CC BY
16Растительность России. СПб., 2002. № 3. С. 32—41.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2002.
N 3. P. 32—41.
Ассоциация Dicranoweisio-Deschampsietum ass. nov. в поясе холодных гольцовых пустынь плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье)
Association Dicranoweisio-Deschampsietum ass. nov. in cold desert belt of Putorana plateau
(Srednesibirskoe plateau)
© H. В. Матвеева
N. V. Matveyeva
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2.
Fax: (812)2344512, e-mail: [email protected]
Описана растительность холодных гольцовых пустынь плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье), для которой предложена новая ассоциация Dicranoweisio-Deschampsietum (с 2 вариантами), отнесенная к классу Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1947. В ее составе сочетаются виды, характерные для сообществ, приуроченных к местам с длительным лежанием снега в тундровой зоне Таймыра, и для зональной растительности полярных пустынь о-ва Большевик (Северная Земля), с которыми ее объединяет и общий доминант — злак Deschampsia borealis. Из-за ограниченного набора равнинных арктических видов рассматриваемая ассоциация беднее названных типов во всех группах растений; по горизонтальной структуре большее сходство отмечено с сообществами полярных пустынь.
Ключевые слова: классификация, синтаксономия, ассоциация, холодные гольцовые и полярные пустыни, плато Путорана, Таймыр, о-в Большевик.
Key words: classification, syntaxonomy, association, cold desert belt, polar deserts, Putorana plateau, Taymyr, Bolshevik Isl.
Номенклатура: Черепанов, 1995; Afonina, Czernyadjeva, 1995; Andreev et al., 1996; Konstantinova, Potemkin, 1996.
Введение
Плато Путорана, расположенное в северной части Среднесибирского плоскогорья, является естественной южной границей п-ова Таймыр. Оно находится в северной тайге. Как и в любых горных территориях, здесь хорошо выражена высотная поясность. На градиенте от подножья до вершин представлен спектр растительных сообществ всех поясов: от лесного, соответствующего зональному положению территории, до гольцового. Плато имеет облик столовых гор с террасированными поверхностями и крутыми ступенчатыми склонами. На террасах выше 700 м над ур. м.1 расположен пояс холодных каменных (Аврорин и др., 1936; Куваев, 1961), или холодных гольцовых (Кува-ев, 1985), пустынь. Развитая здесь растительность по составу и структуре сходна с таковой полярных пустынь на широтном градиенте в Арктике. Именно этот
1 Здесь и далее все высоты над уровнем моря.
тип сообществ и является предметом обсуждения в данной работе.
В настоящее время плато Путорана — это самая изученная во флористическом отношении горная территория, примыкающая к Арктике. Больше всего работ посвящено флоре сосудистых растений. Среди них безусловное первенство надо отдать коллективной монографии сибирских ботаников «Флора Путорана» (1976), в которой были подведены итоги изучения флоры сосудистых растений до 1976 г. Последующие работы по флоре конкретных участков дополняли информацию и об общем богатстве флоры плато. Слабее изучен состав споровых. Наиболее полная информация по мохообразным и лишайникам имеется лишь для района оз. Капчук (Андреева и др., 1986; Жукова, 1986; Журбенко, 1986).
Число статей о растительности плато приближается к 50 (см. обзор в: Горные фитоценотические...,
1986). К сожалению, большинство публикаций можно охарактеризовать как «очерки растительности» с самым общим ее описанием и перечислением наиболее массовых видов. В монографии по флоре плато Путорана в разделе, посвященном растительности всего горного массива (Водопьянова, 1976), приводится перечень ассоциаций, который не подкреплен таблицами описаний. В результате стационарных исследований в окрестностях оз. Капчук в северо-западной части плато, выполненных сотрудниками Ботанического института им. В. Л. Комарова (БИН) под руководством Б. Н. Норина, была детально описана растительность лесного, подгольцового и гольцового поясов. В коллективной монографии (Горные фито-ценотические..., 1986) в разделе «Растительность» оригинальные описания даны в табличной форме, хотя и в небольшой повторности, но описаний интересующего нас объекта в ней нет. В растительности гольцового пояса, сообщества которого отнесены к тундровому типу растительности, основными доминантами названы кустарнички Cassiope tetragona, Dryas punctata и Salix polaris и осока Carex bigelowii subsp. arctisibirica (Чернядьева, 1986).
Флора и растительность пояса холодных гольцовых пустынь арктических и субарктических территорий многие годы была объектом пристального внимания В. Б. Куваева, который изучал этот природный феномен на пространстве от Кольского полуострова до Камчатки, в том числе и на плато Путорана. Итогом этих исследований стала работа, в которой обосновано выделение пояса в самостоятельную единицу высотной поясности, приведен список населяющих его растений и дано описание нескольких растительных сообществ (Куваев, 1985). К сожалению, и в этой работе приводится лишь по одному геоботаническому описанию для каждого из выделенных типов неопределенного ранга и дана краткая характеристика сообществ с перечислением основных видов. Для плато Путорана в табличной форме имеется лишь 1 описание для типа, названного автором «на-кипно-лишайниковые пустыни».
Таким образом, геоботанические описания растительности пояса холодных гольцовых пустынь в пределах плато с полностью выявленным составом всех видов растений в литературе практически отсутствуют. При характеристике растительности этого пояса во флористических работах упоминаются обеднен-ность состава, особенно цветковых растений, и общая разреженность покрова.
Внешний облик холодных гольцовых пустынь во время вертолетного облета с кратковременной посадкой на вершине горы Аян в 1990 г. напомнил растительность полярных пустынь мыса Челюскин на п-ове Таймыр (Матвеева, 1979) и послужил толчком к продолжению изучения растительности в экстремальных климатических условиях. Летом 1996 г. (22 июля—12 августа) группа из 4 человек — зоологи А. Б. Бабенко и О. Л. Макарова (Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, Москва) и ботаники Л. Л. Заноха и Н. В. Матвеева (БИН РАН, С.-Петербург) — про-
вела комплексные исследования сообществ пояса холодных гольцовых пустынь на горе, расположенной у восточной окраины оз. Собачье (Ыт-Кюёль).
Ставя перед собой цель описать растительность данного пояса и соотнести ее с уже известными типами, мы полагали, что сравнивать ее следует с арктическими аналогами, каковыми могут быть сообщества снежников тундровой зоны или зональные — полярных пустынь. При этом мы рассматривали 3 возможных ситуации — горные варианты будут: 1) полными аналогами сообществ полярных пустынь сибирского сектора Арктики, 2) близкими типами к растительности снежников тундровой зоны Таймыра или 3) самостоятельными ассоциациями с ближайшими похожими типами сообществ альпийских снежников гор Европы.
Характеристика района исследования
Озеро Собачье (Ыт-Кюёль) — одно из крупных проточных озер, расположенное в глубокой и узкой сбросовой долине, характерной для западной части плато (рис. 1, 1). Гора, на которой были проведены работы, находится на северном берегу озера у его восточной оконечности (69° с. ш., 92° в. д.). Как и подавляющее большинство гор плато Путорана, она имеет облик столовой с террасированными поверхностями и крутыми ступенчатыми склонами и сложена базальтами и габбро. Растительность, обсуждаемая в данной работе, описана на 2 террасах (на высотах 700 и 900 м) склона, обращенного на юг.
Рис. 1. Районы исследования.
1 — оз. Собачье (Ыт-Кюёль), плато Путорана; 2 — р. Рагозинка, западный берег п-ова Таймыр; 3 — бухта Солнечная, о-в Большевик (архипелаг Северная Земля).
Study area.
1 — Sobach'e (Yt-Kyuel) lake, Putorana plateau; 2 — Ragozinka river, west coast of Tay-myr Peninsula; 3 — Solnechnaya Bay, Bolshevik Isl., Severnaya Zemlya Archipelago.
Террасы шириной около 1 км на высоте 700 м и около 150 м на высоте 900 м представляют собой элемент горного ландшафта, в котором значительная площадь покрыта крупными каменными глыбами до 1.5— 2.0 м в диам., расположенными почти вплотную друг к другу. Характерна каменная сортировка, когда крупные глыбы образуют бордюр вокруг скоплений более мелких обломков. При этом на террасе 700 м ландшафт расчленен на плоские участки, гряды, холмы, распадки, западины и озерные депрессии. В таких каменистых пустынях изредка можно видеть небольшие подушки мхов, в основном Dicranoweisia crispula. Этот мох часто единственный вид-пионер на фрагментах голого грунта.
На обеих террасах имеются суглинистые участки с обилием мелкого щебня и крупных камней разного размера. Именно здесь развита разреженная растительность, которая и стала предметом данного исследования. На террасе 700 м такие участки располагаются в средней части на невысокой (~5 м) гряде и занимают площади в несколько сотен квадратных метров. Для них характерны трещины и морозная сортировка материала, что приводит к появлению полигонального рисунка. Нередко вокруг пятен суглинка формируются бордюры из крупных камней. На террасе 900 м участки занимают меньшие площади (десятки квадратных метров) среди крупноглыбовых развалов на всем протяжении террасы, в том числе и вблизи ее края.
О климатической ситуации на упомянутых террасах приходится судить лишь по косвенным признакам, поскольку метеоданных для таких высот нет. Можно лишь согласиться с В. Б. Куваевым (1985), который, характеризуя климат пояса холодных гольцовых пустынь, пишет о зимних ураганных ветрах, с чем связана малоснежность, а часто и бесснежность мест обитания растений, об эффектах иссушения растений и повреждающей их корразии, о низких зимних температурах и о краткости вегетационного периода, который вряд ли превышает 2 месяца. К началу наших работ 22 июля грунт был вязкий и мокрый, что свидетельствует о совсем недавнем таянии снега, остатки которого в виде небольших пятен еще встречались. Новый снежный покров, вероятно, устанавливается в начале сентября. Температура самого теплого месяца (июля) в лесном поясе на оз. Лама, где расположена ближайшая метеостанция, 12.6 °С. Исходя из того, что даже в солнечную погоду мы фиксировали падение температуры воздуха на 1 °С примерно на каждые 100 м высоты, среднеиюльская температура на обследованных террасах не более 2—3 °С.
Более низким температурам летом, задержке таяния весной и более раннему (по сравнению с нижними поясами) установлению снежного покрова в начале осени способствует и низкая облачность, которая «ответственна» за более сырой и холодный микроклимат. В последнем мы убедились, когда несколько суток пришлось жить внутри «сидящего» на нашей горе облака в условиях низких (2—3 °С) температур, тумана и периодически моросящего холодного дождя, переходящего в снег, в то время как внизу в лесном поясе была солнечная погода. Облачность усиливает дифференциацию количества тепла на вертикальном профиле, которая существует и в безоблачную погоду. Можно говорить, что в течение вегетационного периода климат данного пояса нередко имеет признаки морского (отсутствие прямого солнечного сияния из-за частых туманов и дождей, определяющих низ-
кие температуры и высокую влажность воздуха, в свою очередь препятствующих испарению почвенной влаги и прогреванию почвы) по сравнению с континентальным климатом нижних поясов. По многим признакам (укороченность вегетационного сезона, низкие температуры, высокая влажность почвы и воздуха) климатическая ситуация пояса гольцовых пустынь такая же, как в полярных пустынях азиатского сектора Арктики, имеющих морской климат. Не удивительно, что и их растительность имеет много общего, как по общей обедненности и составу видов, так и по структуре. Но в отличие от постоянно холодных в летний период зональных полярных пустынь, в горных пустынях в безоблачную погоду в конце июля температуры могут быть достаточно высокими (до 20 °С) в течение нескольких дней.
На террасе 600 м (где находился полевой лагерь) флора сосудистых растений насчитывает 92 вида. В растительности, которую можно характеризовать как тундровую, вполне обычны кустарнички Cassiope tetragona, Dryas punctata, Salix polaris, S. reticulata и Vaccinium vitis-idaea s. l., изредка попадаются кустарниковые ивы Salix lanata и S.pulchra. Покров нередко бывает сплошным или достаточно сомкнутым (до 80 %). На склоне между террасами 600 и 700 м, довольно крутом и щебнистом, отмечено 65 видов, и имеются куртинные дриадовые сообщества. На террасе 700 м число видов падает до 48, а растительность изменяется кардинально: покров становится разреженным (1—25 %), отсутствуют кустарники и кустарнички. На террасе 900 м состав сосудистых растений еще беднее (26 видов) и разреженнее (1—5 %), но принципиальных различий с сообществами предыдущей террасы нет.
Методика и материалы
Геоботанические описания выполнялись на пробной площадке 5x5 м. Как было показано для тундр Таймыра, эта площадь достаточна для выявления видов со значимым (>1 %) покрытием и встречаемостью в сообществе и константностью в синтаксоне более 80 %, а также и всех характеристик структуры (Матвеева, 1998). Имеются рекомендации использовать при описании тундровых сообществ даже меньшую площадь — 4x4 м (Daniels, 1982). Для оценки участия вида в покрове использована шкала покрытия—обилия, наиболее широко применяемая последователями школы Браун-Бланке (Becking, 1957): r — крайне рассеяно, единично (1—5 особей); + — рассеяно, единично; 1 — достаточно обильно, но с незначительным покрытием (менее 5 %); 2 — обильно, обычно, покрытие 5—25 %; 3 — 26—50 %; 4 — 51— 75%; 5 — 76—100 % . Видовой состав был выявлен по возможности полностью, включая цветковые и споровые (листостебельные мхи, печеночники, напочвенные лишайники). Ко всем описаниям были собраны образцы споровых растений, определенные в дальнейшем специалистами из Отдела низших растений БИН РАН, в гербарии которого они и хранятся.
Всего было сделано 31 описание: 20 на 700 м и 11 на 900 м. Обработка описаний проведена с использованием стандартной программы Excel, согласно подходам и традициям эколого-флористической классификации школы Браун-Бланке.
Результаты
На внутренних частях террас на высотах 700 м и 900 м на участках мелкозема образуются разреженные растительные группировки с общим проективным покрытием от 1 до 25 %. Самый обильный вид из цветковых — злак Deschampsia borealis, образующий небольшие дерновинки. Его проективное покрытие варьирует от 1 до 15%. Остальные виды цветковых еще менее обильны, хотя часть из них имеет высокую встречаемость. Это, преимущественно, растения, обычные для сырых местообитаний и снежников в тундровой зоне. Самый обильный мох — Dicranoweisia crispula, вид обычный в горах выше границы леса. Остальные виды как мохообразных (листостебельных мхов и печеночников), так и лишайников — постоянны, но не обильны.
Сообщества относятся к классу Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1947, который объединяет растительность, развитую в местах с продолжительностью лежания снега в течение 8—10 и более месяцев в альпийском поясе гор северного полушария и в Арктике. Они приурочены к сырым, нередко каменистым почвам, подверженным солифлюкции и криотурбации. Отнесение к промежуточным единицам (порядку, союзу) системы более проблематично, и эта проблема будет обсуждена ниже.
Все описанные сообщества отнесены к 1 ассоциации, в пределах которой выделены 2 варианта: обедненный на 900 м и несколько более богатый на 700 м.
Асс. Dicranoweisio-Deschampsietum ass. nov. hoc loco (табл. 1, номенклатурный тип — оп. 10; рис. 2).
Рис. 2. Внешний облик растительности ассоциации Dicra-noweisio-Deschampsietum с низким (а) и высоким (б) обилием
мха Dicranoweisia crispula. General view of the ass. Dicranoweisio-Deschampsietum with low (a) and high (6) cover of moss Dicranoweisia crispula.
Состав. Диагностическая группа включает наиболее массовые виды, определяющие общий облик сообществ — злак Deschampsia borealis и мох Dicranoweisia crispula, а также постоянные, хотя и менее заметные из-за низкого обилия, мхи Andreaea rupestris, Hygrohypnumpolare и Racomitrium canescens. Характерная комбинация последних 3 видов мхов отличает ассоциацию от близких синтаксонов зональных сообществ полярных пустынь и снежников тундровой зоны Таймыра, где эти 3 вида совместно и в сочетании с Deschampsia borealis и Dicranoweisia crispula не встречаются. Названные 5 видов подходят под определение дифференцирующей комбинации таксонов (differential taxa combination) — понятия, предложенного J. G. de Molenaar (1976): комбинация таксонов, которая является характерной для определенной единицы растительности, в то время как каждый из них в отдельности таковым считаться не может. Характерный вид ассоциации Poa paucispicula диагностирует высотную приуроченность ассоциации в пределах рассматриваемой синтаксономической иерархии. Его относительно низкая встречаемость скорее всего объясняется тем, что описания делали, когда злаки еще не полностью развились. В группу константных входят дифференцирующие виды высших (ранга класса, порядка и союза) иерархических единиц: травы Cerastium regelii и Saxifraga hyperborea, мох Sanionia uncinata, печеночники Anthelia juratzkana и Gymnomitrion corallioides и лишайники Cetrariella delisei, Cladonia stricta и Stereocaulon rivulorum. Высокую константность имеют также обычные тундровые виды: травы Cardamine bellidifolia, Saxifraga cernua и Ranunculus sulphureus, мох Polytrichastrum alpinum и лишайники Cladoniapleurota и C.pocillum.
Состав довольно беден: в одном описании отмечено 15—29, в среднем 22 вида (8 цветковых, 7 мхов, 3 печеночника и 4 лишайника). Общее число видов в ассоциации почти в 3 раза больше — 66 (соответственно 21, 14, 9 и 22), что свидетельствует о большом числе видов с низкой встречаемостью (особенно это относится к лишайникам). Около 40 видов имеют константность в ассоциации менее 20 %, более половины из них встречены в 1—2 описаниях, иногда по 1— 2 экз. Распределение по классам константности близко к нормальному, хотя число редких видов все же велико по сравнению с константными (рис. 3), что свидетельствует о низкой специализации общего состава сообществ (Hadac, 1971).
20 -
0
1 2 3 4 5
классы
Рис. 3. Распределение видов по классам константности в ассоциации Dicranoweisio-Deschampsietum.
Species distribution on the constancy classes in the ass. Dicranoweisio-Deschampsietum.
u>
cd
Ассоциация Dicranoweisio-Deschampsietum ass. nov. hoc loco
Association Dicranoweisio-Deschampsietum ass. nov. hoc loco
Таблица 1
Вфнант typical (I) ÛKjiria digjma Ш)
ВьЕоганщ jp.ii, м 900 700
ПроосшЕное покрытие, %:
о&цее 15 10 2 3 4 25 3 3 11 7 8 10 4 f 3 f 2 30 6 f 5 4 2 f 5 4 4 3 4 4 4
S 5 2 2 2 1 2 3 3 3 1 2 1 + + 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 + 1 1 1 +
ШИ'ЧК'ИЮНИШИ f 5 + 1 2 20 2 1 f 3 5 8 2 2 2 f 1 29 5 4 3 2 1 2 2 2 4 2 2 2 3
лншанннкн 2 + + + + + + + 2 1 1 1 1 1 1 + + + г + г 1 г 2 2 1 + + 1 1 г Коне тантаость
4kcjd ьндоь:
itero 27 23 15 17 26 24 19 26 21 27 21 18 22 27 23 21 20 24 21 29 21 27 19 24 20 23 20 20 21 28 20
цюкюш S 7 5 6 S 7 6 7 7 11 8 8 8 12 7 7 8 8 6 14 10 11 9 9 9 11 7 7 8 10 7
1С« 9 8 5 6 8 9 7 8 7 8 7 £ 6 7 8 7 6 7 9 8 S 9 7 7 6 6 £ 6 8 7 7
лешишшкк 2 г 3 3 f 2 2 f 2 2 2 2 4 2 2 2 2 4 3 3 4 2 2 4 2 2 2 4 2 5 3
лншанннкн S s 2 2 £ 6 4 6 £ 6 4 3 4 6 6 £ 4 £ 3 4 2 £ 1 4 3 4 6 3 3 6 3
Ншф описания 1 г 3 4 f 6 7 8 9 10* 11 12 13 14 If 16 17 18 19 20* 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 асс. I Q
Диагностическая группа ассоциации
Deschampas borealis 2 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 + + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 V/+-2 V/1,2 V/+-1
Andreaea rupestris + + + + + + + + 1 1 1 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + V/+,l V/+,l V/+
Dicranoweisia crispula + 1 + 1 1 + г 1 1 + 1 2 2 + 1 2 1 2 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 + 1 V/+-2 V/r-1 V/+-2
Hygrohypnum polare + + + + + + + + + г 1 + + + + + + г + 1 1 г + + + г V/r-1 V/+ V/r-1
Sacomtrium canescens 2 1 г + 3 + + 1 + + 1 + + 1 1 + + + + + + + + + 1 + V/r-3 V/r-1 V/r-1
Poa paucispicula + + + г + + + г + + + г II/r,+ IV/г,+ II/r,+
Дифференцирующая группа видов ва; зианта typical
Baeorrpces carneas г г г г I/r Il/r I/r
Qadonia pyxidata + + + г I/+ II/+ I/r
Poa alpina (A c.) г I/r I/r
Brachythecium salebrosum г I/r I/r
Pohlia beringensis + + I/+ I/+
Blepharosfoma trichophyllum + I/+ I/+
Scapania degenii + I/+ I/+
Qadotiia rmcroceras 1 Ш 1/2
Peltigera didactyla г I/r I/r
P. apfifhosa г + Iir I/r
Дифференци^зующая группа видов ва; зианта Oxyria ¿йдуид
Otyria digyna (S. h.) + + г 1 1 + + + г + + + 1 + + г + + 1 + IV h-1 I/+ V/r-1
Lagotis minor г 1 1 1 г + г 1 + г II/r-1 I/r III/r-1
Papaver pelare + г г г г + + + г г II/r,+ III/r,+
Lophona savicsiae г г г г г г г г Il/r I/r Il/r
Pe ¡tigera rufescens + + + г I/r,+ II/r,+
Lumia nivalis г г г I/r I/r
Arabis septe ntrionalií г г г Iir I/r
Carex melanocarpa + r I/r,+ I/r,+
Schistidium holmenianum + + + I/r I/r
Sauteria alpina r r I/r I/r
Характе рныв и диффере нцирупщие шды кпас са, порздка, с оюза
Antheliajuratzkina (S. к.) + + + r r + + + + 1 1 1 2 1 + + + + 1 1 1 r 1 1 + r + + 1 + 1 V/r-2 V/r-1 V/r-2
Gymnomtrion corallioides (S.h) + + + r r + + + + 1 1 1 2 1 + + + + 1 1 1 r 1 1 + r + + 1 + 1 V/r-2 V/r-2 V/r-3
Pohlia drummondii (S. h., A c.} r + + + + + + + + 1 + + + + + + + + + + r + + + r + + + + + V/r-1 V/r-2 V/r,+
Qadonia stricta (S. k.) 1 + r + 1 + + 1 1 1 1 + + 1 + + + r r 1 1 r 1 1 1 + + 1 1 r V/r-1 V/r-1 V/r-1
Cerastium regeln (S. к.) 1 + + + + + + + 1 r 1 + + + + + + + + 1 1 + + + + + 1 1 + V/+,l V/r-1 V/r-1
Saxifraga tenuis (S. o.-O. d.} + 1 r + + + + + 1 + + r + + + + r 1 + 1 + r r + r r + V/r-1 V/r-1 V/r-1
Sanionia uncinata (S. k.) + + + + + + 1 1 + 1 1 1 1 + + + + + 1 + 1 + IV/+Л V/r-1 IV/+,1
Cefrariella delisei (S. к.) 1 1 r + 1 r + 1 + 1 + + 1 + + + + + + 1 IV h-1 V/r-1 III/+,1
Salix polaris (S. к., A c.) + + r r r r r r r II/r,+ II/r,+ Ш+
Saxißaga hyperborea (S. к., S. o.-O. d) r r r + 1 r + r II/r-1 Il/r I/r-1
Gymnomtrion concinnatwn (S. к.) + + + + + I/+ I/+ I/+
Stereocaulon rivulorum(S. к.) r r r r r Iir I/r I/r
Константные виды
Saxifraga cernua + + + + + + r + + + + + + + + + + + + + 1 + + + + + + r + + V/r-1 V/+ V/r-1
Cardamine bellidifolia + + r r + + + + r r + + r r r + + + r r r + + + r + r + + V/r,+ V/r,+ V/r,+
Polytrichaärum alpnum + + + + + + + + 1 r + + + + + + + + + + + + 1 + + r r + V/r-1 V/r-1 V/r-1
Cladonia pocillum 1 + r + + + + 1 + 1 + + + + + + + + + + + r r IV/г-1 V/r-1 IV
Ranunculus sulpkureus r r r r + r + + + 1 + + r + + III/r-1 Il/r III/r-1
Stereocaulon alpinum r r + r r r r r r r r r r r Ill/r Il/r Ill/r
Draba oblongata r + + r + + r 1 + + r 1 II/r-1 II/r,+ III/r-1
Cladonia coccifera + + + + + + + + + + II/+ II/+ Ш+
Pogonatum urnigerum + + + + + r r + + r + II/r,+ III/r,+ II/r,+
Прочие виды
D>y as punctata r r I/r I/r I/r
Ceratodon purpureus + + r + I/r,+ I/+ I/r
Barbilophona quadriloba + + + + I/+ I/+ I/+
Lophosa excisa r r r I/r I/r I/r
Candelariella vitellina + + + r I/+ II/+ I/r
Cetraria islandica + r 1 I/r-1 I/+ I/r,l
Pannaria pe äzoides r r Iir I/r I/r
Примечание. Виды, не включенные в таблицу, встреченные 1 раз в варианте Oxyria digyna: Crépis chtysantha (14), Eritrichium villosum (20), Saxifraga nelsoniana (26); Polytrichum piliferum (22), Seligeriapolaris (23); Cladina arbuscula (14), Cladonia chlorophaea (30), C. cornuta (31), C.pleurota (15), Lepraria sp. (31), Pertusaria geminipara (13), Rinodina mniarae (24). S. h. — Salicetea herbaceae, A. c. — Arabidetalia coeruleae, S. o.-O. d. — Saxífrago oppositifolio—Oxyrion digynae. Звездочкой отмечены номера описаний, являющиеся номенклатурными типами: 10 — ассоциации и var. typical, 20 — var. Oxyria digyna.
На разных высотах в составе группировок имеются небольшие различия. На террасе 700 м отмечена группа из 10 видов, отсутствующая на террасе 900 м, среди которых только 3 вида цветковых (Lagotis minor, Oxyria digyna и Papaverpolare) имеют встречаемость выше 60 %. Это — основание для различения в пределах ассоциации 2 вариантов: typicalvar. nov. на 900 м (табл. 1, оп. 1—11; номенклатурный тип — оп. 10) и Oxyria digyna var. nov. на 700 м (табл. 1, оп. 12—31; номенклатурный тип — оп. 20). В последний заходят виды с нижних террас. Общее состояние растений и различия в составе видов обусловливают различия в величинах надземной продуктивности: 9.14 г/м2 на 900 м и 14.78 и 16.20 г/м2 на 700 м (Матвеева, Заноха, 2002).
Структура. Общая сомкнутость покрова варьирует от 1 до 25 %. Проективное покрытие цветковых 1—8 %, мохообразных 1—20 %, лишайников — от единичных экземпляров до 2 %. Более высокое обилие в немногих сообществах дают мхи и печеночники. Самый обильный мох Dicranoweisia crispula образует подушки 5—15 см в диам. Этот вид вместе со щучкой Deschampsia borealis, формирующей небольшие дерновинки, и создают основной рисунок кур-тинно-подушечного типа горизонтальной структуры фитогенного происхождения (Matveyeva, 1988; Матвеева, 1998), характерного для этих сообществ (рис. 2, а). Ярко-зеленые подушки Dicranoweisia crispula имеют почти полусферическую форму. Когда диаметр подушки превышает 12—15 см, ее середина отмирает и прогибается, что в дальнейшем ведет к фрагмен-тированию и распадению крупной подушки на несколько мелких (рис. 4). В одном сообществе подушки различны по размеру. Число подушек на единицу площади варьирует в разных сообществах: чем сырее грунт, тем их больше, и, соответственно, выше про-
Рис. 4. Крупная растрескивающаяся подушка мха Dicranoweisia crispula.
The large cracking cushion of moss Dicranoweisia crispula.
ективное покрытие споровых. Местами они образуют большие скопления (рис. 2, б), и тогда участок растительности физиономически отличается от тех, в которых этот мох присутствует, но имеет небольшое обилие. Состав видов остается одинаковым. На террасе 900 м в варианте typical подушки более мелкие и их число меньше, чем в сообществах варианта Oxyria digyna на 700 м. Внутри крупных подушек всегда имеется суглинистый бугорок. Подушки имеют следующее строение: верхние 2 см — живая часть, затем 3—4 см — мертвая слаборазложившаяся масса и под ней бугорок мелкозема. На крупных старых подушках поселяются лишайники рода Cladonia. Таким об-
разом, крупные подушки мха — это своего рода «мини-торфяники».
Второй массовый мох Andreaea rupestris на верхних террасах растет на суглинистом грунте, в отличие от нижней террасы (на 600 м), где он массов только на камнях. Старые и мертвые дерновинки щучки — благоприятный микробиотоп для мелких споровых растений. Постоянный и относительно обильный мох Pohlia drummondii растет только среди мертвых остатков влагалищ щучки. Все бокоплодные мхи угнетены и не образуют даже небольших ковров, столь характерных для них в тундрах. Процветают только мхи, склонные к образованию плотных подушек. Но состояние крупных подушек мхов и дерновинок щучки показывает, что они не вполне соответствуют климату, в котором плотная и протяженная растительная дернина создает неблагоприятные для себя условия, ведущие к ее отмиранию.
На поверхности грунта иногда образуются фрагменты тонкой (1—2 мм) «щеточки» печеночников Anthelia juratzkana, Gymnomitrion corallioides и G. concinnatum.
Экология и местоположение. Участки среди развалов крупных глыб и щебнистого материала базальтов и габбро с суглинистыми сырыми и холодными в течение всего вегетационного периода почвами на внутренних частях террас и плоских вершинах на высотах выше 700 м.
Распространение. Пояс холодных гольцовых пустынь плато Путорана и, возможно, хребта Бырранга (Таймыр).
Обсуждение результатов
Растительности снежников, как в Арктике, так и в альпийском поясе гор Европы, особенно Скандинавии, посвящена большая литература. Но приходится согласиться с E. Hadac (1989), классиком, посвятившим ей немало статей, что номенклатура наиболее северных аванпостов этого типа сообществ все еще недостаточно ясна. Это замечание, сделанное по поводу сообществ Шпицбергена, еще в большей степени справедливо для равнинных и горных территорий севера Сибири, в частности, Таймыро-Североземель-ской области. С одной стороны, это северные и восточные районы, в связи с чем целый ряд видов, обычных в европейском секторе, отсутствуют во флоре. С другой — это континентальные территории, и многие виды, встречающиеся в океанических районах не просто в разных сообществах, но относящихся к разным союзам и порядкам, здесь растут вместе. В глобальном масштабе эту закономерность отмечал R. Whittaker (1972).
Для классификации растительности снежников важны 3 фактора: продолжительность лежания снежного покрова, степень влажности почвы и ее кислотность. Наиболее подробно и последовательно эти факторы были учтены при классификации растительности снежников в шведской Лапландии (Gjaere-voll, 1950), с которыми в первую очередь и было проведено сравнение.
Сообщества, описанные в данной статье, отнесены к классу Salicetea herbaceae. Большинства характерных видов, называемых для этого класса в западноевропейской литературе, в них нет по причинам, указанным выше, но присутствуют такие виды, как кустарничек Salix polaris, травы Oxyria digyna, Saxifraga
hyperborea и S. tenuis, мох Pohlia drummondii, печеночники Anthelia juratzkana и Gymnomitrion concinnatum и лишайник Cetrariella delisei, имеющие высокую константность в ассоциациях, относимых к этому классу в Скандинавии, Исландии, Гренландии и на Шпицбергене (Gjaerevoll, 1950; Hadac, 1946, 1971, 1989; Molenaar, 1976; Daniels, 1982; Dahl, 1987, и др.). На Таймыре в местах с продолжительным снежным покровом постоянны Cerastium regelii, Sanionia uncinata, Hygrohypnumpolare, Gymnomitrion corallioides и Cladonia stricta (Matveyeva, 1994; Матвеева, 1998), которые можно считать характерными видами класса в сибирском секторе Арктики. По таким характеристикам среды, как очень поздний (вторая половина июля) сход снега, постоянная влажность почвы и ее низкие температуры, описанные сообщества вполне соответствуют гигрофильной серии сообществ снежников с постоянным увлажнением на нейтральных или кальце-фитных субстратах (Gjaerevoll, 1950), которая рассматривается в составе порядка Arabidetalia coeruleae Rübel 1933. На принадлежность к этому порядку указывает высокое постоянство мха Pohlia drummondii. Отнесение к союзу затруднительно, поскольку по составу новая ассоциация занимает промежуточное положение между союзами Ranunculo-Oxyrion digynae Nordh. 1936 em. Dahl 1986 и Saxifrago oppositifolio—Oxyrion digynae Gjaerevoll 1956 em. Dahl 1987. Присутствие камнеломок Saxifraga hyperborea и S. tenuis склоняет рассматривать ее в составе последнего. В шведской Лапландии ассоциации, в которых встречаются вместе мхи Andreaea rupestris и Di-cranoweisia crispula (Gjaerevoll, 1950), приурочены к кислым породам и включены в союз Saxifrago stellaris—Oxyrion digynae Gjaerevoll 1956 em. Dahl 1987 порядка Salicetalia herbaceae Br.-Bl. Но по общему составу новая ассоциация мало сходна с синтаксонами, описанными в европейском секторе.
Намного более высокое флористическое сходство имеется с асс. Deschampsio-Cerastietum regelii Matveyeva 1994, характерной для снежников из северной полосы подзоны типичных тундр (рис. 1, 2) в низовьях р. Рагозинка (Matveyeva, 1994; Матвеева, 1998), и зональной растительностью (асс. Aulacomnio-Deschampsietum prov., неопубликованные данные автора) в окрестностях бухты Солнечная (рис. 1, 3) о-ва Большевик (архипелаг Северная Земля), что отражено в табл. 2, в которой приведены только высоко константные и обильные виды.
У всех трех ассоциаций имеется группа из 11 общих видов, в которую входят основной доминант Deschampsia borealis и характерные виды класса Salicetea herbaceae: травы Cerastium regelii и Saxifraga tenuis, мох Sanionia uncinata, печеночники Anthelia juratzkana и Gymnomitrion corallioides и лишайник Cladonia stricta.
Кроме того, имеются группы видов, общие каким-то двум ассоциациям.
На плато Путорана и снежниках Таймыра произрастают Oxyria digyna, Lagotis minor и Hygrohypnum polare, отсутствующие в зональных сообществах о-ва Большевик, хотя последний вид растет на приморской равнине по берегам ручьев и на абразионной равнине на высоте 300 м.
Таблица 2
Сходство и различия в составе ассоциаций на Таймыре, о-ве Большевик и плато Путорана
Similarity and differences in the composition of the associations on Taymyr, Bolshevik Isl. and Putorana plateau
Ассоциация Des-Cerreg Aul-Des Dic-Des
Географическое положение Таймыр Большевик Путорана
Местообитание снежник илакор терраса
Высота над ур. моря, м 50 40 >700
Deschampsia borealis V/2 V/1,2 V/+-2
Cerastium regelii V/+-3 V/+ V/+,1
Ranunculus sulphureus II/r,+ III/r,+ IV/r-1
Saxifraga cernua IV/r,+ V/r,+ V/r-1
S. nivalis IV/r,+ II/r,+ V/r-2
S. tenuis I/r I/+ V/r-1
Sanionia uncinata V/2-4 V/+,2 IV/+,1
Gymnomitrion corallioides II/r,+ V/+,3 V/r-2
Anthelia juratzkana II/r,+ V/+,1 V/r-2
Cetrariella delisei V/+,1 III/r IV/r-1
Cladonia stricta III/r-2 V/+,1 V/r-1
Lagotis minor V/r-1 II/r-1
Oxyria digyna V/+ IV/r-1
Hygrohypnum polare Ш/+,1 IV/r-1
Luzula confusa V/r,+ V/+,1
Stellaria edwardsii IV/r-1 V/+,1
Dicranum spadiceum IV/r,+ V/+,1
Ditrichum flexicaule V/r-1 V/+,1
Racomitrium ericoides IV/+-2 IV/+,1
Cetraria islandica IV/r,+ V/r,+ I/r
Stereocaulon alpinum III/r,+ V/+,1
Papaver polare V/+,1 II/r,+
Saxifraga hyperborea V/r,+ II/r,+
Cardamine bellidifolia IV/+ V/r,+
Dicranoweisia crispula V/+-2 V/+-2
Pohlia drummondii V/r-1 V/r-1
Polytrichastrum alpinum V/+,1 V/r-1
Racomitrium canescens П/+ IV/r-3
Cladonia pocillum V/+ IV/r-1
Carex arctisibirica IV/+-2
Epilobium davuricum IV/r-1
Equisetum arvense IV/+,1
Juncus biglumis V/r-1
Petasites frigidus IV/r-2
Poa arctica V/+-2
Ranunculus pygmaeus V/r,+
Rumex arcticus V/r,+
Saxifraga hieracifolia V/+
S. hirculus V/r,2
Phippsia algida V/+,1
Ranunculus sabinii IV/+,2
Aulacomnium turgidum V/2
Distichium capillaceum V/1,2
Racomitrium lanuginosum V/+,1
Flavocetraria cucullata V/r-1
Ochrolechia frigida V/+,1
Parmelia omphalodes V/+,1
Poa paucispicula II/r,+
Andreaea rupestris V/+,1
Pogonatum urnigerum III/r,+
Примечание. Жирным шрифтом выделена дифференцирующая комбинация асс. Dicranoweisio-Deschampsietum. Ассоциации: Des-Cerreg — Deshampsio-Cerastietum regelii, Aul-Des — Aulacomnio-Deschampsietum prov., Dic-Des — Dicrano-weisio-Deschampsietum.
На снежниках Таймыра и о-ве Большевик в рассматриваемой группе общими являются травы Luzula confusa и Stellaria edwardsii, мхи Dicranum spadiceum, Ditrichum flexicaule и Racomitrium ericoides и лишайники Cetraria islandica и Stereocaulon alpinum.
На плато Путорана и водоразделах о-ва Большевик высокое постоянство имеют мхи Dicranoweisia crispula, Pohlia drummondii и Polytrichastrum alpinum. Интересно совместное произрастание таких видов, как Stellaria edwardsii и Papaver polare, что в тундровой зоне практически невероятно.
Но в каждой ассоциации имеется довольно много видов, отсутствующих в двух остальных. В сообществах на снежниках Таймыра, самых богатых по числу видов (95) в рассматриваемой совокупности, с одной стороны, есть диагностические виды разных ассоциаций данного класса, как, например, Phippsia concinna, Ranunculus pygmaeus и Rumex arcticus, с другой — много растений, вполне обычных в сообществах, расположенных ниже или выше по склону, и на горизонтальных поверхностях в зональных сообществах (Carex arctisibirica, Equisetum arvense, Juncus biglumis, Poa arctica, Saxifraga hieracifolia, S. hirculus, Petasites frigidus и др.).
Только в зональных сообществах полярных пустынь о-ва Большевик с высокой встречаемостью отмечены Phippsia algida и Ranunculus sabinii, а также мхи Aulacomnium turgidum, Distichium capillaceum и Racomitrium lanuginosum и лишайник Flavocetraria cucullata, обычные в тундровой зоне во многих типах сообществ, но не встреченные ни на снежниках Таймыра, ни в новой ассоциации на плато Путорана.
Наименьшее позитивное отличие — у новой ассоциации: в ней отмечены несколько видов, отсутствующие в двух других, но только мох Andreaea rupestris и мятлик Poa paucispicula встречаются относительно часто. Сильнее негативное отличие: в ней отсутствует большое число равнинных арктических видов, что является причиной бедного состава всех групп растений.
По общему богатству видов, величинам надземной продуктивности цветковых растений и таким признакам структуры, как низкое проективное покрытие и слабое участие мхов и лишайников, асс. Dicrano-weisio-Deschampsietum ближе к зональным сообществам полярных пустынь о-ва Большевик.
Промежуточное положение новой ассоциации вполне объяснимо. Участки обитания ее сообществ трудно называть снежниками, поскольку из-за сильных зимних ветров на горизонтальных поверхностях террас на таких высотах мощность снежного покрова вряд ли более полуметра. По этому признаку ассоциация имеет большее сходство с сообществами полярных пустынь о-ва Большевик, где глубина снежного покрова не превышает 20—40 см. Общее же, как с сообществами снежников, так и полярных пустынь — краткость вегетационного сезона и холодные и сырые почвы, которые не успевают просохнуть и не могут хорошо прогреться при низких температурах и высокой влажности воздуха в полярных пустынях сибирского сектора из-за морского климата, а на плато из-за низкой облачности.
В связи с этим возникает ряд вопросов. Что значит для растений понятие «нивальный биотоп»? Насколько правомерно представление о хионофильнос-ти растений, т. е. о «любви» к снегу? Имеет ли прямое значение толщина снега, или важны сдвиг фенологии и укороченный вегетационный сезон, в течение которого постоянен подток холодной воды от тающего снежника. (В данной статье речь идет о сообществах, располагающихся ниже поздно стаивающего снега — late snow-bed communities в англоязычной литературе). По моему мнению, корректнее говорить не о
«фильности» к снегу, а об адаптации видов к короткому холодному вегетационному сезону!
Заключение
В поясе холодных гольцовых пустынь плато Пу-торана (Среднесибирское плоскогорье) на суглинистых участках террас и плоских вершин выше 700 м развиты сообщества, для которых описана новая ассоциация Dicranoweisio-Deschampsietum, отнесенная к порядку Arabidetalia coeruleae класса Salicetea herbaceae. Диагностическая группа включает наиболее массовые виды, определяющие общий облик сообществ — злак Deschampsia borealis и мох Dicrano-weisia crispula, а также постоянные, хотя и менее заметные из-за низкого обилия, мхи Andreaea rupestris, Hygrohypnum polare и Racomitrium canescens. Характерный вид ассоциации Poa paucispicula диагностирует высотную приуроченность ассоциации в пределах рассматриваемой группы, остальные члены которой встречаются в равнинных условиях. Комбинация мхов Andreaea rupestris, Hygrohypnum polare и Racomitrium canescens отличает ее от синтаксонов зональных сообществ полярных пустынь о-ва Большевик (Северная Земля) и асс. Deschampsio-Cerastietum regelii на снежниках тундровой зоны Таймыра (в подзоне арктических тундр и в северной части подзоны типичных тундр), с которыми она наиболее сходна по составу и структуре. В последних эти 3 вида совместно и в сочетании с Deschampsia borealis и Dicranoweisia crispula не встречаются. Из-за ограниченного набора равнинных арктических видов описанная ассоциация беднее сравниваемых во всех группах растений, особенно в мхах и лишайниках. Имеется очень слабое позитивное отличие за счет обогащения немногими видами из нижних поясов с низкими обилием и встречаемостью, а также присутствия преимущественно горного мха Andreaea rupestris.
Новая ассоциация отнесена к классу Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1947, который объединяет растительность, приуроченную к местам с продолжительностью лежания снега в течение 8—10 и более месяцев в альпийском поясе гор северного полушария и в Арктике. Но относить к снежникам участки обитания ее сообществ проблематично, поскольку мощность снежного покрова вряд ли велика из-за сильных зимних ветров. Более уместно говорить не о хионофиль-ности растений, а об их адаптации к короткому холодному вегетационному сезону. По этому признаку, а отсюда и по составу видов, она более сходна с сообществами полярных пустынь.
О присутствии большой группы видов, характерных для растительности снежников на высотах выше 1200 м в горах Скандинавии в условиях незначительного зимой, но поздно тающего летом снежного покрова, упоминают O. Gjaerevoll (1950) и R. Nordhagen (1936). Для таких сообществ был предложен союз Luzulion nivalis Nordhagen 1936. Зональная растительность полярных пустынь описана пока явно недостаточно. Одной из важнейших ее особенностей как раз и является высокое участие многих видов, характерных для класса Salicetea herbaceae, в сочетании с видами разной экологии, которые в местах с длительным снежным покровом в тундровой зоне не встречаются. В рамках классификации школы Браун-Бланке сообщества полярных пустынь не выделены в самостоятельный класс, хотя необходимость в этом становится
все более очевидной (Elvebakk, 1985, 1994, 1999; Daniels, 2000). Для класса, в котором почти нет опубликованных синтаксонов ранга ассоциаций, уже предложен первый союз Papaverion dahliani Hoffman 1968 em. Elvebakk 1985. Может быть, ассоциацию Dicranoweisio-Deschampsietum будет целесообразнее рассматривать в рамках нового класса.
В заключение хочется процитировать O. Gjaerevoll (1950 : 439), который именно по поводу растительности снежников писал: «В природе всегда можно найти промежуточные и переходные типы между упомянутыми сообществами».
Автор приносит искреннюю благодарность своим коллегам по Ботаническому институту им. В. Л. Комарова (Санкт-Петербург) Л. Л. Заноха за содействие в проведении полевых исследований, О. М. Афониной, М. П. Журбенко и А. Д. Потемкину за определение образцов споровых растений, а также директору Пу-торанского заповедника В. В. Ларину (Норильск) и сотрудникам Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова (Москва) А. Б. Бабенко и О. Л. Макаровой за помощь во время работ на плато Путорана.
Работа выполнена при финансовой поддержке ГНТП России «Комплексные исследования океанов, морей, Арктики и Антарктики» (раздел 05.09), Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 00-04-49439 и 02-04-48663) и Программы поддержки ведущих научных школ (00-15-97842).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Аврорин H.A., Качурин М.Х., Коровкин A.A. 1936. Материалы по растительности Хибинских гор // Материалы по растительности центральной и западной частей Кольского полуострова (Тр. СОПС АН СССР. Сер. Кольск., вып. 11). С. 1—93. Андреева Е. H., Вильде Р. О., Чернядьева И. В. 1986. Лис-тостебельные мхи // Горные фитоценотические системы Субарктики. Л. С. 91—123. Водопьянова H. С. 1976. Растительность Путорана // Флора Путорана. Новосибирск. С. 11—31. Горные фитоценотические системы Субарктики. 1986. Л. 292 с.
Жукова А. Л. 1986. Печеночные мхи // Горные фитоценотические системы Субарктики. Л. С. 77—91. Журбенко М. П. 1986. Лишайники // Там же. С. 123—133. Куваев В.Б. 1961. К выделению пояса холодных каменных пустынь в горах севера Евразии // Бот. журн. Т. 46. № 3. С. 337—347.
Куваев В. Б. 1985. Холодные гольцовые пустыни в приполярных горах северного полушария. М. 72 с. Матвеева H. В. 1979. Структура растительного покрова полярных пустынь полуострова Таймыр (мыс Челюскин) // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л. С. 5—27. Матвеева H. В. 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 220 с. (Тр. БИН РАН; Вып. 21). Матвеева H. В., Заноха Л. Л. 2002. Надземная продуктивность цветковых растений в сообществах полярных пустынь и их высотных аналогов // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 4. С. 71—83. Флора Путорана: Материалы к познанию особенностей состава и генезиса горных субарктических флор Сибири. 1976. Новосибирск. 246 с. Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с. Чернядьева И. В. 1986. Растительность гольцового пояса // Горные фитоценотические системы Субарктики. Л. С. 253—278. Afonina O. M., CzernyadjevaI. V. 1995. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography // Arctoa. Vol. 5. P. 99— 142.
AndreevM., Kotlov Yu., MakarovaI. 1996. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // The Bryo-logist. Vol. 99. N 2. P. 137—169.
Becking R. 1957. The Zurich—Montpellier school of phytoso-ciology // Bot. Rev. Vol. 23. N 7. P. 411—488.
Dahl E. 1987. Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia // Phytocoenologia. Vol. 14. N 4. P. 455—484.
Daniels F. J. A. 1982. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, IV. Shrubs, dwarf shrubs and terrico-lous lichens // Medd. Granl. Biosci. N 10. P. 1—80.
Daniels F. J. A. 2000. Vegetation zones and biodiversity of the North-American Arctic // Ber. d. Reinch.—Tuxen—Ges. N 12. P. 131—151.
Elvebakk A. 1985. Higher phytosociological syntaxa on Sval-bard and their use in the subdivision of the Arctic // Nord. J. Bot. N 5. P. 273—284.
Elvebakk A. 1994. A survey of plant associations and alliances from Svalbard // J. Veg. Sci. N 5. P. 791—802.
Elvebakk A. 1999. Bioclimatic delimitation and subdivision of the Arctic // The species concept in the high North — A panarctic flora initiative. P. 81—112.
Gjaerevoll O. 1950. The snow-bed vegetation in the surroundings of lake Tornetrask, Sweddish Lapland // Svensk Botan. Tidsr. Bd. 44. H. 2. S. 387—440.
Hadac E. 1946. The plant communities of Sassen Quarter, Vestspitsbergen // Studia Botanica Cechoslovaca. Vol. 7. N2—4. P. 127—164.
Hadac E. 1971. Snow-land communities of Reykjanes Peninsula, SW. Iceland // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 6. N 2. P. 105—126.
Hadac E. 1989. Notes on plant communities of Spitsbergen // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 24. N 2. P. 131—169.
Konstantinova N. A., Potemkin A. D. 1996. Liverworts of the Russian Arctic: an annotated check-list and bibliography // Arctoa. Vol. 6. P. 125—150.
Matveyeva N. V. 1988. The horizontal structure of tundra communities // Werger M. (ed.). SPB Academic Publishing. The Hague, The Netherlands. P. 59—65.
Matveyeva N. V. 1994. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of the Taymyr Peninsula, northern Siberia // J. Veg. Sci. Vol. 5. P. 813—828.
Molenaar J. G. de. 1976. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, II. Herb and snow-bed vegetation // Medd. Granl. Bd. 198. N 2. 266 p.
Nordhagen R. 1936. Versuch einer neuen Einteilung der sub-alpinen-alpinen Vegetation Norwegens // Berg. Mus. Arbok Naturvidensk. R. Bd. 7. S. 1—88.
Whittaker R. 1972. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. Vol. 21. N 2/3. P. 213—251.
nojiyneuo 5 anpenn 2002 z.
Summary
New association Dicranoweisio-Deschampsietum ass. nov. with 2 variants within the class Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1947 is described for the cold desert belt of the Putorana plateau (Srednesibirskoe plateau). Its species composition represents the combination of species character for both the snow beds in the northern part of Taymyr peninsula (ass. Deschampsio-Cerastietum regelii Matveyeva 1994) and zonal vegetation of the polar deserts (асс. Aulacomnio-Deschampsietum prov., unpublished author's data) on Bolshevik Isl. (Severnaya Zemlya Archipelago) with common dominating tufted grass De-schampsia borealis. Compare to the mentioned associations it is poorer in species numbers within all groups of plants (vascular, mosses, liverworts, lichens) due to the restricted number of plain arctic species. Its horizontal structure demonstrates a larger similarity with the polar desert communities.
