CC BY
15
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2015, том 21, №3 (64), с. 33-47
————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ======
УДК 581.9+528.94
ЭНДЕМИЧНАЯ ФОРМАЦИЯ ЗВЕЗДЧАТКИ ПОДУШЕЧНИКОВОЙ (STELLARIA PULVINATA GRUB.) В ВЫСОКОГОРЬЯХ МОНГОЛЬСКОГО АЛТАЯ1
© 2015 г. М.В. Бочарников, Г.Н. Огуреева, И.М. Микляева
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова Россия, 119991 г. Москва, Ленинские горы, д.1.
E-mail: [email protected], [email protected], [email protected]
Поступила 26.03.2015
Звездчатка подушечниковая (Stellaria pulvinata Grub.) является эндемиком с узким ареалом, приуроченным к аридным районам Центральной Азии - высокогорьям Монгольского Алтая (2500-3800 м н.у.м.). Вид образует эндемичную высокогорную криофитноразнотравно-подушечниковую формацию, в которой выделяются 3 класса и 10 групп ассоциаций. В криофитноразнотравных подушечниках звездчатка выступает доминантом и содоминантом. В сообществах криофитноразнотравно-осоково-кобрезиевых подушечников вид меняет свое присутствие от значительного до второстепенного с небольшим обилием. Сообщества криофитноразнотравно-злаковых подушечников имеют широкое распространение и наиболее высокое ценотическое разнообразие.
Криопетрофитные подушечниковые сообщества с участием Stellaria pulvinata играют важную роль в растительном покрове центральной части Монгольского Алтая. Они не образуют самостоятельного высотного пояса, однако участвуют в сложении растительного покрова двух высотных поясов - пояса криофитных дерновиннозлаковых степей (2800-3200 м) и пояса криофитных кобрезиевников и осочников (3200-3500 м), а также спорадически встречаются в субнивальном поясе (3500-3800 м). В структуре растительного покрова на уровне микрокомбинаций развиты серийные ряды подушечниковых сообществ на горных склонах и комплексы подушечников с разнотравно-злаковыми сообществами на поверхностях выравнивания и высокогорных моренах. На уровне мезокомбинаций развиты экспозиционные сочетания фитокатен с участием криофитноразнотравных подушечников и криофитных дерновиннозлаковых степей с участием звездчатки.
Ключевые слова: биоразнообразие, эндем, высокогорная растительность, подушковидные растения, криофитные подушечники, Монгольский Алтай, экология, структура растительного покрова.
Введение
Высокогорья аридного нагорноксерофитного типа, широко распространенные в Средней и Центральной Азии, характеризуются самобытным растительным покровом с эндемичными видами растений и сообществами (Толмачев, 1948; Агаханянц, 1981). Развитие получают высотные пояса криоксерофитной растительности - кобрезиевники и осочники, нагорноксерофитные и криофитноподушечниковые сообщества. У них нет аналогов на равнинах, но при этом среди типов высокогорной растительности других горных регионов Земли они имеют физиономическое сходство. Образование и развитие жизненной формы криофитных подушек (видов растений) и криофитных подушечников (растительных сообществ) связано с экстремальными природными условиями высокогорных аридных и семиаридных внутриконтинентальных областей: отсутствие
1 Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 13-05-00968-а).
среднемесячных температур воздуха выше 10°С, годовая сумма осадков 200-400 мм, круглогодичное воздействие сильных ветров (Береснева, 2006).
Подушковидные растения произрастают в климате высокогорий благодаря комплексу активных и пассивных адаптаций. Первые из них направлены на увеличение устойчивости к негативным воздействиям окружающей среды без изменения ее показателей. К ним относится, например, низкорослость, которая позволяет растениям развиваться в условиях постоянных сильных ветров и относительно маломощного снежного покрова зимой. Вторые связаны с изменением показателей среды. Внутри плотно расположенных переплетающихся побегов подушек создается благоприятный гидротермический режим, накапливается и разлагается растительный опад, увеличивая трофность местообитаний с общим дефицитом питательных веществ. Благодаря этому криофитные подушковидные растения могут произрастать не только в суровых климатических условиях, но и на сильно каменистом субстрате, аналогично растениям-петрофитам. Такие особенности позволяют рассматривать криофитные подушечники в качестве узловых точек биоты, определяющих биологическое разнообразие высокогорных сообществ (Волков, Кулижский, 2007).
Ценозы с криофитными растениями-подушками описаны в качестве самостоятельного типа растительности - криофитона (Овчинников, 1941). Он объединяет психрофитные и криофитные сообщества из растений подушковидных форм, адаптированных к сухо-холодной среде, сложившиеся за счет местных формаций, вовлеченных в орогенетический подъем до верхних ярусов гор (Овчинников, 1957). Криофитные подушечники, занимающие значительную площадь и относительно большую амплитуду высот, формируют высотные пояса в высокогорьях Центрального Тянь-Шаня, Восточного Памира и Тибета (Камелин, 1979). Между регионами в периоды оледенения существовал флористический обмен, который после деградации ледников сменялся миграцией в высокогорья горно-степных и нагорно-ксерофитных видов (Агаханянц, 1981). К настоящему времени в растительном покрове высокогорий этих регионов сформировалась генетически молодая группа ценозов с заметным преобладанием криофитных подушечников. Помимо значительных абсолютных высот (2800-3600 м), растительность пояса криофитных подушечников развивается в условиях денудационного рельефа с преобладанием физического выветривания, развитием горно-долинного оледенения. В Монгольском Алтае криофитные подушечники играют несколько меньшую роль. Здесь преобладает вариант развития высокогорных флоры и растительности с преобладанием автохтонных элементов при участии миграционных процессов развития (Толмачев, 1960). Это подтверждается значительной ролью горностепных видов из поясов нижней части высотного спектра, а также участием типично монтанных видов, свойственных высокогорным областям Средней и Центральной Азии.
Для Монгольского Алтая характерны три типа высотной поясности (Огуреева, 1997; Беке^ 2009). В высокогорьях Центрального Монголо-Алтайского нивально-осоково-кобрезиево-подушечниково-криофитностепно-степного типа высотной поясности развиты эндемичные сообщества криофитных подушечников, в которых высокой ценотической ролью и большим постоянством отличается звездчатка подушковидная №вПапарыЫпМа огцьоу) (рис. 1).
Рис. 1. Звездчатка подушечниковая (Stellaria pulvinata Grub.) на Монгольском Алтае. Fig. 1. A stitchwort polster (Stellariapulvinata Grub.) on the Mongolian Altai.
Флористические и геоботанические исследования показывают эндемичный характер распространения данного вида и его высокую ценотическую значимость в сообществах криофитных подушечников Монгольского Алтая (Грубов, 1972; Волкова, 1994; Огуреева, 1997). Наряду с этим продолжают накапливаться данные о современном распространении вида, его экологии и специфике местообитаний, о ценотическом разнообразии формации Stellaria pulvinata и ее роли в высокогорьях Монгольского Алтая. Высокая ботанико-географическая значимость криофитной подушечниковой растительности связана с сохранением уникального генофонда эндемичного вида Монгольского Алтая, недостаточно изученного до настоящего времени.
Цель данного исследования мы видим в ботанико-географическом анализе формации Stellaria pulvinata, который включает выявление флористического и ценотического разнообразия ее сообществ в растительном покрове Монгольского Алтая. Первая задача работы связана с изучением современного ареала звездчатки подушечниковой и выявлением структуры ареала с учетом высотно-поясной приуроченности. В сложной пространственной организации растительного покрова высокогорий Монгольского Алтая важно определить роль эндемичных сообществ криофитных подушечников в структуре высотных поясов. Поэтому вторая задача определена выявлением ценотического разнообразия высокогорной растительности. Эта задача решена с помощью классификации растительных сообществ с участием звездчатки, изучением распространения и приуроченности выделенных синтаксонов с помощью экологической ординации и анализа ценофлоры, определением их роли в структуре растительного покрова поясов.
Материалы и методы исследований
Для составления ареала Stellaria pulvinata использованы оригинальные авторские полевые материалы геоботанических исследований высокогорий Монгольского Алтая, проведенные в составе Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции в 1998, 2010 и 2012 гг. (геоботанические описания растительных сообществ). Просмотрены и систематизированы гербарные образцы вида в гербарных коллекциях МГУ имени М.В. Ломоносова, Москва (MW и MWG), Ботанического института РАН имени В.Л. Комарова, Санкт-Петербург (LE), Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН, Новосибирск (NS), Института ботаники МАН (г. Улан-Батор, Монголия). Несколько находок вида на Монгольском Алтае (в пределах Монголии и Китая) с точной географической привязкой взяты из литературных источников (Gusev, Kozhevnikov, 2007; German et al., 2012). Также использованы данные о характере его распространения в районах западной Монголии (Грубов, 1982; Губанов, 1996). Точки находок вида нанесены на мелкомасштабную карту (масштаб 1: 2 000 000) (рис. 2) с показом рельефа (метод послойной раскраски), построенного по данным глобальной цифровой сети Etopo 2 (http://www.ngdc.noaa.gov/mgg/global/relief/ETOPO2/) с пространственным разрешением 30 угловых секунд. Картографирование проведено с использованием ГИС-технологий в прикладном пакете программ ArcGis 10.0.
Эколого-морфологический подход лег в основу классификации сообществ формации Stellaria pulvinata (Лавренко, 1959). Всего выполнено 50 полных геоботанических описаний с участием вида в высокогорьях Монгольского Алтая по стандартным методикам (Сукачев, Зонн, 1961; Юннатов, 1964). Растительность описывалась методом фитокатен на горных склонах - в элювиальной, транзитной и аккумулятивной частях склонов в разных высотных пределах, что позволило определить место криофитных подушечников в структуре растительного покрова высокогорий. По методу DCA-ординации - непараметрического анализа соответствий с удаленным трендом, выявлена экологическая дифференциация сообществ (Hill, 1979; Hill, Gauch, 1980). Интерпретация ординационной схемы проведена на основе корреляции Пирсона между значениями описаний по двум осям ординации и значениями абсолютной высоты и экологических статусов сообществ по увлажнению и богатству почв. При анализе флористического состава выявленных классов и групп ассоциаций подушечниковой формации использовался кластерный анализ по признаку присутствия-отсутствия видов, метода максимального сходства, меры Брея-Кертиса (Bray, Curtis, 1957). Рассчитана фитоценотическая активность видов в сообществах с участием Stellaria pulvinata (Булохов, 1993), что позволило выявить группы видов с различной ценотической значимостью, участвующих в сложении флористического состава сообществ криофитных подушечников. При
статистической оценке зависимости размеров особей Stellaria pulvinata от каменистости субстрата использован критерий Фишера и многоранговый тест Дункана в программе SPSS 11.5.
Рис. 2. Места находок Stellaria pulvinata и ареал вида. Fig. 2. Places of finds of Stellaria pulvinata and its distribution.
На основе картографирования выявлялась пространственная организация растительного покрова Монгольского Алтая. Создана мелкомасштабная карта структуры растительного покрова высокогорий с участием криофитных подушечников (масштаб 1: 2 000 000). Методологической основой карты послужили работы по исследованию пространственной структуры растительности горных территорий (Исаченко, 1972; Намзалов, 1994; Огуреева, 1994). В качестве картографических источников использованы карта экосистем Монголии (Map..., 1995), карты растительности Монгольского Алтая (Волкова, 1994; Beket, 2009).
Результаты и обсуждение
Ареал. Звездчатка подушечниковая (Stellaria pulvinata) - подушковидное стержнекорневое многолетнее растение с плотно прилегающими густо облиствленными побегами. Листья мелкие, 2-3 мм длиной. Цветки белые, одиночные, 4-5 мм в диаметре (рис. 1). Из родственных видов звездчаток к Stellaria pulvinata наиболее близка S. petraea Bunge, которая хорошо отличается более длинными листьями (до 6-10 мм), крупными цветками (8-10 мм) и не образует таких плотных подушек (Грубов, 1972).
До недавнего времени Stellaria pulvinata считалась эндемиком Монголии, имеющим распространение на территории Баян-Улэгейского, Кобдоского и Гоби-Алтайского аймаков. Во флоре Китая вид отсутствовал (Lu Dequan et al., 2001). Однако благодаря последним исследованиям на западном макросклоне Монгольского Алтая обнаружены новые находки вида на территории Синцзян-Уйгурского автономного района Китая (German et al., 2012). При этом у вида сохраняется эндемичный для Монгольского Алтая статус. На основании авторских полевых исследований, литературных источников и гербарных сборов достоверно известно 60 местонахождений вида (рис. 2). Его ареал простирается с северо-запада на юго-восток на 500 км и с северо-востока на юго-
запад на 150-200 км. Северная граница ареала проходит в районе верховий водосборного бассейна озера Том-Нур, в окрестностях горы Сайрын-Ула. Интересен северо-восточный предел ареала вида, где он встречается на изолированных, отделенных от хребтов Центральной части Монгольского Алтая озерной котловиной (бассейн озера Ачит-Нур) массивах Хархира и Алтан-Хухийн-Ула. Наибольшее число находок вида зарегистрировано в осевой части центрального хребта Монгольского Алтая - Мунх-Хайрхны-Нуру, в том числе в наиболее высоком горном узле Мунх-Хайрхан. Реже вид встречен к западу от него - в верховьях притоков в бассейне р. Булган-Гол (хребет Шара-Нуру), в верховьях притоков в бассейне реки Улунгур (окрестности перевала Халдзан-Даба, Китай). Далее к юго-востоку от центральной части Монгольского Алтая редкие находки Stellaria pulvinata фиксируются на вершинах осевого хребта вплоть до широты 45°, а также на вершинах параллельно расположенных и отделенных озерной котловиной системе хребтов Батар-Хайрхан -Батарын-Нуру - Хаджингийн-Нуру. Вид приурочен исключительно к вершинам хребтов и гребней, перевалам. Он встречается на абсолютных высотах не ниже 2500 м. Максимальная зафиксированная высота находки - 3300 м, однако учитывая высокие адаптационные способности вида вполне вероятно его распространение до 3500-3800 м, где в центральной части Монгольского Алтая формируется нижняя граница современного оледенения.
Таким образом, ареал Stellaria pulvinata относится к эндемичному высокогорному центрально-монголоалтайскому типу. Вид образует криофитные подушечники в высокогорьях экстраконтинентального сектора, приурочен к вершинам наиболее высоких хребтов, верхним частям склонов, обращенных к межгорным котловинам, и в меньшей степени характерен для несколько более увлажненных хребтов западного макросклона Монгольского Алтая. В геолого-геоморфологическом отношении вид тяготеет к денудационным расчлененным вершинам и крутым склонам верхнего горного яруса, межгорным седловинам, а также пологим поверхностям выравнивания горных массивов, сложенных кислыми породами - гранитами, диоритами, гранодиоритами.
Классификация растительности. Stellaria pulvinata является ключевым видом в растительном покрове высокогорий Монгольского Алтая, где она выступает ценообразователем и формирует криофитноподушечниковую формацию. Ее ценотическое разнообразие связано с региональными ботанико-географическими отличиями высотно-поясных подразделений, литологическим составом горных пород, характером гетерогенности растительного покрова.
Высокогорья Монгольского Алтая относятся к нагорно-азиатскому орокриоаридному сектору (Седельников, 2011). На высшем уровне классификации сообщества криофитных подушечников относятся к типу растительности - криофитон, объединяющему самобытную и эндемичную криофитную растительность холодных и сухих высокогорных экстраконтинентальных районов Средней и Центральной Азии (Агаханянц, 1981). Формация Stellaria pulvinata относится к классу формаций криофитньх подушечников. В пределах самостоятельной формации Stellaria pulvinata выделяется три класса ассоциаций: криофитноразнотравные подушечники, криофитноразнотравно-дерновиннозлаковые подушечники и криофитноразнотравно-осоково-кобрезиевые подушечники.
I. Класс ассоциаций: криофитноразнотравные (Sibbaldianthe adpressa, Potentilla nivea) подушечники (Stellaria pulvinata, Saussurea leucophylla, Oxytropis oligantha).
Сообщества данного класса ассоциаций характеризуются доминированием Stellaria pulvinata с содоминированием других подушковидных видов растений - Saussurea leucophylla, Oxytropis chionophylla, O. oligantha. Эти виды, в отличие от звездчатки, имеют более широкое распространение, участвуя в растительном покрове нижележащего горного пояса криофитных степей. Дерновинные злаки в сообществах практически отсутствуют, единично встречаются куртины Festuca lenensis, F. kryloviana, Agropyron cristatum. Высокой активностью в сообществах отличается Artemisia frigida, а также ряд монтанных криофитов - Rhodiola quadrifida, Potentilla nivea. В целом, видовое богатство сообществ невелико, видовая насыщенность не превышает 15 видов на 100 м2. Криофитноразнотравные подушечники занимают наиболее суровые местообитания приводораздельных каменистых поверхностей наиболее высоких хребтов, пологие склоны горных массивов и перевалов. Местообитания характеризуются сухостью, активным развитием криогенных процессов, подвержены воздействию сильных ветров. Сообщества описаны на абсолютных высотах от 2700 до 3300 м. Они более характерны для верхней части высотно-поясного спектра, вероятно, их участие в субнивальном поясе до 3800 м.
II. Класс ассоциаций: криофитноразнотравно-дерновиннозлаковые подушечники (Stellaria pulvinata).
Группы ассоциаций:
криофитноразнотравно (Oxytropis chionophylla, O. oligantha, Saussurea leucophylla, Potentilla nivea, Minuartia verna, Chamaerhodos altaica) - типчаковые (Festuca lenensis, F. kryloviana, F. brachyphylla);
криофитноразнотравно - мятликовые (Poa altaica);
криофитноразнотравно - житняковые (Agropyron cristatum);
криофитноразнотравно - тонконоговые (Koeleria cristata, K. altaica);
криофитноразнотравно - твердоватоосочковые (Carex duriuscula).
Сообщества криофитноразнотравно-дерновиннозлаковых подушечников (Stellaria pulvinata) характеризуются наибольшим флористическим и ценотическим разнообразием и широким экологическим спектром занимаемых местообитаний. Они преобладают по занимаемой площади и распространены практически на всей амплитуде высот, свойственной формации. Среди важнейших фитоценотических особенностей следует отметить: несомкнутый травяной покров (общее проективное покрытие - 50-70 %), основу которого составляют подушки звездчатки и дерновинные злаки, отсутствие мохово-лишайникового покрова, невысокое видовое разнообразие, а также видовая насыщенность сообществ (до 1-15 видов на пробную площадь 100 м2). Ценозы имеют приуроченность к верхним частям горных массивов, часто перевалам и седловинам хребтов. В эколого-топологическом отношении эти подушечники связаны с элювиальными и транзитными позициями фитокатен. Местообитаниям свойственна высокая каменистость субстратов различного типа - валунная, щебнистая, дресвяная. Дерновинные злаки, участие которых в сообществах варьирует от доминирования до второстепенного участия, формируют, как правило, разреженный покров с отдельными дерновинами на мелкоземном субстрате. Криофитные подушечники и разнотравье также тяготеют к щебнистому и дресвяному мелкозему, тогда как крупнообломочный материал гранитных валунов может быть занят лишь накипными лишайниками.
Среди сообществ рассматриваемого класса наиболее обычны типчаковые, мятликовые, житняковые, звездчаткоподушечниковые ценозы. Широкое распространение получают сообщества ленскотипчаково - звездчаткоподушечниковой группы ассоциаций, встречающиеся в пределах практически всего ареала криофитноразнотравно-злаковых подушечников. На пологих теневых склонах встречаются житняковые (Agropyron cristatum) и осоковые (Carex duriuscula) криофитные подушечники. К вершинам наиболее высоких хребтов приурочены сообщества криофитноразнотравно-типчаковых подушечников с Festuca brachyphylla и Festuca kryloviana. Ценотическая роль подушечников и, в частности, Stellaria pulvinata, заметно варьирует. Звездчатка может выступать в роли доминанта сообществ, внося основной вклад в общее проективное покрытие травостоя (до 40-50 %) и формируя характерную пятнистую микроценотическую структуру. Такие сообщества следует относить к разнотравно (Sibbaldianthe adpressa, Chamaerhodos altaica) -дерновиннозлаковым (Festuca lenensis, Agropyron cristatum, Poa attenuata) и криофитноразнотравно (Oxytropis oligantha, Saussurea leucophylla) - дерновиннозлаковым (Festuca kryloviana, F. brachyphylla) подушечникам (Stellaria pulvinata, Oxytropis chionophylla). Также подушковидные растения могут участвовать с разным обилием, в составе подушечниково-разнотравно (Stellaria pulvinata, Oxytropis chionophylla, Sibbaldianthe adpressa, Chamaerhodos altaica, Artemisia frigida) -дерновиннозлаковых (Festuca lenensis, F. kryloviana, Agropyron cristatum, Poa attenuata, Koeleria altaica) сообществ.
Подушки звездчатки имеют, как правило, округлую форму и диаметр 10-30 см, располагаясь на расстоянии друг от друга не менее 0.5 м. Их усыхание с последующей деградацией структуры сообществ - достаточно распространенное явление (отмирающие растения зафиксированы в 1/3 проведенных геоботанических описаниях), связанное как с естественными, так и антропогенными причинами (преимущественно, интенсивная пастбищная нагрузка, отмечаемая в высокогорьях в летний период). Вместе с тем, отмирая с одной стороны, подушки часто продолжают развивать новые побеги с другой стороны, продолжая тем самым жизнь конкретной особи и всего сообщества в целом.
III. Класс ассоциаций: криофитноразнотравно-осоково-кобрезиевые подушечники (Stellaria pulvinata).
Группы ассоциаций:
криофитноразнотравно (Saussurea leucophylla, Thalictrum alpinum, Bistorta vivipara) - типчаково (Festuca kryloviana) - кобрезиевые (Kobresia myosuroides, K. stenocarpa) подушечники (Stellaria pulvinata);
криофитноразнотравно - осоково (Carex stenocarpa) - кобрезиевые подушечники (Stellaria pulvinata);
криофитноразнотравно (Oxytropis oligantha, Minuartia biflora, Arenaria meyeri) - типчаково (Festuca kryloviana, F. lenensis) - осоковые (Carex rupestris) подушечники (Stellariapulvinata).
Сообщества данного класса образуют фоновую растительность высокогорий аридного класса. Представляя особый тип травяной криоксерофитной и криомезоксерофитной растительности (Юрцев, 1981), они участвуют в растительном покрове пояса кобрезиевых тундр (лугов). Местообитания, занимаемые сообществами, характеризуются активными мерзлотными процессами, а ксероморфные черты в значительной мере определяются температурным режимом и свидетельствуют о криофильности видов-ценозообразователей. В осоково-кобрезиевых ценозах подушковидные растения отличаются низким постоянством, малым обилием и проективным покрытием (до 3 %). Экотопически криофитные подушечники тяготеют здесь к местообитаниям с более каменистым субстратом.
Основная часть ценотического разнообразия рассматриваемого класса ассоциаций представлена сообществами криофитноразнотравно (Oxytropis oligantha, Bistorta vivipara, Thalictrum alpinum, Potentilla nivea) - осоково (Carex rupestris, C. stenocarpa) - злаково (Festuca kryloviana, Poa altaica) -кобрезиевых (Kobresia myosuroides, K. stenocarpa) подушечников (Stellaria pulvinata) и криофитноразнотравно (Saussurea leucophylla, Oxytropis oligantha, Potentilla nivea) - холоднополынно (Artemisia frigida) - злаково (Festuca kryloviana, Koeleria altaica) - осоковых (Carex rupestris, C. stenocarpa) подушечников (Stellaria pulvinata, Oxytropis chionophylla). Сомкнутый травяной ярус образован, как правило, Kobresia myosuroides или Carex rupestris, на которые приходится 20-40 % проективного покрытия. Криофитные виды, образующие подушки, характеризуются высоким постоянством, но низким обилием. Активны альпийские виды, в своем распространении тяготеющие к условиям повышенного грунтового увлажнения и морозного климата - Bistorta vivipara, Gentiana algida, Lagotis integrifolia.
Выявленное синтаксономическое разнообразие включает сообщества, занимающие различные местообитания. Эколого-географическая специфика ценозов оценена с помощью ординации. За основу взяты классы ассоциаций, при этом класс ассоциаций криофитноразнотравно-злаковых подушечников (Stellaria pulvinata) разделен на два подкласса: криофитноразнотравно-дерновиннозлаковые подушечники (Stellaria pulvinata) и подушечниково-криофитноразнотравные дерновиннозлаковые сообщества. Данные подразделения связаны с различной ценотической ролью видов дерновинных злаков и подушковидных растений в составе сообщества. Мы условно относим эти сообщества к формации звездчатки.
На схеме DCA-ординации, построенной по двум осям наибольшего варьирования признаков (рис. 3), обособленный ареал в правой части схемы образуют сообщества криофитноразнотравно-осоковых и кобрезиевых подушечников (Stellaria pulvinata).. В географическом пространстве они занимают относительно пологие склоны хребтов, ложбины и водосборные понижения, участвуют в сложении моренных комплексов в местообитаниях с высокой влагообеспеченностью - активным внутрипочвенным стоком или застойным увлажнением. Сообщества остальных групп характеризуются пересечением ареалов на схеме, не имея достоверных различий в данном пространстве признаков. Отличаясь достаточно большой высотной амплитудой (2400-3300 м), они приурочены к хорошо дренированным каменистым склонам, часто приводораздельным, а также вершинам хребтов. Для интерпретации осей непрямой ординации выявлена корреляция значений сообществ на ее осях с рядом факторов. Наилучшим образом интерпретируется ось B. Коэффициент корреляции Пирсона ее значений со значениями абсолютных высот равен статистически значимой (при p<0.01) величине - 0.77. По оси C расположение сообществ не имеет тесной связи с каким-либо конкретным фактором (абсолютная высота, экологический статус по увлажнению и богатству почв), что связывает это распределение в соответствии с комплексом факторов тепло- и влагообеспеченности.
Степень флористического своеобразия сообществ формации Stellaria pulvinata оценена с помощью кластерного анализа видового состава данных сообществ (рис. 4).
U -1
Л
•
*
♦ ♦♦ • M
«»1 * ♦ж ■
♦ ♦ * ъ ■ ■ m
♦ к.
♦
■ ♦
■ . ♦
■ ♦ ■
■
■
à.
a.
a A
i 3
♦ 26
■ 2а
♦ I
-1 0 1 2 3 4 5
В
Условные обозначения: 1 - криофитноразнотравные подушечники (Stellaria pulvinata, Saussurea leucophylla, Oxytropis chionophylla); 2а - криофитноразнотравно (Oxytropis oligantha, Saussurea leucophylla, Chamaerhodos altaica) - дерновиннозлаковые (Festuca lenensis, F. kryloviana, F. brachyphylla, Agropyron cristatum, Koeleria cristata, Poa attenuata) подушечники (Stellaria pulvinata); 2б - подушечниково-криофитноразнотравно (Oxytropis chionophylla, Sibbaldianthe adpressa, Chamaerhodos altaica, Artemisia frigida, Stellaria pulvinata) - дерновиннозлаковые (Festuca lenensis, F. kryloviana, Agropyron cristatum, Poa attenuata, Koeleria altaica) сообщества; 3 - криофитноразнотравно-осоковые (Carex rupestris) и кобрезиевые (Kobresia myosuroides) подушечники (Stellaria pulvinata). Notes: 1 - cryophyte-herb polster communities (Stellaria pulvinata, Saussurea leucophylla, Oxytropis chionophylla); 2а - cryophyte-herb (Oxytropis oligantha, Saussurea leucophylla, Chamaerhodos altaica) - bunch grasses (Festuca lenensis, F. kryloviana, F. brachyphylla, Agropyron cristatum, Koeleria cristata, Poa attenuata) polster (Stellaria pulvinata) communities; 2b - polster-cryophyte-herb (Oxytropis chionophylla, Sibbaldianthe adpressa, Chamaerhodos altaica, Artemisia frigida, Stellaria pulvinata) - bunch grasses (Festuca lenensis, F. kryloviana, Agropyron cristatum, Poa attenuata, Koeleria altaica) communities; 3 - cryophyte-herb-sedge (Carex rupestris) and kobresia (Kobresia myosuroides) polster (Stellaria pulvinata).
Рис. 3. DCA-ординация сообществ с участием communities with participation of Stellaria pulvinata.
Stellaria pulvinata. Fig. З. DCA-ordination of
Рис. 4. Дендрограмма флористического сходства сообществ с участием Stellaria pulvinata (нумерация - см. рис. 3). Fig. 4. Dendrogram of floristic similarity of communities with participation of Stellaria pulvinata (numbering - see fig. 3).
За основу анализ взяты группы сообществ, использованные при ординации, для каждой из которых определена своя ценофлора. Полученная схема показывает достоверные отличия выявленных единиц по признаку их флористического состава. Наиболее своеобразными по видовому составу, формирующими отдельные подкластеры, оказались классы криофитноразнотравных подушечников и криофитноразнотравно-осоково-кобрезиевых подушечников. Эта группа имеет менее 40 % общих видов с подклассами криофитноразнотравно-дерновиннозлаковых подушечников (Stellaria pulvinata). Ценофлора криофитноразнотравных подушечников отличается обедненностью, отсутствием ряда дерновинных злаков, видов ксерофитного разнотравья. Свойственные только этой группе виды практически отсутствуют. Специфику ценофлоры криофитноразнотравно-осоково-кобрезиевых подушечников (Stellaria pulvinata) определяют виды кобрезий и осок, а также альпийские психрофиты и гигрофиты, распространенные в высокогорьях и тяготеющие к условиям повышенного увлажнения (Bistorta major, Lagotis integrifolia, Thalictrum alpinum). В то же время видовой состав этих подушечников обеднен за счет некоторых крио-ксерофитных элементов (Sibbaldianthe adpressa, Artemisia laciniata, Potentilla sericea), свойственных криофитноразнотравно-дерновиннозлаковым подушечникам (Stellaria pulvinata).
Ценотическая роль звездчатки (Stellaria pulvinata), характеризуемая обилием, встречаемостью и интегральным показателем активности вида, изменяется в соответствии с высотной поясностью и экотопическими условиями местообитаний. В наиболее благоприятных условиях седловин горных хребтов, перевалов диаметр подушек достигает 30 см, они имеют проективное покрытие до 40 %, при этом развивается до 8-10 особей на 1 м2. В поясе кобрезиевников подушечники (Stellaria pulvinata) имеют ограниченное распространение, а размер подушек Stellaria pulvinata уменьшается до 5-10 см. Несмотря на высокие адаптационные способности вида, нормальная жизнедеятельность его особей возможна при наличии мелкоземного субстрата, при этом отмечается возможность его произрастания на сильно каменистом субстрате (Волков, Кулижский, 2007). В связи с этим, преобладание крупных каменистых развалов, курумов в высокогорных биотопах должно неблагоприятно сказываться на развитии подушковидных форм. Для проверки данного влияния проведен анализ зависимости размеров подушек от каменистости субстрата (крупная фракция), которая обратно пропорциональна развитию мелкозема. Использовано 3 описания сообществ криофитных подушечников в высокогорьях гранитного массива Алтан-Хухийн-Ула в районе перевала Баян-Даба с различной степенью покрытия крупного щебня и валунов (слабая каменистость - 5 %, средняя - 40 %, сильная -80 %), в которых измерена площадь произвольно выбранных 10 особей Stellaria pulvinata. Статистический анализ сравниваемых данных по описаниям (параметрический критерий Фишера, многоранговый тест Дункана) показал, что площади особей подушковидных растений на слабокаменистом субстрате достоверно выше (при p<0.05) площадей особей на средне- и сильнокаменистом субстрате (рис. 5). Таким образом, подтверждается важная роль развития мелкозема для произрастания подушковидных растений.
Жизненность звездчатки в высокогорных сообществах оценивается как хорошая и удовлетворительное состояние подушек. Отмирание подушек связано, прежде всего, с пастбищной нагрузкой на экосистемы. В наибольшей степени это проявляется на доступных для скота участках перевалов и горных склонах в криофитно-степном и в меньшей степени криофитно-осоково-кобрезиевом поясах, используемых в качестве летних пастбищ. Широко распространены сообщества с частично отмершими подушками, на долю которых приходится 10-15 % проективного покрытия. При частичном усыхании особей Stellaria pulvinata происходит одновременное отрастание новых побегов. При слабой пастбищной нагрузке и ее отсутствии отмирания подушек не наблюдается или же оно невелико, что позволяет судить о ведущей роли антропогенного фактора на современное состояние и жизненность подушковидных растений. В целом, среди высокогорных экосистем с участием криофитных подушечников преобладают экосистемы с I-II степенью пастбищной дигрессии (ненарушенные и слабое нарушение), локально встречаются экосистемы с III степенью.
Флороценотип. Всего в составе сообществ формации Stellaria pulvinata выявлено 140 видов сосудистых растений. Средняя видовая насыщенность на пробную площадь в 100 м2 составляет 10-15 видов. Постоянство и среднее проективное покрытие видов в сообществах позволили объединить их в группы по ценотической значимости для всей формации. В группу высокоактивных видов (среднее проективное покрытие выше 10 % и постоянство IV-V классов) вошли, кроме самой звездчатки, Artemisia frigida и Festuca lenensis. Большую часть среднеактивных видов (среднее проективное
покрытие 5-10 % и II класс постоянства) составляют дерновинные злаки как широко распространенные (Poa attenuata, Koeleria cristata), так и более узкого распространения с тесной приуроченностью к высокогорьям (Festuca kryloviana, Koeleria altaica). Также к данной группе относятся близкие к Stellaria pulvinata по жизненной форме и экологии виды - Saussurea leucophylla, Oxytropis chionophylla, Chamaerhodos altaica. Большая часть видов относится к малоактивным с небольшим обилием (среднее проективное покрытие ниже 1-2 % и I класс постоянства). Это виды либо спорадически встречающиеся и не играющие высокой ценотической роли (Silene jeniseensis, Potentilla gelida, Smelowskia alba), либо виды, выступающие доминантами, но только в сообществах одного класса ассоциаций (например, Kobresia myosuroides, Carex stenocarpa в осоково-кобрезиевых подушечниках).
,. 2
S. им
1400
12001000800600400-
200-
0_
N
Примечания: S - площадь подушек (см2), 1 - слабая каменистость (5%), 2 - средняя (50%), 3 - сильная (80 %), N - число измерений особей на каждом участке, * - достоверно отличающийся участок (ANOVA, p<0.05). Notes: S - the area of polster (cm2), 1 - weak rockiness (5%), 2 - average (50%), 3 - strong (80%), N -number of measurements of plant units on each site, * - veracity different site (ANOVA, p<0.05).
Рис. 5. Размеры особей Stellaria pulvinata в местообитаниях с различной степенью каменистости крупной фракции. Fig. 5. The size of Stellaria pulvinata plant units in habitats with different degree of rockiness with stones of large fraction.
Анализ географического распространения видов ценофлоры формации Stellaria pulvinata показывает, что большая часть из них имеет широкое распространение. Одни являются доминантами и эдификаторами сообществ различных вариантов степей - сухих дерновиннозлаковых (Festuca lenensis, Poa attenuata, Agropyron cristatum), а также криофитных дерновиннозлаковых (Koeleria altaica). Другие прочно связаны с высокогорной растительностью, однако распространены достаточно широко в горах Южной Сибири, по горным системам Центральной и Средней Азии (Festuca kryloviana, F. brachyphylla, Poa altaica). За исключением Stellaria pulvinata, все криофитные (Saussurea leucophylla, Oxytropis chionophylla, O. oligantha) и крио-ксерофитные (Chamaerhodos altaica, Arenaria meyeri, Eritrichium villosum) виды, образующие подушковидную жизненную форму, в своем распространении выходят за пределы Монгольского Алтая. Особенно широкие ареалы имеют крио-ксерофитные виды, которые подушковидную форму принимают только в наиболее суровых условиях высокогорий в составе тундр и криофитных степей, тогда как в более благоприятных условиях горностепных сообществ имеют форму многолетних травянистых растений (Волкова, 1994). Заметное участие в ценофлоре формации Stellaria pulvinata принимают монтанные виды
10
10
10
(Minuartia biflora, M. verna, Papaver canescens), а также петрофиты, широко распространенные в горностепном и высокогорных поясах (Saussurea pricei, Orostachys spinosa, Eritrichium villosum).
В сложении ценофлоры криофитных подушечников Монгольского Алтая важную роль сыграли миграции видов из Средней Азии, Тибета и Гималаев (Овчинников, 1941). Связь между регионами, обмен видами между которыми проходил во время плейстоценовых оледенений, прослеживается по ареалам ряда родов, по общим и викарным видам. Например, общими видами Монгольского Алтая и Памира являются Poa alpina, Carex stenocarpa, Thalictrum alpinum (Агаханянц, 1981). При этом обнаруживается отсутствие общих криофитных подушковидных форм на видовом уровне. Выделяются группы тяньшанско-тибетского и монголо-алтайского распространения. Виды этих групп физиономически и систематически близки. Так, Stellaria pulvinata схожа с Thylacospermum caespitosum (Camb.) Schischk., видом, распространенным в высокогорьях Центрального Тянь-Шаня, Восточного Памира и Тибета (Волкова, 1994). Thylacospermum caespitosum является, вероятно, исходной материнской формой для звездчатки подушковидной, формирование которой происходило в условиях относительной изоляции высокогорий Монгольского Алтая с периодами активизации миграционных процессов, связанных с оледенением. Общие черты регионов прослеживаются и в структуре растительных сообществ подушечников. Однако относительная изоляция высокогорий Монгольского Алтая от основных центров видообразования подушечников - Средней Азии и Гималаев приводит к достаточно бедному видовому разнообразию подушечников, общему обеднению видового состава сообществ и уменьшению ценотического разнообразия сообществ с участием растений, образующих подушки.
Структура растительности. Сложная структура и гетерогенность растительного покрова высокогорий Монгольского Алтая характеризуется участием подушечников, которые занимают в ней определенное место (Огуреева, 1997). Они приурочены, преимущественно, к положительным морфоструктурам - интенсивно поднимающимся высокогорным хребтам. Границами своего распространения Stellaria pulvinata маркирует центральную осевую часть Монгольского Алтая, а также обособленные хребты Хархира на северо-востоке и Хаджингийн-Нуру - на юго-востоке. Характерно широкое развитие горностепного пояса. На высотах 2800-3200 м выделяется пояс криопетрофитноразнотравно-дерновиннозлаковых степей и подушечников. Здесь подушечники принимают большее или меньшее участие в растительном покрове по всей высотной амплитуде пояса. Сообщества с их участием входят в состав пояса высокогорных криофитноразнотравных кобрезиевников и осочников с фрагментами подушечников и криофитноразнотравных лугов (32003500 м), а также могут проникать в субнивальный пояс в составе разреженных группировок криопетрофитов (3500-3800 м).
Значительная амплитуда высот приводит к различиям в биоклиматической обстановке, изменение которой маркирует высотно-поясные и подпоясные подразделения растительного покрова. Внутри поясов велика дифференциация литологического состава пород (гранитные и сланцевые массивы), перераспределение экологических факторов в связи со сложной орографической структурой. В связи с этим подушечники входят в состав различных типов гетерогенных структур растительного покрова, пространственная организация которых нашла отражение на карте (рис. 6). На уровне микрокомбинаций формируются серийные динамические ряды от пионерных до заключительных стадий климаксовых сообществ, последовательно сменяющих друг друга по элементам микрорельефа. С участием подушечников на высотах 2800-3500 м в верхних частях склонов и на поверхностях выравнивания гранитных массивов формируется криопетрофитноразнотравно-осоковая подушечниковая (Stellaria pulvinata, Saussurea leucophylla -Stellaria pulvinata, Potentilla sericea, Carex rupestris) серия на более увлажненных субстратах и криопетрофитноразнотравно-кобрезиево-дерновиннозлаковая подушечниковая (Stellaria pulvinata, Saussurea leucophylla, Potentilla nivea - Kobresia myosuroides, Festuca brachyphylla) серия - в более дренированных условиях. Эти серии включают стадии разреженных петрофитных группировок на щебне среди крупнокаменистых выходах коренных пород и развитых осоковых или злаковых подушечников на мелкощебнистом и дресвяном субстрате гранитов.
На уровне мезокомбинаций закономерности пространственной дифференциации растительности высокогорий связаны с формированием экспозиционных сочетаний фитокатен как наиболее распространенного типа гетерогенных структур. С участием подушечников выделяется два высотно-поясных типа сочетаний. В поясе криофитных дерновиннозлаковых степей (2600-3000 м) развиты
Э0°0'0"в. д. 92°0"0"в. д,
Условные обозначения: 1. Криопетрофитноразнотравно-осоковые (Carex rupestris, Lagotis integrifolia) и криопетрофитноразнотравно-осоково-кобрезиевые (Kobresia myosuroides, Carex stenocarpa, Rhodiola quadrifida) подушечники (Stellaria pulvinata, Saussurea leucophylla) на каменистых субстратах вершин хребтов и поверхностей выравнивания (2800-3300 м). 2. Экспозиционные сочетания криофитных разнотравно-дерновиннозлаковых подушечников (Stellaria pulvinata, Saussurea leucophylla) на склонах теневых экспозиций и вогнутых участка склонов и криофитных разнотравно-дерновиннозлаковых степей (Festuca lenensis, Poa attenuata) на склонах световых экспозиций и выпуклых участках склонов верхних частей хребтов и поверхностях морен (2700-2900 м). 3. Экспозиционные сочетания петрофитноразнотравно-дерновиннозлаковых подушечников (Stellaria pulvinata, Oxytropis chionophylla, Amblyonotus rupestris, Agropyron cristatum, Festuca lenensis) на склонах световых экспозиций и осоково-кобрезиевых тундр (Kobresia myosuroides, Carex rupestris, Thalictrum alpinum, Potentilla nivea) на склонах теневых экспозиций (2800-3000 м). 4. Экспозиционные сочетания криопетрофитноразнотравно-дерновиннозлаковых подушечников (Stellaria pulvinata, Saussurea leucophylla, Chamaerhodos altaica, Festuca lenensis, Poa attenuata) на склонах теневых экспозиций и криофитноразнотравно-дерновиннозлаковых степей (Poa attenuata, Festuca lenensis, Koeleria altaica, Carex duriuscula) на склонах световых экспозиций (2600-3000 м).
Рис. 6. Карта гетерогенных структур растительности с участием сообществ формации Stellaria pulvinata на Монгольском Алтае (М. 1: 2 000 000). Fig. 6. Map of heterogeneous structures of communities of Stellaria pulvinata formation on the Mongolian Altai.
экспозиционные сочетания криопетрофитноразнотравно-дерновиннозлаковых подушечников (Stellaria pulvinata, Saussurea leucophylla - Festuca lenensis, Poa attenuata) на склонах теневых экспозиций и криофитноразнотравно-дерновиннозлаковых степей (Poa attenuata, Festuca lenensis, Saussurea leucophylla) на склонах световых экспозиций. В поясе криофитноразнотравных кобрезиевников и осочников (2800-3300 м) формируются экспозиционные сочетания петрофитноразнотравно-злаково-подушечниковой (Stellaria pulvinata, Oxytropis chionophylla -Agropyron cristatum, Festuca lenensis) серии на склонах теневых экспозиций и осоково-кобрезиевых (Kobresia myosuroides, Carex rupestris, Thalictrum alpinum, Potentilla nivea) лугов на склонах световых экспозиций. Экспозиционные сочетания первого типа распространены практически по всей высотной амплитуде пояса криофитных дерновиннозлаковых степей на высотах 2600-3000 м, а второго типа - в нижней части пояса кобрезиевников и осочников (2800-3000 м). Особый тип мезокомбинаций характерен для крупнохолмистых древних морен (2700-2900 м), где развиты комплексы сообществ с закономерным сочетанием дерновиннозлаково-разнотравных подушечников (Stellaria pulvinata, Saussurea leucophylla) на повышениях участках морен и криофитных полынно-злаковых (Artemisia frigida, Festuca lenensis, Poa attenuata) степных сообществ в неглубоких понижениях.
Выводы
Stellaria pulvinata - многолетний вид подушковидной жизненной формы с эндемичным центрально-монголоалтайским ареалом. Среди видов ценофлор криофитных подушечников он имеет наиболее узко региональный ареал. Флористическое и ценотическое своеобразие криофитных подушечников Монгольского Алтая позволяет выделять самостоятельную высокогорную криофитно-подушечниковую формацию Stellaria pulvinata. Ценофлоры ассоциаций криофитных подушечников имеют небольшое флористическое богатство и низкую долю локального и узко регионального эндемизма (звездчатка подушечниковая - яркий представитель данной группы). Типично монтанные и высокогорные виды распространены, помимо Монгольского Алтая, в горных системах юга Сибири, Центральной и Средней Азии.
Ботанико-географическая особенность криофитных подушечников Монгольского Алтая связана, прежде всего, с эндемизмом как доминирующих видов подушковидной формы, так и сообществ криофитных подушечников, имеющих приуроченность к высокогорьям нагорно-степного типа экстраконтитентальных областей. На этой территории различия между высокогорьями и низкогорьями с прилегающими межгорными котловинами в большей степени нивелированы по сравнению с гумидными районами. Вместе с тем биоразнообразие высокогорий континентальной Азии и, в частности, Монгольского Алтая, имеет множество специфических и самобытных черт. Они проявляются на высотно-поясном уровне - в ксерофитизации растительности всех поясов, в том числе высокогорных, где получают развитие пояс криофитных осочников и кобрезиевников, пояс высокогорных криоксерофитных степей с участием подушечников формации Stellaria pulvinata. Криофитные подушечники в Монгольском Алтае вносят свой вклад в биоразнообразие высокогорий Центральной Азии в целом и в сохранение их генофонда.
Выражаем признательность сотрудникам Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и МАН, обеспечивших возможность проведения полевых исследований, нашу благодарность руководителям экспедиции доктору биологических наук, профессору П.Д. Гунину и академику МАН Ч. Дугаржаву за помощь в работе.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Агаханянц О.Е. 1981. Аридные горы СССР. М.: Мысль. 270 с.
Береснева И.А. 2006. Климаты аридной зоны Азии // Труды Совместной Российско-Монгольской
комплексной биологической экспедиции. Т. 46. М.: Наука. 287 с. Булохов А. Д. 1993.Фитоценология и флористика: анализ флоры в синтаксономическом пространстве
// Журнал общей биологии. Т. 54. № 2. С. 201-209. Волков И.В., Кулижский С.П. 2007.Локальное почвообразование в подушковидных растениях и его влияние на биологическое разнообразие высокогорий // Сибирский экологический журнал. Т.3.С. 345-351.
Волкова Е.А. 1994. Ботаническая география Монгольского и Гобийского Алтая // Труды Ботанического ин-та им. В.Л. Комарова. СПб. Вып. 14. 131 с.
Грубов В.И. 1972.Новые и ранее неизвестные для флоры Монгольской Народной Республики виды // Ботан. журн. Т. 57. № 12. С. 1591-1594.
Грубов В.И. 1982.Определитель сосудистых растений Монголии. Л. 442 с.
Губанов И.А. 1996. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М.: Валанг. 136 с.
Исаченко А.Г. 1972. Основные проблемы ландшафтоведения горных стран // Вопросы ландшафтоведения. Алма-Ата. С. 6-22.
Камелин Р.В. 1979. Кухистанский округ горной Средней Азии (ботанико-географический анализ). Л.: Наука. 117 с.
Лавренко Е.М. 1959. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука. Т. 1. С. 60-80.
Намзалов Б.Б. 1941. Степи Южной Сибири. Новосибирск - Улан-Удэ: БНЦ СО РАН. 1994. 309 с.
Овчинников П.Н. 1941. Sibbaldia tetrandra Bge. И вопрос о происхождении криофильной растительности Средней Азии // Сов. Ботаника. № 1-2. С. 145-152.
Овчинников П.Н. 1957.Основные черты растительности и районы флоры Таджикистана / Флора Таджикской ССР. Т. 1. М.-Л.: изд-во АН СССР. С. 9-20.
Огуреева Г.Н. 1994. Структурно-динамические категории в растительном покрове горных территорий // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 99. Вып. 2. С. 76-85.
Огуреева Г.Н. 1997. Структура и динамика растительности высокогорных экосистем Монгольского Алтая // Аридные экосистемы. Т. 3. № 6-7. С. 119-131.
Седельников В.П. 2011. Пространственная организация и разнообразие высокогорной растительности Азиатской России // Мат-лы Всеросс. научн. конф. «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы». СПб. С. 418-420.
Сукачев В.Н., Зонн С.В. 1961. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР. 144 с.
Толмачев А.И. 1948.Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария // Ботан. журн. Т. 33. № 2. С. 161-180.
Толмачев А.И. 1960. Роль миграций и автохтонного развития в формировании автохтонных флор Земного шара // Проблемы ботаники. Материалы по изучению флоры и растительности высокогорий. М.-Л.: изд-во АН СССР. Т. V. С. 18-31.
Экосистемы Монголии. 1995. М.: Наука. 223 с.
Юнатов А.А. 1964. Заложение экологических профилей и пробных площадей // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука. Т. 3. С. 9-35.
Юрцев Б.А. 1981. Реликтовые степные комплексы северо-восточной Азии. Новосибирск: Наука. 168 с.
Beket U. 2009. The vegetation of the Mongolian Altai. Problems of sustainable land use and natural conservation. Bad Godesberg, Bonn, Germany. 317 p.
Bray J.R., Curtis J.T. 1957. An ordination of upland forest communities of southern Wisconsin. Ecological Monographs. P. 325-349.
German D.A., Wen-Li Chen, Smirnov S.V., Bing Liu, Kutzev M.G., Jian Wang, Shmakov A.I., Kamelin R.V. 2012. Plant genera and species new to China recently found in northwest Xinjiang // Nordic Journal of Botany. Vol. 30. Is. 1. P. 61-69.
Gusev Yu.D., Kozhevnikov Yu.P. 2007. Plants of Central Asia. Plant Collections from China and Mongolia. Vol. 11. Amaranthaceae-Caryophyllaceae, Published by Science Pub Inc. 136 p.
Hill M.O. 1979. TWINSPAN: a FORTRAN program for arranging multivariate data in ordered two-way table classification of the individuals and attributes. Ithaca, NY. 48 p.
Hill M.O. Gauch H.G. 1980. Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique // Vegetatio. P. 597-613.
Lu Dequan, Wu Zhengyi, Zhou Lihua, Chen Shilong, Gilbert M.G., Liden M., McNeill J., Morton J. K., Oxelman B., Rabeler R.K., Thulin M., Turland N.J., Wagner W.L. 2001.Flora of China. Vol. 6: Caryophyllaceae. P. 1-113.
Map: Ecosystems of Mongolia. 1995. S. 1:1 000 000. V.: IEE. 15 p.
EOHAPHHKOB, OryPEEBA, MHKTflEBA
47
ENDEMIC FORMATION OF A STITCHWORT (STELLARIA PULVINATA GRUB.) IN HIGHLANDS OF THE MONGOLIAN ALTAI
© 2015. M.V. Bocharnikov, G.N. Ogureeva, I.M. Miklyaeva
M.V. LomonosovMoscow State university Russia, 119991 Moscow, Leninskie gory, 1. E-mail: [email protected], [email protected], [email protected]
Botanical-geography researches of cryophyte polster formation (Stellaria pulvinata Grub) are made. It is formed by a stitchwort polster (Stellaria pulvinata Grub.) - an endemic species with local distribution in the cryoarid region of Central Asia - on highlands of the Mongolian Altai (2500-3800 m above sea level). Actual distribution of a species is revealed, the analysis of a coenotic diversity of an endemic mountain cryophyte polster formation of Stellaria pulvinata is carried out (three classes and ten groups of associations are allocated). The high-rise structure of belts with participate of the cryopetrophyte polster communities is defined. They participate in composition of two high-rise belts - the cryophype bunch grass steppe belt (2800-3200 m) and the cryophyte kobrezia and sedge tundra belt (3200-3500 m), and its also sporadic meet in the subnival belt (3500-3800 m).
Keywords: biodiversity, endemic, mountain vegetation, polster, cryophyte polster communities, the Mongolian Altai, ecology, structure of a vegetation cover.
