимущественно озерно-аллювиальных равнин и высоких террас Ори и Кумака.
6.х Австрийскополынно-ковылково-типчаковые (Festuca sulcata + Stipa Lessingiana + Artemisia austriaca) сообщества на темнокаштановых суглинистых почвах в местах выпаса.
7. Залежи на месте типчаково-ковылковых степей:
а) бурьянистые (с обилием Melilotos albus Desr., Matricaria inodora L.);
б) кострово-пырейные [Agropyron repens (L.) P. В., Bromus inermis Leyss.], мятликово-типчаковые (Festuca sulcata + Poa bulbosa), тырсово-тонконо-гово-типчаковые (Festuca sulcata + Koeleria gracilis + Stipa capillata).
в)х типчаковые с австрийской полынью и мятликом (Festuca sulcata Hack., Artemisia austriaca Jacq., Poa bulbosa L.) в местах выпаса.
8*. Сельскохозяйственные земли на месте типчаково-ковылковых степей на темнокаштановых суглинистых почвах.
II. Галофитные варианты степной растительности на темнокаштановых сильно солонцеватых эродированных почвах озерно-аллювиальных равнин и слабо расчлененных пенепленов с остаточной корой выветривания.
9. Грудницево-типчаковые (Festuca sulcata + Linosyris villosa) сообщества на темнокаштановых сильно эродированных солонцеватых почвах.
10. Грудницево-селитрянополынно-типчаковые (Festuca sulcata + Artemisia nitrosa + Linosyris villosa) сообщества на темнокаштановых сильно солонцеватых эродированных почвах.
11. Селитрянополынно-типчаковые сообщества (Festuca sulcata Artemisia nitrosa) на темнокаштановых сильно солонцеватых почвах или на глубоких солонцах.
12.х Селитрянополынно-австрийскополынно-типчаковые (Festuca sulcata + Artemisia austriaca + A. nitrosa) сообщества на темнокаштановых солонцеватых эродированных почвах в местах выпаса.
13. Залежи на месте галофитных вариантов степной растительности:
а) с господством Ceratocarpus arenarius L., Artemisia austriaca Jacq.
б) аветрийскополынно-пырейные с прутняком (Agropyron repens -Ь Artemi-
sia austriaca [+ Kochia prostrata]). австрийскополынно-типчаковые с гало-фитными элементами (Festuca sulcata Н- Artemisia austriaca [+ Herbae halophyticae]).
в)х австрийскополынные (Artemisia austriaca Jacq.) и австрийскополынно-мят-ликовые (Poa bulbosa + Artemisia austriaca) в местах выпаса.
14*. Сельскохозяйственные земли на месте галофитных вариантов типчаковых степей на темнокаштановых солонцеватых эродированных почвах.
III. Петрофитные варианты степной растительности и петро-фитные серийные сообщества на темнокаштановых маломощных щебнистых почвах сильно расчлененных пенепленов с близким залеганием коренных пород и в мелкосопочниках, сложенных преимущественно незаселенными породами.
15. Тырсово-типчаковые с петрофитными элементами сообщества (Festuca sulcata + Stipa capillata [+ Herbae petrophyticae]) на темнокаштановых щебнистых супесчаных и легкосуглинистых почвах, развитых на элювии гранитных пород.
16. Спирейно-типчаково-тырсовые с псаммо-петрофитными видами сообщества (Spiraea hypericifolia — Stipa capillata + Festuca sulcata) на темнокаштановых маломощных легкосуглинистых почвах, развитых на элювии гранитов.
17. Лапчатково-спирейно-типчаковые (Spiraea hypericifolia—Festuca sulcata + Po-tentilla glaucescens) сообщества на фрагментарных среднемощных почвах, развитых на элювии гранитов.
18. Овсецово-типчаковые с петрофитными элементами (Festuca sulcata + Не-
3 Геоботаническое картографирование, 1968
33
lictotrichon desertorum [+ Herbae petrophyticae]) сообщества на темнокаштановых щебнистых почвах, развитых на элювии преимущественно основных интрузивных и осадочных пород.
19. Спирейно-ковылково-типчаковые (Spiraea hypericifolia — Festuca sulcata + S tip a Lessinginna) сообщества на темнокаштановых маломощных щебнистых почвах, развитых на элювии преимущественно основных интрузивных и осадочных пород.
20. Петрофитноразнотравно-типчаковые (Festuca sulcata + Herbae petrophyticae) сообщества на фрагментарных среднемощных почвах, развитых на элювии преимущественно основных интрузивных и осадочных пород.
21. Сублессингиановополынно-типчаковые (Festuca sulcata 4- Artemisia sublessin-giana) сообщества на фрагментарных маломощных почвах, развитых на элювии кислых и основных интрузивных и осадочных пород.
22.х Типчаковые с петрофитными элементами (Festuca sulcata [+ Herbae petrophyticae]) сообщества на темнокаштановых маломощных почвах в местах выпаса.
IV. Псаммофитные варианты степной растительности.
23. Псаммофитноразнотравно-тырсовые (Stipa capillata 4- Herbae psammophyticae) сообщества на темнокаштановых супесчаных почвах озерно-аллювиальных равнин и высоких террас рек Ори и Кумака.
24.х Тырсово-типчаковые с псаммофитными видами (Festuca sulcata 4- Stipa capillata [+ Herbae psammophyticae]) сообщества на темнокаштановых супесчаных почвах в местах выпаса.
25.* Сельскохозяйственные земли на месте псаммофитных вариантов тырсовых степей на темнокаштановых супесчаных почвах.
V. Мезофитные варианты степной растительности.
26. Мезофитноразнотравно-тырсовые (Stipa capillata 4- Herbae mesophyticae) сообщества на темнокаштановых западинных почвах озерно-аллювиальных равнин и широких ложбин стока на пенепленах.
27. Тырсово-типчаковые с мезофитными элементами (Festuca sulcata 4- Stipa capillata [+ Herbae mesophyticae]) сообщества на темнокаштановых западинных почвах.
28. Залежи на месте мезофитных вариантов степной растительности:
а) бурьянистые [с обилием Sonchus arvensis L., Setaria viridis (L.) Р. В., Cir-sium setosum M. B.];
б) вепниково-кострово-пырейные (Agropyron repens 4- Bromus inermis 4- Cala-magrnstis epigeios), вейниково-кровохлебково-полевицевые (Agrostis alba 4- Sanguisorba officinalis 4- Calamagrostis epigeios).
29.* Сельскохозяйственные земли на месте мезофитных вариантов степной растительности на темнокаштановых западинных почвах.
Б. Типы комплексов с участием пустынной, пустынно-степной и отчасти степной и луговой растительности засоленных водораздельных и приречных равнин Орь-Кумакского водораздела
VI. Галолитогенные комплексы полынно-типчаковых, полынных и полынно-солянковых сообществ омброфитной растительности засоленных водораздельных равнин Орь-Кумакского водораздела.
а. Петрофитно-галофитные комплексы горноколосников о-селитрянополынных, кокпековых, биюргуновых сообществ и пятен лессингиановополынно-типчаковых и грудни-цево-типчаковых сообществ в мелкосопочниках, сформированных известняками и мергелями карбона с выходами кварцевых жил и коалинизированной коры выветривания.
30. Тырсово-ковылково-типчаковые (Festuca sulcata 4- Stipa Lessingiana + Stipa capillata) сообщества на темнокаштановых маломощных почвах в комплексе с сублессингиановополынно-селитрянополынно-типчаковыми (Festuca sulcata + Artemisia nitrosa + A. sublessingiana) сообществами на солонцах при-мелкосопочных увалов с мощным делювиальным покровом.
31. Грудницево-селитрянополынно-типчаковые (Festuca sulcata 4- Artemisia nitrosa 4- Linosyris villosa), сублессингиановополынно-типчаковые (Festuca sulcata 4- Artemisia sublessingiana) сообщества на каштановых маломощных эродированных солонцеватых почвах в комплексе с се литряно полынными (Artemisia nitrosa Web.) группировками на эродированных корковых солонцах пологих склонов менее расчлененных сопок с мощным элювиально-делювиальным покровом.
32. Сублессингиановополынно-типчакосые (Festuca sulcata + Artemisia sublessin-giana), сублессингиановополынно-селитрянополынно-типчаковые сообщества (Festuca sulcata + Artemisia nitrosa + A. sublessingiana) на каштановых маломощных солонцеватых почвах в комплексе с сублессингиановополынными /Artemisia sublessingiana (Kell.) Krasch.J, селитрянополынными (Artemisia nitrosa Web.), биюргуновыми (Anabasis cretacea Pall.) сообществами на примитивных солончаковатых солонцах преимущественно северных склонов сильно расчленена ах сопок с мощным элювиально-делювиальным покровом.
33. Горноколосниково-пармелиево-селитрянополынные (Artemisia nitrosa + Orosta-chys spinosa — Parmelia vagans), кокпеково-селитрянополынные (Artemisia nitrosa + Atriplex сапа), биюргуновые (Anabasis cretacea) сообщества на примитивных солончаковатых почвах в комплексе с сублессингиановополынно-типчаковыми сообществами (Festuca sulcata -f Artemisia sublessingiana) на фрагментарных маломощных почвах вершин и склонов сильно расчлененных сопок с выходами коалинигированной коры выветривания и кварцевых жил.
б. Галофитно-петрофитные комплексы селитрянополынно-типчаковых, овсецово-ковылково-типчаковых сообществ и пятен селитрянополынно-типчаковых и сублессингна-новопо дынных группировок на сильно расчлененных п е-непленах и в мелкосопочнике с выходами на поверхность основных эффузивных пород п их туфов (на делювиально-элювиальных отложениях эффузивов).
34. Овсецово-ковылково-типчаковые (Festuca sulcata + Stipa Lessingiana + Helicto-trichon desertorum) сообщества на темнокаштановых маломощных почвах и грудницево-типчаковые (Festuca sulcata + Linosyris villosa) сообщества на темнокаштановых эродированных солонцеватых почвах в комплексе с сели-трянополынно-типчаковыми (Festuca sulcata+Artemisia nitrosa) сообществами на солонцах.
35. Грудницево-селитрянополынно-типчаковые с пармелией (Festuca sulcata + + Artemisia nitrosa +Linosyris villosa [—Parmelia vagans]), пармелиево-селит-рянополынно-типчаковые (Festuca sulcata + Artemisia nitrosa — Parmelia vagans) сообщества на темнокаштановых маломощных сильно солонцеватых и эродированных почвах в комплексе с кокпеково-селитрянополынно-типчако-выми сообществами (Festuca sulcata+ Artemisia nitrosa+Atriplex cana) на корковых солонцах.
36. Пармелиево-селитрянополынно-типчаковые (Festuca sulcata + Artemisia nitrosa— Parmelia vagans), сублессингиановополынно-типчаковые (Festuca sulcata 4- Artemisia sublessingiana) сообщества на темнокаштановых маломощных солонцеватых почвах в комплексе с сублессингиановополынно-чернопо-лынными (Artemisia pauciflora + A. sublessingiana) и кокпеково-сублессингиа-новополынными (Artemisia sublessingiana + Atriplex сапа) группировками на примитивных эродированных солонцевато-солончаковатых почвах.
в. Селитрянополынно-типчаковые, грудницево-типчаковые и кокпеково-селитрянополынные сообщества в комплексе с чернополынными, кокпековыми и биюргуновыми группировками на автоморфных солонцах-солончаках в местах выходов на поверхность засоленных горизонтов коры выветривания эффузивов и ультраосновных пород.
37. Комплекс кокпеково-селитрянополынных (Artemisia nitrosa + Atriplex cana), бескильницево-кокпеково-селитрянополынных (Artemisia nitrosa + Atriplex cana + Puccinellia dolicholepis) сообществ на корковых солонцах, кокпековых (Atriplex сапа С. А. М.), биюргуновых [Anabasis salsa (С. А. М.) Benth.] сообществ на солонцах-солончаках и пятен селитрянополынно-типчаковых сообществ (Festuca sulcata 4- Artemisia nitrosa) на глубоких солонцах.
38. Комплекс ромашниково-селитрянополынно-типчаковых (Festuca sulcata + Artemisia nitrosa + Pyrethrum achilleifolium) сообществ на глубоких солонцах, камфоросмово-чернополынных (Artemisia pauciflora + Camphorosma monspe-liacum) на корковых солонцах и кокпековых (Atriplex сапа С. А. М.) и биюргуновых [Anabasis salsa (С. А. М.) Benth.] группировок на солонцах-солончаках.
39. Комплекс ромашниково-типчаково-ковылковых (Stipa Lessingiana + Festuca sulcata + Pyrethrum achilleifolium), селитряпополынно-ковылково-типчаковых (Festuca sulcata + Stipa Lessingiana + Artemisia nitrosa) сообществ на темнокаштановых солонцеватых почвах и пятеп селитряной (Artemisia nitrosa Web.) и черной (A. pauciflora Web.) полыни на глубоких солонцах.
40. Комплекс грудницево-ковылково-типчаковых (Festuca sulcata + Stipa Lessingiana + Linosyris villosa) и грудницево-типчаковых (Festuca sulcata + Linosyris villosa) сообществ на темнокаштановых эродированных почвах и пятон тырсиковых (Stipa sareptana Becker) и прутняковых [Kochia prostrata (L.)
3»
35.
Schred.] группировок на примитивных солончаковатых почвах по сурчинам.
41.х Комплекс австрийскополынно-грудницево-типчаковых (Festuca sulcata 4- Lino-syris villosa 4- Artemisia austriaca) сообществ на глубоких солонцах и австрий-скополынно-чернополынных группировок (Artemisia pauciflora 4- A. austriaca) на корковых солонцах в местах интенсивного выпаса.
VII. Галогидрогенные комплексы полынно-ковыльных, по-лынно-солянковых сообществ фреатофитной, трихо-гидрофитной и отчасти омброфитной растительности приречных равнин, соленых балок и замкнутых западин.
а. Комплексы однолетнесолянковых и сочносолянковых фреатофитов с фрагментами луговой растительности на участках с близкими грунтовыми водами (0—3 м).
42. Комплекс мезофитноразнотравно-тырсовых сообществ (Stipa capillata 4- Her-bae mesophyticae) на темнокаштановых осолоделых почвах и фрагментов петросимониевых (Petrosimonia triandra Sim.) и подорожниковых (Plantago salsa Pall.) группировок на солончаковатых солонцах.
43. Комплекс меаофитноалаково-карагановых сообществ (Caragana frutex—Cala-magrostis epigeios) на солодях с фрагментами сочносолянковых (Atriplex ver-rucifera М. В., Petrosimonia triandra Sim.) группировок на солончаковатых солонцах.
44. Комплекс однолетнесолянковых (Suaeda corniculata С. А. М., Holocnemum strobilaceum М. ВSalicornia herbacea L.)f лебедовых (Atriplex verrucifera M. В.) сообществ на гидроморфных солончаках и пятен лебедово-селитряно-полынных (Artemisia nitrosa 4- Atriplex verrucifera) и лебедово-камфоросмо-вых (Camphorosma monspeliacum 4- Atriplex verrucifera) группировок на солончаковатых солонцах.
45. Комплекс однолетнесолянковых (Salicornia herbacea L., Suaeda corniculata С. А. M.), лебедовых (Atriplex verrucifera М. В.), петросимониевых (Petrosimonia triandra Sim.) сообществ на гидроморфных солончаках и фрагментов галомезофитной (Puccinellia tenuissima Litw.) и гигромезофитной [Calamagro-stis epigeios (L.) Roth, Carex gracilis Curt.y Phragmites communis Trin.] луговой растительности.
б. Комплексы полынных, полынно-солянковых и сочносо-лянково-полынных сообществ трихогидрофитной растительности на участках с относительно близкими грунтовыми водами (3—8 м).
46. Комплекс кокпековых (Atriplex сапа С. А. М.), биюргуновых [Anabasis salsa (С. А. М.) Benth.l и кокпеково-чернополынных (Artemisia pauciflora 4- Atriplex cana) сообществ на корковых солонцах и пятен лебедово-кокпековых (Atriplex cana 4- Atriplex verrucifera) и кермеково-чернополынных (Artemisia pauciflora 4- Limonium suffruticosum) группировок на солончаковатых солонцах.
47. Комплекс селитрянополынно-типчаковых сообществ (Festuca sulcata 4- Artemisia nitrosa) на глубоких солонцах, кокпеково-чернополынных (Artemisia pauciflora 4- Atriplex cana) сообществ на корковых солонцах и петросимониево-чернополынных группировок (Artemisia pauciflora 4- Petrosimonia triandra) на
солончаковатых солонцах.
В. Луговая и лугово-степная растительность пойм и низких террас рек,
влажных балок и западин
48. Вейнико/зые [Calamagrostis epigeios (L.) Roth], костровые (Bromus inermis LeyssJj мятликовые (Poa pratensis L.), пырейные [Agropyron repens (L.) Р. В.] и разнотравные (Sanguisorba officinalis L., Filipéndula hexapetala Gilib., Plantago maxima Juss.) остепненные луга в сочетании с зарослями тростника (Phragmites communis Trin.) и камыша (Scirpus lacustris L.) на луговых и лугово-болотных почвах низких пойм рек.
49. Разнотравно-вейниковые (Calamagrostis epigeios 4- Herbae mesophyticae), paa-нотравно-пырейные (Agropyron repens 4- Herbae mesophyticae), разнотравно-мятликовые (Poa pratensis 4- Herbae mesophyticae) луга на луговых почвах мелких полузамкнутых западин и стариц.
50. Разнотравно-волоснецовые (Elymus giganteus 4- Herbae mesophyticae) луговые степи на аллювиальных песчаных почвах высоких пойм рек.
ЛИТЕРАТУРА
Бейдеман И. Н. 1947. Роль растительного покрова в водно-солевом режиме
почв. Почвоведение, № 7. — Быков Б. А. 1957. Геоботаника. 2-е изд. Алма-Ата. —
Геохимия ландшафтов юго-восточного Зауралья. 1966. JL — Городков Б. Н. 1944. Учение о сукцессии и климаксе в геоботанике. Природа, № 4. — Г о с с е н Г. 1966. Мелкомасштабные карты растительности. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1966. М,—Л. — Грибова С. А. и А. С. Карпенко. 1964. «Карта растительности бассейна Амура» м. 1 : 3 ООО ООО и методы ее составления. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1964. M.—J1. — Ермолаев M. M., Н. С. Ч о ч и а, И. Я. Крым. 1962. Геохимические ландшафты и некоторые особенности миграции микроэлементов Орь-Кумакского водораздела (Южный Урал). Вестн. ЛГУ, № 18, сер. геол. и геогр., вып. 3. — Е р о х и н а А. А. 1959. Почвы Оренбургской области. М. — И л ь и н а И. С. 1963а. Метод ключевых участков при составлении крупномасштабной геоботанической карты района степей Орского Зауралья. Научная сессия, посвященная смотру работ молодых ученых, Тез. докл., Изд. ЛГУ. — Ильина И.С. 19636. Некоторые вопросы классификации растительности сухих степей Орского Зауралья. Вестн. ЛГУ, № 18, сер. геол. и геогр., вып. 3. — И л ь и н а И. С. 1964, Растительность сухих степей Орь-Кумакского водораздела (Южный Урал). Вестн. ЛГУ, № 6, сер. геол. и геогр., вып. 3 —Ильина И. С. и Скарлыгина М. Д. 1966. Растительность. В кн.: Геохимия ландшафтов юго-восточного Зауралья. Л. — И с а-ч е н к о Т. И. 1965. Опыт картографирования динамики степной растительности (на примере крупномасштабного картирования ключевого участка в Онон-Аргун-екой степи). В кн.: Геоботаническое картографирование. 1965. М.—Л. — Исаченко Т. И. и Е. И. Рачковская. 1961. Основные зональные типы степей Северного Казахстана. Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 13. — Карами ш е в а 3. В. 1960а. Растительность каменистых степей юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника. Бот. журн., т. 45, № 1. — Карам ы-ш е в а 3. В. 19606. Формирование степной растительности на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике. Бот. журн., т. 45, № 8. — Карамышева 3. В. 1961. О петро-литогенной комплексности растительного покрова (на примере растительности каменистых степей Центрально-Казахстанского мелкосопочника). Бот. журн., т. 46, № 8. — Карамышева 3. В. 1963. Первичные сукцессии на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике. Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 3 (Геобот.), вып. 15. — К а р а м ы ш е в а 3. В. и Е. И. Рачковская. 1962. Опыт крупномасштабного геоботанического картирования (на примере растительности юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника). В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. М,—Л. — Крауклис А. А., Ю. О. Медведев. 1966. Показ растительности в серии крупномасштабных карт в связи с картографированием динамики природной среды. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1966. М,—Л. — Л а в-р е н к о Е. М. 1957. Растительность гобийских пустынь Монгольской Народной Республики и ее связь с современными геологическими процессами. Бот. журн., т. 42, № 9. — Рачковская Е. И. 1963. Типы комплексов растительного покрова сухих степей центрального Казахстана и их классификация. Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 15. — Сочава В. Б. 1957. Пути построения единой системы растительного покрова. Делегатский съезд Всесоюзного бот. общ. (9—15 мая 1957 г.), Тез. докл., вып. 4, Секция флоры и растительности, 2, Л. — Сочава В. Б. 1962. Вопросы картографирования в геоботанике. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. М.—Л. — Сочава В. Б. 1963. Перспективы геоботанического картографирования. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1963. М.—Л. — Сукачев В. Н. 1931. Руководство к исследованию типов лесов. Изд. 3-е. М.—Л. — Чочиа Н. С. и Э. Е. Роднянская. 1964. Особенности морфологического строения ландшафта Орь-Кумакского водораздела (Южный Урал). Вестн. ЛГУ, № 8, сер. геол. п геогр., вып. 3. — Ярошенко П. Д. 1961. Геоботаника. М.—Л. —Clement s F. Е. 1916. Plant succession. Washington. — Clements F. E. 1928. Plant succession and indicators. N. Y. — С 1 e m e n t s F. E. 1936. Nature and structure oi the climax. J. EcoL, v. 24, № 1. — К ü с h 1 e r. A. W. 1964. Manual to accompany the map potential natural végétation of conterminous United States. N. Y. — T ü x e n R. 1957. Die heutige potentielle natürliche Vegetation als Gegenstand des Vegetationskar-tierung. Ber. Dtsch. Landeskunde, Bd. 19, H. 2.
Бейдеман И. Н. 1947. Роль растительного покрова в водно-солевом режиме почв // Почвоведение, № 7.
Быков Б. А. 1957. Геоботаника. 2-е изд. Алма-Ата.
Геохимия ландшафтов юго-восточного Зауралья. 1966. Л.
Городков Б. Н. 1944. Учение о сукцессии и климаксе в геоботанике. Природа, № 4.
Госсен Г. 1966. Мелкомасштабные карты растительности // Геоботаническое картографирование. 1966. М.; Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1966.14
Грибова С. А. и А. С. Карпенко. 1964. «Карта растительности бассейна Амура» м. 1 : 3 000 000 и методы ее составления // Геоботаническое картографирование. 1964. М.; Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1964.56
ЕрмолаевМ. М., Н. С. Чочиа, И. Я. Крым. 1962. Геохимические ландшафты и некоторые особенности миграции микроэлементов Орь-Кумакского водораздела (Южный Урал) // Вестн. ЛГУ, № 18, сер. геол, и геогр., вып. 3.
Ерохина А. А. 1959. Почвы Оренбургской области. М.
Ильина И. С. 1963а. Метод ключевых участков при составлении крупномасштабной геоботанической карты района степей Орского Зауралья // Научная сессия, посвященная смотру работ молодых ученых, Тез. докл., Изд. ЛГУ.
Ильина И. С. 1963б. Некоторые вопросы классификации растительности сухих степей Орского Зауралья // Вестн. ЛГУ, № 18, сер. геол, и геогр., вып. 3.
Ильина И. С. 1964. Растительность сухих степей Орь-Кумакского водораздела (Южный Урал). // Вестн. ЛГУ, № 6, сер. геол, и геогр., вып. 3.
Ильина И. С. и Скарлыгина М. Д. 1966. Растительность // Геохимия ландшафтов юго-восточного Зауралья. Л.
Исаченко Т. И. 1965. Опыт картографирования динамики степной растительности (на примере крупномасштабного картирования ключевого участка в Онон-Аргунской степи) // Геоботаническое картографирование. 1965. М.; Л.
https://doi.org/10.31111/geobotmap/1965.11
Исаченко Т. И. и Е. И. Рачковская 1961. Основные зональные типы степей Северного Казахстана // Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 13.
Карамышева З. В. 1960а. Растительность каменистых степей юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника // Бот. журн., т. 45, № 1.
Карамышева З. В. 1960б. Формирование степной растительности на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике // Бот. журн., т. 45, № 8.
Карамышева З. В. 1961. О петро-литогенной комплексности растительного покрова (на примере растительности каменистых степей Центрально-Казахстанского мелкосопочника) // Бот. журн., т. 46, № 8.
Карамышева З. В. 1963. Первичные сукцессии на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике // Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 3 (Геобот.), вып. 15.
Карамышева З. В.и Е. И. Рачковская. 1962. Опыт крупномасштабного геоботанического картирования (на примере растительности юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника) // Принципы и методы геоботанического картографирования. М.; Л.
Крауклис А. А., Ю. О. Медведев. 1966. Показ растительности в серии крупномасштабных карт в связи с картографированием динамики природной среды // Геоботаническое картографирование. 1966. М.; Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1966.26
Лавренко Е. М. 1957. Растительность гобийских пустынь Монгольской Народной Республики и ее связь с современными геологическими процессами // Бот. журн., т. 42, № 9.
Рачковская Е. И. 1963. Типы комплексов растительного покрова сухих степей центрального Казахстана и их классификация // Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. III (Геоботаника), вып. 15.
Сочава В. Б. 1957. Пути построения единой системы растительного покрова. Делегатский съезд Всесоюзного бот. общ. (9—15 мая 1957 г.) // Тез. докл., вып. 4, Секция флоры и растительности, 2, Л.
Сочава В. Б. 1962. Вопросы картографирования в геоботанике // Принципы и методы геоботанического картографирования. М.; Л.
Сочава В. Б. 1963. Перспективы геоботанического картографирования // Геоботаническое картографирование. 1963. М.; Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1963.3
Сукачев В. Н. 1931. Руководство к исследованию типов лесов. Изд. 3-е. М.; Л.
Чочиа Н. С. и 3. Е. Роднянская. 1964. Особенности морфологического строения ландшафта Орь-Кумакского водораздела (Южный Урал) // Вестн. ЛГУ, № 8, сер. геол, п геогр., вып. 3.
Ярошенко П. Д. 1961. Геоботаника. М.; Л.
Clements F. Е. 1916. Plant succession. Washington.
Clements F. Е. 1928. Plant succession and indicators. N. Y.
Clements F. Е. 1936. Nature and structure of the climax. J. Ecol., v. 24, № 1. https://doi.org/10.2307/2256278
Ruchler. A. W. 1964. Manual to accompany the map potential natural Vegetation of conterminous United States. N. Y.
Tüxen R. 1957. Die heutige potentielle natürliche Vegetation als Gegenstand des Vegetationskar-tierung. Ber. Dtsch. Landeskunde, Bd. 19, H. 2.
