Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Кольский полуостров, Россия)

Королева H.E.

Растительность России. СПб., 2006. № 9. С. 20—42.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2006.

N 9. P. 20—42.

Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Кольский полуостров, Россия)

Treeless plant communities of the East Murman shore (Kola peninsula, Russia)

N. E. Koroleva

Полярно-альпийский ботанический сад-институт КНЦ РАН. 184236, Кировск-6, Мурманская обл., Россия. E-mail: koroleva@aprec.ru, flora01@rambler.ru

Приведен обзор растительных сообществ северо-восточного баренцевоморского побережья Кольского полуострова. Рассматриваются приморские сообщества, приморские и приручьевые луга, болота и тундры. Дана характеристика 11 ассоциаций и 2 типов сообществ, принадлежащих к 9 союзам.

Ключевые слова: южные тундры, приморские сообщества, классификация по Браун-Бланке, побережье Баренцева моря, Кольский полуостров.

Key words: low arctic tundra, sea shore plant communities, Braun-Blanquet approach, Barents Sea shore, Kola peninsula.

Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Константинова и др., 1992; Черепанов, 1995; Santesson, 1993.

Введение

Побережье Баренцева моря от западной границы России до мыса Святой Нос носит название Мурманского берега. Часть этого берега к востоку от Кольского залива принято называть Восточный Мурман (Географический..., 1996). Это один из наименее изученных районов Мурманской обл. Первые гербарные сборы и описания растительности были сделаны здесь А. Чильманом (Kihlman, 1890) и В. Бротерусом (Brotherus, Saelan, 1890). В 1920-е гг. К. Регель посетил некоторые из участков побережья Баренцева моря от устья р. Поной до мыса Святой Нос и выполнил описания растительных сообществ (Regel, 1923). Ю. Д. Цинзерлинг (1935) провел геоботаническое обследование северо-востока Кольского полуострова и опубликовал сведения о растительности прибрежного района от р. Иоканга до Лумбовского залива, причем впоследствии относил некоторые изученные сообщества к арктическим тундрам. Такой же точки зрения придерживался Е. Г. Чернов (1953), когда при создании карты растительности Мурманской обл. выделял узкую полосу типичной (арктической) (терминология автора) тундры на побережье Баренцева моря от Семи Островов на западе до устья р. Поной на востоке, включая сюда и прибрежные острова. Однако геоботанические описания в доказательство такого выделения он не привел.

При районировании растительности Арктики В. Д. Александрова (1977) включила все северное побережье Мурманской обл. в южную полосу зоны субарктических тундр, выделив здесь Кольскую подпровинцию. Особенностью подпровинции, по ее мнению, является преобладание в растительных сообществах гипоарктических видов, особенно вороники (Empetrum hermaphroditum), и встречаемость фрагментов березовых криволесий вплоть до морского побережья.

На карте растительности Севера европейской части СССР (1975) северная прибрежная полоса Мурманской обл. также отнесена к южным тундрам, причем на Мурманском берегу выделены как кустарничковые тундры с господством гипоаркти-ческих и арктоальпийских видов, так и мелкоер-никовые лишайниковые с участием кустарничков.

Стоит упомянуть, что субарктические тундры обычно в зарубежной литературе соответствуют «низкой» Арктике (low Arctic) (Polunin, 1951; Bliss, 1997), либо «южной» Арктике (southern Arctic) (Tuhkanen, 1986), либо гемиарктической зоне (hemi-arctic zone) (Ahti et al., 1968; Elvebakk, 1985; Haapa-saari, 1988).

В обзоре растительных зон Европы T. Ahti с соавт. (Ahti et al., 1968) признавали существование на севере Кольского полуострова только горного гемиарктического пояса (orohemiarctic), поддерживая и разделяя утверждение R. Nordhagen (1966),

что гемиарктическая (hemiarctic, переходная от северной бореальной к арктической) и, тем более, арктическая зоны на севере Скандинавии отсутствуют. Прибрежные районы Баренцева моря принадлежат, согласно этим авторам, к северным бореальным приморским пустошам (northern boreal maritime Empetrum heath). Все же авторы допускали, что такая точка зрения может быть пересмотрена, если будут получены более полные данные о растительности этого района.

А. Elvebakk (1985), рассматривая спектр преобладающих типов растительных сообществ, тем не менее, выделяет на севере Скандинавии переходную к арктической (hemiarctic) зону и включает в нее север полуостровов Варангер (Норвегия) и Рыбачьего, а также всю полосу побережья Баренцева моря.

На недавно изданной карте растительности циркумполярной Арктики (Circumpolar ..., 2003) вообще отсутствуют какие-либо сведения о тундровой растительности Кольского полуострова. Очевидно, что такая двойственность и неопределенность в положении растительности этого района происходят, в большой степени, от ее недостаточной изученности. Цель этой статьи — представить обзор растительных сообществ восточной части Мурманского берега и результаты их классификации.

Характеристика района исследований

Рельеф и геологическое строение. Все побережье Баренцева моря сложено структурно-денудационными слабонаклонными ступенчатыми морфо-структурами. Для восточной его части (к востоку от р. Териберки до мыса Святой Нос) характерны скалистые и обрывистые берега с уменьшающимися по направлению к востоку высотами (так, в районе Териберской губы высота береговых скал 25—30 м, а в районе Иокангского залива — всего 3—10 м). Береговые скалы представляют собой край прибрежного холмистого плато, которое понижается к востоку и становится все менее и менее расчлененным; также к востоку уменьшается и из-резанность береговой линии (Рихтер, 1958). От берега плато быстро повышается до 200—250 м, в области водоразделов — до 300—350 м. Холмистый рельеф по мере удаления от берега сменяется полого-холмистым, а на востоке — сильно заболоченной равниной. Понижения между холмами плато заняты многочисленными озерками.

Наиболее крупные реки, протекающие по плато (Териберка, Воронья, Харловка, Восточная Лица, Иоканга, Лумбовка), имеют слабо врезанные долины, неширокую пойму, спокойное течение. У края плато они глубоко врезаны, имеют здесь стремительное течение, многочисленные водопады и пороги. Устьевые части рек во время приливов заполняются морской водой.

Значительная часть Мурманского берега сложена гранитоидами архейского возраста. Четвертичные отложения практически отсутствуют на побережье Баренцева моря, где преобладают скалистые выходы коренных пород. Мощность четвертичных отложений увеличивается по мере удаления от побережья. Широко распространены моренные обра-

зования на приморских равнинах — гравийно-пес-чаные конечные морены, друмлины, флювиогляци-альные дельты, к востоку района возрастает количество торфяников (Пожиленко, 2002).

Особенность почв всей Северной Фенноскан-дии — бедность тонкодисперсным материалом, особенно илистыми частицами, и преобладание (до 95 %) песчаной фракции (Переверзев, 2001). Повсеместно здесь в автоморфных условиях на морских, моренных и элюво-делювиальных почвообразую-щих породах сформировались песчаные и супесчаные почвы (альфегумусовые подбуры и подзолы) с выраженными органогенными и укороченными оподзоленными горизонтами, которые густо пронизаны корнями растений. В исследованном районе местами встречаются тиксотропные проявления и образование гомогенных пятен, лишенных органогенного горизонта, в виде отдельных «медальонов» среди зональных почв.

Климат. Климат всего Мурманского берега формируется под влиянием Баренцева моря и имеет отчетливый муссонный характер: зимой атмосферное давление достигает (на п-ове Рыбачий) минимума, чем вызвано господство южных и юго-западных ветров, а летом оно максимальное, что ведет к преобладанию северных и северо-западных ветров (Яковлев, 1961).

Средняя температура воздуха на баренцевомор-ском побережье выше, чем в центральных районах Кольского полуострова. Лето здесь прохладное, средняя температура воздуха не выше 8—9 °С. При устойчивых ветрах с моря температура июня на побережье не превышает 5 °С, в июле и августе колеблется от 4 до 10 °С, а при вторжении арктического воздуха может достигать минус 2—3 °С даже в июле. Зимой, благодаря притоку тепла с моря, средняя температура на побережье выше, чем в центральных районах, и не опускается ниже -10 °С даже в самый холодный месяц (февраль). В любом из зимних месяцев возможны оттепели.

Близость холодного моря обуславливает и высокую относительную влажность воздуха: средняя ее величина летом около 80 %. Типичны летние туманы, приносимые с акватории Баренцева моря. Значительные осадки на побережье связаны с прохождением циклонов, летом выпадают моросящие дожди, зимние осадки имеют характер «зарядов», сочетаясь со шквалистым ветром. Среднее сезонное количество осадков на Мурманском побережье больше, чем в других районах области. Суровость климата увеличивается с запада на восток: понижаются среднегодовые температуры, повышается относительная влажность воздуха, увеличивается количество дней с туманами.

Материалы и методы

Материалом для статьи послужили 75 геоботанических описаний, выполненных автором в 2003—2004 гг. в окрестностях поселков Териберка (69° 10' с. ш., 35° 09' в. д.), Дальние Зеленцы (69° 06' с. ш., 36° 05' в. д.) и Островной (68° 03' с. ш., 39° 30' в. д.) в полосе шириной 5—15 км от береговой линии. Пробные площадки выбирали субъективно с целью отразить все разнообразие растительного покрова территории. В тундрах и на лугах использовали пробные площадки размером 2x2 м.

В приручьевых ивняках ширина площадки определялась границами сообщества, длина составляла 10 м. Описание субнивальныга сообществ делали в их естественных границах. В полигональных тундрах и на мелкобугристых болотах описания полигонов, бугров и ложбин выполняли отдельно, впоследствии рассматривали возможность их объединения на основании флористического сходства. Размер пробной площадки на буграх, пятнах, полигонах и в межполигональных ложбинах обычно совпадал с размером сообщества. Участие видов оценивали по 7-балльной шкале оценки покрытия-обилия Браун-Бланке: «r» — редко; + — покрытие менее 1 %, 1 — покрытие менее 5 %, 2 — 5—25 %, 3 — 25—50 %, 4 — 50—75 %, 5 — 75—100 %. Покрытие всех криптогамных видов оценивали в поле. При затруднении с идентификацией в поле образцы мхов и лишайников определяли в лаборатории. Гербарные материалы и описания хранятся у автора статьи и в гербарии Полярно-альпийского ботанического сада-института (KPABG).

Классификацию растительности выполняли по методу Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973) с некоторыми модификациями (Daniels, 1982; Dahl, 1987). Названия новых синтаксонов даны в соответствии с Кодексом геоботанической номенклатуры (Weber et al., 2000). На каждый синтаксон приводится от 4 до 8 описаний.

Результаты

Характеристика синтаксонов

Асс. Honckenyo diffusae—Elymetum arenarii

(Regel 1928) R. Tx. 1966 (табл. 1).

Состав и распространение. Диагностические виды: Honckenya oblongifolia, Mertensia maritima, Leymus arenarius. Из-за особенностей гео-

Таблица 1

Ассоциация Honckenyo diffusae—Elymetum arenarii Association Honckenyo diffusae—Elymetum arenarii

Высота над ур. моря, м 0 0 0 0 0

Площадь описания, м2 4 4 4 4 4 л н

Проективное покрытие, % о д

общее 75 25 15 25 5 н =

травы и кустарнички 75 10 15 25 5 CS н

мхи — 25 <1 — — о ж

Число видов в описании 9 8 10 2 8 о ü

Местоположение Т Т ДЗ ДЗ ДЗ

Номер описания

авторский 2a/03 14/03 76/03 76a/03 80/03

табличный 1 2 3 4 5

морфологического строения побережья Баренцева моря (скалистые берега и отсутствие абразионной морской деятельности, малая аккумуляция аллювия в устьевых частях рек, узкая приливно-отлив-ная зона) растительность приморского берегового вала представлена узкой прерывистой полосой, преимущественно в устьях рек и на побережьях заливов-губ. Сообщества ассоциации встречаются на песчаных и галечниковых пляжах геолиторали, а также на аллювиальнык наносах по всему Мурманскому берегу, занимая наибольшие площади на беломорском побережье Кольского полуострова (Королева, 1999). Ассоциация типична для всей приморской Субарктики (Thannheiser, 1991).

Асс. Tripleurospermo—Festucetum arenariae ass. nov. hoc loco (табл. 2; номенклатурный тип — оп. 2).

Состав и структура. Диагностические виды: Ligusticum scothicum, Tripleurospermum hooke-ri, Cochlearia groenlandica, Rhodiola rosea. В отличие от варианта асс. Festucetum arenariae subarcticum (Solidago virgaurea — var.), описанного на п-ове Варангер (Thannheiser, 1974), в сообществах Мурманского берега Leymus arenarius не является до-минантом, зато в них постоянны и создают аспект виды из диагностической группы союза и ассоциации (Tripleurospermum hookeri, Ligusticum scothicum, Tephroseris integrifolia). Кроме них встречаются га-лофиты (Carex glareosa), виды скальных местообитаний (Rhodiola rosea) и виды приручьевых луговин (Bistorta vivipara, Geranium sylvaticum). Это полидоминантные приморские луга с сомкнутым гомогенным растительным покровом, с очень специфичным и красочным обликом из-за обилия цветущих видов разнотравья.

Экология и распространение. Луга занимают верхнюю часть геолиторали и испытывают воздействие соленой воды только во время штормов, но хорошо обеспечены органикой (водоросли, скелеты морских ежей и крабов) за счет тех же штормовых выбросов.

Синтаксономия. Выделены 2 субассоциации.

Субасс. typicum subass. nov. (табл. 2, оп. 1—5; номенклатурный тип — оп. 2). Диагностические виды: Dianthus superbus, Solidago lapponica, Antennaria dioica. Постоянно присутствуют диагностические виды союза и ассоциации, а также виды мезофильного разнотравья. Моховой ярус обычно не развит, но иногда встречается Sanionia uncinata. Сообщества в виде узких прерывистых полос на галечниковы1х пляжах более распространены на западе изученного района.

Диагностические виды асс. Honckenyo diffusae—Elymetum arenarii

Leymus arenarius Honckenya oblongifolia Mertensia maritima

2 +

1

V1"4 IV+-1 II+"1

Диагностические виды союза Honckenyo—Elymion arenarii

Festuca arenaria Lathyrus aleuticus Conioselinum tataricum

Прочие виды Rumex acetosella Polytrichum piliferum

1

2

1

IV+"1 III+"2 II+

IV+ II+"2

Примечание. Встречены в 1 описании с покрытием «+»: Achillea millefolium 2, Astragalus subpolaris 4, Calamagrostis neglecta 1, Chamae-nerion angustifolium 2, Oxytropis sordida 4, Pucci-nellia distans 1, Rhodiola rosea 5, Solidago lapponica

2, Tripleurospermum hookeri 5, Catascopium nigri-tum 3, Polytrichum juniperinum 3.

Местоположение (в табл. 1— 9 ): ДЗ — Даль-

ние Зеленцы, О — Островной, Т — Териберка.

+

Таблица 2

Ассоциация Tripleurospermo—Festucetum arenariae Association Tripleurospermo—Festucetum arenariae

Субассоциация typicum (а) caricetosum glareosae (б)

Высота над ур. моря, м 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Площадь описания, м2 4 4 4 4 4 — — — —

Проективное покрытие,%

общее 100 100 75 75 100 50 50 65 100

травы и кустарнички 100 100 75 75 100 50 50 65 75 Константность

мхи — — — 35 — — 50 15 5

лишайники — — — 25 — — 1 — —

Число видов в описании 17 18 12 17 8 15 16 18 14

Местоположение ДЗ ДЗ Т Т Т О О О О

Номер описания

авторский 79/03 80/03 92b/03 18a/03 2/03 93/04 123'/04 135/04 136/04

табличный 1 2* 3 4 5 6 7 8** 9 a б асс. |

Диагностические виды субасс. typicum

Dianthus superbus + + 1 1 1 V+-1 III+-1

Solidago lapponica + + 1 1 IV+-1 II+-1

Antennaria dioica + + + III+ II+

Диагностические виды субасс. caricetosum glareosae

Carex glareosa 3 + 2 1 4+-3 II+-3

Arctanthemum hultenii + 1 1 + 4+-1 II+-1

Primula finmarchica + + + 3+ II+

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Диагностические виды асс. Tripleurospermo—Festucetum arenariae

Ligusticum scothicum + 1 + + + 1 1 + IV+-1 4+-1 V+-1

Tripleurospermum hookeri + + 1 + + + IV+-1 2+ III+-1

Rhodiola rosea + + 1 + + + II+ 4+-1 III+-1

Cochlearia groenlandica + 1 + 2 II+-1 2+-2 II+-2

Диагностические виды союза Honckenyo—Elymion arenariae

Festuca arenaria 2 + + 3 3 3 3 III+-2 43 IV+-3

Tephroseris integrifolia 2 + 1 + + + III+-2 3+ III+-2

Lathyrus aleuticus 4 + + 1 1 + III+-4 3+-1 III+-4

Conioselinum tataricum + + + + 1 III+ 2+-1 III+-1

Прочие виды

Parnassia palustris + + + + + II+ 3+ III+

Sanionia uncinata + 3 1 3 2 1 II+-3 41-3 III+-3

Campanula rotundifolia + 1 + + 1 + IV+-1 2+-1 III+-1

Cerastium glabratum + + + + II+ 2+-1 II+

Festuca cryophila + + + II+ 1+ II+

Bistorta vivipara + + + II+ 1+ II+

Allium schoenoprasum + + + 1 II+ 2+-1 II+-1

Empetrum hermaphroditum + 1 + I+ 2+-1 II+-1

Ranunculus borealis + + I+ 1+ I+

Achillea millefolium + 1 II+-1 I+-1

Примечание. Встречены в 1—2 описаниях с покрытием «+» (если большим, то оно указано в скобках): Agrostis capillaris 2; Alchemilla sp. 2; Astragalus subpolaris 2, 7; Alopecurus arundinaceus 4 (1); Avenella flexuosa 4; Cerastium jenisejense 9; Chamaenerion angustifolium 2; Gentianopsis detonsa 7 (1); Geranium sylvaticum 2; Hierochloe odorata 3; Honckenya oblongifolia 9; Leymus arenarius 4, 5; Mertensia maritima 9; Potentilla anserina 6, 10 (3); Rhinanthus minor 4; Rumex acetosa 1, 2; Thalictrum alpinum 2; Trientalis europaea 6; Valeriana sambucifolia 1, 3; Bryum sp. 6, 10; Campylium stellatum 10; Leptobryum pyriforme 10; Rhizomnium pseudopunctatum 10; Tomentypnum nitens 4 (1); Cetrariella delisei 8; Cladonia gracilis 8; Cladonia sp. 4; Peltigera canina 4 (2).

Номенклатурные типы (в табл. 2. 5—7, 9): * — ассоциации, ** — субассоциации.

Субасс. caricetosum glareosae subass. nov. (табл. 2, оп. 6 — 9; номенклатурный тип — оп. 8).

Состав и структура. Диагностические виды: Carex glareosa, Arctanthemum hultenii, Primula finmarchica. Помимо галофитных видов Carex gla-reosa, Arctanthemum hultenii (оба — арктические виды, хотя первый заходит по морским побережьям на юг дальше тундровой зоны), встречается Potentilla anserina. Постоянно участие диагностических видов союза и ассоциации. В моховом покрове преобладают Sanionia uncinata, Campylium stellatum, виды родов Bryum и Hypnum.

С интакс ономия и распространение. Сообщества были описаны на каменистых

коренных обнажениях в восточной части исследованного района. Отнесение этой субассоциации к союзу Нопскепуо—Е1утюп агепаги может вызвать вопросы из-за высокого обилия постоянно присутствующего диагностического вида союза Сапсюп glareosae Nordhagen 1954 — Сагех glareosa. По-видимому, небольшая ширина приморской полосы и суровость климатических условий приводят к формированию на Мурманском береге как бы «сжатых», вытянутых вдоль побережья сообществ, включающих диагностические виды нескольких союзов. Ю. Д. Цинзерлинг (1935) описал в Иоканг-ской бухте марши, которые, вероятно, могут быть отнесены к союзу СапЫоп glareosae. На более юж-

ных побережьях Северной Европы маршевые луга образуют хорошо выраженный комплекс нескольких ассоциаций (Thannheiser, 1991).

Галофитная маршевая растительность не характерна для Мурманского берега и встречается изредка, в регулярно заливаемых, мелких и защищенных от абразионной деятельности волн участках заливов. Несомкнутая маловидовая растительная группировка была описана в устье р. Териберки, на слегка заиленном аллювии.

Тип сообществ Stellaria humifusa—Triglochin palustre.

Общее проективное покрытие 5 %, представлены только цветковые: Stellaria humifusa (покрытие менее 1 %), Triglochin palustre (менее 1 %), Plantago schrenkii (менее 1 %), преобладает обычная для песчаного побережья бухты Honckenya oblongifolia (5 %).

Очевидны связи этой растительности с ассоциациями союза Caricion glareosae, описанными на севере Скандинавии и на Шпицбергене (Sasse, 1988; Hadac, 1989; Möller, 2000), но по единственному описанию с Мурманского берега трудно отнести описанную группировку к какой-либо из них.

Асс. Arctostaphylo alpinae—Empetretum herma-phroditi (Zinserling 1935) Koroleva 1994 (табл. 3).

Синонимика. Empetretum arctoutosum (Цин-зерлинг, 1935), Empetrum—Lichenes—Pleurozium type (Haapasaari, 1988).

Состав и структура. Диагностические виды: Ptilidium ciliare, Barbilophozia lycopodioides. Ассоциация описана впервые в Хибинских горах, где в диагностической группе есть еще Arctous alpina — вид, который на Мурманском берегу более обычен в сообществах союза Loiseleurio—Diapension, расположенных в более сухих и малоснежных зимой местообитаниях.

Характерен сомкнутый мозаичный покров. В кустарничковом ярусе преобладают вороника и голубика. Высота растительного покрова определяется глубиной снега, поэтому кустарники принимают простратную форму. Лишь в понижениях микрорельефа ерник и ивы имеют вид прямостоячих кустарников.

Гипоаркто-монтанный мезофит Ptilidium ciliare из диагностической комбинации — наиболее распространенный и обычный вид ассоциации, как в исследованном районе, так и в тундровом поясе гор Мурманской обл.

Экология и распространение. Сообщества встречаются повсеместно на всем баренце-воморском побережье, занимая умеренно заснеженные зимой склоны и террасы прибрежного плато, а также приморские террасы. В горах Мурманской

Ассоциация Arctostaphylo alpinae—Empetretum hermaphroditi Association Arctostaphylo alpinae—Empetretum hermaphroditi

Таблица 3

Высота над ур. моря, м 5 15 15 5 7 10 40 3

Площадь описания, м2 4 4 4 4 4 4 4 4

Проективное покрытие, %

общее 95 100 100 50 100 100 100 100 -Q H

травы и кустарнички 70 75 75 25 55 35 75 100 V о Д

мхи 75 75 50 50 25 25 50 5 =

лишайники 15 <1 15 25 25 75 35 5 CS H

Число видов в описании 16 12 6 16 20 18 12 6 <y =

Местоположение T T T ДЗ ДЗ ДЗ О О о

Номер описания

авторский 16a/03 4a/03 6a/03 74/03 75/03 84/03 100/04124/04

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8

Диагностические виды acc. Arctostaphylo alpinae—Empetretum hermaphroditi

Ptilidium ciliare 2 3 3 3 2 2 3 v2"3

Barbilophozia lycopodioides 2 + + + + IV+"2

Прочие виды

Empetrum hermaphroditum 5 5 4 1 4 3 3 5 V1"5

Cladonia mitis + 1 2 1 2 2 + V"2

Pleurozium schreberi + + + 2 III+-2

Cladonia rangiferina + 1 1 1 1 III+-1

C. uncialis + + + + TTT+

Vaccinium uliginosum 1 + 1 2 III+-2

V. vitis-idaea 1 + + III+-1

Cetraria islandica + + 2 1 III+-2

Dicranum majus 1 1 + 2 III+-2

D. congestum 5 2 II1-5

Betula nana + 1 2 II+-2

Vaccinium myrtillus 2 + + II+-2

Carex vaginata + 1 + II+-1

Polytrichum juniperinum + + + TT+

Orthocaulis kunzeanus 1 + + II+-1

Flavocetraria nivalis + 2 2 II+-2

Примечание. Встречены в 1—2 описаниях с покрытием «+» (если большим, то оно указано в скобках): Andrómedapolifolia 5; Arctous alpina 1, 6; Avenella flexuosa 1; Carex bigelowii 5, 7; Chamaenerion angustifolium 1; Festuca ovina 1, 2; F. cryophila 6; Rubus chamaemorus 7 (1); Salix glauca 7 (1); S. nummularia 5; Solidago lapponica 1; Aulacomnium turgidum 7; Dicranum angustum 6; D. elongatum 7 (1); Lophozia sudetica 1; Orthocaulis floerkei 1; Polytrichum commune 1; Sanionia uncinata 8 (2); Cetrariella delisei 4, 6; Cladonia gracilis 5; C. amaurocraea 2; C. coccifera 2; C. pleurota 2; C. macroceras 1, 4; C. stellaris 5, 6; Ochrolechia frigida 4, 6; Stereocaulon paschale 4.

обл. ассоциация распространена также очень широко, занимая местообитания горного плакора (пологие склоны и невысокие платообразные вершины) в нижнем и среднем подпоясах горно-тундрового пояса.

Аналогичные сообщества были описаны на водоразделах в западной части Большеземельской тундры (Андреев, 1932), где они отнесены к асс. Empetrum nigrum—Polytrichum hyperboreum типа кустарничковых тундр. В восточной части Мало-земельской тундры ассоциация была описана на первой приморской террасе (Кулюгина, 2004).

Синтаксономия. В районе исследований выделены 2 субассоциации.

Субасс. inops (табл. 3, оп. 8) впервые описана на песчаных приморских террасах побережья и на островах Белого моря (Бреслина, 1987; Королева, 1999). В кустарничковом ярусе, высотой не более нескольких сантиметров, абсолютно преобладает вороника. Мохово-лишайниковый ярус фрагментарный или не развит, но Ptilidium ciliare обычно присутствует.

Распространение сообществ на Мурманском берегу, очевидно, связано с положением вблизи моря и субстратом (приморская терраса, сложенная песчаным аллювием, или коренные обнажения, перекрытые маломощными песчаными или щебнистыми моренными отложениями). В них, как правило, тонкий слой подстилки — менее 1 см, а на песчаных и щебнистых приморских террасах встречаются пятна оголенного грунта 0.5—0.8 м в диам.

Субасс. typicum (табл. 3, оп. 1—7) также была описана на беломорском побережье (Королева, 1999) и в Хибинских горах. Сообщества с более сложной мозаичной горизонтальной структурой преобладают на террасах и пологих склонах прибрежного плато. В густом кустарничковом ярусе (покрытие до 100 %) доминирует вороника, мощный мохово-лишайниковый покров составлен мохообразными рода Dicranum, Pleurozium schreberi, Ptilidium ciliare и лишайниками рода Cladonia и Cet-raria islandica. Мощность органогенного горизонта (подстилки) достигает 6 см и зависит от местообитания и структуры фитоценозов: наибольшая отмечена в сообществах с выраженным кустарничко-вым ярусом и густым моховым покровом. На пологих склонах, обращенных к морю, встречаются пятна голого грунта не более 1 м в диам. (вклейка I, 1).

Асс. Phyllodoco—Vaccinietum myrtilli Nordh. 1943 (табл. 4).

Состав и структура. Диагностические виды: Vaccinium myrtillus, Avenella flexuosa, Chamae-periclymenum suecicum. Часто есть ярус из карликовой березки, его высота определяется высотой зимнего снежного покрова. Травяно-кустарничковый ярус гомогенный, нередко в нем преобладают либо черника, либо дерен. Встречаются виды, обычные под пологом северотаежных лесов: Pyrola minor, Linnaea borealis, Trientalis europaea. Мохово-лишай-никовый ярус, иногда фрагментарный, образован зелеными мхами, в нем обычны листоватые лишайники рода Peltigera, Nephroma arcticum, а также кустистые лишайники рода Cladonia. В долинах крупных ручьев и в обширных ложбинах на приморских террасах в этих сообществах развит ярус из березы Черепанова, часто принимающей форму кустарника. Высота такого древесного яруса зави-

сит от глубины ложбины, а состав напочвенного покрова с ярусом березы такой же, как и у вышеописанной ассоциации.

Экология и распространение. Сообщества ассоциации занимают большие площади на склонах и уступах прибрежного холмистого плато, на склонах ложбин и в межхолмовых понижениях, часто в комплексе с приручьевыми лугами. Очень часто эти склоны — северной экспозиции, либо наветренные, где снег накапливается и не тает до середины июня. Там, где снежные забои особен-

Таблица 4

Ассоциация Phyllodoco—Vaccinietum myrtilli Association Phyllodoco—Vaccinietum myrtilli

Высота над ур. моря, м 15 10 10 5

Площадь описания, м2 4 4 4 4

Проективное покрытие, %:

общее 100 95 65 100

травы и кустарнички 95 95 15 85

мхи 75 5 15 50

лишайники <1 <1 35 15

Местоположение Т ДЗ О О

Число видов в описании 23 20 31 26

Номер описания

авторский 12 а/03 78/03 91/04 114/04

табличный 1 2 3 4

Диагностические виды асс. Phyllodoco—Vaccinietum

myrtilli

Vaccinium myrtillus** 3 + + 3 4+-3

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Chamaepericlymenum sue- + 4 1 + 4+-4

cicum

Avenella flexuosa * + 2 ■ + 3+-2

Диагностические виды класса Vaccinio-Piceetea 4+-4

Pleurozium schreberi 4 2 + 1

Linnaea borealis + + + 3+

Trientalis europaea + + + 3+

Phyllodoce caerulea ■ + ■ 2 2+-2

Прочие виды 4+-1

Cladonia mitis 1 + 1 +

C. rangiferina 1 + 1 + 4+-1

C. stellaris + ■ 1 1 3+-1

Empetrum hermaphroditum ■ 1 1 3 31-3

Festuca ovina + ■ + + 3+

Cetraria islandica + + 1 3+-1

Betula nana 21

Vaccinium vitis-idaea 3 ■ 1 21-3

Solidago lapponica 1 + - 2+-1

Cladonia uncialis ■ + + 2+

Peltigera scabrosa + ■ + 2+

Carex bigelowii ■ + + 2+

Juncus trifidus ■ ■ + + 2+

Dicranum majus ■ ■ + + 2+

Orthocaulis kunzeanus + ■ ■ + 2+

Ptilidium ciliare ■ ■ + + 2+

Примечание. Встречены в 1 описании с покрытием «+»: Agrostis borealis 2, Bartsia alpina 2, Campanula rotundifolia 1, Chamaenerion angustifolium 3, Dianthus superbus 1, Deschampsia caespitosa 2, Equisetum sylvaticum 1, E. arvense 4, Hierochloe alpina 3, Juncus trifidus 3, Luzula spicata 2, Melampyrum pratense 1, Oxytropis sordida 3, Pinguicula vulgaris 2, Pyrola minor 2, Vaccinium uliginosum 3, Barbilophozia lycopodioides 1, Cephalozia sp. 1, Dicranum angustum 1, D. congestum 4, D. spadiceum 4, Hylocomium splendens 1, Polytrichum juniperinum 3, P. hyperboreum 3, Alectoria nigricans 3, A. ochroleuca 3, Cladonia coccifera 4, C. stricta 4, C. gracilis 4, Flavocetraria nivalis 3, Nephroma arcticum 1, Stereocaulon sp. 4. Одной звездочкой отмечен диагностический вид союза, двумя — класса.

но велики, сообщества этой ассоциации соседствуют с субнивальными.

Асс. Loiseleurio—Diapensietum (Fries 1913) Nord. 1943 (табл. 5).

Состав и структура. Диагностические виды: Loiseleuriaprocumbens, Hierochloë alpina, Och-rolechia frigida, Sphaerophorus fragilis, Gymnomitrion corallioides. Сообщества представляют собой моза-

ику синузии лишаиников, мхов и печеночников и немногочисленных кустарничков. Постоянно присутствуют карликовая березка, вороника и аркто-ус альпиИскиИ. В сообществах восточноИ части Мурманского берега есть Salix nummularia. Характерно присутствие синузии арктоальпиИских лишаИников Ochrolechia frigida—Sphaerophorus fragilis, очень часто с примесью печеночников (Gymnomitrion corallioides). Часто доминируют кустис-

Таблица 5

Ассоциация Loiseleurio—Diapensietum Association Loiseleurio—Diapensietum

Субассоциация typicum (а) salicetosum nummulariae (б)

Высота над ур. моря, м 2S lS SO 1S 4S 2S 1S 3S 3S 30 25 2S

Площадь описания, м2 4 4 4 l 4 4 4 4 4 1 1 1

Проективное покрытие, %

общее 100 lOO lOO TS TS 9S 100 100 8S 1S TS 100

травы и кустарнички 3S 2S 9S 3S 3S lS 4S S0 3S S S 35 Константность

мхи S l l l 3S <1 <1 S 1 S TO SO

лишайники 9S TS 3S TS 3S TS 100 TS 6S S 15 35

Число видов в описании 13 lS 2l З2 22 2O 2б 19 12 1S 26 19

Местоположение Т ДЗ О О ДЗ О Т О О О О О

Номер описания

авторский 13а/03 73а/03 102/04 113/04 86/03 133/04 90/03 11T/04118/04119/04 130/04 131/04

табличный 1 2 З 4 S б T 8 9 10 11* 12 а б асс.

Диагностиче^^ виды cy6acc. salicetosum nummulariae

Salix nummularia 1 l

Cetraria ericetorum + +

Диaгнocтичеcкие виды acc. Loiseleurio-Diapensietum

Ochrolechia frigida + + - 3 l + + +

Sphaerophorus fragilis + + 2 l + - + +

Loiseleuria procumbens + + - + + + +

Hierochloë alpina ■ + + + + +

Gymnomitrion corallioides ■ + l

Диaгнocтичеcкие виды coюзa Loiseleurio-Diapension

Flavocetraria nivalis 3 2 1 3 l 5 4 l

Diapensia lapponica + + ■ + + + +

Thamnolia vermicularis ■ + + + + + +

Alectoria nigricans + ■ + l + 1

A. ochroleuca 2 l + 1

Flavocetraria cucullata + + 3

Bryocaulon divergens + l 1

Прочие виды

Betula nana 1 + 1 l l 1 +

Empetrum hermaphroditum + 3 3 2 l + 2

Arctous alpina + 1 2 l 1 l

Oxytropis sordida ■ + + + + + +

Cladonia mitis 2 2 ■ l l l 1 l

Vaccinium vitis-idaea ■ + + + + +

Cladonia rangiferina 1 1 + + + 1 +

C. uncialis 1 ■ 1 + 2 +

Cetraria islandica + + 2 l l l

Carex bigelowii 3 + ■ + -

Oncophorus virens 1 1 ■ +

Dicranum angustum ■ 1 l l

Festuca ovina ■ + + +

Ptilidium ciliare + ■ 1 + +

Vaccinium uliginosum l +

Racomitrium lanuginosum 3

Cladonia amaurocraea - + +

Juncus trifidus + ■ + + l

Cetraria muricata +

Dicranum elongatum +

III+ II+

+ 2 V+-3 V+-3 V+-3

l 1 l V-2 V+-3 V+-3

+ V II+ III+

+ III+ IV+ III+

4 II+-1 IIl-4 II+-4

l + 3 V1-5 V+-4 V+-5

+ + V III+ IV+

+ IV+ IV+ IV+

l + IV+-1 III+-l III+-1

l + l III+-2 IV+-l III+-2

l I+ III+-3 II+-3

1 II+-1 II1 II+-1

+ l V+-1 V-1 V-1

l + 3 V+-3 V+-3 V+-3

2 + l IV+-2 V+-2 IV+-2

+ IV+ IV+ IV+

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+ l V1-2 IV+-1 IV+-2

+ III+ IV+ III+

l V-1 III+-1 III+-1

+ IV+-2 III+ III+-2

V-2 I1 III+-2

II+-3 I+ II+-3

- + l III+-1 II+-1 II+-1

l l II1 III1 II1

+ III+ I+ II+

III+-1 I+ II+-1

l I1 II+-1 II+-1

- 1 l I3 II1 II1-3

+ I+ II+ II+

II+ II+-1 II+-1

+ + I+ II+ II+

+ l III+-1 II+-1

Примечание. Встречены в 1—2 описаниях с покрытием «+» (если большим, то оно указано в скобках): Campanula rotundifolia 3; Carex vaginata 5; Equisetum arvense 3; Phyllodoce caerulea 3; Salix arctica 10; Cephalozia bicuspidata 6; Dicranum congestum 4; D. spadiceum 12; D. majus 3; Orthocaulis kunzeanus 7; Polytrichum juniperinum 4 P. piliferum 11; Cetraria aculeata 5; Cetrariella delisei 5; Cladonia stellaris 8; C. subfurcata 5; C. macroceras 4, 11; C. gracilis 4,11 C. pyxidata 11; Ochrolechia upsaliensis 4; Parmelia omphalodes 4, 10; Pseudephebe pubescens 4; Psoroma hypnorum 11 (1) Siphula ceratites 5; Sphaerophorus globosus 4; Solorina crocea 1, 11; Stereocaulonpaschale 4, 11; Umbilicariaproboscidea 4, 10,

1-2

l

+

тые хионофобные лишайники (Flavocetraria nivalis, Alectoria nigricans, A. ochroleuca).

Экология и распространение. Сообщества ассоциации обычны на вершинах моренных холмов и коренных обнажений, на приморских террасах по всему Мурманскому берегу, а также в верхнем подпоясе тундрового пояса гор Феннос-кандии (Fries, 1913; Haapasaari, 1988; Koroleva, 1994). В западной части исследованного района они встречаются спорадически — на малоснежных зимой и подверженных воздействию ветров участках террас и моренных холмов, а в восточной распространены гораздо шире. На щебнистых субстратах имеются пятна оголенного грунта до 1 м в диам. Группировки пятен состоят большей частью из кустистых и накипных лишайников (Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Bryocaulon divergens, Sphaero-phorus fragilis, Stereocaulon rivulorum, Thamnolia vermicularis).

Синтаксономия. Выделены 2 субассоциации.

Субасс. typicum (табл. 5, оп. 1—6). Диагностические виды — те же, что в ассоциации. Одноярусные, с мозаичной горизонтальной структурой пет-рофитные сообщества и группировки обычны по всему Мурманскому берегу — на вершинах холмов прибрежного плато, на каменистых россыпях приморских террас. Создают аспект хионофобные кустистые лишайники (Flavocetraria nivalis, Alectoria ochroleuca); кустарнички (вороника, голубика и арктоус альпийский) имеют простратную форму. Иногда в сообществах субассоциации на приморских террасах встречаются одиночные кустовидные экземпляры Betula czerepanovii (вклейка I, 2).

Субасс. salicetosum nummulariae subass. nov. (табл. 5, оп. 7—12, номенклатурный тип — оп. 11).

Диагностические виды: Salix nummularia, Cet-raria ericetorum.

Структура сообществ — регулярно-циклического типа (Матвеева, 1988) с повторяющимися элементами: выпуклые полигоны до 1.5 м в диам. и ложбинки между ними до 10 см шир. Центр полигонов приподнят по сравнению с поверхностью ложбинок на 15—20 см и покрыт сетью пересекающихся трещин. Полигоны и ложбинки различаются по гранулометрическому составу почв: на полигонах преобладают мелкий щебень, песок и тонкодисперсный материал, а в ложбинках — крупный щебень и камни. Сообщества на полигонах и в ложбинках незначительно различаются: в приподнятом центре полигона меньше общее проективное покрытие и преобладает синузия лишайников Och-rolechia frigida—Sphaerophorus fragilis в сочетании с мохообразными (Polytrichum piliferum, Gymno-mitrion corallioides, Ptilidium ciliare), а на границе полигонов больше кустистых лишайников рода Flavocetraria и кустарничков. На основании общности флористического состава фрагментов фито-ценозов они отнесены к одному синтаксону. Salix nummularia обычна как на полигонах, так и в ложбинках, и иногда доминирует. Более редка S. arctica (вклейка I, 3).

В Большеземельской тундре аналогичные сообщества с участием Diapensia lapponica, Loiseleuria procumbens и доминированием синузии хионофоб-ных кустистых лишайников из диагностической группы ассоциации были отнесены к асс. Empetrum nigrum—Sphaerophorus globosus типа лишайниково-

кустарничковых тундр (Андреев, 1932). Отличие сообществ Большеземельской тундры — большая роль злаков (Festuca ovina, Calamagrostis neglecta) и мхов рода Polytrichum, что связано с воздействием выпаса оленей. Похожи на вышеописанные сообщества формации ивково-лишайниковых тундр с п-ова Ямал (Телятников, 2003), где из диагностических видов союза Loiseleurio—Diapension отмечены только лишайники — Flavocetraria nivalis, F. cu-cullata, Bryocaulon divergens, Sphaerophorus fragilis, Thamnolia vermicularis. Кроме того, в ивково-ли-шайниковых сообществах на Ямале постоянно присутствуют арктические и арктоальпийские виды — Castilleja arctica, Draba nivalis, Luzula confusa, Tri-setum spicatum, из которых в сообществах Мурманского берега встречаются только 2 последних.

На побережье юго-восточной Гренландии аналогичные по составу сообщества отнесены к асс. Sphaerophoro—Vaccinietum microphylli Daniels 1982. Там они также занимают наиболее холодные и бесснежные щебнистые местообитания (Daniels, 1982). В диагностической комбинации присутствуют Ra-comitrium lanuginosum, Salix herbacea, Polygonum viviparum, что подчеркивает более мезофитный характер сообществ по сравнению с описанными на баренцевоморском побережье. По-видимому, субассоциацию на Мурманском берегу можно рассматривать как географический викариант ассоциации, описанной в Гренландии.

Асс. Veratro lobeliani—Salicetum herbaceae ass. nov. hoc loco (табл. 6, номенклатурный тип — оп. 3).

Состав и структура. Диагностические виды: Salix herbacea, Phleum alpinum, Veratrum lobe-lianum. В сообществах Мурманского берега отсутствует характерный вид союза Cassiopo—Salicion herbaceae Nordh. 1936 — Harrimanella hypnoides, но есть виды разнотравья — Veratrum lobelianum, Soli-dago lapponica, а также характерные виды союза Saxifrago stellaris—Oxyrion digynae (Gjaerevoll 1956) Dahl 1987— Oxyria digyna и Saxifraga stellaris. Моховой покров многовидовой и включает как арктические и арктоальпийские виды, характерные для субнивальных местообитаний (Kiaeria starkei, K. glacialis, Pleurocladula albescens), так и мезо- и гигрофильные виды (Sanionia uncinata, Diplophyllum taxifolium). Выражены 2 яруса: моховой и травяной, образованный невысокими травянистыми многолетниками и простратными кустарничками.

Экология и распространение. На Мурманском берегу сообщества занимают незначительную площадь на участках склонов, обращенных к морю, на скальных «полках» северной экспозиции, в местах снежных забоев и часто соседствуют с разнотравными луговинами. Фрагменты ассоциации также описаны на нарушенных местообитаниях — на откосе заброшенной дороги, тропах, солифлюкционных оползнях на склоне ложбины. Более обычны такие сообщества в верхнем подпоясе гор Кольского полуострова (Koroleva, 1999), где сообщества двух вышеупомянутых союзов (Cassiopo—Salicion herbaceae и Saxifrago stellaris—Oxyrion digynae) обычно отчетливо различаются как по занимаемым местообитаниям, так и по видовому составу, а их видовое разнообразие выше, чем на баренцевоморском побережье.

Таблица 6

Ассоциация Veratro lobeliani—Salicetum herbaceae Association Veratro lobeliani—Salicetum herbaceae

Высота над ур. моря, м 25 15 5 100 20 40

Площадь описания, м2 1 1 4 — — —

Проективное покрытие, %

общее 75 50 75 — — — Л

травы и кустарнички 75 50 50 — — — н <У о

мхи 35 50 75 — — — = н

лишайники 5 <1 <1 — — — = я

Местоположение О О О — — — н <У

Число видов в описании 23 12 16 6 10 16 = о

Номер описания: '-С

авторский 116/04 127/04 140/04 — — —

табличный 1 2 3* 4 5 6

Диагностические виды асс Salix herbacea * Veratrum lobelianum Phleum alpinum 1

Veratro lobeliani—Salicetum herbaceae

" V+"3 V+

III+"1

Диагностические виды союза Cassiopo—Salicion herbaceae

Sibbaldia procumbens Omalotheca supina

1

Диагностические виды союза Saxifrago stellaris—Oxyrion digynae

Saxifraga stellaris Oxyria digyna Прочие виды + + + + + + + III+ IV+

Ranunculus pygmaeus + + + III+

R. borealis + + II+

Rumex acetosa + + - II+

Saxifraga rivularis + + II+

Cerastium sp. + + II+

Solidago lapponica 1 + II+"1

Veronica alpina + + II+

Avenella flexuosa 3 1 II1"3

Trisetum spicatum + + II+

Dicranum congestum 3 + II+"3

Sanionia uncinata 1 + II+"1

Diplophyllum taxifolium + + II+

Lophozia longiflora + + II+

Cetrariella delisei + + II+

Примечание. Встречены в 1 описании с покрытием «+» (если большим, то оно указано в скобках): Agrostis borealis 5, Athyrium distentifolium 3, Bistorta vivípara 5, Chamaepericlymenum suecicum 1, Diphasiastrum alpinum 1, Empetrum hermaphroditum 1, Juncus trifidus 1, Loiseleuria procumbens 1, Luzula sp. 2, Saxifraga cespitosa 3, S. nivalis 3, Vaccinium myrtillus 1; Cephalozia bicuspidata 3, Dicranum angustum 3 (1), D. majus 1, Kiaeria starkei 1 (1), K. blyttii 1, K. glacialis 2, Limprichtia cossonii 2 (3), Lophozia sudetica 1, Orthocaulis kunzeanus 1, Pleurocladula albescens 2, Ptilidium ciliare 6, Polytrichastrum norvegicum 6, Racomitrium microcarpum 2 (1), Sphagnum girgensohnii 3; Cetraria islandica 1, Cladonia maxima 1, C. coccifera 2, C. sp. 1.

Звездочкой отмечен диагностический вид союза Cassiopo—Salicion herbaceae.

Местоположение описаний Ю. Д. Цинзерлинга (1935): 4 — склоны оврага к р. Западной, 5 — склоны оврага р. Бориска, 6 — склоны со снежниками у Летнего Лумбовского погоста.

Асс. Rubo chamaemori—Caricetum rariflorae (Regel 1923) stat. nov. (табл. 7, номенклатурный тип — оп. 7).

Состав и структура. Диагностические виды: Andromeda polifolia, Carex rariflora, Rubus chamaemorus.

Многовидовые сообщества с выраженной вертикальной структурой. Есть ярус из ерника и ив, который лучше развит в понижениях микрорельефа. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают вороника, подбел, морошка, осоки — Carex bige-lowii, C. rariflora, C. rotundata. Моховой ярус густой, полидоминантный и состоит из синузий сфагновых (наиболее часто встречается Sphagnum russowii) и зеленых (Dicranum spadiceum,

D. elongatum, Pleurozium schreberi) мхов. Кроме того, в понижениях встречаются амблистегиевые мхи, а на кочках и буграх — лишайники.

Экология и распространение. Сообщества встречаются в обширных плоских ложбинах и на пологих склонах береговых террас и водораздельного плато, в условиях слабопроточного или непроточного увлажнения.

Переход от сообществ асс. Arctosta-phylo alpinae—Empetretum hermaphrodi-ti, расположенных на более возвышенных и сухих участках, к заболоченным кустарничково-моховым сообществам асс. Rubo chamaemori—Caricetum rariflorae нерезкий и выражается в постепенном возрастании проективного покрытия мхов, а также увеличении роли видов-гелофитов — пушиц, морошки, подбела, осоки редкоцветковой и кругловатой (вклейка II, 1).

Синтаксономия. Выделены 2 субассоциации.

Субасс. eriophoretosum vaginati (Regel 1923) stat. nov. (табл. 7, оп. 1—5, номенклатурный тип — оп. 4).

Синонимика. Sphagnetum empet-roso—chamaemorosum Regel 1923, Be-tuletum nanae chamaemorosum Regel 1923.

Состав и структура. Диагностические виды: Betula nana, Salix lappo-num, Eriophorum vaginatum, E. scheuch-zeri. Выражен ярус из ерника и ив, в травяно-кустарничковом ярусе постоянно присутствуют пушицы и виды мезо-, гигрофильного разнотравья (Co-marum palustre, Coeloglossum viride, Veratrum lobelianum, Pedicularis sceptrum-carolinum).

На пологих склонах и на приморских террасах при влиянии подтока воды происходит некоторое обогащение субстрата кислородом и минеральными элементами, поэтому там обычны амблистегиевые мхи (Limprichtia revolvens, L. cossonii, Calliergon gigan-teum, Sarmentypnum sarmentosum, Warn-storfia exannulata), более характерные для мезоевтрофных болот.

Экология и распро стране-н и е. Сообщества распространены на склонах холмов прибрежного плато, в обширных ложбинах, как в западной, так и в восточной частях Мурманского берега. Наиболее обычны они на участках приморских террас, где есть небольшой уклон и боковой сток воды.

Субасс. cladonietosum (Regel 1923) stat. nov. (табл. 7, оп. 6—9, номенклатурный тип — оп. 7).

Синонимика. Empetretum nigri chamaemoroso—lichenosum Regel 1923.

Состав и структура. Диагностические виды: Cladonia rangiferina, C. mitis, C. gracilis. Характерно сочета-

Таблица 7

Ассоциация Rubo chamaemori-Caricetum rariflorae Association Rubo chamaemori-Caricetum rariflorae

Субассоциация

Высота над ур. моря, м Площадь описания, м2 Проективное покрытие,% общее кустарники травы и кустарнички мхи

лишайники Число видов в описании Местоположение Номер описания авторский табличный

eriophoretosum vaginati (а)

1S 4

100

9S 1S

19 О

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1S 2

100

3S S0

7S

18 О

2S 4

100 10 7S 100

14 Т

2S 4

100

1S S0 <1 19

ДЗ

2S 4

100

3S 9S

24 Т

11S/04 111/04 9a/03 74/03 22a/03 1 2 3 4** S

cladonietosum (б)

10

4

100

5

7S 3S 2S 34 О

2S 4

100

2S 4S 4S 3S 28 О

S 2

100

3 100

7S 3S 19 О

1S 1

100

1S S

7S 17 О

92/04 9б/04 10S/04 103b/04

б 7* 8 9

Константность

а б асс.

IV+-2 21-3 III+-3

IV+-3 2l III+-3

IV+-3 l+ III+-3

III+-l l+ III+-l

4+-2 II+-2

3+ II+

V+'2 4l-2 V+-2

IV-2 3+-l IV+-2

III+-3 4+-l IV+-3

V-4 41-3 V+-4

IV1-3 4+-2 IV+-3

т+ 2+-l II+-1

II+-1 l+ II+-1

ТТ+ l+ II+

III+-1 ll II+-1

II2 21-3 II1-3

ц2-4 2l II1-4

II+-1 ll II+-1

II+-1 3+ III+-l

+ 2+ III+

Il 32 II1-2

+ 2+ II+

Il 3+ II+-1

Диагностические виды Betula nana Salix lapponum Eriophorum vaginatum E. scheuchzeri

Диагностические виды

субасс. eriophoretosum vaginati

■ 12 + 1

2 3-1 +

3 1 + 1

■ ■ 1 + + субасс. cladonietosum

Cladonia rangiferina + + l

C. mitis + + l

C. gracilis + + +

Диагностические виды асс. Rubo chamaemori - Caricetum rariflorae

Rubus chamaemorus* + + 2 1 l 1 2 2

Carex rariflora 1 + ■ 1 2 + 1

Andromeda polifolia 1 3 ■ + 1 + +

Прочие виды

Empetrum hermaphroditum 4 + 2 + + 2 2 3

Vaccinium uliginosum 2 1 3 1 2 + l

V. vitis-idaea ■ ■ + l

Ledum palustre ■ + ■ 1 +

Eriophorum polystachion ■ 1 ■ +

Carex bigelowii + ■ ■ +

C. vaginata + ■ + +

C. rotundata 1 + ■ l 1

Dicranum spadiceum 2 2 ■ 1 3

Sphagnum russowii 2 ■ 4 1 l

Polytrichum commune ■ ■ 1 + 1

Lophozia longiflora 1 + + + +

Cephalozia bicuspidata ■ ■ + + + +

Pleurozium schreberi 1 ■ ■ 2 2

Orthocaulis kunzeanus + ■ ■ + +

O. binsteadii 1 ■ ■ + + +

Примечание. Встречены в 1-2 описаниях с покрытием «+» (если большим, то оно указано в скобках): Bistorta vivipara б; Calamagrostis lapponica 1, б; Carex lanceolata 6; C. chordorrhiza 4; C. capillaris 6; Comarum palustre 2; Corallorrhiza trifida 2; Drosera anglica S; Eriophorum russeolum 9; Festuca ovina 9 (1); Juncus trifidus З(З), б; Huperzia selago 1; Luzula frigida V; Oxycoccus microcarpus З; Pedicularis lapponica 1, S; Pinguicula vulgaris 2, S; Trientalis europaea S; Vaccinium myrtillus V, 9; Veratrum lobelianum 1; Aulacomnium palustre б; Calliergon stramineum б; Calypogeia neesiana V; Cephalozia leucantha б; Dicranum elongatum 1(1), 8; Harpanthus flotovianus S, б; Hylocomium splendens V (1), 9 (З) Kiaeria glacialis 4, б; K. blyttii V; Limprichtia cossonii 4; L. revolvens 2, б; Mylia anomala б; Odonthoschizma elongatum 2 Orthocaulis floerkei б; Rhizomnium pseudopunctatum б; Sarmentypnum sarmentosum З, 2 (1); Scapania irrigua 2 (1), S Sphagnum warnstorfii 4; S. angustifolium б (1), 9; S. capillifolium б; S. flexuosum 1; S. squarrosum 2 (1); S. lindbergii S (2) S. girgensohnii V(1); Tritomaria quinquedentata 4, S; Warnstorfia exannulata б (1); Cetraria islandica б (З); Cetrariella delisei 4 (1); Cladonia macroceras 4; C. amaurocraea 9; C. stellaris б (1); C. stygia V; Flavocetraria cucullata V; Nephroma arcticum б (1), 8; Ochrolechiafrigida 4 (2), 9; Sphaerophorusglobosus 9 (1); Stereocaulonpaschale 4; Thamnolia vermicularis 9.

Звездочкой отмечен диагностический вид союза Oxycocco—Empetrion hermaphroditi.

+

ние фрагментов сообществ регулярно расположенных бугров 0.5—0.8 м выс. и 0.8—1.0 м в диам. и обычно не обводненных ложбин между ними шириной не более 0.2—0.3 м. На буграх торфяной слой тонок (не более 10 см), а с обращенной к морю северо-западной стороны торф на поверхности разрушен, что связано с воздействием зимних ветров.

На буграх больше, чем между ними, участие лишайников рода Cladonia и синузии Ochrolechia frigida—Sphaerophorus fragilis и зеленых мхов, а в ложбинках преобладают сфагновые и зеленые мхи, а также Cetraria islandica и Cetrariella delisei. Тем не менее, растительность на разных элементах нано-рельефа отнесена к одному синтаксону, поскольку

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

в травяно-кустарничковом ярусе как на буграх, так и в ложбинках преобладают одни и те же виды (Andromeda polifolia, Rubus chamaemorus, Empetrum hermaphroditum).

Экология и распространение. Сообщества наиболее широко распространены в бессточных понижениях и неглубоких ложбинах на прибрежном плато; для склоновых участков не характерны. Очень часто они окаймляют небольшое озерко в центральной части бессточной депрессии.

Похожие растительные сообщества описаны для «пальса»-комплекса в горно-тундровом поясе Фенноскандии (Thannheiser, 1974) и широко рас-

Таблица 8

Ассоциация Drepanoclado revolventis—Trichophoretum cespitosi Association Drepanoclado revolventis—Trichophoretum cespitosi

пространены на северо-востоке Мурманской обл. (Цинзерлинг, 1935). Аналогичные сообщества («ер-ничково-политрихово-дикраново-хилокомиевые тундры») с выраженным бугорково-кочковатым микрорельефом встречаются на водораздельных участках на п-ове Ямал (Телятников, 2003).

Высота над ур. моря, м 10 12 20 20 25 50 20

Площадь описания, м2 4 4 4 4 4 4 4

Проективное покрытие, %

общее 100 100 100 100 70 100 75 J

кустарники 1 5 — — — <1 <1 b CJ

травы и кустарнички 75 100 35 50 35 75 50 = н

мхи 35 50 100 100 35 75 25 = ев

лишайники b CJ

Число видов в описании 21 19 23 21 19 21 14 S О

Местоположение ДЗ ДЗ Т Т О Т ДЗ NN

Номер описания:

авторский 83/03 86/03 92/03 92'/03 98/04 23'/03 84'/03

табличный 1 2 3 4 5 6 7

Диагностические виды асс. Drepanoclado revolventis—Trichophoretum cespitosi

Baeothryon caespitosum Limprichtia cossonii Sarmentypnum sarmentosum Thalictrum alpinum

2 +

1

+

1

+

Диагностические виды союза Sphagno—Tomenthypnion Pinguicula vulgaris Saussurea alpina Tofieldia pusilla Sphagnum warnstorfii Campylium stellatum Прочие виды

Empetrum hermaphroditum +31 ■ +

Vaccinium uliginosum 1 ■ 11 + 1

Andromeda polifolia + + 2 ■ + ■

Geranium sylvaticum ■ ■ +

Trollius europaeus ■ + +

Anthoxanthum alpinum ■ + ■

Dactylorhiza maculata ■ + ■

Carex bigelowii ■ 1 1

C. atrata ■ + ■

Eriophorum vaginatum + ■ ■

Bistorta vivipara 1 ■ ■

Cephalozia bicuspidata + ■ +

Lophozia longiflora + ■ +

Rubus chamaemorus ■ + 1

Тип сообществ Eriophorum polystachion— Sphagnum lindbergii.

Синонимика. Eriophorum polystachyum — Sphagnum lindbergii - Soz. (Kalliola, 1939).

На левом берегу p. Иоканга было описано сообщество, окаймляющее небольшое озерко в центре плоской ложбины. Общее проективное покрытие — 100 %. В сплошном покрове Sphagnum lindbergii растут немногочисленные сосудистые растения (Eriophorum polystachion — 1 %, Rubus chamaemorus — 1%, Andromeda polifolia — 1 %). Подобные сообщества формируются по берегам зарастающих озер, как в западной, так и в восточной части Мурманского берега. По мере удаления от воды их сменяют сообщества асс. Rubo chamaemori—Caricetum rariflorae.

Асс. Drepanoclado revolventis— Trichophoretum cespitosi Nordh. 1928 (табл. 8).

Синонимика. Scirpus austria-cus—Calliergon sarmentosum-Braun-moor (Kalela, 1939), Scirpus austriacus-Grasmoor (Kalliola, 1939), Scirpus caes-pitosus—Trichophorum—Drepanocladus intermedius-Soz. (Nordhagen, 1943).

Состав и структура. Диагностические виды: Thalictrum alpinum, Baeothryon caespitosum, Sarmentypnum sarmentosum, Limprichtia cossonii. Низкотравные влажные луговины без кустарникового яруса, с довольно богатым и разнообразным составом, в котором присутствуют виды союзов Sphagno—Tomenthypnion (Salix myrsi-nites, Pinguicula vulgaris, Tofieldia pusilla, Campylium stellatum, Sphagnum warnstorfii), Caricion nigrae (Sarmentypnum sarmentosum), Oxycocco—Em-petrion hermaphroditi (Rubus chamaemorus, Oxycoccus microcarpus), Adeno-stylion alliriae (Geranium sylvaticum, Trollius europaeus).

В кустарничково-травяном ярусе преобладают Festuca ovina и травянистые многолетники — Thalictrum alpinum, Astragalus subpolaris, Bistorta

1

У"

■1-5 у+-3 ■1-2 -2

У1' III+

III+ III+ III+ III1 II+

IV+-3 IV+-1

III+-1

II I I

п:

II+

Примечание. Встречены в 1—2 описаниях с покрытием «+» (если большим, то оно указано в скобках): Allium schoenoprasum 1; Betula nana 2, 3; Calluna vulgaris 5; Chamaenerion angustifolium 2, 4; Carex rotundata 2, 6; C. rariflora 4, 7; C. lanceolata 6; C. pauciflora 3; C. capillaris 2 (1); C. parallela 2; C. adelostoma 2; C. vaginata 6; Coeloglossum viride 6; Deschampsia caespitosa 1; Eriophorum polystachion 2, 5; Equisetum palustre 5 (1); E. sylvaticum 1; Geum rivale 7; Nardus stricta 2; Omalotheca norvegica 6; Parnassia palustris 2; Pedicularis verticillata 5; P. lapponica 5, 6; Rhinanthus minor 1; Salix myrsinites 1, 2 (1); S. lapponum 2; S. hastata 5 (1); S. lanata 7; S. phylicifolia 6; Selaginella selaginoides 2, 6; Solidago lapponica 1, 3; Triglochin palustre 7; Trientalis europaea 6; Vaccinium vitis-idaea 1, 3(1); Ceratodon purpureus 5; Fissidens osmundoides 3; Gymnocolea inflata 4; Gymnomitrion corallioides 5; Harpanthus flotovianus 1, 5; Limprichtia revolvens 3; Orthocaulis floerkei 6; Pohlia sp. 5; Polytrichum commune 2, 1; Sanionia uncinata 6 (2); Scapania hyperborea 4; Sphagnum girgensohnii 4; S. compactum 4; S. fimbriatum 4; Saccobasispolita 3, 2; Tritomaria quinquedentata 1, 3; Cladonia chlorophaea 2; C. rangiferina 2; C. subfurcata 2.

vivipara, Solidago lapponica; кустарнички (Andromeda polifolia, Empetrum hermaphroditum) менее обильны. Моховой ярус не сомкнут, в нем обычно встречаются мхи рода Polytrichum и Hylocomium splendens.

Экология и распространение. Сообщества встречаются во влажных местообитаниях на склонах приморских террас, преимущественно в западной части района. Аналогичные низкотравные сообщества описаны в Финской Лапландии и на п-ове Рыбачий (Kalliola, 1939).

Синтаксономия. Ассоциация отнесена к союзу Sphagno—Tomenthypnion на основании относительно большей константности его диагностических видов и особенностей занимаемых сообществами местообитаний. Его объединение с союзом Caricion davallianae Klika 1934 (Dierssen, 1992) не представляется нам целесообразным, так как Cari-cion davallianae включает болота богатого (ключевого) питания, распространенные, преимущественно, в Центральной Европе, а Sphagno—Tomen-thypnion, который был описан в горах Швеции, объединяет склоновые болота. В сообществах обоих союзов преобладают травы, но общих видов в комбинации диагностических нет. Очевидно, они появляются на южных и западных границах распространения Sphagno—Tomenthypnion (Боч, Сма-гин, 1993), но вряд ли это является основанием для объединения двух союзов.

Асс. Rumici—Salicetum lapponi Dahl 1957 (табл. 9, оп. 1—5).

Синонимика. Salix—Comarum—Ulmaria-Soz. (Kalliola, 1939), Salicetum ulmariosum alpicolum (Nordhagen, 1943), Salix—Trollius—Geranium-Soz, Salicetum geraniosum alpicolum (Nordhagen, 1943).

Состав и структура. Диагностические виды: Salix lapponum, Calamagrostis epigeios, Comarum palustre, Viola biflora. В составе сообществ велика доля диагностических видов союза Phyllo-doco—Vaccinion (Vaccinium myrtillus, Trientalis europaea, Avenela flexuosa, Pyrola minor). В них хорошо выражен ярус ив с примесью березы Черепанова. Иногда высота кустарников не выше, чем у кустарничково-травяного яруса, в котором есть диагностические виды ассоциации и союза Adeno-stylion alliariae (Geranium sylvaticum, Trollius euro-paeus).

Моховой ярус разрежен, очень характерно присутствие небольших синузий разнообразных гиг-ро- и гидрофильных мхов (Paludella squarrosa, Limprichtia revolvens, Calliergon giganteum), однако чаще встречается Sanionia uncinata

Экология и распространение. Разнотравные ивняки обычны вдоль речек и ручьев по всему Мурманскому берегу — на приморских террасах и склонах прибрежного плато.

Синтаксономия. Синтаксон был первоначально выделен в составе союза Lactucion alpinae (Nordh. 1943) Dahl 1987 (синоним Adenostylion alliariae Br.-Bl. 1925), в классе Betulo—Adenostyletea Br.-Bl. et R. Tx. 1943, но впоследствии перенесен в союз Salicion phylicifoliae в классе Salicetea purpureae Moor 1958 (Dierssen, 1992). На Мурманском берегу ивняки с ярусом мезофильного разнотравья флористически достаточно близки с приручьевыми лугами, что является причиной не разносить их по разным союзам. Более правильным представляется первоначальное положение ассоциации.

Асс. Geranietum sylvatici Nordh. 1943 (табл. 9, оп. 6—10).

Синонимика. Geranium sylvaticum—Solidago virgaurea—Trollius europaeus—Viola biflora-Ass. (Fries, 1913), Trollius—Geranium-Soz. (Kalliola, 1939), Geranium sylvatici alpicolum (Nordhagen, 1943).

Состав и структура. Диагностические виды: Cirsium heterophyllum, Geranium sylvaticum, Gymnocarpium dryopteris, Saussurea alpina.

Приручьевые луга с преобладанием мезофиль-ных видов разнотравья и злаков выделяются яркой зеленью на фоне окружающих кустарничковых тундр. Иногда в них есть несомкнутый кустарниковый ярус, образованный ивами. В кустарничко-во-травяном ярусе преобладают виды мезофильно-го разнотравья, встречаются диагностические виды союза Phyllodoco—Vaccinion myrtilli (Trientalis europaea, Chamaepericlymenum suecicum). На востоке Мурманского берега в сообществах становятся обильны такие арктические виды, как Tanacetum bipinnatum и Hedysarum arcticum (Цинзерлинг, 1935).

Граница между приручьевыми лугами и ивняками, очень схожими по флористическому составу, иногда весьма условна. Отличие данного синтак-сона заключается в менее развитом кустарниковом ярусе и доминировании видов разнотравья из диагностической группы ассоциации (табл. 11).

Экология и распространение. Сообщества встречаются вдоль ручьев, на влажных склонах приморских террас, обычны по всему Мурманскому берегу, а также в горах Фенноскандии.

Асс. Polygono vivipari—Thalictretum alpini

(Kalliola 1939) stat. nov. (табл. 9, оп. 11—15, номенклатурный тип — оп. 15).

Состав и структура. Диагностические виды: Antennaria dioica, Astragalus subpolaris, Campanula rotundifolia, Carex rupestris, Festuca ovina, Silene acaulis, Thalictrum alpinum. Низкотравные луговины со сплошным травяным покровом, в котором встречаются кустарнички. Присутствуют диагностические виды класса Carici rupestris—Kob-resietea bellardii Ohba 1974 (Silene acaulis и Carex rupestris). Моховой покров фрагментарный, представлен Hylocomium splendens, Dicranum sp. sp., Ptilidium ciliare, Sanionia uncinata.

Экология и распространение. Сообщества более обычны в западной части Мурманского берега и на склонах возвышенностей Финской Лапландии в местообитаниях с умеренным увлажнением при боковом водотоке.

Синтаксономия. Синтаксон первоначально был описан в рамках союза Potentillo— Polygonion vivipari Nordh. 1936 (Nordhagen, 1936; Kalliola, 1939), который включал низкотравные луговины в горах Фенноскандии. E. Dahl (1987) размещал этот союз в класссе Carici rupestris— Kobresietea bellardii, а K. Dierssen (1992) перенес его в порядок Arrhenatheretalia Pawl. 1928 в классе Molinio—Arrhenatheretea R. Tx. 1937. По-видимому, для отнесения описанных низкотравных лугов к классу, объединяющему мезофильные луга умеренной зоны Европы, оснований нет, поскольку на Мурманском берегу в них отсутствуют диагностические виды класса, а сами сообщества существенно различаются по местообитаниям. Более логичным представляется первоначальное отнесение союза к классу Carici rupestris—Kobresietea bellardii.

Таблица 9

Ассоциации Rumici—Salicetum lapponi, Geranietum sylvatici и Polygono vivipari—Thalictretum alpini Associations Rumici—Salicetum lapponi, Geranietum sylvatici and Polygono vivipari—Thalictretum alpini

Ассоциация Rumici—Salicetum lapponi (а) Geranietum sylvatici (б) Polygono vivipari— Thalictretum alpini (в)

Высота над ур. моря, м 5 10 15 100 15 10 50 150 10 25 100 10 10 10 10

Площадь описания, м2 4 4 4 25 4 4 4 4 4 4 4 25 25 4 25

Проективное покрытие, % общее 100 100 100 100 100 85 85 100 100 100 35 25 100 100 95

кустарники 35 10 75 100 35 <1 <1 <1 <1 5 5 — — — — kVí UPTÍI HTlíñPTk

травы и кустарнички 75 100 15 15 95 85 85 85 100 100 35 15 100 100 95 Aunti ani nutib

мхи 15 <1 15 75 5 3 15 — 25 5 <1 5 50 25 15

лишайники — — <1 — — — — — <1 — — 5 — — <1

Число видов в описании 33 22 30 13 25 25 22 17 21 19 27 12 17 19 18

Местоположение О О О О ДЗ О Т О О Т О ДЗ ДЗ ДЗ ДЗ

Номер описания 138 125 112 104 72 134 22b/ 107/ 141/ 27a 97 76a 77 81 82

авторский /04 /04 /04 /04 /03 /04 03 04 04 /03 /04 /03 /03 /03 /03

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15* а б в

+ V1-4 II+

V+-1 I+

IV+

+ ■ ■ + ■ ■ III+ I+

1 4 1 1 + ■ ■ + ■ V1-4 II+

2 1 + II+-1 III+-2

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+ + + ■ ■ + ■ ■ III+ I+

2 + - 2 III+-2

Диагностические виды Salix lapponum Calamagrostis epigeios Comarum palustre Viola biflora

Диагностические виды Geranium sylvaticum Cirsium heterophyllum Saussurea alpina Gymnocarpium dryopteris

Диагностические виды Festuca ovina Astragalus subpolaris Antennaria dioica Campanula rotundifolia Thalictrum alpinum Silene acaulis Carex rupestris

Диагностические виды Veratrum lobelianum Salix lanata Sanionia uncinata Rumex acetosa Angelica archangelica Bistorta vivipara Solidago lapponica Trollius europaeus Anthoxanthum alpinum

Диагностические виды Trientalis europaea Chamaepericlymenum sue-

cicum Avenella flexuosa Vaccinium myrtillus

Прочие виды Empetrum hermaphroditum Salix phylicifolia Pyrola minor Bartsia alpina

Chamaenerion angustifolium Allium schoenoprasum Coeloglossum viride Carex rariflora Equisetum arvense Hylocomium splendens Vaccinium vitis-idaea Rubus arcticus Cephalozia bicuspidata Lophozia longiflora Oxytropis sordida

асс. Rumici—Salicetum lapponi

+

1 1 1 4 2

+ + + + + + + 1 +

+ + +

асс. Geranietum sylvatici

1

асс. Polygono vivipari—Thalictretum alpini

союза Adenostylion alliariae

1 + + + +

1 1 3 +

+ 2 3 1

+ 1 1

+ + 1

+ +

1 + 1 +

+ +

1 +

союза Phyllodoco—Vaccinion myrtilli

2

■ ■ 1 '

+ ■ 2 + ■ ■

1

3 +

+ +

1 1

V+-3

IV+-1

III+-2

III+

II+-2

II1-3

IV+-1 III+-1

III1-3 III+ III+-3 III1-2

II+-1 I1 II+ I1

II+ III+-1 III+

III+-1 III+-1 III+ II+ II1 I1 II+ I1

III+ III+-2

II1-3 III+-1

2

1

+

1

+ +

1

+ +

+ 1

+ +

II+ I+

III+-

II1-3

II+

I+

II+

I+

I2

II+

II

I+

III+ II+-:

III+ -1 I1

I+

II+-1

II

I+

II+

I+

-1

II -1 I+ I+ I+ I+ I+

II1 -21+ II+-1 I+

II+-1

II

I4

I+

II+

+

2

+

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

-1

1

+

1

2

+

I

1

+

2

+

1

+

2

1

4

+

Продолжение таблицы 9

Табличный номер 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 а 1 б 1 в

Betula pubescens Ranunculus borealis ■ ■ 1 + + ■ ■ ■ + ■ + ■ + II+-I+ I+ II+

Barbilophozia lycopodioides Pedicularis verticillata ■ ■ + ■ + ■ ■ + ■ + + + ■ ■ ■ ■ I+ II+ II+ I+

Parnassia palustris Betula nana ■ ■ 1 2 1 ■ + + ■ ■ ■ + III1 I+ II+ -2

Примечание. Встречены в 1—2 описаниях с покрытием «+» (если большим, то оно указано в скобках): Andromedapolifolia 11, 5; Achillea millefolium 14; Agrostis tenuis 14; A. borealis 1; Alchemilla sp. 15; Arctous alpina 3, 12; Athyrium distentifolium 10 (1); Baeothryon caespitosum 1; Botrychium lunaria 14; Carex canescens 1; C. bigelowii 6, 12; C. adelostoma 1; C. aquatilis 2 (2); C. rotundata 5; C. recta 2; C. chordorrhiza 5; Calluna vulgaris 11 (1); Calthapalustris 2, 4; Cicerbita alpina 10, 7; Corallorrhiza trifida 3; Dactylorhiza maculata 10, 7; Diphasiastrum alpinum 12; Eriophorum polystachion 5; Epilobium hornemannii 2; Equisetum sylvaticum 10; E. palustre 11; E. fluviatile 4; Filipendula ulmaria 2; Geum rivale 2 (1); Hierochloe odorata 11; Hieracium sp. 11, 10; Huperzia selago 13, 9; Juncus trifidus 3, 9; Listera cordata 7; Luzula spicata 9, 5; L. pilosa 1, 3; Melampyrum sylvaticum 8; Omalotheca norvegica 7; O. supina 7; Oxyria digyna 13; Pedicularis sceptrum-carolinum 5, 11; Petasites frigidus 2; Pinguicula vulgaris 11, 9; Phleum alpinum 8; Phyllodoce caerulea 7; Pyrola rotundifolia 7; Rhinantus minor 14; Rhodiola rosea 1, 6; Rubus saxatilis 14; R. chamaemorus 4; Rumex acetosa 8; Salix herbacea 1; S. hastata 11; S. myrsinites 5 (2); 13; S. nummularia 3; Selaginella selaginoides 14, 15; Senecio nemorensis 2; Stellaria nemorum 8; Taraxacum croceum 7; Vaccinium uliginosum 5, 13; Veronica spicata 11; Viola montana 11; V. palustris 2; V. epipsila 14; Calliergon giganteum 5; Dicranum majus 3, 13 (1); D. angustum 15 (1); Limprichtia revolvens 5; Marchantia alpestris 9; Paludella squarrosa 5; Polytrichum norvegicum 12; P. piliferum 12, 15; P. juniperinum 1; P. strictum 3; Ptilidium ciliare 13 (1); Sphagnum russowii 1 (1); S. warnstorfii 5; Tritomaria quinquedentata 10; Cetraria ericetorum 3; C. islandica 12 (1); Cladonia rangiferina 3 (1); C. uncialis 2; C. mitis 12; C. macroceras 15; C. pocillum 15; Flavocetraria nivalis 3, 12; Lobaria linita 6; Nephroma arcticum 6; Peltigera canina 6; P. retifoleata 6; Stereocaulon paschale 3.

ПРОДРОМУС ОПИСАННЫХ СИНТАКСОНОВ

Класс Honckenyo—Elymetea arenariae R. Tx. 1966

Порядок Honckenyo—Elymetalia arenariae R. Tx. 1966

Союз Honckenyo—Elymion arenariae (Fernandez-Galiano 1954) R. Tx. 1966 Асс. Honckenyo diffusae—Elymetum arenarii (Regel 1928) R. Tx. 1966 Асс. Tripleurospermo—Festucetum arenariae ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Субасс. caricetosum glareosae subass. nov. Класс Asteretea tripolium Beeft et Westh. 1962

Порядок Carici-Puccinellietalia Beeft. et Westh. 1965 Союз Caricion glareosae Nordh. 1954

Тип сообществ Stellaria humifusa—Triglochin palustre Класс Vaccinio—Piceetea Br.-Bl. 1939

Порядок Cladonio-Vaccinietalia K.-Lund 1967

Союз Phyllodoco—Vaccinion myrtilli Nordh. 1936

Асс. Phyllodoco—Vaccinietum myrtilli Nordh. 1943

Класс?

Порядок?

Союз?

Асс. Arctostaphylo alpinae—Empetretum hermaphroditi (Zinserling 1935) Koroleva 1994 Субасс. inops Субасс. typicum

Класс Cetrario-Loiseleurietea Suzuki-Tokio et Umezu in Suzuki-Tokio 1964

Порядок Cetrario-Loiseleurietalia Suzuki-Tokio et Umezu in Suzuki-Tokio 1964 Союз Loiseleurio-Diapension (Br.-Bl., Siss. et Vlieg. 1939) Daniels 1982 Асс. Loiseleurio-Diapensietum (Fries 1913) Nordh. 1943 Субасс. typicum.

Субасс. salicetosum nummulariae subass. nov. Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1947

Порядок Salicetalia herbaceae Br.-Bl. 1926

Союз Cassiopo—Salicion herbaceae Nordh. 1936.

Асс. Veratro lobeliani—Salicetum herbaceae ass. nov. Класс Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl.et R. Tx. 1943

Порядок Sphagnetalia magellanici Kästner et Flössner 1933

Союз Oxycocco—Empetrion hermaphroditi Nordh. 1936

Асс. Rubo chamaemori—Caricetum rariflorae (Regel 1923) stat. nov. Субасс. eriophoretosum vaginati (Regel 1923) stat. nov. Субасс. cladonietosum (Regel 1923) stat. nov. Тип сообществ Eriophorum polystachion—Sphagnum lindbergii Класс Scheuchzerio—Caricetea nigrae (Nordh. 1936) R. Tx. 1937 Порядок Tofieldietalia Preising 1949

Союз Sphagno-Tomenthypnion Dahl 1956

Асс. Drepanoclado revolventis—Trichophoretum cespitosi Nordh. 1928

Класс Betulo-Adenostyletea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 Порядок Adenostyletalia Br.-Bl. 1931

Союз Adenostylion alliariae Br.-Bl. 1925

Асс. Rumici—Salicetum lapponi Dahl 1957 Асс. Geranietum sylvatici Nordh. 1943 Класс Carici rupestris—Kobresietea bellardii Ohba 1974 Порядок Kobresio-Dryadetalia Br.-Bl. 1948

Союз Potentillo—Polygonion vivipari Nordh. 1936

Асс. Polygono vivipari—Thalictretum alpini (Kalliola 1939) stat. nov.

Обсуждение

Зональные сообщества. Зональной растительностью принято считать ту естественную растительность, которая наиболее полно отражает климатические условия соответствующей природной зоны (Вальтер, Алехин, 1936). Эта растительность формируется на эуклиматопах — покрытых растительностью равнинных территориях, на которых в неизмененном виде проявляется региональный климат (Вальтер, 1982), или на плакорах (Высоцкий, 1912). Плакорами, по определению Г. Н. Высоцкого, являются участки водоразделов со следующими основными общими чертами: 1) повышенное положение по отношению к соседним склонам и долинам; 2) большее увлажнение атмосферными осадками; 3) относительно большая выщелоченность почвы и, как правило, более глубокое залегание грунтовых вод. Впоследствии Е. М. Лавренко (1947) ввел еще один признак плакорных местообитаний — наличие суглинистых или глинистых почв. В. Д. Александрова (1971) поддержала использование этого признака для определения плакорных местообитаний при зональном разделении растительности Арктики, добавив к нему еще и умеренную заснеженность.

Необходимо заметить, тем не менее, что в условиях севера в принципе не совсем корректен выбор глинистых и суглинистых почв в качестве эталонов плакорных местообитаний при изучении растительности. Исследуя почвенно-геохимические условия холодно-влажных областей севера Евразии, В. О. Таргульян (1967) отмечал, что в тундровых, лесотундровых и северо-таежных плакорных ландшафтах (как и в горных их аналогах) преобладают продукты физического раздробления — глыбы, щебень и песок. «...Зрелым, отражающим специфику современных условий выветривания и почвообразования состоянием коры выветривания в холодно-влажных областях является обломочная кора выветривания с резким преобладанием массы исходного первичного материала породы над массой новообразованных продуктов. ...Суглинистые и глинистые субстраты или унаследованы от иных, более теплых периодов выветривания, или же (как чаще всего и бывает) образованы при участии процессов сортировки и переотложения рыхлого материала. Образование...суглинистых или глинистых толщ in situ в условиях холодно-влажных областей невозможно, поэтому их механический состав не может рассматриваться как функция водно-тепловых условий рассматриваемых областей» (Таргульян, 1967 : 14).

Как подчеркивает автор, такая слабая изменен-ность коры выветривания присуща не только холодно-влажным областям, но и полярно-пустынным, тропическим и субтропическим пустынным.

Свойствами же тундровых, лесотундровых и северотаежных ландшафтов холодно-влажных областей, являются: во-первых, интенсивный вынос растворимых оснований, причем вне зависимости от того, переувлажнена ли почва или хорошо дренируется; во-вторых, специфический тип трансформации растительных остатков, который идет по пути образования двух основных форм органического вещества — кислых органогенных перегной-но-торфянистых и торфянистых почвенных горизонтов и высокоподвижных, кислых, агрессивных органических кислот, вследствие чего происходит глубокое проникновение подвижных гумусовых веществ в минеральные горизонты.

При образовании аллохтонно-суглинистой коры выветривания в холодно-влажных областях в большинстве случаев дренаж ее толщи невозможен, что реализуется в развитии оглеенной, слабо расчлененной на горизонты и переувлажненной коры выветривания и почвы. Такая ситуация не согласуется с требованием отсутствия переувлажнения, предъявляемым к плакорным местообитаниям.

Таким образом, применение понятия «плакор» в условиях Арктики неоправданно сужено по сравнению с понятием «эуклиматоп» вследствие введения условия глинистого субстрата. При этом исчезает основное преимущество, которое дает исследователю введение понятия плакора — т. е. той территории, на которой растительность отражает, в основном, общеклиматические условия и «нормально» занимает большие пространства в пределах данной природной зоны (Вальтер, Алехин, 1936).

Растительный покров холодно-влажных областей большей частью формируется на моренных отложениях, которые литологически представляют собой песчаные и супесчаные наносы с большим количеством гальки, камней и валунов. При этом в биогеоценозах, в особенности тундровых, в напочвенных ярусах преобладают кустарнички, мохообразные и лишайники, которые образуют грубый опад. В результате, в условиях короткого вегетационного периода и низкой биологической активности микробоценоза почвы в тундровых биогеоценозах формируется мощный органогенный (в основном, торфянистый) горизонт, даже при низкой продуктивности и малом количестве опада тундровых фитоценозов (Ушакова и др., 2002, 2004). В этом горизонте сосредоточена основная масса корней растений (Никонов, Переверзев, 1989) и основная масса микроорганизмов и грибов (Па-ринкина, 1989). Фактически в холодном гумидном климате в пределах этого горизонта может начинаться и завершаться весь цикл преобразования органического вещества (Богатырев, 1995). При большой взаимозависимости и взаимообусловлен-

ности тундровой растительности и процессов тундрового почвообразования, очевидно, именно наличие органогенного горизонта является решающим признаком при определении зональных условий в тундрах в большей степени, чем глинистая и суглинистая почва.

На практике исследователи растительности Арктики часто отмечают, что из-за преобладания торфянистых почв состав растительности на водоразделах, сложенных суглинками и супесями, практически одинаков, и рассматривают их в одном зональном типе экотопов (Хитун, 2002, 2005).

Принимая во внимание определение зонального тундрового типа В. Д. Александровой (1977), в качестве зональных тундровых сообществ на ба-ренцевоморском побережье можно рассматривать полидоминантные фитоценозы с преобладанием гипоарктических и арктоальпийских кустарничков, травянистых многолетников, мохообразных и лишайников в мозаичном покрове, развитые на автоморфных песчаных, супесчаных и суглинистых почвах с выраженными органогенными горизонтами, расположенные на дренированных выровненных и слабо пологих участках приморских террас и прибрежного плато. Наиболее полно соответствуют этому набору требований сообщества субасс. Arctostaphylo alpinae—Empetretum her-maphroditi typicum, которые встречаются в умеренно заснеженных зимой местообитаниях на склонах и террасах прибрежного плато, а также на приморских террасах, и занимают наибольшую площадь на всем баренцевоморском побережье. Они также преобладают и в условиях горного плакора в тундровом поясе Хибин, Ловозерских гор, Монче- и Чуна-тундры.

Особенностью сообществ являются высокие константность и покрытие как гипоарктических и гипоаркто-монтанных (Empetrum hermaphroditum, Ptilidium ciliare), так и бореальных видов кустарничков, мохообразных и лишайников (Pleurozium schreberi, Cladonia mitis, C. rangiferina). Кустарниковый ярус не выражен, а Betula nana входит в состав кустарничкового яруса. Высокие заросли ерника обычны лишь в понижениях микрорельефа, в гемихионных условиях.

Мохово-лишайниковый ярус густой, мозаичный, его мощность зависит от влажности местообитания и может достигать 7—10 см. Для него характерны высокое покрытие печеночников и преобладание лишайников рода Cladonia и Cetraria islandica. При движении вглубь полуострова их сменяют кустарничково-лишайниковые (c Cladonia stellaris) сообщества с разреженным ярусом Betula nana, которые принадлежат к асс. Empetro— Betuletum nanae Nordh. 1943. В них появляется несомкнутый ярус Betula czerepanovii, и они могут рассматриваться как переходные к полосе березовых криволесий.

Принадлежность ассоциации к единицам более высокого ранга пока остается неопределенной. Очевидно, что для ее отнесения к союзу Phyllodoco—Vaccinion myrtilli, как было предложено при описании ассоциации в Хибинских горах (Koroleva, 1994), недостаточно оснований, и для уточнения синтаксономического положения ассоциации необходимо привлечение дополнительных данных.

Интразональные сообщества. Помимо широко распространенных на баренцевоморском побережье сообществ зонального типа, имеются также интразональные и азональные, на состав и структуру которых особенности субстрата влияют в большей степени, чем климат (Вальтер, Алехин, 1936). Различают интрастенозональные (встречающиеся в одной природной зоне) и интраполизо-нальные (присущие нескольким природным зонам, или собственно азональные) сообщества (Чернов, 1975).

Союз Honckenyo—Elymion arenariae, к которому относится растительность приморской полосы и берегового вала, и союз Caricion glareosae, включающий немногочисленные участки маршей побережья Баренцева моря, имеют циркумполярный ареал, встречаясь как в Арктике, так и в умеренных широтах (Thannheiser, 1987, 1991). Региональная и зональная специфика может проявляться на уровне ассоциаций и субассоциаций. Сообщества асс. Honckenyo diffusae—Elymetum arenarii интраполизо-нальны, так как описаны на морских побережьях как в тундровой зоне, так и в Средней Европе, где они сменяются сообществами с господством Ammo-phila arenaria. А сообщества асс. Tripleurospermo— Festucetum arenariae интрастенозональны, так как описаны на побережьях только в тундровой зоне. Специфика приморской растительности исследованного района заключается в постоянном участии арктических видов-галофитов.

Субасс. Arctostaphylo alpinae—Empetretum her-maphroditi inops, сообщества которой встречены на приморских террасах — на песках и коренных обнажениях, также интразональна. Ю. Д. Цинзер-линг (1935) считает, что «чистые» вороничники на Мурманском берегу являются климатическим (микроклиматическим) приморским вариантом. По-видимому, формирование гомогенной горизонтальной структуры и обеднение видового состава обусловлены как особенностями субстрата (песчаные и моренные отложения, коренные каменистые обнажения), так и близостью моря с постоянными сильными ветрами.

В гемихионных местообитаниях располагаются сообщества асс. Phyllodoco—Vaccinietum myrtilli, широко распространенные на баренцевоморском побережье. В них значительно участие бореальных видов, обычных в напочвенном покрове северотаежных лесов — Vaccinium myrtillus, Chamaeperi-clymenum suecicum, Pleurozium schreberi (табл. 10).

При увеличении снежного покрова и сокращении сроков вегетации формируются довольно редкие в исследованном районе субнивальные сообщества асс. Veratro lobeliani—Salicetum herbaceae. Набор видов специфичен и включает в основном арктоальпийские (Salix herbacea, Oxyria digyna, Saxífraga stellaris) и гипоарктический (Veratrum lobelianum) виды, мезофиты и хионофиты. В тундровом поясе гор Мурманской обл. (в Хибинах, Сальных тундрах, Ловозерских горах) подобные сообщества более разнообразны и объединены в ассоциации нескольких союзов (Koroleva, 1994, 1999), хотя занимаемая ими площадь очень мала. По-видимому, комплекс видов перигляциальной флоры лучше, чем на побережье, сохранился в горных районах, где эти виды нашли свой экологический оптимум в приснежных местообитаниях.

Таблица 10

Синоптическая таблица кустарничковых сообществ

Synoptic table of dwarf shrub communities

Союз Loiseleurio-Diapension ? Phyllodoco— Vaccinion myrtilli Cassiopo-Salicion herbaceae

Ассоциация Loiseleurio-Diapensietum Arctostaphylo (alpinae)—Empetretum hermaphroditi Phyllodoco— Vaccinietum myrtilli Veratro lobeliani— Salicetum herbaceae

субасс. salicetosum nummulariae субасс. typicum

Число видов в синтаксоне 50 54 46 55 52

Среднее число видов в сообществе 20 21 14 25 14

Номер синтаксона 1 2 3 4 5

Диагностические виды субасс. salicetosum nummulariae

Salix nummularia Cetraria ericetorum

V+"2 III+

I+

Диагностические виды асс. Loiseleurio-Diapensietum

Loiseleuria procumbens Ochrolechia frigida Sphaerophorus fragilis Hierochloe alpina Oncophorus virens

II+

V+"3

IV+

II+"1

V+

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

V+"3

V+"2

III+

III"1

Диагностические виды союза Loiseleurio-Diapension

Thamnolia vermicularis IV+ IV+

Alectoria ochroleuca IV+"1 III+"2 1+

A. nigricans III+"1 IV+"1 II+"2 1+

Flavocetraria nivalis V+"4 V1"5 1+

Gymnomitrion corallioides II1"4 II+"1

Diapensia lapponica III+ V+

Flavocetraria cucullata III+"3 I+

II1

II+

Arctostaphylo alpinae—Empetretum hermaphroditi

I+ III+"1 V2""3

Bryocaulon divergens

Диагностические виды асс. Ptilidium ciliare Barbilophozia lycopodioi-des

Диагностические виды асс. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli

Vaccinium myrtillus Chamaepericlymenum sue-

cicum Avenella flexuosa

V2 IV+"2

I+

Диагностические виды союза Phyllodoco- Vaccinion и класса Vaccinio-Piceetea

Pleurozium schreberi Linnaea borealis Trientalis europaea Phyllodoce caerulea

Диагностические виды асс. Veratro lobeliani—Salicetum herbaceae Salix herbacea Veratrum lobelianum Phleum alpinum Sibbaldia procumbens Omalotheca supina

Диагностические виды союза Saxifrago stellaris—Oxyrion digynae Oxyria digyna Saxifraga stellaris Прочие виды Betula nana

Empetrum hermaphroditum Arctous alpina Cladonia mitis Vaccinium vitis-idaea Cetraria islandica Oxytropis sordida Cladonia rangiferina C. uncialis Solidago lapponica Vaccinium uliginosum Carex bigelowii C. vaginata

III+

V+"1 V+"1 II+"2 21

V+"3 V+"3 V1"5 31"3

V+"2 IV+"2 I+

IV+"2 V1"2 V+"2 4+"1

IV+ III+ III+"1 21"3

I1 V+"2 III+"2 3+"1

IV+ IV+ - 1+

III+"1 V+"1 III+"1 4+"1

III+ IV+"2 III+ 2+

2+"1

II+"1 I1 III+"2 1+

I+ II+"3 I+ 2+

I+ II+"1

II1

V1"3

V+

III+"1

I1

I+

IV+ III+

II+

+

I

+

I

"3

+

I

+

"2

3

"4

+

I

+

I

"1

Продолжение таблицы 10

Номер синтаксона 1 2 3 1 4 1 5

Festuca ovina F III+ I+ 3+

Juncus trifidus Ц+-1 II+ 2+ I+

Dicranum angustum III1 II1 I+ 1+ I+

D. congestum I+ II1-5 1+ II+-3

D. elongatum III+-1 +

D. majus I+ III+-2 2+ I+

D. spadiceum I+ 1+

Polytrichum juniperunum I+ II+ 1+

Racomitrium lanuginosum II1 I3

Orthocaulis kunzeanus I+ II+-1 2+ I+

Cladonia amaurocraea II+ I+ +

C. coccifera + 1+ I+

C. stellaris I+ + 3+-1

C. gracilis I+ + 2+

C. macroceras I+ I+ +

C. muricata II+ I+

Cetrariella delisei I+ + II+

Stereocaulon paschale I+ I+ + 1+

Интразональные петрофитные сообщества оли-гохионных и ахионных местообитаний относятся к асс. Loiseleurio-Diapensietum, которая была впервые описана в горных тундрах Шведской Лапландии (Fries, 1913). Тем не менее, они обычны не только в тундровом поясе, но и на баренцевоморском побережье, как в западной (Kalliola, 1939), так и в восточной его частях. Широкое распространение сообществ субасс. Loiseleurio—Diapensietum typicum подчеркивает связи исследованного района с горными районами Мурманской обл. и Фенноскандии.

Полигональные тундры (асс. Loiseleurio—Dia-pensietum subass. salicetosum nummulariae) интра-стенозональны, поскольку встречаются только в тундровой зоне, на почвах с выраженными криогенными явлениями (вспучиванием, тиксотропи-ей). Отнесение таких сообществ к арктическим тундрам, как было предложено Е. Г. Черновым (1953), нецелесообразно из-за их ограниченного распространения и явной субстратной приуроченности. Хотя в целом появление полигональных тундр в исследованном районе свидетельствует об усилении континентальности и суровости климата в восточной части тундровой зоны Кольского полуострова. Постоянное участие в них Salix num-mularia сближает их с восточноевропейскими тундрами.

Сообщества мезо- и гидрофильного рядов представлены синтаксонами 3 союзов: Oxycocco— Empetrion hermaphroditi, Sphagno—Tomenthypnion, Adenostylion alliariae (табл. 11). Небольшие по площади мелкобугристые болота, описанные в субасс. Rubo chamaemori—Caricetum rariflorae cladonie-tosum, широко распространены на всем Мурманском берегу. В Финской Лапландии описаны комплексы с мелкими буграми на склонах горной долины или бессточной ложбины и крупным бугром (буграми) в центральной ее части (Vliet-Lanoe, Seppälä, 2002). Причиной возникновения мелких бугров (туфуров) авторы считают явления криоге-неза в минеральных почвенных горизонтах, при условии затрудненного дренажа и наличии бокового водотока. Такие условия создаются в исследованном районе в обширных плоских и неглубоких ложбинах, с озерками в центре, как на прибрежном плато, так и на приморских террасах.

Бугристые болота вообще характерны для тундровой и лесотундровой зоны (Городков, 1935; Александрова, 1977). Высота бугров, по мнению Б. Н. Городкова (1935), зависит от мощности торфяной залежи и глубины ее оттаивания. Крупнобугристые болота, обычные в зоне лесотундры «от Скандинавии до Енисея» (Городков, 1938), на севере постепенно замещаются мелко- и плоскобугристыми. Особенностями мелкобугристых болот Мурманского берега являются преобладание зеленых мхов (Dicranum elongatum, Pleurozium schreberi, Aulacomnium turgidum) над сфагновыми, постоянное участие лишайников и сходство видового состава трав и кустарничков на буграх и в ложбинах.

В гомогенном растительном покрове травяно-моховых болот, распространенных на влажных склонах приморских террас без выраженного мелкобугристого микрорельефа (субасс. Rubo chamaemori—Caricetum rariflorae eriophoretosum vaginati), больше константность и покрытие травянистых гигрофитов Eriophorum vaginatum, E. scheuchzeri, Carex rotundata и C. rariflora.

Обе субассоциации интраполизональны, поскольку встречаются не только в тундровой зоне, но и в лесотундре Кольского полуострова. Переход от плакорных кустарничковых тундр к тра-вяно-моховым болотам часто постепенный, а сообщества экотона с участием видов как асс. Ar-ctostaphylo alpinae—Empetretum hermaphroditi, так и субасс. Rubo chamaemori—Caricetum rariflorae eriophoretosum vaginati, занимают на пологих участках холмистого прибрежного плато большую площадь.

Ивняки с ярусом гигромезофильного разнотравья и луга в долинах ручьев Мурманского берега (асс. Rumici—Salicetum lapponi и Geranietum sylvatici) близки по составу видов с приручьевыми березовыми криволесьями, которые, кстати, принадлежат к тому же союзу Adenostylion alliariae. Это также интраполизональные сообщества, «проходящие» через рядом расположенные природные зоны по своеобразным «коридорам» долин рек и ручьев.

Сообщества мезогигрофильного ряда наиболее богаты видами (64—79 в синтаксоне, табл. 11), что обусловлено наиболее благоприятными условиями

Таблица 11

Синоптическая таблица сообществ болот, лугов и приручьевых ивняков

Synoptic table of paludified communities, meadows and willow shrubs

Союз Adenostylion alliariae Potentillo— Polygonion vivipari Oxycocco—Empetrion hermaphroditi Sphagno— Tomenthypnion

Ассоциация Rumici— Salicetum lapponi Geranietum sylvatici Polygono vivipari— Thalictretum alpini Rubo chamaemori— Caricetum rariflorae Drepanoclado revolventis— Trichophoretum cespitosi

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

субасс. cladonietosum субасс. eriophoretosum vaginati

Число видов в синтаксоне 79 64 67 56 60 78

Среднее число видов в сообществе 25 21 19 19 25 19

Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6

Диагностические виды Salix lapponum Calamagrostis epigeios Comarum palustre Viola biflora

Диагностические виды Geranium sylvaticum Cirsium heterophyllum Saussurea alpina Gymnocarpium dryopteris

Диагностические виды Festuca ovina Astragalus subpolaris Antennaria dioica Campanula rotundifolia Thaictrum alpinum Carex rupestris Silene acaulis

Диагностические виды Veratrum lobelianum Sanionia uncinata Salix lanata Solidago lapponica Bistorta vivipara Trollius europaeus Rumex acetosa Angelica archangelica Anthoxanthum alpinum

Диагностические виды Cladonia rangiferina C. mitis C. gracilis

Диагностические виды Betula nana Eriophorum vaginatum E. scheuchzeri

Диагностические виды Rubus chamaemorus Andromeda polifolia Carex rariflora

Диагностические виды Baeothryon caespitosum Limprichtia cossonii Sarmentypnum sarmento-sum

Диагностические виды Tofieldia pusilla Sphagnum warnstorfii Pinguicula vulgaris Campylium stellatum

Диагностические виды Trientalis europaea Avenella flexuosa

асс. Rumici—Salicetum lapponi

V1-4 II+ .

V+-1 i+ .

IV+ . .

III+ . I+

асс. Geranietum sylvatici

. V1"4 II+

II+-1 III+-2 .

. III+ I+

. III+-2 .

асс. Polygono vivipari—Thalictretum alpini

V+-3

IV+"1 III+-2

III+ III+

II1 II+

союза Adenostylion alliariae

IV+-3 I+

T1-3

+-2

субасс. Rubo chamaemori—Caricetum rariflorae cladonietosum

I1 . . 4+-2 .

. . I+ 4+-2 .

. . . 3+ .

субасс. Rubo chamaemori—Caricetum rariflorae eriophoretosum vaginati

III1-2 . . 21-3 IV+-2

. . . 1+ IV+-3

асс. Rubo chamaemori—Caricetum rariflorae

I2

I+

II+

3+

асс. Drepanoclado revolventis—Trichophoretum cespitosi I2 . . .

I+

союза Sphagno-Tomenthypnion

I+

III+

V+-2 III+-3 IV+-2

I+

II+-1

I+ II+

союза Phyllodoco—Vaccinion myrtilli

III+ III+-2 .

II+-2 III+ .

III+

IV+-1 III+-1 I+

III+-3 III1-2 I2

III1-3 III+ I+

III+-1 III+-1 III+-1 . II+

II+ III+-1 III+ . I+ III+-

II+ II1 I1 . III+

II+-1 I1

II+ I1 II+ III+

II+ III+

II+-1 III+-1

II+

V1-5

V+-3 V1-2

III+

III1 III+

II+ I+

-1

I

-2

-1

-3

-1

Продолжение таблицыi 11

Номер синтаксона 1 2 3 1 4 1 5 6

Chamaepericlymenum sue- II1-3 III+-1

cicum

Vaccinium myrtillus I+ II+-2 2+

Pyrola minor II+ + I1

Прочие виды I2 4+-3 v+-4 IV-3

Empetrum hermaphroditum III+-1 III+

Vaccinium uliginosum I+ + 4+-2 IV1-3 IV-1

Lophozia longiflora I+ + + 3+ II+-1 III+-1

Cephalozia bicuspidata I+ + + 2+ II+ III+

Carex bigelowii + + 1+ II+ III+-1

Vaccinium vitis-idaea I+ + 2+-1 I+ II+-1

Allium schoenoprasum II+ + II+-1 III+-1 I+

Carex rotundata I+ 11 II+

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Chamaenerion angustifo- II+ II+-2 + II+

lium

Coeloglossum viride I+ + + I3 I+

Juncus trifidus I+ I+ 1+

Salix phylicifolia II1-3 II+-1 I1 I4 I+

Hylocomium splendens II+-1 I+ II1-3

Limprichtia revolvens I+ II+-1 1+ I+ I+

Bartsia alpina I+ II1

Carex vaginata II+-1 1+ II+ I+

Equisetum arvense II+ II

Rubus arcticus I+ + +

Huperzia selago + + I+

Tritomaria quinquedentata + II+ I+

Polytrichum commune 11 II+-1 II+

Stereocaulon paschale I+ 1+ I+

Eriophorum polystachion 1+ II+-1 II+

Sphagnum russowii I1 21 II2-4

Betula pubescens II+-1 I+

Dactylorhiza maculata II+ 2+-1 III+

Ledum palustre I+

Parnassia palustris I+ II+ I+

Pedicularis verticillata II+ I+ I+

P. lapponica II+ II+

Ranunculus borealis I+ II+

Selaginella selaginoides II+ II2 II+

Dicranum spadiceum 21-3

Pleurozium schreberi 32 I1

Barbilophozia lycopodioi- I+ II+

des

Gymnocolea inflata II+

Harpanthus flotovianus 1+ I+ I+

Orthocaulis kunzeanus 2+ I+

O. binsteadii 3+ I1

Cetraria islandica I+ 2+-3

Nephroma arcticum I+ 2+-1

Carex a trata III+

Scapania irrigua II+

питания и увлажнения местообитаний. Исключением являются, пожалуй, мелкобугристые болота, где видов в синтаксоне несколько меньше (56—60). Интразональные кустарничковые сообщества и приморские луга занимают среднее положение в ряду видового богатства (52—55 видов в синтаксоне, табл. 10). Они занимают и защищенные от воздействия зимних ветров и довольно влажные летом местообитания (асс. Phyllodoco—Vaccinietum тугШЩ, и менее благоприятные, каменистые и щебнистые, бесснежные зимой, но более теплые в начале вегетационного сезона (субасс. Loiseleurio— Diapensietum typicum), и совсем неблагоприятные — на холодных тиксотропных почвах (субасс. Loiseleurio—Diapensietum salicetosum питти1апае) и

на крайних позициях на градиенте нивальности (асс. Veratro lobeliani—Salicetum herbaceae).

Среднее число видов (44 в синтаксоне) характерно для сообществ плакорных местообитаний, средних по увлажнению и заснеженности (субасс. Arctostaphylo alpinae—Empetretum hermaphroditi typicum). По-видимому, более низкий уровень видового богатства по сравнению с вышеописанными синтаксонами объясняется тем, что преобладающие на плакорах виды с широкой экологической амплитудой, как правило, встречаются и в большинстве интразональных синтаксонов, что увеличивает их видовое богатство, тогда как стенотоп-ные виды, напротив, приурочены, в основном, к специфическим местообитаниям.

Наименьшее число (4—18) видов — в синтаксо-нах наиболее специфичных субстратов: участков приморских маршей, песчаных пляжей, каменистых и песчаных приморских террас (асс. Honckenyo diffusae—Elymetum arenarii, тип сообществ Stellaria humifusa—Triglochin palustre, субасс. Arctostaphylo alpinae—Empetretum hermaphroditi inops).

Тенденции изменения среднего числа видов на пробную площадь (видовое богатство фитоцено-зов) примерно совпадает с изменениями видового богатства в синтаксонах (табл. 10, 11). Наиболее богаты видами синтаксоны мезогигрофильного ряда и интразональных кустарничковых сообществ в олиго- и гемихионных местообитаниях (асс. Phy-llodoco—Vaccinietum myrtilli и Loiseleurio-Diapen-sietum) — 19—25 видов на пробной площадке. Несколько ниже видовое богатство в плакорных (субасс. Arctostaphylo alpinae—Empetretum herma-phroditi typicum), в субнивальных фитоценозах и на приморских лугах — 14—15 видов. Самые бедные видами (от 4 до 7) сообщества приморских маршей, песчаных пляжей, каменистых и песчаных приморских террас.

Большинство описанных на востоке Мурманского берега синтаксонов встречается на побережье и возвышенностях Финской Лапландии и западной окраины п-ова Рыбачий (Kalliola, 1939). Исключение — вновь описанные синтаксоны, в особенности, субасс. Loiseleurio—Diapensietum salicetosum nummulariae, в составе которой прослеживаются связи растительности с петрофитными тундровыми сообществами восточноевропейской тундры (Грибова, 1980). Некоторые из ассоциаций восточного баренцевоморского побережья широко распространены и в горах Фенноскандии (Haapasaari, 1988), что также отражает петрофитный характер тундр Восточного Мурмана, развивающихся, в основном, на обнажениях коренных пород, перекрытых моренными отложениями и элюво-делювием, и в значительно меньшей степени — на морских отложениях.

Выводы

В ландшафтах холодно-гумидных областей Евразии, где формирование глинистой и суглинистой коры выветривания невозможно in situ, зональная тундровая растительность формируется на полнопрофильных Al-Fe-гумусных почвах на почвооб-разующих породах разного механического и минералогического состава, а не только на глинистых и суглинистых.

Существует несколько схем деления тундровой зоны на подзоны. Если принимать выделение в пределах тундровой зоны трех подзон — южных, типичных и арктических тундр (Городков, 1935), то сообщества Восточного Мурмана следует относить к южным петрофитным тундрам — не только на основании преобладания в растительном покрове и высокой активности гипоаркто-монтанных, гипоарктических и арктоальпийских видов, но и по составу растительности плакорных и неплакор-ных местообитаний (в основном, интрастенозо-нальных сообществ). Особенностями южных тундр баренцевоморского побережья являются невыраженность кустарникового яруса в плакорных со-

обществах, что связано, возможно, с недостаточно мощным снежным покровом, и широкое распространение петрофитных кустарничково-лишайни-ковых сообществ.

На побережье Баренцева моря на плакоре преобладают сообщества субасс. Arctostaphylo alpinae—Empetretum hermaphroditi typicum, которые занимают центральное положение на градиенте увлажнения, почвенного богатства и нивальности. В гемихионных интразональных местообитаниях располагаются сообщества асс. Phyllodoco—Vaccinietum myrtilli и асс. Veratro lobeliani—Salicetum herbaceae. Полигональные тундры, а также сообщества и группировки в олигохионных и ахионных местообитаниях отнесены к асс. Loiseleurio-Dia-pensietum. Мезогидрофильный ряд включает сообщества мелкобугристых и травяно-моховых болот, приручьевых ивняков и лугов и склоновых влажных лугов. Интраполизональная растительность приморского пляжа и берегового вала принадлежит к союзу Honckenyo—Elymion arenariae. Их состав характерен для приморских субарктических районов, что выражается в присутствии в диагностической комбинации ассоциаций арктических видов-галофитов. Сменяющая их полоса воронич-ников с гомогенной горизонтальной структурой также представляет собой интразональную приморскую растительность.

Преобладание союзов, характерных для тундрового пояса гор и возвышенностей Фенноскандии, отражает специфику формирования растительности Мурманского берега на элювиально-делювиальных и моренных отложениях и непосредственно на обнажениях коренных пород. Состав интрастенозональных сообществ полигональных тундр в восточной части исследованного района свидетельствует о связи района Восточного Мур-мана с восточноевропейскими тундрами.

Благодарности

Я глубоко признательна бывшим и настоящим сотрудникам Полярно-альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН В. А. Бакалину, О. А. Белкиной, И. В. Блиновой, Т. А. Дудоревой, Н. А. Константиновой, В. Н. Переверзеву и И. Н. Урбанавичене за помощь в определении мохообразных и лишайников и ценные советы. Также я очень благодарна рецензентам за внимание к моей статье.

список литературы

Александрова В. Д. 1971. Принципы зонального деления растительности Арктики // Бот. журн. Т. 56. № 1. С. 3—21.

Александрова В. Д. 1977. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л. 189 с.

Андреев В. Н. 1932. Типы тундр запада Большой Земли // Тр. Бот. Музея АН СССР. Вып. 25. С. 121—268.

Боч М. С., Смагин В. А. 1993. Флора и растительность болот северо-запада России и принципы их охраны. СПб. 223 с. (Тр. БИН РАН; Вып. 7)

Богатырев Л. Г. 1995. Генезис лесных подстилок в различных природных зонах европейской части России //Лесоведение. №4. С. 3—11.

Бреслина И. П. 1987. Растения и водоплавающие птицы морских островов Кольской Субарктики. Л. 199 с.

Вальтер Г. 1982. Общая геоботаника. М. 261 с.

Вальтер Г., Алехин В. В. 1936. Основы ботанической географии. М. 714 с.

Высоцкий Г. Н. 1912. Лесные культуры степных опытных лесничеств с 1893 по 1907 (Труды по лесному опытному делу. Вып. XII) //Избранные труды. 1960. М. С. 108—111.

Географический словарь Мурманской области. 1996. Мурманск. 184 с.

Городков Б. Н. 1935. Растительность тундровой зоны СССР. М.; Л. 142 с.

Городков Б. Н. 1938. Растительность Арктики и горных тундр СССР // Растительность СССР. М.; Л. С. 297—354.

Грибова С. А. 1980. Тундры // Растительность европейской части СССР. Л. С. 29—70.

Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Агйоа. Т. 1. № 1—2. С. 1—85.

Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Агйоа Т. 1. № 1—2. С. 87—127.

Королева Н. Е. 1999. Обзор растительных сообществ северного побережья Белого моря в устье реки Варзу-ги (Терский берег, Кольский полуостров) // Бот. журн. Т. 84. № 10. С. 87—94.

Кулюгина Е. Е. 2004. Флора и растительность песчаных обнажений Припечорских тундр: Автореф. дис... канд. биол. наук. Сыктывкар. 26 с.

Лавренко Е. М. 1947. Принципы геоботанического районирования // Геоботаническое районирование СССР. М.; Л. С. 9—13.

Матвеева Н. В. 1988. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 220 с.

Никонов В. В., Переверзев В. Н. 1989. Почвообразование в Кольской Субарктике. Л. 169 с.

Паринкина О. М. 1989. Микрофлора тундровых почв. Л. 159 с.

Переверзев В. Н. 2001. Почвы тундр Северной Фенно-скандии. Апатиты. 127 с.

Пожиленко В. И. 2002. Геологический очерк // По-жиленко В. И., Гавриленко Б. В., Жиров Д. В., Жа-бин С. В. Геология рудных районов Мурманской области. Апатиты. С. 28—76.

Рихтер Г. Д. 1958. Физико-географическое описание // Мурманская область. Часть 1. Геологическое описание. М. С. 20—41. (Геология СССР; Т. 27)

Таргульян В. О. 1967. Почвенно-геохимическое разделение холодно-влажных областей севера Евразии // Растительность лесотундры и пути ее освоения. Л. С. 13—19.

Телятников М. Ю. 2003. Растительность типичных тундр полуострова Ямал. Новосибирск. 123 с.

Ушакова Г. И., Шмакова Н. Ю., Королева Н. Е. 2002. Влияние условий местообитания на структуру и продуктивность растительных сообществ горной тундры Хибин // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 107. Вып. 6. С. 41—48.

Ушакова Г. И., Шмакова Н. Ю., Королева Н. Е. 2004. Влияние видового состава и структуры фитомассы растительных сообществ на накопление углерода в горных и предгорных биогеоценозах Хибин (Мурманская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 109. Вып. 2. С. 57—65.

Хитун О. В. 2002. Внутриландшафтная структура флоры низовьев реки Тиникяха (северные гипоарктичес-кие тундры, Гыданский полуостров) // Бот. журн. Т. 67. № 8. С. 1—24.

Хитун О. В. 2005. Зональная и экотопологическая дифференциация флоры центральной части западносибирской Арктики (Гыданский и Тазовский полуострова): Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб. 27 с.

Цинзерлинг Ю. Д. 1935. Материалы по растительности северо-востока Кольского полуострова. М.; Л. 162 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 990 с.

Чернов Е. Г. 1953. Карта растительности Кольского полуострова в масштабе 1 : 1 000 000 с пояснительным текстом: Дис. ... канд. биол. наук. Кировск. 274 с.

Чернов Ю. И. 1975. Природная зональность и животный мир суши. М. 222 с.

Яковлев Б. А. 1961. Климат Мурманской области. Мурманск. 180 с

Ahti T., Hämet-Ahti L., Jalas I. 1968. Vegetation zones and their sections in northernmost Europe // Ann. Bot. Fenn. Vol. 5. P. 169—211.

Bliss L. 1997. Arctic ecosystems of North America // F. E. Wielgolaski (ed.). Polar and Alpine tundra. Vol. 3. Elsevier, Amsterdam. P. 551—683.

Brotherus V., Saelan T. 1890. Musci Lapponiae Kolaensis // Ann. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vol. 6. N 4. 100 p.

Circumpolar Arctic Vegetation Map (CAVM) Team. 2003. Scale 1 : 7 500 000. Conservation of Arctic Flora and Fauna (CAFF) Map N. 1. Anchorage, Alaska.

Dahl E. 1957. Rondane — mountain vegetation in South Norway and its relation to the environment // Scr. Norske Vidensk. Acad. I Mat. - Naturv. Kl. 1956 (3), Oslo. 374 p.

Dahl E. 1987. Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia // Phytocoenologia. Vol. 15. N 4. P. 455—484.

Daniës F. J.A. 1982. Vegetation of the Angmassalik District, Southeast Greenland, IV. Shrub, dwarf shrub and terri-colous lichens // Meddr Grönl., Biosci. N 10. 78 p.

Dierssen K. 1982. Die wichtigsten Pflanzengesellschaften der Moore NW-Europas // Conserv. Jard. bot. Genève, Publ. hors-séries. N 6. 382 p.

Dierssen K. 1992. Zur Synsystematik nordeuropäeischen Vegetationstypen. 1. Alpine Vegetation und floristisch verwandte Vegetationseinheiten tieferen Lagen sowie der Arktis // Ber. Reinh. Tüxen-Ges. Bd. 4. S. 191—226.

Elvebakk A. 1985. Higher phytosociological syntaxa on Svalbard and their use in subdivision of the Arctic // Nord. J. Bot. N 5. P. 273—284.

Fries T. C.E. 1913. Botanische Untersuchungen im nördlichsten Sweden // Vetensk. och Praktiska Unders. i Lapland. 361 p.

Haapasaari M. 1988. The oligotrophic heath vegetation of northern Fennoscandia and its zonation // Acta Bot. Fenn. Vol. 135. 219 p.

Hadac E. 1989. Notes on Plant Communities of Spitsbergen // Folia Geobot. et Phytotax. N 24 (2). S. 131—169.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Kalela A. 1939. Über Wiesen and wiesenartige Pflanzengesellschaften auf der Fischerhalbinsel in Petsamo Lappland // Acta Forest. Fenn. N 48(2). S. 1—523.

Kalliola R. 1939. Pflanzensoziologische Untersuchungen in der alpinen Stufe Finnisch Lapplands // Ann. Bot. Soc. Zool. Bot. 'Vanamo' N 14. S. 1—321.

Kihlman A. 1890. Pflanzenbiologische Studien aus Russisch Lappland // Acta Soc. Pro Fauna et Flora Fennica. B. VI. N 3. S. 1—280.

Koroleva N. E. 1994. Phytosociological survey of the tundra vegetation of the Kola Peninsula, Russia // J. Veg. Sci. Vol. 5. Р. 803—812.

Koroleva N. E. 1999. Snow-bed plant communities of the Lapland Nature Reserve (Murmansk Region, Russia) // Chemosphere (CHEGLO). Is. 1 (4). P. 429—437.

Möller I. 2000. Pflanzensociologische und vegetationsokolo-gische Studien in Nordwestspitsbergen // Mitt. der Geogr. Ges. in Hamburg. Bd. 90. 202 S.

Nordhagen R. 1936. Versuch einer neuen Einteilung der sub-alpinen-alpinen Vegetation Norwegens // Bergens Mus. Arb. Naturvidensk. R.7. S.1—88.

Nordhagen R. 1943. Sikilsdalen og norges fjellbeiter, en plan-tesosiologisk monografi // Bergens Mus. Skr. T. 22. 607 s.

Nordhagen R. 1966. Botaniske jakttagelser I Finnmark 1930— 1939. Ekskursjoner pi Mageroya eg Söröya (Summary: Botanical observations in Finnmark 1930—1939.

Excursions on Mageröy and Söröy) // Ann. Bot. Fenn. Vol. 3. P. 319—332.

Polunin N. 1951. The real Arctic: suggestion for its delimitation, subdivision and characterization // J. Ecol. N 39. P. 308— 315.

Regel K. 1923. Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola // Memories de la faculte des sciences de l'universite de Lithuanie. Tail 2. Lapponia Ponoensis, 1922. 206 p.

Santesson R. 1993. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund. 240 p.

Sasse E. 1988. Die Vegetation der Seemarschen Mittelnorwegens // Mitt. der Geogr. Ges. in Hamburg. Bd. 78. S. 53—170.

Thannheiser D. 1974. Beobachtungen zur Küstenvegetation der Varanger-Halbinsel (Nord-Norvegen) // Polarforschung. N2. S. 148—160.

Thannheiser D. 1987. Vergleichende ökologische Studien an der Küstenvegetation am Nordatlantik // Berliner geographische Studien. Bd. 25. S. 285—299.

Thannheiser D. 1991. Die Küstenvegetation der arktischen und borealen Zone // Berl. Reinh. Tüxen-Ges. Hannover. Bd. 3. S. 21—42.

Tuhkanen S. 1986. Delimitation of climatic-phytogeographical regions at the high-latitude area // Nordia. N 20. P. 105—112.

Van Vliet-Lano B., Seppälä M. 2002. Stratigraphy, age and formation of peaty earth hummocks (pounus), Finnish Lapland // The Holocene. N 12 (2). P. 187—199.

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociologial nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739—768.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of Vegetation Science, V. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617—626.

nojiyueHO 25 Man 2005 z.

Summary

A phytosociological survey of the Barents Sea coastal plant communities according to Braun-Blan-quet approach is presented. Ass. Honckenyo diffusae— Elymetum arenarii (Regel 1928) R. Tx. 1966. is described on the sand beach. Halophillous vegetation is fragmented and ascribed to the community type Stellaria humifusa—Triglochinpalustre. Tall herb meadows on the shore are described as ass. Tripleuro-spermo—Festucetum arenariae ass. nov. Mesic and moist meadows on the sea-exposed slopes are described as ass. Polygono vivipari—Thalictretum alpini (Kalliola 1939) stat. nov. Ass. Geranietum sylvatici Nordh.1943 includes meadows along springs and brooks, ass. Rumici—Salicetum lapponi Dahl 1957 combines meadows with willow shrub layer. Heath vegetation of the marine terrains and low hills is presented by ass. Arctostaphylo alpinae—Empetretum hermaphroditi (Zinserling 1935) Koroleva 1994, and heathlands on the hilltops belong to the Loiseleurio—Diapensietum (Fries 1913) Nordh. 1943 subass. typicum h salicetosum nummulariae subass. nov. Stands of ass. Phyllodoco— Vaccinietum myrtilli Nordh. (1928) 1943 are common in the snow-protected habitats. Snow-bed communities are described as ass. Veratro lobeliani—Salicetum herbaceae ass. nov. Paludified heathlands are described as ass. Rubo chamaemori—Caricetum rariflorae (Regel 1923) stat. nov. Sloping fens belong to ass. Drepa-noclado revolventis—Trichophoretum cespitosi Nordh. 1928. The syntaxa spectrum of the area investigated shows close affinities to the low arctic tundra subzone as well as to the coastal vegetation of the subarctic region.

К статье Н. Е. Королевой, с. 25, 27.

То the article byN. Е. Komleva,p. 25, 27.

Пятна шпого грунта в сообществах асс.Arctostaphylo alpina;—Empetretum hermaphroditic Frost boils in plant communities of ass. Arctostaphylo atpinae■—Empetretum hermaphroditi.

Сообщества и группировки асс. Loiseleurio-Diapensietum. Open and closed plant communities of ass. Loiseleurio-Diapensietum.

Фрагмент растительного сообщества субасс. Loiseleurio—Diapensietum salicetosum nummulariae. Fragment of plant community of subass. Loiseleurio-Diapensietum salicetosum nummulariae.

п

К статье Н. Е. Королевой, с. 28.

То the article by N. Е. Koroleva, p. 28.

Сообщества экотона от асс. Arctostaphylo alpinae—Empetretum hermaphroditi к заболоченным кустарничково-моховым сообществам асс.Rubo chamaemori—Caricetum rariflorae.

Transitional plant communities from of ass. Arctostaphylo alpinae—Empetretum hermaphroditi to the paludiiied dwarf-shrub and moss dominated communities of ass. Rubo chamaemori—Caricetum rariflorae.

К статье H. В. Синельниковой, Г. С. Тарана, с. 59.

Вид на пойму верхней Колымы в маловодный год. Outlook of the Kolyma River floodplain in the shallow-water year.

Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Кольский полуостров, Россия) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Королева H. E.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Королева H. E.

Treeless plant communities of the East Murman shore (Kola peninsula, Russia)

Текст научной работы на тему «Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Кольский полуостров, Россия)»