CC BY
22Растительность России. СПб., 2019. № 37. С. 79-105.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2019.
N37. P. 79-105.
https://doi.org/10.31111/vegrus/2019.37.79
СинтАксономия луговин тундрового ПОЯСА гор Мурманской области
The syntaxonomy of the grasslands and meadows in mountain tundra of Murmansk Region
© н. Е. Королева,1 Е. и. Копеина,1 А. Б. новАковский,2 А. Д. Данилова1
N. Е. Koroleva,1 Е. I. Kopeina,1 A. B. Novakovskiy,2 A. D. Danilova1
'Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН.
184209, Апатиты, мкр. Академгородок, 18.
Polar-Alpine Botanical Garden-Institute, Kola Science Centre of the Russian Academy of Sciences.
E-mail: [email protected], [email protected], [email protected] 2Институт биологии Коми НЦ УрО РАН. 167982, Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.
Institute of Biology of Komi Science Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences.
E-mail: [email protected]
Выполнены эколого-флористическая классификация и анализ синтаксономического положения горно-тундровых луговин Мурманской обл. с использованием собственных и ранее опубликованных данных, кластерного анализа и ординации методом многомерного неметрического шкалирования (NMS). Луговины горно-тундрового пояса Мурманской обл. относятся к союзам Nardo-Caricion rigidae Nordh. 1943, Deschampsio-Anthoxanthion Gjaerevoll 1950, Potentillo-Polygonion vivipariNordh. 1937 и Cassiopo-Salicion herbaceae Nordh. 1943.
Ключевые слова: горно-тундровые луговины, классификация Браун-Бланке, союзы Nardo-Caricion rigidae, Deschampsio-Anthoxanthion, Potentillo-Polygonion vivipari, Cassiopo-Salicion herbaceae, Мурманская обл.
Key words: mountain tundra grasslands and meadows, Braun-Blanquet classification, alliances Nardo-Caricion rigidae, Deschampsio-Anthoxanthion, Potentillo-Polygonion vivipari, Cassiopo-Salicion herbaceae, Murmansk Region.
Номенклатура: Cherepanov, 1995; Santesson et al., 2004; Ignatov et al., 2006; Konstantinova et al., 2009.
Введение
Травяные сообщества, расположенные в горах Фенноскандии вблизи тающих снежников, на склонах, в логах и долинах временных или постоянных водотоков, имеют длительную историю изучения. Трудно найти другие типы растительных сообществ, синтаксономическое положение которых претерпело столько изменений и пертурбаций, но до сих пор остается неопределенным.
Луговины горно-тундрового пояса в северной Фенноскандии были описаны еще в начале XX в. (Fries, 1913; Smith, 1920; Tengwall, 1920). Таблицы описаний сообществ приводил Р. Нордхаген (Nordhagen, 1928, 1937, 1943), он же предложил для них синтаксоны ранга ассоциаций и союзов. В союз Nardo-Caricion rigidae Nordh. 1943 были включены сообщества с доминированием луговика (Avenella flexuosa), белоуса (Nardus stricta) и осоки Бигелоу (Carex bigelowii). Союз Ranuncu-lo-Oxyrion digynae Nordh. 1937 объединил сырые
мохово-травяные сообщества обычно с несомкнутым покровом. Союз Potentillo-Polygonion vivipari Nordh. 1937 включал низкотравные луговины с Salix reticulata, Viola biflora, Saussurea alpina и др. Союз Mulgedion alpini Nordh. 1943 объединил как приручьевые луговины, расположенные выше границы леса, так и кустарники и березовые кри-волесья с доминированием мезофильного высоко-травья (Cirsium heterophyllum, Geranium sylvaticum, Geum rivale, Filipendula ulmaria) в кустарничково-травяном ярусе. Р. Каллиола (Kalliola, 1939) при описании растительности горно-тундрового пояса Финской Лапландии использовал эти же союзы.
В 1950-е гг. вышли монографии о растительности Скандинавских гор: шведского ботаника О. Гьярефола — о растительности приснеговых местообитаний (Gjaerevoll, 1950, 1956), и норвежского ботаника и эколога Е. Даля — о растительности гор Ронданы в Южной Норвегии (Dahl, 1957). Оба автора криофитные луговины с преобладанием луговика и белоуса включили в союз Deschampsio-
Anthoxanthion GjaerevoП 1950. В дальнейшем положение этого союза изменялось, как и набор ассоциаций в нем. Он относился к классу Vaccinio-Piceetea Вг.-В1. т Вг.-В1. et а1. 1939 (ОаЫ, 1987), был объединен с союзом Nardo-Caricion rigidae N0^^ 1943 ^егВеп, 1992), наконец, под своим исходным названием вошел в класс приснеговой растительности Salicetea herbaceae Вг.-В1. 1948 (Миста et а1., 2016).
Приснеговые сообщества с преобладанием ме-зофильных трав О. Гьярефол описал в нескольких союзах (без дальнейшего размещения в порядках и классах), которые различались по увлажнению местообитаний и их богатству доступным кальцием, — Ranunculo-Anthoxanthion Gjaerevo11 1950, Ranunculo-Poion alpinae Gjaerevo11 1950, Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae Gjaerevo11 1950 и Re-ticulato-Poion alpinae Gjaerevo11 1950.
В последней сводке Л. Муцины с соавт. (Миста et а1., 2016) союз Ranunculo-Anthoxanthion сведен в синоним союза Nardo-Caricion rigidae, который входит в состав класса олиготрофных травяных пустошей Juncetea trifidi HadaC т КНка et HadaC
1944. Союз Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae сейчас включен в состав класса приснеговой растительности Salicetea herbaceae Вг.-В1. 1948. Союз Ranunculo-Poion alpinae был валидизирован в работе Л. Муцины с соавт. (Миста et а1., 2016), включил в себя также описанный Гьярефолом союз Reticulato-Poion alpinae и вместе с союзом Saxifrago oppositifoliae-Oxyrion digynae Gjaerevo11 1950 вошел в класс несомкнутой растительности каменистых осыпей — Thlaspietea rotundifolii Вг.-В1. 1948.
Союз PotentШo-Polygonion vivipari, который включает евтрофные мезофитные низкотравные луговины, впоследствии был сведен в синоним союза Kobresio-Dryadion N0^^ 1943 в составе класса дриадовых тундр — Carici rupestris-Kobresietea bellardii ОМа 1974 (ОМа, 1974; Миста et а1., 2016). Ранее высказывалась точка зрения и на принадлежность этого союза к классу Molinio-Arrhenatheretea Тх. 1937 ^егВеп, 1992).
Приручьевые высокотравные луговины вошли в союз Mulgedion alpini N0^^ 1943, класса Mulge-dio-Aconitetea HadaC et КНка т КНка et HadaC 1944 (МюЫ et а1., 2010; Mucina et а1., 2016).
Таким образом, горно-тундровые луговины Фенноскандии в настоящее время в системе эко-лого-флористической классификации отнесены к нескольким союзам и классам, далеко не всегда близким экологически и морфологически, как например, класс растительности щебнистых осыпей Thlaspietea тШ^'^Ш и класс высокотравных лугов иногда с древесным и кустарниковым ярусом Mulgedio-Aconitetea.
Что касается положения этих сообществ в системе фитоценотической (доминантной) классификации, то выдающийся луговед А. П. Шенников ^епшко^ 1941), давая определение лугу как совокупности ассоциаций травянистых многолетних мезофитов, к этому типу растительности относил и тундровые луговины, за исключением сообществ с доминированием злаков-психрофитов (ЛуепеПа flexuosa, ^Ыш stricta). Другие авторы (^шегН^, 1934; Ramenskaya, 1958; ЁпатешЫу, 2003; Dedov,
2006) также относили их к лугам, выделяя группу «луговых склонов», «лугов бедных почв» или «пу-
стошных лугов». М. Л. Раменская (Ramenskaya, 1958: 339) относила «тундровые разнотравные лужайки» Мурманской обл. к луговому типу растительности (наряду с приморскими и приречными лугами). Она отличала их от вторичных, суходольных, низинных и пойменных лугов, образовавшихся после расчистки лесов и кустарников.
В. Н. Андреев разделял «луговинную тундру» («песчано-луговинный тип») на крутых песчаных склонах с преобладанием разнотравья, участием мхов и кустарничков и «дерновинный тип» тундр на крутых глинистых склонах с участием разнотравья и Dryas octopetala (Andreyev, 1932: 186-190, 200). На сходство «тундровых лугов» и приснего-вых «травянистых лужаек» с альпийскими лугами указывал Б. Н. Городков (Gorodkov, 1935: 84-87), объясняя его сходными экологическими условиями — наличием мощного снежного покрова и хорошего дренажа при достаточном увлажнении, хорошей защиты местообитаний снегом и быстрого и глубокого оттаивания почвы в вегетационный сезон. Отдельно он рассматривал «дерновинные тундры» на склонах с преобладанием ксерофитно-го разнотравья и Dryas octopetala (Gorodkov, 1935: 87-89).
В. Д. Александрова (Aleksandrova, 1977) отличала луговины тундровой зоны от лугов в долинах рек, встречающихся главным образом в субарктических тундрах, где преобладают бореальные и гипоарктические виды разнотравья и, как правило, развит кустарниковый ярус. Она подразделяла «ге-кистотермные тундровые луговины с преобладанием мезофитных гекистотермных трав» на подтипы: а) «нивальные луговины с преобладанием мезо-фильных криогекистотермных арктоальпийских трав», которые формируются под снежниками и характерны для субарктических тундр; б) «луговины хорошо дренированных участков с благоприятной экспозицией ... с преобладанием арктоальпийского разнотравья», с орнитогенным влиянием; в) «крио-ксеромезофитные луговины» с преобладанием злаков и осок (Aleksandrova, 1977: 13).
Европейская классификация EUNIS (European.: [сайт]) объединяет луга разных типов в один тип местообитаний «Фенноскандинавские бореальные и суббореальные луга» («Fenno-Scandian boreal and sub-boreal meadows», E2.241), который включает разнотравные (с преобладанием мезо-фильных видов) суходольные и пойменные луга бореальной и неморальной зоны и горных массивов, расположенных в таежной зоне Фенно-скандии.
Типология луговин в Мурманской обл. до сих пор не разработана, хотя большинство региональных обзоров растительности содержит их описания или списки видов. Единичные описания в Хибинах и Монче-тундре под названиями «альпийские висячие лужки (или луга)» есть в геоботанических обзорах К. Регеля (Regel, 1927), Н. А. Аврори-на с соавт. (Avrorin et al., 1936), Л. И. Бобровой и М. Х. Качурина (Bobrova, Kachurin, 1936). Более подробная характеристика этих сообществ дана Т. П. Некрасовой (Nekrasova, 1938) для гор Чу-на-тундра, где были выделены ассоциации «тундровых лугов», объединенные в 3 группы — разнотравную, осоковую и злаковую. Не потеряли ценности обзор и классификация луговин горнотундрового пояса Печенгских тундр (Kalliola, 1939)
и лугов Печенгской Лапландии и п-ова Рыбачий (Ка1е1а, 1939). Есть данные о синтаксономии тундровых луговин прибрежного возвышенного плато на побережье Баренцева моря (Когана, 2006).
В данной статье мы подразумеваем под луговинами естественные растительные сообщества с сомкнутым покровом и выраженным травяным или кустарничково-травяным ярусом, в которых преобладают арктоальпийские и гипоарктические виды мезофильного, ксеро-мезофильного и гигро-мезофильного разнотравья и злаков, с участием кустарничков, мохообразных и лишайников, распространенные в тундровой зоне и горно-тундровом поясе. Преобладание разнотравья и граминоидов и достаточное увлажнение обусловливает формирование под этими сообществами литоземов пере-гнойно-темногумусовых (Maslov, Макаго^ 2016: В^т et а1., 2019) с мало выраженным органогенным (дерновым либо подстилочно-торфяным, мощностью 1-4 см) и перегнойно-гумусовым (4-10 см) горизонтами, которые густо пронизаны корнями.
Цель нашего исследования — выявить синтак-сономическое разнообразие луговин тундрового пояса в Хибинских и Ловозерских горах, в Монче-тундре, Печенгских и Сальных тундрах Мурманской обл. (рис. 1), основываясь на собственных и опубликованных данных, а также сравнить эти сообщества с описанными в других регионах Фенно-скандии.
ПРИРОДНЫЕ условия РАЙОНА
ИССЛЕДОВАНИЯ
Основной район распространения луговин — это тундровый пояс гор, который занимает высоты от 450-500 м,1 охватывая средний и верхний ярусы горного рельефа. При гумидном характере климата и наличии скального или моренного водоупорного горизонта здесь формируется густая сеть рек и ручьев. Луговины в горно-тундровом поясе
Здесь и далее дана высота над ур. м.
располагаются вблизи снежников и вдоль ручьев, питающих горные реки и сбегающих по склонам часто без выраженного русла, как бы «теряясь» под чехлом проницаемой морены. Площадь луговин во всех горных массивах области невелика.
Наиболее крупный и высокий массив — Хибинские горы (наибольшая высота — гора Юдычвум-чорр, 1240 м). Расположенные к востоку Ловозер-ские горы (высшая точка — гора Ангвумдасчорр, 1116 м), отделенные от Хибин впадиной Умбозера, несколько уступают по площади и высоте. Особенности геоморфологии Хибинских и Ловозерских гор, в наибольшей степени определяющие развитие луговин, — это пологие и широкие долины и обширные цирки и кары, образованные в результате ледниковой обработки и заполненные моренными отложениями. Также широко распространены луговины в цирках интрузивного массива Сальные тундры (высшая точка — гора Элгорас, 997 м), который сложен в основном габброноритами, а также гнейсами и гранитами.
Основные хребты Чуна-тундры (высшая точка — гора Эбручорр, 1114 м) и Монче-тундры (высшая точка — гора Хипик, 965 м) представляют собой цепочки отдельных гор с мягкими, округлыми очертаниями, вытянутые почти меридионально вдоль западного берега оз. Имандра и соединенные хребтами, перевалами и долинами. Преобладающие слагающие породы — архейские гнейсы и габбро. В отличие от Хибинских и Ловозерских гор, здесь почти нет цирков и крутых разрушающихся склонов с осыпями, и луговины приурочены в основном к долинам ручьев. Горы Печенг-ские тундры (высшая точка — гора Куорпукас, 631 м) — возвышенности на крайнем северо-западе Мурманской обл., сложенные осадочно-вулка-ногенными породами.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Для синтаксомического анализа использованы 103 собственных и опубликованных описания
Рис. 1. Районы исследований тундровых луговин в горах Мурманской обл.
Study areas of the tundra grasslands and meadows in mountains of Murmansk Region.
горно-тундровых луговин Фенноскандии, из них 56 геоботанических описаний из Мурманской обл.: 47 описаний, выполненных с 1988 по 2016 г. в Хибинских и Ловозерских горах, в горах Чуна- и Монче-тундра, в Сальных тундрах; 9 описаний из Печенгских тундр, опубликованных Р. Каллиолой (Kalliola, 1939: 132-135, Table 19, № 3-11). Размер пробной площади наших описаний составлял от 1 до 10 м2, в монографии Р. Каллиолы — 4 м2, в описаниях Р. Нордхагена (Nordhagen, 1928, 1943, 1955) и О. Гьярефола (Gjaerevoll, 1950) — 1 и 4 м2. Для оценки покрытия-обилия видов использовали 7-балльную шкалу Браун-Бланке: r — редко; + — покрытие менее 1 %, 1 — 1-5 %, 2 — 6-25 %, 3 — 26-50 %, 4 — 51-75 %, 5 — 76-100 %. В публикациях Р. Нордхагена (Nordhagen, 1928, 1937, 1943, 1955), О. Гьярефола (Gjaerevoll, 1950) и Р. Калли-олы (Kalliola, 1939) использована шкала Хульта-Сернандера (Hult-Sernander scale).
Для сравнения с луговинами тундрового пояса гор в Мурманской обл. были использованы первые публикации геоботанических описаний следующих синтаксонов. Союз Potentillo-Polygo-nion vivipari: Moosreiche Potentilla crantzii-Poly-gonum viviparum Ass. (Nordhagen, 1928: 356-357, Table, Bestanden I-IV) и Polygonum viviparum-Thalictrum alpinum-Soz. (Kalliola, 1939: 132-135, Table 19, № 3-11); союз Ranunculo-Poion alpinae: Trollius europaeus-soc. (Gjaerevoll, 1950: 420-421, Table XIII, № 1-10); союз Deschampsio-Anthoxan-thion: асс. Deschampsietum flexuosae (ibid.: 393394, Table I, Stands I-V) и асс. Caricetum bigelowii (ibid.: 396-397, Table II, Stands I, II); союз Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae: асс. Oxyrietum digynae (ibid.: 406-407, Table VI, Stands I-III); союз Kobre-sio-Dryadion: Carex rupestris-Encalypta rhabdo-carpa sos. (Nordhagen, 1943: 576-578, Table 99, Serie I-III) и асс. Dryadetum octopetalae (Nordhagen, 1955: 76-81, Table III, № 17-33). Также были использованы описания асс. Polygono vivipari-Thali-ctretum alpini союза Potentillo-Polygonion vivipari (Koroleva, 2006: 32-33, табл. 9, № 11-15), хотя они не являются первыми опубликованными описаниями соответствующего союза. Шкалу Хульта-Сер-
нандера (HS) преобразовали в шкалу Браун-Бланке (BB) следующим образом: 1 HS — 1 BB, 2 HS — 2 BB, 3 HS — 2 BB, 4 HS — 3 BB, 5 HS — 4 BB. Для ординации и кластерного анализа описаний, несмотря на то, что балл 5 шкалы Хульта-Сернан-дера охватывает покрытия от 50 до 100 %, данное значение преобразовали в балл 4 шкалы Браун-Бланке, а баллы «+» и 1 шкалы Браун-Бланке были объединены в балл 1.
Сравнение видового состава синтаксонов и оценку влияния факторов среды проводили в программе ExStatR (Novakovskiy, 2016). Использовали метод неметрического многомерного шкалирования (NMS) и кластерный анализ c группировкой по средним арифметическим (UPGMA). В качестве меры сходства/расстояния в обоих методах использовали коэффициент Съеренсена-Чеканов-ского. Для упрощения интерпретации осей NMS-ординации был использован метод ортогонального вращения результирующей матрицы — Varimax.
Объем высших единиц принят в соответствии с обзором Л. Муцины с соавт. (Mucina et al., 2016), за исключением союза Potentitto-Pofygonion vivipari. Названия новых синтаксонов даны в соответствии с Кодексом фитосоциологической номенклатуры (International Code of Phytosociological Nomenclature, ICPN; Weber et al., 2000). Авторы высших единиц приведены при первом упоминании, в продромусе и при основной характеристике.
Результаты
Характеристика синтаксонов
Класс Juncetea trifidi HadaC т КНка et HadaC 1944
Порядок Juncetalia trifidi Daniё1s 1994
Класс и порядок объединяют олиготрофные и ацидофитные сообщества с доминированием ситника тройчатого, осок и злаков, распространенные выше границы леса в горах Северной, Центральной и Южной Европы, а также в тундровой зоне Евразии.
Продромус горно-тундровых луговин Мурманской ОБЛАСТИ
Класс Juncetea trifidi Hadac in Klika et Hadac 1944 Порядок Juncetalia trifidi Daniёls 1994
Союз Nardo-Caricion rigidae Nordh. 1943
Асс. Carici bigelowii-Nardetum strictae (Zlatník 1928) Jeník 1961
Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948
Порядок Salicetalia herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 Союз Deschampsio-Anthoxanthion Gjaerevoll 1950
Асс. Anthoxantho alpini-Deschampsietum flexuosae Nordh. 1943 Союз Cassiopo-Salicion herbaceae Nordh. 1943
Асс. Salici herbaceae-Caricetum bigelowii Koroleva et Kopeina ass. nov. hoc loco
Класс — ?
Порядок — ?
Союз Potentillo-Polygonion vivipari Nordh. 1937
Асс. Hieracio alpini-Caricetum bigelowii Koroleva et Kopeina ass. nov. hoc loco Асс. Potentillo crantzii-Polygonetum vivipari Nordh. 1928 Вар. Oxyria digyna Вар. typica Вар. Agrostis borealis Асс. Salici reticulatae-Trollietum europaei Koroleva et Kopeina ass. nov. hoc loco
Союз Nardo-Caricion rigidae Nordh. 1943 (табл. 1).
Диагностические виды (в районе исследований): Carex bigelowii, Diphasiastrum alpi-num, Hieracium alpinum, Nardus stricta.
Союз объединяет сообщества с доминированием психрофильных видов осок и злаков в горах Исландии, Шотландии, Скандинавии и в Центральной Европе.
Асс. Carici bigelowii-Nardetum strictae (Zlatnik 1928) Jenik 1961 (табл. 2).
Syn.: Nardetum chionophilum Nordh. 1928 (ICPN: Art. 34a); Carici bigelowii-Nardetum strictae (Nordh. 1943) Dierßen 1992 (ICPN: Art. 31, 29с) является более поздним омонимом и излишним наименованием, поскольку состав диагностических и константных видов у 2 ассоциаций, одна из которых описана в горах центральной Норвегии, другая — в горах Центральной Европы, схож.
Диагностические виды: Diphasiastrum alpinum и Nardus stricta (доминант).
Состав и структура. Облик сообществ формирует белоус Nardus stricta, который образует плотную дерновину-«щетку» характерного сизо-зеленого оттенка из-за большого количества очеса. Постоянно встречаются Carex bigelowii, Juncus trifidus, Bistorta vivipara, Solidago lapponi-ca. В напочвенном покрове присутствуют виды из диагностической группы союза Cassiopo-Salicion herbaceae (Harrimanella hypnoides, Sibbaldia pro-cumbens). Мохово-лишайниковый покров разной сомкнутости, иногда отсутствует. Как правило, сообщества монодоминантные и маловидовые. В них отмечено от 3 до 19 видов, в среднем — 11, всего в ассоциации — 39.
Экология и распространение. Сообщества довольно обычны в горных и зональных тундрах, в поясе и подзоне березовых криволесий Фенноскандии и в горах Средней Европы (горы Крконоше) в ложбинах и воронковидных понижениях, где долго задерживается снег и в начале вегетационного сезона стоит талая вода.
Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948
Порядок Salicetalia herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926
Класс и порядок объединяют приснеговые ку-старничковые, травяные и моховые сообщества в горных и зональных тундрах Евразии и на арктических островах.
Союз Deschampsio-Anthoxanthion Gjaerevoll 1950 (табл. 1).
Диагностический вид:Avenellaflexuosa.
Союз объединяет приснеговые луговины с преобладанием луговика (Avenella flexuosa), которые часто представлены в виде переходной полосы от кустарничковых тундр союза Phyllodoco-Vaccinion myrtilli Nordh. 1943 к сообществам союза Cassio-po-Salicion herbaceae Nordh. 1943, эти луговины раньше других приснеговых сообществ освобождаются от снега и довольно быстро обсыхают.
Асс. Anthoxantho alpini-Deschampsietum flexu-osae Nordh. 1943 (табл. 3; рис. 2).
Syn.: Anthoxantho-deschampsietum herbosum (Nekrasova, 1938).
Такое же содержание имеет тип Deschampsia flexuosa-Anthoxanthum Soz. (Kalliola, 1939), хотя и не является синонимом ассоциации (ICPN: definition X).
Рис. 2. Сообщество асс. / Plant community of ass. Anthoxantho alpini-Deschampsietum flexuosae.
00
Синоптическая таблица луговин тундрового пояса гор Мурманской области, а также первых опубликованных описаний сообществ социации Trollius europaeus-soc., асс. Potentillo crantzii-Polygonetum vivipari и acc. Dryadetum octopetalae Nordh. 1955
Synoptic table of the grasslands and meadows in mountain tundra of Murmansk Region, as well as first descriptions of Trollius europaeus-soc., ass. Potentillo crantzii-Polygonetum vivipari and Dryadetum octopetalae Nordh. 1955
Таблица 1
Класс Salicetea herbaceae Juncetea trifidi ? ? Carici rupestris-Kobresietea
bellardii
Союз Cassiopo— Salicion herbaceae Deschampsio-Anth oxanthion Nardo-Caricion rigidae Potentillo-Polygonion vivipari ? Kobresio-Dryadion
Salid herbaceae-Caricetum bigelowii Anthoxantho alpini-Deschampsietum flexuosae Potentillo Potentillo Potentillo Salid reticulatae-Trollietum europaei
Ассоциация/вариант/социация Carici bigelowii-Nardetum strictae crantzii-Polygonetum vivipari var. Oxyria digyna crantzii-Polygonetum vivipari var. typica crantzii-Polygonetum vivipari var. Agrostis borealis Hieracio alpini-Caricetum bigelowii Trollius europaeus-soc. Dryadetum octopetalae
Число описаний 10 8 8 10 10 9 10 11 10 17
Среднее число видов 22 18 11 38 33 28 27 21 21 35
в сообществе
Число видов в синтаксоне 81 68 39 62 67 80 80 79 40 90
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Диагностические виды (д. в ) acc. Salid herbaceae-Caricetum bigelowii
Carex bigelowiiJ' Diplophyllum taxifolium Lophozia wenzelii Alchemilla alpina 3t Cardamine bellidifolia sh IV+-2 ПГ'3 ir-4 ir IV+"2 II1 г I1 IV+"2 I+ II1"2 yl-3 I1 yl-2 y+-4 Г IV+"2 ir-2 I1 y2-3 I1
Sibbaldia procumbens sh Harrimanella hypnoidessh Salix herbacea s h Kiaeria starkeish Pleurocladula albescenssh Omalotheca supina s h Anthelia juratzkana s h Conostomum tetragonum sh
Д. в. acc. Anthoxantho alpini-Deschampsietum flexuosae и союза Deschampsio-Anthoxanthion Avenella flexuosa | II+"2 | V^ "| II+'2 | | V1"2
Д. в. acc. Carici bigelowii-Nardetum strictae, союза Nardo-Caricion rigidae и класса Juncetea trifidi
иг-1 ir-1 I1 II1 I1"2
II+,2 r IV+-1 II1 II1 Iir
y+-4 I1 y2-4 y3-4 IV1-2
y2-4 III1-2 ir-1
ir ir
ir r I1
r ir-1
ir-1 r I2
II1
Nardus stricta1' Diphasiastrum alpinum J' Juncus trifidus1'
П+-1
ПГ"1
I1'4
П+-3
1Г IV+"1
V2"5 IV+-1 IV+-2
IV+
IV+
II+-1 ПГ-1
г
ПГ-2
Д. в. acc. Potentillo crantzii-Polygonetum vivipari
Viola biflora Saussurea alpina CK Thalictrum alpinum Potentilla crantzii CK Polytrichastrum alpinum Cerastium alpinum CK Carex atrata CK
1Г
Г
I1 I1
III1
II1
III1
y2-4 yl-4 у2-3 ir yl-2 Д1-2
y3-4 у2-3 yl-2 Г ПГ-1 у2-3 IV1"2
y2-4 у 1-4 у 1-2 III1
y2-4 у2-3 III1 г-1 yl-2
V1 у 1-2 III1 г I1
у2-3 III1 II1 I1 III1
у2-3 III1"2 I1
Rhodiola rosea Festuca vivípara Erigeron uniflorus CK
Д. в. Potentillo crantm-Polygonetum vivipari вар. Oxyria digyna
Oxyria digyna Minuartia biflora Carex vaginata Dicranum brevifolium Flavocetraria cucullata Mnium thomsonii Cladonia pyxidata Astragalus subpolaris CK
Saxífraga oppositifolia . . I+
Д. в. Potentillo crantm-Polyeonetum vivipari вар. typica Kiaeria glacialis I+ II1'3
Hylocomiastrum pyrenaicum
Д. в. Potentillo crantzii-Polygonetum vivipari вар. Agrostis borealis Ranunculus acris Agrostis borealis Equisetum pratense
Festuca ovina I+
Д. в. асс. Hieracio alpini-Caricetum bigelowii
Hieracium alpinum1' Antennaria dioica I1
Д. в. асс. Salid reticidatae-TroUietum europaei
Geranium sylvaticum I I-
Дифференцирующие виды Trollius europaeus-soc. Роа alpígena Festuca rubra Plagiochila asplenioides Brachythecium turgidum Trisetum spicatum Luzula frígida Carex lachenaliish
1Г
1Г
ir-1
yl-2 yl-2
y2-3 yl-3
V1 IV1
—ТГ-
yl-2 yl-3 yl-2 yl-2 yl-3
V1 IVl-3 III1"2
II1
I1
Д1-2
I1
I1 I1
Tv^
y2-4
II1
I1
III1"2 III1"2
II1 II1
II1"2
IW^
III1 III1 III1"2
II1
ir
ir
г
ir-1
v+
IV+-1
П+-1
r
I1
r
iv+
yl-2
I1 I1
yl-2
I1 I1
-упг-
IV1"2 III1 III1"2 III1 III1 III1
III1"2 V1
III1"2
yl-2
IV1"2
00 Ol
Bistorta vivípara ск Selaginella selaginoides Sanionia uncinata Taraxacum croceum Anthoxanthum alpinum Veronica alpina Trollius europaeus Salix reticulata Роа alpina Luzula spicata Bartsia alpina Silene acaulis CK Distichium capillaceum
Д. в. acc. Dryadetum octopetalae, союза Kobresio-Dryadion, класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii
Dryas octopetala CK
г IV1 y3-4 y2-4 yl-2 У+-1 У+-2 yl-2 yl-2
yl-3 III1 yl-2 г r IV2"3 IV1"2
ir-1 I1 yl-4 y2-5 y2-3 yl-3 yl-3 y3-5 I1
V1 III1"2 IV+-1 r II1
ir-1 ПГ3 II1 yl-2 IV+-4 yl-4 V1
I1 III1 V+ Iir-1 I1
yl-2 I1 У+-2 yl-3
yl-3 III1"2 Iir-1 IV1"3
IV1"2 III1"2 III1"2 Iir r yl-2
r yl-3 III1 III1 ir I1
r ir V1 У+-4 IV+-1 I1 IV1
r yi-5 yi-3 iir r yl-3
III1"3 III1 II1
Carex rupestris CK
II2
ir
"W
y2-5
en
Синтаксон 1 2 3 4
Ochrolechia frígida I1
Tofieldia pusilla г
Saxífraga aizoides
Pinguicula alpina Г
Carex capillaris CK
Chamorchis alpina CK
Racomitrium lanuginosum Г
Rhytidium rugosum
Carex glacialis CK
Tortella tortuosa
Rhododendron lapponicum CK
Kobresia myosuroides CK
Д. в. союза Phyllodoco-Vaccinion myrtilli
Phyllodoce caerulea г ПГ 1Г
Vaccinium myrtillus ПГ"1 У+-1 ПГ"2
Hylocomium splendens г v'i-3
Pleurozium schreberi I1 I1
Д. в. союза Loiseleurio-Arctostaphylion
Flavocetraria nivalis I1
Arctous alpina г
Thamnolia vermicularis
Alectoria ochroleuca
A. nigricans
Прочие виды
Cetraria islandica П+-1 П+-1 г V1
Solidago lapponica ИГ"2 V+-1 IV+-1
Vaccinium vitis-idaea IIм П+-1 г
Betula nana г г г
Barbilophozia lycopodioides IV+-3 IV+ П+-1
Empetrum hermaphroditum J+-1 ПГ"1
Huperzia selago 1Г ПГ I3
Pohlia nutans г 1Г2
Cladonia arbuscula г П+-1
Polytrichum juniperinum П+-2 п;,4
Vaccinium uliginosum П+-3 г
Trilophozia quinquédentata I2
Omalotheca norvegica г
Pedicularis lapponica г г
Campanula rotundifolia I1 1Г
Athyrium distentifolium г г
Gymnomitrion concinnatum I1 п+-1
Betula pubescens г г
Pseudolophozia sudetica ПГ ir-1 г
Orthocaulis floerkei г г г
Stereocaulon alpinum 1Г I1
Salix lanata I1
S. myrsinites
S. glauca
Cirsium heterophyllum г
Euphrasia frígida г
Продолжение таблицы 1
5 6 7 8 9 10
у 1-4
у!-2
IV1'2
I1 г IV1"2
I1 III1"2 III1 III2"4 Ш1"3 П1-2 Д1-2 П1-4 I1"2
III1 II1 II1 II1
II
III
II1 I1
I1 I1
ПГ
ПГ п+-з
I1 ПГ-2
у+-2 у+-1
Г Г ПГ-1 1У+
г г г г
ИГ"2 1Г-1 1Г
г
I1
г
1Г 1У+-1
П+-4
I1
П+-2 у+-3
1Г 1Г-1 I2 ПГ"2 Г
Г п;-1 ПГ-1
г г
1Г-1
г-2
у!-3
III1
II1 IV1
IV1"5
11
у2-4
III1-2 III1 III1 III1
V1
12 I1"2
у\-3
II1
IV1"2 III1
у!-3
II1 II1 III1
I1
П+-2 П+,2 П+-1
I1 I1
> ' '
¡>í
■>>¡2mmM -д ■ ->í
о &
о
n
cs
к ,
* lg jj „3
о а
o S
£ .is
S IS
-o
S к® ö
к 7 к
H
R ^
H ^
CS £
а «
2 IS Sa u и л
и ^
* I
Й K».
К ,
0
1 s § «
§ IP
0 ^
* I
и о
Й Ti
3 со
1 I
u ^
s 03
H . .
о и о
Ассоциация Carici bigelowii-Nardetum strictae Association Carici bigelowii-Nardetum strictae
Таблица 2
Абсолютная высота, м 600 550 640 640 500 550 450 500
Экспозиция склона З С З З - СВ - В
Крутизна склона, град. 5 5 15 5 - 5 - 5
Площадь описания, м2 4 4 1 1 4 1 4 4
Проективное покрытие, %:
общее 100 80 55 55 95 75 75 95
травы и кустарнички 95 55 55 55 95 75 75 95 0 e
мхи 5 30 - - - 20 1 1 s O
лишайники 5 - <1
Число видов 12 16 8 9 3 19 11 12 u 0
Номер описания: авторский 140/87 51/87 14/87 7 /8 5/ 4 38/89 85/89 17/89 9 /8 51 и
табличный 12 3 4 5 6 7 8
Диагностические виды (д. в.) асс. Carici bigelowii-Nardetum strictae
Nardus stricta 4 3 2 3 5 4 4 4 V
Diphasiastrum alpinum . + 1 + +. + IV
Д. в. союза Nardo-Caricion rigidae и класса Juncetea trifidi
Carex bigelowii 2 + 1 1 + IV
Juncus trifidus 2 . 2 1 ++ 2 IV
Hieracium alpinum . + . + . II
Д. в. союза Cassiopo-Salicion herbaceae и класса Salicetea herbaceae
Harrimanella hypnoides . + 1 1 ++ IV
Sibbaldia procumbens . + 1 .+ II
Д. в. союза Phyllodoco-Vaccinion myrtilli и класса Loiseleurio
Vaccinietea
Vaccinium myrtillus . 2 . 21 + III
Phyllodoce caerulea +. + II
Avenella flexuosa 2+ II
Прочие виды
Bistorta vivipara 1 1 . 1 11 IV
Solidago lapponica 1 1 . + ++ IV
Antennaria dioica . + 1 1 II
Bartsia alpina + + . + . II
Festuca ovina . . + 1 2. II
Kiaeria blyttii 1 . . 2. 1 II
Barbilophozia lycopodioides 1+ + II
Примечание. Встречены в 1-2 описаниях с покрытием «+» (если с иным, то отмечено): Angelica archangelica 1; Arabis alpina 1; Baeothryon caespitosum 4; Betula nana 8; Cetraria islandica 6; Cladonia arbuscula 6 (1), 8; Dicranum angustum 2 (1); Diplophyllum taxifolium 6; Epilobium hornemannii 1; Leucorchis albida 4; Moehringia lateriflora 1; Niphotrichum canescens 2; Ortho-caulis floerkei 7; Pohlia nutans 2 (3); Potentilla erecta 8 (1); Pseudolophozia su-detica 6; Saxifraga cernua 1; S. oppositifolia 2; Schljakovia kunzeana 7; Tofieldia pusilla 8 (1); Vaccinium vitis-idaea 2; V. uliginosum 6.
Местоположение. Хибины: 1, 3, 4 — восточный отрог горы Кукисвумчорр, 23.07.1987; 2 — северный отрог горы Кукисвумчорр, 30.06.1987; 5 — там же, 15.07.1989; 6 — гора Поачвумчорр, 02.08.1989; 7 — там же, 11.08.1989; 8 — гора Каскаснюнчорр, 12.08.1989.
Автор описаний — Н. Е. Королева.
(X) ^
а
-о о
а a
К I
£ S S ^
a a
3!
а а ^ £ - = к .к а й
il-Hüi
л,«
СЦ
с
g
С S
" С
a а
JS
's „ s^ а
■S s
^ a
S Í5
cq Ü tí Сц со Q
к a § ¡s
а
ои отв ви
се
-a
. ^
ft o ъ
■S с
^ a
£ 1
a сц
tqct,
ои e 12
с
со н
ft É ии
m „
ие чена н
Я en w O
S ю
<" o
к
ек
Диагностические виды: Avenellaflexuosa (доминант), Anthoxanthum alpinum.
Состав и структура. Облик сообществ формирует луговик Avenella flexuosa, при доминировании которого создается характерный красноватый аспект, особенно во время цветения и плодоношения, что делает сообщества ассоциации хорошо заметными издалека. Постоянно присутствуют Solidago lapponica и Vaccinium myrtillus, в переходных к предыдущей ассоциации сообществах содоминируют Nardus stricta и Anthoxanthum alpinum. Довольно обычны диагностические виды класса Juncetea trifidi и союза Nardo-Caricion rigidae (Carex bigelowii, Juncus trifidus), союзов Phyllodoco-Vaccinion myrtilli (Phyllodoce caerulea, Vaccinium myrtillus) и Cassiopo-Salicion herbaceae. Напочвенный покров разной сомкнутости, в нем более обычны Kiaeria starkei и Barbilophozia lycopodioides. Размеры сообществ могут быть велики, до нескольких десятков квадратных метров. В них отмечено от 9 до 26 видов, в среднем — 18, всего в ассоциации — 68.
Таблица 3
Ассоциация Anthoxantho alpini-Deschampsietum flexuosae Association Anthoxantho alpini-Deschampsietum flexuosae
Абсолютная высота, м 5oo 52o 4oo 56o 55o 58o 48o 7oo
Экспозиция склона СЗ СЗ З Ю - ЮВ З СЗ
Крутизна склона, град. 3 l5 7 3o - l5 5 5
Площадь описания, м2 4 l l 4 4 4 4 4
Проективное покрытие, % о
общее loo loo 6o 85 9o 75 loo 95 e
кустарники - - - <l - - - - s o
травы и кустарнички loo 85 55 65 8o 4o loo 85
мхи 5 25 5 8o l5 45 <l lo т w о
лишайники <l <l - - l 5 - l и
Число видов l4 25 l3 2l l7 26 9 l9
Номер описания авторский 229/9l 87/93 4/93 3l/l6 32/l6 35/l6 l/9 7/ 5 2 lo/93
табличный l 2 3 4 5 6 7 8
Диагностические виды (д. в.) асс. Anthoxantho alpini-Deschampsietum flexuosae и союза Deschampsio-Anthoxanthion
Avenella flexuosa Anthoxanthum alpinum
5 4 3 3 4 2 4 + . . . + + 3 Д. в. союза Cassiopo-Salicion herbaceae и класса Salicetea herbaceae
Kiaeria starkei Anthelia juratzkana Pleurocladula albescens Diplophyllum taxifolium Gymnomitrion concinnatum
Д. в. союза Phyllodoco-Vaccinion myrtilli и класса Loiseleurio- Vaccinietea
. + 1
. + .
. 1 . . . 1 .
. + 1
Vaccinium myrtillus Phyllodoce caerulea
1 + 1
+ +
1 1
III II II II II
V III
Д. в. союза Nardo-Caricion rigidae и класса Juncetea trifidi
Carex bigelowii Juncus trifidus Nardus stricta
Прочие виды Solidago lapponica Barbilophozia lycopodioides Empetrum hermaphroditum Huperzia selago Vaccinium uliginosum V. vitis-idaea Loiseleuria procumbens Festuca ovina Campanula rotundifolia Diphasiastrum alpinum Kiaeria glacialis Polytrichum juniperinum P. piliferum Pohlia nutans Pseudolophozia sudetica Lophozia ventricosa Cladonia coccifera C. gracilis Cetraria islandica
1 2
1 +
+ +
+ +
+ + +
1
1 3
1 1
3 +
+ 1
+ 1
IV
IV
II
V IV
III III II II II II II II II II II II II II II II II
Экология и распространение. Сообщества ассоциации встречаются в горнотундровом поясе на пологих склонах и по ложбинам, обычно довольно поздно (в начале-середине июля) освобождающихся от снега. Часто такие луговины формируются через 5-8 и более лет после пожара на месте лишайниково-кустар-ничковых сообществ.
Союз Cassiopo-Salicion herbaceae Nordh. 1943 (табл. 1).
Диагностические виды: Anthelia juratzkana, Conostomum tetragonum, Harrimanella hypnoides, Kiaeria starkei, Omalotheca supina, Pleurocladula albescens, Salix herbacea, Sibbaldia procumbens.
Союз объединяет мохово-кустарничковые и травяные приснеговые горно-тундровые сообщества.
Асс. Salici herbaceae-Caricetum bigelowii Koroleva et Kopeina ass. nov. hoc loco (табл. 4, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 8 (авторский номер — 84/93): Мурманская обл., Сальные тундры, котловина оз. Релтъярш, 500 м над ур. м., 17.08.1993, автор — Н. Е. Королева).
Диагностические виды: Alchemilla alpina, Cardamine bellidifolia, Carex bigelowii (доминант), Diplophyllum taxifolium, Lophozia wen-zelii.
Состав и структура. Кустарничково-травяные сообщества с довольно богатым видовым составом и постоянным присутствием и преобладанием диагностических видов ассоциации и союза — Carex bigelowii, Salix herbacea и Kiaeria starkei. Встречаются виды 2 вышеописанных ассоциаций (Anthoxanthum alpinum, Avenella flexuosa, Diphasiastrum alpinum, Nardus stricta). Вид из Красной книги Мурманской обл. (Krasnaya..., 2014) — манжетка альпийская (Alchemilla alpina) редок в Хибинах, но встречается в других горах области и на п-ове Рыбачий, его фитоценотический оптимум — в сообществах данной ассоциации.
Горизонтальная структура сообществ связана с расположением вблизи снежников и водотоков: в микропонижениях и вблизи воды могут преобладать синузии мохообразных сырых при-снеговых местообитаний (Anthelia juratzkana, Diplophyllum taxifolium, Kiaeria starkei, Pleuro-cladula albescens), а кустарничково-травяный ярус более разрежен. Вертикальная структура хорошо выражена, кустарничково-травяный ярус можно разделить на подъярусы, верхний (15-20 см выс.) составлен травами (Avenella flexuosa, Carex bigelowii, Solidago lapponica) и кустарничками (Vaccinium myrtillus). На уровне
Примечание. Встречены в 1 описании с покрытием «+» (если с иным, то отмечено): Alchemilla alpina 2 (1); Arc-tostaphylos uva-ursi 4; Arctous alpina 4; Athyrium distentifolium 2; Betula nana 4; B. pubescens 4; Bucklandiella microcarpa 4; Calluna vulgaris 6; Ceratodon purpureus 4; Cirsium heterophyllum 4; Cladonia crispata 5; Conostomum tetragonum 2; Dicrano-weisia cirrata 6; Harrimanella hypnoides 6; Hieracium alpinum 3; Hieracium sp. 6; Linnaea borealis 4; Lophozia wenzelii 2; Luzula spicata 6; Oligotrichum hercynicum 3 (1); Omalotheca norvegica 7; O. supina 6; Orthocaulis floerkei 2; Oxytropis sordida 4; Pedicularis lapponica 4; Pleurozium schreberi 1 (1); Polytrichastrum alpinum 2 (1); Polytrichum commune 1 (1); Salix caprea 4; S. herbacea 2 (1); S. polaris 6; Sanionia uncinata 1 (1); Saussurea alpina S; Silene acaulis 3; Solorina crocea 6; Stereocaulon alpinum S (1); Viola canina 5.
Местоположение. Хибины: 1 — перевал Географов, 19.0S.1991; 4-6 — гора Вудъяврчорр, Ботанический цирк, 25.0S.2016; 7 — гора Тахтарвумчорр, Молибденовый цирк, 25.0S.1991; Cальные тундры: 2 — оз. Релтъярш, 17.0S.1993; Монче-тундра: 3 — западный склон горы Сопчуайвенч, 12.07.2003; S — западный склон горы Хипик, 12.07.2003. Авторы описаний — H. Е. Королева и Е. И. Копеина.
зз
почвы и мохового покрова расположен нижний подъярус (2-5 см выс.), составленный Omalotheca supina, Sibbaldia procumbens, Viola biflora; побеги Harrimanella hypnoides и Salix herbacea «вплетены» в лишайнико-во-моховой покров, который обычно хорошо развит и богат видами, в нем преобладают и более постоянны Kiaeria starkei и Barbilophozia lycopo-dioides. В сообществах отмечено от 15 до 29 видов, в среднем — 22, всего в ассоциации — 81.
Экология и распространение. Сообщества, как правило, небольших размеров, иногда имеют вид узких полос (в 1-3 м шириной) вблизи водотоков, на горных склонах неподалеку от тающих снежников, довольно рано освобождаются от снега, но получают достаточное увлажнение в течение всего лета.
Класс - ?
Порядок - ?
Союз Potentillo-Polygonion vivipa-ri Nordh. 1937 (табл. 1)
Syn.: Ranunculo-Poion alpinae Gjaerevoll 1950 (ICPN: Art. 2b), Re-ticulato-Poion alpinae Gjaerevoll 1950 (ICPN: Art. 2b), Ranunculo-Poion alpinae Gjaerevoll 1950 ex Daniёls in Mucina et al. 2016 (ICPN: Art. 29с).
Non: Potentillo-Polygonion vivipa-ri (Nordh. 1937) sensu DierBen 1992.
Диагностические виды: Anthoxanthum alpinum, Bartsia alpina, Bistorta vivipara, Distichium capilla-ceum, Luzula spicata, Poa alpina, Po-tentilla crantzii, Ranunculus acris, Salix reticulata, Sanionia uncinata, Saussu-rea alpina, Selaginella selaginoides, Silene acaulis, Taraxacum croceum, Trol-lius europaeus, Veronica alpina, Viola biflora.
Состав и структур а. Многовидовые сообщества с невысоким травяным ярусом из мезофильного разнотравья из числа диагностических видов, разреженным кустар-ничковым ярусом из простратных кустарничков (Salix reticulata, S. herbacea, Dryas octopetala), с лишайни-ково-моховым ярусом (Hylocomium splendens, Sanionia uncinata, Cetraria islandica).
Ассоциация Salici herbaceae-Caricetum bigelowii Association Salici herbaceae-Caricetum bigelowii
Таблица 4
Абсолютная высота, м 500 400 500 400 400 460 520 500 520 450
Экспозиция склона - СВ - СВ В З З - СЗ С
Крутизна склона, град. - 3 - 5 5 15 5 - 5 5
Площадь описания, м2 4 4 4 1 1 1 1 4 1 1
Проективное покрытие, %
общее 100 100 100 95 100 100 95 85 100 95 О я
кустарники <1 1 н S о
травы и кустарнички 90 75 75 70 75 75 95 85 85 75
мхи 25 75 75 65 75 85 <1 10 25 50 н о
лишайники 5 1 1 5 <1 <1 5 5 - - и
Число видов 25 25 23 25 15 22 18 29 16 24
Номер описания: m 3 3 3 3 3 3 3 3 3
авторский 9 90 ЧО 7 ■12 Ж 6 ж 6 6 m 8 8 ■12 0 9 ¡Й 9
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Диагностические виды (д. в.) асс. Salici herbaceae-Caricetum bigelowii
Carex bigelowii + + + 1 3 4 5 5 3 3 V
Diplophyllum taxifolium 1 + + 1 + + + 2 IV
Lophozia wenzelii + + + 3 + + III
Alchemilla alpina 2 2 4 + II
Cardamine bellidifolia + + + + II
Д. в. союза Cassiopo-Salicion herbaceae и класса Salicetea herbaceae
Salix herbacea 2 3 2 2 3 4 3 + 3 2 V
Kiaeria starkei 2 4 3 3 3 3 2 2 2 V
Sibbaldia procumbens + 1 1 + + III
Harrimanella hypnoides + + + 2 II
Omalotheca supina + + + + II
Pleurocladula albescens + + + II
Conostomum tetragonum 1 + + II
Anthelia juratzkana + + I
Д. в. союза Phyllodoco- Vaccinion myrtilli
Vaccinium myrtillus 1 + 1 1 + + III
Phyllodoce caerulea + + I
Д. в. союза Nardo-Caricion rigidae
Nardus stricta + 1 1 II
Diphasiastrum alpinum 1 + 1 + + III
Juncus trifidus 1 4 I
Д. в. союза Deschampsio-Anthoxanthion
Avenella flexuosa 2 1 1 .. + II
Прочие виды
Barbilophozia lycopodioides 1 2 3 + 2 2 + + IV
Solidago lapponica 1 + + 2 + III
Pseudolophozia sudetica + + + + + III
Vaccinium vitis-idaea + 1 + II
Viola biflora + 2 + + II
Anthoxanthum alpinum + + 1 II
Carex canescens + + + II
Huperzia selago + + + II
Sanionia uncinata 1 + 1 + II
Polytrichastrum alpinum + + + 1 II
Polytrichum commune 3 1 3 1 II
P. juniperinum + 1 2 II
Oligotrichum hercynicum + + + + II
Cephalozia bicuspidata + + + II
Sphenolobus minutus + + + II
Lophozia ventricosa + + + 1 II
Cladonia coccifera + + + II
C. crispata + + + II
Cetraria islandica 1 + + 1 II
Stereocaulon alpinum + + + II
Примечание. Встречены в 1-2 описаниях с покрытием «+» (если с иным, то отмечено): Antennaria dioica 7 (1); Athyrium distentifolium 3; Bartsia alpina 2; Bistorta vivipara 2; Betula nana 1, 10; B. pubescens 1; Campanula rotundifolia 7 (1); Cephaloziella sp. 9; Cladonia amaurocraea 2, 4; C. arbuscula 1, 4; C. ecmocyna 4, 8; C. macroceras 7, 8; C. pleurota 8; C. subfur-cata 7; C. uncialis 2 (1), 3; Dicranum fuscescens 5; Ditrichum lineare 10; Empetrum hermaphroditum 3 (1), 8; Epilobiuim lactiflo-rum 6; Euphrasia frigida 8; Festuca ovina 7, 8; Gymnocolea inflata 6; Gymnomitrion concinnatum 10 (1); Hylocomium splendens 4; Kiaeria glacialis 9; Lophozia rufescens 9; Moerckia blyttii 1; Niphotrichum canescens 10; Orthocaulis floerkei 8, 10; Pedicularis lapponica 2; Peltigera aphthosa 1; P. scabrosa 3; Pinguicula alpina 10; Pleurozium schreberi 4; Plagiothecium cavifolium 6; Pohlia nutans 10; Racomitrium lanuginosum 8; Salix lanata 10 (1); Saxífraga stellaris 6; Schistochilopsis opacifolia 6; Schljakovia kunzeana 3, 4; Tritolophozia quinquedentata 8 (2).
Местоположение. Cальные тундры: 1, 7-10 — побережье оз. Релтъярш, 17-18.08.1993; 2-6 — гора Застейд-2, левый берег р. Суавой, 12-14.08.1993.
Автор описаний — Н. Е. Королева.
Здесь и в табл. 5, 7 цветом выделено типовое описание.
Экология и распространение. Сообщества союза встречаются в зональных и горных тундрах Фенноскандии, обычно на богатых кальцием или основных породах, на склонах южной и юго-западной экспозиции, часто около ручьев и временных водотоков.
Синтаксономия. Союз впервые описал Р. Нордхаген с названием Potentilleto-Polygonion vivipari и привел лишь синоптическую таблицу из нескольких социаций, указав на Potentilla crantzii-Polygonum viviparum Wiese как самый характерный тип (Nordhagen, 1937: 37). Однако здесь же добавил: «... sowie der Erörterungen bei Nordhagen, 1928: 356-357)», т. е. однозначно указал на более раннюю публикацию этого типа, а именно, Potentilla crantzii-Polygonum viviparum Ass., название которой в соответствии с Art. 14 (ICPN) опубликовано валидно. Таким образом, ссылка на nomen superfluum (излишнее наименование) Potentilla crantzii-Polygonum viviparum Wiese по отношению к валидно опубликованному названию Potentilla crantzii-Polygonum viviparum Ass. не влияет на валидность союза Potentillo-Poly-gonion vivipari (ICPN: Art. 2b). Но, поскольку название ассоциации не соответствует орфографическим правилам построения названий синтаксонов, оно должно быть изменено следующим образом: Potentillo crantzii-Polygonetum vivipari Nordh. 1928 (ICPN: Art. 41b), а ассоциация должна быть принята в качестве голотипа союза Potentillo-Polygonion vivipari (ICPN: Art. 18а).
Впоследствии Р. Каллиола в союзе Potentillo-Polygonion vivipari описал всего один тип — Polygonum viviparum-Thalictrum alpinum-Soz. и также отнес его, наряду с союзом Dryadion octopetalae (сейчас синоним союза Kobresio-Dryadion), к порядку «евтрофных кустарничковых и низкотравных сообществ» Elyneto-Seslerietalia (Kalliola, 1939: 132-135, Table 19). Опубликование асс. Polygono vivipari-Thalictretum alpini (Kalliola 1939) Korole-va 2006 (Koroleva, 2006) как типовой для союза является избыточным, т. к. в 1937 г. с прямым указанием на единственную Potentilla crantzii-Polygo-num viviparum Ass. (Nordhagen, 1928: 356-357) как на характерный тип союз Potentillo-Polygonion vi-vipari Nordh. 1937 был опубликован валидно и его диагноз достаточен (ICPN: Art. 8).
Напротив, в первых публикациях союза Ko-bresio-Dryadion (и сведенного в его синонимы Elynion Bellardii) приведены единицы, ранг которых не соответствует рангам последнего кодекса фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000), и они, соответственно, не могут считаться валидно опубликованными (ICPN: Art. 3d). В союзе Elynion Bellardii — это несколько социаций (Soziation) (Nordhagen, 1937: 35-43), в союзе Ko-bresio-Dryadion — также социация Carex rupes-tris-Encalypta rhabdocarpa sosiacjon (Nordhagen, 1943: 575-578).
Нордхаген впервые описал союз Potentillo-Polygonion vivipari в горах Фенноскандии в порядке Seslerietalia caeruleae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 (Nordhagen, 1937: 35, 37). На примере порядка Р. Нордхаген пояснял, как сообщества с доминированием разных жизненных форм, которые принадлежали к разным формациям (с доминированием Dryas octopetala и Cassiope tetragona — к «кус-тарничковым пустошам» («Zwergstrauchheiden»);
Carex hepburnii, Kobresia myosuroides и Carex rupestris — к «осоковым пустошам» («Grasheiden»); мезофильных трав — к лугам («Wiese»)), объединяются в 2 союза одного порядка при классификации по методу Браун-Бланке, поскольку оказываются «фитосоциологически и синэкологически» близки («Neben diesen Verband können wir einen zweiten stellen, dessen Gesellschaften ein mesophie-leres Gepräge aufweisen und deshalb recht typische „Wiesen" vorstellen. Auf diese Weise geraten indessen sowohl Zwergstrauchheiden und Grasheiden als Wiesen in dieselbe Ordnung. ... die Ordnung ist sowohl soziologisch als synökologisch sehr gut umschrieben und steht in schroffen Gegensatz zu anderen Gruppen» (Nordhagen, 1937: 7)). Мезофильные луга Нордха-ген отнес к союзу Potentilleto-Polygonion vivipari Nordh. 1937 (сейчас сведен в синонимы Kobresio-Dryadion (Mucina et al., 2016)), а кустарничковые и осоковые пустоши — в союз Elynion Bellardii bo-reoarcticum Nordh. 1937 (также сведен в синонимы Kobresio-Dryadion (ibid.)).
Р. Каллиола при изучении горно-тундровой растительности Печенгских тундр по методике Браун-Бланке (в модификации Р. Нордхагена) также отмечал тесную связь 2 союзов: Dryadion octopetalae Kalliola 1939 (сведен в синонимы Kobresio-Drya-dion) объединяет ксерофитные пустоши, Potentil-leto-Polygonion vivipari включает мезофильные луговины. Оба союза Р. Каллиола относил к одному порядку Elyneto-Seslerietalia или Seslerietalia (Kal-liola, 1939: 118-119).
Затем Т. Оба (Ohba, 1974) провел ревизию класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohba 1974 и выделил в циркумполярной Арктике два порядка: Kobresio-Dryadetalia Ohba 1974 и Thymo arc-ticae-Kobresietalia bellardii Ohba 1974. В порядке Kobresio-Dryadetalia он привел несколько союзов, в том числе Kobresio-Dryadion Nordh. 1943, в синонимы которого он свел союз Potentillo-Polygonion vivipari.
К. Дирсен поместил союз Potentillo-Polygonion vivipari в класс Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937, выбрав в качестве неотипа асс. Festucetum rubrae subalpinum Nordh. 1943 (Dierßen, 1992). Но данная ассоциация была отнесена Р. Нордхагеном к союзу Nardeto-Agrostion tenuis (Nordhagen, 1943: 388-390), т. е. имела место неверная интерпретация положения данного синтаксона (ICPN: Art. 21). Кроме того, в сообществах союза Potentillo-Polygonion vivipari отсутствуют диагностические виды класса Molinio-Arrhenatheretea. Позднее, в сводке по растительности Европы, в числе авторов которой был и Дирсен, данная интерпретация союза уже не используется, а принята точка зрения на союз Potentillo-Polygonion vivipari как синоним Kobresio-Dryadion (Mucina et al., 2016).
Союз Potentillo-Polygonion vivipari использован в обзоре дриадовых тундр гор окрестностей оз. Турнетреск (Torneträsk) на севере Швеции (Bringer, 1961), в предварительном продромусе растительности Норвегии (Vevle, 1983), при описании горно-тундровой растительности Южной Скандинавии (Dahl, 1987), в обзоре растительности Британии (British., 2000), при установлении синтаксономического содержания угрожаемых типов местообитаний Европы (Rodwell et al., 2002) и в обзоре высших единиц высокогорной растительности северной Евразии (Telyatnikov, 2016).
В сводке Л. Муцины с соавт. (2016) был валиди-зирован союз Ranunculo-Poion alpinae Gjaerevoll 1950 ex Daniëls in Mucina et al. 2016 в классе Thlaspietea rotundifolii. Но видовой состав сообществ типовой ассоциации Ranunculo acris-Po-etum alpinae Daniëls 2016 (Trollius europaeus-soc, Gjaerevoll, 1950: 420-421, Table XIII) совпадает с составом Moosreiche Potentilla crantzii-Polygo-num viviparum Ass. (Nordhagen, 1928: 356-357) союза Potentillo-Polygonion vivipari (табл. 1), поэтому название описанного позже союза Ranunculo-Poion alpinae должно рассматриваться как синоним, так как название Potentillo-Polygonion vivipari является приоритетным (ICPN: Art. 29с).
В синтаксономии существует правило приоритета (ICPN: Principle 4), в соответствии с которым не только первое название синтаксона имеет преимущество перед прочими, но и «экологическое содержание» единицы также определяется автором, впервые описавшим синтаксон. Таким образом, при первом описании в одном порядке объединены 2 союза: один, включавший «многовидовые базифильные и нейтрофильные до слабоацидофильных кустарничковые и осоковые пустоши, и другой, объединивший мезофильные луга» (Nordhagen, 1937: 7). Р. Нордхаген (Nordhagen, 1937) обосновал и разграничение союзов Potentil-lo-Polygonion vivipari и Kobresio-Dryadion (у автора Elynion Bellardii) в данном порядке установив, что сообщества с доминированием кустарничков (Dryas octopetala, Cassiope tetragona) и грамино-идов (Carex rupestris, C. hepburnii, Kobresia myo-suroides) принадлежат к Kobresio-Dryadion, а ку-старничково-травяные — к Potentillo-Polygonion vivipari. В союз Kobresio-Dryadion, он включил «Carex nardina-Ochrolechia tartarea-Cesia coral-lioides-Soziation», «Elyna bellardii-Cetraria niva-lis-Ochrolechia tartarea-Soziation», «verschiedene Dryas octopetala-Soziationen», «Rhododendron lap-ponicum-Alectoria ochroleuca-Soziation», «Cassi-ope tetragona-Dryas-Hylocomium proliferum-Sozi-ation», «artenarme Dryas-Carex rupestris-Soziation» и «Arctostaphylos uva-ursi-Dryas-Soziation» (Nordhagen, 1937: 35-37).
В качестве характерных видов союза Elynion Bellardii (сейчас синоним Kobresio-Dryadion) Нордхаген (Nordhagen, 1937: 38) называл Campanula uniflora, Carex ornithopoda, Chamaeorchis alpina, Draba fladnizensis, Euphrasia salisburgensis, Oxytropis deflexa, O. lapponica, Pedicularis flammea, Primula stricta, Arnica fennoscandica, Saxifraga pa-niculata, Rhododendron lapponica, Carex hepburnii, C. rupestris, Kobresia myosuroides, Dryas octopetala, союза Potentillo-Polygonion vivipari — Bistorta vivipara, Potentilla crantzii, Saussurea alpina, Thal-ictrum alpinum, Silene acaulis, Cerastium alpinum, Festuca ovina, Poa arctica. Е. Даль добавил к этому списку Selaginella selaginoides, Viola rupestris, Carex ericetorum, Achillea millefolium (Dahl, 1987).
Оба союза имеют общие константные виды — Bistorta vivipara, Salix reticulata, Saussurea alpina, Selaginella selaginoides, Silene acaulis (табл. 1). В сообществах союза Kobresio-Dryadion велика роль видов союза Loiseleurio-Arctostaphylion Kalliola ex Nordhagen 1943 (с высоким постоянством и обилием встречаются Arctous alpina и лишайники Flavocetraria nivalis, F. cucullata, Thamnolia vermicularis, Alectoria ochroleuca). В сообществах
союза Potentillo-Polygonion vivipari — видов союзов Phyllodoco-Vaccinion myrtilli (Phyllodoce cae-rulea, Vaccinium myrtillus) и Nardo-Caricion rigi-dae (Carex bigelowii, Avenella flexuosa), что связано с топографической близостью сообществ союзов.
Кроме связей с союзом Kobresio-Dryadion (в современном понимании) Potentillo-Polygonion vivipari имеет общие константные виды с союзом высокотравных горных лугов Mulgedion alpini (Ranunculus acris, Anthoxantum alpinum, Saussureaa alpina, Solidago lapponica) и союзом сообществ на сырых каменистых склонах и осыпях Saxifrago op-positifoliae-Oxyrion digynae (Oxyria digyna).
В современных публикациях (конца XX - начала XXI в.) класс дриадовых тундр Carici rupestris-Kobresietea bellardii (в составе союзов Kobresio-Dryadion Nordh. 1943 и Dryadion integrifoliae Ohba ex Daniëls 1982) включает в основном сообщества с преобладанием ксерофитных кустарничков и (или) травянистых многолетников на бесснежных и малоснежных, сухих и свежих кальций содержащих хорошо дренированных щебнистых субстратах, циркумполярно распространенные в горах Фенноскандии, Исландии, Гренландии, на севере Евразии, на арктических островах и в арктической части Северной Америки (Running, 1965; Cooper, 1986; Hadac, 1989; Kucherov, Daniëls, 2005; Kholod, 2007; Sinelnikova, 2009, 2013; Lavrinenko et al., 2014). Меньше публикаций о сообществах класса в оснеженных местообитаниях с пребладанием мезофитов и ксеро-мезофитов (Walker et al., 1994; Peinado et al., 2005; Koroleva, 2011, 2015; Koroleva, Kulyugina, 2015).
Публикаций о современном объеме союза Po-tentillo-Polygonion vivipari в целом недостаточно, что во многом связано со снижением интереса к синтаксономии в скандинавских странах (Frem-stad, 1996), где, очевидно, расположен основной ареал союза. К.-Г. Брингер (Bringer, 1961: 569-579) привел на кальций содержащих местообитаниях в горах в окрестностях оз. Турнетреск (Torneträsk) на севере Швеции ассоциацию Bifloro-Dryadetum (константные виды: Selaginella selaginoides, Silene acaulis, Potentilla crantzii, Viola biflora, Thalictrum alpinum, Vaccinium vilis-idaea, Gentiana nivalis, Solidago virgaurea, Erigeron uniflorus и Saussurea alpina) и указал на ее промежуточное положение между союзами Potentillo-Polygonion vivipari и Reticulato-Poion alpinae.
Со времени описания низкотравных мезофит-ных сообществ союза Potentillo-Polygonion vivi-pari их относили к самым разным, экологически не близким единицам более высокого ранга, среди которых классы Carici rupestris-Kobresietea bellar-dii, Salicetea herbaceae, Thlaspietea rotundifolii и Molinio-Arrhenatheretea. В настоящее время мы не относим союз Potentillo-Polygonion vivipari к син-таксономическим единицам ранга порядка и класса. Положение союза можно будет определить на основании исследований тундровых и горно-тундровых луговин на циркумполярном ареале.
Асс. Hieracio alpini-Caricetum bigelowii Koroleva et Kopeina ass. nov. hoc loco (табл. 5, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 10 (авторский номер — 46/01): Ловозерские горы, пер. Геологов, 600 м над ур. м., 11.07.2001, автор — Н. Е. Королева).
Ассоциация Hieracio alpini-Caricetum bigelowii Association Hieracio alpini-Caricetum bigelowii
Таблица 5
Абсолютная высота, м 63o 629 7sl 6s2 6s2 6s4 65l 5so 56o 6oo
Экспозиция склона ЮВ ЮВ ЮВ ЮВ ЮВ ЮВ ЮВ ЮВ В З
Крутизна склона, град. 2 3 3-5 3 l l l 45 45 l5
Площадь описания, м2 2 s 7 6 lo lo lo 4 lo lo
Проективное покрытие, %
общее 65 97 loo so 75 so 95 loo 9o 35 о В
кустарники - l - - <l <l - <l <l - S o
травы и кустарнички 4o 5o loo 7o 7o so 75 9o 7o 3o
мхи 25 2o lo lo 5 35 3o 25 4o l u о
лишайники <l 5o lo 2 <3 lo <l - - 3 и
Число видов 23 2l 2s 2l 29 23 3o 32 34 27
Номер описания l9lB 2 9 3 9 4 9 5 9 6 9 7 9 6 6 o
авторский ^ 3 9 2 4
табличный l 2 3 4 5 6 7 s 9 lo
Диагностические виды (д. в .) асс. Hieracio alpini-Caricetum bigelowii
Carex bigelowii 2 3 2 3 4 + 1 3 3 1 V
Hieracium alpinum + + + + + + + + + V
Antennaria dioica + 1 + + + + + IV
Д. в. союза Potentillo-Polygonion vivipari
Bistorta vivipara + + + + + + + 1 + V
Bartsia alpina + 2 + 1 1 4 + + + + V
Sanionia uncinata 1 2 1 1 1 3 1 3 2 V
Veronica alpina + + + + + + + + + V
Anthoxanthum alpinum + 3 + 4 + 2 3 1 IV
Taraxacum croceum + + + + + + + 1 IV
Salix reticulata 1 + + + 1 1 III
Poa alpina + + + + + + III
Silene acaulis + + + + + III
Astragalus subpolaris + + + + II
Luzula spicata + + + II
Potetilla crantzii + 1 I
Д. в. союза Cassiopo-Salicion herbaceae
Harrimanella hypnoides Kiaeria starkei Sibbaldia procumbens
Д. в. союза Phyllodoco-Vaccinion myrtilli
Phyllodoce caerulea Vaccinium myrtillus Hylocomium splendens
Прочие виды Solidago lapponica Cetraria islandica Avenella flexuosa Juncus trifidus Empetrum hermaphroditum Vaccinium uliginosum
Barbilophozia lycopo- . + . 1 + 1
dioides
Flavocetraria nivalis .21 +
Dryas octopetala Oxyria digyna Campanula rotundifolia Omalotheca norvegica Festuca ovina + 1
1 +
+1
1 +
+1
III
II
I
III
III
II
V
V
IV IV IV
III III
III II II II II II
Диагностические виды: Antennaria dioica, Carex bigelowii (доминант), Hieracium alpinum.
Состав и структура. Красочные многовидовые луговины, где преобладают невысокие граминоиды и мезофильные травы и кустарнички. Вертикальная структура выражена, кустарничково-травяный ярус имеет подъярусы, в верхнем (15—20 см выс.) преобладают Anthoxanthum alpinum, Avenella flexuosa и Carex bigelowii, с высоким постоянством присутствуют Bartsia alpina, Bistorta vivipara, Hieracium alpinum, Taraxacum croceum, Veronica alpina. Разреженный нижний подъярус (2-5 см выс.) образован Salix reticulata, Dryas octopetala, Silene acaulis, Harrimanella hypnoides. Ли-шайниково-моховой покров обычно хорошо развит, в нем преобладают Sanionia uncinata, Barbilophozia lyco-podioides и Cetraria islandica.
В числе постоянных и диагностических — виды союза Nardo-Cari-cion rigidae — Juncus trifidus, Carex bigelowii и Hieracium alpinum, что говорит о переходном характере сообществ ассоциации между 2 союзами: Nardo-Caricion rigidae и Potentil-lo-Polygonion vivipari. Встречаются виды союза Phyllodoco-Vaccinion myrtilli — Phyllodoce caerulea и Vaccinium myrtillus, союза Cassiopo-Sa-licion herbaceae — Harrimanella hypnoides, союза Loiseleurio-Arcto-staphylion — Flavocetraria nivalis.
В сообществах отмечено от 21 до 34 видов, в среднем — 27, всего в ассоциации — 80.
Экология и распростра-н е н и е. Сообщества встречаются на довольно крутых свежих и сырых склонах разной экспозиции вблизи тающих снежных пятен и водотоков в Хибинских и Ловозерских горах.
Асс. Potentillo crantzii-Polygone-tum vivipari Nordh. 1928 (табл. 1, 6; Nordhagen, 1928: 356-357: «Potentilla crantzii-Polygonum viviparum Ass.»; Kalliola, 1939: 132-135: «Polygo-
Примечание. Встречены в 1-2 описаниях с покрытием «+» (если с иным, то отмечено): Achillea millefolium 10; Agrostis borealis 8, 10; Athyrium distentifolium 8; Arabis alpina 8; Betula nana 5, 8; B. pubescens 9; Bryum sp. 8 (1), 9; Cerastium scandicum 7; Chamaenerion angustifolium 10; Cirsium heterophyllum 8; Cladonia arbuscula 10; C. macroceras 10; C. pleurota 10; Conostomum tetragonum 10 (2); Cystopteris fragilis 8; Dactylorhiza maculata 8; Dicranoweisia cirrata 8; Dicranum majus 7; Diplophyllum taxifolium 9; Euphrasia frigida 8, 10; Epilobium hornemannii 8, 9; Geranium sylvaticum 10; Gymnomitrion con-cinnatum 5; Huperzia selago 5; Listera cordata 10; Lophozia sp. 1; Lycopodium annotinum 5, 6; Niphotrichum canescens 5 (3); Oncophorus virens 9; Pleurozium schreberi 3 (1); Pohlia nutans 1, 5; Polytrichum juniperinum 2, 10; Pyrola minor 6, 7; Salix glauca 9; S. phylicifolia 6; S. polaris 8, 9; Saussurea alpina 3; Saxífraga aizoides 5; Scapania sp. 2; Sciuro-hypnum populeum 9; S. reflexum 8; Selaginella selaginoides 10; Stereocaulon alpinum 1; Trientalis europea 8 (1); Trollius europaeus 3 (1); Vaccinium vitis-idaea 3, 4.
Местоположение. Хибины: гора Кукисвумчорр, цирк Снежный (GPS-координаты: WGS-84; с. ш., в. д.): 1-3 — левый берег ручья с пер. Безымянный, 09.07.2014-10.07.2013 (1 — 67.70667°, 33.65854°; 2 — 67.70668°, 33.65816°; 3 — 67.70777°, 33.67079°); 4 — правый берег ручья с пер. Безымянный (67.7115°, 33.66571°), 10.07.2013; 5-7 — гора Кукисвумчорр, цирк Снежный, 10.07.2013 (5 — 67.7115°, 33.66571°; 6 — 67.71112°, 33.66433°; 7 — 67.70787°, 33.6601°); 8, 9 — гора Вудъяврчорр, Ботанический цирк, 25.08.2016. Ловозерские горы: 10 — пер. Геологов, 11.07.2001. Авторы описаний — Е. И. Копеина, Н. Е. Королева.
num viviparum-Thalictrum alpinum-Soz.»). Лекто-тип ассоциации (lectotypus hoc loco) — описание № 16 (табл. 6).
Диагностические виды: Carex atrata, Cerastium alpinum, Erigeron uniflorus, Festuca vivípara, Luzula spicata, Polytrichastrum alpinum, Poten-tilla crantzii, Rhodiola rosea, Saussurea alpina, Tha-lictrum alpinum, Viola biflora.
Состав и структура. Многовидовые луговины с сомкнутым травостоем, в котором можно выделить подъярусы: в верхнем (15-25 см выс.) — высокие многолетники (Saussurea alpina, Geranium sylvaticum), генеративные побеги Trollius europaeus, Anthoxanthum alpinum и Ranunculus acris, в нижнем (5-10 см выс.) — травы, кустарнички (Thalictrum alpinum, Bistorta vivipara, Viola biflora, Silene acau-lis, Astragalus subpolaris) и вегетативные побеги и листья Trollius europaeus и Anthoxanthum alpinum. Развит моховый покров (Hylocomium splendens, Polytrichastrum alpinum, Sanionia uncinata и др.), в который «вплетены» Selaginella selaginoides, Sa-lix reticulata и S. herbacea. Постоянно встречаются диагностические виды союзов Nardo-Caricion rigidae (Carex bigelowii), Cassiopo-Salicion herba-ceae (Salix herbacea), Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae (Oxyria digyna). В сообществах отмечено от 23 до 41 видов, в среднем — 33, всего в ассоциации — 134.
Экология и распространение. Сообщества распространены в тундровом поясе гор Фенноскандии, на высотах от 400 до 1000 м, на горных склонах разной крутизны, обычно южной экспозиции, и на приморских террасах, на каль-цийсодержащих и основных породах с почвенным слоем незначительной мощности и хорошо развитым гумусовым горизонтом, иногда сообщества подвержены солифлюкции.
Синтаксономия. В ассоциации 3 варианта; их синтаксономическое положение и объем могут быть изменены при увеличении количества описаний.
Сообщества первых двух вариантов описаны в горных тундрах на высотах от 1200 до 1300 м в горах Силене (Sylene) на границе южной Норвегии и Швеции, третьего — в горных тундрах на севере Фенноскандии и в зональных тундрах на приморских террасах п-ова Рыбачий.
Вариант Oxyria digyna (табл. 6, оп. 1-10; Nordhagen, 1928: 356-357, Table, Bestanden I, II).
Диагностические виды: Astragalus subpolaris, Carex vaginata, Cladonia pyxidata, Dicranum brevifolium, Flavocetraria cucullata, Luzula spicata, Minuartia biflora, Mnium thomsonii, Oxyria digyna, Saxifraga oppositifolia.
Луговины с богатым видовым составом, мозаичной структурой и хорошо выражеными подъ-ярусами: в верхнем встречаются многолетние травы высотой до 15-20 см (Oxyria digyna, Saussurea alpina, Cerastium alpinum, Anthoxanthum alpinum, Ranunculus acris), в нижнем — травы (Thalictrum alpinum, Bistorta vivipara и Viola biflora. Astragalus subpolaris и Silene acaulis) занимают значительные площади и создают аспект во время цветения. Моховой покров, как и в целом в сообществах всей ассоциации, хорошо развит. Преобладают Hyloco-mium splendens и Sanionia uncinata, а также виды из группы диагностических — Mnium thomsonii и Dicranum brevifolium. Доля лишайников значитель-
на (до 20 % покрытия), это Flavocetraria cucullata, Cetraria islandica, Cladonia pyxidata, C. gracilis и Peltigera aphthosa.
Вариант typica (табл. 6, оп. 11-20; Nordhagen, 1928: 356-357, Table, Bestanden III, IV).
Диагностические виды: Avenella fle-xuosa, Hylocomiastrum pyrenaicum, Kiaeria glacialis, Taraxacum croceum.
Вертикальная структура сообществ как у ассоциации, горизонтальная зависит от крутизны склона и состава пород: на крутых и крупнокаменистых склонах сообщества луговин образуют комплекс с сообществами дриадовых тундр. Сообщества встречаются в горах на значительных высотах (1000-1200 м) на кальцийсодержащих сланцах.
Вариант Agrostis borealis (табл. б, оп. 21-29; Kalliola, 1939: 132-135, Table 19).
Диагностические виды: Agrostis Ъorea-lis, Anthoxanthum alpinum, Bartsia alpina, Equisetum pratense, Festuca ovina, Ranunculus acris, Trollius europaeus.
В составе сообществ б0льшую долю занимают злаки (Agrostis Ъorealis, Anthoxanthum alpinum, Festuca ovina) и Trollius europaeus; выражен моховый ярус (Sanionia uncinata, Polytrichastrum alpinum). В целом структура растительного покрова как у ассоциации. Сообщества описаны на горных склонах разной экспозиции на высотах от 375 до 500 м, а также на приморских террасах п-ова Рыбачий, всюду на почвах, сформированных на элювии шиферных сланцев, с выраженным гумусовым горизонтом и рН в среднем 5.5 (Kalliola, 1939: 132-135).
Асс. Salici reticulatae-Trollietum europaei Koroleva et Kopeina ass. nov. hoc loco (табл. 7, рис. 3; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 10 (авторский номер — ml/16): Мурманская обл., Хибины, гора Тахтарвумчорр, Молибденовые цирки, пологий склон, 600 м над ур. м., 28.06.2016, авторы — Н. Е. Королева, Е. И. Копеина).
Диагностические виды: Geranium sylvaticum, Juncus trifidus, Nardus stricta, Salix reticulata.
Состав и структура. На этих луговинах встречены кустарники (Betula nana, Salix glauca, S. phylicifolia). Верхний подъярус (20-25 см выс.) травяно-кустарничкового яруса образует разнотравье (Solidago lapponica, Geranium sylvaticum, Saussurea alpina, Trollius europaeus и др.), нижний подъярус (3-5 см выс.) — Salix reticulata, Phyl-lodoce caerulea, Viola Ъiflora. В мохово-лишайни-ковом ярусе наиболее обильны мхи — Sanionia uncinata, Hylocomium splendens, Pleurozium schre-Ъeri, из лишайников — Cetraria islandica. Встречаются виды из Красной книги Мурманской обл. (Krasnaya..., 2014) — Alchemilla alpina и Leucorchis añida. В сообществах отмечено от 11 до 45 видов, в среднем — 21, всего в ассоциации — 79.
Эти луговины могут рассматриваться как переходные к разнотравным сообществам союза Mulge-dion alpini класса Mulgedio-Aconitetea, где также с высоким постоянством встречаются Geranium sylvaticum, Trollius europaeus и Saussurea alpina.
Экология и распространение. Сообщества располагаются вдоль ручьев, на днищах цирков и каров, на пологих склонах. Они наиболее обычны в нижней части горно-тундрового пояса и на границе с поясом березовых криволесий, где могут занимать обширные площади.
CD
Ассоциация Potentillo crantzii-Polygonetum vivipari: варианты Oxyria digyna, typica и Agrostis borealis Association Potentillo crantzii-Polygonetum vivipari. variants Oxyria digyna, typica and Agrostis borealis
Таблица 6
Вариант Oxyria digyna typica Agrostis borealis
Число видов 40 36 36 38 39 41 39 35 36 40 Посто- 28 27 26 38 29 36 32 36 37 40 Посто- 23 28 29 27 27 28 24 33 32 Постоянство
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 янство 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 янство 11 12 13 14 15 16 17 18 19
авторскии IUO.lll4lll.lii 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 с v вар. 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 с v вар. 21 22 23 24 25 26 27 28 29 С 1 С *-вар. 1 *-асс.
Диагностические виды (д. в.) асс. Potentillo crantzii-Polygonetum vivipari
Viola biflora Saussurea alpina Thalictrum alpimtm Polytrichastrum alpimtm Potentilla crantzii Cerastium alpimtm Rhodiola rosea Festuca vivípara Erigeron uniflorus Carex atrata
Д. в. вар. Oxyria digyna
2 4
3 3
3 3 3 4
2 3
3 3
3 4 3 3 3 3 3 3 3 3
3 3 3 3 3 2 2 1
1 2 2 3 3 1 111111111
Oxyria digyna 4 3 4
Minuartia biflora ■ 1 2
Salix reticulata 1112
Mnium thomsonii 3 112
Flavocetraria cucullata 1111 Carex vaginata Dicranum brevifolium Astragalus subpolaris Cladonia pyxidata
Saxífraga oppositifolia ■ ■ 1 1
Д. в. вар. typica Hylocomiastnim pyrenai- 2 1
cum
Avenella flexuosa Taraxacum croceum Kiaeria glacialis
Д. в. вар. Agrostis borealis Trollius europaeus Bartsia alpina Anthoxantlmm alpimtm Ranunculus acris Equisetum pratense Festuca ovina Agrostis borealis
Д. в. союза Potentillo-Polygonion vivipari
Bistorta vivípara Silene acaulis Sanionia uncinata Selaginella selaginoides Luzula spicata Poa alpina
Distichium capillaceum Veronica alpina
3 1111
1111112
1111
3 3
4 3
333333332 111111111
4 1
3 3 3 3 2 3 2 2
2 3 3 3 3 3 3 111111111 322232222
■ 1
3 3
4 3 4 2 4 2 lililí
lililí ■ 3 2 3 ■ ■
1
2 2 3 1 1 3
1
2 11111
2 1 3 1
1 1
4 3 3 3 3 3
2 1 3 2 4 5
3 4 3 2 1 1 lililí 2 1 2 2 3 2 11112-
V2-4 V3-4 y2-4
V1
y2-4 V2-3 yl-2 y2-3
V1
y2-3
y2-4 yl-2 yl-3 yl-3 yl-2 yl-3 yl-2 iyl-3 V1 III1"2
3 3 3 3 3 4 2 1 2 2 yl-4 2 2 2 2 2 3 2 2 3 у2-3 yl-4
3 3 3 2 3 3 3 3 3 3 у2-3 1 2 1 1 2 2 2 2 yl-2 yl-4
3 3 3 4 2 1 2 2 2 2 yl-4 1 2 2 2 1 2 2 2 2 yl-2 yl-4
1 1 2 2 1 1 2 1 1 yl-2 1 1 1 1 1 III1 yl-2
2 3 2 2 2 2 2 2 2 3 у2-3 1 1 1 1 III1 yl-4
1 1 1 1 1 III1 1 II1 iyl-3
1 1 2 1 2 1 1 1 1 yl-2 IV1"2
2 2 2 1 1 1 2 3 1 1 yl-3 iyl-3
1 1 1 1 1 1 1 1 IV1 IV1
2 2 1 2 1 1 III1"2 III1"3
Д1-2
I1
2 3
2 2
1 1
III1"3 III1"2
III1"2
II1 II1
III1"4 II1"2 III1"2
Д1-3 Д1-2
III1"3
Д1-2 Д1-3
III1"3 I1"2
II1"2 2 3 3 3 4 2 2 2 2 2 y2-4 1 2 2 Д1-2 III1"4
2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 yl-2 2 1 Д1-2 III1"2
1 1 1 1 1 1 1 1 1 V1 1 2 1 1 1 III1"2 III1"2
1 1 1 1 1 1 1 IV1"2 II1"2
2 2 2 2 1 2 2 2 2 yl-2 II1"2
1 1 1 1 1 1 1 1 V1 II1
1 1 1 1 II1 1 1 1 1 2 1 1 1 yl-2 III1"2
1 1 I1 1 1 2 1 1 1 IV1-2 Д1-2
1 1 1 1 III1 I1
1 2 2 1 1 III1"2 ¡1-2
1 1 1 1 1 III1 I1
y3-4 4 3 3 4 3 2 3 3 2 2 y2-4 1 2 2 2 2 2 2 2 2 yl-2 yl-4
yl-5 1 2 1 1 2 2 2 3 2 2 yl-3 iyl-3
yl-4 5 3 2 2 2 4 5 3 4 4 y2-5 2 2 2 3 2 2 2 2 2 y2-3 yl-5
yl-3 1 1 1 1 1 1 III1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 yl-2 yl-3
yl-3 1 1 1 1 1 1 III1 1 1 1 1 III1 iyl-3
IV1-2 1 1 2 1 1 III1"2 1 1 2 1 III1"2 III1"2
III1"3 1 1 1 1 1 III1 Д1-3
1 I1 1 1 1 1 III1 I1
1
1
II2 II1
1 1 1 1 1 1
4 3 4 4 3 4
3 2 3 3 2 3
2 4 5 3 3
1 1 1 2 1 1
1 1 1 1
1 1 2 1 2
1 1 1 1 1
1
1
Прочие виды
Cetraria islándico 111111111
Salix herbáceo 334433333
Carex bigelowii .....1112
Hylocomium splendens 132122311 Peltigera aphthosa 1-11111-
Cladonia gracilis 11211111
Pedicularis oederi .....1-1
Alchemilla sp. Sibbaldia procumbens Trisetum spicatuni Carex lachenalii Deschampsia cespitosa
Pamassia palustris 12 1
Flavocetraria nivalis
Hvmenoloma crispuluni .....1
Bryimi sp. 4 2 2 3 1 1 1 1
Peltigera canina 12 11- 1 III1-2.....1
Preissia quadrata 11- III
Schljakovianthus quadri- 11-lobus
Barbilophozia hatcheri ....................-11
Euphrasia sp.
Cladonia coccifera ..........................111
Stereocaulon paschale ....................- II I
Brachythecium glareosum....................2 11
Hieracium alpinum ....................1 - -11
Blastenia sp. ...........................11
Trilophozia quinqué- ....................-11
dentata
Carex rupestris .....III
Harrimanella hypnoides ... j .... j Euphrasia frígida Salix glauca Solidago lapponica Carex norvegica Polytrichum juniperinum Oncophorus virens Peltigera venosa
Pedicularis lapponica ....................-11
Salix polaris
Antennaria alpina . ... \ ... \ . ji
Примечание. Встречены в 1-2 описаниях с обилием 1 (если с иным, то это отмечено): Alchemilla alpina 14 glacialis 9, 16; Betida nana 26, 29; Bryuni capillare 22; В. pseudotriquetrum 22; Carex capillaris 28; Calamagrostis neglecta 21
V1
V2-4
II1"2
yl-3
IV1
yl-2
II1 I1
I1 I1 I1 III1"2 I1
II
yl-4
III1"2 III1
III
1 1 1
1
V1
y3-4 yl-3
IV1"5
yl-2
III1 III1"2 III1 I1 I1
II
III
jr-1
II1
III1 II1 II1
II1
II1
II1
II1"2
II1
II1
II1
2 2
2 2
1
II1"2 II1
15; Andromeda polifolia 22, 29; Bartramia ithyphylla 19; Becliwithia 23; Campylium stellatum 24 (2); Cetrariella delisei 7, 10; Cladonia
III1 IV1"2
yl-2
II1
IV1"2 II1
II1
II1"2 I1
II1 III1 II1 II1 II1
111
112
I1
V1
yl-4 iyl-3
IV1"5
IVl-2
III1"2 II1"2 III1"2 I1 I1 I1
II
II1"2
IM ¡1-2
II1"4 II1"2
III II1
II
III
I1
I1 ¡1-2
I1 I1 I1
I1 I1 I1 I1 I1 I1
11
12 II I1 jl-2
I1
CD Ol
sp. 26; С. stellaris 14,26; Coeloglossum viride 21; Dicranum scoparium 26; Ditrichum flexicaule 29 (3); Empetrum hermaphroditum 2%,Equisetum variegatum 6, 7; Fissidens osmundoides 28; Geranium sylvaticum 27 (2), 29; Hierochloe odorata 22; Huperzia selago 23, 28; Juncus biglumis 6; J. trifidus 26, 29; Leontodon autumnalis 14; Luzula arcuata 9; Milium sp. 25; Ochrolechia frígida 7, 10; Omalotheca norvegica 24; O. supina 14; Oncophorus wahlenbergii 1,15; Peltigera leucophlebia 26; P. malacea 16, 17; P. polydactyla 2; P. scabrosa 3,4; Pinguecula alpina 23; Phleum alpinum 21, 24; Pohlia cruda 5, 27; Ptilidium ciliare 23 (2), 28; Pyrola rotundifolia 23, 24; Ranunculuspygmaeus 14, 17; Rumex acetosa 24; Sagina saginoides 25; Salix lapponum 25; S. lanata 23, 27; Saxífraga rivularis 16; Solorina saccata 6; Steris alpina 28; Thamnolia vemiicularis 9, 10; Tortella fragilis 27; Vaccinium uliginosum 28; V. vitis-idaea 27, 29; Vahlodea atropurpúrea 27.
Местоположение. 1-20 — горы Силены (Sylene), Швеция. 21-29 — Печенгские тундры: 21 — между горами Кеммикивитунтури и Кескитунтури, 26.07.1930; 22-23 — северная часть горы Куорпукас, 15.08.1930; 24-25 — гора Кескитунтури, 18.08.1930; 26 —гора Каммикивитунтури, 15.08.1935; 27 — оз. Хоусуярви, 18.08.1935; 28 — гора Кескитунтури, 18.08.1935; 29 — южный склон горы Куорпукас, 19.08.1935.
Авторы описаний: 1-20 — Р. Нордхаген (Nordhagen, 1928: 356-357), 21-29 — Р. Каллиола (Kalliola, 1939: 132-135).
Использована шкала Хульта-Сернандера (Hult-Semander scale). Нет данных об общем проективном покрытии и покрытии ярусов. Цветом выделено описание — лектотип ассоциации.
Ассоциация Salici reticulatae-Trollietum europaei Association Salici reticulatae-Trollietum europaei
Таблица 7 ОБСУЖДЕНИЕ
Абсолютная высота, м 55o 5oo 45o 5oo 48o 75o 47o 6oo 57o 6oo 57o
Экспозиция склона ЮЗ СЗ З Ю СЗ ЮВ Ю Ю Ю В В
Крутизна склона, град. 15 7 5 l5 35 l5 45 5 l5 6o 5
Площадь описания, м2 2 4 l 4 2 l 4 4 4 4 l
Проективное покрытие, %
общее 75 loo 75 loo loo 5o 5o loo 75 loo loo ¡
кустарники - - 5 lo 5 - lo - - l - (J S o т
травы и кустарнички 75 95 65 7o 75 5o 5o loo 75 65 75
мхи 5o 25 5 75 25 l5 5o 5 5 5o 25 u o
лишайники - <l - l - l lo - - - - и
Число видов 16 l5 l9 22 27 l8 l6 2o ll 45 24
Номер описания авторский 17/oi 4/ 5 2 5/93 77/88 55/88 83/88 l7/89 68/89 7o/89 ml/l6 l84/89
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 lo ll
Диагностические виды (д. в.) асс. Salici reticulatae-Trollietum europaei
Geranium sylvaticum Salix reticulata Juncus trifidus Nardus stricta
i
i
3
Д. в. союза Potentillo-Polygonion vivipari
Trollius europaeus 1111
Anthoxanthum alpinum 3 4 12 Bistorta vivipara + . + +
Sanionia uncinata . 2 13
Bartsia alpina . . + 1
Veronica alpina + . . .
Saussurea alpina . 1 1 .
Viola biflora + . . .
Д. в. союза Phyllodoco-Vaccinion myrtilli Vaccinium myrtillus . 1 +
Phyllodoce caerulea . . +
Hylocomium splendens 3 . . Avenella flexuosa . 1 +
Д. в. союза Nardo-Caricion rigidae Carex bigelowii Прочие виды Solidago lapponica Trilophozia quinquedentata Empetrum hermaphroditum Cetraria islandica Betula nana Rhizomnium pseudo-
punctatum Dicranum majus . 1
Harpanthus flotovianus Vaccinium uliginosum Andromeda polifolia Salix glauca S. myrsinites S. phylicifolia Cirsium heterophyllum Vaccinium vitis-idaea Oxyria digyna
Campanula rotundifolia . 1 Diplophyllum taxifolium
3 i 3
+ i + i
IV
IV III
III
V
V
V
V
IV III
III II
IV II II II
+ + + + 2. i 2 IV
+ i i i 2+ + + V
i i i +. + III
2 i+ + + III
i i 2 + II
i i i + II
i i i + II
2 i 2 II
i + + + II
+ i i i II
+ + + i II
+ + 2 + II
i 2 .+ + II
i i i II
i + II
+ + + II
i + II
+. + II
2 + i II
Диагностические и константные виды изученных горно-тундровых луговин в основном имеют арктоальпийский, гипоарктиче-ский и гипоаркто-монтанный тип распространения. Лишь в сообществах асс. Car ici bigelowii-Nar-detum strictae доминант и диагностический вид Nardus stricta имеет бореальный тип широтного распространения, а в группе диагностических и константных видов асс. Salici reticulatae-Trol-lietum europaei — в основном ар-ктоальпийские, гипоарктические и аркто-бореальные виды. Это свидетельствует, с одной стороны, о специфике горно-тундровых луговин, с другой — об их связях с бореальными пустошными лугами и с горными травяными лесами. Высокое постоянство диагностических видов «чужих» союзов в ассоциациях луговин (как, например, союза Nardo-Caricion rigidae — Carex bigelowii и Juncus trifidus — в сообществах союза Potentillo-Polygonion vivipari) обусловлено близким взаимным расположением луговин и в целом близкими экологическими условиями.
Горно-тундровые луговины имеют большое фитосозологиче-ское значение: здесь встречаются виды, занесенные в Красную книгу Мурманской обл. (Kras-naya..., 2014), и отмечено высокое видовое богатство (до 45 видов на пробной площади), что делает эти сообщества одними из самых богатых в Мурманской обл. (Ko-roleva, 2009). Самые маловидовые сообщества асс. Carici bigelowii-Nardetum strictae (среднее число видов в описании — 11, всего в ассоциации — 39) встречаются в олиготрофных местообитаниях значительной заснеженности и нестабильного увлажнения. В близ-
Примечание. Встречены в 1-2 описаниях с покрытием «+» (если с иным, то отмечено): Alchemilla alpina 1 (1); Alchemilla sp. 10; Antennaria dioica 8, 10; Athyrium distentifolium 1, 7 (2); Aulacomnium turgidum 10; Barbilophozia lycopodioides 2 (2); Bucklandiella microcarpa 5 (1); Calluna vulgaris 5; Carex vaginata 11; Chamaenerion angustifolium 10; Cladonia arbuscula 2; C. gracilis 2; C. uncialis 2; Cryptogramma crispa 2; Diphasiastrum alpinum 10; Dryas octopetala 10 (1); Festuca ovina 10; Hieracium alpinum 10; Huperzia selago 3; Juniperus sibirica 10; Kiaeria glacialis 6 (1); Leucorchis albida 10; Lophozia ventri-cosa 9; Moerckia blyttii 4; Omalotheca norvegica 1; Schljakovia kunzeana 10; Pedicularis lapponica 6, 10; Phleum alpinum 1; Pinguicula alpina 6; Pleurozium schreberi 5 (1); Poa alpina 10; Polytrichastrum alpinum 10; Potentilla erecta 10; Pseudolophozia sudetica 9; Pyrola minor 10; Ranunculus acris 1; Salix lanata 5 (1); Selaginella selaginoides 4; Sibbaldia procumbens 1, 8 (1); Silene acaulis 5; Sphagnum compactum 10 (1); Sphenolobus minutus 10; Taraxacum croceum 1; Trientalis europea 10.
Местоположение. Ловозерские горы: 1 — верховья р. Киткуай, 07.07.2001; Хибины: 2, 10—гора Тахтарвумчорр, Молибденовый цирк (2 — 25.08.1991; 10 — 28.06.2016); 4 — гора Маннепахк, 12.07.1988; 5 — гора Вудъяврчорр, 04.07.1988; 6 — гора Эвеслогчорр, 14.07.1987; 7 — гора Китчепахк, 06.07.1989; 8, 9 — гора Расвумчорр, 25.07.1989; 11 — верховья р. Майвальтайок, 13.08.1989; Монче-тундра: 3 — гора Сопчуайвенч, западный склон, 12.07.2003. Авторы описаний — Н. Е. Королева, Е. И. Копеина.
Рис. 3. Сообщество асс. / Plant community of ass. Salici reticulatae-Trollietum europaei.
Фото Д. А. Дудоревой / Photo by D. A. Dudoreva.
ких экологических условиях находятся сообщества асс. Anthoxantho alpini-Deschampsietum flexuosae (союз Deschampsio-Anthoxanthion) (среднее количество видов в описании — 18, всего в ассоциации — 68). Наиболее богатые видами луговины принадлежат к ассоциациям Potentillo crantzii-Polygonetum vivipari (среднее количество видов в описании — 33, всего в ассоциации — 134), Hieracio alpini-Caricetum bigelowii (среднее количество видов в описании — 27, всего в ассоциации — 80) и Salici reticulatae-Trollietum europaei (среднее количество видов в описании — 21, всего в ассоциации — 79), сообщества которых располагаются в условиях средней заснеженности, достаточного увлажнения и в основном в районах распространения щелочных и кальцийсодержащих пород. Также богаты видами приснеговые луговины асс. Salici herbaceae-Caricetum bigelowii союза Cassio-po-Salicion herbaceae класса Salicetea herbaceae (среднее количество видов в описании — 22, всего в ассоциации — 81).
Для определения сходства выделенных единиц, их соотношения с существующими синтаксонами и в целом для выяснения синтаксономического положения луговин Мурманской обл. мы провели сравнение собственных описаний с первыми публикациями геоботанических описаний следующих союзов: Potentillo-Polygonion vivipari (Nordhagen, 1928; Kalliola, 1939), Ranunculo-Poion alpinae (Gjaerevoll, 1950), Deschampsio-Anthoxan-thion (ibid.), Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae (ibid.) и Kobresio-Dryadion (Nordhagen, 1943, 1955), всего 113 описаний. На ординационной диаграмме (рис. 4) показано распределение описаний в про-
грамме ExStatR на основе неметрического многомерного шкалирования, значение коэффициента R-квадрат для обеих осей ординации — 0.51. Для первой оси ординации — 0.27, для второй оси — 0.24, NMS (мера сходства/расстояния — коэффициент Съеренсена-Чекановского).
На ординационной диаграмме (рис. 4) имеет место перекрытие описаний ассоциаций, что связано с наличием общих константных видов для всех луговин (Avenella flexuosa, Carex bigelowii, Solidago lapponica и др.). Но в целом все ассоциации дифференцированы друг от друга. На основании анализа взаимного расположения групп описаний в ординационном пространстве можно сделать ряд предположений о факторах среды, наиболее сильно влияющих на вариабельность видового состава растительных сообществ. С первой осью, вероятнее всего, связаны изменения высоты над уровнем моря, крутизны и каменистости склона, со второй осью — изменения заснеженности и богатства местообитания доступным кальцием. Так, описания дриадовых тундр союза Kobresio-Dryadion (группы 14 и 15) образуют группу в верхней части диаграммы. Это сообщества каменистых, часто мало заснеженных и богатых кальцием местообитаний; только в этой группе, наряду с мезофильными травами, доминируют Dryas octopetala, Saxifraga oppositifolia, Carex rupestris и хионофобные лишайники — Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Flavocetraria cucullata и F. nivalis. Противоположны по второй оси на диаграмме сообщества асс. Carici bigelowii-Nardetum strictae (группа 3), которые встречаются в олиготрофных местообитаниях значительной заснеженности и нестабильного
Рис. 4. Ординация растительных сообществ луговин тундрового пояса гор Мурманской обл. и первых описаний союзов Potentillo-Polygonion vivipari, Ranunculo—Poion alpinae, Deschampsio-Anthoxanthion, Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae и Kobresio-Dryadion.
Ordination of the tundra grasslands and meadows in mountain tundra of Murmansk Region and first descriptions of alliances Potentillo-Polygonion vivipari, Ranunculo-Poion alpinae, Deschampsio-Anthoxanthion, Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae and Kobresio-Dryadion.
Группы на рисунке и в тексте соответствуют следующим синтаксонам / Groups on the figure and in the text correspond to following syntaxa:
1 — асс./ass. Salici herbaceae-Caricetum bigelowii (эта статья/this paper, табл./Table 4),
2 — асс./ass. Anthoxantho alpini-Deschampsietum flexuosae (эта статья/this paper, табл./Table 3),
3 — асс./ass. Carici bigelowii-Nardetum strictae (эта статья/this paper, табл./Table 2),
4 — асс./ass. Polygono vivipari-Thalictretum alpini (Koroleva, 2006: 32-33, табл. 9),
5 — Moosreiche Potentilla crantzii-Polygonum viviparum Ass. (Nordhagen, 1928: 356-357),
6 — Polygonum viviparum-Thalictrum alpinum-Soz. (Kalliola, 1939: 132-135),
7 — асс./ass. Salici reticulatae-Geranietum sylvatici (эта статья/this paper, табл./Table 7),
8 — асс./ass. Hieracio alpini-Caricetum bigelowii (эта статья/this paper, табл./Table 5),
9, 10 — Trollius europaeus-soc. (Gjaerevoll, 1950: 420-421),
11 — асс./ass. Deschampsietum flexousae (ibid.: 393-394),
12 — асс./ass. Caricetum bigelowii (ibid.: 396-397),
13 — асс./ass. Oxyrietum digynae (ibid.: 406-407),
14 — Carex rupestris-Encalypta rhabdocarpa sos. (Nordhagen, 1943: 576-577),
15 — асс./ass. Dryadetum octopetalae (Nordhagen, 1955: 76-81).
увлажнения (в начале вегетационного сезона сообщества находятся полностью под водой, а затем довольно быстро высыхают). Это самые маловидовые сообщества, диагностические виды ассоциации — ^Ыш stricta и Diphasiastrum а!ртит, виды холодных и олиготрофных местообитаний.
По первой оси, связанной с высотой над уровнем моря, условиями крутизны и каменистости склона, на одном конце расположились описания асс. Ро1у-gono утрап—Ткайс^еШт а1р1т (Кого^а, 2006) (группа 4) с побережья Баренцева моря, что нашло отображение в преобладании видов, обычных на луговинах тундровой зоны Мурманской обл., —
Festuca ovina и Astragalus subpolaris. «Рыхлость» группы в ординационном пространстве свидетельствует о гетерогенности из-за недостатка описаний и необходимости дальнейших исследований, в результате чего станет возможным выделение дополнительных синтаксономических единиц ранга субассоциации. В противоположном расположении по оси 1 находятся сообщества союза Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae (Gjaerevoll, 1950) (группа 13), которые встречаются в Скандинавских горах на значительной высоте, на сырых солифлюкци-онных склонах. Среди характерных видов для этой группы — Andreaea rupestris, Anthelia juratzkana,
Hymenoloma crispulum, Epilobium anagallidifolium и Saxifraga stellaris, обычные в горных каменистых сырых местообитаниях.
Описания союза Deschampsio-Anthoxanthion (асс. Deschampsietum flexousae — группа 11 и Caricetum bigelowii — группа 12) из Скандинавских гор (Gjaerevoll, 1950) и из Мурманской обл. (Anthoxantho alpini-Deschampsietum flexuosae — группа 2) на ординационной диаграмме (рис. 4) и на дендрограмме (рис. 5) разобщены, что, видимо, свидетельствует о синтаксономической гетерогенности союза. Сообщества с доминированием луговика, описанные в горах Мурманской обл., сходны и с кустарничковыми тундрами союза Phyllodoco-Vaccinion myrtilli, и с ситниковыми пустошами класса Juncetea trifidi. Для них характерна значительная доля кустарничков — Phyllodoce caerulea, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium myrtillus и ситника Juncus trifidus. Такая двойственная природа сообществ была причиной разной трактовки син-таксономического положения союза: Даль относил его к классу Vaccinio-Piceetea (Dahl, 1987), а в последней сводке Л. Муцины с соавт. (Mucina et al., 2016) союз находится в классе Salicetea herbaceae. Описания асс. Anthoxantho alpini-Deschampsietum flexuosae (группа 2) из Мурманской обл. являются переходными между приснеговыми луговинами класса Salicetea herbaceae (группа 1) и белоусовы-ми луговинами асс. Carici bigelowii-Nardetum stri-ctae (группа 3) класса Juncetea trifidi, что свидетельствует о флористической и экологической близости 2 этих классов в горах Мурманской обл. (табл. 1).
В центральной позиции на обеих осях находятся сообщества союза Potentillo-Polygonion vivipa-ri, включая первые описания: Potentilla crantzii-Polygonum viviparum Ass. Нордхагена (Nordhagen, 1928) (группа 5) и Polygonum viviparum-Thalic-trum alpinum-Soz. Каллиолы (Kalliola, 1939) (группа 6), а также описания союза Ranunculo-Poion
alpinae, Trollius europaeus-soc. (Gjaerevoll, 1950) (группа 9 и 10). Это наиболее богатые видами разнотравные сообщества, достаточно рано освобождающиеся от снега. Они не имеют существенных флористических отличий друг от друга и образуют единую группу на ординационной диаграмме. Причем сообщества Potentilla crantzii-Polygonum viviparum Ass. Нордхагена (Nordhagen, 1928) являются переходными от Potentillo-Polygonion vivipa-ri к Kobresio-Dryadion.
В близком положении к сообществам союза Potentillo-Polygonion vivipari, описанным в литературе (Nordhagen, 1928; Kalliola, 1939; Gjaerevoll, 1950), на ординационой диаграмме располагаются наиболее богатые видами луговины Мурманской обл.: асс. Hieracio alpini-Caricetum bigelowii (группа 8) и Salici reticulatae-Trollietum europaei (группа 7), которые также принадлежат к союзу Potentillo-Polygonion vivipari.
Наряду с ординацией, массив описаний был обработан при помощи кластерного анализа (рис. 5). Результаты анализа подтверждают объединение ассоциаций союза Potentillo-Polygonion vivipari. В пределах союза выделяются 3 кластера: один включает луговины зональных тундр (группа 4, асс. Polygono vivipari-Thalictretum alpini), второй — луговины горно-тундрового пояса в центральной части области (Хибины, Ловозерские горы, Монче-тундра, Сальные тундры) (группы 8, асс. Hieracio alpini-Caricetum bigelowii, и 7, асс. Salici reticula-tae-Trollietum europaei) и третий — сообщества, описанные в горах западной части области (Пече-негские тундры) и в Скандинавских горах (группы 5 и 6, асс. Potentillo crantzii-Polygonetum vivipari), а также сообщества Trollius europaeus-soc. (Gjaerevoll, 1950) (группы 9 и 10) (рис. 5). Это связано с флористическими различиями ассоциаций (табл. 1) и с географическим положением районов исследований.
ШШе s s § s sî ШШП Ï ШН ? I ШИ 1 ШШШЕШ к Ш
Группа
15
13 11
4 12 5 9 и 10
8
Союз
II III IV V
VI
VII
Рис. 5. Дендрограмма кластерного анализа луговин тундрового пояса гор Мурманской обл. и первых описаний союзов.
Dendrogram for cluster analysis of the tundra grasslands and meadows in mountain of Murmansk Region as well as of first descriptions of alliances.
Союзы / alliance: I — Kobresio-Dryadion, II , IV, VI — Deschampsio-Anthoxanthion, III — Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae, V — Cassipo-Salicion herbaceae, VII — Potentillo-Polygonion vivipari, Ranunculo-Poion alpinae. Groups numbers like in the Fig. 4.
I
Заключение
Горно-тундровые луговины в Мурманской обл., хотя и занимают небольшую площадь, довольно разнообразны и относятся к союзам Potentillo-Polygonion vivipari Nordh. 1937, Nardo-Caricion rigidae Nordh. 1943, Deschampsio-Anthoxanthion Gjaerevoll 1950 и Cassiopo-Salicion herbaceae Nordh. 1937. Союз Potentillo-Polygonion vivipari не должен рассматриваться как синоним союза Kobresio-Dryadion, так как растительные сообщества 2 союзов различаются флористически, экологически и морфологически. Голотипом союза Potentillo-Polygonion vivipari является валидно описанная асс. Potentillo crantzii-Polygonetum vivipari Nordh. 1928, которая включает наиболее флористически богатые и фитосозологически ценные растительные сообщества региона: в них преобладают в основном арктоальпийские и гипоаркти-ческие виды мезофильного и ксеромезофильного разнотравья и злаков, постоянно присутствие кустарничков, мохообразных и лишайников.
Кластеризация и ординация луговин Фенно-скандии подтвердила сходство сообществ союза Potentillo-Polygonion vivipari. Описание этих сообществ в Мурманской обл. расширяет ареал союза на восток Фенноскандии.
На ординационной диаграмме луговин Фенно-скандии проявляется, с одной стороны, синтаксо-номический континуум, что отражается в близости единиц (ассоциаций и союзов) в ординационном пространстве, с другой — ассоциации на диаграмме хорошо отграничены друг от друга, что связано с различиями в их видовом составе и местообитаниях. Распределение синтаксонов в ординационном пространстве иллюстрирует градиенты факторов среды, оказывающих влияние на растительный покров: это, в основном, высота над уровнем моря, заснеженность, каменистость и крутизна склона, богатство и увлажнение местообитаний.
Благодарности.
Работа выполнена в рамках тем гос. задания № АААА-А18-118050490088-0 и при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 19-34-90025 и 18-05-60142_Арктика. Авторы глубоко признательны анонимным рецензентам за ценные замечания и подробный анализ статьи.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
[Aleksandrova] Александрова В. Д. 1977. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л. 189 с. [Andreyev] Андреев В. Н. 1932. Типы тундр запада Большой Земли // Труды Ботанического музея. Вып. 25. Л. С. 186-200. [Avrorin et al.] Аврорин Н. А., Качурин М. Х, Коров-кин А. А. 1936. Материалы по растительности Хибинских гор // Тр. СОПС АН СССР. Сер. Кольская. Вып. 11. М.; Л. С. 3-95. [Bobrova, Kachurin] Боброва Л. И., Качурин М. Х. 1936. Очерк растительности Монче-тундры // Тр. СОПС АН СССР Сер. Кольская. Вып. 2. М.; Л. С. 95-121. Bringer K.-G. 1961. Den lâgalpina Dryas-hedens differenti-ering och stândortsekologi inom Torneträsk-omrädet. II // Svensk Botanisk Tidskrift. Bd 55. Hf. 4. S. 551-584. British Plant Communities. Vol. 5. Maritime Communities and Vegetation of Open Habitats. 2000. Lancaster. 515 p.
[Buzin et al.] Бузин И. С., Макаров М. И., Малышева Т. И., Кадулин М. С., Королева Н. Е, Маслов М. Н. 2019. Трансформация соединений азота в почвах горно-тундровых экосистем Хибин // Почвоведение. № 5. С. 570-577. https://doi.org/10.1134/ S0032180X1903002X.
[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Cooper D. E. 1986. Arctic-Alpine tundra vegetation of the Arrigetch Creek Valley, Brooks Range, Alaska // Phytocoenologia. Vol. 14. N 4. P. 467-555. https://doi. org/10.1127/phyto/14/1986/467.
Dahl E. 1957 (1956). Rondane: Mountain vegetation in south Norway and its relation to the environment // Skrifter utgitt av det Norske Vidensk.-Akad. i Oslo. I. Matematisk.-Naturvidensk. Kl. Bd. 3. S. 1-374.
Dahl E. 1987. Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia // Phytocoenologia. Bd. 15. Hf. 4. S. 455-484. https://doi.org/10.1127/phyto/15/1987/455.
[Dedov] Дедов А. А. 2006. Растительность Малоземельной и Тиманской тундр. Сыктывкар. 159 с.
Dierßen K. 1992. Zur Synsystematik nordeuropäischer Vegetationstypen. 1. Alpine Vegetation und floristisch verwandte Vegetationseinheiten tieferer Lagen sowie der Arktis // Ber. d. Reinh.-Tüxen-Ges. Bd. 4. S. 191-226.
Fremstad E. 1996. The status of syntaxonomy in Norway // Annali di botanica. Vol. 54. P. 15-21.
Fries T. C. E. 1913. Botanische Untersuchungen im nördlichsten Sweden. Uppsala. 361 p.
Gjaerevoll O. 1950. The snow-bed vegetation in the surroundings of Lake Torneträsk, Swedish Lappland // Svensk Botanisk Tidskrift. Bd. 44. Hf. 2. S. 387-440.
Gjaerevoll O. 1956. The plant communities of the Scandinavian alpine snow-beds // Det Kongelige Norske viden-skabers selskabs skrifter. N 1. S. 1-405.
[Gorodkov] Городков Б. Н. 1935. Растительность тундровой зоны СССР М.; Л. 142 с.
Hadac E. 1989. Notes on plant communities of Spitsbergen // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. Vol. 24. Iss. 2. P. 131-169. https://doi.org/10.1007/BF02853039.
Ignatov M. S., Afonina O. M, Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshi-na G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E, Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130. https://doi. org/10.15298/arctoa.15.01.
Kalela A. 1939. Über Wiesen and wiesenartige Pflanzengesellschaften auf der Fischerhalbinsel in Petsamo Lappland // Acta Forest. Fenn. Vol. 48. N 2. S. 1-523. https:// doi.org/10.14214/aff.7347.
Kalliola R. 1939. Pflanzensoziologische Untersuchungen in der alpinen Stufe Finnisch-Lapplands // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. T. 13. N 2. S. 1-321.
[Kholod] Холод C. С. 2007. Классификация растительности острова Врангеля // Растительность России. № 11. С. 2-135. https://doi.org/10.31111/veg-rus/2007.11.3.
Konstantinova N. A., Bakalin V. A., Andreeva E. N., Bez-godov A. G., Borovichev E. A., Dulin M. V., Mamon-tov Yu. S. 2009. Checklist of liverworts (Marchantiophy-ta) of Russia // Arctoa. Vol. 18. P. 1-63. https://doi. org/10.15298/arctoa.18.01.
[Koroleva] Королева Н. Е. 2006. Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Кольский полуостров, Россия) // Растительность России. № 9. С. 20-42. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2006.09.20.
[Koroleva] Королева Н. Е. 2009. Растительность Мурманской области как компонент биоразнообразия // Вестн. Мурманск. гос. тех. ун-та. Т. 12. № 1. С. 153-166.
[Koroleva] Королева Н. Е. 2011. К синтаксономии растительных сообществ с доминированием Dryas octopetala L. в Фенноскандии и на Шпицбергене // Тр. Карельского НЦ РАН. № 1. С. 23-36.
Koroleva N. E. 2015. Survey of Dryas octopetala-dominat-ed plant communities in the European and north-west-Siberian Arctic // Botanica Pacifica: a journal of plant science and conservation. Т. 4. N 1. P. 17-36. https:// doi.org/10.17581/bp.2015.04102.
[Koroleva, Kulyugina] Королева Н. Е., Кулюгина Е. Е. 2015. К синтаксономии дриадовых тундр европейского сектора российской Субарктики // Тр. Карельского НЦ РАН. № 4. С. 3-29. https://doi.org/10.17076/ bg11.
[Krasnaya...] Красная книга Мурманской области. 2014. Кемерово. 578 с.
Kucherov I. В., Daniëls F. J. A. 2005. Vegetation of the classes Carici-Kobresietea and Cleistogenetea squar-rosae in Central Chukotka // Phytocoenologia. Bd. 35. N 4. S. 1019-1066. https://doi.org/10.1127/0340-269X/2005/0035-1019.
[Lavrinenko et al.] Лавриненко О. В., Матвеева Н. В., Лавриненко И. А. 2014. Дриадовые сообщества на востоке европейской части российской Арктики // Растительность России. № 24. С. 38-62. https://doi. org/10.31111/vegrus/2014.24.38.
[Maslov, Makarov] Маслов М. Н, Макаров М. И. 2016. Трансформация соединений азота в тундровых почвах северной Фенноскандии // Почвоведение. № 7. С. 813-821. https://doi.org/10.7868/ S0032180X16070078.
Michl T., Dengler J., Huck S. 2010. Montane-subalpine tall-herb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northern Europe // Phytocoenologia. Bd. 40. N 2-3. S. 117-154. https://doi.org/10.1127/0340-269X/2010/0040-0377.
Mucina L., Bültmann H., Dierssen K., Theurillat J.-P., Raus T, CarniA., SumberováK., Willner W., Dengler J, Gavilán García R., Chytry M, Hájek M, Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J, Daniëls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M, Schami-née J. H. J., Lysenko T, Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H, Solomeshch A., Dimo-poulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.
[Nekrasova] Некрасова Т. П. 1938. Растительность альпийского и субальпийского поясов Чуна-тундры // Тр. Лапландского заповедника. Вып. 1. М. С. 7-177.
Nordhagen R. 1928 (1927). Die Vegetation und Flora des Sylenegebietes. I. Die Vegetation // Skr. Norsk.Vidensk. Selsk. I. Matem.-Naturvid. Kl. S. 1-612.
Nordhagen R. 1937. (1936). Versuch einer neuen Einteilung der subalpinen-alpinen Vegetation Norwegens // Bergens Mus. Arbok. Naturvidensk. N 7. S. 1-88.
Nordhagen R. 1943. Sikilsdalen og Norges fjellbeiter. En Plantensosiologisk monografi // Berg. Mus. Skr. N 22. S. 1-607.
Nordhagen R. 1955. Kobresio-Dryadion in Northern Scandinavia // Svensk Botamsk Tidskrift. Bd. 49. Hf. 1/2. S. 63-87.
[Novakovskiy] Новаковский А. Б. 2016. Взаимодействие Excel и статистического пакета R для обработки данных в экологии // Вестн. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. № 3. С. 26-33. https://doi.org/10.31140/j. vestnikib.2016.3(197).4^
Ohba T. 1974. Vergleichende Studien über die alpine Vegetation Japans. 1. Carici rupestris-Kobresietea bellardii // Phytocoenologia. Bd. 1. Hf. 3. S. 339-401.
Peinado M, Aguirre J. L., Delgadillo J, González J, Martínez-Parras J. M. 2005. A phytosociological survey of the chionophilous communities of western North America. Part II: boreal associations // Plant Ecology. Vol. 180. Iss. 2. P. 243-256. https://doi.org/10.1007/s11258-005-3028-7.
[Ramenskaya] Раменская М. Л. 1958. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск. 400 с. Regel K. 1927. Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola. Teil II. Lapponia Ponojensis und Lapponia Imandrae. Kaunas. 206 s.
Rodwell J. S., Schaminée J. H. J., Mucina L., Pignatii S., Dring J., Moss D. 2002. The diversity of European vegetation. An overview of phytosociological alliances and their relationships to EUNIS habitats. EC-LNV (Rapport EC-LNV 2002/054). Wageningen. 168 р. R0nning O. I. 1965. Studies in Dryadion of Svalbard //
Norsk Polarinst. Scrift. N 134. 52 p. Santesson R., Moberg R., Nordin A., T0nsberg T, Vitikai-nen O. 2004. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala. 359 p. [Shennikov] Шенников А. П. 1941. Луговедение. Л. 512 с. [Sinelnikova] Синельникова Н. В. 2009. Эколого-флори-стическая классификация растительных сообществ верховий Колымы. Магадан. 214 с. [Sinelnikova] Синельникова Н. В. 2013. Горные тундры юго-восточной части хребта Черского (классы Lo-iseleurio-Vaccinietea и Carici rupestris-Kobresietea) // Растительность России. № 23. С. 57-75. https://doi. org/10.31111/vegrus/2013.23.57. Smith H. 1920. Vegetationen och dess utvecklingshistoria i det centralsvenska högfjällsomrädet // Norrl. Handbibl. Vol. 9. S. 1-238. Tengwall T. Ä. 1920. Die Vegetation des Sarekgebietes // Naturwiss. Unters. d. Sarekgebirges in SchwedischLappland. Bd. III. S. 267-436. [Telyatnikov] Телятников М. Ю. 2016. Обзор высших единиц высокогорной растительности северной Евразии // Сборник научных трудов Государственного Никитского ботанического сада. № 143. С. 231-241. [Tsinzerling] Цинзерлинг Ю. Д. 1934. География растительного покрова северо-запада Европейской части СССР. Л. 378 с. Vevle O. 1983. Norvegian Vegetation Types. A Preliminary
Survey of Higher Syntaxa // Tüxenia. T. 3. S. 169-179. Walker M. D, Walker D. A., Auerbach N. A. 1994. Plant communities of a tussock tundra landscape in the Brooks Range foothills, Alaska // J. Veg. Sci. Vol. 5. Is. 6. P. 843-856. https://doi.org/10.2307/3236198. Weber H. E, Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. Is. 5. P. 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580. [Znamenskiy] Знаменский С. Р. 2003. Луга // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск. С. 76-82.
Интернет-ресурсы
European Nature Information System. URL: http://eunis.eea. europa.eu/habitats.jsp (дата обращения 04.01.2018).
Получено 26 апреля 2018 г.
Summary
Grasslands and meadows occur on seasonally moist and fresh soils, near snowfields, temporary and permanent streams, springs and brooks, in the low and middle mountain ranges in Murmansk Region (Fig. 1). They occupy relatively small areas, but support high diversity of species and represent "lieblichsten Erscheinungen", as R. Nordhagen (1928: 353) wrote. Syntaxonomy of this vegetation is still not clear and
far from unambiguous explanation. From literature, these communities in Fennoscandian mountain tundra are related to several classes: Juncetea trifidi, Salice-tea herbaceae, Thlaspietea rotundifolii and Molinio-Arrhenatheretea, which differ greatly both to habitats and vegetation. In Russian phytocoenology, some researchers include tundra grasslands with dominance of Nardus stricta and Avenellaflexuosa in general typology (Ramenskaya, 1958), along with floodplain and dry grasslands and meadows, but other consider such vegetation in mountain tundra as independent type, related to grasslands and meadows in alpine belt (Gorodkov, 1938; Aleksandrova, 1977).
Classification of mountain tundra grasslands and meadows in Murmansk Region based on 103 field descriptions and published relevés, with Braun-Blanquet approach applied. Prodromus of syntaxa is provided. Six vegetation associations were related to 4 alliances and 2 classes, three associations were described as new (Table 1).
Ass. Carici bigelowii-Nardetum strictae (Zlatnik 1928) Jenik 1961 (Table 2), with diagnostic species Diphasiastrum alpinum and Nardus stricta, includes early snow-bed, poor of species vegetation with dominance of matgrass N. stricta.
Ass. Anthoxantho alpini-Deschampsietum flex-uosae Nordh. 1943 (Table 3; Fig. 2), with diagnostic species Anthoxanthum alpinum, Avenella flexuosa, includes early snow-bed grasslands, with dominance of Carex bigelowii, Avenella flexuosa, Anthoxanthum alpinum, and presence of diagnostic species of alliance Phyllodoco-Vaccinion myrtilli (Phyllodoce caerulea, Vaccinium myrtillus).
Ass. Salici herbaceae-Caricetum bigelowii Ko-roleva et Kopeina ass. nov. hoc loco (Table 4, holo-typus — relevé 8 (84/93)), with diagnostic species Alchemilla alpina, Cardamine bellidifolia, Carex bigelowii (dominant), Diplophyllum taxifolium, Lophozia wenzelii, represents rich of species early snow-bed, with dwarf-shrub- and-grass and moss layers.
Ass. Hieracio alpini-Caricetum bigelowii Ko-roleva et Kopeina ass. nov. hoc loco (Table 5, holo-typus — relevé 10 (46/01)), with diagnostic species Antennaria dioica, Carex bigelowii (dominant), Hie-racium alpinum, includes communities rich of grasses and herbs on south-exposed gentle slopes, near springs and brooks.
Ass. Potentillo crantzii-Polygonetum vivipari Nordh. 1928 (Nordhagen, 1928: 356-357: «Potentilla crantzii-Polygonum viviparum Ass.»; Kalliola, 1939: 132-135: «Polygonum viviparum-Thalictrum alpi-num-Soz.». Table 6, lectotypus hoc loco — relevé 16), diagnostic species Carex atrata, Cerastium alpinum, Erigeron uniflorus, Festuca vivipara, Polytrichastrum alpinum, Potentilla crantzii, Rhodiola rosea, Saus-surea alpina, Thalictrum alpinum, Viola biflora. The association is the holotype of the alliance Potentillo-Polygonion vivipari Nordh. 1937 and includes rich of species low-herb meadows in mountain tundra. Association includes three variants: Oxyria digyna (Table 6, № 1-10; Nordhagen, 1928: 356-357, Table, Bestanden I, II), typica (Table 6, № 11-20; Nordhagen, 1928: 356-357, Table, Bestanden III, IV) and Agrostis borealis (Table 6, № 21-29; Kalliola, 1939: 132-135, Table 19, № 3-11).
Ass. Salici reticulatae-Trollietum europaei Ko-roleva et Kopeina ass. nov. hoc loco (Table 7, holo-typus — relevé 10 ( m1/16); Fig. 3) with diagnostic
species Geranium sylvaticum, Juncus trifidus, Nardus stricta, Salix reticulata, represents species-rich meadows near springs and on gentle slopes, sometimes with patches of low willows and dwarf birch. The association is transitional to the tall-herb shrubs and forests of alliance Mulgedion alpini, class Mulgedio-Aco-nitetea.
To arrange the syntaxa described in Murmansk Region in higher units correctly, we used the first descriptions of following alliances in Fennoscandia: alliance Potentillo-Polygonion vivipari, incl. Poten-tilla crantzii-Polygonum viviparum Ass. (Nordhagen, 1928: 356-357, Table, Bestanden I-IV) and Polygonum vivparum-Thalictrum alpinum-Soz. (Kalliola, 1939: 132-133, Table 19, № 3-11); alliance Ranun-culo-Poion alpinae, incl. Trollius europaeus-soc. (Gjaerevoll, 1950: 420-421, Table XIII, № 1-10); alliance Deschampsio-Anthoxanthion, incl. ass. Des-champsietum flexuosae and ass. Caricetum bigelowii (ibid.: 393-394, Table I, Stands I-V; 396-397, Table II, Stands I, II); alliance Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae, incl. ass. Oxyrietum digynae (ibid.: 406-407, Table VI, Stands I—III); alliance Kobresio-Dryadion, incl. Carex rupestris-Encalypta rhabdocarpa sos. (Nordhagen, 1943: 576-577, Table 99, Serie I-III) and ass. Dryadetum octopetalae (Nordhagen, 1955: 76-81, Table III, no. 17-33), as well as descriptions of ass. Polygono vivpari-Thalictretum alpini (Kalliola 1939) Koroleva 2006 from the Barents Sea shore. In total 113 relevés were analyzed with use of Program ExStatR (Novakovskiy, 2016) based on the Non-metric Multidimensional Scaling (NMS), and hierarchical clustering with grouping by arithmetic means UPGMA. In both methods, the Sj0rensen-Chekano-vsky coefficient was used as a measure of similarity/ distance.
All relevés represent rather distinctive groups in ordination space (Fig. 4), with few transitional ones. Two well-expressed gradients explain the variation in grasslands and meadows: (1) snow-depth and calcium-availability and (2) height above the sea level, together with steepness of the slope and coarseness of substrata.
On the one end of the axis 2 there are communities of the ass. Carici bigelowii-Nardetum strictae (Table 2; Fig. 4, group 3) with diagnostic species Nar-dus stricta and Diphasiastrum alpinum. They represent closed and species-poor (39 species in syntaxon, 11 species per relevé in average) mono-dominant vegetation in snow-bed depressions, which are water-inundated in the beginning of the growing season, but dry up quickly. Rather compact group of communities of Kobresio-Dryadion (Fig. 4, groups 14 and 15), described by Nordhagen in Ca-rich habitats in Scandinavian mountains, with constant species Dryas oc-topetala, Saxifraga oppositifolia, Carex rupestris, Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Flavocetraria cu-cullata and F. nivalis occupies an opposite end.
Second gradient (axis 1) starts with meadows associated with the moderate snow and moisture conditions in zonal tundra in Murmansk Region (Fig. 4, group 4: Polygono vivpari-Thalictretum alpini; Koroleva, 2006). It finishes with relevés of Gjaerevoll's (1950) ass. Oxyrietum digynae (all. Saxifrago stel-laris-Oxyrion digynae), which occurs on stony and moist substrata on steep slopes of high Scandinavian ranges (Fig. 4, group 13). Among constant species there are mosses and liverworts Andreaea rupestris,
Anthelia juratzkana, Hymenoloma crispulum, hygro-, and mesophytic herbs Epilobium anagallidifolium and Saxifraga stellaris. In close position on the ordination diagram are early snow-beds in Murmansk Region, ass. Salici herbaceae-Caricetum bigelowii, with diagnostic species Alchemilla alpina, Carex bigelowii, Cardamine bellidifolia, Diplophyllum taxifolium, Lophozia wenzelii (Table 4; Fig. 4, group 1). Ass. An-thoxantho alpini-Deschampsietum flexuosae with diagnostic species Anthoxanthum alpinum, Avenellaflex-uosa (Table 3; Fig. 4, group 2) comprises vegetation in transitional habitats from late snow-beds to moss-blueberry tundra and has large portion of dwarf shrubs of Phyllodoco-Vaccinion myrtilli. On the ordination diagram, these communities differ from Gjaerevoll's (1950) relevés of Deschampsio-Anthoxanthion (Fig. 4, group 12); they are ecologically similar with snow-bed communities.
Central parts of the both gradients are occupied by the meadows of following associations: Hieracio alpini-Caricetum bigelowii (Table 5; Fig. 4, group 8), Potentillo crantzii-Polygonetum vivipari (Fig. 4, group 6) and Salici reticulatae-Trollietum europaei (Table 7; Fig. 4, group 7). All of them belong to alliance Potentillo-Polygonion vivipari (diagnostic species: Anthoxanthum alpinum, Bartsia alpina, Bistorta vivipara, Distichium capillaceum, Luzula spicata, Poa alpina, Potentilla crantzii, Ranunculus acris, Sa-lix reticulata, Sanionia uncinata, Saussurea alpina, Selaginella selaginoides, Silene acaulis, Taraxacum croceum, Trollius europaeus, Veronica alpina, Viola biflora). They represent the richest tundra meadows (to 134 species in association and 41 species in community), with dominance of mesophytic herbs, high number of dwarf-shrubs, presence of mosses and liverworts. The alliance is well presented on the cluster dendrogram (Fig. 5).
The first reference to alliance Potentillo-Polygo-nion vivipari was published by Nordhagen (1937: 3743) and contained synoptical table and direct reference to Potentilla crantzii-Polygonum viviparum Ass. (Nordhagen, 1928: 356-357) as the most characteristic type of the alliance. So the alliance could be considered effectively and validly published (ICPN: Art. 1, 2b). Since Potentilla crantzii-Polygonum viviparum Ass. represents the only element published with the valid name with direct reference in the original diagnosis of the alliance, it must therefore be accepted as the holotype (ICPN: Art. 18a), and the name should be corrected to Potentillo crantzii-Polygonetum vivipari Nordh. 1928 (ICPN: Art. 41b).
Later on, R. Kalliola (1939) and N. Koroleva (2006) also published one syntaxon in this alliance: publication of holotype by Koroleva (2006) is superfluous, because original diagnoses of Nordhagen (1937) is accompanied by clear reference to type association in the paper by Nordhagen (1928) (ICPN: Art. 21).
The original diagnosis of Gjaerevoll's (1950) alliance Ranunculo-Poion alpinae, ass. Ranunculo acris-Poetum alpinae Daniëls 2016 (based on Trollius europaeus-soc, Gjaerevoll, 1950: 420-421, Table XIII) (Fig. 4, groups 9, 10) coincides with the original diagnosis of Nordhagen's alliance (Table 1), so Nord-hagen's name would have the priority over the Ranun-culo-Poion alpinae which is a syntaxonomic synonym (ICPN: Art. 29c).
T. Ohba (1974) considered Potentillo-Polygonion
vivipari as synonym of Kobresio-Dryadion (Fig. 4, groups 14 and 15). Both alliances share some of the species pool, and ecologically and floristically are separated from each other (Fig. 4 and 5; Table 1). Kobresio-Dryadion comprises mainly xero-, meso-phytic dwarf shrubs- and sedges-dominated communities on calcium-rich substrata. Potentillo-Polygo-nion vivipari includes species-rich tundra meadows with prevalence of mesophytic herbs. Alliances are clearly distinguished from each other in species composition, in habitats and in geographic distribution: Potentillo-Polygonion vivipari is likely restricted to Fennoscandia, whilst Kobresio-Dryadion has Eurasian distribution (Koroleva, 2015). Original diagnoses and nomenclatural types of alliances are different, so they cannot be considered as synonyms. Alliance Poten-tillo-Polygonion vivipari is not yet disposed in some higher units — order and class.
References
Aleksandrova V. D. 1977. Geobotanicheskoye rayonirova-niye Arktiki i Antarktiki [Geobotanical division of the Arctic and Antarctic]. Leningrad. 189 p. (In Russian).
Andreyev V. N. 1932. Tipy tundr zapada Bolshoy Zemli [Types of tundra of the west of Bolshaya Zemlya]. Trudy Botanicheskogo muzeya. 25: 186-200. (In Russian).
Avrorin N. A., Kachurin M. Kh., Korovkin A. A. 1936. Materialy po rastitelnosti Khibinskikh gor [Materials on the vegetation of Khibiny Mountains]. Trudy Sove-ta po izucheniyu proizvoditelnykh sil Akademii nauk SSSR. Seriya Kolskaya. Vyp. 11 [Proceedings of the Council for the study of productive forces of Academy of Sciences of the USSR. Series Kolskaya. Iss. 11]. Moscow; Leningrad. P. 3-95. (In Russian).
Bobrova L. I., Kachurin M. Kh. 1936. Ocherk rastitelnosti Monche-tundry [Description of vegetation of Monche-tundra]. Trudy Soveta po izucheniyu proizvoditelnykh sil Akademii nauk SSSR. Seriya Kolskaya. Vyp. 2 [Proceedings of the Council for the study of productive forces of Academy of Sciences of the USSR. Series Kolskaya. Iss. 2]. Moscow; Leningrad. P. 95-121. (In Russian).
Bringer K.-G. 1961. Den lägalpina Dryas-hedens differen-tiering och ständortsekologi inom Torneträsk-omrädet. II. SvenskBotanisk Tidskrift. 55(4): 551-584.
British Plant Communities. Vol. 5. Maritime Communities and Vegetation of Open Habitats. 2000. Lancaster. 515 p.
Buzin I. S., Makarov M. I., Malysheva T. I., Kadu-lin M. S., Koroleva N. E., Maslov M. N. 2019. Transformation of nitrogen compounds in soils of mountain tundra ecosystems in the Khibiny. Poch-vovedeniye. 5: 570-577. (In Russian). https://doi. org/10.1134/S0032180X1903002X.
Cherepanov S. K. 1995. Sosudistye rasteniya Rossii i sopre-delnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian).
Cooper D. E. 1986. Arctic-Alpine tundra vegetation of the Arrigetch Creek Valley, Brooks Range, Alaska. Phyto-coenologia. 14(4): 467-555. https://doi.org/10.1127/ phyto/14/1986/467.
Dahl E. 1957 (1956). Rondane: Mountain vegetation in south Norway and its relation to the environment. Skrif-ter utgitt av Det Norske Videnskaps-Akademi i Oslo. I. Matematisk-Naturvidenskapelig Klasse. 3: 1-374.
Dahl E. 1987. Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia. Phytocoenologia. 15(4): 455-484. https:// doi.org/10.1127/phyto/15/1987/455.
Dedov A. A. 2006. RastitelnostMalozemelskoy i Timanskoy tundr [Vegetation of the Malozemelskaya and Timanskaya tundras]. Syktyvkar. 159 p. (In Russian).
Dierßen K. 1992. Zur Synsystematik nordeuropäischer Vegetationstypen. 1. Alpine Vegetation und floristisch verwandte Vegetationseinheiten tieferer Lagen sowie der Arktis. Berichte der Reinhold-Tüxen-Gesellschaft. 4: 191-226.
European Nature Information System. URL: http://eunis. eea.europa.eu/habitats.jsp (date of access: 04.01.2018).
Fremstad E. 1996. The status of syntaxonomy in Norway. Annali di botanica. 54: 15-21.
Fries T. C. E. 1913. Botanische Untersuchungen im nördlichsten Sweden. Uppsala. 361 p.
Gjaerevoll O. 1950. The snow-bed vegetation in the surroundings of Lake Torneträsk, Swedish Lappland. Svensk Botanisk Tidskrift. 44(2): 387-440.
Gjaerevoll O. 1956. The plant communities of the Scandinavian alpine snow-beds. Det Kongelige Norske videnska-bers selskabs skrifter. 1: 1-405.
Gorodkov B. N. 1935. Rastitelnost tundrovoy zony SSSR [Vegetation of the tundra zone of the USSR]. Moscow; Leningrad. 142 p. (In Russian).
Hadac E. 1989. Notes on plant communities of Spitsbergen. Folia Geobotanica etPhytotaxonomica. 24(2): 131-169. https://doi.org/10.1007/BF02853039.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boy-chuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannuke-ne L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kur-batova L. E., Maksimov A. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zhe-leznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa. 15: 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01.
Kalela A. 1939. Über Wiesen and wiesenartige Pflanzengesellschaften auf der Fischerhalbinsel in Petsamo Lappland. Acta Forestalia Fennica. 48(2): 1-523. https://doi. org/10.14214/aff.7347.
Kalliola R. 1939. Pflanzensoziologische Untersuchungen in der alpinen Stufe Finnisch-Lapplands. Annales Botani-ci Societatis Zoologicae-Botanicae Fennicae. Vanamo. 13(2): 1-321.
Kholod S. S. 2007. Classification of Wrangel Island vegetation. Rastitel'nost' Rossii. 11: 2-135. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2007.11.3.
Konstantinova N. A., Bakalin V. A., Andreeva E. N., Bezgodov A. G., Borovichev E. A., Dulin M. V., Ma-montov Yu. S. 2009. Checklist of liverworts (March-antiophyta) of Russia. Arctoa. 18: 1-63. https://doi. org/10.15298/arctoa.18.01.
Koroleva N. E. 2006. Treeless plant communities of the East Murman shore (Kola Peninsula, Russia). Rastitel'nost' Rossii. 9: 20-42. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2006.09.20.
Koroleva N. E. 2009. Rastitelnost Murmanskoy oblasti kak komponent bioraznoobraziya [Vegetation of Murmansk Region as a component of biodiversity]. Vestnik Mur-manskogo gosudarstvennogo tekhnicheskogo universite-ta. 12(1): 153-166. (In Russian).
Koroleva N. E. 2011. On syntaxonomy of Dryas octopetala L. dominated tundra plant communities of Fennoscandia and Spitsbergen. Trudy Karelskogo nauchnogo tsentra RAN. 1: 23-36. (In Russian).
Koroleva N. E. 2015. Survey of Dryas octopetala-domi-nated plant communities in the European and northwest-Siberian Arctic. Botanica Pacifica: a journal of plant science and conservation. 4(1): 17-36. https://doi. org/10.17581/bp.2015.04102.
Koroleva N. E., Kulyugina E. E. 2015. To syntaxonomy of Dryas tundra in the European part of Russian Subarctic. Trudy Karelskogo nauchnogo tsentra RAN. 4: 3-29. (In Russian). https://doi.org/10.17076/bg11.
Krasnaya knigaMurmanskoy oMasti [Red Data Book of Murmansk Region]. 2014. Kemerovo. 578 p. (In Russian).
Kucherov I. B., Daniëls F. J. A. 2005. Vegetation of the classes Carici-Kobresietea and Cleistogene-tea squarrosae in Central Chukotka. Phytocoenologia. 35(4): 1019-10бб. https:IIdoi.orgI10.1127I0340-269X1200510035-1019
Lavrinenko О. V., Matveyeva N. V., Lavrinenko I. А. 2014. Dryad fell-fields in the East of the European part of the Russian Arctic. Rastitel'nost' Rossii. 24: 38-62. (InRussian). https:lldoi.orgl10.31111lvegrusl2014.24.38.
Maslov M. N., Makarov M. I. 2016. Transformation of nitrogen compounds in the tundra soils of Northern Fen-noscandia. Pochvovedeniye. 7: 813-821. (In Russian). https:IIdoi.orgI10.7868IS0032180X16070078.
Michl T., Dengler J., Huck S. 2010. Montane-subalpine tall-herb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northern Europe. Phytocoenologia. 40(2-3): 117-154. https:lldoi. orgI10.1127I0340-269XI2010I0040-0377.
Mucina L., Bültmann H., Dierssen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., HáJek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schami-née J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H., Solomeshch A., Dimo-poulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19(Suppl. 1): 3-264. https:lldoi.orgl10.1111lavsc.12257.
Nekrasova T. P. 1938. Rastitelnost alpiyskogo i subalpiys-kogo poyasov Chuna-tundry [Vegetation of the alpine and subalpine altitudinal belts of Chuna-tundra]. Trudy Laplandskogo zapovednika. Vyp. 1 [Proceedings of the Lapland reserve. Iss. 1]. Moscow. P. 7-177. (In Russian).
Nordhagen R. 1928 (1927). Die Vegetation und Flora des Sylenegebietes. I. Die Vegetation. Skrifter utgitt av Det Norske Videnskaps-Akademi i Oslo. I. Matematisk-Naturvidenskapelig Klasse. 1: 1-612.
Nordhagen R. 1937 (1936). Versuch einer neuen Einteilung der subalpinen-alpinen Vegetation Norwegens. Bergens Museums Ä^ok. Naturvidenskapelig rekke. 7: 1-88.
Nordhagen R. 1943. Sikilsdalen og Norges fJellbeiter. En Plantensosiologisk monografi. Bergens Museums skrifter. 22: 1-607.
Nordhagen R. 1955. Kobresio-Dryadion in Northern Scandinavia. Svensk Botanisk Tidskrift. 49(1I2): б3-87.
Novakovskiy A. B. 2016. Interaction between Excel and statistical package R for ecological data analysis. Vest-nik Instituta Mologii Komi nauchnogo tsentra Uralsko-go otdeleniya RAN. 3: 26-33. (In Russian). https:lldoi. orgI10.31140IJ.vestnikib.2016.3(197).4.
Ohba T. 1974. Vergleichende Studien über die alpine Vegetation Japans. 1. Carici rupestris-Kobresietea bellardii. Phytocoenologia. 1(3): 339-401.
Peinado M., Aguirre J. L., Delgadillo J., González J., Martínez-Parras J. M. 2005. A phytosociological survey of the chionophilous communities of western North America. Part II: boreal associations. Plant Ecology. 180(2): 243-256. https:IIdoi.orgI10.1007Is11258-005-3028-7.
Ramenskaya M. L. 1958. Lugovaya rastitelnost Karelii [Meadow vegetation of Karelia]. Petrozavodsk. 400 p. (In Russian).
Regel K. 1927. Die Pflanzendecke der HaWinsel Kola. Teil II. Lapponia Ponojensis und Lapponia Imandrae. Kaunas. 206 s.
Rodwell J. S., Schaminée J. H. J., Mucina L., Pignatii S., Dring J., Moss D. 2000. The diversity of European vegetation. An overview of phytosociological alliances and their relationships to EUNIS haMtats. EC-LNV (Rapport EC-LNV 2002/054). Wageningen. 168 p.
Running O. I. 1965. Studies in Dryadion of Svalbard. Norsk Polarinstitutt skrifter. 134: 1-52.
Santesson R., Moberg R., Nordin A., T0nsberg T., Vitikai-nen O. 2004. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala. 359 p.
Shennikov A. P. 1941. Lugovedeniye [Study of meadows]. Leningrad. 512 p. (In Russian).
Sinelnikova N. V. 2009. Classification of the plant communities of the Upper Kolyma region (North-East Russia). Magadan. 214 p. (In Russian).
Sinelnikova N. V. 2013. Mountain tundra of the southeastern part of Czersky mountain range (classes Loise-leurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 and Carici rupestris-Kobresietea Ohba 1974). Rastitel'nost' Rossii. 23: 57-75. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2013.23.57.
Smith H. 1920. Vegetationen och dess utvecklingshistoria i det centralsvenska högfjjällsomrädet. Norrländskt hand-bibliotek. 9: 1-238.
Tengwall T. Ä. 1920. Die Vegetation des Sarekgebietes. Naturwissenschaftliche Untersuchungen des Sarekge-birges in Schwedisch-Lappland. III: 267-436.
Telyatnikov M. Yu. 2016. Review of the higher units of
the alpine vegetation of Northern Eurasia. Sbornik nauchnykh trudov Gosudarstvennogo Nikitskogo botani-cheskogo sada. 143: 231-241.
Tsinzerling Yu. D. 1934. Geografiya rastitelnogo pokrova severo-zapada Evropeyskoy chasti SSSR [Geography of the vegetation of the European part of the USSR]. Leningrad. 378 p.
Vevle O. 1983. Norvegian Vegetation Types. A Preliminary Survey of Higher Syntaxa. Tuxenia. 3: 169-179.
Walker M. D., Walker D. A., Auerbach N. A. 1994. Plant communities of a tussock tundra landscape in the Brooks Range foothills, Alaska. Journal of Vegetation Science. 5(6): 843-856. https://doi.org/10.2307/3236198.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. Journal of Vegetation Science. 11(5): 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580.
Znamenskiy S. R. 2003. Luga [Meadows]. Raznoobraziye bioty Karelii: usloviya formirovaniya, soobshchestva, vidy [Diversity of biota of Karelia: conditions of formation, communities, species]. Petrozavodsk. P. 76-82.
