CC BY
17НАМЗАЛОВ Б. Б.
ОПЫТ КРУПНОМАСШТАБНОГО КАРТИРОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ГОР ЮГО-ВОСТОЧНОГО АЛТАЯ
Изучение неоднородности растительного покрова в связи с созданием крупномасштабных геоботанических карт все больше .привлекает внимание исследователей (Паянская-Гвоздева, 1984; Холод, 1984; Валуцкий, Лапшина, 1987). Актуальность
подобных работ связана с недостаточной разработанностью вопросов структуры растительного покрова, особенно в горах. Последняя, как было показано работами В.Х.Русаковой-Анастасовой (1977), имеет свою специфику.
Нами осуществлено крупномасштабное картирование ключевого участка площадью около 50 км , заложенного на северном макросклоне Южно-Чуйского хребта, охватывающем водоразделы рек Адыек и Ирбисту. Работы велись маршрутным методом с использованием профилей и широким привлечением материалов аэрофотосъемки.
Рельеф территории ключевого участка состоит из 5 основных элементов: останцовый горный массив, передовые гряды хребта с развитием морозно-солифлюкционного выравнивания, участок бессточной депрессии, холмистый моренный рельеф (пластовая морена, по: Окишев, 1982), долины рек с комплексами террас. Рельеф долин рек на всем протяжении от верховьев до устья неоднороден, отдельные участки представлены \/-образными тектоническими долинами, другие имеют развитую сеть террас с широкой поймой. Долина р. Адыек в верховьях представляет У-образную тектоническую долину. Иную морфологическую форму имеет троговая долина р. Ирбисту. Корытообразный профиль долины ограничивают борта глубиной вреза до 200-250 м. Водораздельные пространства достаточно широкие, уплощенные, склоны пологие, до 20°. Склоны северной и южной экспозиций отличаются мощностью рыхлых отложений, проявлением склоновых процессов. На склонах северных экспозиций выражены криогенные формы мезорельефа. В верхних и средних частях северных, северо-восточных и восточных склонов развиты нагорные террасы, нивальные ниши, полигональные грунты;, в нижних — „гофрированные" участки или мелкогрядовый рельеф, связанный с проявлением солифлюкционного движения материала. В пределах изучаемого района распространены толщи уландрыкской свиты, в составе которой преобладают конгломераты и гравелиты (более 50 %), около 40 % составляют мелкозернистые песчаники и отложения горно-алтайской свиты: песчаники, алевролиты и сланцы (Богачкин, 1981). Породы сложно дислоцированы, преобладающая окраска их серо-зеленая. Участок расположен в экстраконтинентальном регионе Внутренней Азии (среднегодовая температура -6.7 °С) с прерывистым распространением многолетнемерзлых пород (Шац, 1978).
Южно-Чуйский хребет находится в полосе сухих степей. Однако значительная приподнятость территории (абсолютные отметки 1900-2900 м), находящейся в глубине горной системы, вводит значительные коррективы в закономерности растительного покрова. Ключевой участок расположен в Сайлюгемском пустошно-тундрово-степном районе Чуйско-Укокского высоко-горно-степного округа Монгольской провинции (Огуреева, 1980). Его особенностью является непосредственный контакт степного ландшафта, характерного для Чуйской впадины, с вы-сокогорно-тундровым, представленным в приводораздельной части Южно-Чуйского хребта. При этом в предгорьях хребта, где осуществляется переход от степей к тундрам, соединяются черты двух типов ландшафтов. Подробнее растительность восточной части Южно-Чуйского хребта и закономерности поясной ее дифференциации рассмотрены нами ранее (Намзалов, 1987).
В процессе картирования растительности ключевого участка нами выявлены как гомогенные, так и гетерогенные категории. Последние нами понимаются как территориальные единицы (ТЕ) — фитоценохоры (Сочава, 1979) или комбинации растительности в понимании С.А.Грибовой и Т.И.Исаченко (1972). Типы
структур растительного покрова, выявленные при составлении карты, в соответствии с приуроченностью к формам микро- и мезорельефа подразделяются на два уровня: микро- и мезоком-бинации. Основными картируемыми единицами для гомогенной растительности служили ассоциации, для гетерогенной — типы структурных категорий растительного покрова (комплексы, серии, микропоясные ряды, сочетания).
Легенда построена по типологическому принципу. Основными разделами являются тундры, альпинотипнолуговая растительность, криофитнолуговая растительность, степи. Отдельными разделами выделены растительность долин рек и бессточных депрессий, а также несформировавшаяся растительность.
Подзаголовки второго порядка различны по рангу. Так, тундры разделяются на криопетрофитноразнотравные, травяные, дриадовые, ерниковые; степи — на криофитноразнотравно-дерновиннозлаковые, разнотравно-дерновиннозлаковые, сухие дерновиннозлаковые, опустыненные дерновиннозлаковые, связанные с определенными почвами и формами рельефа и соответствующие подтипам степного типа растительности. Названия подзаголовков второго ранга содержат данные о почвах и рельефе.
Отмеченные выше крупные подразделения легенды включают как гомогенные, так и гетерогенные картируемые единицы. При типизации гетерогенных картируемых единиц нами учитывалось преобладание в них сообществ, принадлежащих к одному подразделению растительного покрова. Исходя из этого, систематизация ТЕ в легенде осуществлялась по тому же принципу, что и гомогенных выделов. Это позволило рассматривать различные категории ТЕ в рамках соответствующих категорий растительности.
Буквенные шифры в легенде имеют различное значение. В некоторых номерах они означают варианты территориальных единиц, обозначенных номерами, отличающиеся наличием или отсутствием того или иного элемента (например, 24, а, б; 46, а, б) или различным соотношением элементов (например, 9, а', б'). В других номерах шифрами обозначены ассоциации определенных формаций, объединенные в один номер (например, 2 а, б; 18 а-в). В этом случае контуров без буквенного шифра нет.
В статье приводятся три фрагмента карты (рис. 1-3), рактеризующие участки в высокогорном поясе, а также в но-степной и предгорно-^тепной полосах степного пояса, помещаем легенду карты.
ТУНДРЫ
Криопетрофитноразнотравные сообщества на неразвитых щебнистых почвах на выположенных вершинах передовой гряды
1. Комплекс криопетрофитноразнотравных (Dryadanthe tetrandra, Pedicularis lasiostachys, Carex rupestris, Smelowskya calycina) на плоских возвышениях-медальончиках и лишайниково-кобрезиевых (Kobresia myosuroides, Festuca brachyphyl1 a, Pedicularis oederi, виды родов Cetraria, Alectoria) в микроложбинах.
Редакция не вполне разделяет подходы к классификации растительности, положенной в основу построения легенды, но оставляет авторскую трактовку, поскольку вопрос классификации в статье не является основным.
ха-гор-Ниже
Травяные тундровые сообщества на горно-тундровых дерновых почвах на выположенных вершинах гряд и на склонах
2. Кобрезиевые (Kobresia myosuroides) сообщества: а — лишай-никово-кобрезиевые ( Festиса brachyphyl1 а, Oxytropis alpina, Cetraria cucullata, Thamnolia vermicularis) на плоских вершинах; б
— разнотравно-осоково-кобрезиевые ( Carex stenocarpa, C.rupest-ris, Pachypleurum alpinum, Potentilla nivea) на склонах гряд северных экспозиций.
3. Комплекс разнотравно-осоково-кобрезиевых на плоских, поверхностно-мелкощебнистых буграх и травяно-ерниковых (Betula го-tundifolia, Anthoxanthum alpinum, Poa altaica, Polygonum vivipa-rum, Thalictrum alpinum, Draba ochroleuca, Crepis chrysantha) в мелкоземистых ложбинах.
Дриадовые сообщества на горно-тундровых щебнистых почвах на склонах гряд и бортов троговых долин
4. Кобрезиево-дриадовые ( Dryas oxyodontha, Kobresia myosuroides, Oxytropis alpina, Thalictrum alpinum, Saussurea schanginia-na) .
5. Комплекс кобрезиево-дриадовых на мелкощебнистых бугорках и травяно-ерниковых в ложбинах.
6. Сочетание кобрезиево-дриадовых на слабозадернованных осып-ных склонах и ерниковых (Betula rotundifolia) зарослей в ложбинах.
Ерниковые сообщества на горно-тундровых почвах на склонах гряд
* 7. Лишайниково-осоково-ерниковые (Betula rotundifolia, Carex stenocarpa, С. ledebouriana, Festuca altaica, Pachypleurum alpinum, виды родов Cetraria, Cladonia) .
8. Комплекс лишайниково-осоково-ерниковых в широких распадках
— западинах по склону и кобрезиево-дриадовых на щебнистых бугорках, вытянутых вдоль склона; 8:2.:
9. Сочетание лишайниково-осоково-ерниковых (с пятнами кобрезиево-дриадовых группировок) в тыловых частях (q), злаково-осоково-кобрезиевых (Kobresia myosuroides, Carex stenocarpa, Festuca kryloviana, F. altaica, Helictotrichon hookeri) на площадках (г) и криофитноразнотравно-дерновиннозлаковых (Festuca kryloviana, Poa attenuataCarex obtusata, Eremogone formosa, Potentilla sericea, Oxytropis macrosema) в лобовых частях нагорных террас (v); 7:2:1.
а' — q : г : v — 3:5:2Л
б' — q:г:v — 3:2:5.
АЛЫ1ИН0ТИПН0ЛУГ0ВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ НА ЛУГОВО-ДЕРНОВЫХ ПОЧВАХ
10. Разнотравно-гераниевые сообщества (Geranium albiflorum, Allium schoenoprasum, Trollius asiaticus, Dracocephalum altaiense) с пятнами зарослей Salix glauca, Pentaphylloides fruticosa под снежниками по днищам каровых и нивационных углублений.
Цифры, следующие за названием номера легенды, означают количественное соотношение элементов комплекса.
3
Автор благодарен Н.Н.Цвелеву за определение мятликов.
4
В отличие от вариантов ТЕ, выделенных по качественному составу компонентов, разнообразие ТЕ по количественным соотношениям составляющих обозначено буквами со штрихом <а'-б').
4 Заказ № 925
49
КРИОФИТНОЛУГОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ НА ЛУГОВО-ДЕРНОВЫХ МЕРЗЛОТНЫХ И ВЫСОКОГОРНЫХ ЛУГОВЫХ ПОЧВАХ
11. Кобрезиево-осоковые ( Carex altaica, С.ledebouriana, С.те-lanantha, Kobresia smirnovii, K.myosuroides) сообщества.
12. Злаково-осоково-вейниковые (Calamagrostis macilenta, Carex melanantha, C. enervis, Hordeum brevisubulatum) сообщества.
13. Разнотравно-овсяницевые (Festuca altaica, Kobresia smirnovii, Polygonum bistorta, Schulzia crinita) сообщества.
14. Злаково-кобрезиевые (Kobresia myosuroides) сообщества: a — овсяницево-кобрезиевые (Festuca altaica), б — кустарниковые (Spiraea alpina, Pentaphylloides fruticosa, Betula rotundifolia) разнотравно (Polygonum vi vi par um, Dianthus superbus, Carex melanantha) — алтайскоовсяницево-кобрезиевые, в — осоково-мелкозлаково-кобрезиевые (Festuca kryloviana, Poa atteñuata, Carex pediformis, C. rupestris, C.obtusata) остепненные.
15. Разнотравно-мелкозлаково-осоковые (Carex rupestris, Poa atteñuata, Festuca kryloviana, Potentilla sericea, Eremogone formosa, Oxytropis oligantha, O. tschujae) остепненные сообщества.
16. Комплекс разнотравно-злаково-кобрезиевых (Kobresia myosuroides, Festuca kryloviana, Polygonum bistorta) сообществ по за-падинкам и криофитноразнотравно-дерновиннозлаковых на бугорочках по склонам гряд с развитием плоскобугоркового микрорельефа ни-вальных ниш.
СТЕПИ
Криофитноразнотравно-дерновиннозлаковые степи на высокогорно-степных грубогумусных почвах на пластовых моренах, склонах гряд, бортах и террасах долин верховий рек, а также в распадках межгрядовых понижений с мерзлотными грунтами
17. Крыловотипчаковые (Festuca kryloviana) сообщества: а — осоково-мятликово-типчаковые (Poa atteñuata, Carex obtusata, С.pediformis) , б — петрофитноразнотравно-типчаковые (Stellaria petraea, Oxytropis macrosema, Eritrichium subrupestre) .
18. Чуйскотипчаковые (Festuca tschujensis) сообщества: a — мятликово-тонконогово-типчаковые (Koeleria altaica, Poa atteñuata), б — петрофитноразнотравно-мятликово-типчаковые (Poa rang-kulensis, Sibbaldianthe adpressa, Amblynotus rupestris, Pulsa-tilla сатрапе 1 la), в — полынно-типчаковые (Artemisia obtusilo-ba); дигрессионный вариант.
19. Оттянутомятликовые(Poa atteñuata) сообщества: а — разно-травно-овсецово-мятликовые (Helictotrichon altaicum, Pulsatilla ambigua, Eremogone formosa, Ranunculus pedatifidus), б — петро-фитноразнотравно-осоково-мятликовые (Carex obtusata, Stellaria petraea, Eremogone formosa) .
20. Рангуленскомятликовые (Poa rangkulensis) сообщества: a — чуйскотипчаково-мятликовые (Festuca tschujensis, Peucedanum va-ginatum, Astragalus multicaulis, Allium rubens) , б — петрофит-норазнотравно-осоково-мятликовые (Carex stenophylio ides, Allium vodopjanovae, Amblynotus rupestris) .
21. Мятликово-тонконоговые (Koeleria altaica, Poa atteñuata, Allium rubens, Potentilla sericea, Astragalus multicaulis) сообщества.
22. Комплекс криофитноразнотравно-осоково-мятликово-овсецовых (Helictotrichon mongol i cum, Poa atteñuata, Carex obtusata, Eremogone formosa, Pachyneurum grandiflorum) сообществ на мелкощебнистых буграх и злаково-кобрезиевых (Kobresia smirnovii, Festuca altaica, F. kryloviana, Helictotrichon hookeri) в мелкоземистых ложбинах.
23. Комплекс криофитноразнотравно-осоково-мятликово-типчако-вых ( Festиса krylо vi ana„ Роа attenuata, Carex rupestris, C.obtu-sata, Eremogone formosa, Stellaria petraea) сообществ на мелкощебнистых возвышениях и злаково-кобрезиевых (Kobresia myosuroi-des, Festuca kryloviana, Helictotrichon mongolicum) в солифлюк-ционных ложбинах по склону; 6:4.
а — криофитноразнотравно-мятликово-типчаковых и злаково-кобрезиевых с участием Kobresia smirnovii на плато; 8:2.
24. Комплекс криофитноразнотравно-типчаковых (Festuca tschu-Jensis, Eritrichium subrupestre, Stellaria petraea, Eremogone mongolica) сообществ на щебнистых буграх и тонконогово-мятлико-вых (Роа attenuata, Koeleria altaica) в мелкоземистых ложбинах пластовой морены; 7:3.
а — мятликово-типчаковых (Festuca tschujensis, Роа rangku-lensis) и тонконогово-мятликовых (Роа attenuata, Koeleria altaica) ; 7:3.
б — петрофитноразнотравно-ковыльково-типчаковых (Festuca tschujensis, Stipa glareosa, Bupleurum pusillum) и осоково-тонконогово-мятликовых (Роа rangkulensis, Koeleria altaica, Carex duriuscula); 6:4.
25. Комплекс ковыльково-типчаковых (Festuca tschujensis, Stipa glareosa) сообществ на щебнистых возвышениях и осоково-ковыльных (Stipa krylovii, Carex duriuscula) в блюдцеобразных понижениях шлейфов склонов; 9:1.
а — полынно-типчаковых (Festuca tschujensis, Artemisia frígida, A.obtusiloba) и твердоватоосоковых (Carex duriuscula, Psa-thyrostachys júncea); 7:3; дигрессионный вариант.
26. Сочетание разнотравно-овсецово-мятликовых (Роа attenuata, Helictotrichon altaicum, Eremogone mongolica, Potentilla nudi-caulis, Artemisia dolosa) с сообществами на скальных выступах пс склону гряды: петрофитноразнотравно-осоковыми (Carex rupestris, Festuca lenensis, Eritrichium subrupestre, Oxytropis macrosema, Stellaria petraea, Pulsatilla campanella) на останцах, зарослями кустарников (Pentaphylloides fruticosa, Spiraea alpina) на подножиях и овсяницево-кобрезиевыми (Kobresia myosuroides, Festuca altaica) на площадках под скалами.
27. Сочетание осоково-типчаково-мятликовых (Роа attenuata, Festuca kryloviana, Carex pediformis, С. obtusata) сообществ на склонах юго-западных экспозиций и разнотравно-мелкозлаково-осоковых (Carex rupestris, Роа attenuata, Festuca kryloviana) на вершинах и склонах северо-восточных экспозиций.
28. Сочетание осоково-мелкозлаково-овсецовых (Helictotrichon altaicum, Роа attenuata, Carex pediformis, С. obtusata, Pedicula-ris achillei folia) сообществ на мелкощеб н истых и м ятликово-типчаковых (Festuca kryloviana, Роа attenuata) на мелкоземистых покатостях склонов.
29. Сочетание ковыльково-мятликово-типчаковых (Festuca tschujensis, Роа rangkulensis, Stipa glareosa) сообществ на южных, тонконогово-мятликовых (Роа attenuata, Koeleria altaica) на северных склонах и петрофитноразнотравно-злаковых (Agropyron cri-statum, Роа attenuata, Festuca tschujensis) на вершинах гряд.
а — холоднополынно-чуйскотипчаковые с пятнами демутационной растительности на пороях пищух (Psathyrostachys júncea, Panceria lanata, Androsace maxima) на шлейфах гряд; 20 %.
Разнотравно-дерновиннозлаковые степи
на щебнистых темно-каштановых слаборазвитых почвах на склонах гряд, увалов, мелкосопочников и бортов троговых долин
30. Алтайскоовсецовые (Helictotrichon altaicum) сообщества: а — разнотравно-мятликово-овсецовые(Роа attenuata, Astragalus multicaulis, Galium verum, Artemisia glauca), б — петрофитно-разнотравно-мятликово-овсецовые (Patrinia sibirica, Hedysarum ferganense, Thalictrum foetidum) , в — кустарниковые (Berberís
sibirica) разнотравно-овсецовые (Poa attenuata, Rheum altaicum, Dracocephalum discolor, Artemisia depauperata) .
31. Петрофитноразнотравно-типчаково-мятликовые (Poa botryoides, Festuca valesiaca subsp. hypsophila, Potentilla sericea, Clausia aprica) сообщества.
32. Житняковые (Agropyron cristatum) сообщества: а — петро-фитноразнотравно-остролодочниково-житняковые (Festuca tschujen-sis, Oxytropis tragacanthoides, Potentilla lydiae) , б — злако-во-крупнодерновиннополынные (Artemisia santolinifolia, A.obtusi-loba, Psathyrostachys juncea); дигрессионный вариант.
33. Комплекс разнотравно-тонконогово-мятликовых (Poa attenuata, Koeleria altaica, Peucedanum vaginatum, Allium rubens) сообществ на вытянутых вдоль склона микровозвышениях и осоково-вейниковых (Calamagrostis macilenta, Carex stenophylloides, C.melanantha) в ложбинах.
34. Сочетание петрофитных остролодочниково-житняковых (Agropyron cristatum, Oxytropis tragacanthoides) сообществ на крутых каменистых склонах и полынно-мятликово-типчаковых (Festuca valesiaca subsp. hypsophila, Poa botryoides, Artemisia dolosa) на слабозащебненных покатостях; 7:3.
а — петрофитных остролодочниково-житняковых на склонах и по-лынно-ломкоколосниковых (Psathyrostachys juncea, Artemisia obtu-siloba) в мелкоземистых западинах; 8:2.
35. Сочетание петрофитных остролодочниково-житняковых (Agropyron cristatum, Oxytropis tragacanthoides) сообществ на склонах южных экспозиций, осоково-тонконогово-мятликовых (Poa rangkulen-sis, Koeleria altaica, Carex duriuscula) на северных экспозициях и комплекс леймусовых (Leymus ovatus) и осоково-тонконоговых (Koeleria altaica, Carex duriuscula) на шлейфах склонов.
36. Серия сообществ Oxytropis tragacanthoides: пионерные группировки (Silene jenisseense, Youngia tenuifolia, Thymus sp.) на россыпях коренных пород фрагменты петрофитных разнотравно-злаковых сообществ (Poa argunensis„ Agropyron cristatum, Tha-lictrum foetidum, Potentilla lydiae) -> ассоциации Oxytropis tragacanthoides. В серии более 70 % составляет длительносуществую-щее сообщество.
а — менее 50 % в серии составляет длительносуществующее сообщество .
37. Серия сообществ Festuca tschujensis: пионерные группировки (Stellaria diсhotoma, Patrinia rupestris, Ziziphora clinopo-dioides) на выходах коренных пород -» фрагменты петрофитных сообществ ( Elytrigia gmelinii, Agropyron cristatum, Dracocephalum peregrinum, Androsace maxima) -> ассоциации Festuca tschujensis + Poa attenuata. В серии около 50 % составляет длительносуществующее сообщество.
а' — 20-30 % составляет длительносуществующее сообщество.
6J — менее 5-10 % составляет длительносуществующее сообщество.
Сухие дерновиннозлаковые степи на каштановых почвах предгорных равнин
38. Полынно-осоковые (Carex duriuscula, Artemisia frigida, Stipa krylovii) сообщества; дигрессионный вариант ковыльных степей .
Опустыненные дерновиннозлаковые степи на светло-каштановых почвах на склонах и шлейфах гряд и останцов в предгорьях
39. Чуйскотипчаково-ковыльково-полынные (Artemisia frigida, А. obtusiloba, Stipa glareosa, Bupleurum pusillum, Festuca tschujensis) сообщест в а.
40. Сочетание чуйскотипчаково-птилотрихово-ковыльковых (Stipa glareosa, Ptilotrichum canescens, Astragalus hypogaeus) co-
обществ на вершинах и склонах северных экспозиций, крупнодерно-виннополынных (Artemisia obtusiloba, A.santolinifolia, Agropyron cristatum) на щебнистых южных склонах и ломкоколосниково-леймусовых (Leymus ovatus, Psathyrostachys juncea) на делювиальных шлейфах.
41. Мозаичные астрагалово-ковыльковые (Stipa glareosa, Astragalus dilutus, Potentilla astragali folia, Gypsophila desertorum) сообщества с пятнами демутационной растительности (Psathyrostachys juncea, Panzeria lanata) на пороях пищух; 20 %.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ДОЛИН РЕК И БЕССТОЧНЫХ ДЕПРЕССИЙ Растительность верховьев рек
42. Сочетание разнотравно-осоково-овсяницевых (Fes.tuca altai-са, F. kryloviana, Car ex melanantha, С. ledebouriana, Kobresia myosuroides, Polygonum bistorta, Myosotis suaveolens) сообществ на прирусловых низинах и разнотравно-тонконогово-мятликовых (Роа attenuata, Koeleria altaica. Aster alpinus, Pulsatilla ambigua, Carex pediformis) на бортах и террасах.
43. Микропоясный ряд сообществ: серийные группировки (Festuca rubra, Cerastium arvense и др.) -» кустарниковые (Pentaphylloides fruticosa) птилагростисово-осоковые (Carex melanantha, C.steno-carpa, Ptilagrostis mongolica, Festuca altaica) комплекс oco-ково-кобрезиевых (Kobresia myosuroides, Carex stenocarpa) и ob-сяницевых (Festuca altaica) на низких террасах в V-образной долине р. Адыек.
44. Микропоясный ряд сообществ: серийные группировки (Festuca rubra, Rheum altaicum, Chamer ion lati folium) -> мятликово-ячменевые (Hordeum brevisubulatum, Poa pratensis) -> петрофитные разнотравно-злаковые (Poa attenuata, Koeleria altaica, Potentilla sericea, Pedicularis abrotanifolia) на террасах в троговой долине р. Ирбисту.
45. Петрофитноразнотравно-полынно-остролодочниковые (Oxytro-pis tragacanthoides, Artemisia obtusiloba, A.pycnorhiza, Potentilla lydiae, Euphorbia tshuiensis, Saussurea salicifolia) сообщества на моренах троговой долины.
Галофитные луговые ряды сообществ в озерных депрессиях
46. Микропоясный ряд сообществ: бескильницевые (Puccinellia kalininiae) ячменевые (Hordeum brevisubu latum) -> леймусово-чиевые (Achnatherum splendens, Leymus ordensis) .
a — без бескильницевых.
б — без ячменевых сообществ.
Галофитные остепненные луговые ряды сообществ речных пойм и низких надпойменных террас
47. Микропоясный ряд сообществ речных пойм: осоковые (Carex caespitosa, C.enervis) -> тибетскомятликовые (Poa tibetica) -» комплекс тибетскомятликовых и злаково-осоковых ( Carex enervis, С.melanantha, Poa sibirica) -* осоково-вейниковые ( Calamagrostis macilenta, Carex enervis) -> мятликово-ячменевые (Hordeum brevi-subulatum, Poa pratensis) -> комплекс ячменевых и разнотравно-мятликовых (Poa attenuata, Carex stenophyl1oides, Gentiana de-cumbens) на степных гривах.
а — без мятликово-ячменевых.
б — без тибетскомятликовых.
в — без вейниковых.
г — без тибетскомятликовых и вейниковых.
48. Микропоясный ряд сообществ на террасах: ячменево-бескильницевые (Puccinellia kalininiae, Hordeum brevisubulatum)
-> комплекс остепненных разнотравно-бескильницевых (Puccinellia kalininiae, Роа pratensis, P.attenuata, Galium verum) и чиево-леймусовых (Leymus ordensis, Achnatherum splendens) леимусо-
вые (Leymus dasystachys, L. ordensis) на шлейфах бортов высоких
террас.
а — без леймусовых.
б — без ячменево-бескильницевых.
в — без леймусовых, ячменево-бескильницевых сообществ.
Несфоряировавшаяся растительность
49. Петрофитные группировки на склонах трогов и останцов: а — единичные поселения высших сосудистых растений (Biebersteinia odora, Parrya exscapa, Smelowskya calycina, Allium altaicum) на отвесных склонах трогов и каров, б — петрофитные группировки (Elytrigia gmelinii, Festuca valesiaca subsp. hypsophila, Poten-tilla lydiae, Berberís sibirica, Androsace maxima) на крутых склонах скалистых останцов.
Дополнительные знаки
50. Astragalus penduliflorus.
51. Allium pumilum.
52. Дерновиннозлаковые (Koeleria altaica, Poa attenuata) степные сообщества на террасах р. Адыек.
Однородный растительный покров занимает около 20 % изученной территории и приурочен к выровненным участкам в предгорьях и выположенным вершинам передовых гряд хребта (плато). Кроме того, однородная растительность встречается по пологим склонам гряд и увалов, а также по их подножиям, в небольшой бессточной депрессии с котловинами засоленных озер. Достаточно четко выявляются три уровня поверхностей выравнивания (ПВ) — 3000, 2800 и 2500 м, с развитием на них гомогенных сообществ. Для самых высоких уровней ПВ характерны лишайниково-кобрезиевые (рис. 1, 2а) 5 и кобрезие-во-дриадовые (4) сообщества. Сообществам этих ассоциаций свойственна мозаичность, обусловленная криогенным нано-рельефом. При достаточном развитии плоскобугорчато-медальонного микрорельефа, связанного с морозной сортировкой грунтов на плато, формируется комплекс криопетрофитно-разнотравных и лишайниково-кобрезиевых сообществ (1). Коб-резиево-дриадовые сообщества близки по экологии к разно-травно-осоково-кобрезиевым (26). Последние связаны с более задернованными пологосклоновыми местообитаниями.
Средний уровень ПВ (2700-2800 м) в отличие от верхнего рассечен склоновыми процессами. Однако в осевых частях хорошо сохранились платообразные поверхности с однородными осоково-мятликово-крыловотипчаковыми (17а), разнотравно-мелкозлаково-скальноосоковыми (15) сообществами. Последние занимают более щебнистые местообитания на россыпях пород морозного выветривания. Самая нижняя ступень ПВ (2500 м) слабо выделяется в рельефе, занимая незначительные участки по выположенным вершинам останцового горного массива в предгорьях. Для них характерны криофитноразнотравно-лен-скотипчаковые степи.
К категории гомогенных единиц растительности отнесены сообщества, приуроченные к пологим шлейфам гряд, обрамляющих бессточную озерную депрессию (рис. 2). Выделяются мят-
о
Здесь и далее в скобках указаны номера легенды.
Рис. 1. Фрагмент карты растительности, характеризующий участок в высокогорном поясе. Легенда помещена в тексте.
Обозначения см. на рис. 3.
ликово-тонконоговые (21), типчаково-рангуленскомятликовые (20а) и мятликово-тонконогово-чуйскотипчаковые сообщества (18а).
Гомогенный растительный покров свойствен также выровненным участкам предгорий (рис. 3). Здесь на подгорных наклон-
Рис. 2. Фрагмент карты растительности, характеризующий участок в горно-степной полосе степного пояса. Легенда помещена в тексте.
Обозначения см. на рис. 3.
ных равнинах развиваются чуйскотипчаково-ковыльково-полын-ные (39) и ковыльные степи. Последние чаще представлены дигрессионными вариантами — полынно-твердоватоосоковыми (38). Достаточно широко развита мозаичность в сообществах опустыненных степей, связанная с деятельностью пищух (41).
Ббльшая часть территории ключевого участка занята гетерогенным растительным покровом, формирование которого обусловлено развитием разных форм микро- и мезорельефа. К группе микрокомбинаций нами отнесены следующие типы структур: комплексы, серии, микропоясные ряды. Комплексы сообществ высокогорного пояса связаны с многократно чередующимися формами микрорельефа на склонах и вершинах гряд, такими как плоские бугорки с признаками морозной сортировки грунтов и ложбинки; блюдцеобразные понижения и возвышения, связанные с процессами нивации и солифлюкции. В отличие от комплексов высокогорного пояса, где достаточно активны криогенные процессы склонового рельефообразования, комплексы на пластовых моренах в степном поясе сравнительно статичны (мерзлотные явления отсутствуют) и на них прослеживаются лишь стадии экзодинамических сукцессий в растительнос-
10
чггщ [Г=7\
АЖ-А124, а 6 |=
30
31
32
33
иж±125, а
уУУ у
V = V = V =
о о Я о о _ о о о £_2.
Г 127 IV т У|дб
44
а б
ЕЗ
46, а,6
4*Аб96 49
Рис. 3. Фрагмент карты растительности, характеризующий участок в предгорно-степной полосе степного пояса. Легенда помещена в тексте.
ти элементов комплекса. Микропоясные экологические ряды растительности развиты в бессточных депрессиях и в долинах рек. Они представляют собой совокупность нескольких сообществ, закономерно полосами сменяющих друг друга по периферии озерных впадин и на террасах рек.
В отмеченных выше типах структур элементами ТЕ служат фитоценозы или фрагменты фитоценозов. ТЕ типа серий сооб-
M
H
I
H
(i
M
II
M
9*é
f> ¡O
H
H
IV
16
M
36 a'
V V
V
\J_
H
ùf Хз и 4 .и. 5 Ъб V7 V 8
SU 12 * 15 V14 X 15 шт/б
ществ широко распространены в предгорьях на склонах гряд, бортах и уступах террас, подверженных эрозии и дефляции. Элементами их являются не только фитоценозы, но и несформи-ровавшиеся группировки.
К мезокомбинациям принадлежат сочетания, связанные с различными формами мезорельефа. На территории исследования выявлены сочетания двух типов. Для одних сочетаний характерно то, что входящие в состав сообщества или микрокомбинации (комплексы и серии) свойственны генетически единым формам рельефа, элементы их близки по экологии — это сопряженные мезокомбинации. Они формируются преимущественно на грядово-увалистых формах рельефа (рис. 4, VI). В сочетаниях подобного типа составными элементами являются различные типы микрокомбинаций — серий на склонах и комплексов на шлейфах. Например, сочетание остролодочниково-житняковых сообществ на крутых каменистых склонах южных экспозиций, осоково-тонконогово-мятликовых на северных экспозициях склонов и комплекс леймусовых и осоково-тонконоговых сообществ на шлейфах склонов (35).
Второй тип мезокомбинации, несопряженные мезокомбинации, отличается от предыдущего составом контрастных по экологии и динамическим процессам сообществ, связанных с разнородным по генезису рельефом. Несопряженные мезокомбинации свойственны растительности высокогорного пояса и развиты на нагорных террасах, в крупных нивальных нишах, а также в зоне распространения сильно денудированных останцов на склонах. На этих формах рельефа при активно протекающих криогенных процессах (нивация, солифлюкция, режеляция) слагается неоднородность растительности (НР), где сочетаются сообщества трех типов растительности: тундрового, криофитно-лугового и степного. Примером этого типа мезокомбинаций является рас-
Рис. 4. Схемы структур микро- и мезокомбинаций, закарти-рованных на ключевом участке.
Микрокомбинации: I — на склонах с мелкобугристым микрорельефом с развитием морозной сортировки грунтов; II — на вершинах и склонах с плоскобугорчатым микрорельефом нивальных ниш; III — на буграх и ложбинах микрорельефа пластовой морены; IV — на крутосклонных денудационно-аккумулятивных формах микрорельефа; мезокомбинации: V — на покатых ступенчатых склонах с развитием нагорных террас;VI — на склонах гряд разных экспозиций. Номера микро- и мезокомбинаций соответствуют номерам легенды, а — планы, б — профили; ян — линии схематических профилей. Стрелками указано направление уклона поверхности.
Тундры: 1 — кобрезиево-дриадовые, 2 — травяно-ерниковые, 3 — лишайниково-осоково-ерниковые; криофитные луга: 4 — разнотравно-злаково-кобрезиевые, 5 — злаково-осоково-кобрезиевые; степи: 6 — криофитноразнотравно-мят-ликово-крыловотипчаковые, 7 — тонконогово-мятликовые, 8 — осоково-типчаково-оттянутомятликовые, 9 — криофитноразно-травно-чуйскотипчаковые, 10 — петрофитные злаково-трага-кантовоостролодочниковые, 11 — пионерные группировки на россыпях пород; 12 — петрофитные разнотравно-злаковые, 13 — чуйскотипчаково-птилотрихово-ковыльковые, 14 — круп-нодерновинно-полынные, 15 — колосняково-леймусовые; растительность на выходах коренных породт 16 — скальные группировки.
тительность нагорных террас, где развиваются лишайниково-осоково-ерниковые сообщества в тыловой части, злаково-осоково-кобрезиевые в центральной части (на площадках) и криофитноразнотравно-дерновиннозлаковые — на лобовых частях террас (9; рис. 4, V). Этот тип сочетаний представлен различными количественными соотношениями входящих в него компонентов: господство ерниковых тундр (70 %) при выклинивании криофитных степей на лобовых частях террас на высотах 2800-3000 м (9); господство кобрезиевых лугов (50 %) при достаточном развитии степных сообществ (20 %) на высотах 2400-2800 м (9,а *); господство криофитных степей (50 %) при заметном ослаблении позиций кобрезиевников на площадках (15-20 %) на высотах 2300-2400 м (9,6 ). Подобные сочетания на террасированных формах рельефа описал С.С.Холод (1985) в тундрах Западной Чукотки и отнес их к ТЕ высших уровней сложности — сочетание микропоясных экологических и эколо-го-динамических рядов. Однако впервые сочетания растительности нагорных террас в качестве своеобразного типа ТЕ были показаны А.Е.Катениным (1974).
Рассмотрим структуру ТЕ ранга микрокомбинаций. В высокогорном поясе широко распространены комплексы растительного покрова, приуроченные к бугристо-ложбинному микрорельефу по нижним частям склонов гряд северных экспозиций и днищам широких ложбин стока с подповерхностным стоком. Диаметр бугров — 2-3 м, относительное превышение бугров над западин-ками — 0.3-0.5 м, они связаны с процессами режеляции — морозной сортировки грунтов в сезонно-протаивающем слое (3,5; рис.4, I).
Другой тип комплексов отмечен на покатых склонах северных экспозиций и связан с плоскобугорчатым микрорельефом нивальных ниш, представляющих чередование сильно уплощенных блюдцеобразных понижений и таких же по форме и размеру, но поверхностно несколько защебненных и потому лучше дренированных возвышений (их диаметр 1.5-2 м при, высоте 0.1-0.3 м). Составляющими данных комплексов являются разнотравно-злаково-кобрезиевые сообщества по понижениям и криофитно-разнотравно-дерновиннозлаковые на бугорочках (16; рис. 4, II).
Микропоясные ряды в долинах рек связаны с изменениями водного режима и мощности накопления галечниково-мелкозе-мистого материала в разных генетических частях долин — прирусловой и притеррасной. В высокогорном поясе ками изучены микропоясные ряды растительных сообществ в двух типах долин — в V-образной долине р. Адыек (43) и в троговой долине р. Ирбисту (44). Микропоясный ряд растительных сообществ в троговой долине отличается значительным участием степных сообществ (до 70 % площади) и слабым развитием луговых. В прирусловых частях широко представлены песчано-галечниковые отмели, на которых отмечаются открытые группировки, занимающие до 10 % площади контура. В микропоясном ряду сообществ в V-образной долине господствуют криофитные луговые сообщества с доминированием Сагех melanantha, С. stenocarpa, Kobresia myosuroides, Festuca altaica. Рассматриваемый ряд сообществ усложнен наличием комплекса осоково-кобрезиевых и алтайскоовсяницевых сообществ на террасах. Последние занимают более 80 % площади картируемого ряда.
В степном поясе гетерогенная растительность ранга микрокомбинации в основном представлена сериями. Они формируются на бортах троговых долин, уступах моренных террас, на скалах. Здесь в пределах одного склона чередуются сообщества различных сукцессионых стадий от пионерных группировок до
квазикоренных или же устойчивопроизводных сообществ. На этих склонах идут интенсивные процессы экзогенного рельефо-образования (физическое выветривание, эрозионные, склоново-гравитационные и делювиальные процессы), отмечаются выходы коренных пород (останцы выветривания), нередки обнажения курумов или крупноглыбистых морен. Все разнообразие серийных рядов сообществ района исследования было обобщено в 2 типа рядов. При этом в качестве завершающегося звена серий принимались длительно существующие серийные сообщества в трактовке 3.В.Карамышевой (1963). Кроме того, при типизации серийных рядов сообществ нами учитывалось долевое участие (в % от площади) длительносуществующих серийных сообществ. К первому типу серийных сообществ отнесены серии сообществ Oxytropis tragacanthoides. Выделены 2 варианта этой серии, где участие сообществ конечной стадии серии составляет соответственно 70 и менее 50 % (36, 36а'; рис. 4, IV). Этот тип серий характерен для очень крутых склонов уступов моренных террас, бортов троговых долин, где особенно интенсивны процессы эрозии и дефляции. Во втором типе серий сообществ конечным звеном служат длительносуществующие сообщества Festuca tschujensis. Выделяются 3 варианта этой серии, в зависимости от колебания доли коренных сообществ от 5 до 50 % (37, 37а' , 376х ). Этот тип серий чаще отмечен на склонах в мелкосопочниках и на останцовых горных возвышениях в предгорьях. Среди экзогенных процессов ведущими являются физическое выветривание и делювиальный вынос.
Серии растительных сообществ в высокогорьях Рилы описывала В.Х.Русакова-Анастасова (1977). Установленные нами серии сообществ в горах Южно-Чуйского хребта, так же как и в горах Рилы, иногда трудно отобразить отдельными контурами даже на крупномасштабных картах. Однако большинство серий могут быть показаны в м. до 1 : 25 ООО.
Среди HP степного пояса выделяются комплексы на пластовых моренах, связанные с многократно чередующимися формами микрорельефа— бугров аккумуляции крупного щебня и ложбинок накопления мелкозема. Средние размеры щебнистых бугров — 5-8(10) м, ложбинок — 3-5 (8) м, относительное превышение бугров над ложбинками — 0.5-1.0 (1.5) м (рис. 4, III). Образование и развитие этих форм рельефа — результат обособления и консервации периферических участков долинного ледника при выходе его в котловину и постепенной деградации с накоплением огромного количества каменистого, песчано-мелкоземистого (моренного и флювиогляциального) материала из тела ледника. Неоднократное наступление ледника сформировало систему пластовых морен в нижних частях троговых долин, разделенных уступами (типа многослойного пирога).
Пластовые морены в предгорьях Южно-Чуйского хребта встречаются в широком диапазоне высот — 1900-2600 м. Выделены 3 варианта этого комплекса с учетом особенностей флористического состава в зависимости от высоты. Так, на высотах 2400-2600 м в сообществах комплекса ведущие ценотиче-ские позиции занимает криоксерофитное разнотравье — Егето-gone mongolica, Eritrichium subrupestre, Stellaria petraea (24), второй вариант характерен для высот 2000-2400 м, где важное значение имеют дерновинные злаки настоящих и крио-ксерофитных степей — Роа attenuata, Koeleria altaica, Ag-ropyron cristatum, Роа rangkulensis, Stipa krylovii (24a). Третий вариант комплекса составлен сообществами с участием видов опустыненных степей — Stipa glareosa, Gypsophila de-sertorum, Ceratoides papposa (246). HP на пластовых моренах близка к петролитогенной комплексности, описанной З.В. Ка-
рамышевой (1961) на денудированных останцах в Казахском мелкосопочнике, но они отличаются генетически.
Микропоясные ряды в степном поясе связаны с озерными депрессиями и речными долинами. В речных долинах вычленяются два самостоятельных типа рядов — ряды в речных поймах и на террасах. Первый тип характеризует ряды растительности, сформированные в условиях устойчивого пойменного режима на развитых лугово-дерновых аллювиальных почвах (47, 47а-г). Микропоясные ряды формируются на террасах, где неустойчивый водный режим почв наряду с засолением создает условия для контактов луговых, галофитнолуговых и остепненных сообществ. Для большинства конкретных рядов на террасах характерен комплекс остепненных разнотравно-бескильницевых и чиево-леймусовых (Leymus ordensis, Achnatherum splendens) луговых сообществ, которые занимают до 60-70 % площади контура ряда (48). Конкретные ряды на разных отрезках долины реки заметно отличаются по составу элементов, что характеризует степень развитости поймы. Выделены 4 варианта, в которых выклиниваются один или два сообщества экологического ряда (48, 48а,б,в).
Близки по составу к микропоясным рядам сообществ на террасах микропоясные ряды в озерных депрессиях (46, 46а,б).
Таким образом, завершая рассмотрение структур ТЕ растительности ключевого участка, следует отметить, что в одном типе комбинации элементом могут служить не только гомогенные, но и гетерогенные единицы. Так, сочетания или микропоясные ряды могут включать в качестве элемента комплексы (35, 43).
Многие из описанных выше структур ТЕ растительности хорошо выделяются на аэрофотоснимках, достаточно четко отличаясь рисунком, текстурой и тоном изображения. В тех случаях, когда не было четких дешифровочных признаков и ясных отличий в тональности фотоизображения, использовали покон-турное полевое дешифрирование. Это касается сопряженных мезокомбинаций сообществ на разных экспозициях склонов гряд и увалов.
ЛИТЕРАТУРА
Богачкин Б.М. История тектонического развития Горного Алтая в кайнозое. М., 1981. 132 с. — Валуцкий В.И., Лапшина Е.И. Структура растительного покрова средней тайги Обь-Иртышского междуречья (бассейн Бол. Салыма) // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1987. С. 120-139. —Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Л., 1972. Т. 4. С. 137-331. — Карамышева З.В. 0 петро-литогенной комплексности растительного покрова каменистых степей Центрально-Казахстанского мелкосопочника // Бо-тан. журн. 1961. Т. 46, № 8. С. 1183-1186. — Карамышева З.В. Первичные сукцессии на каменистых местообитаниях Центрально-Казахстанского мелкосопочника // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1963. Вып. 15. С. 146-158. —Катенин А.Е. Геоботанические исследования на Чукотке /7 Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 11. С. 1583-1595. —Нам за лов Б.Б. Растительность восточной части Южно-Чуйского хребта // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1987. С. 30-37. — Огуреева Г.И. Ботаническая география Алтая. М., 1980. 188 с. — Окишев П.А. Динамика оледенения Алтая в позднем плейстоцене и голоцене. Томск, 1982. 209 с. — П а я н с к а я-Г в о з д е ва И.И. Изучение неоднородности растительного покрова Кольского полуострова в связи с крупномасштабным картированием // Геоботаническое картографирование
1984. Л., 1984. С. 33-45. — Русаков а-Анастасова
B.Х. Структурные категории растительного покрова высокогорий Рилы и их картографирование // Геоботаническое картографирование 1977. JI. , 1977. С. 58-69. — С о ч а в а В.Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск, 1979. 188 с. _
Холод С.С. Опыт крупномасштабного картирования тундр Западной Чукотки // Геоботаническое картографирование 1984. Л. , 1984.
C. 45-54. — Холод С.С. Опыт построения системы территориальных единиц (ТЕ) растительного покрова (на примере тундр Западной Чукотки) // Тр. VII конф. молодых ученых Ботан. ин-та им. В.Л.Комарова АН СССР в Ленинграде, апрель 1984 г. Л., 1985. 13 с. Деп. в ВИНИТИ 10.09.85, № 6591-85 деп. — Ш ац М.М. Геокриологические условия Алтае-Саянской страны. Новосибирск, 1978.
ЛИТЕРАТУРА
Богачкин Б. М. История тектонического развития Горного Алтая в кайнозое. М., 1981. 132 с.
Валуцкий В. И., Лапшина Е. И. Структура растительного покрова средней тайги Обь-Иртышского междуречья (бассейн Бол. Салыма) // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1987. С. 120—139.
Грибова С. А, Исаченко Т. И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Л., 1972. Т. 4. С. 137—331.
Карамышева З. В. О петро-литогенной комплексности растительного покрова каменистых степей Центрально-Казахстанского мелкосопочника // Ботан. журн. 1961. Т. 46, № 8. С. 1183—1186.
Карамышева З. В. Первичные сукцессии на каменистых местообитаниях Центрально-Казахстанского мелкосопочника // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1963. Вып. 15. С. 146—158.
Катенин А. Е. Геоботанические исследования на Чукотке // Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 11. С. 1583 —1595.
Намзалов Б. Б. Растительность восточной части Южно-Чуйского хребта // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1987. С. 30—37.
Огуреева Г. И. Ботаническая география Алтая. М., 1980. 188 с.
Окишев П. А. Динамика оледенения Алтая в позднем плейстоцене и голоцене. Томск, 1982. 209 с.
Паянская-Гвоздева И. И. Изучение неоднородности растительного покрова Кольского полуострова в связи с крупномасштабным картированием // Геоботаническое картографирование 1984. Л., 1984. С. 33—45.
https://doi.org/10.31111/аеоЬо1шар/1984.33
Русакова-Анастасова Х. Структурные категории растительного покрова высокогорий Рилы и их картографирование // Геоботаническое картографирование 1977. Л., 1977. С. 58—69. https://doi.org/10.31111/аеоЬо^ар/1977.58
Сочава В. Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск, 1979. 188 с.
Холод С. С. Опыт крупномасштабного картирования тундр Западной Чукотки // Геоботаническое картографирование 1984. Л., 1984. С. 45—54. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1984.45
Холод С. С. Опыт построения системы территориальных единиц (ТЕ) растительного покрова (на примере тундр Западной Чукотки) // Тр. VII конф. молодых ученых Ботан. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР в Ленинграде, апрель 1984 г. Л., 1985. 13 с. Деп. в ВИНИТИ 10.09.85, № 6591-85 деп.
Шац М. М. Геокриологические условия Алтае-Саянской страны. Новосибирск, 1978.
