CC BY
8Б. Б. НА МЗАЛОВ
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОСТИ БОГАТОРАЗНОТРАВНО-КОВЫЛЬНЫХ СТЕПЕЙ ЮГА ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ (СЕВЕРНАЯ КУЛУНДА)
Закартированный автором эталонный участок площадью около 50 км2 заложен на водоразделе Баган-Карасукского междуречья в окрестностях сел Весе-ловского и Рождественки.
В процессе картирования растительности в м. 1 : 1000, 1 : 10 000, 1 : 50 000, 1 : 100 000 нами были выявлены как гомогенные, так и гетерогенные единицы. Последние выступают в качестве территориальных единиц - комбинаций растительности, в понимании С. А. Грибовой и Т. И. Исаченко (1972), или фитоцено-хор, по В. Б. Сочаве (1979). Все территориальные единицы, характеризующие неоднородность растительности, были разграничены на 2 категории, соответствующие уровням микро- и мезокомбинаций. К микрокомбинациям нами отнесены комплексы и микропоясные ряды, к мезокомбинациям - экологические ряды растительности и сочетания.
Гривный рельеф, свойственный Баган-Карасукскому междуречью, представляет собой закономерное чередование грив и западин. Гривы распаханы, естественная растительность сохранилась лишь в западинах. Днища межгривных депрессий заняты тростниковыми займищами, низинными заболоченными лугами с развитой каймой солончаковых луговых и степных сообществ в сочетании с лесными колками и перелесками.
Основные закономерности сложения современного растительного покрова гривной равнины показаны на карте эталонного участка (рис. 1).
Гомогенная растительность составляет около 5-10% территории полигона. Это в основном березовые травяные парковые леса и перелески (4, 5)1, тростниковые займища (18) и межколочные разнотравно-злаковые остепненные луга (12). Более 80 % площади заняты неоднородной растительностью (25 номеров легенды из 31).
Разнообразие территориальных единиц ранга микрокомбинаций представлено на примере растительности небольшой солончаково-солонцеватой межгривной западины вблизи урочища Сарапулово-ляга. Участок размером 100 х х 100 м2 детально картировался с использованием аэрофотоснимков м. 1 : 1000. На предложенных картографических моделях (рис. 2, а-в) показан процесс генерализации структур территориальных единиц растительности от комплексов, микропоясных рядов до мезокомбинаций (м. 1 : 50 000, 1 : 100 000). В легендах карт использован принцип катенарной дифференциации, при котором выделяются блоки сообществ и комбинаций растительности на элювиальных, транзитных и аккумулятивных позициях. Подобный принцип построения легенды карт растительного покрова, который является лучшим отражением структурной организации экосистем внутриландшафтного уровня, стал весьма популярным в крупномасштабном картировании растительности (Паянская-Гвоздева, 1990; Холод, 1991).
1 Здесь и далее в скобках указаны номера легенды к карте растительности эталонного участка (рис.1).
ООО
о о
5_о о
• со
• €
V V V
У У У
4г +
17
Ю
18
о б
• • • • • • • • • • • • • • 3 • • •••«••• •о\\'о -; -о. " • 'Л* • *Л • . О..-О• • 4 • ••■•••а • • ■ • • • •
а-д
V у II II II тС *
V 11 II II 12
№>5 , > } / / г »
19 =1 20 * * ' '
— — _.
_ _ _ 27 • • ч • . .
28 ———
V V V V V
▼ " ¥ У
8
13
* и * 1 " 1 1 1 1
и •{ и 14 Н 1 II 15 1 1 16
Рис 1. Карта растительности эталонного участка на Баган-Карасукском междуречье м. 1 : 100 ООО.
Картируемые единицы: ¡-31 (см. легенду на с. 18-20); 32 - озера.
ЛЕГЕНДА К КАРТЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЭТАЛОННОГО УЧАСТКА НА БАГАН-КАРАСУКСКОМ МЕЖДУРЕЧЬЕ м. 1 : 100 ООО (рис. 1)
JIFCA (ПЕРЕЛЕСКИ И КОЛКИ)
1. Березовые, осиново-березовые (Betula pendula, Populus trémula) колки с подлеском из Rosa majalis,
костяничным (Rubus saxalilis) покровом в центре и злаково-разнотравным (Filipéndula vulgaris. Fragaria viridis, Vicia sepium, Pleurospermum uralense, Artemisia sericea, Calamagrostis epigeios, Phleum phleoides, Poa pratensis) травостоем но периферии.
2. Осиново-березовые колки с ивовыми (Salix caprea, S. rosmarinifolia) зарослями (местами заболо-
ченными) в центре и разнотравно-злаковым покровом по периферии. 3 Осиновые, бсрезово-осиновые колки с низинными заболоченными вейниково-осоковыми (Сагех riparia. С disticha, Calamagrostis canescens, Poa palustris) лугами в центре и злаково-разно-гравным покровом по периферии.
4. Березовые (Betula pendula) перелески со злаково-луговым (Galium boreale, Filipéndula ulmaria, Vero-
nica longifolia, Trifolium lupinaster, Poa pratensis, Drachypodium pinnatum, Calamagrostis epigeios) травостоем.
5. Березовые (Retula pendula) перелески с остеиненным (Poa angustifolia, Elytrygia repens, Bromopsis
inermis, Phlomis tuberosa, Achillea millefolium, Peucedanum morisonii. Plant ago stepposa) травостоем.
ЗАРОСЛИ КУСТАРНИКОВ
6. Заросли ивняков (Salix cinerea, S. rosmarinifolia, S. bebbiana) заболоченные, с разно гравно-осо-ковым (Сагех disticha, С. omskiana) травостоем.
ЛУГА (СООБЩЕСТВА, КОМПЛЕКСЫ, СОЧЕТАНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ РЯДЫ)
Солончаково-болотистые, солончаковые луга
7. Тростниково-лисохвостовые (/ilopecurus arundinaceus, Phragmites australis) и лисохвостово-
пырейные (Elytrigia repens, Alopecurus pratensis) луга (6 : 4) 2.
8. Комплекс ситниково-лисохвостовых (Juncus compressus, Alopecurus arundinaceus) солончаковых и
бескильницево-пырейных (Elytrigia repens, Puccinellia tenuissima) солонцевато-солончаковатых остепненных лугов по периферии озерных впадин и в межгривных понижениях (8 : 2).
9. Комплекс лисохвостово-бескильницевых (Puccinellia tenuissima, Alopecurus arundinaceus) солон-
чаковых лугов и однолетнесолянковых (Salicornia europaea, Suaeda corniculata) сообществ (9 : 1).
10. Сочетание пырейно-бескильницевых (Puccinellia tenuissima, Elytrigia repens), ячменевых (Hordeum
brevisubulatum) солончаковых лугов с полынно-пырейными (Artemisia laciniata, A. pontica) солонцеватыми остепненными лугами и сообществами однолетних солянок (6:3: 1).
11. Поясной ряд луговых и степных сообществ приозерных понижений: а) тростниковые (Phragmites
australis, Typha latifolia, Scirpus tabernaemontani) б) осоково-камыпювые (Scirpus tabernaemon-tani, S. lacustris, Carex lasiocarpa, C. vesicaria) в) светлухово-клубнекамышовые (Bolboschoenus maritimus, Scolochloa festucacea) -> г) клубнекамышовые (Bolboschoenus maritimus)
д) лисохвостовые (Alopecurus arundinaceus) -> e) ситниковые (Juncus compressus, J. gerardii), иногда с участием Hordeum brevisubulatum ж) бескильницевые (Puccinellia kulundensis)
з) солянковые (Suaeda corniculata, S. prost rat a, Salicornia europaea) —► и) комплекс солянковых, ячменевых и бескильницевых (Puccinellia tenuissima, P. kulundensis) к) бескильницевые (Puccinellia tenuissima) с участием Artemisa nitrosa -> л) комплекс бескильницевых (Puccinellia tenuissima) и пырейных (Elytrigia repens) м) комплекс сложный из бескильницевых. полынно-типчаковых (Festuca valesiaca) сообществ и лугово-степной растительности микропоясного ряда бугорковатых медальонов или м1) комплекс типчаковых (Festuca valesiaca) и разнотравно-злаковых (Galium verum, Salvia stepposa, Achillea millefolium, Phlomis tuberosa, Koeleria cristata, Stipa pennata, Phleum phleoides) степей -> н) богаторазнотравно-типчаково-ковыльные (Stipa pennata, Festuca pseudovina, Bromopsis inermis, Potentilla humifusa, Seseli ledebourii, Peucedanum morisonii, Fragaria viridis, Carex praecox) : a = a : б : з : к : м (оз. Угловое); б = а : в : г : д : л : м (оз. Сусленок); в ^ а : и : к : м : н (оз. Светлое); г = а : в : д : л (оз. Веселое); д = а : б : д : е : и (оз. Свистуны).
В скобках приводится соотношение площадей, занимаемых сообществами.
Остеп ценные луга
12. Пыренно-мятликовые (Роа angustifolia, Elytrigia repens) межколочные луга.
13. Злаково-разнотравныс, с обилием бобовых (Lathyrus pratensis, L. tuberosus, Vicia cracca, Trifolium
lupinaster, Helictotrichon schellianum, Bromopsis inermis. Poa angustifolia), межколочные луга: а) с обилием солодки (остепненные).
14. Комплекс разнотравно-мятликовых (Роа angustifolia, Galatella bißora, Peucedanum morisonii) с
Glycyrrhiza uralensis лугов и осочково-типчаково-разнотравных (Galium verum, Seseli libanotis, Iiier avium echioides\ Artemisia latifollia, Festuca pseudovina, Carex praecox) луговых степей в межколочных пространствах (7 : 3). 15 Комплекс вейниковых (Calamagrostis epigeios, Glycyrrhiza uralensis) солонцеватых лугоь с полынно-бескнльницевыми (Puccinellia tenuissima, Artemisia nitrosa) солончаковыми лугами и типчаковыми (Festuca valesiaca) степными сообществами на микровозвышениях (6 : 3 : 1).
16. Сочетание тиичаково-полынно-пырейных (Elytrigia repens, Artemisia nitrosa9 A. pontica, Festuca
valesiaca) солонцеватых лугов с бескильницевыми (Puccinellia tenuissima), полынно-типчаковы-ми степями и группировками галофитов (Salicornia europaea, Suae da linifolia, S. prost rata) по солончаковым низинам (1:2 : 1).
ГАЛОФИТНАЯ РАСТИ'ТНЛЫЮСТЬ НА С ОЛОНЧАКАХ
17. Сведовые (Suaeda corniculata, S. prostratä), солеросовые (Salicornia europaea), лебедовые (A triplex
littoralis, Halimione pedunculata) сообщества в комплексе с полынно-бескильницевыми, пырейны-ми солончаковыми лугами (оз. Горькое в окрестностях с. Веселовского).
БОЛОТА ТРАВЯНЫЕ, ЧАСТО В СОЧЕТАНИИ С ЛУГОВЫМИ СООБЩЕСТВАМИ
18. Камышово-тростниковые (Phragmites australis, Scirpus lacustris, Typha angustifolia) болота (зай-
мища).
19. Сочетание камышово-осоковых (Carex vesicaria, С diandra, Scirpus tabernaemontani) болот со
злаково-ситниковыми (Juncus gerardii) сообществами по окраинам.
20. Сочетание светлухово-осоковых (Carex riparia, С. cespitosa, Scolochloa festucacea) болот с разно-
травно-ситниковыми сообществами по окраинам.
СТЕПИ (КОМПЛЕКСЫ И СОЧЕТАНИЯ СТЕПНЫХ И ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ)
Луговые степи
21. Комплекс злаково-разнотравных (Peucedanum morisonii Glycyrrhiza uralensis, Poa angustifolia, Festuca pseudovina, Bromopsis inermis) и тысячелистниково-полынно-типчаковых (Festuca valesiaca, Artemisia pontica, A. frígida, Achillea nobilis) со Stipa capillata сообществ (6 : 4).
22. Комплекс злаково-разнотравных (Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis, Phleum phleoides, Poa angusti-
folia) и тысячелистниково-полынно-типчаковых сообществ (7 : 3).
23. Комплекс осоково-мятликовых (Роа angustifolia, Carex ргаесох) и злаково-разнотравных (Filipéndula stepposa, Iris ruthenica, Fragaria viridis, Peucedanum morisonii. Helictotrichon schellianum, Stipa pennata, Phleum phleoides) сообществ (4 : 6):
а) комплекс осоково-мятликовых лугово-степных и полынно-бескильницевых (Puccinellia tenuissima, Artemisia nitrosa, A. pontica) солонцеватых степных сообществ (8 : 2).
24. Сочетание разнотравно-мятликовых (Роа angustifolia, Helictotrichon schellianum, Anemone syhestris,
Galium verum. Artemisia sericea) луговых степей с типчаковыми (Festuca valesiaca) сообществами и микропоясными рядами буг орковых медальонов (5:3: 2).
Настоящие степи
25. Комплекс ковыльно-типчаковых (Festuca valesiaca, Stipa capillata) настоящих с разнотравными
полидоминантными (Achillea nobilis, Galium verum, Filipéndula vulgaris. Artemisia latifolia) луговых степей (6: 4):
а) комплекс типчаковых и злаково(Роа angustifolia, Phleum рЛ/ео1^$)-лугово-степных сообществ
(8 : 2);
б) комплекс полынных (Artemisia nitrosa, А. frígida) деградированных степных сообществ с
полынно-бескильницевыми (Puccinellia tenuissima, Artemisia nitrosa) на корковых и высоких солонцах (6: 4).
26 Сочетание тппчаконмх (Festuca valesiaca) сообществ с полынными (Artemisia nitrosa) и вески.и,-
ницевыми (Puccinellia tenuissima) с Artemisia nitrosa. A pontica солонцеватыми лугами и |\юн<>-стеиной растительностью микропоясного ряда 6yi орковагых медальонов (5 3 2)
27 Комплекс гипчаковых (Festuca valesiaca) сообществ с полынно-бескильницевыми (Puccinellia tenuissima. Artemisia nitrosa) степями на средних, мелких и корковых солонцах (4:3: 3).
28. Сочетание тонконогово-типчаковых (Festuca valesiaca. Koeleria cristata) и типчаково-полынных (Artemisiapontica. A. nitrosa, Festuca valesiaca) степей с разнотравно-мятликовыми (Poa angustifo-lia, Achillea nobilis, A. millefolium. Galium verum, Eryngium planum, Plantago stepposa. Thymus mar-schallianus) луг овыми степями по западинам (4:4: 2) 29 Комплекс гипчаковых ( Festuca valesiaca) и полынно-леймусовых (Leymus paboanus. Artemisia nitrosa) солонцеватых степей с пятнами солероса и сведы (6:3: 1).
30. Комплекс бескильницевых (Puccinellia tenuissima) и бескильницево-полынных (Artemisia nitrosa,
A. pontica. A. frígida) сообществ (6 : 4).
ПАШНИ. ЗАЛЕЖИ
31. Агрофитоценозы (посевы зерновых, масличных, силосных культур), залежи.
32. Озера.
При картировании ключевого участка в масштабе 1 : 1000 из 13 картируемых единиц лишь 4 относятся к гетерогенным (рис. 2,а). При обобщении данных до масштаба 1 : 10 000 число картируемых единиц уменьшается почти в 3 раза (до 5), из них лишь 1 отражает гомогенную растительность (рис. 2,6).
Картируемые единицы на этом уровне представлены сочетаниями и сложными комплексами. Характеристика сложных комплексов приведена ниже. При переходе к масштабу 1 : 50 000 все пространственное разнообразие растительности ключевого участка сводится к 2 вы делам - сочетаниям лесо-болотной (колочной) и солончаково-лугово-степной растительности (рис. 2,в), отражающим гетерогенность растительного покрова на данном уровне.
Растительный покров и почвы обширных западин юга Западно-Сибирской равнины на уровне мезокомбинаций достаточно хорошо исследованы. Выявлены разные типы сочетаний и экологические ряды растительности в озерных и солончаково-болотных впадинах разного генезиса - с озерами с содовым и сульфатным засолением и в депрессиях с пресными водоемами (Лапшина, 1963; Ильина и др., 1977). Однако пространственная структура растительности западин очень слабо изучена на уровне микрокомбинаций. Чрезвычайная гетерогенность растительности межгривных западин и солончаково-озерных депрессий требует детальных исследований для познания природы засоленных равнин Северной Кулунды.
Неоднородность растительности исследованного района на уровне микрокомбинаций наиболее разнообразна (Вагина, 1974; Намзалов и др., 1989; Лапшина, 1991). Эту пестроту очень хорошо иллюстрирует комплексность растительного и почвенного покрова западин, где прослеживается ряд от галофитно-злаковой растительности на типичных солончаках к солонцово-степным ценозам на солонцеватых почвах, а на выходе к гривам для более возвышенных участков характерны богаторазнотравно-ковыльные степи на обыкновенных черноземах или на лугово-черноземных почвах. Все эти смены растительности и почв происходят на протяжении от 300-400 до 700-900 м при амплитуде высот 0.5-1.5 м. Изменения почвенно-растительного покрова в западинах характеризуют экологический ряд мезокомбинаций.
Вначале дадим краткую характеристику обобщенного экологического ряда (ОЭР) западин с содово-сульфатным засолением, которые наиболее характерны для Баган-Карасукской озерно-аллювиальной равнины (рис.3, 4).
а
ЛЕГЕНДА К КАРТЕ КЛЮЧЕВОГО УЧАСТКА «а» м. 1 : 1000 (рис. 2)
НАНО-МИКРОКОМБИНАЦИИ
Транзитные местообитания
1. Леса: осиновые серовейниковые (1а); березово-осиновые шиповниково-костяничные (16);
березовые злаково-разнотравные остеиненные (1в).
2. Степи злаковые (мятликовые, вейниковые), злаково-разнотравные луговые.
3. Степи разно травно-дерновнннозлаковые, гипчаковые настоящие.
4. Степи тиичаково-нолынные днгрессионные.
5. Луга мятликовые, ныренные остеиненные.
6. Нано-микропоясной ряд лугово-степной растительности: сообщества кустарниковые злаково-раз-
нотравные разнотравно-дерновнннозлаковые полынно-типчаковые селитряно-полынные солонцеватые опустыненные на бугорковых медальонах.
Аккумулятивные местообитания
7. Степи леймхсовые, полынные солонцеватые.
8. Луга бескильницевые, пырейные солончаковые.
9. Луга лисохвостовые солончаковые.
10. Луга спорышевые днгрессионные.
И. Нано-микропоясной ряд солончаково-луговой растительности в микрозападинках (пырейные фрагменты сообществ на бровках, лисохвостовые - в низинах).
12. Комплекс бескильницевых, пырейных и лебедовых галофитных луговых сообществ.
13. Комплекс полынно-бескильницевых солончаковых и типчаковых солонцевагых степных сооб-
ществ.
ЛЕГЕНДА К КАРТЕ КЛЮЧЕВОГО УЧАСТКА «б» м. 1:10 ООО (рис. 2)
Номер легенды . к карте ключевого участка «б»
МИКРО- И МЕЗОМИКЮКОМБИНАЦ1III
Транзитные местообитания
1. Леса колочные: осиновые серовейниковые (1а): березово-осиновые
шиповниково-костяничные (16).
2. Комплекс приопушечно-колочный мятликовых и разнотравно-злаковых
степных сообществ с нано-микропоясным рядом лугово-степной растительности бугорковых медальонов.
А к к > м у л я г и в и ы е местообитания
3 Тнпчаково-полынные днгрессионные с пятнами спорышовых (с участием
солянок) сообществ.
4 Комплекс типчаковых и полынных сообществ с бескнльннцевыми
солончаковатммп лугами и нано-микропоясным рядом лугово-степной растительности бчгорковых медальонов. 5. Сочетания полынных и бескильницевых сообществ с лнсочвосговыми, пырепными со лончаковатыми лугами в западинах и пятнами буюрковых медальонов с нано-мнкропоясным рядом лугово-степной растнтеп.ности
ЛЕГЕНДА К КАРТЕ КЛЮЧЕВОГО УЧАСТКА «в» м. 1 : 50 ООО (рис. 2)
Номер легенды к карте ключевого участка «в»
МЕЗОКОМБИНАЦИИ
Элювиальные местообитания
п. Агрофитоценозы на месте разнотравно-дерновиннозлаковых степей на гривах.
1. Бурьянистая растительность на залежах.
Транзитные местообитания
2. Осиново-березовые колки с шиповниковым подлеском и костяничным
покровом.
3. Березово-осиновые колки с зарослями ив, внутри заболоченные (осоковые,
вейниковые).
4. Березовые перелески злаково-разнотравные.
5. Сочетания злаково-разнотравпых (с морковником, клубникой, лабазником
обыкновенным и др.) и полынно-типчаковых стспсй.
6. Сочетания разнотравно-мятликовых (с солодкой) остепненных лугов с
разнотравно-злаковыми луговыми степями.
Аккумулятивные местообитания
7. Сочетания типчаковых, полынных солонцеватых степных сообществ с
бескильницевыми и пырейными солончаковыми луговыми сообществами в западинках.
Внемасштабные знаки /> - лугово-стспной нано-микропоясный ряд бугорковых медальонов.
# - закартированный участок в м. 1 : 1000.
Ряд обычно состоит из 5 основных элементов. Он начинается с узкой каймы гидроморфных сообществ тростника, осоки и камыша. Далее идет узкая полоса солончаковых комплексов солянковых (Suaeda corniculata, S. prostrata, Salicornia europaea) и бескильницевых (Puccinellia lenuissima, P. kulundensis) сообществ (1015%).
Выше их располагается полоса лебедово-бескильницевых галофитных луговых ценозов (30-40 %). Затем идет комплекс солончаковых полынно-лебедово-бескильницевых {Puccinellia íenuissima, Atriplex spp., Artemisia nitrosa) сообществ и степных полынно-солонечниково-типчаковых (Festuca valesiaca, Artemisia poniicu. A. frígida, Galatella biflora) ( (20 %), далее - узкая полоса типчаковых (Festuca valesiaca) степей (5-10%). Более возвышенным участкам западин свойственна особая полоса так называемых медальонных простых и сложных комплексов. Простые комплексы сформированы типчаковыми и мят-ликовыми (Роа angusti/olia) степными сообществами, на фоне которых местами развиты медальоны с лугово-степной растительностью. Еще более сложные комплексы, занимающие 30-40 % площади, включают также медальоны с развитым микропоясным рядом полынных (Artemisiapontica. A. nitrosa), типчаковых и разнотравно-злаковых (Koeleria cristata. Stipa pennata. Phleum phleoides% Achillea
м нал \р. м
184-
183 + ——
Аккумулятивная часть
Транзитная часлъ
Террасы озерных котловин; шлейфы грив, западины; высокие и корковые солонцы, солончаки, иловато-болотные почвы
Склоны грив, низкие гривы с западинами; черноземы и лугово-черноземные, солонцеватые почвы, солоди, средние и глубокие солонцы
Гривы; южные черноземы
Рис.3. Структура мезокомбинаций (обобщенного экологического ряда) на катене.
( ообщепва: О березовые травянистые, 4 - осиновые и березовые, £ - разнотравно-ковыльные, Ь - типчаковые, - разнотравно-дерновнннозлаковые. V1 злаково-разнотравные лу! оьо-стенные, ? разнотравные лугово-степные, V- полынные, ^ бескильннцевые солонцеватые, ? лугово-солончаковые. А болотно-сслончаковые.
У солянковые, ^ травяные болота.
Аккумулятивная часть
Транзитная часть
Г
г^гГ
I—
п---1
I---1
Ф V
■=П V - '-1
—I
I---т
1
У
О <>
Рис. 4. Схематическая модель организации территориальных единиц растительности на катене
(условные обозначения см на рис. 3)
Микрокомбинации (МК): - МК-1, ЧЕЕ250~ - МК-2, 41У Т - МК-3, "СЗЗ^ - МК-4.
Элементы структуры мезокомбинаций: Н К фитоценомеры, -41 11-- фитоценохоры, иеномеры (элементы комплексов),
3-[Г наличие системообразующих связей,"3 ^- включение элемента в состав ценохоры, ^ эколого-топологические связи в катене
millefolium. Galium verum. Salvia stepposa. Phlomis tuberosa) растительных сообществ на бугорках. На шлейфах грив выше медальонных комплексов располагаются сообщества разнотравно-дерновиннозлаковых степей (в настоящее время в основном распаханные), а также простые (пятнистые) комплексы с участием осочково-типчаковых (Festuca pseudovina, Carex praecox) и разнотравно-злаковых (Роа angustifolia. Phleum phleoides, Peucedanum morisonii) лугово-степных сообществ.
Далее приведем характеристику основных типов структур растительного покрова ранга микрокомбинаций (МК - 1-4). Пространственная структура растительности на уровне микрокомбинаций формируется в средней и нижней частях аккумулятивной позиции степных катен (рис. 3). Разнообразие структур каждого из 4 типов микрокомбинаций обусловлено разнообразием экологических условий, складывающихся на разных отрезках катены. Так, по направлению от элювиальной позиции к аккумулятивной меняется глубина залегания грунтовых вод (от 4-5 до 0.5-1 м) и усиливается засоление грунтов (содово-сульфатное, от 1 до 30-35 г/л). Почвы изменяются от автоморфных черноземных и лугово-черноземных солонцеватых до гидроморфных солончаковатых, луго-во-болотных солончаковых и торфянистых.
Схема сложения микрокомбинаций (МК) и характеристика видового состава фрагментов фитоценозов, их составляющих, представлены в табл. 1 и 2.
МК-1 формируется на склонах грив в средней части транзитной позиции катены с глубиной залегания грунтовых вод от 2 до 4 м. Почвы слабо-остаточно-засоленные и незаселенные. Характерны слабонаклонные поверхности с едва заметными западинами. Здесь распространен комплекс полынно-мятликовых {Artemisia pontica. Роа angustifolia), осочково-типчаковых (Festuca pseudovina, Carex praecox) и злаково-разнотравных луговых степей на глубоких и средних солонцах, а также на лугово-черноземных солонцеватых почвах. На слабо выраженных в рельефе возвышениях-медальончиках, которые имеют неравномерно округлую форму, размером от 1.5 до 3 м в диаметре, развиваются фрагменты луговых степей на лугово-черноземных почвах.
МК-2 (нано-микрокомбинация) характерна для склонов и шлейфов грив и неглубоких межгривных понижений в нижней части транзитной позиции катены с глубиной залегания грунтовых вод ог 2 до 3 м при переменном и резкокон-трастном режиме почвенного увлажнения. Микрорельеф округло-бугорчатый, с диаметром отдельных элементов 10-12 м и их высотой 40-50 см. На этих местообитаниях формируются сложные комплексы с микропоясными рядами на бугорках. Последние четко сопряжены с фоновой растительностью и почвами. Наиболее характерное строение имеют комплексы с доминированием типчако-вых сообществ по мелким солонцам. Повышения заняты разнотравными фито-ценозами луговой степи на черноземно-луговой почве. Ниже по профилю иногда выделяется микропояс разнотравно-дерновиннозлаковых степей на глубоко-и среднестолбчатых солонцах, которые сменяются кольцом типчаковых (Festuca valesiaca) сообществ на почвах, соответствующих фоновым. По микропонижениям бугорок бывает окружен микропоясом изреженных полынных (Artemsia nitrosa) группировок на корковых солонцах. Ниже этого уровня встречаются фрагменты пырейно-лисохвостовых (Alopecurus arundinaceus) лугов на луговых корковых солончаковатых солонцах.
Структура микропоясных рядов сопряжена с фоновым элементом комплекса - растительностью и почвами вне границ бугорков3. Так, в комплексе с бес-кильницевыми сообществами на корковых солонцах в бугорковых микропоясах преобладают фрагменты сообществ настоящих разнотравно-ковыльных степей
3 Почвы полигона исследовали JT. Ю. Дитц и Д. М. Лемешко (ИПА СО РАН).
Таблица I
Структура микрокомбинаций (МК) растительности и их основные дешифровочные признаки
Характеристика микрокомбинацни Схема сложения комбинаций и их структурных частей Аэрофото-изображсние Местоположение по рельеф>
изображение в плане изображение в разрезе средние размеры, м
М К-1. Комплекс осоч-ково-гипчаковых (а) и разнотравно-злаковых (6) луговых (лелей на средних солонцах и черноземных солонцеватых почвах; а : 6 = 70 : 30 % МК-2. Комплекс (сложный) типчаковых (а) и бескильницевых (б) сообществ с микропоясным рядом растительности (в) на бугорковых медальонах на почвах солонцового ряда (от корковых до лугово-черноземных солонцеватых); а : б : в = 30 : 20 : 50 % ^ О V * V К^У V V V V V V V У V * У у ' V "7« а в б Диам. 2-3 Высота 0.05-0.1 Диам. 10-12 Высота 0.3-0.6 Фототон серый, с небольшими опенками до темно-серого. Структура рисунков аморфная, пятнистая, иногда полосчатая из-за разного увлажнения почв Фототон от светло-серого до серого, с небольшими пятнами темно-серого. Рисунок массивный, с небольшим включением полосчатого (струйчатый смыв). Хорошо дешифрируется под стереоскопом Межгривные понижения, шлейфы грив. Местами узкие вытянутые ложбины, плохо выраженные в рельефе Слабонаклонная поверхность с пятнами бугорков нижних часгей склонов грив
Т а б
лица 1 (прооолжение)
Характеристика микрокомбмнацни Схема сложения комбинации и их структурных частей Аэрофотон юбражсние Местоположение по рельефу
изображение в плане изображение в разрезе средние размеры, м
МК-3. Комплекс бески-лъницевых (а) и по-лынно-типчаковых (б) сообществ на корковых солончаках и высоких солонцах; а : б = 60 : 40 0 о МК-4. Комплекс солян-ковых (а) и бескиль-ницевых (б) сообществ на пухлых и корковых солончаках; а : б = 70 : 30, 50 : 50.20:80 °о w ки \и Wr - * <s> ■ / а б а б Диам. 5-10 Фототон темно-серый. Структура массивная, однородная, из сочетания более темных и серых тонов. Иногда ясно пятнистая Фототон от серого до 'темно-серого. Рисунок пятнистый, полосчатый из-за неравномерного увлажнения. Хорошо дешифрируются под стереоскопом Межгривные слабонаклонные понижения. Вытянутые, иногда разветвленные ложбины стока Возвышенные пойменные учаегки и нижние части склонов озерных и солончаково-болотных впадин
Примечание: " " 1 H » 2 V V 3 Y Y 4 _X_J_ 5 JLJL 6 7 * У 8 = = 9
Степные сообщества I - оеочкоио-тннчаковыс, 2 - uiaKono-pa íiiorpaiuiue. 3 - шпчакоиые, -4 - мольишо-бсскнлишцс.илс. 5 - pa moi,н,ш.о-имкошлс. Ь селшрянпо-полымныс, 7 - молынно-тичакоиые. Галофитные сообщесгва: 8 - мареио-беекильнипевые, 9 - солипковые. м-лммии схема гичеекпх профилем
на глубоких солонцах, а на мятликовом фоне - кустарниковых (Spiraea hyperi-ci/olia) разнотравных луговых степей на лугово-черноземных почвах.
МК-3 характерна для шлейфов склонов грив, неглубоких межгривных понижений и высоких террас в озерных котловинах, относящихся к верхней части аккумулятивной позиции катены, с глубиной залегания грунтовых вод от 1.5 до 2.5 м, с контрастным, периодически недостаточным (иногда с засухами) режимом увлажнения. Микрорельеф выражен слабо, очень незначительные и слабо приподнятые поверхности (до 10 -20 см) все же достаточно заметно отличаются от западин по характеру субстрата и структуре почвенного покрова. На этих участках катены формируется характерный для гривных равнин Западной Сибири комплекс марево-бескильницевых (Puccinellia lenuissima, Halimione peduncu-lata) и полынно-типчаковых (Festuca pseudovina. Artemisia nitrosa) сообществ на корковых, высоких и средних солонцах.
МК-4 приурочена к плоским понижениям вокруг болотных западин, обсыхающих озер, а также к днищам ложбин стока и озерным террасам и занимает нижние части аккумулятивной позиции в катене. Для этих местообитаний характерна сильная засоленность грунтов и влажные, периодически избыточно влажные почвы. Глубина залегания грунтовых вод колеблется от 1 до 1.5 м. Вертикальная дифференциация микрорельефа слабо выражена. Основная причина пространственной неоднородности растительности - варьирование характера грунтового засоления и механического состава почв. Особенности аккумуляции солей в поверхностных горизонтах почв в зависимости от механического состава субстрата создают очень разнообразные по сложению микрокомбинации галофитнозлаковых и солянковых сообществ. Типы морфологической структуры этих комплексов - струйчатый, ячеистый, дендритовидный, пятнистый. Наиболее часто в составе комплексов участвуют солянковые (Salicornia europaea, Suaeda prostrata. S. corniculata, Bassia sedoides) и марево-бескильницевые (Puccinellia lenuissima, P. kulundensis, Halimione pedunculata) сообщества на гидроморф-ных пухлых и корковых солончаках.
Завершая рассмотрение разнообразия пространственной структуры растительности подзоны богаторазнотравно-ковыльных степей юга Западно-Сибирской равнины, следует отметить, что основной территориальной единицей является мезокомбинация - обобщенный экологический ряд. Именно эта мезо-комбинация лучше всего отражает особенности расчленения почвенно-рас-тительного покрова района распространения классических форм гривного рельефа и на обобщенных крупномасштабных (1 : 50 ООО, 1 : 100 000, 1 : 200 000) и среднемасштабных (1:500 000) картах растительности выступает в качестве картируемой единицы.
Определяющим фактором дифференциации растительного покрова на уровне микрокомбинаций региона являются частые смены в пространстве характера субстрата, влажности и засоления почв. Структурное разнообразие комбинаций в значительной степени зависит от их положения на тех или иных позициях катены. Схематическая модель организации территориальных единиц растительности на катенах показана на рис. 4. Из анализа взаимосвязей элементов природных систем обобщенного экологического ряда видно, что наибольшее сгущение системообразующих связей характерно для МК-2 (нижняя часть транзитной позиции катены), формирование которой происходит при участии почти всего разнообразия ценотической составляющей катены: лесной, солончаково-луговой, солянковой и степной.
Выделенные микрокомбинации (МК-1-4), приуроченные к определенному микрорельефу и связанные с ведущими ландшафтными процессами, можно разделить на 3 группы:
Таблица 2
Характеристика видового состава фрагментов фитоценоэов основных микрокомбинаций межгривной западины
Вид MK-I МК-2 мк МК 4
Фрагменты фитоцено юв
1 2 3 4 5 6 7 8 9 I 10
Обилие вилов
Stipa capillata 1 — 1 1 — _ 1 _
S. pennaía — 2 2 3
Poa angustifolia 1 2 2-3
Puccinellia lenuissima — — _ _ 1 3 _ 3 i 3
Festuca pseudovina 3 1 3 3 1 _ 3
Elytrigia repens — — — — 1 1 _ 1 __ 1
Phleum phleoides — 2 2 —
Carex praecox 2-3 2 1 ___ _
Halimione pedunculata — — — — — 1 — 1 2 3
Salicornia europaea — _ 3 I
Suaeda corniculata — — — — — 1 _ 1 2 2
S. prostrata 1 2 2
Silene multiflora i 2 1 —
Gypsophila muralis — — — — 1 2 _ 2 _ _
Dianthus versicolor — 1
Berteroa incana i _ 1 2 1 _ 1 __ _
Fragaria viridis — 2
Potentilla chrysantha — 1 _
Filipéndula vulgaris — 2 —
Medicago falcata — 2 2 —
Lathy rus tuberosa — 1 1
Glycyrrhiza uralensis — 1
Eryngium planum — 1 2 1 — — 1 — — —
Seseli ledebourii — 1 2 — — — 1 1 — _
Peucedanum morisonii — 2
Limonium gmelinii — — — 1 2 2 1 — 1 _
Salvia stepposa — 1
Thymus marschallianus i 2 2
Odontites rubra — 2 1
Veronica incana i — 1
Plantago media — 2 2
Galium verum — 1 2
Scabiosa ochroleuca — 1 1
Galatella biflora i — 2 1 1 — 1 — — 1
Achillea millefolium — 2 1
A. nobilis i 1 1 1 — — 1 — — —
Artemisia commutata — 2 1
A. frígida 1 — — 1 — — 1 — — —
A. glauca — 1
A. nitrosa — — — 1 3 2 2 — 1 1
A. pontica i 1 — — 1 — 1 — — —
A. rupestris — 1 1 — — — 1 — — —
Senecio erucifolius i 1 2 — 1 — 1 - — —
Примечание.В список включены виды с встречаемостью более 300 о. Фрагменты фито-ценозов (цифры в головке таблицы): 1 - осочково-типчаковых, 2 - злаково-разнотравных, 3 - разнотравно-злаковых, 4 - типчаковых, 5 - полынных, 6 - полынно-бескильницевых, 7 - полынно-типчаковых, 8 - марево-бескильницевых, 9 - солянковых, 10 - марево-бескильницевых. Обилие видов: 1 - единично, 2 - рассеянно, 3 - обильно.
1) микрокомбинации, формирующиеся под воздействием атмосферного увлажнения, при глубоко залегающих грунтовых водах (реликтовые иедо-фитокомплексы) МК 1;
2) микрокомбинации, формирующиеся в условиях периодической сезонной связи с грунтовыми водами под воздействием процессов рассоления и остаточного засоления, - МК-2, 3.
3) микрокомбинации, формирующиеся при близком залегании грунтовых вод разной степени засоления (от периодически усиливающегося до постоянно высокого) - МК-4.
Выявленные типы структур служат важнейшими индикаторами почвенно-растительных комбинаций гривных равнин юга Западно-Сибирской равнины и хорошо дешифрируются на аэрофотоснимках.
ЛИТЕРАТУРА
Вагина Т.А. Растительность // Сфуктура, функционирование и шо.иоция системы био-1еоценозов Барабы. Новосибирск, 1974. Т. 1. С. 189-204. - Грибова С.А., Исаченко Т.Н. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая 1ео-ботаника. Л., 1972. Т. 4. С. 137-331. - Ильина И.С., Лапшина Е.И., Махно В.Д., Романова Е.А. Структура растительности Западно-Сибирской равнины // Пятое Всесоюз. совещание по классификации растительности: Тез. докл. Новосибирск, 1977. С. 24-27. - Лапшина Е.И. Березовые леса лесостепи юго-востока Западной Сибири // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск, 1963. С. 103-131. - Лапшина Е.И. Структура растительною покрова // Микроарфоподы, почвы и растительность в условиях пульсирующего увлажнения (на примере Карасукской равнины). Новосибирск, 1991. С. 46-68. - Намзалов Б.Б., Дитц Л.Ю., Ершова Э.А., Лемешко Д.Н. Особенности состава и распределения почвенно-растительных комбинаций (ПРК) межфивий Баган-Карасукского междуречья // Тез. докл. VIII Всесоюз. съезда почвоведов. Новосибирск, 1989. Кн. 4. С. 90. - Паянская-Гвоздева И.И. Структура растительного покрова северной тайги Кольского полуострова. Л., 1990. 109 с. -Сочава В. Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск, 1979. 197 с. - Холод С.С. Фитокатены в растительном покрове горных территорий (на примере тундровой зоны Северо-Востока СССР) // Ботан. журн. 1991. Т. 76, №1. С. 42-51.
SUMMARY
B. B. NAMZALOV
SPATIAL STRUCTURE OF VEGETATION OF THE FORB-FEATHERGRASS STEPPE SUBZONE IN THE SOUTHERN WEST-SIBERIAN PLAIN
(NORTHERN KULUNDA)
The standard sample area of 50 km2 for large-scale vegetation mapping has been taken on the water-shad of Bagan and Karasu rivers. Relief of the region is formed by
elongate hills («griva») and depressions between them. The hills are occupied by arable land whereas the depressions are covered by natural vegetation.
The main reguliarities of vegetation cover are presented on the vegetation map at 1 : 100 000 scale (fig.l). 25 of the 31 numbers of the legend represent heterogeneous vegetation; these are territorial units, combinations sensu S. A. Gribova and T. I. Isa-chenko (1972) or phytocoenochoras after V. B. Sochava (1979). All the heterogeneous territorial units are subdivided into two categories - microcombinations and mezo-combinations. While the formers include complexes and microzonal series, the latters include ecological series and combinations. The inner diversity of territorial units is reflected in more details on the key plot of 100 x 100 m showing the vegetation of a small interhill depression with salt-rich soils. Through the comparison of different scale schematic pictures - 1 : 1000 (fig. 2a), 1 : 10 000 (fig.26), 1 : 50 000 (fig.2B) - the process of generalization of territorial unit structures is illustrated, starting from the complexes, proceeding to microzonal series and, finally, to mezocombinations. The main territorial unit for large-scale and middle-scale maps is mezocombinations.
ЛИТЕРАТУРА
Вагина Т. А. Растительность // Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Новосибирск, 1974. Т. 1. С. 189-204.
Грибова С. А., Исаченко Т. И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая гeoботаника. Л., 1972. Т. 4. С. 137-331.
Ильина И. С., Лапшина Е. И., Махно В. Д., Романова Е. А. Структура растительности Западно-Сибирской равнины // Пятое Всесоюз. совещание по классификации растительности: Тез. докл. Новосибирск, 1977. С. 24-27.
Лапшина Е. И. Березовые леса лесостепи юго-востока Западной Сибири // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск, 1963. С. 103-131.
Лапшина Е. И. Структура растительного покрова // Микроартроподы, почвы и растительность в условиях пульсирующего увлажнения (на примере Карасукской равнины). Новосибирск, 1991. С. 46-68.
Намзалов Б. Б., Дитц Л. Ю., Ершова Э. А., Лемешко Д. Н. Особенности состава и распределения почвенно-растительных комбинаций (ПРК) межгривий Баган-Карасукского междуречья // Тез. докл. VIII Всесоюз. съезда почвоведов. Новосибирск, 1989. Кн. 4. С. 90.
Паянская-Гвоздева И. И. Структура растительного покрова северной тайги Кольского полуострова. Л., 1990. 109 с.
Сочава В. Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск, 1979. 197 с.
Холод С. С. Фитокатены в растительном покрове горных территорий (на примере тундровой зоны Северо-Востока СССР) // Ботан. журн. 1991. Т. 76, № 1.С. 42-51.
