CC BY
17Научная статья УДК 581.52
doi:10.37614/2949-1185.2022.1.2.016
ОТЛИЧИЯ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ
ГОЛЬЦОВО-ПУСТЫННОГО И ГОРНО-ТУНДРОВОГО ПОЯСОВ
НА ПРИМЕРЕ ХИБИНСКИХ И ЛОВОЗЕРСКИХ ГОР (КОЛЬСКИЙ ПОЛУОСТРОВ)
Алена Дмитриевна Данилова1В, Наталья Евгеньевна Королева2, Александр Борисович Новаковский3
12Полярно-альпийский ботанический сад-институт имени Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН
3Институт биологии КомиНЦ УрО РАН
1danilovalona@yandex.ruB
2flora012011@yandex.ru
3novakovsky@ib. komisc.ru
Аннотация
В дополнение к имеющимся данным по дифференциации флоры гольцовых пустынь и горных тундр Хибинских и Ловозерских гор синтаксономический анализ растительности с использованием NmS-ординации также показал различие между поясами и дал возможность разграничить кустарничковые и лишайниковые сообщества и травяные и мелкотравно-моховые приснеговые сообщества в пределах горных тундр. Ключевые слова:
гольцовые пустыни, горно-тундровый пояс, NMS-ординация, классификация Браун-Бланке, растительность, Хибинские горы, Кольский полуостров Финансирование:
Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 22-14-20002, https://rscf, ru/project/22-14-20002. Благодарим рецензентов за тщательный анализ статьи и высказанные ценные замечания.
Original article
DIFFERENTIATION OF FLORA AND VEGETATION OF THE TUNDRA
AND FJELL FIELD IN KHIBINY AND LOVOZERO MASSIF (KOLA PENINSULA)
Alyona D. Danilova1B, Natalia E. Koroleva2, Alexander B. Novakovsky2
12Avrorins Polar-Alpine Botanical Garden-Institute of Kola Scientific Center of the Russian Academy of Sciences 3Institute of Biology, Komi Scientific Center, Ural Branch, Russian Academy of Sciences 1danilovalona@yandex.ruB 2flora012011@yandex.ru 3 novakovsky@ib.komisc.ru
Abstract
As it was earlier supported by flora differences, the syntaxonomic analysis of fjell field and tundra vegetation in Khibiny and Lovozero Mountains with use of NMS ordination also showed the difference between the belts, as well as differentiation within the tundra belt between dwarf shrub and lichens-dominated vegetation and grass and grass-and-moss snowbed communities. Keywords:
fjell field, mountain tundra belt, NMS ordination, Braun-Blanquet classification, vegetation, Khibiny Massif, Kola Peninsula Funding:
This study was carried out as project of the Russian Science Foundation, grant number 22-14-20002, https://rscf.ru/project/22-14-20002. Thanks to the reviewers for valuable comments.
Введение
Растительный покров Арктики особенно чутко реагирует на климатические изменения. Рубежи природных зон и поясов, особенно северный и верхний предел леса и сомкнутой тундровой растительности — это важнейшие природные объекты, на которых изучают и фиксируют реакцию арктических экосистем на происходящие климатические изменения. В Хибинах в последние десятилетия активно изучается подъем верхней границы леса [Демин, 2012; Upward treeline..., 2022 и др.]. Гораздо в меньшей степени изучены пояса выше древесной растительности в горной Арктике, хотя
такие знания необходимы, в частности, для изучения реакции экосистем на климатические изменения, так как при малой протяженности поясов изменения в составе растительности и расположении их границ происходят быстрее, чем в зональных тундровых сообществах на равнине,
Выше древесной растительности в самых высоких горах Кольского полуострова — Хибинских и Ловозерских — выражены пояса горных тундр и гольцовых пустынь, которые являются наиболее протяженными, например, в Хибинах они занимают 39 % общей площади горного массива [Алексеенко и др., 2017]. Природные условия в гольцовых пустынях наиболее суровые: по данным метеостанции «Фосагро», расположенной на высоте 1075 м над уровнем моря (далее приводится высота в метрах над уровнем моря), среднегодовая температура -3,3 °С, средняя температура в месяцы с положительными температурами (май-сентябрь) — 5,1 °С. В арктических тундрах Западного Шпицбергена, по данным метеостанции Баренцбург, средняя температура в такие месяцы более чем в два раза выше (12,1 °С) [Möller, 2000].
Относительно разделения поясов гольцовых пустынь и горных тундр существуют разные точки зрения: одни ботаники, начиная с конца XIX века, выделяют пояс несомкнутой растительности, отличая его от горно-тундрового [Аврорин и др., 1936; Раменская, 1983; Куваев, 1985 и др.], другие рассматривают пояс несомкнутой растительности как часть горно-тундрового [Мишкин, 1953; Шляков, 1961; Костина, 2001 и др.].
Основная особенность пояса гольцовых пустынь — несомкнутый характер растительности и преобладание каменистых и щебнистых поверхностей [Горчаковский, 1966, 1975; Куваев, 1985, 2006]. Фитоценозы занимают 5-10 % площади, а в их составе преобладают мохообразные и лишайники. Растительность горных тундр, в отличие от гольцовых пустынь, имеет в основном сомкнутый характер, преобладающую долю составляют кустарники и кустарнички, травяные сообщества занимают небольшую площадь, мохообразные и лишайники образуют напочвенный покров разной степени сомкнутости.
Цель статьи — определить, как и насколько различаются флора и растительность поясов выше границы древесной растительности, то есть гольцовых пустынь и горных тундр.
Объекты и методы
Гольцовые пустыни (холодные гольцовые пустыни) встречаются в самых высоких горах Кольского полуострова, в том числе в Хибинских и Ловозерских, на высоте 900-1200 м, горнотундровый пояс — на высоте от 500 до 900 м. Различия между поясами как по флористическим, так и по геоботаническим данным рассматривали на примере Хибинских гор и Ловозерских гор, так как флора и растительность здесь наиболее полно изучены. Характеристика флоры выполнена по результатам хорологического анализа [Королева и др., 2021]. Анализ поясной растительности проведен с помощью метода Брауна-Бланке: 90 геоботанических описаний в 7 ассоциациях гольцовых пустынь [Данилова и др., в печати] и 129 описаний в 13 ассоциациях горно-тундрового пояса [Королева, 1990, 2001; Синтаксономия..., 2019].
Для анализа соотношения между сообществами ассоциаций и их взаимного распределения использовали метод неметрического многомерного шкалирования (NMS) в программе ExStatR [Новаковский, 2016], в качестве меры сходства/расстояния — коэффициент Съеренсена — Чекановского.
Названия видов сосудистых растений приведены на основе базы таксономических данных «Всемирная флора онлайн» [An Online Flora..., 2021], мохообразных — по спискам, составленным М. С. Игнатовым с соавторами [Check-list of mosses., 2006] и Н. А. Константиновой с коллегами [Checklist of liverworts., 2009]; лишайников — по [Lichen-forming., 2004].
Результаты и обсуждение
Флора сосудистых растений поясов гольцовых пустынь и горных тундр
Флора пояса рассматривается как одна из высших ступеней иерархии парциальных флор на уровне макроэкотопа [Юрцев, Сёмкин, 1980] или как локальная флора [Секретарёва, 2011].
Анализ биогеографических элементов в парциальных флорах поясов горных тундр и гольцовых пустынь в Хибинских и Ловозерских горах показал различия между ними [Королева и др., 2021].
Флора горных тундр (192 вида) почти в 3 раза богаче таковой гольцовых пустынь (70 видов). В горных тундрах арктическая фракция (включая арктические, аркто-альпийские и аркто-гольцовые виды) составляет 43 %, гипоарктическая (включая гипоарктические и гипоарктогорные) — 27 %, бореальная (включая арктобореальные, арктобореально-монтанные, бореальные, бореально-монтанные и бореально-неморальные виды) — 26 %, полизональная — 4 %.
В гольцовых пустынях преобладает арктическая фракция (65 %), гипоарктическая составляет 21 %, арктобореальная (включая арктобореальномонтанную) — 4 %, полизональная — 10 % (рис. 1). Соотношение фракций во флорах поясов соответствует различиям между арктическим и гипоарктическим типами флоры, что подтверждает дифференциацию поясов.
20% ha 12% 6%
Рис. 1. Соотношение широтных элементов во флоре горно-тундрового пояса (слева) и пояса гольцовых пустынь (справа). Широтные элементы [цит. по: Королева и др., 2021, с. 29]: a — арктические; па — почти арктические; aal — арктоальпийские; a-m — мета-арктические (аркто-гольцовые); ha — гипоарктические; ha-m — гипоаркто-монтанные; b — бореальные; ab — аркто-бореальные; ab-m — аркто-бореально-монтанные; b-m — бореально-монтанные; pl — полизональные; n-b — неморально-бореальные виды
Синтаксономическая структура растительности пояса гольцовых пустынь
Краткая характеристика ассоциаций приводится по следующему плану: диагностические виды, состав и структура, экология и распространение.
Пояс гольцовых пустынь. Асс. Andreaeo rupestris — Racomitrietum microcarpi ass. nov. prov (Andr. Rup. — Rac. Micr. ).
Диагностические виды (ДВ): Andreaea rupestris, Bucklandiella microcarpa (д — доминант). Основу сообществ составляют мхи Andreaea rupestris, Bucklandiella microcarpa и Racomitrium lanuginosum. Из лишайников наиболее обычны листоватые Cetraria islandica, Cetrariella delisei и кустистый Stereocaulon alpinum. Моховые подушки с отдельными лишайниками и единичными сосудистыми растениями расположены вблизи снежных пятен, не тающих до конца июля, на мелком и среднем щебне, на высоте от 1000 до 1050 м н. ур. м.
Асс. Racomitrio lanuginose — Flavocetrarietum nivalis ass. nov. prov (Rac. Lan. — Flav. niv.).
ДВ: Alectoria ochroleuca, Flavocetraria nivalis, F. cucullata, Racomitrium lanuginosum, Saxifraga oppositifolia. Преобладают и создают серо-беловатый аспект лишайники из группы диагностических видов. Мохово-лишайниковые несомкнутые сообщества с единичными травами и кустарничками наиболее типичны и широко распространены в бесснежных и малоснежных местообитаниях на плато и вершинах, на высоте от 920 до 1070 м н. ур. м.
Асс. Cetrariello delisei — Racomitrietum lanuginosi ass. nov. prov (Cetr. del. — Rac. lan.).
ДВ: Cetraria ericetorum, Cetrariella delisei, Flavocetraria nivalis (д), Racomitrium lanuginosum (д), Rhizocarpon geographicum, Stereocaulon alpinum, Umbilicaria cylindrica, U. hyperborean. U. proboscidea. Эпилитные лишайники (накипной Rhizocarpon geographicum и листоватые Umbilicaria cylindrica, U. hyperborea и др.) сплошь покрывают мелкий и средний щебень, на нем располагаются мохово-лишайниковые подушки и на мелкоземе между щебнем — единичные виды сосудистых растений. Сообщества встречаются на высоте от 920 до 1070 м н. ур. м., в условиях мощного и плотного снегового покрова и вымокания субстрата, когда после таяния снега вода в сообществах стоит до начала июля.
Асс. Anthelio — Luzuletum arcuatae Nordh, 1928 (Anth. — Luz. arc.).
ДВ: Anthelia juratzkana, Harrimanella hypnoides, Gymnomitrion concinnatum (д), G. corallioides, Marsupella apiculata, Micarea incrassata, Ochrolechia frigida, Pseudolophozia sudetica. Сообщества из печеночников и корковых лишайников из группы диагностических видов, с единичными сосудистыми растениями и хионофобными кустистыми лишайниками, особенно распространены на высоких плато Ловозерских гор, на высоте от 800 до 1115 м н. ур. м., а также в Скандинавских горах, горах Шпицбергена и Гренландии, где возможно выделение ассоциаций-викариантов.
Асс. Cetrariello delisei — Harrimanelletum hypnoidis ass, nov. prov (Cetr. del. — Harr.).
ДВ: Andreaea rupestris, Carex bigelowii, Cetrariella delisei, Gymnomitrion concinnatum, Harrimanella hypnoides, Huperzia arctica, Hymenoloma crispulum, Marsupella apiculate. Отличия данной ассоциации от предыдущей — меньшее покрытие и постоянство печеночников и корковых лишайников, большее участие кустарничков и трав. Сообщества распространены в малоснежных участках, на щебнистых плато, на высоте от 825 до 1070 м н. ур. м.
Асс. Racomitrio lanuginose — Dryadetum octopetalae Telyatnikov 2010, вариант inops (Rac. — Dryad, inops).
ДВ: Antennaria dioica, Dryas octopetala, Festuca ovina, Vaccinium vitis-idaea ssp. minus. Сообщества с большой долей кустарничков (Dryas octopetala — создает аспект во время цветения, Salix polaris, Empetrum hermaphroditum, Phyllodoce coerulea и Vaccinium uliginosum), а также граминоидов (Festuca ovina и Juncus trifidus). Сообщества расположены на малоснежных и хорошо дренированных участках горных склонов и окрайках плато, на высоте от 860 до 1000 м н. ур. м., имеют переходный характер к дриадово-лишайниковым горным тундрам.
Асс. Flavocetrario nivalis — Caricetum bigelowii ass. nov. prov (Flav. niv. — Car. big.).
ДВ: Carex bigelowii, Juncus trifidus, Salix polaris, Sphenolobus minutus. Основу сообществ формируют дерновины граминоидов Carex bigelowii и Juncus trifidus, лишайники и мхи расположены по краям и в самой куртине. Сообщества нечасто встречаются на окрайках плато и участках склонов с умеренным снежным покровом, на высоте от 850 до 1070 м н. ур. м.
Горно-тундровый пояс. Асс. Arctoo alpinae — Empetretum hermaphroditi (Zinserling 1935) Koroleva 1994 (Arc. — Emp.).
ДВ: Arctous alpina, Ptilidium ciliare. В сообществах часто выражен низкий ярус кустарников (Betula nana и Juniperus sibirica), в кустарничковом ярусе преобладают Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum; хорошо развит мохово-лишайниковый покров (Barbilophozia lycopodioides, Dicranum spp., Pleurozium schreberi, Ptilidium ciliare; Cetraria islandica, Nephroma arcticum, виды родов Peltigera и Cladonia). Сообщества встречаются в условиях умеренного снежного покрова и увлажнения на протяжении всего горно-тундрового пояса, на высоте от 500 до 800 м н. ур. м.
Асс. Empetro — Betuletum nanae Nordh. 1943 (Emp. — Bet.).
ДВ: Betula nana, Cladonia stellaris. В кустарничковом ярусе преобладают Empetrum hermaphroditum и Betula nana, последняя иногда формирует невысокий кустарниковый ярус. В лишайниковом ярусе — Flavocetraria nivalis и Cladonia stellaris. Сообщества на всем протяжении горно-тундрового пояса приурочены к выпуклым участкам склонов, где снежный покров не превышает 0,5 м, иногда отсутствует, встречаются на высоте от 500 до 800 м н. ур. м.
Асс. Juncetum trifidi Nordh. 1936 (Juncet.).
ДВ: Juncus trifidus. В сообществах преобладает Juncus trifidus, встречаются Carex bigelowii, Festuca ovina, Empetrum hermaphroditum, а в мохово-лишайниковом ярусе — обычные для приснеговых сообществ виды (Cetraria islandica, Kiaeria starkei, Racomitrium microcarpon, Stereocaulon alpinum).
Сообщества расположены вблизи снежников и на щебнистых осыпях, на всем протяжении горнотундрового пояса, но в основном в средней и верхней частях, на высоте от 650 до 800 м н. ур. м.
Асс. Carici bigelowii — Nardetum strictae (Samuelsson 1916) Nordh. 1936 (Car. — Nard.).
ДВ: Nardus stricta, Diphasiastrum alpinum. Монодоминантные луговины с почти сомкнутым покровом Nardus stricta, также присутствуют Carex bigelowii, Diphasiastrum alpinum, Persicaria vivipara, Solidago lapponica. Сообщества располагаются в котловинах и ложбинах временных водотоков, в горно-тундровом поясе неподалеку от тающих снежников, на высоте от 400 до 650 м н. ур. м.
Асс. Cassiopo — Salicetum herbaceae (Fries 1913) Nordh. 1936 (Cass. — Sal.).
ДВ: Harrimanella hypnoides, Salix polaris, Kiaeria starkei. Сообщества со сплошным покровом из печеночников (Anthelia juratzkana, Gymnomitrion spp., Marsupella spp. и др.) и мхов (Kiaeria starkei и Racomitrium spp.), из сосудистых характерны Anthoxanthum alpinum, Omalotheca supina, Persicaria vivipara, Sibbaldia procumbens и Veronica alpina, из лишайников — Solorina crocea и Stereocaulon alpinum. Сообщества расположены около тающих снежников, в верхней части горно-тундрового пояса, на высоте от 650 до 800 м н. ур. м.
Асс. Alectorio — Arctostaphyletum uvae-ursi Dahl 1956 (Alect. — Arctost.).
ДВ: Arctostaphylos uva-ursi. Сообщества с упрощенной вертикальной и мозаичной горизонтальной структурой, где ярусность не выражена и единственный доминант — Arctostaphylos uva-ursi. Лишайники Flavocetraria nivalis и Alectoria ochroleuca образуют прерывистый покров. Сообщества обычны на наиболее теплых склонах южной экспозиции, на вершинах невысоких моренных всхолмлений, где снежный покров тает в середине апреля — мае, что обусловливает более термофильный и хионофобный характер этих сообществ. Интервал высот — 450-500 м н. ур. м.
Асс. Cetrarietum nivalis Dahl 1956 (Cetr. niv.).
ДВ: Flavocetraria nivalis. Монодоминантные, гомотонные сообщества со сплошным покровом лишайников Alectoria ochroleuca, A. nigricans, Cetraria ericetorum, Cladonia stellaris, Flavocetraria nivalis, Thamnolia vermicularis. Мхи немногочисленны (Polytrichum piliferum, Racomitrium lanuginosum), как и сосудистые растения (Diapensia lapponica, Empetrum hermaphroditum, Loiseleuria procumbens, Silene acaulis, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea). Сообщества широко распространены на вершинах невысоких гор, на склонах в верхней части горно-тундрового пояса — на высотах 650-800 м н. ур. м. и схожи с сообществами следующей ассоциации.
Асс. Loiseleurio — Diapensietum Nordh. 1943 (Lois. — Diap.).
ДВ: Diapensia lapponica, Loiseleuria procumbens, Silene acaulis. Вертикальная структура слабо выражена, горизонтальная — мозаичная. Растительный покров составлен в основном лишайниками Flavocetraria nivalis, Cetraria islandica, Alectoria ochroleuca, из мхов часто встречаются Bucklandiella microcarpa и Racomitrium lanuginosum, из сосудистых — диагностические виды ассоциации и Carex bigelowii, Empetrum hermaphroditum, Festuca ovina. Местообитания ассоциации — выпуклые бесснежные каменистые участки в верхней части горных склонов и на вершинах, на высотах 650-800 м н. ур. м. Ассоциация схожа с сообществами гольцовых пустынь из-за доминирования хионофобных лишайников.
Асс. Festuco — Cetrarietum nivalis Nordh. 1954 (Fest. — Cetr. niv.).
ДВ: Festuca ovina, Cetraria islandica. Моно- или олигодоминантные сообщества, характерными видами которых являются граминоиды Festuca ovina, Carex bigelowii и кустарничек Empetrum hermaphroditum. В мохово-лишайниковом покрове наиболее обычны Bucklandiella microcarpa и Cetraria islandica. Сообщества нечасто встречаются на высоте 650-800 м н. ур. м.
Асс. Anthoxantho alpine — Deschampsietum flexuosae Nordh. 1943 (Anth. — Desch.).
ДВ: Avenella flexuosa, Anthoxanthum alpinum. Облик сообществ формирует луговик Avenella flexuosa, при доминировании которого создается характерный красноватый аспект, особенно во время цветения и плодоношения. Постоянно присутствуют Solidago lapponica и Vaccinium myrtillus, Carex bigelowii, Juncus trifidus, Phyllodoce caerulea. В напочвенном покрове обычны Kiaeria starkei и Barbilophozia lycopodioides. Сообщества распространены неподалеку от снежников и долин ручьев, на высоте 550600 м н. ур. м.
Асс. Salici herbaceae — Caricetum bigelowii Koroleva et Kopeina 2019 (Sal. — Caric.). © Данилова А. Д., Королева Н. Е., Новаковский А. Б, 2022
ДВ: Alchemilla alpina, Cardamine bellidifolia, Carex bigelowii, Diplophyllum taxifolium, Lophozia wenzelii. Кустарничково-травяные сообщества с довольно богатым видовым составом. Из сосудистых преобладают Carex bigelowii, Salix herbacea, из мохообразных — Barbilophozia hatcheri, Diplophyllum taxifolium, Kiaeria starkei. Встречен вид из Красной книги Мурманской области [2014] манжетка альпийская (Alchemilla alpina). Сообщества, как правило, небольших размеров, иногда имеют вид узких полос в 1-3 м шириной, вблизи водотоков располагаются неподалеку от тающих снежников, на высоте около 500 м н. ур. м., довольно рано освобождаются от снега.
Асс. Hieracio alpine — Caricetum bigelowii Koroleva et Kopeina 2019 (Hier. — Caric.). ДВ: Antennaria dioica, Carex bigelowii, Hieracium alpinum. На горно-тундровых луговинах преобладают невысокие граминоиды и мезофитные травы и кустарнички (Anthoxanthum alpinum, Avenella flexuosa, Carex bigelowii, Vaccinium myrtillus), в разреженном нижнем подъярусе — Salix reticulata, Dryas octopetala, Silene acaulis, Harrimanella hypnoides. В лишайниково-моховом покрове — Barbilophozia lycopodioides, Sanionia uncinata и Cetraria islandica. Сообщества распространены на довольно крутых и сырых склонах разной экспозиции, вблизи тающих снежных пятен и водотоков, на высоте около 600 м н. ур. м.
Ординациярастительных сообществ поясов гольцовых пустынь и горных тундр
Анализ расположения сообществ двух поясов с использованием NMS-ординации показал, что отчетливо отделяются друг от друга три группы: группа 1 в левой области диаграммы включает сообщества гольцовых пустынь, группы 2 и 3 в правой области — сообщества горно-тундрового пояса (кустарничковые и лишайниковые — группа 2 и мохово-травяные — группа 3) (рис. 2). На ординационной диаграмме отсутствуют отчетливые границы между ассоциациями, сообщества распределены континуально.
Рис. 2. Ординация ассоциаций горно-тундрового пояса и пояса холодных гольцовых пустынь Хибинских и Ловозерских гор. Объяснение сокращений названий ассоциаций в тексте
В левой части группы описаний гольцовых пустынь отграничены приснеговые сообщества асс. Andreaeo rupestris — Racomitrietum microcarpi, которые находятся вблизи снежников, в условиях экстремально короткого вегетационного сезона. Это самые бедные видами и простые по структуре, по сравнению с другими, сообщества гольцовых пустынь, что и объясняет обособленное положение ассоциации на диаграмме.
В значительной степени схожи ассоциации Cetrariello delisei — Racomitrietum lanuginosi и Racomitrio lanuginosi — Flavocetrarietum nivalis, описания которых занимают центральную и верхнюю области группы описаний пояса гольцовых пустынь. Их объединяет доминирование хионофобных лишайников и мха Racomitrium lanuginosum.
В центральном положении «облака» точек гольцовых пустынь хорошо отделяются ассоциации Anthelio — Luzuletum arcuatae и Cetrariello delisei — Harrimanelletum hypnoidis. У обеих ассоциаций есть общие постоянные виды: сосудистые Harrimanella hypnoides и Salix polaris, печеночники Anthelia juratzkana, Fuscocephaloziopsis albescens, Gymnomitrion concinnatum, G. corallioides, Lophozia wenzelii var. groenlandica, Marsupella apiculata, Pseudolophozia sudetica и др. — и напочвенные корковые лишайники (Ochrolechiafrigida), что объясняет близкое расположение двух ассоциаций на диаграмме. Присутствие видов из состава диагностических для союза Cassiopo Salicion herbaceae Nordh. 1943 сближает эти ассоциации с горно-тундровыми приснежниковыми синтаксонами, в первую очередь асс. Cassiopo — Salicetum herbaceae. Но мы не относим эти ассоциации к Cassiopo — Salicion herbaceae из-за значительной доли в покрове хионофобных лишайников (Alectoria ochroleuca, Flavocetraria nivalis и др.) и отсутствия большинства диагностических видов союза.
Также отчетливо, но уже в правой области «облака» описаний гольцовых пустынь отделены наиболее сложные по структуре сообщества ассоциаций Flavocetrario nivalis — Caricetum bigelowii и Racomitrio lanuginosi — Dryadetum octopetalae вариант inops, которые можно считать переходными к горным тундрам. Асс. Flavocetrario nivalis — Caricetum bigelowii связана с горно-тундровыми луговинами асс. Hieracio alpine — Caricetum bigelowii и Salici herbaceae — Caricetum bigelowii. Гольцово-пустынный обедненный (inops) вариант асс. Racomitrio lanuginosi — Dryadetum octopetalae близок на диаграмме к горно-тундровому типичному (typica) варианту этой ассоциации.
Ординация описаний подтверждает, что граница между горно-тундровым поясом и поясом гольцовых пустынь имеет значение реперной (Куваев, 1985), так как при переходе между поясами на высоте около 800-950 м н. ур. м. происходит смена преобладающих типов сообществ, при наличии переходных синтаксонов.
В правой «тундровой» области диаграммы проиллюстрирована дифференциация растительности в пределах горно-тундрового пояса и разделение наиболее контрастных хионофобных и сухих сообществ с преобладанием кустарничков и лишайников от постоянно или временно увлажненных мелкотравно-моховых и кустарничково-разнотравных луговин. Верхнюю правую область диаграммы занимает «облако» описаний наиболее распространенных в горно-тундровом поясе лишайниковых и кустарничковых сообществ. В этом «облаке» отделяются друг от друга мохово-кустарничковые и кустарниковые горные тундры (ассоциации Arctoo alpinae — Empetretum hermaphroditi и Empetro — Betuletum nanae) и кустарничково-лишайниковые тундры (ассоциации Alectorio — Arctostaphyletum uvae-ursi, Cetrarietum nivalis, Loiseleurio — Diapensietum и Racomitrio lanuginosi — Dryadetum octopetalae), а также злаково-лишайниковые сообщества асс. Festuco — Cetrarietum nivalis.
Низкотравно-моховые и кустарничково-разнотравные сообщества, расположенные около тающих снежников и в долинах ручьев, занимают нижнюю правую область диаграммы. Они разделяются на группу моно-доминантных (ассоциации Juncetum trifidi и Carici bigelowii — Nardetum strictae) и богатых видами луговин (ассоциации Salici herbaceae — Caricetum bigelowii и Hieracio alpini — Caricetum bigelowii), а также мохово-кустарничковых приснежниковых сообществ (асс. Cassiopo — Salicetum herbaceae).
На основании состава растительных ассоциаций на ординационной диаграмме (рис. 2) можно сделать предположение о преобладающих в поясах горных тундр и гольцовых пустынь экологических градиентах. Параллельно оси 1 происходит постепенное усложнение структуры сообществ, что связано со снижением высоты над уровнем моря: в противоположных крайних позициях располагаются
маловидовые моховые сообщества около тающих снежников в гольцовых пустынях (Andr. rup. — Rac. micr., асс. Andreaeo rupestris — Racomitrietum microcarpi) и горно-тундровые сообщества с несколькими ярусами, кустарниковые тундры (Emp. — Bet., асс. Empetro — Betuletum nanae) и луговины (Hier. — Caric., асс. Hieracio alpine — Caricetum bigelowii и Anth. — Desch, асс. Anthoxantho alpine — Deschampsietum flexuosae).
Ось 2 связана, видимо, с уровнем снежного покрова и увлажнением местообитаний, на ней в противоположных позициях находятся лишайниковые тундры в сухих и бесснежных местообитаниях (Cetr. niv., асс. Cetrarietum nivalis и Alect. — Arctost., асс. Alectorio — Arctostaphyletum uvae-ursi) и приснежниковые сообщества (Sal. — Caric., асс. Salici herbaceae — Caricetum bigelowii и Car. — Nard., асс. Carici bigelowii — Nardetum strictae).
Заключение
Ранее выявленная отчетливая дифференциация горных тундр и гольцовых пустынь по составу флоры сосудистых растений подтверждена и в результате анализа растительности. Граница между горными тундрами и гольцовыми пустынями имеет значение реперной, так как при переходе между поясами происходит не только обеднение и изменение структуры флоры, но и смена преобладающих ассоциаций и доминирующих в сообществах жизненных форм. Горно-тундровые кустарничковые, кустарниковые и лишайниковые сообщества и мохово-травяные луговины с сомкнутым покровом сменяются несомкнутой растительностью с доминированием мохообразных и лишайников.
В пределах пояса гольцовых пустынь ярко проявляется синтаксономический континуум, что отражает близость между ассоциациями и наличие переходов между ними, но растительность поясов горных тундр и гольцовых пустынь значительно различается, что подтверждается результатами ординации, хотя также имеются ассоциации, «связывающие» два пояса. Основные экологические градиенты в поясах гольцовых пустынь и горных тундр — снижение высоты над уровнем моря и связанное с этим усложнение структуры сообществ, а также изменение мощности снежного покрова и увлажнения местообитаний.
Список источников
1. Аврорин Н. А., Качурин М. Х., Коровкин А. А. Материалы по растительности Хибинских гор // Труды СОПС АН СССР. Сер. Кольская. Вып. 11. М.; Л., 1936. 93 с.
2. Алексеенко Н. А., Королева Н. Е., Волкова А. А. Изучение закономерностей распределения растительного покрова Хибинского горного массива с помощью картографического метода // Труды Кольского научного центра РАН, Сер. Прикладная экология Севера. Вып. 5. 2017. С. 81-89.
3. Анализ спектров широтной географической структуры локальных и региональных флор Азиатской Арктики / Т. М. Королева [и др.] // Растительный мир Азиатской России. 2014. № 4 (16). С. 36-54.
4. Горчаковский П. Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975. 283 с.
5. Горчаковский П. Л. Флора и растительность высокогорий Урала // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. Вып. 48. 1966. 270 с.
6. Данилова А. Д., Королева Н. Е., Новаковский А. Б. Синтаксономия пояса гольцовых пустынь Хибинских и Ловозерских гор (Мурманская область) // Растительность России [в печати].
7. Демин В. И. Основные климатические тенденции на Кольском полуострове за период инструментальных метеорологических измерений // Труды Кольского научного центра РАН. 2012. № 2. С. 98-110.
8. Королева Н. Е., Данилова А. Д., Копеина Е. И. Предварительный хорологический анализ флоры сосудистых растений горно-тундрового пояса и пояса гольцовых пустынь Хибинских гор (Мурманская область) // Труды Кольского научного центра РАН. Прикладная экология Севера. 2021. Т. 12 (6). С. 26-34.
9. Королева Н. Е. Классификация растительности горнотундрового пояса Хибин: специальность: 03.00.05 «Ботаника»: дис. ... канд. биол. наук. Кировск, 1990. 254 с.
10. Королева Н. Е. Синтаксономический обзор горно-тундровой растительности Хибин // Бюл. МОИП, Отд. Биология. Вып. 4. 2001. Т. 106. С. 50-57.
11. Костина В. А. Аннотированный список сосудистых растений // Мохообразные и сосудистые растения территории Полярно-альпийского ботанического сада (Хибинские горы, Кольский полуостров). Апатиты: КНЦ РАН, 2001. С. 45-76.
12. Красная книга Мурманской области. Кемерово, 2014. 584 с.
13. Куваев В. Б. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение ее видов, М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006. 568 с.
14. Куваев В. Б. Холодные гольцовые пустыни в приполярных горах Северного полушария / отв. ред. В. Н. Павлов. М.: Наука, 1985. 78 с.
15. Мишкин Б. А. Флора Хибинских гор, ее анализ и история. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 113 с.
16. Новаковский А. Б. Взаимодействие Excel и статистического пакета R для обработки данных в экологии // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2016. № 3. С. 26-33.
17. РаменскаяМ. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983. 216 с.
18. Секретарева Н. А. О географической структуре высокогорных флор Полярного Урала (на примере флоры среднего течения р. Б. Пайпудына) // Бот. журн. 2011. Т. 96, № 9. С. 1185-1196.
19. Секретарева Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М., 2004. 129 с.
20. Синтаксономия луговин тундрового пояса гор Мурманской области / Н. Е. Королева [и др.] // Растительность России. 2019. № 37. С. 79-105.
21. Шляков Р. Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск: Кн. изд-во, 1961. 249 с.
22. Юрцев Б. А., Сёмкин Б. И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Бот. журн. 1980. Т. 65, № 12. С. 1706-1718.
23. An Online Flora of All Known Plants. URL: http://www.worldfloraonline.org (дата обращения: 19.06.2021).
24. Check-list of mosses of East Europe and North Asia / M. S. Ignatov [et al.] // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01.
25. Checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia / N. A. Konstantinova [et al.] // Arctoa. 2009. Vol. 18. P. 1-64, https://doi.org/10.15298/arctoa.18.01.
26. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia / R. Santesson [et al.]. Uppsala, 2004. 359 p.
27. Möller I. Pflanzensociologische und vegetationsokologische Studien in Nordwestspitsbergen // Mitt. der Geogr. Ges. in Hamburg. 2000. Vol. 90. S, 1-202.
28. Upward treeline shifts in two regions of subarctic Russia are governed by summer thermal and winter snow conditions / A. A. Grigoriev ^t al.] // Forests. 2022. Vol. 13, 2.
References
1. Avrorin N. A., Kachurin M. Kh., Korovkin A. A. Materialy po rastitel'nosti Khibinskikh gor [Materials on vegetation of the Khibiny Mountains]. Trudy SOPS AN SSSR. Seriya Kol'skaya, Vypusk 11 [Proceedings of the SOPS of the USSR Academy of Sciences. Kola Series, Issue 11], Moscow, Leningrad, 1936, 93 p. (In Russ.).
2. Alekseyenko N. A., Koroleva N. Ye., Volkova A. A, Izucheniye zakonomernostey raspredeleniya rastitel'nogo pokrova Khibinskogo gornogo massiva s pomoshch'yu kartograficheskogo metoda [Study of vegetation distribution patterns in Khibiny Mountains using the cartographic method]. Trudy Kol'skogo nauchnogo centra RAN, Prikladnaya ekologiya Severa [Proceedings of the Kola Scientific Center of the Russian Academy of Sciences, Applied ecology of the North], 2017, No. 5, pp. 81-89 (In Russ.).
3. Koroleva T. M., Zverev A. A., Petrovskiy V. V., Pospelov I. N., Pospelova Ye. B., Rebristaya O. V., Khitun O. V., Chinenko S. V. Analiz spektrov shirotnoy geograficheskoy struktury lokal'nykh i regional'nykh flor Aziatskoy Arktiki [Analysis of the latitudinal geographical structure spectra of the Asian Arctic local and regional floras]. Rastitel'nyy mir Aziatskoy Rossii [Flora and Vegetation of Asian Russia], 2014, Vol. 16, No. 4, pp. 36-54 (In Russ.).
4. Gorchakovsky P. L. Rastitel'nyj mir vysokogornogo Urala [The flora of the Urals high-mountains]. Moscow, Nauka, 1975, 283 p.
5. Gorchakovsky P. L. Flora i rastitel'nost' vysokogorij Urala [Flora and vegetation of the Ural Mountains]. Trudy Instituta biologii UFANSSSR [Transactions of Institute of Biology UF AS USSR], 1966, Is. 48, 270 p. (In Russ.).
6. Danilova A. D., Koroleva N. E., Novakovsky A. B. Sintaksonomiya poyasa gol'covyh pustyn' Hibinskih i Lovozerskih gor (Murmanskaya oblast') [Syntaxonomy of the belt of the golts deserts of the Khibiny and Lovozersk mountains (Murmansk region)]. Rastitel'nost'Rossii [Vegetation of Russia] [in print].
7. Demin V. I. Osnovnyye klimaticheskiye tendentsii na Kol'skom poluostrove za period instrumental'nykh meteorologicheskikh izmereniy [General climatic tendencies on the Kola Peninsula during the meteorological measurements period]. Trudy Kol'skogo nauchnogo centra RAN [Proceedings of the Kola Scientific Center of the Russian Academy of Sciences], 2012, No. 2, pp. 98-110 (In Russ.).
8. Koroleva N. Ye., Danilova A. D., Kopeina Ye, I. Predvaritel'nyy khorologicheskiy analiz flory sosudistykh rasteniy gorno-tundrovogo poyasa i poyasa gol'tsovykh pustyn' Khibinskikh gor (Murmanskaya oblast') [Preliminary chorological analysis of vascular plants flora in mountain tundra and Arctic Mountain deserts in Khibiny Mountains (Murmansk Region)]. Trudy Kol'skogo nauchnogo centra RAN, Prikladnaya ekologiya Severa [Proceedings of the Kola Scientific Center of the Russian Academy of Sciences, Applied ecology of the North], 2021, Vol. 12, No. 6, pp. 26-34 (In Russ.).
9. Koroleva N. Ye. Klassifikaciya rastitel'nosti gornotundrovogopoyasa Khibin. Avtoreferat diss. biol. nauk. [Classification of mountain tundra vegetation in Khibiny Mountains. PhD (Biology) аbstract diss.]. Kirovsk, 1990, 254 p.
10. Koroleva N. Ye. Sintaksonomicheskiy obzor gorno-tundrovoy rastitel'nosti Khibin [Syntaxonomic review of the mountain-tundra vegetation of the Khibiny]. Byulleten'Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody, Otdel biologicheskiy [Bulletin of Moscow Society of Naturalists, Biological series], 2001, Vol. 106, No. 4, pp. 50-57 (In Russ.).
11. Kostina V. A. Annotirovannyj spisok sosudistyh rastenij [Annotated list of vascular plants]. Mohoobraznye i sosudistye rasteniya territorii Polyarno-al'pijskogo botanicheskogo sada (Hibinskie gory, Kol'skij poluostrov) [Mossy and vascular plants of the territory of the Polar-Alpine Botanical Garden (Khibiny Mountains, Kola Peninsula)]. Apatity, KNC RAN, 2001, рр. 45-76.
12. Krasnaya knigaMurmanskoj oblasti [Red data book of the Murmansk Region]. Kemerovo, 2014, 584 p.
13. Kuvayev V. B. Flora subarkticheskikh gor Yevrazii i vysotnoye raspredeleniye yeyo vidov [Flora of subarctic mountains of Eurasia and altitudinal distribution of its species]. Moscow, Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2006, 568 p.
14. Kuvayev V. B. Kholodnyye gol'tsovyye pustyni v pripolyarnykh gorakh severnogo polushariya [Cold bald deserts in the polar mountains of the northern hemisphere]. Moscow, Nauka, 1985, pр. 78.
15. Mishkin B. A. Flora Khibinskikh gor, yeye analiz i istoriya [Flora of the Khibiny Mountains, its analysis and history]. Moscow, Leningrad, Izd-vo AN SSSR, 1953, 113 p.
16. Novakovskiy A. B. Vzaimodeystviye Excel i statisticheskogo paketa R dlya obrabotki dannykh v ekologii [Interaction between Excel and statistical package R for ecological data analysis]. Vestnik Instituta biologii Komi NTS UrO RAN [Bulletin of Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the RAS], 2016, No. 3, pp. 26-33 (In Russ.).
17. Ramenskaya M. L. Analiz flory Murmanskoy oblasti i Karelii [Analysis of the flora of the Murmansk region and Karelia]. Leningrad, Nauka, 1983, 216 p.
18. Sekretareva N. A. O geograficheskoj strukture vysokogornyh flor Polyarnogo Urala (na primere flory srednego techeniya r. B. Pajpudyna) [On the geographical structure of the high-altitude flora of the Polar Urals (by the example of the flora of the middle reaches of the Bolshaya Pipudyna River]. Botanicheskij zhurnal [Botanical Journal], 2011, Vol. 96, No. 9, рр. 1185-1196 (In Russ.).
19. Sekretareva N. A. Sosudistyye rasteniya Rossiyskoy Arktiki i sopredel'nykh territoriy [Vascular plants of the Russian Arctic and surrounding territories]. Moscow, Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2004, 129 p.
20. Koroleva N. Ye., Kopeina Ye. I., Novakovskiy A. B., Danilova A. D. Sintaksonomiya lugovin tundrovogo poyasa gor Murmanskoy oblasti [The syntaxonomy of the grasslands and meadows in mountain tundra of Murmansk region]. Rastitel'nost'Rossii [Vegetation of Russia], 2019, No. 37, pp. 79-105 (In Russ.).
21. Shlyakov R. N. Flora listostebel'nykh mkhov Khibinskikh gor [Flora of leafy mosses in the Khibiny Mountains]. Murmansk, Knizhnoye izdatel'stvo, 1961, 249 p.
22. Yurtsev B. A., Semkin B. I. Izucheniye konkretnykh i partsial'nykh flor s pomoshch'yu matematicheskikh metodov [The study of concrete and partial floras with the aid of mathematical methods]. Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal], 1980, Vol. 65, No. 12, pp. 1706-1718 (In Russ.).
23. An Online Flora of All Known Plants. Available at: http://www.worldfloraonline.org/ Accessed 19.06.2021).
24. Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. et al. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa, 2006, Vol. 15, рр. 1-130, https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01.
25. Konstantinova N. A., Bakalin V. A., Andreeva E. N., Bezgodov A. G., Borovichev E. A., Dulin M. V., Mamontov Yu. S. Checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia. Arctoa, 2009, Vol. 18, рр. 1-64, https://doi .org/10. 15298/arctoa. 18.01.
26. Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg T., Vitikainen O. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala, 2004, 359 p.
27. Möller I. Pflanzensociologische und vegetationsokologische Studien in Nordwestspitsbergen. Mitt. der Geogr. Ges. in Hamburg, 2000, Vol. 90, рр. 1-202.
28. Grigoriev A. A., Shalaumova Y. V., Vyukhin S. O., Balakin D. S., Kukarskikh V. V., Vyukhina A. A., Moiseev P. A., Camarero J. J. Upward treeline shifts in two regions of subarctic Russia are governed by summer thermal and winter snow conditions. Forests, 2022, Vol. 13, No. 2.
Информация об авторах
А. Д. Данилова — инженер;
Н. Е. Королева — кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, https://orcid/org/0000-0002-5727-485X;
А. Б. Новаковский — кандидат биологических наук, научный сотрудник, https://orcid/org/0000-0003-4105-7436.
Information about the authors
А. D. Danilova — Engineer;
N. E. Koroleva —PhD (Biological), Senior Researcher, https://orcid/org/0000-0002-5727-485X;
A. B. Novakovsky— PhD (Biological), Researcher, https://orcid/org/0000-0003-4105-7436.
Статья поступила в редакцию 11.08.2022; одобрена после рецензирования 13.09.2022; принята к публикации 27.09.2022.
The article was submitted 11.08.2022; approved after reviewing 13.09.2022; accepted for publication 27.09.2022.
