CC BY
7В. X. РУСАКОВА-АНАСТАСОВА
СТРУКТУРНЫЕ КАТЕГОРИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ВЫСОКОГОРИЙ РИЛЫ И ИХ КАРТОГРАФИРОВАНИЕ
Современный рельеф высокогорной части Рилы (Рило-Родопский торный массив) имеет в основном гляциальное происхождение (Гловня, 1962, 1968). Он формировался начиная с плейстоценового оледенения на древней эрозионно-денудационной поверхности. Под воздействием геокриологических процессов и гравитации появились и продолжают формироваться альпийские формы рельефа. Суровые климатические условия, суффозионные, криогенные и гравитационно-коррозионные процессы ограничивали и поныне ограничивают развитие растительности. Почвенный покров во многих местах слабо развит или полностью отсутствует. Разнообразие форм рельефа и их чередование очень велики. История развития, особенности рельефа, климата, почвенного покрова, антропогенного и зоогенного влияния в этих районах являются причиной существования сложного и разнообразного растительного покрова.
Изучение структур растительного покрова в альпийском и субальпийском поясах горного массива Рилы началось в связи с созданием крупномасштабной геоботанической карты этого района.
Частая смена в пространстве фитоценозов или, как это чаще бывает в высокогорных районах, фрагментов фитоценозов, контрастных по составу и экологии сообществ, делает невозможным использование таксонов фитоценотической системы в целях крупно- и среднемасштабного картографирования. В этих условиях возникает необходимость в выявле-
нии различных категорий пространственных (хорологических) единиц для отображения истинной структуры и состава растительного покрова.
Изучением и систематизацией пространственных единиц растительного покрова занимался ряд исследователей в Советском Союзе (Дохман, 1954; Галкина, 1959; Мазинг, I960, 1965; Ниценко, 1962; Рачковская, 1963; Карамышева, Рачковская, 1968; Исаченко, 1969; Грибова, Исаченко, 1972, и др.)- Они рассматривают пространственные единицы растительного покрова на территории степных районов и на болотах. Из западноевропейских исследователей особое внимание этой проблеме уделяют немецкие ученые (Stocker, 1965; Scamoni, 1965; Шмитхюзен, 1966, и др.)- Вопрос о структурных категориях растительного покрова в горных районах разработан мало. Исследования, сделанные до сих пор (Ярошенко, 1942; Голгофская, 1964; Русакова, 1974, и др.), показывают, что пространственные комбинации растительных сообществ в горных районах в значительной степени отличаются от равнинных.
Литература по вопросам структуры растительного покрова многочисленна, но до сих пор не существует общепринятой трактовки основных понятий и типологии единиц разных рангов. В последние годы советские исследователи (Исаченко, 1969; Грибова, Исаченко, 1972) выделяют структурные категории растительного покрова трех степеней сложности: микро-, мезо- и макрокомбинации.
Микро- и мезокомбинации дифференцированы на разные формы неоднородности растительного покрова. Например, микрокомбинации — на комплексы, микропоясные ряды и серии растительных сообществ; мезокомбинации — на сопряженные и несопряженные мезокомбинации, и т. д. Определение этих понятий основано главным образом на материалах по изучению растительности степных и полупустынных районов. Наши исследования показали, что указанные единицы растительного покрова широко распространены и в высокогорных районах Рилы. Однако здесь они имеют некоторые особенности.
Комплексы в горах встречаются чаще всего в долинах. На склонах и вершинах гор они формируются на пологих участках с развитым почвенным покровом. Площадь, занимаемая тем или иным сообществом в комплексе, разная, чаще всего небольшая. В некоторых случаях границы сообществ нечеткие, не все сообщества являются климаксовыми. Несмотря на эти специфические особенности комплексов высокогорий, в целом они устойчивы по видовому составу и структуре, развиты на генетически однородной территории; чередование сообществ связано с чередованием почвенных разностей и определенных форм микрорельефа (иногда и нанорельефа).
В альпийском поясе Рилы комплексы немногочленны. В их состав входят монодоминантные или полидоминантные сообщества. Чаще всего доминируют Festuca halleri, F. supina, Carex curuula, Sesleria comosa. Нередко в пределах комплексов встречаются участки, где на маломощной, скелетной почве формируются серийные сообщества с доминированием в большинстве случаев Potentilla chrysocraspeda или Primula minima. На границе между альпийским и субальпийским поясами в состав комплексов входят фрагменты кустарниковых сообществ с доминированием Pinus mughus или Juniperus sibirica.
В субальпийском поясе комплексы чаще всего многочленны. Их формирование вызвано особенностями рельефа и разной мощностью почв. Пример комплексного растительного покрова в субальпийском поясе приведен на рис. 1. Закартированный участок расположен на пологой верхней части склона восточной экспозиции долины р. Малёвицы к юго-западу от турбазы «Малёвица», на высоте 2370 м над ур. м. На рисунке представлена только часть комплекса. Этот тип комплекса занимает повышенные участки исследованного склона, которые чередуются с депрессиями, занятыми микропоясными рядами. На повышенных участках
рельефа на хорошо развитой почве широкое распространение имеют сообщества с доминированием Festuca valida (рис. 1, 1—4). На более сухих участках формируются сообщества Festuca valida + Festuca spadicea (рис. 1, 4), а на малоскелетной почве — Festuca valida — Festuca supina — Сагех sempervirens (рис. 1, 5). Около крупных камней встречаются фрагменты ценозов можжевельника (рис. 1, 12). На участках с менее развитым почвенным покровом формируются сообщества с доминированием Carex laevis (рис. 1, 9—11) и фрагменты сообществ можжевельника. Последние занимают около 30% площади этой комбинации, но участки их так малы, что не представляется возможным отобразить их на карте в выбранном масштабе (это относится и к некоторым фрагментам других сообществ).
•••,/■ M : 2 3 4 5 I l'-V 5 I [■>■// 7
Ш\8 : 9 ! ! I a WW 12
Рис. 1. Структура комплексного растительного покрова левого склона долины р. Ма-
лёвицы на плане м. 1 : 1000.
1—13 — ассоциации: 1 — Festuca valida — Potentilla chrysocraspeda — Festuca spadicea; 2 — Festuca valida — Carex sempervirens; 3 — Festuca valida — Festuca supina — Carex sempervirens; 4 — Festuca valida+Festuca spadicea; 5 — Nardus stricta; 6 — Nardus stricta — Carex sempervirens — Festuca supina; 7 — Nardus stricta — Festuca valida — Carex laevis; 8 — Nardus stricta — Poten-tilla chrysocraspeda; 9 — Carex laevis — Agrostis rupestris; 10 — Carex laevis — Juncus trifidus; 11 — Carex laevis — Festuca supina; 12 — Juniperus sibirica; 13 — Vaccinium uliginosum — Cetraria islandica; 14 — сочетание ассоциаций Carex laevis — Cetraria islandica и Carex laevis — Festuca
supina.
Микропоясные ряды в альпийском поясе Рилы встречаются редко, в основном около истоков рек. В субальпийском поясе они распространены в местах с высоким уровнем грунтовых вод: на заболоченных участках, в депрессиях рельефа, где снег долго не тает. Микропоясные ряды, связанные с изменением водного режима местообитания и мощности торфяного слоя, описаны И. А. Бондевым (1959) и В. X. Русаковой (1974).
Нами изучены микропоясные ряды растительных сообществ в депрессиях рельефа, где снег задерживается долго, иногда до августа. Мы разделили их на 2 типа. Первый тип встречается чаще всего на склонах северной экспозиции и на дне цирков на сильноскелетной или маломощной почве. Начальные группировки на этих участках формируют Ranunculus crenatus, Gnaphalium supinum, Alopecurus gerardii, а заключительными являются сообщества с доминированием Sesleria comosa и Carex
curuula. Второй тип микропоясных рядов формируется в условиях меза-и микропонижений рельефа, где почвенный профиль в какой-то мере сформирован. Микропоясные ряды начинаются чаще всего сообществами (или их фрагментами) Plantago gentianoides, Plantago gentianoides + Taraxacum officinale, Campanula alpina, в составе которых участвуют Arenaria biflora, Carex pyrenaica, Alopecurus riloensis, Cerastium cera-stoides.
Последние виды нередко сами становятся доминантами сообществ. Заключительными являются обычно ценозы с доминированием Pinus mughus или Nardus stricta.
Пример микропоясных рядов показан на рис. 2, где представлена растительность небольшой депрессии рядом с одним из Мусаленских озер. На щебнистой почве в нижней части микросклона северной экспозиции растительность сформирована Arenaria biflora с участием Taraxacum
Рис. 2. План мнкропоясного ряда растительных сообществ в депрессии, где задерживается снег.
М. 1 : 200.
1—2 — группировки: 1 — из Ranunculus crenatus, Gnapha-lium supinum и др. в каменистых россыпях; 2 — из Gnapha-lium supinum, Ranunculus crenatus с фрагментами сообществ Leontodon integerrimus, Taraxacum officinale; 3—9 — ассоциации: 3 — Arenaria biflora с участием Taraxacum officinale, Carex pyrenaica, Gnaphalium supinum, Plantago gentianoides; 4 — Taraxacum officinale — Alopecurus riloensis; 5 — Alopecurus riloensis — Carex pyrenaica+Taraxacum of-ficinale+мхи; 6 — Leontodon integerrimus+Carex pyrenaica; 7 — Leontodon integerrimus — Carex curvula: a — на хорошо развитой почве, проективное покрытие растительности 80%; б — на сильно эродированной почве, проективное покрытие растительности 40%; 8 — Plantago gentianoides; 9 — Plantago gentianoides — Alopecurus riloensis; 10 — фрагменты сообществ Plantago gentianoides, Alopecurus riloensis на каменистом участке; ll — комплекс сообществ Pinus mughus, Juniperus sibirica — Sesleria comosa, Sesleria comosa и др.; 12 — большие валуны.
officinale и других видов (рис. 2, 3). Участки микросклона, где вода вымывает почти всю почву, заняты группировками из Gnaphalium supinum, Ranunculus crenatus и др. (рис. 2, 1,2). В наиболее низкой части депрессии и на склоне южной экспозиции этой же депрессии почвы в общем хорошо развиты и растительный покров представлен сообществами, характерными для второго типа микропоясных рядов. Днище депрессии занято сообществом Plantago gentianoides (рис. 2, 8). На повышениях рельефа чередуются сообщества Plantago gentianoides — Alopecurus rilo§nsis (рис. 2, S); Leontodon integerrimus + Carex pyrenaica (рис. 2, 6); Leontodon integerrimus + Carex curvula (рис. 2, 7); Pinus mughus; Juniperus sibirica — Sesleria comosa; Sesleria comosa (рис. 2, 11) и др. В горах часто склон северной экспозиции какой-либо депрессии занят первым типом микропоясного ряда, а склон южной экспозиции — вторым.
Элементы, составляющие микрокомбинации (комплексы и микропоясные ряды), могут быть в горах не только гомогенными, но и гетерогенными (рис. 1, 14; 2, 11), поэтому последние приходится показывать даже на плане или на детальной крупномасштабной карте.
Серии растительных сообществ имеют очень широкое распространение в высокогорьях Рилы. Они формируются на скалах, каменистых россыпях, осыпях, на участках, подверженных эрозии или дефляции.
Вопрос о так называемых первичных сукцессиях рассматривался в советской литературе рядом исследователей (Магакьян, 1947; Кара-мышева, 1960, 1961, 1963; Ильина, 1968, и др.). Отмечалось, что видовой состав начальных, а в значительной степени и заключительных, сообществ, участие растений разных жизненных форм и в известной степени
скорость сукцессий определяются физико-химическими свойствами субстрата (Карамышева, 1963 и др.)- В высокогорных районах Рилы большую роль в процессах формирования и развития растительного покрова играют, кроме того, климатические условия, связанные с высотой над уровнем моря, характером рельефа, экспозицией. Множество примеров серий растительных сообществ можно найти в работах И. А. Бондева (1959), С. П. Ганчева (1963), В. X. Русаковой (1972, 1974).
Обобщая опубликованные материалы и те, которые были собраны во время работ по картированию высокогорий Рилы, можно отметить большое разнообразие и богатство вариантов конкретных серийных рядов. Например, развитие растительности на каменистых россыпях в нижней части субальпийского пояса в обобщенном виде представлено следую щим рядом: лишайники и мхи->разреженные группировки из Gentiana punctata, Hesperis dinarica, Senecio glaberrimus и др. -> сообщества с доминированием Festuca violacea-*сообщества Festuca valida (по нашему мнению, в некоторых случаях они являются завершающим звеном серии) -> сообщества Pinus \mughus. Каждая конкретная серия сообществ отличается чем-то от других серий этого обобщенного ряда. В конкретных сериях сообществ почти всегда имеются звенья, которые являются специфическими для этой серии, и звенья, которые встречаются и в других сериях. Иногда отдельные звенья могут выпадать. Примером последнего является формирование сообществ горного стланика почти одновременно с первой стадией развития растительности на скалах или каменистых россыпях. Это обусловливается тем, что вода приносит с верхних частей склонов почвенные частицы, которые задерживаются между камнями и создают, хотя и минимальные, условия для поселения сначала отдельных растений этого вида, а потом и для формирования сообществ.
Некоторые серийные сообщества или растительные группировки, входящие в серии, в определенных условиях характеризуются длительным существованием. В тех случаях, когда они занимают большую площадь, мы выделяем их отдельно от того серийного ряда, к которому они по своему характеру могут относиться. Например, большая часть альпийского и субальпийского поясов Рилы занята открытыми каменистыми россыпями, т. е. россыпями, где цветковых растений почти нет или они формируют сильно разреженные группировки. Обломки скал во многих местах покрыты лишайниками и мхами. Из цветковых растений чаще всего встречаются Senecio glaberrimus, Juncus trifidus, Gentiana punctata, Geum bulgaricum, Silene acaulis, Saxífraga juniperi folia, S. paniculata, S. retusa, S. cymosa, Festuca supina, Sesleria comosa и др. Последующие звенья сукцессионных рядов полностью или почти полностью отсутствуют. Следовательно, здесь нет серийных рядов. Формирование растительных сообществ, как серийных, так тем более и климак-совых, задерживается из-за неблагоприятных климатических условий, поступления новых скальных обломков и некоторых других факторов. Поэтому растительность таких местообитаний можно рассматривать просто как открытые растительные группировки в отличие от собственно серий растительных сообществ, где представлены серийные и климаксо-вые сообщества определенного сукцессионного ряда.
Другой случай наблюдается на пологих склонах, подверженных эрозии и дефляции, отличающихся особо суровым климатом. Они характеризуются слабо развитым почвенным и растительным покровом, несмотря на то что после плейстоценового оледенения прошло много тысячелетий. Растительность представлена в основном группировками и фрагментами сообществ, которые по своему динамическому состоянию в этих условиях относятся, по терминологии 3. В. Карамышевой (1963), к категории длительно существующих серийных растительных сообществ. Чаще всего растительность этих местообитаний имеет следующий
характер. Между климаксовыми сообществами (или их фрагментами) с доминированием Festuca halleri или Carex curvula на участках со скелетной почвой встречаются группировки и фрагменты сообществ Primula minima с участием Dianthus microlepis, Juncus trijidus, Carex curvula, Scleranthus neglectus и др. В сходных условиях может доминировать Potentilla chrysocraspeda или Juncus trifidus и т. д. Иногда, например на бровках склонов северной экспозиции, где в результате постоянно идущей ветровой и водной эрозии почва сильноскелетная, развиваются сообщества с доминированием Salix herbacea или Vaccinium uliginosum, реже — Primula minima, Gnaphalium supinum и др. В северо-северо-вос-точной части исследованпой территории в таких же условиях отмечены сообщества Vaccinium uliginosum—Cetraria islandica, Carex laevis—Cetraria islandica и др. Общее проективное покрытие в этих сообществах доходит до 50%. Специфика природных условий приводит к длительному их существованию. П. Д. Ярошенко и В. А. Грабарь (1969) считают, что альпийские сообщества с доминированием Primula minima, Salix herbaceaj Campanula alpina, Gnaphalium supinum являются узлово-замещающими, т. е., по общепринятой терминологии, климаксово-заме-щающими. Такой характер, по нашему мнению, имеют и рассмотренные выше серийные сообщества.
Площадь, занимаемая отдельными серийными сообществами, обычно столь мала, что даже на крупномасштабной карте трудно отобразить отдельными контурами не только сообщества, но нередко и всю серию.
Таким образом, по своей структуре растительность высокогорий Рилы имеет много общих черт с гетерогенной растительностью равнин. Вместе с тем она отличается рядом специфических особенностей, по-видимому, характерных для растительности высокогорий вообще, в частности высокогорий Кавказа (Галгофская, 1964). К этим особенностям относится существование разнообразных типов структур (комплексов, рядов, серий) на небольшой по площади территории. Кроме того, часто наблюдается чередование гетерогенного растительного покрова и пространств, где развит более или менее гомогенный покров или распространены несфор-мировавшиеся открытые группировки. При картографировании в более мелком масштабе (мельче 1 : 2500) приходится использовать пространственные единицы второй степени сложности — мезокомбинации.
Мезокомбинации (сочетания, по терминологии большинства исследователей) использованы при картографировании растительности многими авторами. Учитывая специфику высокогорной растительности Рилы, к определению, данному С. А. Грибовой и Т. И. Исаченко (1972), следует, по нашему мнению, внести для гор некоторые дополнения.
Опыт показывает, что при типизировании мезокомбипаций, так же как и при их картографировании, удобно разделять их на 2 основные группы: сопряженные и несопряженные, как это предлагают некоторые исследователи (Исаченко, 1969; Грибова, Исаченко, 1972, и др.)- Сопряженные мезокомбинации свойственны генетически единым формам рельефа, элементы их близки по экологии и образуют закономерные сочетания, часто повторяющиеся в пределах определенного географического региона. Пример такой мезокомбинации изучен нами на горе Большой Маркуджик в районе турбазы «Мусала». Закартированный в м. 1 : 1000 участок (рис. 3) расположен в депрессии между двумя вершинами. Рельеф и почвенный покров меняются быстро в пространстве, в результате чего отдельные сообщества и микрокомбинации занимают небольшие площади. Число компонентов большое. Вся мезокомбинации, большая часть которой показана на карте, занимает очень небольшую площадь. Масштаб 1: 1000 позволяет отразить самостоятельными контурами большую часть элементов мезокомбинации: серии сообществ, комплексы, ряды, а также гомогенные сообщества или несформировавшиеся группировки.
Рис. 3. Фрагмент карты растительности верхней части склона горы Большой Маркуд-
жик. М. 1 :1000.
i — ассоциация Pinus mughus — Herbosa — Vaccinium myrtillus; 2 — ассоциация Pinus mughus — Vaccinium myrtillus — листостебельные мхи; 3 — ассоциация Juniperus sibirica — Sesieria comosa; 4 — петрофитные группировки Juncus trifidus, Sesieria comosa, Festuca supina; 5a — серия сообществ формации Junipereta sibiricae, 56 — серия сообществ формации Pineta mughi на каменистых россыпях, проективное покрытие растительности 50% (в петрофитных сообществах Juncus trifidus, Sesieria comosa и др.); 6 — серия сообществ формации Festuceta supinae (фрагменты ассоциации Festuca supina+Carex curvula; ассоциации Vaccinium uliginosum — Cladonia rangiferina на сильно эродированных участках; в петрофитных сообществах Juncus trifidus, Prímula mínima и др.); 7 — ассоциация Vaccinium uliginosum — Cladonia rangiferina; 8 — серия сообществ формации Cariceta curvulae (фрагменты сообществ Сагех curvula — Agrostis rupestris, Agrostis rupestris, Potentilla chrysocraspeda и др.) на эродированных участках; 9 — ассоциация Sesieria comosa — Сагех curvula+ Festuca supina; 10 — ассоциация Festuca supina+Carex curvula — Sesieria comosa; 11 — ассоциация Festuca supina — Sesieria comosa-f С are x sempervirens и фрагменты сообществ ассоциации Vaccinium uliginosum — Cladonia rangiferina; 12 — ассоциация Сагех sempervirens — Festuca supina — Sesieria comosa; 13 — 2-й тип микропоясного ряда: а — ассоциация Сагех curvula — Campanula alpina; б — ассоциация Сагех curvu 1 a-f- Agrostis rupestris — Campanula alpina; 14 — комплекс ассоциаций Pinus mughus — Vaccinium myrtillus — листостебельные мхи и Festuca supina — Sesieria
comosa — Сагех curvula.
Примечание. Название серии сообществ дано по названию формации, к которой принадлежит заключительное климаксовое сообщество серии.
Несопряженные мезокомбинации имеют очень широкое распространение в исследованном районе. В качестве примера можно рассмотреть растительность депрессии к западу от горы Попова Шапка. На этой незначительной по площади территории чередуются повышенные участки с относительными превышениями 4—6 м и депрессии, характеризующиеся избыточным увлажнением или имеющие небольшие озера. Ценозы с доминированием горного стланика или можжевельника, реже голубики или черники, травяные сообщества на маломощных почвах с доминированием Agrostis rupestris или Carex curvula образуют микрокомбинации на повышенных участках рельефа. Они чередуются с микропоясными рядами сообществ с доминированием Carex rostrata, Plantago gentianoides, Primula deorum и др. в переувлажненных понижениях рельефа, а также с ценозами белоуса на участках с более умеренным увлажнением. На микросклонах северной экспозиции встречается первый тип описанных выше микропоясных рядов, а в депрессиях — второй тип. Такие примеры сочетаний контрастных по экологии и динамическим процессам сообществ на участках с разнородным по генезису рельефом имеются на рис. 4, на котором представлен фрагмент крупномасштабной геоботанической карты растительности в районе вершины горы Малёвица. Растительность сочетания, показанного на карте (рис. 4, 12), почти не отличается от вышеописанного примера.
Вопрос о типах структурных категорий мезокомбинаций мало разработан. 3. В. Карамышева и Е. И. Рачковская (1968) различают 3 типа структурных категорий сопряженных мезокомбинаций: ряды комплексов, совокупности серий и совокупности микропоясных рядов. В условиях Рилы эти 3 типа структурных единиц также можно выявить.
Ряды комплексов и совокупности серий по существу представляют пространственное укрупнение соответствующих типов структуры первой степени сложности. Если проанализировать рис. 3, то выявится, что находящиеся в территориальной близости серии и сообщества могут быть объединены в совокупность серий сообществ. Например, серии сообществ формации Festuceta supinae (рис. 3, 6), Cariceta curvulae (рис. 3, 8) и Junipereta sibiricae (рис. 3, 5а) являются длительно существующими стадиями, которые в процессе развития могут смениться сообществами формации Pineta mughi, в частности ассоциацией Pinus mughus—Herbosa— Vaccinium myrtillus (рис. 3, 1). Все они составят совокупность серий формации Pinus mughus. Открытые растительные группировки, которые, как указывалось выше, можно в некоторых случаях отразить па карте самостоятельными контурами, отдельно от серийных рядов, становятся элементами какой-либо мезокомбинации (совокупности серий).
О существовании мезопоясных рядов, по С. А. Грибовой и Т. И. Исаченко (1972), или совокупности микропоясных рядов, по 3. В. Карамы-шевой и Е. И. Рачковской (1968), в литературе только упоминается. Не отмечается, какое содержание вкладывают в указанные термины эти авторы. В исследованном районе микропоясные ряды чаще всего отстоят на известном расстоянии друг от друга. При этом нередко понижения рельефа с микропоясным типом структуры растительного покрова чередуются с положительными формами, где встречаются климаксовые или серийные сообщества, образующие другой тип структуры. На таких участках невозможно провести пространственное укрупнение поясного типа структуры, а выделяются несопряженные мезокомбинации, как это было показано выше. Совокупности микропоясных рядов, у которых имеются общие заключительные сообщества, чаще всего сообщества с доминированием белоуса, в высокогорьях Рилы формируются в основном в долинах рек, на месте бывших озер. На таких участках нами и картируются совокупности микропоясных рядов.
При обобщении материалов для составления карты, фрагмент которой представлен на рис. 4, выяснилось, что контуры мезокомбинаций
Чг 5 Геоботаническое картографирование, 1977
65
•|yl\t
13
/4 Б
Ш
Рис. 4. Карта растительного покрова высокогорий Рилы от вершины горы Малёвица' до Страшного озера. М. 1 : 25 ООО.
А. Гетерогенная растительность. I. Сопряженные мезокомбинации альпийских сообществ, i — климаксово-замещающие серии сообществ формаций Festuceta halleri, Seslerieta comosae, Cariceta curvulae, Festuceta supinae на участках, подверженных в основном эоловой эрозии, на щебнистой почве (в серийных сообществах Primula minima, Gnaphalium supinum, Dianthus microlepis и др.); 2 — серии сообществ формаций Seslerieta comosae, Cariceta curvulae и Festuceta supinae на скалах, каменистых россыпях и осыпях: а — в петрофитных сообществах Saxífraga су-mosa, S. paniculata, S. juniperifolia, Geum bulgaricum и др. (в основном на скалах) [а'-проективносз покрытие растительности до 20%, доминируют открытые растительные группировки; а"— проективное покрытие растительности выше 20 %, доминируют серийные и фрагменты климаксовых сообществ Festuca supina+Sesleria comosa, Carex curvula+Sesleria comosa, Sesleria comosa и др.]; б — в петрофитных сообществах Ranunculus crenatus, Alopecuros gerardii, Poa ursina и др. [б' — проективное покрытие растительности до 20%, доминируют серийные сообщества Ranunculus crenatus — Alo-pecurus gerardii, Ranunculus crenatils — Gnaphalium supinum, Taraxacum officinale и др.; б"— проективное покрытие растительности выше 20%, доминируют сообщества и их фрагменты Poa ursina, Sesleria comosa+Poa ursina, Sesleria comosa+Carex curvula, Carex curvula — Poa ursina и др.]; 3 — ряды комплексов сообществ формаций Festuceta halleri, Seslerieta comosae, Cariceta curvulae, Festuceta supinae (ассоциации Festuca halleri, Festuca halleri — Sesleria comosa — Carex curvula, Sesleria comosa, Sesleria comosa — Carex curvula+Festuca halleri, Carex curvula и др.). II. Сопряженные мезокомбинации альпийских и субальпийских сообществ. 4 — серии сообществ формаций Pineta mughi, Seslerieta comosa, Cariceta curvulae, Festuceta supinae на скалах и каменистых россыпях: а — проективное покрытие растительности до 20%, доминируют открытые растительные группировки (Gentiana punctata, Senecio glaberrimus, Potentilla haynaldiana, Juncus trifidus, Geum bulgaricum, Sesleria comosa, Festuca supina, Saxífraga cymosa и др.); б — проективное покрытие растительности выше 20%, доминируют сообщества и их фрагменты (Pinus mughus — Vaccinium myr-tlllus — листостебельные мхи, Vaccinium uliginosum — Cladonia rangiferina, Sesleria comosa — Carex curvula и др.); 5 — серии сообществ формаций Junipereta sibiricae, Seslerieta comosae, Festuceta supinae и Cariceta laevis: a — доминируют сообщества формации Junipereta sibiricae (ассоциация Juniperus sibirica — Sesleria comosa и др.); б — доминируют сообщества травяных формаций. III. Сопряженные мезокомбинации и микрокомбинации субальпийских сообществ. 6 — серия сообществ формации Pineta mughi на каменистых россыпях: а — проективное покрытие цветковой растительности до 20%, доминируют открытые каменистые россыпи с лишайниками и мхами на камнях; б — проективное покрытие цветковой растительности выше 20% (Pinus mughus, Pinus mughus — Cladonia rangiferina и др.); 7 — серии сообществ формации Pineta mughi с участием серий формаций Junipereta sibiricae, Festuceta validae, Festuceta spadiceae, Festuceta poaeformis на скалах и каменистых россыпях: а — в петрофитных сообществах Carex laevis, Silene lerchenfeldyana, Sedum rho-diolat S. annuum, Hieracium alpicola и др., в ложбинах между скалами Luzula spadicea, Saxífraga rotundifolia, Polygonum alpinum, Festuca valida и др. [а' — проективное покрытие растительности до 20 %, доминируют петрофитные сообщества; а" — проективное покрытие растительности выше 20%, доминируют сообщества Pinus mughus — Vaccinium myrtillus — листостебельные мхи]; б — в петрофитных сообществах Pinus mughus, Gentiana lútea, G. punctata, Senecio glaberrimus, Hesperis dinarica, Juncus trifidus на каменистых россыпях. [б' — проективное покрытие растительности до 20%, доминируют петрофитные сообщества; б" — проективное покрытие выше 20%, доминируют сообщества и фрагменты Pinus mughus — Vaccinium myrtillus — листостебельные мхи, Juniperus sibirica, Juniperus sibirica — Festuca valida, Festuca valida, Festuca valida — разнотравье, Festuca spadicea и др.]; в — с участием Calamagrostis arundinaceat Luzula sylvaticat L. nemorosa, Rubus idaeus
можно передать в большинстве случаев в м. 1: 25 ООО. Каждый выдел карты в натуре представляет собой целый ряд сообществ, их фрагментов и микрокомбинаций, как это видно на рассмотренных выше примерах.
Легенда к карте (рис. 4) построена по следующему принципу. Все картируемые единицы с учетом структуры их группируются в 2 крупных раздела: А — гетерогенная растительность, Б — гомогенная растительность. В разделы более низкого ранга объединяются сопряженные мезокомбинации (I—III) и несопряженные мезокомбинации (IV) разных высотных поясов (альпийского или субальпийского).
Основными ценозообразующими видами альпийского пояса, как уже отмечалось, являются Festuca halleri, Sesleria comosa, Carex curuula и Festuca supina. Их экологические ареалы весьма близки, и они чаще всего вместе формируют сообщества. Небольшие изменения экологических условий дают перевес одному или другому из них, например эоловая эрозия — F. halleri, водная эрозия — Carex curvula, наличие более мощной почвы — Sesleria comosa и т. д. Сообщества, как правило, не имеют резко выраженных границ, переливаются одно в другое и образуют разные типы структур. Поэтому эти виды являются равноценными компонентами комплексов и рядов комплексов, равно и серий сообществ альпийского пояса (рис. 4, Í, 5). Растительный покров склонов и днищ цирков показан на рис. 4, 2. В основном это лишенные цветковой растительности скалы и каменистые россыпи. По своей высоте над уровнем моря часть из них могла бы быть покрыта горным стлаником. Но постоянные обвалы и особенности местного климата приводят к развитию серийных сообществ из альпийских видов, правда, без наиболее типичного альпийского представителя Рилы Festuca halleri. Поэтому эти участки мы относим к альпийскому поясу.
В большинстве случаев климаксовой формацией субальпийского пояса Рилы является Pineta mughi. Формирование климаксовых сообществ горного стланика, однако, — многовековой процесс. Современные антропогенные и зоогенные факторы (паствба скота, рубка горного стланика, нарушение естественного ландшафта дорожным и гидростроительством и т. д.) задерживают развитие растительности. Поэтому мы придаем большое значение таким формациям, как Festuceta validae, Junipereta sibiricae и др., которые формируют длительно существующие серийные сообщества в сукцессионных рядах горного стланика. Некоторые из этих сообществ, по нашему мнению, в определенных условиях являются даже климак-совыми.
(продолжение).
на границе с верхним лесным поясом; г — с участием Heracleum sibirieum, Cirsium appendiculatum, Doronicum austriacum, Senecio nemorensis, Mulgedium alpinum вдоль рек; 8 — сочетание серии сообществ формации Pineta mughi с сообществами Alnus viridis и высокотравными группировками из Cirsium appendiculatum, Doronicum austriacum, Mulgedium alpinum и др. на участках с проточными водами; 9 — сочетание серии сообществ формации Junipereta sibiricae с сообществами формации Festuceta validae на каменистых участках; Ю — серия сообществ формации Nardeta strictae (в серийных сообществах Carex acuta, Plantago gentianoides, Primula diorum, Carex sempervirens и др.) в долинах рек; 11 — сочетания серии сообществ формации Pineta mughi с серией сообществ формации Nardeta strictae (в серийных сообществах Scirpus caespitosus, Carex acutat С. atrata, С. stellulata, Primula deorum и др.) в переувлажненных местообитаниях. IV. Несопряженные мезокомбинации ■субальпийских сообществ. 12 — сочетание сообществ формаций Pineta mughi, Junipereta sibiricae, vaccinieta uliginosi, Festuceta validae на повышенных скалистых и каменистых участках, сообществ формаций Seslerieta comosae и Cariceta sempervirentis на участках с развитым почвенным покровом, микропоясных рядов 1-го типа на склонах северной экспозиции, микропоясных рядов 2-го типа в депрессиях с развитым почвенным покровом и открытых группировок из Juncus trifidus, Sesleria cornos а и других на каменистых россыпях; на переувлажненных участках — Primula deorum, Р. farinosa и др.; 13 — сочетание сообществ формации Festuceta validae на повышенных участках с разлитым почвенным покровом, микропоясных рядов 2-го типа в депрессиях рельефа и сообществ формации Junipereta sibiricae на повышенных каменистых участках; 14 — сочетание сообществ формаций Pineta mughi, Junipereta sibiricae, Festuceta validae на повышенных участках с сообществами формаций Nardeta strictae, Cariceta sempervirentis, Poaeta ursinae в понижениях рельефа. Б. Гомогенная растительность. 15 — ассоциация Pinus mughus — Vaccinium myr-
tillus — листостебельные мхи. Примечание, В легенде для краткости «совокупности серий сообществ» называются «серии
сообществ».
5* 67
Макрокомбинации выделялись до сих пор немногими авторами. Под макрокомбинацией С. А. Грибова и Т. И. Исаченко (1972) понимают «сложную совокупность разнородных по своему составу участков растительного покрова, занятых растительными сообществами, микро- и мезо-комбинациями, характерными для определенных форм макрорельефа. Элементы макрокомбинаций составляют единый (полный) экологический ряд (например, от водораздела до долины и т. д.) или близкие экологические ряды, в той или иной степени между собой связанные» (стр. 182). Данным определением в большой степени выражена сущность этой категории, которая должна быть основной картируемой единицей обобщенной крупномасштабной геоботанической карты высокогорной растительности Рилы.
Вопрос о дифференцированности макрокомбинаций в высокогорьях Рилы представляется нам весьма сложным. Для целей картировапия очень удачным является выявление типов поясного расчленения (Кара-мышева, Рачковская, 1973). Это такой тип структуры растительнога покрова, «при котором наблюдается определенное сочетание растительных сообществ (или их серий), закономерно сменяющих друг друга в высотном ряду. Это сочетание устойчиво в горных массивах в пределах определенного ботанико-географического региона (подпровинции) и зависит от высоты массива (и в какой-то степени от литологии пород) » (стр. 33). Следует добавить, что в исследованном нами районе характер поясного расчленения зависит в большой степени от экспозиции склонов, их вертикальной протяженности и особенностей рельефа. Например, па склонах северной экспозиции, а довольно часто западной и восточной,, в нижней половине субальпийского пояса сообщества горного стланика полностью доминируют до 2400 м над ур. м. (на северных склонах до 2500 м). Выше развиваются сообщества альпийского типа. На склонах южной экспозиции сообщества горного стланика образуют комбинации с ценозами сибирского можжевельника и травяными сообществами с доминированием Festuca valida, F. poaeformis, F. spadicea и др. Иногда горный стланик полностью отсутствует.
На склонах западной и восточной экспозиции можно наблюдать хорошо выраженный экологический ряд сообществ, связанный с увеличением высоты над уровнем моря. В качестве типичного примера можно привести экологический ряд сообществ, встречающийся на склоне восточной экспозиции к долине р. Кривая Марица. Нижние части склонов в субальпийском поясе заняты сообществами горного стланика. Их постепенно сменяют ценозы с доминированием Festuca valida или другие субальпийские травяные сообщества. При этом они часто образуют микро- и мезокомбинации с ценозами горного стланика и сибирского можжевельника. Ближе к бровке склона их замещают сообщества с доминированием Festuca supina, которые, в свою очередь, на самых высоких участках склонов уступают место типичным альпийским ценозам.
Исходя из этого, нами выделяются 3 основных типа поясного расчленения: альпийский, альпийско-субальпийский и субальпийский. При этом альпийские макрокомбинации выделяются только в границах непрерывного альпийского пояса. Фрагменты же этого пояса, занимающие отдельные участки некоторых склонов, включаются как естественный элемент в экологические ряды субальпийского пояса, обусловливая альпий-ско-субальпийский тип поясного расчленения. В пределах этих основных групп макрокомбинации дифференцируются по своей структуре и характеру составляющих их элементов. Например, можно выделять сопряженные и несопряженные макрокомбипации. Сопряженные макрокомбинации характеризуются полным экологическим рядом или близкими экологическими рядами. В несопряжетшых макрокомбинациях единые экологические ряды прерываются, появляются новые элементы, не характерные для соответствующего звена вертикального ряда сообществ. Причиной
этого могут быть, например, висячие цирки, которые прерывают склоны и приводят к развитию контрастных по составу и экологии, с различным направлением динамических процессов сообществ, микро- и мезокомби-наций, не характерных для экологического ряда в целом или для соответствующего звена данного экологического ряда. Основной чертой макрокомбинаций является многочисленность структур и разнообразие составляющих их элементов.
В настоящей статье отмечается только часть наиболее общих особенностей низших структурных единиц растительного покрова высокогорий Рилы с целью показать, что использование данных категорий является наиболее приемлемым методом для картирования этого сложного по своей структуре и динамике растительного покрова. Что же касается макрокомбинаций, то наши исследования представляют по существу начало изучения этой пространственной категории в высокогорьях Рилы.
ЛИТЕРАТУРА
Б о н д е в И. А. 1950. Растителна покривка на високопланиския район на Ибърското било в Източна Рила. София. — Галкина Е. А. 1959. Болотные ландшафты Карелии и принципы их классификации. Тр. Карельск. фил. АН СССР, вып. 15. — Ганчев С. П. 1963. Растителна покривка на орофитния пояс и западния дял на Северозападна Рила. Изв. Бот. инст. Бълг. АН, кн. 12. — Г л о в н я М. 1962. Проучивания на глациалната морфоскулптура на източния дял на Рила планина. Годишник Соф. унив. Биол.-геол.-геогр. фак., т. 55. — Г л о в н я М. 1968. Глациален и периглациален релеф в южния дял на Средна Рила. Годишник Соф. унив., Геол.-геогр. фак., т. 62. — Г о л г о ф с к а я К. Ю. 1964. К вопросу о комплексности растительности гор и классификации комплексов. Бот. журн., т. 49, № 6. — Грибова С. А., Т. И. Исаченко. 1972. Структура растительного покрова и ее картографирование. В кн.: Полевая геоботаника, т. IV. JI. — Д о х м а н Г. И. 1954. Растительность Мугоджар. М. — Ильина И. С. 1968. Картографирование растительности поймы р. Оби на отрезке Ханты-Мансийск—Нижневартовское. Докл. Инст. геогр. Сибири и Дальнего Востока, вып. 17, Иркутск. — Исаченко Т. И. 1969. Сложение растительного покрова и картографирование. В кн.: Геоботаническое картографирование 1969. JI. — К а р а м ы ш е в а 3. В. 1960. Растительность каменистых степей юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника. Бот. журн., т. 45, № 1. — Карамышева 3. В. 1961. О петролитогенной комплексности растительного покрова каменистых степей Центрально-Казахстанского мелкосопочника. Бот. журн., т. 46, № 8. — Карамышева 3. В. 1963. Первичные сукцессии на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике. Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 15. — Карамышева 3. В., Е. И. P а ч к о в с к а я.
1968. Опыт составления мелкомасштабной карты для степной территории Казахстана. В кн.: Геоботаническое картографирование 1968. JI. — Карамышева 3. В., Е. И. P а ч к о в с к а я. 1973. Карта растительности степной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника как основа для ботанико-географического районирования. В кн.: Геоботаническое картографирование 1973. JI. — Магакьян А. К. 1947. Этапы развития высокогорных лугов Закавказья. Ереван. — M а з и н г В. В. 1960. Развитие географических комплексов верховых болот Эстонии. Уч. зап. Латв. гос. унлв., т. 37, геогр. науки, вып. 4. — M а з и н г В. В. 1965. Об изучении мозаичности и комплексности растительного покрова. Изв. АН Эст. ССР, сер. биол., т. 14, № 1. — Ниценко А. А. 1962. Основные понятия болотоведения и их классификация. Бот. журн., т. 47, № 7. — P а ч к о в с к а я Е. И. 1963. Типы комплексов растительного покрова сухой степи Центрального Казахстана и их классификация. Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 15. — Русакова В. X. 1972. Карта на растителната покривка в района на горното течение на р. Марица в Рила планина. Изв. Бот. инст. Бълг. АН, кн. 22. — Русакова В. X. 1974. Някои особености в структурата на растителната покривка (микрокомбинации) във впсокопланинската част на Рила планина във връзка с едромащабната й картиране. Изв. Бот. инст. Бълг. АН, кн. 25. — Ш м и т-х ю з е н И. 1966. Общая география растительности. Пер. с нем. М. — Я р о-ш е н к о П. Д. 1942. О таксономии растительного покрова в условиях пестрой мозаики горных стран. Бот. журн., т. 27, № 1. — Ярошенко П. Д., В. А. Грабарь.
1969. Смены растительного покрова Закарпатья. Л. — Scamoni А. 1965. Zur Frage der Vegetationskomplexe. Feddes Rep., Beih. 142. — StöckerG. 1965.Vegetationskomplexe auf Felsstandorten, ihre Auflösung und Systematisierung der Komponenten. Feddes Rep., Beih. 142.
Ботанический институт Болгарской Академии наук
Бондев И. А. 1950. Растителна покривка на високопланиския район на Ибърското било в Източна Рила. София.
Галкина Е. А. 1959. Болотные ландшафты Карелии и принципы их классификации // Тр. Карельск. фил. АН СССР, вып. 15.
Ганчев С. П. 1963. Растителна покривка на орофитния пояс и западния дял на Северозападна Рила // Изв // Бот. инст. Бълг. АН, кн. 12.
Гловня М. 1962. Проучивания на глациалната морфоскулптура на източния дял на Рила планина // Годишник Соф. унив. Биол-геол-геогр. фак., т. 55.
Гловня М. 1968. Глациален и периглациален релеф в южния дял на Средна Рила // Годишник Соф. унив., Геол.- геогр. фак., т. 62.
Голгофская К. Ю. 1964. К вопросу о комплексности растительности гор и классификации комплексов // Бот. журн., т. 49, № 6.
Грибова С. А., Т. И. Исаченко. 1972. Структура растительного покрова и ее картографирование // Полевая геоботаника, т. IV. Л.
Дохман Г. И. 1954. Растительность Мугоджар. М.
Ильина И. С. 1968. Картографирование растительности поймы р. Оби на отрезке Ханты-Мансийск-Нижневартовское // Докл. Инст. геогр. Сибири и Дальнего Востока, вып. 17, Иркутск.
Исаченко Т. И. 1969. Сложение растительного покрова и картографирование // Геоботаническое картографирование 1969. Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1969.20
Карамышева З. В. 1960. Растительность каменистых степей юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника // Бот. журн., т. 45, № 1.
Карамышева З. В. 1961. О петролитогенной комплексности растительного покрова каменистых степей Центрально-Казахстанского мелкосопочника // Бот. журн., т. 46, № 8.
Карамышева З. В. 1963. Первичные сукцессии на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике // Тр // Бот. инст. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 15.
Карамышева З. В., Е. И. Рачковская. Опыт составления мелкомасштабной карты для степной территории Казахстана // Геоботаническое картографирование 1968. Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1968.5
Карамышева З. В., Е. И. Рачковская. 1973. Карта растительности степной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника как основа для ботанико-географического районирования // Геоботаническое картографирование 1973. Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1973.30
Магакьян А. К. 1947. Этапы развития высокогорных лугов Закавказья. Ереван.
Мазинг В. В. 1960. Развитие географических комплексов верховых болот Эстонии // Уч. зап. Латв. гос. унив., т. 37, геогр. науки, вып. 4.
Мазинг В. В. 1965. Об изучении мозаичности и комплексности растительного покрова // Изв. АН Эст. ССР, сер. биол., т. 14, № 1.
Ниценко А. А. 1962. Основные понятия болотоведения и их классификация // Бот. журн., т. 47, № 7.
Рачковская Е. И. 1963. Типы комплексов растительного покрова сухой степи Центрального Казахстана и их классификация // Тр // Бот. инст. АН СССР, сер. III (Геобот.), вып. 15.
Русакова В. X. 1972. Карта на растителната покривка в района на горното течение на р. Марица в Рила планина // Изв // Бот. инст. Бълг. АН, кн. 22.
Русакова В. X. 1974. Някои особености в структурата на растителната покривка (микрокомбинации) въ високопланинската част на Рила планина във връзка с едромащабната й картиране // Изв // Бот. инст. Бълг. АН, кн. 25.
Шмитхюзен И. 1966. Общая география растительности. Пер. с нем. М.
Ярошенко П. Д. 1942. О таксономии растительного покрова в условиях пестрой мозаики горных стран // Бот. журн., т. 27, № 1.
Ярошенко П. Д., В. А. Грабарь. Смены растительного покрова Закарпатья. Л.
Scamoni А. 1965. Zur Frage der Vegetationskomplexe. Feddes Rep., Beih. 142.
Stocker G. 1965.Vegetationskomplexe auf Felsstandorten, ihre Auflosung und Systematisierung der Komponenten. Feddes Rep., Beih. 142.
