CC BY
21Растительность России. СПб., 2023. № 46. С. 63-92.
https://doi.org/10.31111/vegrus/2023.46.63
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2023.
N 46. P. 63-92.
СинтАксономия растительности пояса гольцовых пустынь Хивинских и Ловозерских гор (Кольский полуостров)
The syntaxonomy of vegetation of the fjell field belt in Khibiny and Lovozero mountains
(Kola Peninsula)
© А. Д. Данилова,1 И. E. королёба,1 А. Б. ИовАковский2
A. D. Danilova,1 N. Е. Koroleva,1 A. B. Novakovskiy2
'Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН.
184209, Апатиты, мкр. Академгородок, 18.
Polar-Alpine Botanical Garden-Institute, Kola Science Centre of the Russian Academy of Sciences.
E-mail: danilovalona@yandex.ru, flora0120211@yandex.ru 2Институт биологии Коми НЦ УрО РАН. 167982, Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.
Institute of Biology of Komi Science Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences.
E-mail: novakovsky@ib.komisc.ru
Выполнена эколого-флористическая классификация сообществ пояса гольцовых пустынь Хибинских и Ловозерских гор, проведен анализ их синтаксономического положения с использованием ординации методом неметрического многомерного шкалирования (NMS). Продромус растительности включает 8 ассоциаций (в том числе 5 новых), 2 варианта и 1 тип сообществ из 6 союзов, 6 порядков и 6 классов растительности. Валидизирован союз Luzulion arcuatae Elvebakk 1985 ex Danilova et Koroleva в классе Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. et al. 1947; к нему отнесены 2 ассоциации пояса гольцовых пустынь. Показано, что союзы Luzulion arcuatae и Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae, считавшиеся синонимами, различаются по составу и местообитаниям, что подтверждено результатами ординации.
Ключевые слова: гольцовые пустыни, классификация Браун-Бланке, Luzulion arcuatae, Кольский полустров.
Key words: fjell field, Braun-Blanquet classification, Luzulion arcuatae, Kola Peninsula.
Номенклатура: Santesson et al., 2004; Ignatov et al., 2006; Konstantinova et al., 2009; The World Flora Online (http://www.worldfloraonline.org).
Введение
Выделение пояса гольцовых пустынь. Концепция гольцовых пустынь, как отдельного пояса, и в целом понятие гольцового ландшафта были разработаны, в первую очередь, в трудах А. И. Толмачёва (То1шасЬеу, 1948), П. Л. Горчаковского (ОогсЬа-коуэЫу, 1966, 1975) и В. Б. Куваева (Киуаеу, 1985, 2006). Основные его особенности — несомкнутый растительный покров, в котором доминируют мохообразные и лишайники, а также преобладание каменистых и щебнистых субстратов. Этот пояс, расположенный выше горно-тундрового пояса, ниже снеговой линии и перигляциальной зоны, распространен в горах Фенноскандии, Северного и Полярного Урала, Восточной Сибири, Алтая и Забайкалья (Киуаеу, 1985, 2006).
Существуют довольно полные публикации о флоре горных систем, где выражен этот пояс, включая аналитические обзоры состава флоры и высотного распределения видов сосудистых растений, мохообразных и лишайников (Gorchakovskiy, 1966, 1975; Flora..., 1976; Kuvaev, 1985, 2006; Gornye..., 1986; Belkina et al., 1991; Yanchenko, 2010, Sekretareva, 2011; и др.). Но растительность пояса гольцовых пустынь до сих пор изучена слабо, имеются только краткие очерки с перечислением наиболее обычных или преобладающих видов. Синтаксономия растительных сообществ пояса гольцовых пустынь из-за малого количества опубликованных описаний остается проблематичной, несмотря на обобщающие работы и синтаксономические сводки (Nordhagen, 1928, 1937, 1943; Gjaerevoll, 1950, 1956), в том числе и современные (Telyatnikov, 2016).
Выделение самостоятельного пояса гольцовых пустынь (или «каменных (холодных) пустынь», «горных арктических пустынь», «высокогорных каменистых пустынь») принято во многих трудах по растительности гор Фенноскандии и Кольского полуострова (Du Rietz, 1924; Regel, 1924; Korov-kin, 1934; Avrorin et al., 1936; Serebryakov, Kuvaev, 1951-1952; Dombrovskaya, 1970; Ramenskaya, 1983; и др.). Но в некоторых работах по флоре Хибинских и Ловозерских гор эти сообщества рассматривают как внепоясное образование (Shlyakov, 1961), либо включают в горно-тундровый пояс (Mishkin, 1953; Belkina et al., 1991).
На западе Гренландии (66.34000° с. ш., 52.13000° з. д.; 66.40000° с. ш., 51.30000° з. д.) изучали соотношение между высотными поясами (a-e)1 и биоклиматическими подзонами Арктики (A-E) (CAVM, 2003; Sieg et al., 2009). В результате выделены 5 поясов растительности, определены их высотные границы и основные черты растительного покрова (Sieg, Daniels, 2005; Sieg et al., 2006, 2009; Sieg, Drees, 2007). В нижнем высотном поясе е (примерно до 400 м над ур. м.2) на пологих участках склонов преобладают кустарниковые и кустарничко-вые сообщества, встречаются низкорослые ивняки (Salix glauca). В среднем высотном поясе d (400800 м) кустарники отсутствуют, обширные участки занимают кустарничковые (Cassiope tetragona, Dryas integrifolia) сообщества, есть фрагменты растительности под тающими снежниками. Переход от пояса d к поясу c авторы сравнивают с переходом от низкой к высокой Арктике, или от субарктических к арктическим тундрам (Aleksandrova, 1977). Для высокогорного пояса с (800-1200 м) характерны сообщества граминоидов, кустарники и кустарнички отсутствуют, растительный покров не сомкнут. Пояс b расположен выше 1200-1250 м, растительный покров неоднородный, преобладают мохообразные и лишайники, из сосудистых растений наиболее обычны Luzula confusa, Silene acaulis и Saxifraga oppositifolia. Некоторые виды (Dryas integrifolia, Carex fuliginosa, C. lachenalii, C. nar-dina, Salix herbacea) из нижерасположенного пояса c местами встречаются и в поясе b. На участках с продолжительным снежным покровом обычны моховые и печеночниковые сообщества. Нередки полигональные участки и проявления криотурба-ции. «Каменные поля» преобладают в более сухих местообитаниях. Пояс b является аналогом пояса гольцовых пустынь. Он есть только на вершинах гор, и данных о его растительности исключительно мало, как и о поясе а, где отдельные сосудистые растения и лишайники встречаются на территории, покрытой снежниками и ледниками.
Синтаксономическое положение сообществ пояса гольцовых пустынь. Первые синтаксономи-ческие исследования сообществ Скандинавских гор выполнил R. Nordhagen (1928, 1937, 1943). Вначале он описал такие сообщества как «травяные пустоши» (Graskrautheiden) в двух группах: 1) на сухих субстратах: на преимущественно каль-цийсодержащих с Carex rupestris, Kobresia myosu-roides и лишайниками; на кислых с Juncus trifidus и лишайниками; 2) в местообитаниях от средних до сезонно влажных (около тающих снежников)
1 Буквенные индексы (e-b) для поясов выше границы деревьев (Sieg, Drees, 2007) соответствуют индексам биоклиматических зон (E-B) на карте циркумполярной растительности Арктики (Circumpolar Arctic Vegetation Map: CAVM, 2003).
2 Здесь и далее приведены высоты над уровнем моря.
с мохообразными и травами — Luzula arcuata, Beck-withia glacialis, Carex rufina (Nordhagen, 1928).
Впоследствии группу сообществ на вершинах и плато с сосудистыми Beckwithia glacialis и Luzula arcuata и преобладанием печеночников (Le-bermos-rikt) или лишайников (Cetraria islandica) (Brodlav-rikt) он размещал либо в союзе Ranun-culeto-Oxyrion (Ranunculo-Oxyrion) (Nordhagen, 1937: Beilage I), либо в Cassiopeto-Salicion herbaceae (Cassiopo-Salicion herbaceae Nordh. 1943). Особенность этих сообществ — отсутствие или низкое постоянство ортотропных кустарничков, мезофильных трав, хионофобных лишайников, плеврокарпных мхов и высокое постоянство Salix herbacea (Nordhagen, 1943). В союзе Ranunculo-Oxyrion digynae описаны 2 подсоюза: Saxifrago-Ranunculion nivalis, объединяющий мелкотравные сообщества в сырых биотопах возле поздно (в июле) тающих снежников (характерные виды — Phippsia algida, P. concinna, Ranunculus ni-valis, R. sulphureus, R. pygmaeus, Saxifraga rivularis, S. cernua и др.), и Alchemillion glabrae chionophi-lum, объединяющий сообщества при более продолжительном вегетационном сезоне с покровом из мезофильного разнотравья и злаков (Nordhagen, 1937: 49-53; 1943: 294-295).
Синтаксономический обзор сообществ, расположенных рядом с тающими снежниками, в том числе и выше горно-тундровой растительности с сомкнутым покровом, в Скандинавских горах выполнил О. Gjaerevoll (1950, 1956). Сообщества возле поздно тающих снежников (extremely late snow-bed vegetation) были описаны в рамках союзов Herbaceon и Polytrichion (сейчас сведены в синонимы Cassiopo-Salicion herbaceae), а также Luzulion arcticae и Oppositifolio-Oxyrion (синонимы Saxifrago oppositifoliae-Oxyrion digynae Gjaerevoll 1950) (Mucina et al., 2016).
В конце прошлого века К. Dierssen (1992) в синтаксономическом анализе растительности Северной Европы валидизировал асс. Anthelio-Luzuletum arcuatae Nordh. 1928 и принял ее как номенклатурный тип союза Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae Gjaerevoll 1950 (Dierssen, 1992). Союз Ranunculo-Oxyrion он привел как синоним одновременно Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae и Salicion herbaceae (Dierssen, 1992: 197, 205), а сам союз Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae разместил в классе Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948. Впоследствии этот союз, включающий «травяные сообщества на сырых кислых субстратах около снежников в Скандинавских горах и в тундровой зоне», был вновь перемещен в класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948 (Mucina et al., 2016: 162).
Подсоюз Saxífrago-Ranunculion nivalis союза Ranunculo-Oxyrion (Nordhagen, 1943) валидизи-рован в ранге союза Saxifrago-Ranunculion nivalis Nordh. (1943) Dierssen 1984 и перенесен в класс Salicetea herbaceae (Dierssen, 1992: 206). В последнем обзоре растительности Европы этот союз сведен в синонимы Saxifrago oppositifoliae-Oxyrion digynae Gjaerevoll 1950 и перемещен в класс Thlaspietea rotundifolii (Mucina et al., 2016: 155).
А. Elvebakk (1985, 1994) объединил несомкнутые сообщества бесснежных местообитаний и кислых субстратов на наветренных участках горных склонов, вершин и гребней на Шпицбергене в союз Luzulion arcuatae, сообщества которого в аналогичных местообитаниях есть и в Скандинавских горах.
В числе работ по синтаксономии растительности пояса гольцовых пустынь Российской
Арктики — описание асс. Dicranoweisio-Des-champsietum Matveyeva 2002 в классе Salicetea herbaceae на плато Путорана (Matveyeva, 2002), где этот пояс начинается от 700 м, т. е. располагается ниже чем в Хибинских и Ловозерских горах.
Типы местообитаний в поясе гольцовых пустынь. В последнем варианте классификации местообитаний EUNIS [EUNIS..., https://eunis.eea.europa.eu/; Habitat... <https://eunis.eea.europa.eu/habitats.jsp>] гольцовые пустыни отнесены к группе U. Inland habitats with no or little soil and mostly with sparse vegetation (местообитания на территориях, удаленных от моря, без почвы или на маломощных почвах и в основном с разреженной растительностью), подгруппе U5. Miscellaneous inland habitats usually with very sparse or no vegetation (разнообразные местообитания на территориях, удаленных от моря, с разреженной растительностью или без нее). На третьем уровне деления этой подгруппы выделены 2 подразделения. Первое — U51. Fjell field (fell field) (каменистые местообитания с разреженной растительностью, которые встречаются на бесснежных и малоснежных вершинах, хребтах и склонах гор бореального и арктического регионов) включает сообщества гольцовых пустынь. Экологические условия местообитаний в этой подгруппе — суровый климат, тонкий снежный покров, укороченный вегетационный период при низкой продуктивности растительных сообществ на каменистых бедных почвах. Второе подразделение — U52. Polar deserts (полярные пустыни). В отличие от других местообитаний в классификации EUNIS, группы U51. Fjell field и U52. Polar deserts не подразделяются на ряд более низких иерархических уровней, хотя для целей мониторинга и сохранения природы Арктики, картографических проектов и междисциплинарных исследований необходима хорошо разработанная система этих местообитаний, ее основой должна стать синтаксономия.
Цель данной работы — представить результаты классификации растительности пояса гольцовых пустынь Кольского полуострова.
Характеристика района исследования
Рельеф и геология. Хибинские и Ловозерские горы относятся к средним по высоте горам. Из-за расположения в высоких широтах в них формируются высокогорные условия, что выражается, в частности, в расположении верхней границы леса в горах Кольского полуострова на относительно небольшой высоте, около 350-400 м, а пояса горных тундр и гольцовых пустынь, например, в Хибинских горах вместе занимают до 40 % площади массива (Alekseenko et al., 2017).
По внешнему виду Хибинские горы — это подковообразный компактный массив, открытый к востоку, с общей площадью 1600 км2, высшая точка — гора Юдычвумчорр (около 1200 м). Ло-возерские горы, расположенные восточнее и отделенные Умбозером, в плане также имеют подковообразную форму, меньше по площади (около 600 км2), высшая точка — гора Ангвундасчорр (1126 м). Хибинские и Ловозерские горы сходны по геоморфологии и генезису. Это — крупные лакколиты щелочных магматических масс, образовавшиеся в результате интрузии позднедевон-ского возраста через докембрийские кристаллические пласты и осадочно-вулканогенные породы слабо измененных отложений нижнего и среднего девона (Pozhilenko et al., 2002).
В поясе гольцовых пустынь преобладают выровненные сильно эродированные плато (древняя кора выветривания), а также горные гребни и вершины (Armand, 1964), где обычны каменистые и щебнистые россыпи и осыпи. На плоских и слабо наклонных поверхностях выражены процессы солифлюкции и криотурбации, распространены полигональные поля.
Климат. Хибинские и Ловозерские горы входят в отдельный климатический район Мурманской обл., в котором на погоду воздействуют циркуляционные факторы в атмосфере (Yakovlev, 1961). В поясе гольцовых пустынь, климат наиболее суровый: по данным метеостанции Фосагро в Хибинах на вершине горы Айкуайвенчорр (1075 м), среднегодовая температура--3.3 °С, средняя температура в месяцы с положительными температурами (с мая по сентябрь) — 5.1 °С, годовая сумма осадков — 1624 мм, средняя скорость ветра — 6-7 м/с.
Почвы. Для пояса гольцовых пустынь характерны слаборазвитые почвы, петроземы типичные и гумусовые, формирующиеся на четвертичных отложениях, на элюво-делювии коренных пород песчаного и супесчаного состава с большим количеством крупнообломочного материала. Содержание высокодисперсных частиц, особенно илистых, невелико. Почвенный покров маломощный, здесь отмечено высокое содержание углерода и отсутствует дифференциация профиля по содержанию большинства элементов, за исключением фосфора, который концентрируется в органогенных горизонтах (Maslov et al., 2021).
Материалы и методы
В процессе классификации по методу Браун-Бланке использовали 90 описаний сообществ пояса гольцовых пустынь, расположенных выше горнотундрового пояса на плато и вершинах Хибинских и Ловозерских гор на высоте от 840 до 1100 м. Описания выполняли на участках с относительно гомогенной растительностью, размер пробной площади от 10x10 м в обширных выделах до 1-4 м2 на участках малого размера; иногда сообщество описывали в естественных границах. Для всех описаний отмечали: высоту над уровнем моря, экспозицию, угол наклона поверхности, GPS-координаты (Garmin, WGS-84), субстрат, наличие мерзлоты, увлажнение. Образцы таксонов, которые трудно идентифицировать в поле, собирали для дальнейшего определения в лаборатории. Гербарные образцы сосудистых растений, мохообразных и лишайников сданы в Гербарий Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН (INEP) и Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН (KPABG). Сравнение видового состава синтаксонов и оценку влияния факторов среды проводили в программном пакете ExStatR (Novakovskiy, 2016).
Для выяснения синтаксономического положения сообществ пояса гольцовых пустынь и сравнения их с известными синтаксонами растительности гор европейского сектора Арктики (на Шпицбергене3 и в Фенноскандии) помимо собственных описаний использовали опубликованные данные: 57 описаний несомкнутой растительности выше горно-тундрового пояса на Шпицбергене, в том числе 17 описаний асс. Sphaerophoro-Ra-comitrietum lanuginosi (Hadac 1946) Hofmann
3 Описания выполнены на острове Западный Шпицберген.
1968 (Hadac, 1946:145, Table, rel. 72, 71, 45; 1989: 159, Table 16, rel. 23, 24, 71, 72, 78; Möller, 2000: 103, Table 30, rel. 1-9), 19 описаний асс. Anthelio-Luzu-letum arcuatae Nordh. 1928 (Möller, 2000: 100, Table 29, rel. 1-19), 21 описание гольцовых пустынь, не отнесенное автором к какому-либо синтаксону (Eurola, 1968:16, Table 3, rel. 1-3, 7, 8, 11-14; p. 22, Table 4, rel. 6-17).
Поскольку описания в горах Фенноскандии и Шпицбергена относили к разным союзам, которые в настоящее время перенесены в другие единицы более высокого ранга или сведены в синонимы (Mucina et al., 2016), в анализ включены 62 описания этих синтаксонов, среди них 15 описаний асс. Oxyrietum digynae Gjaerevoll 1950 союза Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae Gjaerevoll 1950 (Gjaerevoll, 1950: 405, Table VI, rel. 1-15), 10 описаний асс. Oppositifolietum (Saxifrage-tum opposifoliae Gjaerevoll 1950) союза Saxifrago oppositifoliae-Oxyrion digynae Gjaerevoll 1950 (Gjaerevoll, 1950: 422-425, Table _ XIV, rel. 1-10), 10 описаний асс. Diapensia-Loiseleu-ria-Empetrum-Soz. (асс. Loiseleurio-Diapensie-tum Nordh. 1943) союза Loiseleurio-Arctostaphy-lion Kalliola ex Nordh. 1943 (Kalliola, 1939: 175-179, Table 26, rel. 1-10), 12 описаний Anthelia-Cesia reiche-Luzula arcuata-Ass. (асс. Anthelio-Luzu-letum arcuatae Nordh. 1928) (Nordhagen, 1928: 311, Table, rel. 1-12), 15 описаний асс. Salicetum herbaceae borealis союза Cassiopo-Salicion herbaceae (Nordhagen, 1943: 266-267, Table 42, rel. 1-15). Всего в анализе использованы 209 описаний.
В состав диагностических видов синтаксонов, следуя F. Daniels с соавт. (Daniels et al., 2016) включаем дифференцирующие, постоянные и доминанты. Постоянство у дифференцирующего вида отличается от всех прочих синтаксонов не менее, чем на 2 класса. Постоянные виды имеют показатели классов постоянства V и IV, т. е. встречаются не менее, чем в 80 % описаний синтаксона, а чаще — во всех описаниях. Доминанты в условях гольцовых пустынь имеют показатели проективного покрытия более 5 %.
В монографии R. Kalliola (1939) размер пробной площадки — 4 м2, у R. Nordhagen (1928, 1943) и О. Gjaerevoll (1950) — 1 и 4 м2, у E. Hadac (1946, 1989) — от 3 до 20 м2, в монографии I. Möller (2000) — от 0.5 до 10 м2, у S. Eurola (1968) — 25 м2.
Для оценки покрытия видов при описании сообществ гольцовых пустынь на Кольском полуострове применили процентную шкалу, знаком «+» обозначали покрытие <1 %. В работах Nordhagen (1928, 1937, 1943), Gjaerevoll (1950) и Kalliola (1939) оценка покрытия видов дана по шкале Хульта-Сер-нандера (Hult-Sernander scale), в которой 1 балл — покрытие менее 6.25 %; 2 — от 6.26 до 12.5 %; 3 — от 12.6 до 25 %; 4 — от 26 до 50 %; 5 — от 51 до 100 %. I. Möller (2000) использовал 6-балльную шкалу Браун-Бланке (ББ): + — покрытие <1 %; 1 — 1-5 %;
2 — 6-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — 76100 %. При объединении описаний для компьютерного анализа процентную шкалу авторы заменили на 6-балльную Браун-Бланке, шкалу Хульта-Сер-нандера (ХС) — на шкалу ББ следующим образом: + и 1 ХС — 1 ББ, 2 ХС — 2 ББ, 3 ХС — 2 ББ, 4 ХС —
3 ББ, 5 ХС — 4 ББ.
При сравнении описаний использовали метод неметрического многомерного шкалирования — NMS; в качестве меры сходства/расстояния — количественный коэффициент Съеренсена-Чеканов-ского (Novakovskiy, 2016).
Объем высших синтаксонов растительности приведен по «Vegetation of Europe ...» (Mucina et al., 2016), за исключением союза Luzulion arcuatae. Названия новых синтаксонов даны в соответствии с последней версией «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (International Code of Phytosociological Nomenclature (далее ICPN) (Theurillat et al., 2021).
Результаты
Характеристика синтаксонов
Класс Rhizocarpetea geographici Wirth 1972 включает эпилитнные лихеносинузии на сухих каменистых кремнийсодержащих поверхностях (Mucina et al., 2016).
Порядок Umbilicarietalia Oberd. ex Klika et Hadac 1944.
Союз Rhizocarpion alpicolae Frey ex Klement 1955.
Порядок и союз объединяют лихеносинузии на сухих кремнийсодержащих выходах коренных пород и камнях в верхних горных поясах и в тундровой зоне.
Тип сообществ Rhizocarpon geographicum.
В поясе гольцовых пустынь эпилитные сину-зии, часто олиго- и монодоминантные, обычны и занимают поверхности камней крупных и средних размеров; изредка встречаются и на мелком щебне, который является продуктом физического и химического выветривания горных пород и образует субстрат для сообществ. Преобладает Rhizocarpon geographicum, более редки листоватые лишайники рода Umbilicaria (U. cylindrica, U. hy-perborea, U. proboscidea), Arctoparmelia centrifuga и кустистые лишайники (Pseudephebe pubescens, P. minuscula, Stereocaulon vesuvianum).
Как правило, эпилитные (как и эпифитные) лихено- и бриосинузии не включают в геоботанические описания, так как для них важны условия микроместообитания (микрониши), отличные от условий местообитания основного фитоценоза (During, 1992; Dierssen, 2001; Berg et al., 2020). Эпи-литные сообщества, образованные накипными, кустистыми и листоватыми лишайниками на обнаженных скалах, крупных камнях и валунах широко распространены во всех поясах гор Кольского полуострова, но изучены недостаточно; имеются лишь отдельные сведения о составе эпилитных лишайников Хибинских гор (Antonova, Dudoreva, 1997; Antonova, 1998).
Класс Racomitrietea heterostichi Neumayr 1971.
Порядок Grimmietalia commutatae Smarda et Vanek in Smarda 1947.
Класс и порядок включают сообщества мхов в открытых кремнийсодержащих каменистых местообитаниях (Mucina et al., 2016).
Союз Andreaeionpetrophilae Smarda 1944 представляет моховые сообщества на сухих обнаженных кремнистых породах, валунах и осыпях в бореаль-ных и арктических районах и на больших высотах гор умеренного пояса.
Асс. Andreaeo rupestris-Racomitrietum micro-carpi ass. nov. (табл. 1; рис. 1).
Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 1, оп. 6 (авторский номер 83d/19): Мурманская обл., Хибинские горы, гора Айкуайвенчорр, плато, 1000 м, 67.61160° с. ш., 33.76100° в. д., 25.08.2019, авторы — А. Д. Данилова, Н. Е. Королёва.
Диагностические виды: Andreaea rupestris, Bucklandiella microcarpa (=Racomitrium microcar-pon) (доминант). В числе постоянных видов сообществ — Cetrariella delisei и Polytrichum piliferum.
Состав и структура. Растительный покров не сомкнут, сложен подушками мохообразных (Andreaea rupestris, Bucklandiella microcarpa и Racomitrium lanuginosum) в поперечнике от нескольких сантиметров до 1-2 дм, 3-4 см выс., и обрастающих их лишайников (Cetraria islandica, Cetrariella deli-sei, Ochrolechia fúgida, Ste-reocaulon alpinum и др.). Из лишайников наиболее обычны кустистые: их талломы растут на подушках мхов, либо сбоку от них. Корковый лишайник Ochrolechia fúgida обрастает погибшие побеги мохообразных. Из сосудистых единичны кустарнички (Salix polaris), кустарники (S. hastata) и травы (Festuca ovina, Luzula arcuata, Saxifraga oppositifolia и др.), которые поселяются сбоку от моховой подушки, но корни граминоидов и ксилори-зом кустарничков пронизывают краевую часть подушки; лишь отдельные длинные (до 0.5 м у Luzula arcuata) корни распространяются в поверхностных слоях щебня. Побеги гра-миноидов обычно прорастают сквозь подушки мохообразных и лишайников, но встречаются и одиночно на голом щебнистом субстрате между ними.
Общее проективное покрытие — от <1 до 5 %; сосудистые растения — до 1 %, мохообразные — от <1 до 5 %, лишайники — от <1 до 3 %.
Общее число видов в ассоциации — 45 (14 сосудистых растений, 13 мохообразных, 18 лишайников); среднее число видов в сообществе — 11 (соответственно 2, 5 и 4).
Экология и распространение. Сообщества располагаются на максимальных высотах пояса гольцовых пустынь, в том числе на плато наиболее высокой горы Юдычвумчорр (1130 м). Самые обширные по площади (около гектара) сообщества описаны в системе плато в центральной части Ловозерских гор и на северо-западной окраине плато Айкуайвенчорр, на поверхности плато и на бровке с незначительным уклоном, северной, северо-западной и северо-восточной экспозиций, от 1000 до 1050 м. Субстрат — мелкий и средний
Таблица 1
Ассоциация Andreaeo rupestris-Racomitrietum microcarpi ass. nov. Association Andreaeo rupestris-Racomitrietum microcarpi ass. nov.
Высота над ур. м., м 1050 1050 1010 930 1160 1000 1000 1010
Экспозиция склона ССВ ССВ Ю ЮЮВ - СЗ З З
Крутизна склона, град. 5 5 5 5 0 15 5 5
Площадь описания, м2 100 100 100 100 4 100 100 100
Проективное покрытие, %
общее <1 1 1 3 5 5 5 5
сосудистые - <1 <1 <1 1 - - - © a
мохообразные <1 1 1 3 3 5 5 5 o s
лишайники - <1 1 1 3 1 1 3 « o
Число видов H o
общее 5 15 12 9 17 11 9 8 © в
сосудистые 0 7 1 1 5 0 0 0
мохообразные 5 5 4 6 5 5 5 4
лишайники 0 3 7 2 7 6 4 4
Номер описания
авторский 90b/19 92/19 9D/1812k/18 17/16 83d/19 83e/19 83f/19
табличный 1 2 3 4 5 6* 7 8
Диагностические виды (д. в.) асс. Andreaeo rupestris- Racomitrietum microcarpi
Bucklandiella microcarpa + 1 1 1 1 5 5 5 У+-5
Andreaea rupestris + + + + + + 1 V+-1
Д. в. союза Andreaeion petrophilae
Polytrichum piliferum + + + + + + IV+
Cetrariella delisei + + + + 1 IV+-1
Прочие виды
Racomitrium lanuginosum 1 1 1 + III+-1
Stereocaulon alpinum 1 + + + III+-1
Ochrolechia frígida 1 + 1 1 III+-1
Cetraria islandica 1 + + II+-1
Polytrichastrum alpinum + + I+
Tetralophozia setiformis 1 + II+-1
Marsupella apiculata + + + II+
Rhizocarpon geographicum + 1 + I+-1
Stereocaulon rivulorum 1 1 II1
Lophozia murmanica + + II+
Примечание. Встречены в 1 описании: Baeomycesplacophyllus 3 (+); Carda-mine bellidifolia 4 (+); Cerastium alpinum 2 (+); Ceratodon purpureus 2 (+); Cetraria nigricans 3 (+); Epilobium angustifolium 2 (+); Cladonia amaurocraea 5 (+); C. bellidiflora 4 (+); C. coccifera 3 (+); C. deformis 3 (+); Festuca ovina 5 (+); Flavocetraria nivalis 5 (+); Harrimanella hypnoides 5 (+); Hymenoloma crispulum 1 (+); Huperzia selago subsp. arctica 5 (+); Lepmpholemmapolyanthes 5 (+); Luzula arcuata 5 (1); Micarea incrassata 3 (+); Oligotrichum hercynicum 5 (+); Peltigera didactyla 2 (+); Phyllodoce coerulea 3 (+); Poa glauca 2 (+); Polytrichum juniperinum 5 (2); Niphotrichum canescens 2 (+); Salix hastata 2 (+); S. polaris 5 (+); Saxifraga cespitosa 2 (+); S. oppositifolia 2 (+); Stereocaulon arcti-cum 4 (1); S. vesuvianum 5 (+); Trisetum spicatum 2 (+).
Местонахождение. Мурманская обл. Хибинские горы: 1 — Айкуайвенчорр, 67.60410° с. ш., 33.80000° в. д., 25.08.2019; 2 — там же, 67.60410° с. ш., 33.80000° в. д., 25.08.2019; 6 — там же, 67.61160° с. ш., 33.76100° в. д., 25.08.2019; 7 — там же, 67.61140° с. ш., 33.76020° в. д., 25.08.2019; 8 — там же, 67.61160° с. ш., 33.76000° в. д., 25.08.2019; 5 — Юдычвумчорр, 67.72140° с. ш., 33.49260° в. д., 20.08.2016. Ло-возерские горы: 3 — Ангвундасчорр, 67.82790° с. ш., 34.51430° в. д., 26.07.2018; 4 — Кедыкварпахк, 67.85940° с. ш., 34.60220° в. д., 27.07.2018.
Авторы описаний: 1, 2, 6-8 — А. Д. Данилова, Н. Е. Королёва; 3-5 — А. Д. Данилова.
* — номенклатурный тип (holotypus) ассоциации.
щебень, рядом с крупными камнями размером до 1 м в диаметре и снежными пятнами, не тающими до конца июля-середины августа. Под подушками мохообразных накапливается мелкозем и сформирован слой гумуса до 5 см толщиной. После таяния снега субстрат сырой и вязкий, поэтому и подушки мохообразных остаются сырыми почти весь вегетационный сезон.
Криогенные процессы проявляются в формировании мелких полигонов (менее 1 м в поперечнике), часто вытянутых в направлении уклона. Почвы — примитивные петроземы с максимальным содержанием углерода, что связано с постоянным хорошим увлажнением (МаэЬу й а1., 2021), формируются лишь под подушками мохообразных. Иногда сообщества встречаются
Рис. 1. Сообщество асс. Andreaeo rupestris—Racomitrietum microcarpi. Community of the ass. Andreaeo rupestris—Racomitrietum microcarpi.
в горно-тундровом поясе на щебнистых осыпях разной крутизны, на скалах и на курумниках.
Класс Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. et al.
1947 включает растительность каменистых местообитаний, щебнистых осыпей и галечников на горных породах разного состава, в широком диапазоне — от гор Средиземноморья до арктических островов (Mucina et al., 2016).
Порядок Androsacetalia alpinae Br.-Bl. ap. Br.-Bl. et Jenny 1926 представляет растительность на кремнийсодержащих субстратах, на осыпях и моренных отложениях гор Европы, островов Северного Ледовитого океана и Гренландии (Mucina et al., 2016).
Союз Luzulion arcuatae Elvebakk 1985 ex Da-nilova et Koroleva hoc loco (табл. 8), неотип (neotypus) — асс. Saxifrago oppositifoliae-Flavoce-trarietum nivalis ass. nov., (табл. 2, типовое описание 5 (2D/20)) (ICPN: Art. 19).
Диагностические виды: постоянные виды — Alectoria ochroleuca, Cetraria islandica, Fla-vocetraria nivalis, Racomitrium lanuginosum, дифференцирующий — Saxifraga oppositifolia.
Состав и структура. В сообществах со-доминируют мхи (Bucklandiella microcarpa, Racomi-trium lanuginosum), лишайники (Alectoria ochroleuca, Cetraria islandica, Flavocetraria nivalis) и травы (Luzula arcuata, Saxifraga oppositifolia). Впервые предложивший союз А. Elvebakk (1985: 277; 1994: 792-793) подчеркивал значительное обилие хио-нофобных лишайников (их меньше в районах с интенсивным выпасом оленей) и отсутствие эвритоп-ных видов, обитающих и в бесснежных экотопах, и рядом с тающими снежниками горно-тундрового пояса, а также отсутствие или низкое постоянство диагностических видов союза Loiseleurio-Arcto-staphylion (Diapensia lapponica, Loiseleuria procum-bens).
Экология и распространение. Сообщества союза характерны для сухих щебнистых и каменистых местообитаний на наветренных участках склонов Хибинских и Ловозерских
гор, на вершинах, на плато и гребнях. Они были описаны в бесснежных местообитаниях на некарбонатных породах в горах Шпицбергена (Elvebakk, 1994; W^grzyn, Wietrzyk, 2015), а также, возможно, обычны в Арктике и в Скандинавских горах. По мнению С. С. Холода (Kholod, 2007), к этому союзу можно, отнести и сообщества сухих щебнистых субстратов на о-ве Врангеля.
Синтаксономия. Впервые союз (без отнесения к порядку и классу) про-визорно предложил A. Elvebakk (1985, 1994) для сообществ бесснежных местообитаний на некарбонатных субстратах в горах Шпицбергена. В нем предварительно были выделены 3 ассоциации: Gymnomitrio corallioidis-Luzuletum ar-cuatae ass. prov., Cetrario ni-valis-Luzuletum arcuatae ass. prov. и Racomitrio lanuginosi-Luzuletum arcuatae ass. prov. (Elvebakk, 1985: 276-277). Однако автор не дал никакой информации ни о составе, ни о структуре сообществ ассоциаций, но определил экологические особенности их местообитания: бесснежные горные вершины и гребни (high ridge, low ridge), а также умеренно заснеженные склоны между бесснежными вершинами и приснежнико-выми местобитаниями (intermediate between ridge and snowbed) на кремнийсодержащих субстратах. В 1994 г. он отнес к этому союзу одновременно и растительность экспонированных бесснежных (snow-free) местообитаний, и приснежниковую (snow-bed) растительность (Elvebakk, 1994: 793794). Такая неопределенность в экологической характеристике союза была усугублена отсутствием, как таблиц описаний, так и типовой ассоциации.
В дальнейшем была предпринята попытка валидизации союза М. Wfgrzyn и Р. Wietrzyk (2015), но авторы не включили в него 3 оригинальные (хотя и невалидные) авторские ассоциации (Elvebakk, 1985), но отнесли к нему 4 другие: Anthelietum juratzkanae Kobayashi 1990 ex W^grzyn et Wietrzyk 2015, Gymnomitrietum coral-lioidis Hadac ex Wfgrzyn et Wietrzyk 2015, Sphae-rophoro-Racomietum lanuginosi (Hadac, 1946) Hofmann 1968 и Oxyrio-Trisetetum spicati Hadac (1946) 1989. Поскольку все 4 ассоциации не содержат в названиях имя-образующего таксона союза (ICPN, 2000: Art. 20), что делает невозможным автоматический выбор типовой ассоциации, а авторы не предложили типовую ассоциацию, союз остался невалидным (ICPN, 2000: Art. 5), а его название (Luzulion arcuatae Elvebakk ex Wfgrzyn and Wietrzyk 2015 nom. illeg.) нелегитимным.
В последнем обзоре растительности Европы союз Luzulion arcuatae, как описанный предварительно и не валидизированный автором (ICPN, 2021: 3b), был сведен в синонимы союза Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae (класс Salicetea herbacea) (Mucina et al., 2016).
В качестве неотипа союза Luzulion arcuatae мы предлагаем асс. Saxifrago oppositifoliae-
Ассоциация Saxifrago oppositifoliae-Flavocetrarietum nivalis ass. nov. Association Saxifrago oppositifoliae-Flavocetrarietum nivalis ass. nov.
Таблица 2
Вариант
Высота над ур. м., м Экспозиция склона Крутизна склона, град. Площадь описания, м2
Проективное покрытие, % общее сосудистые мохообразные лишайники
Число видов общее сосудистые мохообразные лишайники
Номер описания
авторский табличный
typica (a)
940 860 1090 860 1070 1070 1070 В В - В -15 10 0 10 0 0 0 4 4 4 4 100 100 100
3 10 10 5 10 5 1
115 15 1 <1
1 7 5 5 3 3 <1
1 5 2 5 10 5 <1
11 10 11 14 16 19 11
2 1 3 8 4 6 6
3 2 5 2 3 6 3 6 7 3 4 9 7 2
8 18 Q
84 12
—
2
5*
—
3
—
4
Carex bigelowii (b)
900 1010 1130 840 1110 1070 860 800 950
С З ЮЮЗ - СЗ
10 3 0 0 0 0 3 0 1
25 25 25 25 25 25 4 25 25
10 10 10
5 1 <1
<1 1 2
5 10 10
10 10 11 11 10 10
20 <1 10 10
4 5 3
<1 1 1
2 3 3
2 1 3
15 17 13
8 8 2
2 3 2
5 6 9
25 14 82 17 16 5
13
3
16 10 17
7 4 5
5 2 5
4 4 7
6 6 6 6 6
С^ С^ ^
8 9 10 11 12
Оь
4
5
13
3 2 Î
ОО
14 15 16
Постоянство
Диагностические виды (д. в.) вар. typica и союза Luzulion arcuatae
Saxifraga oppositifolia | 1 1 1 1 1 1 + | . + . . . + + Д. в. асс. Saxifrago oppositifoliae-Flavocetrarietum nivalis и союза Luzulion arcuatae
Flavocetraria nivalis .1112 1.35325 1 1
Racomitrium lanuginosum 171311 + 1+ 2 115 +
Cetraria islandica +11.11.131141 +
Alectoria ochroleuca +1. + 2... .3215 + Прочие виды
Luzula arcuata ..111 + + 1+ . . . + +
Flavocetraria cucullata . . + . 1 . .113 1.3 .
Thamnolia vermicularis ++.. + ... + + + 1+ .
Stereocaulon alpinum ... . 1 + + . +
Polytrichum piliferum . . . . 1 + + . .
Alectoria nigricans ...1+.....1.1
Bucklandiella microcarpa.....1......5
Polytrichastrum alpinum + ++.........1
Ochrolechia frigida .....+ . . . 1 +
Carex bigelowii .... 1.....1
Phyllodoce coerulea +.... + . 1 +. +
Silene acaulis . . . + . . . . + . +
Polytrichum juniperinum +.3.1 . + . .
Vaccinium vitis-idaea subsp. . . . + . . . 1 + minus
Festuca ovina ......+ 1 +
Juncus trifidus . . . +.....
Salix polaris . . . . 1 + . . . + .
Cladonia coccifera . + ... + . + . . +
C. amaurocraea . 1 ... + .. . . +
C. rangiferina .......+ . . 1
Empetrum hermaphroditum . . 5 . . . . + . . +
Bryocaulon divergens . + . 1......+
Andreaea rupestris .....+ . . .
Harrimanella hypnoides ... + . + .+ +
Gymnomitrion concinnatum.....+ . . .
1
3
+
+
1+ +.
V+-1
IV1-2 V+-7 IV+-1 III+-2
IV+-1
II+-1
III+ -1
III+-1
III+-1
II+-1
I1
III+ I+
I1
II+ -1 I+
III+-3 I+
I+ I+
II+-1
II+
II+-1 I5
II+-1 I+
II+ I+
II+
V1-5
V+-5 V+-4
IV+-5 II+-1
V+-3 V+
+ +
1
-1
I+-1 I+
+
+-1 +-1
+-1
+-1 +
+
IV+-1
V+-5
V+-7
V+-4 IV+-5
II+-1
II+-3 II+-1 I+-1 I+-1 I+-1 I+-5 I+-1 +-1 I+-1
I+-1 I+
I+-3 I+-1
I+-1 I+-1
I+-1 I+
+-1 +-1 +-5 +-1
+-1 +
+-1
Примечание. Встречены в 1-2 описаниях: Arctous alpina 15 (+); Betula nana 11 (+); Cardamine bellidifolia 4 (+),
6 (+); Cerastium alpinum 7 (+); Ceratodonpurpureus 14 (1); Cetraria ericetorum 6 (+); C. nigricans 11 (+), 1 (+); Cetrariella delisei 14 (+), 5 (1); Epilobium angustifolium 14 (1); Cladonia arbuscula 10 (+), 11 (+); C. mitis 11 (+); Cladonia sp. 9 (+); C. stellaris 11 (+), 12 (1); Deschampsia cespitosa 7 (+); Dryas octopetala 10 (+); Huperzia selago subsp. arctica 4 (+); Hyme-noloma crispulum 12 (+), 3 (+); Hypogymniaphysodes 11 (+); Loiseleuriaprocumbens 11 (+); Luzula spicata 13 (+); Lycopo-dium dubium 8 (+), 9 (+); Melanelia hepatizon 10 (+); Oxyria digyna 14 (+); Pleurozium schreberi 10 (+); Porpidia melinodes
I (+); Pseudolophozia sudetica 12 (+); Ptilidium ciliare 15 (+); Niphotrichum canescens 9 (1); Rhizocarpon geographicum 5 (1),
7 (+); Sanionia uncinata 14 (+), 3 (1); Saxifraga cernua 7 (+); Sphenolobussaxicola 12 (+); S. minutus 8 (+), 9 (+); Stereocaulon botryosum 1 (+); S. vesuvianum 10 (+); Tetralophozia setiformis 4 (1), 6 (+); Tussilago farfara 14 (+); Vaccinium myrtillus
II (+); V. uliginosum subsp. microphyllum 8 (+).
Местонахождение. Мурманская обл., Ловозерские горы: Кедыкварпахк, отрог над восточным цирком Рас-лака: 1 — 67.87200° с. ш., 34.61230° в. д., 27.07.2018; 2 — 67.86960° с. ш., 34.61820° в. д., 25.07.2018; 4 — 67.86850° с. ш., 34.61360° в. д., 27.07.2018; 11 — Куйвчорр, 67.83010° с. ш., 34.75180° в. д.; 10.08.2016; 15 — Страшенпахк, 67.74140° с. ш., 34.72120° в. д., 01.08.2014; Хибинские горы: Вудъяврчорр: 3 — 67.62310° с. ш., 33.62300° в. д., 08.08.2016; Айкуайвен-чорр: 5 — 67.60810° с. ш., 33.77830° в. д., 08.07.2020; 6 — 67.60850° с. ш., 33.77780° в. д., 08.07.2020; 7 — 67.60850° с. ш., 33.77220° в. д., 08.07.2020; 8 — Сев. Лявочорр, плато, 67.87470° с. ш., 33.79990° в. д., 03.08.2016; 9 — Рисчорр, 67.79770° с. ш., 33.65850° в. д., 04.08.2016; 10 — Петрелиус, 67.72980° с. ш., 33.54190° в. д., 13.08.2016; 12 — Тахтарвум-чорр, 67.70410° с. ш., 33.54580° в. д., 15.08.2016; Айкуайвенчорр: 13 — 67.60810° с. ш., 33.77660° в. д., 25.08.2019; 14 — 67.60690° с. ш., 33.73830° в. д.; 25.08.2019; Вудъяврчорр: 16 — уступ плато, 67.64070° с. ш., 33.62220° в. д., 01.07.2015. Авторы описаний: 1, 2, 4, 8-12 — А. Д. Данилова; 3, 5-7, 13, 14-16 — А. Д. Данилова и Н. Е. Королёва. * — номенклатурный тип (holotypus) ассоциации.
b
a
Рис. 2. Сообщество асс. Saxífrago oppositifoliae—Flavocetrarietum nivalis. Community of the ass. Saxifrago oppositifoliae—Flavocetrarietum nivalis.
Flavocetrarietum nivalis ass. nov. (типовое описание 5 (2D/20), табл. 2, эта статья) и тем самым ва-лидизируем союз (ICPN, 2021: Art. 5; 19a). В нем остаются 3 ассоциации, предложенные автором, которые предстоит по возможности валидизи-ровать.
От экологически близкого союза Loiseleurio-Arctostaphylion (класс Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960) союз Luzu-lion arcuatae отличается отсутствием или низкой встречаемостью кустарничков Arctous alpina, Dia-pensia lapponica, Loiseleuria procumbens. От сообществ приснежниковых местообитаний (союз Cassiopo-Salicion herbaceae Nordh. 1943, класс Salicetea herbacea) — высокими постоянством и покрытием (или доминированием) лишайников (Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Flavocetraria cucul-lata, F. nivalis) и отсутствием в местообитаниях сообществ продолжительного снежного покрова.
Н. В. Матвеева (Matveyeva, 2002: 40), обсуждая экологические факторы в местообитаниях вблизи поздно стаивающих снежников в поясе гольцовых пустынь на плато Путорана на п-ове Таймыр, также писала о малой мощности снежного покрова и считала наиболее важным для формирования таких сообществ комплекс адаптаций растений к короткому и холодному вегетационному сезону, а не их «хионофильность».
В Хибинских и Ловозерских горах в союзе описаны 2 новые ассоциации.
Асс. Saxifrago oppositifoliae-Flavocetrarietum nivalis ass. nov. (табл. 2; рис. 2).
Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 2, оп. 5 (авторский номер 2D/20): Мурманская обл., Хибинские горы, гора Айкуайвенчорр, плато, 1070 м, 67.60810° с. ш., 33.77830° в. д., 08.07.2020, автор — А. Д. Данилова.
Диагностические виды: Alectoria ochroleuca, Flavocetraria nivalis, F. cucullata, Racomitrium lanuginosum, Saxifraga oppositifolia.
Состав и структура. Покров сложен подушками мохообразных и лишайников 3-4 см выс., площадью от нескольких квадратных сантиметров до 1 м. Подушки иногда соединены в неявную сеть нерегулярными перемычками мелкозема,
на котором встречаются по-литриховые мхи и подушки Cetrariella delisei. Преобладают лишайники (Alectoria ochroleuca, Flavocetraria cu-cullata, F. nivalis) вместе со мхом Racomitrium lanugino-sum (доминант), на подушках которого часто и разрастаются эти лишайники. Травы (Carex bigelowii, Fest^a ovina, Juncus trifidus, Luzula arcuata, Saxifraga oppositifolia) и кустарнички (Phyllodoce coe-rulea, Salix polaris, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus) прорастают сквозь подушку лишайников и мохообразных и по высоте превышают ее на 3-5 см, на 5-15 см возвышаются лишь генеративные побеги граминоидов.
Общее проективное покрытие — от 1 до 20 %: сосудистые растения — от <1 до 5 %, мохообразные и лишайники — от <1 до 10 %.
Общее число видов в ассоциации — 68 (27 сосудистых растений, 16 мохообразных, 25 лишайников); среднее число видов в сообществе — 14 (соответственно 5, 3 и 6).
Экология и распространение. Сообщества представлены на высотах от 800 до 1130 м, на обширных плоских и слабонаклонных участках плато и вершинах. Субстрат — мелкий и средний щебень, с перемычками мелкозема, эпизодически встречаются крупные камни около 1 м в поперечнике. Почвы — примитивные петроземы с высоким содержанием углерода (Maslov et al., 2021), сформированы лишь под подушками мохообразных и лишайников. Толщина снежного покрова — от 0.5 до 1 м; снег полностью сходит к середине июня; щебнистый субстрат быстро обсыхает. Сообщества обычны в нарушенных местообитаниях — на заброшенных вездеходных дорогах и буровых, у станций горнолыжных подъемников.
Синтаксономия. Выделены варианты typica (табл. 2, оп. 1-7) и Carex bigelowii (табл. 2, оп. 8-16). В сообществах вар. typica выше покрытие Saxifraga oppositifolia, которая во время цветения образует лилово-фиолетовый аспект; в вар. Carex bigelowii выше покрытие лишайников (Alectoria ochroleuca, Cetraria islandica, Flavocetraria cucullata) и больше видов кустарничков и трав.
Асс. Cetrariello delisei-Racomitrietum lanugi-nosi ass. nov. (табл. 3).
Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 3, оп. 1 (авторский номер 59/20): Мурманская обл., Хибинские горы, гора Айкуайвенчорр, плато, 1070 м; 67.60860° с. ш., 33.77820° в. д., 29.07.2020, авторы — А. Д. Данилова, Н. Е. Королёва.
Диагностические виды: Cetraria erice -torum, Pseudephebe pubescens, Racomitrium lanugino-
sum (доминант), Rhizocarpon geographicum, Umbili-caria cylindrica, U. hyperborea, U. proboscidea.
Состав и структура. Покров не сомкнут, сложен хаотично расположенными подушками лишайников и мохообразных размером от нескольких сантиметров до 1-3 дм, 3-4 см выс. При отмирании нижние части талломов лишайников и подушек мхов формируют гумусовый почвенный слой.
Ассоциация Cetrariello delisei-Racomitrietum lanuginosi ass. nov. Association Cetrariello delisei-Racomitrietum lanuginosi ass. nov.
Таблица З
Высота над ур. м., м 1070 1010 1010 9б0 920 940 1070 10б0 9б0 1070
Экспозиция склона ССВ - - СЗ - СЗ ССВ - СЗ -
Крутизна склона, град. З o o З o З З o З o
Площадь описания, м2 100 2б 2б 100 100 2б 100 100 4 2б
Проективное покрытие, %
общее 10 2o 2o б 1б З З lo б l
сосудистые - <l <l <l б З <l <l <l - о
мохообразные 7 б lo l б <l З 2 З <l Ес
лишайники З 20 10 б 10 З 1 10 б 1 = я
Число видов О í-
общее 24 26 2З 2З 26 l7 l9 22 l8 7 с о
сосудистые 0 l o 6 б 7 З 4 З o В
мохообразные 2 4 4 б З l 4 2 2 2
лишайники 22 21 19 12 18 9 12 16 1З б
Номер описания
авторский б9/20 83a/l9 8ЗЬ/19 12/1б 1б/1б 16/1б 87/19 9З/19 11/1б 97/19
табличный 1* 2 З 4 б 6 7 8 9 10
1 3 1 2 + + 1
+ + 1 1 + +
+ + + 2 + +
1 + + + + + 1
+ + + + + +
2 2 1 + +
+ 1 1
1 1 1 +
1 1 S + 2
+ + + + 1
+ + + + +
+ 1 +
1 1
+ +
+ + 1
+ 1 +
+ 1 +
+
+ +
+ + +
+ + + +
+ + 1
1
+
+ +
3
+
3
1
+
+ +
+ +
1
+
2 1
1
+
+ 3
Диагностические виды (д. в.) асс. Cetrariello delisei-Racomitrietum lanuginosi
Rhizocarpon geographicum + S S + 3 2 +
Racomitrium lanuginosum La 7 1 3 13.3
Umbilicaria cylindrica + + + + + + +
U. hyperborea + + + + + . +
U. proboscidea + + + + + . .
Cetraria ericetorum + . . + + . +
Pseudephebe pubescens . + + . . . .
Д. в. союза Luzulion arcuatae Flavocetraria nivalis Cetraria islandica Alectoria ochroleuca
Прочие виды Cetrariella delisei Alectoria nigricans Andreaea rupestris Stereocaulon alpinum Ochrolechia frigida Bucklandiella microcarpa Flavocetraria cucullata Thamnolia vermicularis Luzula arcuata Polytrichum piliferum Saxifraga oppositifolia Carex bigelowii Juncus trifidus Silene acaulis
Cladonia coccifera + . . .....+
C. amaurocraea . + + ..... 1
Polytrichum juniperinum Stereocaulon rivulorum S. vesuvianum
Примечание. Встречены в 1-2 описаниях: Arctoparmelia centrifuga 2 (1), 3 (1); Arthrorhaphis citrinella 1 (+); A. alpina 1 (+); Aspicilia sp. 3 (+); Biatora sp. 3 (+); Bryocaulon divergens 4 (+); Cardamine bellidifolia 6 (+), 7 (+); Cetraria aculeata 2 (+), 8 (+); C. muricata 1 (+); C. nigricans 2 (+); Cladonia arbuscula S (+); C. deformis 1 (+), 2 (+); C. cornuta 1 (+); C. gracilis 1 (+), 1G (+); C. squamosa 1 (+); Empetrum hermaphroditum 4 (+), 9 (+); Huperzia selago subsp. arctica 9 (+); Hy-menoloma crispulum 4 (+), 1G (+); Lecidea sp. 8 (+); Lecidella atrobrunnea 8 (+); Micarea incrassata 1 (+); Pertusaria oculata 9 (1); Phyllodoce coerulea 6 (+); Poa alpina 6 (+); Polytrichum commune 8 (2); Polytrichastrum alpinum 7 (+); Porpidia sp. 8 (+); Protomicarea limosa 7 (+); Pseudephebe minuscula 2 (+); Salix polaris S (+), 8 (+); Saxifraga cespitosa 7 (+), 8 (+); Silene suecica 8 (+); Solorina crocea S (+); Sphaerophorusglobosus S (+), 6 (+); Stereocaulon symphycheilum 3 (+); Vaccinium vitis-idaea subsp. minus 4 (+).
Местонахождение. Мурманская обл. Хибинские горы: 1 — Айкуайвенчорр, 67.6G86G° с. ш. , 33.7782° в. д., 29.G7.2G2G; 2 — там же, 67.6116G° с. ш., 33.761GG° в. д., 2S.G8.2G19; З — там же, 67.6112G° с. ш., 33.762GG° в. д., 2S.G8.2G19; 7 — там же, 67.6G8SG° с. ш., 33.7772G° в. д., 2S.G8.2G19; 8 — там же, 67.6G44G с. ш., 33.7867G в. д., 2S.G8.2G19; 10 — там же, 67,6G81G с. ш., 33,78G3G в. д., 2S.G8.2G19; 4 — Вудъяврчорр, 67.64G7G с. ш., 33.6222G в. д., G1.G7.2G1S; б — там же, 67.6411G с. ш., 33.614SG в. д.; 6 — там же, 67.6419G с. ш., 33.6139G в. д.; 9 — там же, 67.64G7G с. ш., 33.6222G в. д. Индексом La обозначен д. в. союза Luzulion arcuatae. Авторы описаний — А. Д. Данилова и H. Е. Королёва. * — номенклатурный тип (holotypus) ассоциации.
IV+-7
IV+
IV+
III+-1
III+
II+
V+-3 V+-1
IV+-3
V+-1 V+
+-3 +-1 +-1 +-S
+-1 +
-1 -1
-1 -1 -1
Особенность сообществ ассоциации в том, что эпилитные лишайники (накипной ЯЫгосагроп geographicum и листоватые итЫШсапа суИпЛпса, и. hyperborea и др.) растут не только на крупных камнях, но и на мелком щебне, который образует
субстрат для данного сообщества. Основу смешанных мохово-лишайниковых подушек составляют мхи (Andreaea rupestris, Bucklandiella microcarpa, Racomitrium lanuginosum); кустистые лишайники (Alectoria ochroleuca, Flavocetraria cucullata,
Рис. 3. Сообщество асс. Anthelio-Luzuletum arcuatae.
Community of the ass. Anthelio-Luzuletum arcuatae.
F. nivalis) имеют такое же покрытие, что и мхи, и часто поселяются на них. В меньшем количестве, но также постоянно, встречаются Cetraria islandica, Cetrariella delisei и Thamnolia vermicularis; мелкие подушки Cetrariella delisei (3-5 см в поперечнике) более обычны на участках щебня. Единичные травы (Cardamine bellidifolia, Carex bigelowii, Juncus trifidus, Luzula arcuata, Saxifraga oppositifolia, Silene acaulis) прорастают сквозь подушки мохообразных и лишайников, генеративные побеги осоки и ситника возвышаются над ними на 10-15 см.
Общее проективное покрытие — от 1 до 20 %: сосудистые растения — от <1 до 5 %, мохообразные — от <1 до 10 %, лишайники — от 1 до 20 %.
Общее число видов в ассоциации — 67 (19 сосудистых растений, 7 мохообразных, 41 лишайник); среднее число видов в сообществе — 20 (соответственно 3, 3 и 14).
Экология и распространение. Сообщества располагаются на высотах от 920 до 1070 м. Зимой мощность снежного покрова варьирует от нескольких дециметров до 1 м; он уплотнен из-за постоянных сильных ветров. Субстрат — мелкий и средний щебень с отдельными крупными камнями; криогенной сортировки не обнаружено. Почвы — примитивные петроземы с высоким содержанием углерода (Maslov et al., 2021), сформированы лишь под подушками мохообразных и лишайников.
Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948.
Порядок Salicetalia herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926.
Класс и порядок включают арктическую и аль-пийско-субнивальную приснежниковую растительность на больших высотах в горных районах Евразии и на островах Северного Ледовитого океана (Mucina et al., 2016).
Союз Cassiopo-Salicion herbaceae Nordh. 1943 объединяет сообщества с преобладанием арктических и гипоарктических карликовых и про-стратных кустарничков на кремнийсодержащих субстратах, рядом с тающими снежниками в горах
Скандинавии, Шпицбергена, Исландии и Гренландии (Mucina et al., 2016). Диагностические виды союза в поясе гольцовых пустынь Кольского полуострова: An-thelia juratzkana, Gymnomi-trion concinnatum, Harrimanella hypnoides, Marsupella apiculata, Pseudolophozia su-detica, Solorina crocea. Постоянные виды союза Buck-landiella microcarpa, Luzula arcuata, Polytrichum piliferum.
Асс. Anthelio-Luzuletum
arcuatae Nordh. 1928 (табл. 4; рис. 3).
Диагностические виды: Anthelia juratzkana, Harrimanella hypnoides, Gym-nomitrion concinnatum (доминант), G. corallioides, Mar-supella apiculata, Micarea incrassata, Ochrolechia frigida, Pseudolophozia sudetica.
Состав и структура. Особенность этих многовидовых сообществ — высокие константность и покрытие печеночников (в основном Gymnomitrion concinnatum) и большее число мохообразных и лишайников, которых в 3 раза больше, чем видов сосудистых растений.
Сообщества из печеночников и корковых лишайников, с единичными сосудистыми растениями, в основном граминоидами, и хионофобными кустистыми лишайниками, в последнее время активно изучают как особые экосистемы — «biological soil crusts, биологические почвенные корочки» (Borchhardt et al., 2017; Novakovskaya et al., 2019). В составе корочек — печеночники (Anthelia juratzkana, Fuscocephaloziopsis albescens, Gymnomitrion concinnatum, G. corallioides, Lophozia wenzelii var. groen-landica, Marsupella apiculata, M. boeckii, M. sprucei, Pseudolophozia sudetica, Schljakovianthus quadrilobus, Trilophozia quinquedentata), в том числе краснокнижный Prasanthus suecicus (Krasnaya ..., 2014), корковые напочвенные лишайники (Micarea incrassata, Ochrolechia frigida, Pertusaria oculata) и др., цианопро-кариоты, грибы и почвенные водоросли. Корочки располагаются по периферии округлых или неправильно полигональных пятен щебнисто-мелкозе-мистого грунта. На пятнах спорадически, группами побегов или одиночно, встречаются кустарничек Harrimanella hypnoides, травы (Cardamine bellidifolia, Carex bigelowii, Juncus trifidus, Luzula arcuata), а также мелкие подушки кустистых лишайников (Cet-raria islandica, Flavocetraria nivalis, Stereocaulon alpi-num) и мхов (Bucklandiella microcarpa, Racomitrium lanuginosum). Сообщества часто соседствуют и образуют комплекс с фитоценозами ассоциаций And-reaeo rupestris-Racomitrietum microcarpi и Saxifrago oppositifoliae-Flavocetrarietum nivalis.
Общее проективное покрытие — от 3 до 25 %: сосудистые растения — от <1 до 5 %, мохообразные — от 1 до 25 %, лишайники — от <1 до 10 %.
Общее число видов в ассоциации — 94 (20 сосудистых растений, 33 мохообразных и 41 лишайник); среднее число видов в сообществе — 19 (соответственно 4, 8 и 7).
Экология и распространение. Сообщества располагаются на высотах от 800 до
Ассоциация Anthelio-Luzuletum arcuatae Association Anthelio-Luzuletum arcuatae
Таблица 4
Высота над ур. м., м 1090 0 5 ОО 0 4 9 1100 0 8 9 1115 1110 0 4 9 ю 01 1070 Ю 6 0 о 7 0 0 0 6 1020 0 0 9 0 3 9 0 5 9 0 6 9 0 2 9
Экспозиция склона ССЗ - ССВ ССВ ССВ
Крутизна склона, град. Площадь описания, м2 0 4 0 4 0 4 0 4 0 4 0 4 0 4 0 4 7 100 0 4 3 100 3 100 0 4 0 4 0 4 0 4 0 4 0 4 10 4
Проективное покрытие, % общее 3 3 3 3 6 10 5 5 15 25 15 10 5 5 10 5 5 3 10
сосудистые мохообразные 2 1 1 1 1 3 1 1 1 5 1 5 3 5 2 5 5 15 5 25 1 15 5 10 <1 5 3 3 5 5 1 5 1 5 1 3 2 10 о a tu
лишайники 1 2 <1 1 1 5 1 1 10 5 1 5 1 <1 1 3 <1 <1 10 ts
Число видов н u
общее 16 17 20 28 17 19 24 23 17 27 16 18 15 19 19 15 21 16 20 о в
сосудистые мохообразные 5 7 2 8 1 8 4 12 2 10 4 8 3 11 7 8 5 5 6 9 4 6 4 4 1 9 7 7 6 9 4 7 5 12 4 7 7 8
лишайники 4 7 11 12 5 7 10 8 7 12 6 10 5 5 4 4 4 5 5
Номер описания ОО 8 8 8 ОО ОО 8 0 2 0 CN 0 2 0 2 8 0 2 0 2 0 2 0 сч 0 СЧ 0 2
авторский а 2 а 5 а 6 а 7 а 0 а 7 61 о 6 ОО 5 -М 3 -а 6 -а 7 -а 9 -а 0 сч
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
+1 3 1 5 5 5 5 3 5
++ 1 + + + 5 1
+ + +
+ + + +
1 3 5
+ + +
.+ + + +
+ + +
.+ + 1 1 5 1 1 +
10
3 +
+
+
Salicion herbaceae
14 5 11
+ +
+1
++
++ 1 .
++++ +
++++
+
1
+
5 15 15
+ 5 1
1 5 5 1
1 5
10 1
1 5 1
+ + +
+
+
3
+
3 +
+ 1 1
+ + +
5
++
1 + +
+ + + +
5 1 1 +
1 + + + 1
1 + +
3 + +
1
+ +
1
+
+ +
+ +
+ 1
+
+
+ +
1
+ 2
+
+ +
+ + + +
+
+
1 1
3
+
+ +
V+-10 V+-5 II+ II+ I1-5
I+-2
II +
I+-1
V+-5
+-5 I+-10
I+-5 I+-1
+-1 +-1 +-3 +-1 +-3
+-1 +
Диагностические виды (д. в.) асс. Anthelio-Luzuletum arcuatae и союза Cassiopo-
Gymnomitrion concinnatum CS +1315555 3 5 5
Harrimanella hypnoides CS + + 1+ . + . + 51 1 Micarea incrassata Marsupella apiculata CS Gymnomitrion corallioides Anthelia juratzkana CS Pseudolophozia sudetica CS Solorina crocea CS Ochrolechia frigida
Д. в. союза Cassiopo-Salicion herbaceae
Bucklandiella microcarpa ..1 + 1 + 1. 5 15 15 1 .++.21
Polytrichum piliferum +.3+... + 5.1 + .+ + + + +
Luzula arcuata +..11.11551 5. 11 + + + Прочие виды
Racomitrium lanuginosum 11113111 . . 5 1+ + + 1 + 1 2
Cetraria islandica ..++.. + .10. 1 1+. + . + . +
Flavocetraria nivalis ++.... + . 15 1 3. + . + .+ 5
Stereocaulon alpinum + 1 . 1 . + +
Alectoria nigricans . . + + . + 1
Saxifraga oppositifolia 1.....1
Andreaea rupestris +...1... .3. . . + ..1
Cardamine bellidifolia ... +.....+ . + . + ..1
Alectoria ochroleuca Cetrariella delisei Salix polaris
Huperzia selago subsp. arctica
Polytrichastrum alpinum . 1 . . +
Polytrichum juniperinum 1 . . . +
Juncus trifidus 1
Carex bigelowii .
Cladonia coccifera . . . + + + + Sphenolobus minutus
Phyllodoce coerulea .....+
Lophozia murmanica ...++. + . . +
Marsupella sprucei ... + . + .. . +
Pertusaria oculata .... + . 1 + . .
Schljakovianthus quadrilobus . + . + .. + . . + Salix herbacea Trilophozia quinquedentata
Cladonia amaurocraea .........+ . . ... + .+
Fuscocephaloziopsis albescens .... + ..1.........+
Marsupella boeckii . + . . + + .
Pogonatum urnigerum . . . . + . + + Cladonia gracilis
Примечание. Встречены в 1-2 описаниях: Arthrorhaphis citrinella 11 (+); Baeomycesplacophyllus 2 (+); Barbi-lophozia hatcheri 4 (+); B. lycopodioides 4 (+); Blepharostoma trichophyllum 8 (+), 10 (+); Bryocaulon divergens 4 (+); Carex canescens 15 (+), 16 (1); Cassiope tetragona 11 (+); Cetraria ericetorum 4 (+), 10 (+); C. muricata 3 (+), 12 (+); C. nigricans
3 (+), 8 (+); Cladonia arbuscula 9 (+); C. cornuta 3 (+); C. deformis 3 (+),8 (1); C. rangiferina 4 (1); C. scabriuscula 10 (+); Cladonia sp. 7 (+); C. squamosa 3 (+); C. uncialis 4 (+); Diplophyllum obtusifolium 2 (+); D. taxifolium 6 (+), 11 (1); Dryas octopetala 6 (1); Empetrum hermaphroditum 8 (+), 9 (+); Festuca ovina 17 (1); Flavocetraria cucullata 9 (+), 10 (+); Helocarpon crassipes 2 (1); Hymenoloma crispulum 13 (+), 17 (+); Isopaches bicrenatus 10 (+), 17 (+); Leptobryumpyriforme
1115 м, на предвершинных уступах, гребнях, на плато и вершинах, они типичны для пояса гольцовых пустынь Кольского полуострова, чаще встречаются в Ловозерских горах. Криогенные процессы проявляются в сортировке грунта и образовании небольших (не более 1 м в поперечнике) полигонов. В центральной части полигонов, свободной от растительности — мелкозем и мелкий и средний щебень (реже, суглинок), по периферии — каменные глыбы, средний и крупный щебень. Крипто-гамные корочки обычно приурочены к границе между центральной частью и окрайкой полигона, иногда образуют полосы или пятна, часто растрескиваются и разрушаются в результате пересыхания и ветровой эрозии.
Почвы — примитивные петроземы (Maslov et al., 2021). Здесь выявлена наиболее богатая почвенная микрофлора и наибольшая численность водорослей — от 241 тыс. до 785 тыс. кл./г абс. сух. почвы (неопубл. данные Р. Р. Шалыгиной, В. В. Редьки-ной, Д. А. Давыдова). Зимой мощность снежного покрова достигает от 5-50 см в Ловозерских горах и до 1 м в Хибинских, снег полностью сходит к середине июня. В распространении сообществ ассоциации проявляется правило предварения В. В. Алёхина (Alekhin, 1951): они встречаются в горно-тундровом и в лесных поясах на обочинах троп и участках оползающего грунта, на щебнистых оползнях, на обдуваемых гребнях и уступах низких вершин и др.
Кроме гор Кольского полуострова сообщества ассоциации описаны на вершинах (от 1300 до 1400 м) Скандинавских гор (Nordhagen, 1928, 1943) под названием Anthelia-Cesia-Luzula arcuata-Ass., в комплексе с сообществами из Gym-nomitrion spp., Salix herbacea и Beckwithia glacialis, без резких границ между ними (Nordhagen, 1928). Постоянные виды ассоциации — Luzula arcuata, Beckwithia glacialis, Salix herbacea, Anthelia jurats-kana, Gymnomitrion brevissimum, Fuscocephaloziopsis albescens, Conostomum tetragonum, Polytrichastrum sexangulare, Cetraria ericetorum и Stereocaulon alpinum (Nordhagen, 1928). Для сообществ характерны несомкнутый покров и малое число сосудистых растений (в среднем 4-9), среди них Luzula arcuata, реже — L. confusa, занимающие сходные местообитания, поэтому объединены в один «социологический вид» «Luzula arcuata-confusa» (Nordhagen, 1928: 312). Такую точку зрения о сходной экологии и фитоценологии двух видов ожики разделяли и другие исследователи (Dierssen, 1992; Borgen, Elven, 2008).
Сообщества также описаны в Хибинских горах, в горах Шпицбергена (Elvebakk, 1985; Möller, 2000) и Гренландии (Sieg et al., 2009) на субстратах с выраженными структурными грунтами и со-лифлюкцией. Местообитания зимой покрыты умеренным снежным покровом; во время снеготаяния находятся под действием талых вод; в течение вегетационного периода субстрат высыхает и может растрескиваться. Преобладают мохообразные (Anthelia julacea, А. juratzkana, Gymnomitrion corallioi-des, Polytrichastrum sexangulare, Racomitrium lanuginosum), с которыми по покрытию сопоставимы лишайники (Alectoria ochroleuca, Dactylina arctica, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Sphaerophorus glo-bosus и др.).
В сообществах на Шпицбергене и Кольском полуострове доля хионофобных лишайников (Flavocetraria nivalis, Alectoria ochroleuca) и мха Racomitrium lanuginosum выше, чем в Скандинавских горах и Гренландии. Сообщества в Хибинских и Ловозерских горах располагаются несколько ниже (825-1090 м), чем в горах Швеции, Норвегии (1300-1400 м) и юго-западной Гренландии (9751300 м), но в целом высотная приуроченность ассоциации на всем ареале одинакова, как и внешний облик, экология и структура сообществ.
Асс. Cetrariello delisei-Harrimanelletum hyp-noidis ass. nov. (табл. 5).
Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 5, оп. 2 (авторский номер 11/14): Мурманская обл., Хибинские горы, гора Тахтарвумчорр, 1000 м, 67.66440 с. ш., 33.54330 в. д., 01.07.2014, автор — А. Д. Данилова.
Диагностические виды: Andreaea rupestris, Carex bigelowii, Cetrariella delisei, Gymnomitrion concinnatum, Harrimanella hypnoides, Huperzia selago subsp. arctica, Hymenoloma crispulum, Marsu-pella apiculata.
С о с т а в и с т р у к т у р а. Покров не сомкнут, сложен подушками лишайников (Cetraria islandica, Cetrariella delisei, Flavocetraria nivalis и др.) и мохообразных (Andreaea rupestris, Bucklandiella macrocarpa, Hymenoloma crispulum, Racomitrium lanu-ginosum) с кустарничками (Harrimanella hypnoides, Phyllodoce coerulea) и травами (Carex bigelowii, Juncus trifidus, Luzula arcuata, Silene acaulis). Размеры мохово-лишайниковых подушек от нескольких дециметров до 1 м в поперечнике, они разделены обширными щебнистыми и каменистыми незадернованными поверхностями, сосудистые растения по высоте не превышают или незначительно превышают их.
Продолжение примечания к табл. 4.
4 (+); Loiseleuria procumbens 8 (1); Lophozia savicziae 3 (+); Luzula multiflora 13 (+); Melanelia hepatizon 1 (+); M. stygia
1 (+); Oxyria digyna 9 (+); Peltigera sp. 4 (+); Pertusaria geminipara 5 (+); Pleurozium schreberi 1 (+); Prasanthus suecicus
6 (+); Protomicarea limosa 5 (+); Salix hastata 10 (+); Sanionia uncinata 4 (+); Solenostoma confertissimum 7 (+); Stereocaulon arcticum 4 (+); S. botryosum 8 (1); S. rivulorum 8 (+), 13 (+); S. symphycheilum 6 (+); S. vesuvianum 2 (+), 6 (+); Tetralophozia setiformis 1 (+), 13 (+); Thamnolia vermicularis 10 (+); Umbilicaria proboscidea 3 (+); Vaccinium vitis-idaea subsp. minus 8 (+).
Местонахождение. Мурманская обл. Хибинские горы: 1 — Юдычвумчорр, плато, 67.72460 с. ш., 33.47460 в. д., 20.08.2016; 9 — Айкуайвенчорр, 67.61150 с. ш., 33.76160 в. д., 08.07.2020; 10 — там же, 67.60820 с. ш., 33.78450 в. д., 10.08.2020; 11 — там же, 67.60930 с. ш., 33.78040 в. д., 29.07.2020; 12 — там же, 67.60860 с. ш., 33.77850 в. д., 29.07.2020. Ловозерские горы: 2 — Кедыквырпакх, 67.87200 с. ш., 34.61230 в. д., 25.07.2018; 3 — там же, 67.86860 с. ш., 34.61360 в. д., 25.07.2018; 4 — там же, 67.85820 с. ш., 34.55300 в. д., 26.07.2018; 5 — там же, 67.83020 с. ш., 34.54490 в. д., 26.07.2018; 6 — там же, 67.81010 с. ш., 34.54430 в. д., 26.07.2018; 7 — там же, 67.80680 с. ш., 34.53300 в. д., 26.07.2018;
8 — там же, 67.87200 с. ш., 34.61230 в. д., 27.07.2018; 13 — там же, 67.87620 с. ш., 34.58190 в. д., 27.07.2018; 14 — Сен-гисчорр, 67.81010 с. ш., 34.54430 в. д., 26.07.2018; 15 — там же, 67.79650 с. ш., 34.59350 в. д., 2.08.2020; 16 — там же, 67.79600 с. ш., 34.61200 в. д., 2.08.2020; 17 — Маннепахк, 67.77960 с. ш., 34.65400 в. д., 2.08.2020; 18 — там же, 67.77120 с. ш., 34.66900 в. д., 2.08.2020; 19 — Страшемпахк, 67.75140 с. ш., 34.74260 в. д., 2.08.2020. Авторы описаний: 1-8, 13-19 — А. Д. Данилова, 9-12 — А. Д. Данилова, Н. Е. Королёва. CS — диагностические виды союза Cassiopo-Salicion herbaceae.
Ассоциация Cetrariello delisei-Harrimanelletum hypnoidis ass. nov. Association Cetrariello delisei-Harrimanelletum hypnoidis ass. nov.
Таблица 5
Высота над ур. м., м 825 1000 1070 860 1050 1000 850 1000 960 1015 1015 1000 1010
Экспозиция склона ЮВ - - Ю - - ССО ССО ССО - - - -
Крутизна склона, град. 15 0 0 5 0 0 5 5 1 0 0 0 0
Площадь описания, м2 4 4 4 4 4 4 4 4 4 100 100 100 100
Проективное покрытие, %
общее 10 10 25 10 1 7 5 10 10 3 6 5 10
сосудистые 3 5 2 5 1 5 3 3 5 1 3 5 3 о а н
мохообразные 5 3 5 3 1 3 1 5 5 3 2 5 5 о =
лишайники 5 3 20 2 <1 3 5 5 5 1 3 3 7 к о
Число видов Í- U
общее 34 40 15 28 19 28 30 33 27 18 17 23 28 в
сосудистые 9 14 4 16 7 8 10 7 10 4 5 7 10
мохообразные 12 12 2 6 5 10 8 15 10 5 4 9 9
лишайники 13 14 9 6 7 10 12 11 7 9 8 7 9
Номер описания
авторский 2/19 11/14 12/20 80/19 91/19 82/19 1D/18 1/17 2/17 5/13 4/13 4/17 3/17
табличный 1 2* 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
+ +
2
1
+
+ + +
+
1
+
1
+ +
1
+
5
+
1
+
1
3
+
Диагностические виды (д. в.) асс. Cetrariello delisei herbaceae Harrimanella hypnoides CS Carex bigelowii Cetrariella delisei Andreaea rupestris Gymnomitrion concinnatum CS Hymenoloma crispulum Marsupella apiculata CS Huperzia selago subsp. arctica Solorina crocea CS Pseudolophozia sudetica CS
Д. в. союза Cassiopo-Salicwn herbaceae Luzula arcuata Bucklandiella microcarpa Polytrichum piliferum
Прочие виды Cetraria islandica Flavocetraria nivalis Racomitrium lanuginosum Stereocaulon alpinum Alectoria nigricans Juncus trifidus Flavocetraria cucullata Phyllodoce coerulea Cardamine bellidifolia Ochrolechia frigida Polytrichastrum alpinum Alectoria ochroleuca Saxifraga oppositifolia Salix polaris Silene acaulis Rhizocarpon geographicum Trilophozia quinquedentata Dryas octopetala Cladonia arbuscula C. coccifera C. amaurocraea Polytrichum juniperinum Empetrum hermaphroditum Niphotrichum canescens Cetraria nigricans Cladonia sp. Kiaeria glacialis
-Harrimanelletum hypnoidis и союза Cassiopo-Salicion
+ 1
1
+
1
+
+ 1
1 + + 1 1
1 1 + 1 + +
+ 1 + + 1
1 1 10 + +
+ 1 5 + +
+ + 5 1 + +
+ + 1 +
+ + + +
+ +
+ + +
+ + +
+ + +
+
+ 1
+ + +
+ 1 +
+ + 1 + 2
1 1
+ +
1 1 +
1 +
+ +
+
+ 1
+ +
1
+ +
+
+ + +
+ 1
+ +
2
+
1
1
+
1
+ + +
+ +
+ +
+ + + + V+-1
1 1 1 1 1 V+-1
1 1 + IV+-5
1 1 + + 1 IV+-1
+ + + + III+-1
+ + 1 + III+-1
+ + + III+-3
+ + + III+
+ + + + III+
+ 1 + + II+-1
1 1 1 + 2 + V+-2
1 3 1 3 1 V+-3
1 1 1 1 IV+-1
1 1 1 1 5 V+-10
+ + + 1 + + V+-5
1 1 1 IV+-5
1 1 + + + IV+-1
+ + + + IV+
1 1 + 1 1 IV+-1
+ + + III+
+ + + II'+
+ + II+
1 1 1 II+-1
1 2 II+-2
II+
II+-1
II+-2
+ + 1 + + III+-1
1 + II+-1
+ + + + II+
II+-1
2 II+-2
+ + + II+
1 + + II+-1
II+-1
+ + II+
+ 1 II+-1
II+
+ + II+
II+
Примечание. Встречены в 1-2 описаниях: Antennana dioica 4 (+); Anthelia juratzkana 12 (+); Arctoparmelia centrifuga 8 (+); Baeomyces placophyllus 2 (+); Barbilophozia hatcheri 8 (+); Beckwithia glacialis 4 (+); Persicaria vivipara 4 (+); Bryocaulon divergens 3 (+); Bryonora castanea 8 (+); Carex canescens 12 (1), 13 (+); Cassiope tetragona 11 (+); Ceratodon purpureus 6 (+); Cetraria ericetorum 4 (+), 10 (+); C. odontella 8 (+); Cladonia gracilis 2 (+), 6 (+); C. pleurota 4 (+); C. rangiferina 13 (+); C. scabriuscula 10 (+); C. squamosa 3 (+); C. uncialis 1 (+); Dicranum flexicaule 2 (+); D. majus 8 (+), 13 (+); Diphasiastrum alpinum 9 (+), 12 (+); Diplophyllum taxifolium 2 (+), 6 (1); Festuca ovina 8 (1); F. rubra 4 (1), 13 (+); Fuscocephaloziopsis albescens 9 (+); Hieracium alpinum 4 (+); Loiseleuriaprocumbens 4 (+), 7 (1); Lophozia savicziae 1 (+); Lycopodium dubium 8 (+); Marsupella boeckii 8 (+); M. sprucei 7 (+), 8 (+); Melanelia hepatizon 2 (+); Oxyria digyna 1 (+), 6 (+); Peltigera didactyla 4 (1); Pertusaria dactylina 7 (+); P. geminipara 1 (+); Pleurozium schreberi 2 (+), 13 (1); Polytrichum commune 8 (+); Porpidia sp. 7 (+); Ptilidium ciliare 8 (+), 9 (+); Salix glauca 2 (+); S. hastata 5 (+); S. herbacea 7 (+); Sanionia uncinata 8 (1); Saxifraga cespitosa 5 (+); Schljakovianthus quadrilobus 1 (+); Solenostoma confertissimum 1 (+);
Эта и предыдущая (асс. Anthelio-Luzuletum
arcuatae) ассоциации близки по составу из-за присутствия в сообществах печеночников (в основном Gymnomitrion concinnatum и Marsupella apiculata) и высокого постоянства Harrimanella hypnoides (табл. 8). Отличия от предыдущей ассоциации — меньшие покрытие и постоянство печеночников и корковых лишайников; в асс. Anthelio-Luzuletum arcuatae почти вдвое больше видов кустарничков и трав, мхов и лишайников, и в целом, более высокое видовое богатство.
Общее проективное покрытие — от 1 до 25 %: сосудистые растения и мохообразные — от 1 до 5 %, лишайники — от <1 до 20 %.
Общее число видов в ассоциации — 101 (32 сосудистых растения, 30 мохообразных, 39 лишайников); среднее число видов в сообществе — 26 (соответственно 9, 8 и 9).
Экология и распространение. Сообщества располагаются на высотах от 825 до 1070 м, на плато и вершинах Хибинских и Ловозерских гор и занимают места с более мощным снежным покровом, чем в предыдущей ассоциации. Субстрат — мелкий и средний щебень, почвы — фрагментарные примитивные петроземы.
Класс Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea
Eggler ex Schubert 1960.
Порядок Deschampsio flexuosae-Vaccinietalia myrtilli Dahl 1957.
Союз Loiseleurio-Arctostaphy lion Kalliola ex Nordh. 1943.
Класс, порядок и союз объединяют кустарнич-ковые сообщества, распространенные в тундровой зоне и горнотундровом поясе Евразии и Северной Америки (Mucina et al., 2016).
Диагностические виды: Arctous alpina, Loiseleuria procumbens. Среди постоянных видов союза в гольцовых пустынях — Silene acaulis и Sa-lix polaris.
Асс. Racomitrio lanuginosi-Dryadetum oc-topetalae Telyatnikov 2010 (табл. 6).
Диагностические виды: Antennaria dioica, Dryas octopetala, Festuca ovina, Vaccinium vi-tis-idaea subsp. minus.
Состав и структура. В подушках лишайников и мохообразных, от нескольких дециметров до нескольких метров в поперечнике, доминируют кустарнички — Salix polaris, Empetrum hermaphrodi-tum, Phyllodoce coerulea, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, Dryas octopetala, во время цветения дающая аспект, а также граминоиды (с большим покрытием Festuca ovina wJuncus trifidus). Преобладают лишайники (Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Cetraria islandica, Flavocetraria cucullata, F. nivalis),
постоянно присутствуют мхи (Racomitrium lanugi-nosum).
Общее проективное покрытие — от 5 до 15 %: сосудистые растения — от 1 до 10 %, мохообразные — от <1 до 5 %, лишайники — от 0 до 15 %.
Общее число видов в ассоциации — 79 (30 сосудистых растений, 21 мохообразных, 28 лишайников); среднее число видов в сообществе — 26 (соответственно 11, 6 и 10).
Экология и распространение. Сообщества ассоциации располагаются на высотах от 810 до 1000 м, на щебнистых малоснежных и хорошо дренированных участках горных склонов разной экспозиции, с небольшим уклоном, а также на бровках плато. Ассоциация в большей степени характерна для горно-тундрового пояса, а в поясе гольцовых пустынь представляет переходный тип к горным тундрам.
Синтаксономия. Ассоциация описана М. Ю. Телятниковым в 2010 г. в малоснежных и бесснежных местообитаниях в горно-тундровом поясе северо-западной части плато Путорана (Telyatnikov, 2010). Она объединяет кустарничково-лишайниковые сообщества с доминированием Cassiope tetragona, Dryas octopetala, Salix polaris, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, V. vitis-idaea subsp. minus. В мохово-лишайниковом ярусе преобладают Racomitrium lanuginosum, Cetraria islandica, виды рода Cladonia. Сообщества распространены на Кольском полуострове, как в горных, так и в зональных условиях равнинных тундр (Koroleva, Kulyugina, 2015; Koroleva, 2015). Их специфика в поясе гольцовых пустынь, помимо несомкнутого покрова — высокое обилие лишайников родов Flavocetraria и Alectoria, а также трав — Carex bigelowii, Festuca ovina, Juncus trifidus и Luzula arcuata.
Асс. Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii
ass. nov. (табл. 7).
Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 7, оп. 5 (авторский номер 15b/14): Мурманская обл., Ловозерские горы, гора Страшенпахк, плато, 900 м, 67.74030 с. ш., 34.72600 в. д., 01.08.2014, автор -А. Д. Данилова.
Диагностические виды: Carex bigelowii, Juncus trifidus, Salix polaris, Sphenolobus minutus.
Состав и структура. Покров сложен подушками мохообразных и лишайников (Alectoria ochroleuca, Cetraria islandica, Flavocetraria cucullata, F. nivalis; Racomitrium lanuginosum), образующие скопления, окруженные дерновинами Carex bigelowii и Juncus trifidus с примесью Silene acaulis и кустарничков (Salix polaris, Empetrum hermaphrodi-tum, Phyllodoce coerulea, Vaccinium vitis-idaea subsp.
Продолжение примечания к табл. 5
Solidago virgaurea subsp. lapponica 4 (+); Sphaerophorus globosus 7 (+); Sphenolobus saxicola 2 (+); Stereocaulon arcti-cum 7 (+); S. nanoides 1 (+); S. rivulorum 1 (+); S. subcorallioides 1 (+); Tetralophozia setiformis 2 (+), 8 (+); Thamnolia vermicularis 2 (+), 7 (+); Vaccinium myrtillus 2 (+); V. uliginosum subsp. microphyllum 4 (+), 6 (+); V. vitis-idaea subsp. minus 2 (+), 7 (+).
Местонахождение. Мурманская обл. Хибинские горы: 1 — Айкуайвенчорр, гребень, 67.61970 с. ш., 33.72220 в. д., 28.07.2019; 3 — там же, 67.60820 с. ш., 33.78000 в. д., 08.07.2020; 4 — там же, 67.60620 с. ш., 33.73680 в. д., 25.08.2019; 5 — там же, 67.60410 с. ш., 33.80000 в. д., 25.08.2019; 6 — там же, 67.61140 с. ш., 33.75980 в. д., 25.08.2019;
2 — Тахтарвумчорр, 67.66440 с. ш., 33.54330 в. д., 01.07.2014; 8 — Вудъяврчорр, гребень, выход на плато, 67.63870 с. ш., 33.60640 в. д., 09.09.2017; 9 — там же, 67.64100 с. ш., 33.62050 в. д., 09.09.2017; 10 — там же, 67.64250 с. ш., 33.61400 в. д., 14.09.2013; 11 — там же, 67.64100 с. ш., 33.61920 в. д., 14.09.2013; 12 — там же, плато, 67.64350 с. ш., 33.6135 в. д., 09.09.2017; 13 — там же, плато, 67.64140 с. ш., 33.61820 в. д., 09.09.2017. Ловозерские горы: 7 — Кедыквырпакх, отрог над восточным цирком Раслака, 67.87200 с. ш., 34.61230 в. д., 25.07.2018.
Авторы описаний: 1, 3-6, 8-13 — А. Д. Данилова, Н. Е. Королёва; 2, 7 — А. Д. Данилова. CS — диагностические виды союза Cassiopo-Salicion herbaceae. * — номенклатурный тип (holotypus) ассоциации.
Таблица 6
Ассоциация Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae Association Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae
Высота над ур. м., м 890 860 810 820 860 950 1000 900 1000 980
Экспозиция склона - - З - ЮЗ - - - - ЮЮЗ
Крутизна склона, град. 0 0 5 0 10 0 0 0 0 5
Проективное покрытие, % общее 6 7 10 10 10 10 5 10 15 10
сосудистые мохообразные лишайники 6 2 <1 3 2 3 5 5 7 2 2 6 7 2 1 10 <1 <1 5 <1 1 1 10 1 <1 15 8 1 1 о а tu =
Число видов К о
общее 26 25 21 26 23 45 22 23 28 26 о
сосудистые мохообразные лишайники 14 7 5 10 4 11 7 7 7 11 5 10 8 4 11 20 14 11 8 4 10 5 7 11 14 0 14 12 4 10 В
Номер описания со со со 6 45 о 45
авторский -о 9 CS 6 -о 6 CS 9 Ю сч О 2
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Диагностические виды (д. в.) асс. Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae
111.11
. + 1 . + +
Dryas octopetala Vaccinium vitis-idaea
subsp. minus Festuca ovina 5 1
Antennaria dioica + +
Д. в. союза Loiseleurio-Arctostaphylion Salix polaris Silene acaulis Arctous alpina Loiseleuria procumbens
Прочие виды Flavocetraria nivalis Solorina crocea Cetraria islandica Racomitrium lanuginosum Alectoria nigricans A. ochroleuca Flavocetraria cucullata Stereocaulon alpinum Luzula arcuata Cladonia arbuscula Empetrum hermaphroditum Sanionia uncinata Phyllodoce coerulea Juncus trifidus Saxifraga oppositifolia Polytrichum juniperinum Thamnolia vermicularis Bucklandiella microcarpa Polytrichum piliferum Polytrichastrum alpinum Cladonia coccifera Pseudolophozia sudetica Carex bigelowii Vaccinium uliginosum
subsp. microphyllum Bartsia alpina Cladonia rangiferina Dicranum flexicaule Diphasiastrum alpinum Niphotrichum canescens Solidago lapponica Peltigera malacea Peltigera sp. Salix glauca
+ + +
+ +
+
+ +
+ 1 3 3
+ + + +
3 3 3
1 1 1 1
+ 1 +
+ 1
+ 2 3
+ + +
+ +
+ +
5 1
+
+ +
+ 1 1
+ + 1
+
1
+ + 1
+ +
+
1 +
1
+
1
+
+
+
1 1
+ +
3
+
+ +
3
+ +
+ +
+ + 1
+ +
1 1 1
+ + +
+ + +
+
1
+
1
1 1
+ +
1
+
+ +
1
+
1
1
1
+
1 2 1
1
+
+ +
1
+
+ +
Примечание. Встречены в 1-2 описаниях: Andreaea rupestris 6 (+), 7 (+); Avenella flexuosa 6 (+); Barbi-lophozia hatcheri 6 (+); Betula nana 4 (+), 6 (+); Brachythecium reflexum
6 (+); Bryocaulon divergens 7 (+); Cetraria ericetorum 9 (+); C. nigricans
7 (+), 8 (1); Chamerion angustifolium
6 (3); Cladonia amaurocraea 4 (+),
7 (+); C. gracilis 6 (+), 9 (+); C. mi-tis 6 (+); C. stellaris 9 (+); Cladonia sp. 4 (+), 10 (+); Gymnomitrion concinna-tum 6 (+); Hieracium alpinum 6 (+); Hu-perzia selago subsp. arctica 10 (+); Hy-locomium splendens 6 (1); Hymenoloma crispulum 1 (1), 8 (+); Kiaeria glacialis 6 (1); Lecidea alpestris 6 (+); Lycopo-dium dubium 1 (+); Marsupella sprucei 6 (+); Melanelia hepatizon 6 (+), 10 (+); Ochrolechia frigida 8 (+), 9 (+); Peltigera leucophlebia 6 (+), 10 (+); P. praefextata
6 (+); Pleurozium schreberi 6 (+), 8 (+); Poa alpina 6 (+); Pohlia sp. 6 (+); Salix hastata 9 (+); Sibbaldia procumbens 1 (1), 2 (+); Sphaerophorus globosus
7 (+); Stereocaulon vesuvianum 8 (+), 10 (+); Tetralophozia setiformis 7 (+); Trilophozia quinquedentata 6 (+); Vac-cinium myrtillus 1 (+), 6 (+).
Местонахождение. Мурманская обл. Хибинские горы: 1 — Кукисвумчорр, 67.66900 с. ш.
33.68550 в. д., 12.09.2013; 2 — там же, 67.67250 с. ш., 33.68620 в. д., 15.06.2014; 5 — там же, плато, 67.67250 с. ш., 33.68620 в. д., 15.06.2014; 3 — Айкуайвенчорр, западный отрог, 67.61940 с. ш., 33.71980 в. д., 16.09.2013; 4 — там же, западный отрог, 67.61920 с. ш., 33.72030 в. д., 16.09.2013; 9 — там же, гребень, 67,60570 с. ш., 33,73560 в. д., 28.07.2019; 6 — Вудъяврчорр, плато, 67.72070 с. ш., 33.50600 в. д., 20.08.2016; 7 — Северный Лявочорр, 67.87610 с. ш., 33.76940 в. д., 03.08.2016; 8 — Тахтарпорр, 67.69510 с. ш., 33.56080 в. д., 15.08.2016; 10 — там же, 67.70000 с. ш., 33.56660 в. д., 15.08.2016.
Авторы описаний: 1-8, 10 — А. Д. Данилова; 9 — А. Д. Данилова и Н. Е. Королёва.
1 1 V+-1
+ IV+-1
+ + IV+-5
3 III+-1
+ IV+-1
+ 1 III+-1
+ II+-1
+ II+
10 1 V+-10
+ IV+
5 + V+-5
1 IV+-1
1 IV+-1
1 + IV+-1
3 1 IV+-3
+ IV+-1
+ т ТТ+-1
1 т ТТ+-1
1 т ТТ+-5
1 т ТТ+-1
+ + т ТТ+-1
т ТТ+-1
+ т ТТ+-1
+ т ТТ+-1
+ II+-1
II+-1
II+-1
ТТ +
+ ТТ +
II+-1
+ 5 II+-5
+ 1 II+-1
ТТ +
+ ТТ +
II+-1
II+
II+-1
+ II+-2
II+
+ II+
1 II+-1
minus), либо осоковыми дерно-винами с лишайниками и мохообразными. Побеги осоки и ситника прорастают сквозь подушки лишайников и мохообразных. Ксилоризом кустарничка Salix polaris находится в слое подстилки и почвы. Печеночники (Sphe-nolobus minutus, Pseudolophozia sudetica, а также Prasanthus sue-cicus — вид из Красной книги Мурманской обл. (2014)) встречаются в дернине осоки и в подушках мохообразных и лишайников. Высота покрова 3-15 см, площадь сообществ — от нескольких дециметров до 1.5-3 м2.
В сообществах этой и предыдущей ассоциации при благоприятном микроклимате (более сглаженный режим температуры и влажности), отличном от окружающих щебнистых субстратов (Shtabrovskaya, Zenkova, 2019), закрепляются и разрастаются травы (Carex bigelowii, Juncus trifidus, Silene acaulis) и кустарнички (Dryas octopetala, Salix polaris). Некоторые из них — общие и постоянные виды двух ассоциаций (табл. 8). На стадии формирования сообществ доминируют мохообразные и лишайники.
Ассоциация Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii ass. nov. Association Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii ass. nov.
Таблица 7
Высота над ур. м., м 1000 1000 990 1070 900 1020 1065 860 960 850 1100 850 860 1070 1070
Экспозиция склона С - Ю - - В Ю ЮЮЗ - - - - В - -
Крутизна склона, град. 3 0 25 0 0 15 15 15 0 0 0 0 7 0 0
Проективное покрытие, % общее 25 5 15 13 10 10 3 10 10 10 10 10 10 10 25
сосудистые мохообразные лишайники 10 10 15 5 3 0 15 5 10 9 3 1 7 1 2 5 3 7 1 3 1 3 1 6 3 1 10 5 1 10 1 3 10 2 2 6 3 1 10 5 1 5 15 5 25 o a to = К
Число видов
общее 21 16 31 12 15 21 14 20 19 16 40 14 14 35 21 H o
сосудистые мохообразные лишайники 3 8 10 7 9 0 14 6 11 3 7 2 7 3 5 9 5 7 5 7 2 11 3 6 9 3 7 9 2 5 10 13 17 3 5 6 7 2 5 18 5 12 8 3 10 o в
Номер описания авторский 0 сч сч 45 45 9 81 0 5 3 4 ^ 6 6 3 t^ 2 4 4 t^ 9 8 9 8 8
табличный 1 2 3 4 5* 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Диагностические виды (д. в.) асс. Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii
4
1
+
10
5
+
1
+
+ +
+ +
+
1 1
9
+
+ +
3
1
+
1
1
1
+
1 3 1
3
+
+
1
+
+
2 1
1
3
6
+
1
+
+. +.
1+
1.
+ +
1
+
+ +
3 3
1
+
1
3
+
+ + + + + + +
1
1
+
+
1 1
2
+
2 1
+ +
1. +.
1. 4.
+1
1+
.+ 1. .+
+ +
1
1
+
+
+
5
+
+
+ + +
1
+
+ + + +
1
Carex bigelowii Juncus trifidus Salix polaris Sphenolobus minutus
Д. в. союза Luzulion arcuatae Racomitrium lanuginosum 5
Flavocetraria nivalis 10
Alectoria ochroleuca +
Polytrichum piliferum 5
Flavocetraria cucullata 1
Cetraria islandica Luzula arcuata Ochrolechia frigida Bucklandiella microcarpa Alectoria nigricans Huperzia selago subsp. arctica Thamnolia vermicularis 1
Cetrariella delisei 1
Stereocaulon alpinum +
Polytrichastrum alpinum Hymenoloma crispulum Saxífraga oppositifoila
Д. в. союза Loiseleurio-Arctostaphylion Loiseleuria procumbens
Прочие виды Phyllodoce coerulea . . +
Silene acaulis . + 1
Vaccinium vitis-idaea Cladonia arbuscula Polytrichum juniperinum Empetrum hermaphroditum Vaccinium uliginosum subsp.
mycrophillum Festuca ovina . + 1
Dryas octopetala . . +
Cladonia gracilis . . +
Sanionia uncinata Cladonia rangiferina Pseudolophozia sudetica Harrimanella hypnoides Gymnomitrion concinnatum
Примечание. Встречены в 1-2 описаниях: Andreaea rupestris 9 (+), 11 (+); Anthelia juratzkana 2 (+), 8 (+); An-thoxatum alpinum 14 (+); Arctous alpina 5 (+), 10 (+); Avenella flexuosa 14 (+); Barbilophozia lycopodioides 2 (+); Bartsia alpina 2 (+), 3 (+); Beckwithiaglacialis 3 (+); Betula nana 9 (+); Bilimbia microcarpa 1 (+); Persicaria vivipara 3 (+), 14 (+); Bryocaulon divergens 11 (+); Calluna vulgaris 14 (+); Cardamine bellidifolia 3 (+); Cerastium alpinum 3 (1); Cetraria erice-torum 4 (+); C. nigricans 8 (1), 11 (+); Chamerion angustifolium 7 (+); Cladonia amaurocraea 1 (+), 6 (1); C. coccifera 3 (+), 11 (+); C. mitis 14 (1), 15 (5); C. pleurota 14 (1), 15 (1); Cladonia sp. 3 (+); C. stellaris 5 (+), 9 (+); C. stricta 14 (+), 15 (+); C. uncialis 3 (+); Conostomum tetragonum 14 (+); Dicranum flexicaule 6 (1); D. majus 3 (+); Diphasiastrum alpinum 14 (+), 15 (+); Diplophyllum taxifolium 2 (+), 11 (+); Gymnomitrion corallioides 1 (+); Hieracium alpinum 15 (+); Kiaeria glacialis 15 (3); Leptobryumpyriforme 3 (+), 11 (+); Marsupella apiculata 14 (+); M. sprucei 2 (+); Melanelia stygia 11 (+); Micarea in-crassata 1 (+); Niphotrichum canescens 11 (1); Orthocauliskunzeanus 14 (+); Peltigera malacea 14 (+), 15 (+); P. scabrosa 14 (+), 15 (1); Pleurozium schreberi 4 (+), 6 (+); Poa alpina 4 (+), 7 (+); Prasanthus suecicus 1 (+), 2 (+); Rhizocarpon geographicum 10 (1); Salix glauca 9 (+); S. reticulata 14 (+); Schljakovianthus quadrilobus 1 (+); Sibbaldia procumbens 14 (+); Solidago virgaurea subsp. lapponica 14 (+); Solorina crocea 14 (+), 15 (+); Stereocaulonglareosum 14 (+); S. rivulorum 11 (+); S. vesuvianum 11 (+);
+ + +
1 1 5 V1-10
1 1 IV+-5
1 5 5 IV+-5
III+
1 5 V+-5
5 IV+-10
1 III+-6
+ III+-5
2 III1-3
1 + 10 III+-10
+ II+-5
+ 5 II+-5
II+-1
1 II+-1
+ II+
II+-1
II+-1
5 II+-5
II+-1
II+-1
I+
+ I+
+ 1 1 III+-1
+ III+-1
+ + III+-1
5 5 III+-5
+ II+-1
1 II+-1
+ 1 II+-1
II+-1
1 II+-1
5 5 II+-5
+ 5 II+-5
I1
I+
I+
I+
Впоследствии доминантами становятся сосудистые растения (особенно Carex bigelowii), благодаря развитой сети побегов и корневищ. Увеличивается доля кустарничков, между побегами осоки закрепляются и разрастаются лишайники — Cetraria islandica, Cla-donia arbuscula, Flavocetraria nivalis, F. cucullata.
Общее проективное покрытие — от 3 до 25 %: сосудистые растения и мохообразные — от 1 до 15 %, лишайники — от 0 до 25 %.
Общее число видов в ассоциации — 97 (34 сосудистых, 28 мохообразных, 35 лишайников; среднее число видов в сообществе -20 (соответственно 8, 5 и 7).
Экология и распространение. Сообщества располагаются на высотах от 850 до 1070 м, на окраинах плато Хибинских и Ловозерских гор, где зимой они укрыты снегом. Почвы — гумусовые петроземы (Maslov et al., 2021), где из-за развития ризосферы осоки
Продолжение
примечания к табл. 7
Tetralophozia setiformis 4 (+),
11 (+); Umbilicaria hyperborea
9 (+); U. proboscidea 11 (+); Veronica alpina 14 (+), 15 (+).
Местонахождение. Мурманская обл., Хибинские горы, Айкуайвенчорр: 1 — 67.60810 с. ш., 33.78540 в. д., 08.07.2020; 3 — 67.61120 с. ш., 33.75050 в. д., 25.08.2019; 4 — 67.60920 с. ш., 33.76980 в. д., 20.06.2014; 7 — 67.60880 с. ш., 33.77160 в. д., 20.06.2014; 10 — 67.61800 с. ш., 33.72910 в. д., 16.09.2013; 14 — плато, 67.60850 с. ш., 33.77720 в. д., 25.08.2019; 15 — плато, 67.60850 с. ш., 33.77720 в. д., 25.08.2019; Тахтарпорр: 2 — 67.70230 с. ш., 33.54940 в. д., 02.07.2016; Вудъяврчорр: 6 — 67.63870 с. ш., 33.60640 в. д., 14.09.2013; 8 — 67.61900 с. ш., 33.59600 в. д., 08.08.2016; Северный Лявочорр: 9 — 67.87470 с. ш., 33.73930 в. д., 03.08.2016; Тахтаррвумчорр:
11 — 67.70280 с. ш., 33.54510 в. д., 01.07.2014; Ловозерские горы, Страшемпахк: 5 — 67.74030 с. ш., 34.72600 в. д., 01.08.2014; 12 — 67.75570 с. ш., 34.71970 в. д., 01.08.2014; 13 — плато, 67.74890 с. ш., 34.75790 в. д., 01.08.2014.
Авторы описаний:
I-4, 6-8, 10, 14, 15 — А. Д. Данилова и Н. Е. Королёва; 2, 5, 9,
II-13 — А. Д. Данилова.
Таблица 8
Синоптическая таблица ассоциаций союзов Andreaeion petrophilae, Luzulion arcuatae, Cassiopo-Salicion herbaceae, Loiseleurio-Arctostaphylion в поясе гольцовых пустынь Хибинских и Ловозерских гор
Synoptic table of associations of the alliances Andreaeion nivalis, Luzulion arcuatae, Cassiopo-Salicion herbaceae, Loiseleurio-Arctostaphylion in the
fjell field belt in Khibiny and Lovozero Mountains
Союз Andreaeion petrophilae Luzulion arcuatae Cassiopo- Salicion herbaceae Loiseleurio-Arctostaphylion
Ассоциация Andreaeo rupes-tris-Racomitrie-tum microcarpi Cetrariello deli-sei-Racomitrie-tum lanuginosi Saxifrago op-positifoliae-Fla-vocetrarietum nivalis Anthelio-Luzu-letum arcuatae Cetrariello deli-sei-Harrimanel-letum hypnoidis Racomitrio lanu-ginosi-Dryade-tum octopetalae Flavocetrario nivalis-Carice-tum bigelowii
Число описаний 8 10 16 19 13 9 15
Среднее число видов в сообществе 11 20 14 19 26 26 21
Число видов в ассоциации общее сосудистые мохообразные лишайники 45 14 13 18 67 19 7 41 68 27 16 25 94 20 33 41 101 32 30 39 79 30 21 28 97 34 28 35
Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7
Диагностические видь Rhizocarpon geographicum Umbilicaria cylindrica U. hyperborea U. proboscidea Cetraria ericetorum Pseudephebe pubescens (д. в.) асс II+-1 . Cetrar V+-5 IV+ IV+ III+-1 III+ II, iello delis I+-1 I+ ei-Ra I+ I+ comitri II+-1 etum lan I+ uginosi I1 I+ I+ I+
Д. в. асс. Andreaeo rupestris-Racomitrietum microcarpi
Andreaea rupestris I V+-1 I III+-3 | I+-1 | II+-3 | IV+-1
I+
I+
Д. в. асс. Saxifrago oppositifoliae-Flavocetrarietum nivalis и союза Luzulion arcuatae
[
Saxifraga oppositifolia
I+
II+
IV+
]II+
II+
Harrimanella hypnoides Gymnomitrion
concinnatum Solorina crocea Pseudolophozia sudetica Marsupella apiculata Bucklandiella microcarpa Polytrichum piliferum Luzula arcuata
Д. в. асс. Anthelio-Luzuletum arcuatae
I+ IV+-5 V+-1
I+-1 V+-10 III+-1
I+ II+-1 III+
I+ III+ II+-1
III+ III+-3
V+-5 11I+-5 II+-5 IV+-15 V+-3
IV+ II+-1 II+-1 IV+-5 IV+-1
I1 II+-1 III+-1 IV+-5 V+-2
II+-1 I+
II+ I+
I+ I+
IV+ I+
II+-1 I+
I+
II+-1 II+-1
III+-1 III+-5
III+-1 II+-5
Ochrolechia frigida Micarea incrassata Anthelia juratzkana Gymnomitrion corallioides
III+ I+
III+ I+
V+-5
III+
II+-2 II1-5
II+
II+
II+-5 I+
I+
I1
Д. в. асс. Cetrariello delisei-Harrimanelletum hypnoidis
Cetrariella delisei Hymenoloma crispulum
V+-1 I+
V+-1 I+
I+-1 I+
II+-1 I+
Д. в. асс. Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae
Dryas octopetala . . I+
Vaccinium vitis-idaea . I+ II+-1
subsp. minus
Fest^a ovina I+ . II+-1
Antennaria dioica . . .
Д. в. асс. Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii
II+-1 II+-1
Carex bigelowii Juncus trifidus Sphenolobus minutus
Д. в. союза Loiseleurio-Arctostaphylion
Silene acaulis Arctous alpina Loiseleuria procumbens Salix polaris
I+
II+
I+
Д. в. союза Luzulion arcuatae
Flavocetraria nivalis Cetraria islandica Racomitrium lanuginosum
I+
II+-1
III+-1
V+-3 V+-1 IV+-7
II+-1
II+-1 I+
II+ I+
I+
II+-1
V+-5
V+-4
V+-7
II+-2
III+-1 II+
I1 II+
III+-5
III+-10 V+-5
III+-1
I+-1 II+-2
V+-5 V+-10 IV+-5
III+-1
II+-1 II+ IV+-1
V+-10 V+-5 IV+-1
III+-1 I+
I+
IV+-5
IV+-10 III+-10 V+-5
I
Номер синтаксона
Alectoria ochroleuca
Прочие виды Stereocaulon alpinum Alectoria nigricans Flavocetraria cucullata Phyllodoce coerulea Huperzia selago subsp.
arctica Thamnolia vermicularis Polytrichastrum alpinum Cardamine bellidifolia Polytrichum juniperinum Cladonia amaurocraea C. coccifera Cetraria nigricans Bryocaulon divergens Empetrum hermaphroditum Chamaerion angustifolium Niphotrichum canescens Stereocaulon vesuvianum Tetralophozia setiformis Sanionia uncinata Cladonia rangiferina C. arbuscula Pleurozium schreberi Ceratodon purpureus Vaccinium myrtillus V. uliginosum subsp.
microphyllum Lycopodium dubium Cladonia sp. Stereocaulon rivulorum Marsupella sprucei Melanelia hepatizon Oxyria digyna Salix hastata Solidago virgaurea subsp.
lapponica Cetraria muricata Cladonia cornuta C. deformis C. gracilis C. mitis C. squamosa C. stellaris
C. uncialis Betula nana Saxifraga cespitosa Cerastium alpinum Sphaerophorus globosus Ptilidium ciliare Stereocaulon arcticum S. botryosum
Trilophozia quinquedentata Diphasiastrum alpinum Diplophyllum taxifolium Hieracium alpinum Kiaeria glacialis Baeomyces placophyllus Barbilophozia hatcheri Poa alpina Salix glauca
Schljakovianthus quadri-lobus
Deschampsia flexuosa Barbilophozia lycopo-
dioides Beckwithia glacialis Persicaria vivipara Cladonia pleurota Dicranum flexicaule
D. majus
Leptobryum pyriforme Melanelia stygia Prasanthus suecicus
III+
II+ I+ I2 I+ I+ I+
I+ I+ I+
II+-1
II1
I+ I+
У+-3
III+-1 IV+
III+-1 I+
I+
III+ I+
I+
II+
II+-1
II+ I+
I+ I+
II
II
I+ I+ I+ I+
Продолжение таблицы 8 наибольшие биологическая
активность микроорганизмов и разнообразие почвенного альгоценоза (неопубл. данные В. В. Редькиной, Р. Р. Шалыгиной, Д. А. Давыдова).
Синтаксономия. Сообщества с доминированием Carex bigelowii описаны в горах Гренландии, Исландии, Фарерских островов и Фенноскандии в разных высших единицах. R. Nordhagen (1937) описал травяные пустоши с ситником и осокой (Graskrautheiden) горно-тундрового пояса Скандинавских гор в союзе Nardo - Caricion bigelowii Nordh. (1936) 1943. Более бедные видами сообщества на кислых субстратах, с сомкнутым покровом из трав (Avenella flexuosa, Carex bigelowii, Juncus trifidus, Hieracium alpinum, Trientalis europaea), мхов (Racomitrium lanuginosum) и лишайников (Cetraria islandica, Cla-donia arbuscula) он относил к союзу Junción trifidi scandinavicum (класс Cari-cetea curvulae) и отмечал близость этого союза с ку-старничковыми сообществами союза Loiseleurio-Vaccinion. В 2016 г. Juncion trifidi scandinavicum сведен в синонимы союза Loiseleu-rio-Arctostaphylion (Mu-cina et al., 2016).
Е. Dahl (1957, 1987)относил сообщества асс. Racomi-trio-Caricetum bigelowii (Du Rietz 1925) Nordh. 1943 к союзу Loiseleurio-Arctostaphylion и отмечал их приуроченность к районам Скандинавских гор с океаническим климатом. К. Dier-ssen (1992) возражал против такого размещения и перенес их в класс Phyllodoco-Vaccinion Nordh. 1937, предложив неотип-описание асс. Carici bigelowii-Racomit-rietum (Du Rietz 1925) Dahl 1957, которая от сообществ на Кольском полуострове отличается сомкнутым покровом, богатым составом и преобладанием в напочвенном ярусе мохообразных (Racomitrium lanuginosum и Ptilidium ciliare), а не хио-нофобных лишайников.
Многовидовые сообщества асс. Racomitrio-Caricetum bigelowii (Du Rietz 1925) Dahl 1957 с участием мезофиль-ных трав, распространенные
3 4 5 6 7
IV+-5 II+-3 II+ IV+-1 III+-6
II+-1 III+-1 IV+-1 IV+-1 II+-5
II+-1 II+-1 IV+ IV+-1 II+-1
III+-3 I+ III+ IV+-3 III1-3
II+-1 II+ III+ III+-1 III+-1
I+ I+ III+ I+ II+
III+-1 I+ I+ III+-1 II+-1
II+-1 I+-1 II+-2 II+ II+-1
I+ II+-1 II+ I+
II+-3 III+-5 II+-1 Ill+-1 II+-1
I+-1 I+ II+-1 I+ I+-1
II+ II+-3 II+ II+ I+
I+ I+ I+-1 I+-1
I+-1 I+ I+ I+ I+
I+-5 II+ III+-5 II+-1
I+-1 I3 I+
I1 II+-1 III+-1 I1
I+ I+ II+ I+
I+-1 I+ I+ I+ I+
I+-1 I+ I1 III+-1 II+-5
I+-1 I+ I+ II+ I1
I+ II+-2 III+-1 III+-5
I+ I+ I+-1 I+ I+
I1 I+
I+ I+ I+
I+ I+ II+-1 II+-1
I+ I+ I+
I+ I+ II+ I+
I+ I+ I+
II+ I+ I+ I+
I+ I+ I+ I+
I+ I+ I+
I+ I+ I+
I+ II+-2 I+
I+ I+
I+ I+
I+ I+-1
I+ I+ II+-5
I+ I+ I1-5
I+ I+
I+-1 I+ I+
I+ I+ I+
+ I+ I+
I+
+ I1
I+ I+
+ I+
I+ I+
+ I1
I+ ll+ I+
I+ II+ T +
I+-1 I+-1 I +
I+ I.+ I +
II+ I+ I5
I+ I+
I+ I+ I+
I+ I+
I+ II+-1 I+
iI+ I+ +
I+ I+
I+ I+
I + I+
I + I+
I + I1
I + I1
I + I+
i+ I+
i+ I+
i+ I+
+
I
+
I
I
I
I
+
Номер синтаксона
в Исландии (Hadac, 1972), отнесены к союзу Junción trifidi Krajina 1933. Разнотравно-осоковые сообщества верхней части горно-тундрового пояса Хибинских и Ловозерских гор (ассоциации Salici herbaceae-Caricetum bigelowii Koroleva et Kopeina 2019 и Hieracio alpini-Caricetum bigelowii Koroleva et Kopeina 2019) — к союзам Cassiopo-Salicion herbaceae и Potentillo-Polygonion vivi-pari Nordh. 1937 (Koroleva et al., 2019). Осоковые сообщества в верхней части (выше 1120 м) тундрового пояса гор юго-западной Гренландии на склонах северной экспозиции (Sieg et al., 2006, 2009) описаны как асс. Pediculari flam-meae-Caricetum bigelowii Sieg et al. 2006 (союз Cassio-po-Salicion herbaceae). Они формируются вблизи долго тающих снежников, поэтому в них высокое постоянство
гигрофитов и мезогигрофитов. Богатые видами осоковые сообщества с Carex bigelowii subsp. arctisibirica в горнотундровом поясе и поясе гольцовых пустынь Приполярного Урала описала Е. Е. Кулюгина (Ku-lyugina, 2018) как тип сообществ Carex arctisibirica-Acomasty lis glacialis-Alectoria ochroleuca, не определив их синтаксономический статус.
Таким образом, сообщества горно-тундрового пояса и пояса гольцовых пустынь с доминированием Carex bigelowii s. l. различаются по структуре, видовому и синтаксономическому составу и нуждаются в дальнейшем изучении и анализе. Вслед
I1
I2 I+
I+
I+ I+
II+ I+
I+-1 I+
I+
I+ II+
II
Stereocaulon symphychei-lum
Peltigera malacea . . . . . II+
Cladonia scabriuscula Arthrorhaphis citrinella Lophozia murmanica L. savicziae
Fuscocephaloziopsis albe-
scens Marsupella boeckii Cassiope tetragona Ditrichum flexicaule Peltigera scabrosa Cladonia stricta Pertusaria geminipara P. oculata
Polytrichum commune Porpidia sp. Protomicarea limosa
Sibbaldia procumbens . . . . . II1
Solenostoma confertis-simum
Bartsia alpina . . . . . II+
Sphenolobus saxicola
Примечание. В таблицу не включены виды с постоянством I, встречающиеся в одном синтаксоне.
за R. Nordhagen (1937) и E._ Dahl (1987) мы относим асс. Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii к союзу Loiseleurio-Arctostaphylion.
Класс Scheuchzerio palustris-Caricetea fus-
cae Tx. 1937. Олиго-мезотрофные и мезотроф-ные травяно-гипновые болота, мочажины гетеротрофных болот с преобладанием мелких осок и мохообразных, распространенные в умеренной зоне, в бореальном и арктическом регионах Северного полушария (Ermakov, 2012; Mucina et al., 2016).
Продолжение таблицы 8
Продромус растительности пояса гольцовых пустынь Хивинских и Ловозерских гор
Класс Rhizocarpetea geographici Wirth 1972
Порядок Umbilicarietalia Oberd. ex Klika et Hadac 1944 Союз Rhizocarpion alpicolae Frey ex Klement 1955 Тип сообществ Rhizocarpon geographicum Класс Racomitrietea heterostichi Neumayr 1971
Порядок Grimmietalia commutatae Smarda et Vanek in Smarda 1947 Союз Andreaeion petrophilae Smarda 1944
Асс. Andreaeo rupestris-Racomitrietum microcarpi Danilova et Koroleva ass. nov. Класс Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. et al. 1947
Порядок Androsacetalia alpinae Br.-Bl. ap. Br.-Bl. et Jenny 1926
Союз Luzulion arcuatae Elvebakk 1985 ex Danilova et Koroleva hoc loco
Асс. Cetrariello delisei-Racomitrietum lanuginosi Danilova et Koroleva ass. nov. Асс. Saxifrago oppositifoliae-Flavocetrarietum nivalis Danilova et Koroleva ass. nov. Вар. typica Вар. Carex bigelowii Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948
Порядок Salicetalia herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 Союз Cassiopo-Salicion herbaceae Nordh. 1943
Асс. Cetrariello delisei-Harrimanelletum hypnoidis Danilova et Koroleva ass. nov. Асс. Anthelio-Luzuletum arcuatae Nordh. 1928 Класс Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960
Порядок Deschampsio flexuosae-Vaccinietalia myrtilli Dahl 1957 Союз Loiseleurio-Arctostaphylion Kalliola ex Nordh. 1943
Асс. Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae Telyatnikov 2010 Асс. Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii Danilova et Koroleva ass. nov. Класс Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae Tx. 1937 Порядок Caricetalia fuscae Koch 1926
Союз Drepanocladion exannulati Krajina 1933
Асс. Drepanoclado-Ranunculetum hyperborei Hadac 1989
Порядок Caricetalia fuscae Koch 1926. Тра-вяно-гипновые олиго-мезотрофные и олиготроф-ные, на кислых субстратах, болота в зональных и горных условиях в бореальном и умеренном поясе Северного полушария (Mucina et al., 2016).
Союз Drepanocladion exannulati Krajina 1933. Травяно-гипновые маловидовые олиго-мезотроф-ные сильно обводненные болота на некарбонатных породах в горах Северной, Центральной и Южной Европы, а также в тайге и в тундре Северного полушария (Mucina et al., 2016; Peterka et al., 2016).
Асс. Drepanoclado-Ranunculetum hyperborei
Hadac 1989.
Диагностические виды: Ranunculus hy-perboreus, Warnstorfia exannulata, W. sarmentosa.
Состав и структура. Общее проективное покрытие — 90 %, покрытие сосудистых растений — 20 %: Carex bigelowii — 3 %, C. lachenalii — 5 %, Epilobium hornemannii — 1 %, Ranunculus hyperboreus — 10 %, Salix polaris — 2 %. Покрытие мохообразных — 70 %: Pohlia wahlenbergii -30 %, Racomitrium microcarpon — 3 %, Straminergon stramineum — 1 %, Warnstorfia exannulata — 30 %, W. sarmentosa — 5 %. Покрытие лишайников — 1 %: Cetrariella delisei 1 %.
Экология и распространение. Небольшое минеротрофное травяно-гипновое болото (площадь — 80 м2) встречено однажды в Ловозерских горах на перевале Куфтуай (высота 838 м, 67.78184° с. ш., 34.63148° в. д.) по берегам не пересыхающего ручья из-за постоянного подтока подземных вод. Особенности геоморфологии и геологического строения верхних частей Хибинских и Ловозерских гор (трещиноватость пород, мощный плащ делювия, преобладание поверхностей с уклоном) не предполагают развитие в поясе гольцовых пустынь болот, поэтому такие сообщества редки.
Синтаксономия. При описании асс. Drepanoclado-Ranunculetum hyperborei на Шпицбергене Е. Hadac (1989) поместил ее в класс Mon-tio-Cardaminetea Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944, объединяющий сообщества каменистых берегов и русел холодных и олиготрофных водотоков. Впоследствии ее переместили в класс Scheuchzerio-Caricetea (Dierssen, 1992). На Шпицбергене сообщества ассоциации встречаются на илистых почвах, по берегам мелких олиготроф-ных озер и быстрых ручьев, не пересыхающих до конца лета. В покрове преобладают мохообразные. Из сосудистых растений доминирует Ranunculus hyperboreus, из мохообразных — Sarmentypnum sarmentosum (=Calliergon sarmentosum) (Möller, 2000). Отличие сообществ ассоциации в Ловозер-ских горах — доминирование Pohlia wahlenbergii и Warnstorfia exannulata и меньшее покрытие Sarmentypnum sarmentosum. Но для выявления полного состава синтаксона необходим дальнейший поиск и описание сообществ.
ОбСУЖДЕНИЕ
Сосудистые растения пояса гольцовых пустынь. Анализ состава биогеографических элементов во флоре сосудистых растений показал, что при невысоком ее богатстве (всего 70 видов) преобладают виды арктической фракции (арктические, почти арктические, арктоальпийские и метаарктические (или аркто-гольцовые) виды) — 65 %. Остальные фракции распределены следующим образом: гипоарктическая (включая гипоарктические
и гипоаркто-монтанные виды) — 21 %; бореальная (включая аркто-бореальные и аркто-бореально-монтанные) — 4 %; полизональные виды — 10 % (Koroleva et al., 2021). Такой спектр соответствует флоре арктического типа — ее собственно арктическому или среднеарктическому подтипу (Koroleva et al., 2014). Возможно, формирование сообществ пояса гольцовых пустынь складывалось при участии видовых комплексов гольцовых флор (в том числе Cardamine bellidifolia и Luzula confusa) сухих бесснежных щебнистых и каменистых местообитаний гор Северо-Востока Азии (Tolmachev, Yurtzev, 1970). Б. А. Юрцев (Yurtzev, 1968) связывал высокое постоянство мхов и лишайников в сообществах этого пояса на всем ареале также с высокогорьями Северо-Восточной Азии. Если эпилитный комплекс (в первую очередь, лишайники родов Rhi-zocarpon, Umbilicaria, Parmelia, а также мхи родов Andreaea и Grimmia, в меньшей мере Racomitrium) исходно приурочен к горным, скальным и каменистым поверхностям, то синузии кустистых лишайников (в основном роды Cetraria и Flavocetraria) «поднялись» в безлесные горные пояса из расположенных ниже лесных сообществ, где сформировали сплошной напочвенный покров на бедных и каменистых субстратах. Легкое распространение диаспор (в основном, ветровой перенос) на большие расстояния и толерантность к низким температурам позволяет мохообразным и лишайникам быстро заселять освобождающиеся ото льда территории, что делает их наиболее вероятными обитателями ледниковых нунатаков и «первопоселенцами» свободных ото льда участков, от плейстоцена до настоящего времени (Elven, 1980; Derda, Wyatt, 1999; Printzen et al., 2003). Печеночники в сообществах пояса гольцовых пустынь встречаются в почвенных корочках, а также занимают мельчайшие ниши в субстрате и дерновинах (талломах) других растений и лишайников. Патиентно-рудеральная стратегия (Longton, 1988) обеспечивает их широкое распространение не только в поясе гольцовых пустынь, но также и в ниже расположенных поясах, в том числе и лесных, в большей степени, на нарушенных обитаниях — тропах, солифлюкци-онных грядах, участках под тающими снежниками, мелкоземисто-щебнистых осыпях.
Синтаксономическое разнообразие. В поясе гольцовых пустынь Кольского полуострова описаны 8 ассоциаций, 2 варианта и 1 тип сообществ, которые отнесены к 6 союзам, 6 порядкам, 6 классам растительности (табл. 8). Наибольшую площадь занимают сообщества ассоциаций Cetrariello delisei-Racomitrietum lanuginosi и Saxifrago op-positifoliae-Flavocetrarietum nivalis союза Luzulion arcuatae (класс Thlaspietea rotundifoliae). Кроме бесснежных местообитаний гор Кольского полуострова, сообщества этого союза встречаются в Скандинавских горах и на кремнийсодержащих бесснежных участках горных склонов на Шпицбергене (Hadac, 1946, 1989; Elvebakk, 1985, 1994; W^grzyn, Wietrzyk, 2015). Большую площадь, особенно в Ловозерских горах, занимают сообщества асс. Anthelio-Luzuletum arcuatae (союз Cassiopo-Salicion herbaceae, класс Salicetea herbaceae). Ассоциации Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae и Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii (союз Loiseleurio-Arctostaphylion, класс Loiseleurio procumbentis- Vaccinietea) встречаются как в поясе гольцовых пустынь, так и в горнотундровом поясе.
Сообщества мохообразных и лишайников в поясе гольцовых пустынь отнесены к классу
Rhizocarpetea geographici (союз Rhizocarpion alpicolae) и Racomitrietea heterostichi (союз Andreaeion petrophilae). Первый класс включает лихеносинузии эпилитов с доминированием Rhizocarpon geographicum (тип сообществ Rhizo-carpon geographicum); второй — моховые сину-зии с Bucklandiella microcarpa и Andreaea rupestris на щебнистом и каменистом субстрате около тающих снежников (асс. Andreaeo rupestris-Racomi-trietum microcarpi). Разнообразие криптогамных синузий в горах Кольского полуострова не ограничивается одним типом сообществ и одной ассоциацией и требует дальнейшего изучения. Из-за мощного слоя элювия и трещиноватости горных пород в поясе гольцовых пустынь Хибинских и Ловозер-ских гор предельно мало обводненных местообитаний; найдено лишь одно минеротрофное болото (асс. Drepanoclado-Ranunculetum hyperborei, класс Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae). Необходимы дальнейший поиск и описание таких сообществ.
Ординация сообществ пояса гольцовых пустынь Кольского полуострова показывает, что вследствие континуума между сообществами синтаксономи-ческие границы между ассоциациями не выражены (рис. 4). В значительной степени близки ассоциации Cetrariello delisei-Racomitrietum lanugi-nosi и Saxifrago oppositifoliae-Flavocetrarietum nivalis, которые занимают центральную и верхнюю
области диаграммы. В центральной и левой области диаграммы, находятся ассоциации Anthe-lio-Luzuletum arcuatae и Cetrariello delisei-Harrimanelletum hypnoidis, близкие в основном за счет высокого постоянства Harrimanella hypnoides и печеночников. Эти виды входят в список диагностических союза Cassiopo-Salicion her-baceae, класса Salicetea herbaceae, к которым мы отнесли эти ассоциации. Также эти ассоциации близки к союзу Luzulion arcuatae, класса Thlaspietea rotundifolii, в сообществах которого высокое постоянство и обилие хионофобных лишайников (Alectoria ochroleuca, Flavocetraria nivalis и др.), что не характерно для союза Cassiopo-Salicion herbaceae, среди диагностических видов которого — травы Gnaphalium supinum, Sibbaldia pro-cumbens, кустарничек Salix herbacea, мох Kiaeria starkei и др., которые отсутствуют или редки в сообществах союза Luzulion arcuatae.
Обособленное положение асс. Andreaeo rupestris-Racomitrietum microcarpi в левой области диаграммы объясняется бедностью видового состава по сравнению с другими сообществами пояса гольцовых пустынь.
Также отчетливо «облако» описаний в правой области образуют наиболее сложные по структуре и богатые по составу сообщества ассоциаций Flavocetrario nivalis- Caricetum bigelowii и Ra-comitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae союза
Рис. 4. Ординация растительных сообществ пояса гольцовых пустынь Хибинских и Ловозерских гор.
Союз Andreaeion petrophilae, асс. Andreaeo rupestris—Racomitrietum microcarpi (табл. 1); союз Luzulion arcuatae, асс. Saxifrago oppositifoliae—Flavocetrarietum nivalis, вар. typica и вар. Carex bigelowii (табл. 2); асс. Cetrariello deli-sei—Racomitrietum lanuginosi (табл. 3); союз Cassiopo-Salicion herbaceae Nordh. 1943, асс. Anthelio-Luzuletum arcuatae (табл. 4); асс. Cetrariello delisei—Harrimanelletum hypnoidis (табл. 5); союз Loiseleurio-Arctostaphylion: асс. Racomitrio lanuginosi—Dryadetum octopetalae (табл. 6), асс. Flavocetrario nivalis—Caricetum bigelowii (табл. 7).
Буквенно-цифровые индексы соответствуют авторским номерам описаний.
Ordination of plant communities of fjell field in Khibiny and Lovozero Mountains.
Alliance Andreaeion petrophilae, ass. Andreaeo rupestris—Racomitrietum microcarpi Table 1); alliance Luzulion arcuatae, ass. Saxifrago oppositifoliae—Flavocetrarietum nivalis, var. typica and var. Carex bigelowii (Table 2); ass. Cetrariello deli-sei—Racomitrietum lanuginosi (Table 3); alliance Cassiopo-Salicion herbaceae Nordh. 1943, ass. Anthelio-Luzuletum arcuatae (Table 4); ass. Cetrariello delisei—Harrimanelletum hypnoidis (Table 5); alliance Loiseleurio-Arctostaphylion: ass. Racomitrio lanuginosi—Dryadetum octopetalae (Table 6), ass. Flavocetrario nivalis—Caricetum bigelowii (Table 7).
Alphanumeric indices correspond to the author's releve numbers.
Loiseleurio-Arctostaphylion, класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea. Они могут считаться переходными к сообществам горно-тундрового пояса. В них есть как эвритопные кустарнички (Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum), так и диагностические виды союза Loiseleurio-Arctostaphylion (Loiseleuria procumbens), а также кустистые кладонии (Cladonia arbuscula, C. mitis, C. stel-laris), редкие или отсутствующие в сообществах союза Luzulion arcuatae.
На основании анализа взаимного расположения групп описаний в ординационном пространстве можно сделать предположение о факторах среды, наиболее сильно влияющих на сообщества пояса гольцовых пустынь Хибинских и Ловозерских гор. Ось 1 демонстрирует изменения видового богатства сообществ, что связано с длительностью залегания снежного покрова и продолжительностью вегетационного сезона. Ось 2 интерпретировать сложнее, поскольку варьирование покрова происходит в основном по оси 1. Возможно, градиент по оси 2 связан с уровнем криогенной нестабильности местообитаний и степени воздействия физического выветривания. Внизу на оси 2 расположена асс. Anthelio-Luzuletum arcuatae, сообщества которой испытывают сильное воздействие криогенной сортировки, а в сухой сезон — также и ветровой эрозии. В верхней части диаграммы — асс. Cetrariello delisei-Racomitrietum lanuginosi, в сообществах которой присутствуют эпилитные лишайники на мелком щебне и доминирует Cetrariella delisei, которая может формировать сплошной покров.
Ординация сообществ пояса гольцовых пустынь Хибинских и Ловозерских гор, Скандинавских гор и гор Шпицбергена показала обособленное положение почти всех региональных групп сообществ (рис. 5).
В левой части диаграммы — описания типовых ассоциаций Oxyrietum digynae союза Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae (класс Salicetea herbaceae) и Oppositifolietum (Saxifragetum op-posifoliae) (Gjaerevoll, 1950) союза Saxifrago op-positifoliae-Oxyrion digynae (класс Thlaspietea rotundifolii), в синонимы которых попал союз Lu-zulion arcuatae из пояса гольцовых пустынь. Оба союза включают богатые видами травяные сообщества тундрового пояса Скандинавских гор, расположенные в сырых местообитаниях около тающих снежников, с разной доступностью кальция. В сообществах союза Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae среди наиболее обычных видов — травы Epilo-bium anagallidifolium, Oxyria digyna, Veronica alpina, мох Kiaeria starkei и др. (Gjaerevoll, 1950: 405, Table VI, rel. 1-15). В сообществах асс. Oppositi-folietum, союза Saxifrago oppositifoliae-Oxyrion digynae, среди постоянных видов — Arabis alpina, Poa alpina, Saxifraga cernua, S. oppositifolia и др. (Gjaerevoll, 1950: 422-425, Table XIV, rel. 1-10). Рядом с ними на диаграмме — хорошо отграниченная типовая асс. Salicetum herbaceae borealis союза Cassiopo-Salicion herbaceae (класс Salicetea herbaceae) также из Скандинавских гор (Nordhagen, 1943: 266-267, Table 42, rel. 1-15), с постоянными видами — Anthelia juratzkana, Gnaphalium supinum, Harrimanella hypnoides, Kiaeria starkei, Fuscocephaloziopsis albescens, Salix herbacea, Solo-rina crocea, Stereocaulon alpinum. Хорошо отграничена на диаграмме асс. Anthelio-Luzuletum arcuatae в Скандинавских горах (Nordhagen, 1928: 311, Table, rel. 1-12).
В правой части диаграммы — типовые описания асс. Loiseleurio-Diapensietum союза Loise-
leurio-Arctostaphylion (Kalliola, 1939: i75-i79, Table 26, rel. 1-10) из малоснежных и сухих местообитаний Печенгских гор. Они больше похожи на сообщества пояса гольцовых пустынь из-за присутствия (и доминирования) лишайников рода Alectoria, Cetraria, Flavocetraria и др., но значительно отличаются видовым составом сосудистых растений и тем, что растительный покров сообществ Loiseleurio-Arctostaphylion, как правило, сомкнут.
Массив описаний пояса гольцовых пустынь гор Кольского полуострова и Шпицбергена обособлен от остальных групп, кроме союза Loiseleu-rio-Arctostaphylion. Синтаксоны гор Кольского полуострова на диаграмме не разделены отчетливыми границами (за исключением асс. Andreaeo rupestris-Racomitrietum microcarpi). Ассоциации Anthelio-Luzuletum arcuatae и Cetrariello delisei-Harrimanelletum hypnoidis в гольцовых пустынях отделены от ассоциаций Saxifrago oppositifoliae-Flavocetrarietum nivalis и Cetrariello delisei-Ra-comitrietum lanuginosi и расположены ближе к типовым описаниям асс. Anthelio-Luzuletum ar-cuatae Скандинавских гор.
Асс. Anthelio-Luzuletum arcuatae на Шпицбергене также отделена на диаграмме от описаний в Скандинавских горах и горах Кольского полуострова, что связано с расположением в разных природных зонах, и в каждом из регионов возможно выделение викариантов ассоциации. На Шпицбергене в асс. Anthelio-Luzuletum ar-cuatae с высоким постоянством встречаются арк-тоальпийские виды (Saxifraga cernua, S. cespitosa, S. nivalis и др.), которые либо отсутствуют в сообществах ассоциации в Скандинавских горах, либо имеют невысокое постоянство в сообществах в горах Кольского полуострова. Несмотря на эти различия в видовом составе, сообщества асс. Anthe-lio-Luzuletum arcuatae в горах Кольского полуострова, в Скандинавских горах и на Шпицбергене могут рассматриваться в рамках одной ассоциации из-за сходства экологических условий, в которых доминируют и постоянно встречаются те же виды печеночников, кустистых лишайников и трав. Но отнесение этой ассоциации ни к Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae, ни к Saxifrago oppositifoliae-Oxyrion digynae невозможно из-за значительных различий в видовом составе и экологических условиях, что подтверждается и расположением описаний на диаграмме. Асс. Anthelio-Luzuletum arcuatae относили (Noráhagen, 1937, 1943) к союзу Cassiopo-Salicion herbaceae (класс Salicetea herbaceae), среди диагностических видов которого — Harrimanella hypnoides, Gnaphalium supinum, Salix herbacea, S. polaris, Sibbaldia procumbens, мохообразные — Anthelia juratzkana, Gymnomitrium concinnatum, G. corallioides, Kiaeria starkei. Некоторые авторы (Möllen 2000; Sieg et al., 2009; Nilsen, Thannheise^ 2013) переносили асс. Anthelio-Luzuletum arcuatae в класс Thlaspietea rotundifolii, хотя экологически и по видовому составу она близка к классу Salicetea herbaceae. На диаграмме (рис. 5) она занимает промежуточное положение между типовой асс. Salicetum herbaceae borealis (союз Cassiopo-Sali-cion herbaceae) и синтаксонами союза Luzulion arcuatae.
Союз Luzulion arcuatae в правой части орди-национной диаграммы (рис. 5) включает несомкнутые сообщества гор Кольского полуострова и Шпицбергена с преобладанием мохообразных (Racomitrium lanuginosum (доминант), Polytrichum
Saxífrago steilaris-Oxyríon digynae, Сканд, горы
»ти-*
ошю • Andrcaco rupcitri-Racomitrlctum microcQrpi,
Кольский
; 92/19
SN/43.
hcrbaecac, Ска ид. горы
...........,.:¡,.vf.jjj-.-'..........
Cetrariello delhei-
Saxífrago oppositifolíae — Flavocetrarietum nivalis и
Cetrariello deliseh Loiseleurio-
ig o. ^^-^-Iv-Xnane ¿acamitrietumw Яко^о • Arctastaphylion, \ \ "''••Щ. lapuginosi, \ / Кольский
f5'19 V Кольский ак6л9to
-"* *• '"* •' - _3ttf7» óv-. /
n «ко/за ó
i_VI_HI_5 #
Sí»».«!......
^лtívefíAuzB/etum *'' arcuatae, Сканд. горы
лмкЫш!«^,...... —. -• а- ..............,»"»'Í,T3«W
агат*. Шпицберген .............;>S#HÍ¡ß¡W¡ Штл,,«.• .........■^ячА'йЙаЙ^Я™"™''"
i«»««.........::"S'si" ..••««eoj-» r.-.i^^St^v, «»»••
«мяо •— ...........................• i .............i:-:- : ■ Sofes^eofcere-Basemftr/stom
1Q5F.VOO 1ШГО0 I
Flavocetraiio i.nivalis -
J ЬятцЬоО-
.'^wrof « ю V- ; . octopetalae,
" ' ................Кольский
i"« "TOrtíSPí"..- '"
G ХГ/: MI Vr;* ОДК.4- lll.lí'»
Saxífrago oppositifolíae— Oxyrion digynae, Сканд. горы
Э70ШОО
leiM/W'l
T4 t&i Шу/ -. T, -e7lcchtenhpiden, (T.Tl trackcnc Mooshoiden
re&apharo-Racomitrietum lanuginosa, lllnwir^pprPH
л«« •
i (T4), Шпицберген
-[-
-0.4
—i—
0.2
—I— 0.4
—Г 0.6
Axis 1
Рис. 5. Ординация растительных сообществ пояса гольцовых пустынь на Кольском п-ове,
в Фенноскандии и на Шпицбергене.
На Кольском п-ове: асс. Andreaeo rupestris-Racomitrietum microcarpi (табл. 1); асс. Saxífrago oppositifolíae-Flavocetrarietum nivalis (табл. 2) и Cetrariello delisei-Racomitrietum lanuginosi (табл. 3); асс. Anthelio-Luzuletum arcuatae (табл. 4) и Cetrariello delisei-Harrimanelletum hypnoidis (табл. 5); асс. Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae (табл. 6) и Racomitrio lanuginosi-Caricetum bigelowii (табл. 7).
На Шпицбергене: асс. Sphaerophoro-Racomitrietum lanuginosi (Hadac, 1946: Table 30, оп. 72, 71, 45; 1989: Table 16: оп. 23, 24, 71, 72, 78; Möller, 2000: Table 30: оп. 1-9); асс. Anthelio-Luzuletum arcuatae (Möller, 2000: Table 29: оп. 1-19); Flechtenheiden и trockene Moosheiden (Eurola, 1968: Table 3: оп. 1-3, 7, 8, 11-14; Table 4: 1-17).
В Фенноскандии: асс. Oxyrietum digynae, союз Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae, (Gjaerevoll, 1950: Table 6: оп. 1-15); асс. Oppositifolietum (Saxifragetum opposifoliae), союз Saxifrago oppositifoliae-Oxyrion digynae (Gjaerevoll, 1950: Table 14: оп. 1-10); асс. Salicetum herbaceae borealis, союз Cassiopo-Salicion herbaceae (Nordhagen, 1943: Table 42: оп. 1-15); асс. Anthelia-Cesia reiche-Luzula arcuata-Ass. (Anthelio-Luzuletum arcuatae) (Nordhagen, 1928: Table 1: оп. 1-12); асс. Loiseleurio-Diapensietum, союз Loiseleurio-Arctostaphylion (Kalliola, 1939: Table 26: оп. 1-10).
Ordination of plant communities of fjell field in Kola Peninsula, in Fennoscandia and in Spitsbergen.
In Kola Peninsula: ass. Andreaeo rupestris—Racomitrietum microcarpi (Table 1); ass. Saxifrago oppositifoliae—Fla-vocetrarietum nivalis (Table 2) and Cetrariello delisei—Racomitrietum lanuginosi (Table 3); асс. Anthelio-Luzuletum arcuatae (Table 4) and Cetrariello delisei—Harrimanelletum hypnoidis (Table 5); ass. Racomitrio lanuginosi—Dryadetum octopetalae (Table 6) and Racomitrio lanuginosi—Caricetum bigelowii (Table 7).
In Spitsbergen: ass. Sphaerophoro-Racomitrietum lanuginosi (Hadac, 1946: Table30: rel. 72, 71, 45; 1989: Table 16: rel. 23, 24, 71, 72, 78; Möller, 2000: Table 30: rel. 1-9); ass. Anthelio-Luzuletum arcuatae (Möller, 2000: Table 29: rel. 1-19); Flechtenheiden und trockene Moosheiden (Eurola, 1968: Table 3: rel. 1-3, 7, 8, 11-14; Table 4: rel. 1-17). In Fennoscandia: ass. Oxyrietum digynae, alliance Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae, (Gjaerevoll, 1950: Table 6: rel. 1-15); ass. Oppositifolietum (Saxifragetum opposifoliae), alliance Saxifrago oppositifoliae-Oxyrion digynae (Gjaerevoll, 1950: Table 14: rel. 1-10); ass. Salicetum herbaceae borealis, alliance Cassiopo-Salicion herbaceae (Nordhagen, 1943: Table 42: rel. 1-15); ass. Anthelia-Cesia reiche-Luzula arcuate-Ass. (Anthelio-Luzuletum arcuatae) (Nordhagen, 1928: Table 1: rel. 1-12); ass. Loiseleurio-Diapensietum, alliance Loiseleurio-Arctostaphylion (Kalliola, 1939: Table 26: rel. 1-10).
piliferum, Polytrichastrum alpinum) и лишайников (Cetraria islandica, Flavocetraria nivalis, Ochrolechia frigida, Sphaerophorus globosus, Stereocaulon alpinum, Thamnolia vermicularis) и немногочисленными сосудистыми растениями (Cardamine bellidifolia, Salix polaris, Luzula arcuata, L. confusa). Сообщества ассоциаций Anthelio-Luzuletum arcuatae и Cetrariello delisei-Harrimanelletum hypnoidis отнесены здесь к союзу Cassiopo-Salicion herbaceae, но близки к Luzulion arcuatae и находятся в промежуточном положении между классами Thlaspie-tea rotundifolii и Salicetea herbaceae.
Не определена пока синтаксономическая принадлежность богатых видами шпицбергенских сообществ («Flechtenheiden, trockene Moosheiden», лишайниковые пустоши, разреженные моховые пустоши) с присутствием мхов (Aulacomnium
turgidum, Sanionia uncinata, Tomentypnum nitens и др.), лишайников (Cetraria islandica, Cetrariella delisei, Ochrolechia frigida и др.), трав (Oxyria digyna, Papaver radicatum, Persicaria vivipara, Saxífraga op-positifolia и др.) и кустарничков (Dryas octopetala, Salixpolaris), описанных выше границы сомкнутой горно-тундровой растительности (Eurola, 1968: 16-17, 22).
Основная ось варьирования синтаксонов (ось 1) связана, видимо, с градиентом влажности-сухости местообитаний. Слева на оси 1 расположены сырые травяные сообщества, встречающиеся около рано стаивающих снежников (early snow-bed vegetation) союзов Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae и Saxifrago oppositifoliae-Oxyrion digynae. На противоположном конце — кустар-ничково-лишайниковые сообщества бесснежных
местообитаний союза Loiseleurio-Arctostaphylion.
В центральном положении находятся сообщества союза Luzulion arcuatae, которые формируются в малоснежных и сухих условиях и имеют общую с Loiseleurio-Arctostaphylion группу видов хионо-фобных лишайников и ракомитриевых мхов. Интерпретация градиента по оси 2, которая почти перпендикулярна первой, затруднена. Ось проходит от довольно богатых видами сообществ («Flechtenheiden, trockene Moosheiden», лишайниковые пустоши, разреженные моховые пустоши) на дренируемых сухих склонах гор Шпицбергена к асс. Andreaeo rupestris-Racomitrietum microcarpi, сырым моховым сообществам под поздно стаивающими снежниками, в поясе гольцовых пустынь гор Кольского полуострова. Этот градиент может соответствовать продолжительности вегетационного сезона и связанному с ним видовому богатству сообществ.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Растительность пояса гольцовых пустынь на наиболее высоких позициях горных массивов остается малоизученной, это касается и ее типологии. В результате изучения растительности пояса гольцовых пустынь Хибинских и Ловозерских гор выявлено, что преобладают сообщества союзов Luzulion arcuatae (класс Thlaspietea rotundifolii) и Cassiopo-Salicion herbaceae (класс Salicetea herbacea). Они встречаются и на кремнийсодер-жащих породах в горах Скандинавии и Шпицбергена. Большую площадь занимают криптогамные сообщества классов Rhizocarpetea geographici и Racomitrietea heterostichi. Сообщества союза Loiseleurio-Arctostaphylion (класс Loiseleurio procumbentis- Vaccinietea) отличаются сложной структурой, разнообразием состава кустарничков и граминоидов и могут рассматриваться как переходные к горно-тундровому поясу.
Результаты ординации сообществ подтвердили синтаксономический континуум. Сообщества распределились в соответствии с градиентом видового богатства, что связано с продолжительностью залегания снежного покрова и вегетационного сезона и изменением влажности-сухости местообитаний. На одной из крайних позиций градиента расположены простые по структуре и маловидовые моховые сообщества асс. Andreaeo rupestris-Racomitrietum microcarpi, в противоположной — более сложные и богатые сообщества ассоциаций Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae и Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii. В центральном положении на диаграмме — сообщества союзов Luzulion arcuatae и Cassiopo-Sali-cion herbaceae.
Результаты ординации фитоценозов пояса гольцовых пустынь в горах Фенноскандии, Кольского полуострова и Шпицбергена подтверждают обособленное положение союза Luzulion arcuatae, который объединяет сообщества бесснежных местообитаний в гольцовых пустынях всех трех изученных регионов, близок к союзу Cassiopo-Salicion herbaceae и отграничен от союзов Loise-leurio-Arctostaphylion, Saxifrago stellaris-Oxy-rion digynae и Saxifrago oppositifoliae-Oxyrion digynae. Название Luzulion arcuatae Elvebakk 1985 ex Danilova et Koroleva hoc loco валидизиро-вано в этой статье. Этот союз не следует считать синонимом союза Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae из-за флористических и экологических отличий.
Благодарности
Работа выполнена при поддержке гранта РНФ 22-14-20002, https://rscf.ru/project/22-14-20002/. Благодарим сотрудников ПАБСИ и ИППЭС КНЦ Е. А. Боровичева, Т. П. Другову, Л. А. Конореву за помощь в определении мохообразных и лишайников, а также рецензентов за тщательный анализ статьи и ценные замечания.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [Alekhin] Алёхин В. В. 1951. Растительность СССР в основных зонах. М. 512 с. [Aleksandrova] Александрова В. Д. 1977. Геоботаническое
районирование Арктики и Антарктики. Л. 189 с. [Alekseenko, et al.] Алексеенко Н. А., Королёва Н. Е., Волкова А. А. 2017. Изучение закономерностей распределения растительного покрова Хибинского горного массива (Мурманская область) с помощью картографического метода // Тр. Кольского НЦ РАН. Т. 8. № 6-5. С. 81-89. [Antonova] Антонова И. М. 1998. Эпилитные лишайники Полярно-альпийского ботанического сада (Хибины, Кольский полуостров) // Бот. журн. Т. 83. № 4. С. 79-91.
[Antonova, Dudoreva] Антонова И. М., Дудорева Т. Д. 1997. Каталог лишайников заповедной территории Полярно-альпийского ботанического сада. Апатиты.
39 c.
[Armand] Арманд А. Д. 1964. Развитие рельефа Хибин
и прихибинской равнины. Апатиты. 244 с. [Avrorin et al.] Аврорин Н. А., Качурин М. Х., Коров-кин А. А. 1936. Материалы по растительности Хибинских гор // Тр. СОПС АН СССР Сер. Кольская. Вып. 11. С. 3-95. [Belkina et al.] Белкина О. А., Константинова Н. А., Костина В. А. 1991. Флора высших растений Ловозер-ских гор. СПб. 206 с. Berg C., Ewald J., Hobohm C., Dengler J. 2020. The whole and its parts: why and how to disentangle plant communities and synusiae in vegetation classification // Appl. Veg. Sci. Vol. 23. P. 127-135. https://doi.org/10.1111/ avsc.12461.
Borchhardt N., Baum C., Mikhailyuk T., Karsten U. 2017. Biological Soil Crusts of Arctic Svalbard — Water Availability as Potential Controlling Factor for Micro-algal Biodiversity // Front. Microbiol. Vol. 8. P. 1485. https://doi.org/10.3389/fmicb.2017.01485. Borgen L., Elven R. 2008. Chromosome numbers of flowering plants from northern Norway and Svalbard // Nord. J. Bot. N 3. P. 301-306. https://doi. org/10.1111/j.1756-1051.1983.tb01942.x. CAVM Team. 2003. Circumpolar Arctic Vegetation Map. Conservation of Arctic Flora and Fauna (CAFF). Map No. 1. Anchorage, AK, US: U.S. Fish and Wildlife Service, https://doi.org/10.17632/c4xj5rv6kv.2. Dahl E. 1957 (1956). Rondane: Mountain vegetation in south Norway and its relation to the environment // Skrifter utgitt av det Norske Vidensk.-Akad. i Oslo. I. Matematisk.-Naturvidensk. Kl. Bd. 3. S. 1-374. Dahl E. 1987. Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia // Phytocoenologia. Vol. 15. N 4. P. 455484. https://doi.org/10.1127/phyto/15/1987/455. DaniSls F. J., Elvebakk A., Matveyeva N. V., Mucina, L. 2016. The Drabo corymbosae-Papaveretea dahliani — a new vegetation class of the High Arctic polar desert // Hacquetia. Vol. 15(1). P. 1-10. . Derda G. S., Wyatt R. 1999. Levels of genetic variation and its partitioning in the wide-ranging moss Polytrichum commune // Syst. Bot. Vol. 24. N 4. P. 512-528. https:// doi.org/10.2307/2419640. Dierssen K. 1992. Zur Synsystematik nordeuropaischer Vegetationstypen. 1. Alpine Vegetation und floristisch verwandte Vegetationseinheiten tieferen Lagen sowie der Arktis // Ber. Reinhold-Tuxen-Ges. Bd. 4. S. 191-226. Dierssen K. 2001. Distribution, ecological amplitude and phytosociological characterization of European bryo-phytes // Bryophytorum Bibliotheca. Vol. 56. S. 1-289.
[Dombrovskaya] Домбровская А. В. 1970. Лишайники Хибин. Л. 184 с.
Du Rietz G. 1924. Studien uber die Vegetation der Alpen, mit derjenigen Skandinaviens verglichen // Veroff. Geobot. Inst. Rubel. H. 1. S. 31-138. https://doi.org/10.5169/ seals-306656.
During H. 1992. Ecological classification of bryophytes and lichens / Bates J. W. et Farmer A. M. (eds.) Bryo-phytes and lichens in a changing environment. Oxford. P. 1-31.
Elvebakk A. 1985. Higher phytosociological syntaxa on Svalbard and their use in the subdivision of the Arctic // Nord. J. Bot. Vol. 5. N 3. P. 273-284. https://doi. org/10.1111/j.1756-1051.1985.tb01656.x.
Elvebakk A. 1994. A survey of plant associations and alliances from Svalbard // J. Veg. Sci. Vol. 5. P. 791-802. https://doi.org/10.2307/3236194.
Elven R. 1980. The Omnsbreen glacier nunataks — a case study of plant immigration // Nord. J. Bot. N 27. P. 1-16.
[Ermakov] Ермаков Н. Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России // Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. С. 377-483.
EUNIS habitat classification. 2021. Режим доступа: https:// www.eea.europa.eu/data-and-maps/data/eunis-habi-tat-classification-1 (дата обращения: 26.01.2022).
Eurola S. 1968. Uber die Fjeldheidevegetation in den Gebieten von Isfjorden und Hornsund in Westspitzbergen // Aquilo. Ser. Botanica. Vol. 7. P. 1-56.
[Flora ...] Флора Путорана: материалы к познанию особенностей состава и генезиса горных субарктических флор Сибири. 1976. / Под ред. Л. И. Малышева. Новосибирск. 245 с.
Gjaerevoll O. 1950. The snow-bed vegetation in the surroundings of Lake Tornetrask, Swedish Lappland // Svensk Bot. Tidskr. Bd. 44. Hf. 2. S. 422-425.
Gjaerevoll O. 1956. The plant communities of the Scandinavian alpine snow-beds // Det Kongelige Norske viden-skabers selskabs skrifter. N 1. S. 1-405.
[Gornye ...] Горные фитоценотические системы Субарктики. 1986. Л. 292 с.
[Gorchakovskiy] Горчаковский П. Л. 1966. Флора и растительность высокогорий Урала. Свердловск. 270 с.
[Gorchakovskiy] Горчаковский П. Л. 1975. Растительный мир высокогорного Урала. М. 283 с.
Habitat types search. Access information about the EUNIS habitat classification and the EU Habitats Directive Annex I habitat types. Режим доступа: https:// eunis.eea.europa.eu/habitats.jsp (дата обращения: 20.06.2022).
Hadac E. 1946. The plant-communities of Sassen Quarter, Vestspitsbergen // Studia Bot. Czechia. Vol. 7. P. 127-164.
Hadac E. 1972. Fell-field and Heath Communities of Rey-kjanes Peninsula, SW. Iceland (Plant Communities of Reykjanes Peninsula, Part 5) // Folia Geobot. Phytotax. N 7. P. 349-380. https://doi.org/10.1007/BF02854766.
Hadac E. 1989. Notes on plant communities of Spitsbergen // Folia Geobot. Phytotax. N 24 (2). P. 131-169. https://doi.org/10.1007/BF02853039.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A,. Abolina A., Aka-tova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdant-seva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Khar-zinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Маksimov А. I., Mamatku-lov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreen-ko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zhelezno-va G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01.
Kalliola R. 1939. Pflanzensoziologische Untersuchungen in der alpinen Stufe Finnisch-Lapplands // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. Vol. 13. N 2. S. 1-321.
[Kholod] Холод С. С. 2007. Классификация растительности острова Врангеля // Растительность России. № 11. С. 3-135. https://doi.org/10.31111/vegrus/2007.11.3.
Konstantinova N. A., Bakalin V. A. Andreeva E. N., Bezgodov A. G., Borovichev E. A., Dulin M. V., Mamontov Yu. S.
2009. Checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia // Arctoa. Vol. 18. P. 1-64. https://doi. org/10.15298/arctoa.18.01.
Koroleva N. E. 2015. Survey of Dryas octopetala-dominated plant communities in the European and North-West-Siberian Arctic // Botanica Pacifica. A journal of plant science and conservation. Vol. 4. N 1. P. 17-36. https:// doi.org/10.17581/bp.2015.04102.
[Koroleva, Kulyugina] Королева H. Е., Кулюгина Е. Е. 2015. К синтаксономии дриадовых тундр Европейского сектора Российской Субарктики // Тр. КарНЦ РАН. Сер. Биогеография. № 4. С. 3-29. https://doi. org/10.17076/bg11.
[Koroleva N. E. et al.] Королёва Н. Е., Копеина Е. И., Но-ваковский А. Б., Данилова А. Д. 2019. Синтаксономия луговин тундрового пояса гор Мурманской области // Растительность России. № 37. С. 79-105. https://doi.org/10.31111/vegrus/2019.37.79.
Koroleva N. E. et al.] Королёва Н. Е., Данилова А. Д., Копеина Е. И. 2021. Предварительный хорологический анализ флоры сосудистых растений горно-тундрового пояса и пояса гольцовых пустынь Хибинских гор (Мурманская область) // Тр. Кольского НЦ РАН. Прикладная экология Севера. Вып. 9. Т. 12. № 6. С. 26-34. https://doi.org/10.37614/2307-5252.2021.6.12.9.003.
[Koroleva Т. М. et al.] Королёва Т. М., Зверев А. А., Петровский В. В., Поспелов И. Н., Поспелова Е. Б, Ребристая О. В., Хитун О. В., Чиненко С. В. 2014. Анализ спектров широтной географической структуры локальных и региональных флор Азиатской Арктики // Растительный мир Азиатской России. № 4 (16). С. 36-54.
[Korovkin] Коровкин А. А. 1934. Полярно-альпийский ботанический сад // Советская ботаника. № 4. С. 154-463.
[Krasnaya...] Красная книга Мурманской области. 2014. / Под ред. Н. А. Константиновой, А. С. Корякина, О. А. Макаровой, В. В. Бианки (отв. ред.). Кемерово. 584 с.
[Kulyugina] Кулюгина Е. Е. 2018. Особенности состава и структуры сообществ с участием Acomastylis glacialis на границе ареала (Приполярный Урал) // Теоретическая и прикладная экология. № 1. C. 73-79. https://doi.org/10.25750/1995-4301-2018-1-073-079.
[Kuvaev] Куваев В. Б. 1985. Холодные гольцовые пустыни в приполярных горах Северного полушария. М. 80 с.
[Kuvaev] Куваев В. Б. 2006. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение ее видов. М. 568 с.
Longton R. E. 1988. Biology of polar bryophytes and lichens. Cambridge. 391 p. https://doi.org/10.1017/ CB09780511565212.
[Maslov et al.] Маслов М. Н., Данилова А. Д., Королёва Н. Е. 2021. Почвы пояса гольцовых пустынь Хибинских гор // Вестн. Московского ун-та. Сер. Почвоведение. № 1. С. 31-37.
[Matveyeva] Матвеева Н. В. 2002. Ассоциация Dicrano-weisio-Deschampsietum ass. nov. в поясе холодных гольцовых пустынь плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье) // Растительность России. № 3. С. 32-41. https://doi.org/10.31111/vegrus/2002.03.32.
[Mishkin] Мишкин Б. А. 1953. Флора Хибинских гор, ее анализ и история. М.; Л. 113 с.
Möller I. 2000. Pflanzensociologische und vegetationsoko-logische Studien in Nordwestspitsbergen // Mitt. der Geogr. Ges. in Hamburg. Bd. 90. 202 s.
Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová К., Willner W., Dengler J, García R. G, Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushen-ko D., Pallas J, DaniSls F. J. A., Bergmeier E., Santos-Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J, Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C, Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19 (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi. org/10.1111/avsc.12257.
Nilsen L., Thannheiser D. 2013. Phytosociology of the Svalbard Archipelago including Bjornoya and Jan Mayen //
Arctic Vegetation Archive (AVA) Workshop, Krakow, Poland, April 14-16, 2013. CAFF Proceedings Report #10. Akureyri, Iceland. I. Walker D. A., Breen A. L., Raynolds M. K., Walker M. D. (Eds.). P. 81-87.
Nordhagen R. 1928 (1927). Die Vegetation und Flora des Sylenegebietes. I. Die Vegetation // Skr. Norsk. Vi-densk. Selsk. I. Matem.-Naturvid. Kl. S. 1-612.
Nordhagen R. 1937 (1936). Versuch einer neuen Einteilung der subalpinen-alpinen Vegetation Norwegens // Berg. Mus. Arbok. Naturvidensk. N. 7. S. 1-88.
Nordhagen R. 1943. Sikilsdalen og Norges fjellbeiter. En Plantensosiologisk monografi // Berg. Mus. Skr. N. 22. S. 1-607.
[Novakovskaya et al.] Новаковская И. В., Патова Е. Н., Кулюгина Е. Е. 2019. Изменение разнообразия циа-нопрокариот и водорослей при зарастании пятен-медальонов горно-тундровых сообществ Северного Урала // Бот. журн. Т. 104. № 4. С. 569-586. https:// doi.org/10.1134/S0006813619040057.
[Novakovskiy] Новаковский А. Б. 2016. Взаимодействие Excel и статистического пакета R для обработки данных в экологии // Вестн. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. № 3. С. 26-33. https://doi.org/10.31140/j. vestnikib.2016.3(197).4.
Peterka T., Hajek M., Jirousek M., et al. 2016. Formalized classification of European fen vegetation at the alliance level // Appl. Veg. Sci. Vol. 20. N 1. P. 124-142. https:// doi.org/10.1111/avsc.12271.
[Pozhilenko et al.] Пожиленко В. И., Гавриленко Б. В., Жиров Д. В., Жабин С. В. 2002. Геология рудных районов Мурманской области. Апатиты. 359 с.
Printzen C., Ekman S., Tonsberg T. 2003. Phylogeography of Cavernularia hultenii: evidence of slow genetic drift in a widely disjunct lichen // Molec. Ecol. Vol. 12(6). P. 14731486. https://doi.org/10.1046/j.1365-294x.2003.01812.x.
[Ramenskaya] Раменская М. Л. 1983. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л. 215 с.
Regel C. 1924. Nordische und alpine Vegetation // Veroff. Geobot. Inst. Rubel in Zurich H. 1. S. 275-284.
Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg T., Vitikainen O. 2004. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fen-noscandia. Uppsala. 359 p.
[Sekretareva] Секретарева Н. А. 2011. О географической структуре высокогорных флор Полярного Урала (на примере флоры среднего течения р. Б. Пайпуды-на) // Бот. журн. Т. 96. № 9. С. 1185-1196.
[Serebryakov, Kuvaev] Серебряков И. Г., Куваев В. Б. 1951-1952. Материалы о высотном распространении растений в условиях Хибинских гор // Уч. записки МГПИ им. Потемкина. Т. 19. Вып. 1. С. 49-75.
[Shlyakov] Шляков Р. Н. 1961. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск. 249 с.
[Shtabrovskaya, Zenkova] Штабровская И. М., Зенко-ва И. В. 2019. К исследованию годичной динамики температуры почв Хибинского горного массива // Тр. Ферсмановской научной сессии ГИ КНЦ РАН. № 16. С. 620-623. https://doi.org/10.31241/FNS.2019.16.127.
Sieg B., Daniels F. J. A. 2005. Altitudinal zonation of vegetation in continental West Greenland with special reference to snowbeds // Phytocoenologia. Vol. 35. N 4. P. 887-908. https://doi.org/10.1127/0340-269X/2005/0035-0887.
Sieg B., Drees B. 2007. A model of altitudinal vegetation belts in continental West Greenland // Ber. d. Reinh.-Tuxen-Ges. Bd. 19. S. 75-90.
Sieg B., Drees B., Daniels F. J. A. 2006. Vegetation and Altitudinal Zonation in Continental West Greenland // Medd. Gronl. Biosci. Vol. 57. 93 p.
Sieg B., Drees B., Hasse T. 2009. High-altitude vegetation of continental West Greenland // Phytocoenologia. Vol. 39. N 1. P. 27-50. https://doi.org/10.1127/0340-269X/2009/0039-0027.
[Telyatnikov] Телятников М. Ю. 2010. Синтаксономиче-ская характеристика сообществ класса Loiseleurio-Vaccinietea северо-западной части плато Путорана (классификация тундр плато Путорана) // Вестн. Новосибирского гос. ун-та. Сер. Биология, клиническая медицина. Т. 8. Вып. 3. С. 166-173.
[Telyatnikov] Телятников М. Ю. 2016. Обзор высших единиц высокогорной растительности Северной
Евразии // Сборник науч. трудов ГНБС. № 143. С. 231-241.
Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F, Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4rd ed. // Appl. Veg. Sci. Vol. 24. N 1. P. 1-62. https:// doi.org/10.1111/AVSC.12491.
The World Flora Online. 2022. Режим доступа: http:// www.worldfloraonline.org (дата обращения: 21.06.2022).
[Tolmachev] Толмачёв А. И. 1948. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария // Бот. журн. Т. 33. № 2. С. 161-180.
[Tolmachev, Yurtzev] Толмачёв А. И., Юрцев Б. А. 1970. История арктической флоры в ее связи с историей Северного Ледовитого океана // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л. С. 89-98.
Walker D. A., Raynolds M. K., DaniSls F. J. A., Einarsson E., Elvebakk A., Gould W. A., Katenin A. E., KholodS. S., Mar-kon C. J., Melnikov E. S., Moskalenko N. G., Talbot S. S., Yurtsev B. A. 2005. The Circumpolar Arctic Vegetation Map // J. Veg. Sci. Vol. 16. P. 267-282. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2005.tb02365.x.
W§grzyn M., Wietrzyk P. 2015. Phytosociology of snowbed and exposed ridge vegetation of Svalbard // Polar Biol. Vol. 38. P. 1905-1917. https://doi.org/10.1007/s00300-015-1751-7.
[Yakovlev] Яковлев Б. А. 1961. Климат Мурманской области. Мурманск. 180 с.
[Yanchenko] Янченко З. А. 2010. Особенности распределения сосудистых растений по высотному градиенту в северо-западной части плато Путорана: Дисс. канд. биол. наук. Норильск; СПб. 233 с.
[Yurtzev] Юрцев Б. А. 1968. Флора Сунтар-Хаята: проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л. 234 с.
Получено 1 апреля 2022 г.
Подписано к печати 24 мая 2023 г.
Summary
The fjell field belt is located in mountains of temperate, boreal and arctic zones above the belts with closed vegetation. The environment of the fjell fields is formed due to severe microclimate and short growing season, thin soil layer and snow-free conditions in winter (Tolmachev, 1948). The main feature of fjell field landscape is the sparse plant cover dominated by mosses and lichens.
The vegetation of fjell fields is still poorly investigated: some geobotanical releves are available for Scandinavian Mountains (Nordhagen, 1928, 1943; Gjaerevoll, 1950, 1956), West Greenland (Sieg, Daniels, 2005; Sieg et al., 2006, 2009; Sieg, Drees, 2007), Spitsbergen (Hadac, 1946, 1989; Eurola, 1968; Moller, 2000), and Putorana Plateau (Matveyeva, 2002).
The Khibiny and Lovozero Mountains rise up to 1200 m.4 The vegetation of higher elevations from 840 to 1200 m was classified according to Braun-Blan-quet approach in 2013-2021. Based on 90 releves, 8 associations (5 as new ones), 2 variants and 1 community type were described (Tables 1-8) which belong to 6 alliances, 6 orders, and 6 classes.
To arrange the syntaxa described in Khibiny and Lovozero Mountains in higher classification units correctly, we used the first descriptions of alliances in Fennoscandia (62 releves) and published data of sparse vegetation in fjell fields in Spitsbergen (57 releves). Among the Spitsbergen data there are 17 releves of the ass. Sphaerophoro-Racomietum lanu-ginosi (Hadac 1946) Hofmann 1968 (Hadac, 1989:
4 Hereafter there is given the height above sea level.
159, Table 16; Moller, 2000: 103, Table 30), 19 releves of the ass. Anthelio-Luzuletum arcuatae Nordh. 1928 (Moller, 2000: 100, Table 29), 21 releves of vegetation of the fjell fields, not attributed by the author to any syntaxon (Eurola, 1968: 16, 22). Fennoscandian data (62 releves) include 15 releves of the ass. Oxyrie-tum digynae Gjaerevoll 1950 of the Saxifrago stel-laris-Oxyrion digynae Gjaerevoll 1950 (Gjaerevoll, 1950: 405, Table VI, rel. 1-15), 10 releves of the ass. Oppositifolietum (Saxifragetum opposifo-liae Gjaerevoll 1950) of the Saxifrago oppositifo-liae-Oxyrion digynae Gjaerevoll 1950 (Gjaerevoll, 1950: 422-425, Table XIV, rel. 1-10), 10 releves of Diapensia-Loiseleuria-Empetrum-Soz. (ass. Loi-seleurio-Diapensietum Nordh. 1943) of the alliance Loiseleurio-Arctostaphylion Kalliola ex Nordh. 1943 (Kalliola, 1939: 175-179, Table 26, rel. 1-10), 12 releves of Anthelia-Cesia reiche-Luzula arcua-ta-Ass. (ass. Anthelio-Luzuletum arcuatae Nordh. 1928) (Nordhagen, 1928: 311, Table, rel. 1-12), 15 releves of the ass. Salicetum herbaceae borealis (Cassiopo-Salicion herbaceae) (Nordhagen, 1928: 266-267, Table 42, rel. 1-15).
In total 209 releves were analyzed with use the ExStatR program (Novakovskiy, 2016) based on the Non-metric Multidimensional Scaling (NMS), the Sjorensen-Chekanovsky coefficient was used as a measure of similarity/distance.
Plant communities of the class Thlaspietea rotun-difolii Br.-Bl. et al. 1947, the alliance Luzulion arcuatae Elvebakk 1985 ex Danilova et Koroleva 2022 are most widely distributed in fjell fields in Khibiny and Lovozero Mountains. The alliance was proposed as provisional in Spitsbergen (Elvebakk, 1985). Here we validate the alliance and propose the ass. Saxifrago oppositifoliae-Flavocerarietum nivalis ass. nov. hoc loco as a neotypus (this paper, Table 2, type releve (neotypus) of association rel. 5 (2D/20)). The alliance Lu-zulion arcuatae in Khibiny and Lovozero Mountains includes sparse cover stands dominated by lichens and Racomitrium lanuginosum. It is different from snowbed vegetation (Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948) due to the high number of chionophobous lichens, and from lichen-dwarf shrub communities of the alliance Loi-seleurio-Arctostaphylion due to the absence or low number of its diagnostic species (Arctous alpina, Dia-pensia lapponica, Loiseleuria procumbens). Its communities occur in fjell fields in Spitsbergen, Scandinavian Mountains and in Khibiny and Lovozero Mountains, where two below association were described.
Ass. Saxifrago oppositifoliae-Flavocetrarie-tum nivalis ass. nov. (Fig. 2, Table 2 and 8), nomenclature type (holotypus) — rel. 5 (2D/20); 67.6081° N, 33.7783° E, 08.07.2020; 1010 m. Diagnostic species: Alectoria ochroleuca (d), Flavocetraria nivalis (d), F. cucullata, Racomitrium lanuginosum (d), Saxifraga oppositifolia. Two variants are described — ty-pica (Table 2, rel. 1-9) and Carex bigelowii (Table 2, rel. 10-16).
Ass. Cetrariello delisei-Racomitrietum lanugi-nosi ass. nov. (Table 3 and 8), nomenclature type (ho-lotypus) — rel. 2 (83a/19); 67.6116° N, 33.7610°E; 1010 m. Diagnostic species: Cetraria ericetorum, Pseudephebe pubescens, Racomitrium lanuginosum (g), Rhizocarpon geographicum, Umbilicaria cylindrica, U. hyperborea, U. proboscidea.
Class Salicetea herbaceae (the alliance Cas-siopo-Salicion herbaceae) includes two associations, which are very similar with associations of the alliance Luzulion arcuatae.
Ass. Anthelio-Luzuletum arcuatae Nordh. 1928 (Fig. 3, Table 4 and 8). Diagnostic species:
Anthelia juratzkana, Harrimanella hypnoides, Gym-nomitrion concinnatum (d), G. corallioides, Marsupella apiculata, Micarea incrassata, Ochrolechia frigida, Pseudolophozia sudetica.
Ass. Cetrariello delisei-Harrimanelletum hyp-noidis ass. nov. (Table 5 and 8), nomenclature type (holotypus) — rel. 2 (11/14), 67.6644° N, 33.5433° E, 1000 m. Diagnostic species: Andreaea rupestris, Carex bigelowii, Cetrariella delisei, Gymnomitrion concinnatum, Harrimanella hypnoides, Huperzia arctica, Hyme-noloma crispulum, Marsupella apiculata.
Cryptogamic vegetation in fjell fields is classified into two classes: Rhizocarpetea geographici Wirth 1972 (the alliance Rhizocarpion alpicolae Frey ex Klement 1955) and Racomitrietea heterostichi Neu-mayr 1971 (the alliance Andreaeion petrophilae Smarda 1944).
In the first class, the community type Rhizocarpon geographicum includes combination of epilithic lichen synusia (Rhizocarpon geographicum, Umbilicaria cylindrica, U. hyperborea, U. proboscidea, Pseudephebe pubescens, P. minuscula, Stereocaulon vesuvianum).
Within the class Racomitrietea heterostichi Neu-mayr 1971 ass. Andreaeo rupestris-Racomitrietum microcarpi ass. nov. (Fig. 1, Table 1 and 8) is described. Nomenclature type (holotypus) — rel. 6 (83d/19); 67.6116° N, 33.7610° E, 1000 m. Diagnostic species: Andreaea rupestris, Bucklandiella microcarpa (d).
Class Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea (the alliance Loiseleurio-Arctostaphylion) includes two associations.
Ass. Racomitrio lanuginosi-Dryadetum oc-topetalae Telyatnikov 2010 (Table 6 and 8). Diagnostic species: Antennaria dioica, Dryas octopetala, Festuca ovina, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus.
Ass. Flavocetrario nivalis-Caricetum bigelowii ass. nov. (Fig. 5, Table 7 and 8), nomenclature type (holotypus) — rel. 5 (15b/14), 67.7403° N, 34.7260° E, 900 m. Diagnostic species: Carex bigelowii, Juncus trifi-dus, Salix polaris, Sphenolobus minutus.
There are no conditions for mires in Khibiny and Lovozero Mountains. The only minerotrophic mire described in the narrow damp hollow belongs to the ass. Drepanoclado-Ranunculetum hyperborei Hadac 1989, the class Scheuchzerio palustris-Caricetea fus-cae Tx. 1937, the alliance Drepanocladion exannulati Krajina 1933. Diagnostic species: Ranunculus hyper-boreus, Warnstorfia exannulata, W. sarmentosa.
There are 70 species in vascular plant flora of fjell fields. The ratio of biogeographic elements (Koroleva et al., 2021) is as follows: arctic fraction — 63 %, hypoarc-tic one — 23 %, boreal one — 4 % and polyzonal one — 10 %, that corresponds to the flora of the arctic type.
The ordination shows syntaxonomical continuum due to the absence of boundaries between associations (Fig. 5, 6). The main variation of vegetation is associated with species richness, which is connected with snow cover thickness and duration of the growing season.
Community proximity of the alliance Luzulion arcuatae in the Kola Peninsula and Spitsbergen is confirmed on the ordination diagram (Fig. 6), as well as the isolated position of this alliance from Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae, and Saxifrago oppositifoliae-Oxyrion digynae. The alliance Lu-zulion arcuatae is not a synonym of Saxifrago stel-laris-Oxyrion digynae. The proximity of Luzulion arcuatae and Loiseleurio-Arctostaphylion is due to synusiae of lichens (Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, and Thamno-lia vermicularis) dominated in communities of both alliances. The proximityity of Luzulion arcuatae and
Cassiopo-Salicion herbaceae is due to the dominance of liverwort (Gymnomitrion concinnatum, Mar-
supella apiculata, Pseudolophozia sudetica, etc.) synu-
siae and moss Harrimanella hypnoides.
References
Alekhin V. V. 1951. Rastitelnost SSSR v osnovnykh zonakh [Vegetation of the USSR in the major zones]. Moscow. 512 p. (In Russian).
Aleksandrova V. D. 1977. Geobotanicheskoe rayonirovanie Arktiki i Antarktiki [Geobotanical Division of the Arctic and Antarctic]. Leningrad. 189 p. (In Russian).
Alekseenko N. A., Koroleva N. E., Volkova A. A. 2017. Izuchenie zakonomernostei raspredelenia rastitelnogo pokrova Khibinskogo gornogo massiva (Murmanskaya oblast) s pomoshchyu kartograficheskogo metoda [Study of vegetation distribution patterns in Khibiny Mountains (Murmansk Region) using the cartographic method]. Transactions Kola Science Center RAS. 8(6-5): 81-89. (In Russian).
Antonova I. M. 1998. Epilitnye lishayniki Polyarno-alpiy-skogo botanicheskogo sada (Khibiny, Kolskiy po-luostrov) [Epilithic lichens of the Polar Alpine Botanical Garden (Khibiny, Kola Peninsula)]. Botanicheskiy zhurnal. 83(4): 79-91. (In Russian).
Antonova I. M., Dudoreva T. A. 1997. Katalog lishaynikov zapovednoy territorii Polyarno-alpiyskogo botanicheskogo sada [Catalog of lichens in the protected area of the Polar Alpine Botanical Garden]. Apatity. 39 p. (In Russian).
Armand A. D. 1964. Razvitie relefa Khibin i prikhibinskoy ravniny [Development of the Khibiny relief and the near-Khibiny plain]. Apatity. 244 p. (In Russian).
Avrorin N. A., Kachurin M. H., Korovkin A. A. 1936. Mate-rialy po rastitelnosti Khibinskih gor [Materials on the vegetation of the Khibiny Mountains]. Trudy SOPS AN SSSR. Ser. Kolskaya. 11: 3-95. (In Russian).
Belkina O. A., Konstantinova N. A., Kostina V. A. 1991. Flora vysshikh rasteniy Lovozerskikh gor [Flora of higher plants of the Lovozero Mountains]. St. Petersburg. 206 p. ( In Russian).
Berg C., Ewald J., Hobohm C., Dengler J. 2020. The whole and its parts: why and how to disentangle plant communities and synusiae in vegetation classification. Applied Vegetation Science. 23: 127-135. https://doi. org/10.1111/avsc.12461.
Borchhardt N., Baum C., Mikhailyuk T., Karsten U. 2017. biological soil crusts of arctic Svalbard - water availability as potential controlling factor for microalgal biodiversity. Frontiers in Microbiology. 8: 1485. https://doi. org/10.3389/fmicb.2017.01485.
Borgen L., Elven R. 2008. Chromosome numbers of flowering plants from northern Norway and Svalbard. Nordic Journal of Botany. 3: 301-306. https://doi. org/10.1111/j.1756-1051.1983.tb01942.x.
CAVM Team. 2003. Circumpolar Arctic Vegetation Map. Conservation of Arctic Flora and Fauna (CAFF). Map N 1. Anchorage, AK. https://doi.org/10.17632/c4xj5rv6kv2.
Dahl E. 1957 (1956). Rondane: Mountain vegetation in south Norway and its relation to the environment. Skrif-ter Utgitt av det Norske Videnskaps-Akademi i Oslo. Ma-tematisk-Naturvidenskapelig Klasse. 3: 1-374.
Dahl E. 1987. Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia. Phytocoenologia. 15(4): 455-484. https:// doi.org/10.1127/phyto/15/1987/455.
Daniëls F. J., Elvebakk A., Matveyeva N. V., Mucina, L. 2016. The Drabo corymbosae-Papaveretea dahlia-ni — a new vegetation class of the High Arctic polar desert. Hacquetia. 15(1): 1-10.
Derda G. S., Wyatt R. 1999. Levels of genetic variation and its partitioning in the wide-ranging moss Polytrichum commune. Systematic Botany. 24 (4): 512-528. https:// doi.org/10.2307/2419640.
Dierssen K. 1992. Zur Synsystematik nordeuropäischer Vegetationstypen. 1. Alpine Vegetation und floristisch verwandte Vegetationseinheiten tieferen Lagen sowie der Arktis. Berichten der Reinhold-Tüxen-Gesellschaft. 4: 191-226.
Dierssen K. 2001. Distribution, ecological amplitude and phytosociological characterization of European bryo-phytes. Bryophytorum Bibliotheca. 56: 1-289.
Dombrovskaya A. V. 1970. Lishayniki Khibin [Lichens of the Khibiny]. Leningrad.184 p. (In Russian).
Du Rietz G. 1924. Studien über die Vegetation der Alpen, mit derjenigen Skandinaviens verglichen. Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der Eidgenössische Technische Hochschule, Stiftung Rübel. 1: 31-138.
During H. 1992. Ecological classification of bryopytes and lichens / Bates J. W. et Farmer A. M. (eds.) Bryophytes and lichens in a changing environment. Clarendon Press, Oxford, UK. 31 p.
Elvebakk A. 1985. Higher phytosociological syntaxa on Svalbard and their use in the subdivision of the Arctic. Nordic Journal of Botany. 5(3): 273-284. https://doi. org/10.1111/j.1756-1051.1985.tb01656.x.
Elvebakk A. 1994. A survey of plant associations and alliances from Svalbard. Journal of Vegetation Science. 5: 791-802. https://doi.org/10.2307/3236194.
Elven R. 1980. The Omnsbreen glacier nunataks — a case study of plant immigration. Nordic Journal of Botany. 27: 1-16.
Ermakov N. B. 2012. Prodromus vysshikh edinits rastitelnosti Rossii [Prodromus of the higher units of vegetation in Russia] Sovremennoe sostoyanie osnovnykh kont-septsiy nauki o rastitelnosti (Mirkin B. M, Naumova L. G.) [The current state of the basic concepts of the science of vegetation (by Mirkin B. M., Naumova L. G.)]. Ufa. P. 377-483. (In Russian).
EUNIS habitat classification. 2021. https://www.eea.europa. eu/data-and-maps/data/eunis-habitat-classification-1. Accessed on: 26.01.2022.
Eurola S. 1968. Über die Fjeldheidevegetation in den Gebieten von Isfjorden und Hornsund in Westspitzbergen. Aquilo, Ser. Botanica. 7: 1-56.
Flora Putorana: materialy k poznaniyu osobennostey sostava i genezisa gornykh subarkticheskikh flor Sibiri [Flora of Pu-torana: materials for the knowledge of the composition and genesis of the mountain subarctic floras of Siberia] L. I. Malyshev (ed.). 1976. Novosibirsk. 245 p. (In Russian).
Gjaerevoll 0. 1950. The snow-bed vegetation in the surroundings of Lake Torneträsk, Swedish Lappland. Svensk botanisk tidskrift. 44 (2): 422-425.
Gjaerevoll O. 1956. The plant communities of the Scandinavian alpine snow-beds. Det Kongelige Norske videnska-bers selskabs skrifter. 1: 1-405.
Gornye fitotsenoticheskie sistemy Subarktiki [Mountain phy-tocenotic systems of the Subarctic]. 1986. Leningrad. 292 p. (In Russian).
Gorchakovskiy P. L. 1966. Flora i rastitelnost vysokogoriy Urala [Flora and vegetation of the high mountains of the Urals]. Sverdlovsk. 270 p. (In Russian).
Gorchakovskiy P. L. 1975. Rastitelnyy mir vysokogornogo Urala [Vegetation of the high-mountain Urals]. Moscow. 283 p. (In Russian).
Habitat types search. Access information about the EUNIS habitat classification and the EU Habitats Directive Annex I habitat types. Published on the Internet; https://eunis.eea.europa.eu/habitats.jsp. Accessed on: 20.06.2022.
Hadac E. 1946. The plant-communities of Sassen Quarter, Vestspitsbergen. Studia Botanica Czechia. 7: 127-164.
Hadac E. 1972. Fell-field and Heath Communities of Reyk-janes Peninsula, SW. Iceland (Plant Communities of Reykjanes Peninsula, Part 5). Folia Geobotanica et Phy-totaxonomica. 7: 349-380. https://doi.org/10.1007/ BF02854766.
Hadac E. 1989. Notes on Plant Communities of Spitsbergen. Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. 24 (2): 131-169. https://doi.org/10.1007/BF02853039.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boy-chuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov A. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N.,
Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa. 15: 1-130. https://doi. org/10.15298/arctoa.15.01.
Kalliola R. 1939. Pflanzensoziologische Untersuchungen in der alpinen Stufe Finnisch-Lapplands. Annales Bo-tanici Societatis Zoologicae-Botanicae Fennicae Vanamo. 13 (2): 1-321.
Kholod S. S. 2007. Classification of Wrangel Island vegetation. Rastitel'nost' Rossii. 11: 3-135. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2007.11.3.
Konstantinova N. A., Bakalin V. A. Andreeva E. N., Bez-godov A. G., Borovichev E. A., Dulin M. V., Mamon-tov Yu. S. 2009. Checklist of liverworts (Marchan-tiophyta) of Russia. Arctoa. 18: 1-64. https://doi. org/10.15298/arctoa.18.01.
Koroleva N. E. 2015. Survey of Dryas octopetala-dominated plant communities in the European and North-West-Siberian Arctic. Botanica Pacifica. A journal of plant science and conservation. 4(1): 17-36. https://doi. org/10.17581/bp.2015.04102.
Koroleva N. E., Danilova A. D., Kopeina E. I. 2021. Preliminary chorological analysis of vascular plants flora in mountain tundra and Arctic Mountain deserts in Khibiny Mountains (Murmansk Region). Transactions Kola Science Centre. Applied Ecology of the North. 12 (6): 26-34. (In Russian). https://doi.org/10.37614/2307-5252.2021.6.12.9.003.
Koroleva N. E., Kopeina E. I., Novakovskij A. B., Danilova A. D. 2019. The syntaxonomy of the grasslands and meadows in mountain tundra of Murmansk Region. Rastitel'nost' Rossii. 37: 79-105. (In Russian). https:// doi.org/10.31111/vegrus/2019.37.79.
Koroleva N. E., Kulyugina E. E. 2015. To syntaxonomy of Dryas tundra in the European part of Russian Subarctic. Transactions of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences. 4: 3-29. (In Russian). https:// doi.org/10.17076/bg11.
Koroleva T. M., Zverev A. A., Petrovskij V. V., Pospe-lov I. N., Pospelova E. B., Rebristaya O. V., Khitun O. V., Chinenko S. V. 2014. Analysis of spectra of latitudinal geographical structure of local and regional floras of the Asian Arctic. Rastitelnyy mir Asiatskoy Rossii. 4 (16): 36-54. (In Russian).
Korovkin A. A. 1934. Polyarno-alpiyskiy botanicheskiy sad [Polar-Alpine Botanical Garden]. Sovetskaya botanika. 4: 154-463. (In Russian).
KrasnayaknigaMurmanskoy oblasti [Red Data Book of Murmansk Region]. 2014. N. A. Konstantinova, A. S. Korya-kin, O. A. Makarova, V. V. Bianki (eds.). Kemerovo. 584 p. (In Russian).
Kulyugina E. E. 2018. Features of the composition and structure of communities with the participation of Acomasty-lis glacialis at the border of the range (Polar Urals). Teo-reticheskaya i prikladnaya ekologiya. 1: 73-79. (In Russian). https://doi.org/10.25750/1995-4301-2018-1-073-079.
Kuvaev V. B. 1985. Kholodnye goltsovye pustyni v pri-polyarnykh gorakh Severnogo polushariya [Cold mountain arctic deserts in the polar mountains of the Northern Hemisphere]. Moscow. 80 p. (In Russian).
Kuvaev V. B. 2006. Flora subarkticheskikh gor Evrazii i vysot-noe raspredelenie ee vidov [The flora of subarctic mountains in Eurasia and altitudinal distribution of its species]. Moscow. 568 p. (In Russian).
Longton R. E. 1988. Biology of Polar Bryophytes and Lichens. Cambridge. 391 p. https://doi.org/10.1017/ CBO9780511565212.
Maslov M. N., Danilova A. D., Koroleva N. E. 2021. Soils of the cold stony alpine desert belt of the Khibiny Mountains. Moscow University Soil Science Bulletin. 1: 31-37. (In Russian).
Matveyeva N.V. 2002. Association Dicranoweisio-Des-champsietum ass. nov. in cold deserts belt of the Puto-rana Plateau (Srednesibirskoe Plateau). Rastitel'nost' Rossii. 3: 32-41. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2002.03.32.
Mishkin B. A. 1953. Flora Khibinskikh gor, ee analiz i istoriya [Flora of the Khibiny Mountains, its analysis and history]. Moscow; Leningrad. 113 p. (In Russian).
Möller I. 2000. Pflanzensociologische und vegetationsokolo-gische Studien in Nordwestspitsbergen. Mitteilungen der Osterreichischen Geographischen Gesellscaft in Hamburg. 90: 1-202.
Mucina L., J3ültmann H., Dierssen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schami-née J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H., Solomeshch A., Dimop-oulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Appllied Vegetation Science. 19 (Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.
Nilsen L., Thannheiser D. 2013. Phytosociology of the Sval-bard Archipelago including Bjornoya andJan Mayen / Arctic Vegetation Archive (AVA) Workshop, Krakow, Poland, April 14-16, 2013. D. A. Walker, A. L. Breen, M. K. Raynolds, M. D. Walker (Eds.) / CAFF Proceedings Report #10. Akureyri, Iceland. I: 81-87.
Nordhagen R. 1928 (1927). Die Vegetation und Flora des Sylenegebietes. I. Die Vegetation. Skrifter utgitt av Det Norske Videnskaps-Akademi in Oslo I. Matematisk-Na-turvidenskapeling Klasse. 1: 1-612.
Nordhagen R. 1937 (1936). Versuch einer neuen Einteilung der subalpinen-alpinen Vegetation Norwegens. Bergens Museum Arbok. Naturvidensk. 7: 1-88.
Nordhagen R. 1943. Sikilsdalen og Norges fjellbeiter. En Plantensosiologisk monografi. Bergens Museums Skrif-ter. 22: 1-607.
Novakovskaya I. V., Patova E. N., Kulyugina E. E. 2019. Changes of cyanoprokariota and algae diversity during the overgrowing of bare spots in the mountain tundra communities of the Northern Urals. Botanicheskiy zhurnal. 104 (4): 569-586. (In Russian). https://doi. org/10.1134/S0006813619040057.
Novakovskiy A. B. 2016. Interaction between Excel and statistical package for ecological data analysis. Vestnik In-stituta biologii Komi NC UrO RAN. 3: 26-33. https://doi. org/10.31140/j.vestnikib.2016.3(197).4.
Peterka T., Hájek M., Jirousek M., et al. 2016. Formalized classification of European fen vegetation at the alliance level. Appllied Vegetation Science. 20(1): 124-142. https://doi.org/10.1111/avsc.12271
Pozhilenko V. I., Gavrilenko B. V., Zhirov D. V., Zhabin S. V. 2002. Geology of mineral areas of the Murmansk Region. Apatity. 359 p.
Printzen C., Ekman S., Tonsberg T. 2003. Phylogeogra-phy of Cavernularia hultenii: evidence of slow genetic drift in a widely disjunct lichen. Molecular Ecology. 12 (6): 1473-1486. https://doi.org/10.1046/j.1365-294x.2003.01812.x.
Ramenskaya M. L. 1983. Analiz flory Murmanskoy oblasti i Karelii [Analysis of the flora of the Murmansk region and Karelia]. Leningrad. 215 p. (In Russian).
Regel C. 1924. Nordische und alpine Vegetation. Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes Rübel in Zürich 1: 275-284.
Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg T., Vitikai-nen O. 2004. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala. 359 p.
Sekretareva N. A. 2011. On the geographical structure of high-mountain flora of the Polar Ural (by the example of the flora of Bolshaya Paipudyna River middle reaches). Botanicheskiy zhurnal. 96 (9): 1185-1196. (In Russian).
Serebryakov I. G., Kuvaev V. B. 1951-1952. Materialy o vysotnom rasprostranenii rasteniy v usloviyakh Khi-binskikh gor. [Materials on the altitudinal distribution of plants under conditions of Khibiny Mountains]. Uchenye zapiski MGPI im. Potemkina. [Scholarly notes of Potyomkin MSTI]. 19(1): 49-75. (In Russian).
Schlyakov R. N. 1961. Flora listostebelnykh mkhov Khibin-skikh gor. [Flora of leafy mosses in the Khibiny Mountains]. Murmansk. 249 p. (In Russian).
Shtabrovskaya I. M., Zenkova I. V. 2019. K issledovaniyu go-dichnoy dinamiki temperatury pochv Khibinskogo gor-nogo massiva [On the study of annual dynamics of temperature of the Khibiny massif soils]. Trudy Fersmanovskoy
nauchnoy sessii GIKNC RAN. 16: 620-623. (In Russian). https://doi.org/10.31241/FNS.2019.16.127.
Sieg B., Daniels F. J. A. 2005. Altitudinal zonation of vegetation in continental West Greenland with special reference to snowbeds. Phytocoenologia. 35 (4): 887-908. https://doi.org/10.1127/0340-269X/2005/0035-0887.
Sieg B., Drees B., Daniels F. J. A. 2006. Vegetation and altitudinal zonation in continental West Greenland. Med-delelser om Gronland. Bioscience. 57: 1-93.
Sieg B., Drees B. 2007. A model of altitudinal vegetation belts in continental West Greenland. Berichte der Rein-hold-Tüxen-Gesellschaft. 19: 75-90.
Sieg B., Drees B., Hasse T. 2009. High-altitude vegetation of continental West Greenland. Phytocoenolo-gia. 39 (1): 27-50. https://doi.org/10.1127/0340-269X/2009/0039-0027.
Telyatnikov M. Yu. 2010. Syntaxonomy of the dwarf-shrub vegetation of the class Loiseleurio-Vaccinietea of the north-western part of Putorana Plateau. Vestnik NGU. Ser.: Biologiya, klinicheskaya meditsina. 8 (3): 166-173. (In Russian).
Telyatnikov M. Yu. 2016. Obzor vysshikh edinic vysoko-gornoy rastitelnosti Severnoy Evrazii [Review of the higher units of the alpine vegetation of Northern Eurasia]. Sbornik nauchnykh trudov GNBS. 143: 231-241. (In Russian).
Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4rd ed. Applied Vegetation Science. 24(1): 1-62. https://doi.org/10.1111/AVSC.12491.
The World Flora Online, 2022. Published on the Internet. http://www.worldfloraonline.org. Accessed on: 21.04.2022.
Tolmachev A. I. 1948. Main directions of vegetation formation in mountain landscapes of the northern
hemisphere. Botanicheskiy zhurnal. 33 (2): 161-180. (In Russian).
Tolmachev A. I., Yurtzev B. A. 1970. Istoriya arkticheskoy flory v ee svyazi s istoriey Severnogo Ledovitogo okeana [The history of the Arctic flora in its connection with the history of the Arctic Ocean] Severnyy Ledovityy okean i ego poberezhie v kaynozoe [The Arctic Ocean and its coast in the Cenozoic]. Leningrad. P. 89-98. (In Russian).
Walk er D. A., Raynolds M. K., Daniels F. J. A., Einarsson E., Elvebakk A., Gould W. A., Katenin A. E., Kholod S. S., Markon C. J., Melnikov E. S., Moskalenko N. G., Talbot S. S., Yurtsev B. A. 2005. The Circumpolar Arctic Vegetation Map. Journal of Vegetation Science. 16: 267-282. https://doi.org/10.11117j.1654-1103.2005. tb02365.x.
Wiggrzyn M., Wietrzyk P. 2015. Phytosociology of snowbed and exposed ridge vegetation of Svalbard. Polar Biology. 38: 1905-1917. https://doi.org/10.1007/s00300-015-1751-7.
Yakovlev B. A. 1961. Klimat Murmanskoy oblasti [The climate of the Murmansk Region]. Murmansk. 180 p. (In Russian).
Yanchenko Z. A. 2010. Osobennosti raspredeleniya sosu-distykh rasteniy po vysotnomu gradientu v severo-zapad-noy chastiplato Putorana: Dis. kand. biol. nauk [Features of the distribution of vascular plants along the altitudi-nal gradient in the northwestern part of the Putorana Plateau: Candidate Science Dissertation]. Norilsk; St. Petersburg. 233 p. (In Russian).
Yurtzev B. A. 1968. Flora Suntar-Khayata: problemy istorii vysokogornykh landshaftov Severo-Vostoka Sibiri [Flora of Suntar-Khayat: problems of the history of alpine landscapes of the North-East of Siberia]. Leningrad. 234 p. (In Russian).
