Растительность южной части острова Большевик (архипелаг Северная Земля) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2006. № 8. С. 3—87.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2006.

N 8. P. 3—87.

Растительность южной части острова Большевик (архипелаг Северная Земля)

Vegetation of the southern part of Bolshevik Island (Severnaya Zemlya Archipelago)

© H. В. Матвеева

N. V. Matveyeva

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197346, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2. Fax: (812)2344512, e-mail: nadyam@NM10185.spb.edu

Описаны основные растительные сообщества южной части о-ва Большевик (архипелаг Северная Земля). На основе 252 описаний, сделанных на 3 геоморфологических поверхностях (приморской и высокой денудационной внутренней равнинах и древних речных террасах), сообщества отнесены к 27 синтаксономическим единицам разного ранга (15 ассоциаций, 2 субассоциации, 2 варианта, 8 типов сообществ). Для каждого синтаксона приведен диагноз по схеме: название, синонимика, состав, структура (горизонтальная и вертикальная), местообитание, распространение, сукцессионное положение. Почти все синтаксоны — новые, и наиболее близкие к сообществам, описанным на Земле Франца-Иосифа. Их отнесение к высшим единицам иерархической системы эколого-флористической классификации, в традициях которой выполнено исследование, затруднено на всех уровнях, включая класс. Большинство синтаксонов пока приходится относить к классу Salicetea herbaceae, хотя по ряду признаков зональные сообщества заслуживают выделения в отдельный класс, специфичный только для данной зоны. Обсуждены некоторые методические вопросы описания сообществ и их классификации, связанные со спецификой растительности Арктики вообще и полярных пустынь в частности.

Ключевые слова: Северная Земля, о-в Большевик, Арктика, полярные пустыни, растительность, классификация, синтаксон, ассоциация.

Key words: Severnaya Zemlya, Bolshevik Island, the Arctic, polar deserts, vegetation, classification, syntaxon, association .

Номенклатура: Afonina, Czernyadjeva, 1995; Andreev et al., 1996; Konstantinova, Potemkin, 1996; Sekretareva, 1999.

Введение

Первое упоминание о растительности о-ва Большевик приведено в записках Э. Арнгольда (1929), участника легендарной Гидрографической экспедиции вдоль побережья Северного Ледовитого океана под руководством Б. А. Вилькицкого на ледоколах «Вайгач» и «Таймыр», во время которой при попытке сквозного плавания по Северному морскому пути с востока на запад в 1913 г. был открыт архипелаг Северная Земля. Официальным днем его открытия считается 4 сентября 1913 г., когда на большом острове (ныне о-в Октябрьской Революции) на мысе Берг был установлен столб с датой высадки и поднят флаг Российского государства в знак присоединения вновь открытой земли (которую назвали «Земля Императора Николая II») к русским владениям. Однако первая высадка на бе-

рег была совершена накануне на восточном берегу острова, впоследствии названном о-в Большевик.

Именно к этому событию и относятся первые сведения о растительности острова. Вот что записано в дневнике Э. Арнгольда: «Прибрежная часть земли была низменная, состоящая из глины, покрытой галькой и кое-где коричневым полярным мхом. Другой растительности не было никакой. Приблизительно в километре от берега поднимались горы, усеянные сплошь валунами». Следующая информация имеется в записках известного полярного исследователя Н. Урванцева, под руководством которого было проведено первое всестороннее изучение архипелага: «...растительность образует лишь отдельные островки и узкие окаймления голых пятен полигональной тундры. Здесь можно видеть лишайники, мхи, некоторые злаки, стелющуюся микроскопическую полярную иву, камне-

ломки, незабудку, полярный мак...» (цит. по: Лактионов, 1946).

В 1948 г. во время физико-географической экспедиции Арктического и Антарктического института Б. Н. Городков и Е. С. Короткевич провели одни сутки на южном берегу о-ва Большевик и смогли только собрать гербарий сосудистых растений. В 1949—1951 гг. участники экспедиции НИИ геологии Арктики (под руководством Б. X. Егиа-зарова) собирали гербарий в разных районах острова, в основном на западе (мыс Касаткин, р. Диабазовая) и севере (залив Ахматова). В первой статье, посвященной растительности Северной Земли, Е. С. Короткевич (1958) упоминает, что с 1955 по 1957 г. на о-ве Большевик работал географ и почвовед И. С. Михайлов, производивший описание растительности. Судьба этих материалов неизвестна. Наблюдения всех, работавших на острове в этих экспедициях, были положены в основу краткого описания его растительности в книге «Таймыро-Североземельская область» (1970).

В 1991 г. на севере острова в районе мыса Баранова и долины р. Базовой флористические исследования проводила И. Н. Сафронова. В опубликованном 2 года спустя (Сафронова, 1993) аннотированном списке флоры сосудистых растений ею приведены названия сообществ, где был встречен тот или иной вид, из чего можно получить представление об их основных доминантах и некоторых характеристиках структуры.

Таким образом, до настоящего времени данные о растительности о-ва Большевик ограничены краткой информацией, содержащейся в описании природных условий острова в целом (Таймыро-Североземельская область, 1970; Большиянов, Макеев, 1995) и для его северной части — в работе И. Н. Сафроновой (1993).

В 1997—1998 и 2000 гг. автору статьи посчастливилось работать в южной части острова в составе комплексной экспедиции Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова (ИПЭЭ) РАН и Ботанического института им. В. Л. Комарова (БИН) РАН по программе «Сравнительная экология полярных пустынь» (руководитель — академик Ю. И. Чернов), финансирование которой осуществлялось Российским фондом фундаментальных исследований. Даная публикация — первая, в которой представлены полные (с таблицами) геоботанические описания всех ландшафтно значимых сообществ на исследованной территории, приведены диагнозы ассоциаций, предложена их классификация, соотнесенная с имеющимися системами в отечественной и мировой литературе.

Характеристика природных условий

ОСТРОВА1

Местоположение. Остров Большевик — второй по величине остров архипелага Северная Земля. Его площадь 11 312 км2. Самая южная точка — 77° 55' с. ш. (мыс Неупокоева), самая северная — 79° 25' с. ш. (мыс Песчаный).

1 Информация о природных условиях взята из монографии Д. Ю. Большиянова и В. М. Макеева (1995).

Геоморфология. Около 20 % площади острова занято ледниками. На свободной ото льда территории выражены 2 денудационные поверхности. Поверхность нижнего денудационного уров-ня2 до высоты 120—140 м совпадает с распространением прибрежно-морской равнины, которая подвергалась обработке морскими водами в позд-нечетвертичное время. Чехол рыхлых морских отложений прерывистый и маломощный. Выше 120—140 м повсеместно имеется склон — крутой на севере, западе и востоке и пологий на юге. Элементы морских террас видны на высотах 40 и 80—100 м. Выше 200 м представлена поверхность верхнего денудационного уровня, или приледни-ковое плато. На острове хорошо развита гидрографическая сеть. Долины большинства рек, имеющих снежно-ледниковое питание, ориентированы в меридиональном направлении. В основном реки молодые, позднечетвертичного заложения, их долины выполнены крупнообломочным материалом. Но несколько рек (в том числе Студеная и Лагерная) — более древние, с хорошо выраженными и относительно широкими (до 0.5 км) и высокими террасами, сложенными мелкообломочным материалом с большим содержанием суглинка.3

Геология. Остров сложен преимущественно верхнепротерозойским терригенным комплексом пород (песчаники, алевролиты, гранодиориты, очень редки известковистые разновидности пород до известняков и доломитов). Отсюда очевидно, что подстилающие породы обеспечивают слабокислую реакцию грунтов, что подтверждают наши данные по рН, величины которой варьируют в диапазоне 5—6.

Остров расположен в зоне развития сплошной многолетней мерзлоты. Глубина оттаивания в местах развития покровных суглинков — до 40—50 см, в песчаных и супесчаных субстратах — до 60—80 см.

Климат. Остров находится в зоне влияния арктического и сибирского антициклонов. В годовом цикле температур преобладают отрицательные. Устойчивый снежный покров устанавливается в первой половине сентября (снег может выпасть и во второй половине августа, при этом на низких уровнях он быстро тает, а на верхних сохраняется в течение нескольких дней) и сходит в конце июня— начале июля, но почти повсеместно (особенно во внутренних районах на высотах более 130 м) сохраняются постоянные снежники. Безморозный период длится 2 мес. По данным расположенной на юге острова полярной метеостанции Солнечная, среднегодовая температура воздуха -14 °С, среднемесячные положительные температуры имеют только июль (2.2 °С) и август (1.0 °С). Температуры понижаются с юго-востока на северо-запад. В теплый период различаются 3 локальные климатические зоны: ледниковая (самая холодная), морская (на 1.5—2.0° теплее) и перигляциальная (на 2—3° теплее последней). В летнее время характерна ситуация, когда во внутренних районах в пери-гляциальной зоне (реки Студеная, Лагерная, Голы-

2 Здесь и далее приведены абсолютные высоты (над уровнем моря).

3 Детальная характеристика геоморфологии конкретных территорий дана ниже при описании их растительности.

шева) — ясная солнечная погода, а в морской (бухта Солнечная) — туман. Годовое количество осадков — 400 мм, в морской части — 240—260 мм, соответственно за теплый период — 100—120 и 80 мм. Твердые осадки составляют 70 %. Число дней с туманами — около 65 в году, половина из них приходится на теплый период. Пасмурных дней в году около 180, в июле—августе — по 20—25 в месяц. Общую погоду в период вегетации можно определить как холодную и пасмурную с частыми туманами.

Зональное положение. Согласно зональному делению северных территорий (Корот-кевич, 1958, 1972; Александрова, 1983) архипелаг Северная Земля расположен в зоне полярных пустынь, а о-в Большевик — в ее южной полосе. К основным характеристикам растительного покрова полярных пустынь относят разреженность покрова и отсутствие, особенно в зональных сообществах, кустарничков. Расположением острова в южной полосе зоны полярных пустынь объясняется нахождение некоторых видов, которые в соответствии с критериями ее самостоятельного статуса, отличного от зоны тундр, уже не должны в ней встречаться. Это, в первую очередь, относится к кустарникам Salix reptans и S. arctica, кустарничкам Dryas punctata и Salix polaris, а также к единственному виду сфагновых мхов Sphagnum sub-secundum (Афонина, Матвеева, 2003). Присутствие этих видов на острове вполне укладывается в представление о «кружеве ареала» вблизи границ распространения видов, о размытости зональных границ, буферных полосах и т. д. Подробнее вопросы, связанные с зональным положением острова, будут обсуждены в разделе «Заключение».

Материалы и методика

Материалы. Работа выполнялась в течение 3 полевых сезонов: в 1997 г. с 30 июля по 20 августа, в 1998 г. с 12 августа по 22 сентября и в 2000 г. с 14 июля по 20 сентября. Геоботанические описания растительности сделаны в 4 пунктах (рис. 1; табл. 1).

Кроме этого, были выполнены 2 автомобильных маршрута: в 1998 г. от р. Студеная через ледник Кропоткина (с остановкой на р. Тора) до бухты Солнечная (около 80 км) и в 2000 г. от последней до р. Голышева с остановками на реках Тележная и Лагерная (около 60 км). Из полевого лагеря геологов в среднем течении р. Голышева была совершена кратковременная (несколько часов) поездка к истокам реки, во время которой удалось посетить

лишенную льда и снега вершину горы высотой 320 м, выступающую среди ледника Ленинградского примерно в 4 км от его края. Всего за 3 неполных полевых сезона было сделано 252 полноценных описания.

Подходы к классификации растительности. Представляется важным обсудить некоторые методические вопросы описания сообществ и их классификации, связанные со спецификой растительности Арктики вообще и полярных пустынь в частности.

Основной тезис обсуждаемой в данном разделе проблемы можно сформулировать следующим образом: нельзя связно думать о большом количестве объектов, мысленно их не классифицируя; отсюда, классификация есть не что иное, как сведение необозримого числа явлений к обозримому, удобному для использования в разных целях (Webb, 1954). Поэтому, каких бы принципов не придерживаться, ставя задачу охарактеризовать растительность любого региона, приходится создавать или использовать ту или иную классификационную схему. Однако целью все же остается характеристика растительности, а построение классификации — один из методологических приемов, возможных для ее достижения.

Проблема классификации растительности территорий к северу от границы леса еще долгое время будет оставаться актуальной. Причины этого, с одной стороны, — явный недостаток полноценной информации, с другой — отсутствие согласованных подходов российских, европейских и американских тундроведов.

Общепринято, что в российской фитоценологии наиболее популярен доминантный подход, который применялся и к растительности Арктики. Однако приходится констатировать, что по разным причинам, в том числе и из-за отсутствия строгих правил, предъявляемых как к сбору и обработке данных, так и к номенклатуре, в российском тунд-роведении нет системы, признаваемой хотя бы небольшим числом отечественных исследователей, а немногие классификационные схемы являются индивидуально-авторскими. До недавнего времени в литературе преобладали «очерки растительности», в которых отсутствуют таблицы описаний и диагнозы предлагаемых ассоциаций, а названия последним даны произвольно. Наиболее распространенные в отечественной литературе названия сообществ Крайнего Севера (разнотравно-дриадо-во-моховое, ивово-пушицево-осоково-моховое, лишайниково-злаково-моховое, разнотравно-моховое и т. д.) выглядят слишком обобщенно. Добавление латинского имени вида после русского

Таблица 1

Пункты изучения растительности на о-ве Большевик

Sites of vegetation study on Bolshevik Isl.

Географический пункт Геоморфология Координаты Год Число описаний Автор

С. III. в. д.

Бухта Солнеч- Приморская равнина 78 °13' 103 °15' 1997, 1998, 2000 188 Н. В. Матвеева,

ная Л. Л. Заноха

Р. Студеная* Древняя речная терраса 78 °37' 101 °05' 1998 19 То же

Р. Лагерная То же 78 °22' 103 °31' 2000 3 Н. В. Матвеева

Р. Голышева Верхняя денудационная 78 °26' 104 °28' 2000 41 То же

равнина

Примечание. * На всех реках работа выполнена в их среднем течении.

Рис. 1. Район исследования.

1 — бухта Солнечная, 2 — р. Голышева, 3 — р. Лагерная, 4 — р. Студеная.

Study area.

1 — Solnechnaya Bay; the rivers: 2 — Golysheva, 3 — Lagernaya, 4 — Studenaya.

80° 90° 100° 110°

родового настолько усложняет и удлиняет название ассоциации, что пользоваться им (и даже просто запомнить) практически невозможно. Нередко к выделению новых ассоциаций ведет повышение обилия какого-либо одного вида при одинаковых составе и обилии остальных, в результате чего ассоциации становятся очень мелкими, не имеющими экологической и географической специфики, а их количество неоправданно возрастает.

Европейские исследователи северных территорий давно работают в традициях западноевропейской фитоценологической школы Браун-Бланке. В настоящее время — это методически наиболее разработанная классификация, опробованная на разнообразных типах растительных сообществ, с продуманными и зафиксированными в международном Кодексе фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000) правилами наименований синтаксонов всех уровней. Многочисленные публикации по растительности Шпицбергена и Гренландии, а также горных районов Исландии, Скандинавии и альпийских высокогорий Европы содержат большую и качественную информацию по синтаксонам, имеющим флористическое родство со многими типами сообществ циркумполярной Арктики. Следование общим принципам при сборе и обработке материалов и номенклатурным правилам сделало возможным создание единой (с 4 основными уровнями) классификации растительности упомянутых выше районов и постоянное ее пополнение. По отдельным районам опубликованы списки ассоциаций с указанием диагностических видов, что позволяет ориентироваться в бесконечном разнообразии растительных сообществ, и делает возможным соотнесение единиц растительности, описываемых в новых районах, с опубликованными ранее.

В последнее десятилетие все большее число как российских, так и североамериканских тундрове-дов принимают концепцию и методологию школы Браун-Бланке. Десятки новых низших единиц тундровой растительности Российской Арктики и Аляски, диагнозы и таблицы которых были опубликованы в последнее время, нашли свое место в высших (уровня класса и порядка) синтаксонах этой системы. Особенно это относится к растительности Хибин и некоторым ассоциациям европейской части России. В то же время, первые результаты следования данной системе в азиатской части Арктики показали, что большинство ассоциаций и некоторые союзы сибирской и чукотской Арктики — новые. В перспективе в этих районах возможно описание новых порядков и даже классов, что вполне объясняется европейской арктической и альпийской флористической основой уже существующих.

Ассоциации, выделенные по флористическим критериям, — достаточно крупные единицы и обычно соответствуют группе или классу ассоциаций эколого-физиономической (доминантной) классификации. Уже описаны ассоциации с широтными и долготными викариантами, имеющие обширный, иногда даже циркумполярный, ареал (Matveyeva, 1994; Матвеева, 1998). Все это позволяет надеяться, что в обозримом будущем удастся составить перечень хотя бы основных ассоциаций Арктики, как это уже сделано для Гренландии (F. Daniels, личное сообщение). Изложенное неизбежно подводит к тому, что российским тундро-ведам не стоит создавать параллельную классификационную систему, а целесообразнее осваивать методические приемы западноевропейской фито-социологической школы, находить место описываемых единиц в уже имеющейся системе или описы-

вать новые синтаксоны любого уровня, следуя в их наименовании международному Кодексу (Weber et al., 2000).

Если по тундровой зоне в последнее время все же стали появляться публикации с диагнозами и таблицами, в которых описания приведены с достаточной повторностью, чтобы судить о варьировании характеристик синтаксонов, то для самой северной части Арктики — зоны полярных пустынь — таких работ, по-прежнему, почти нет. Исключение в отечественной литературе — работа В. Д. Александровой (1983) по растительности о-ва Земля Александры архипелага Земля Франца-Иосифа, где приведены 70 описаний. В большинстве же как отечественных, так и зарубежных работ по полярным пустыням обычно имеются лишь очень краткие описания физиономии сообществ с перечнем доминантов, которые указаны и в их наименованиях (Картушин, 1963; Вехов, Кулиев, 1996; Самарский и др., 1997), либо приведены по 1—2 описания (Короткевич, 1958; Матвеева, 1979; Bliss, Svoboda, 1984; Bliss et al., 1984; Ходачек, 1986; Bay, 1997; Levesque, 1997).

Наряду с общими сложностями, с которыми приходится иметь дело при классификации растительности любых природных зон, в полярных пустынь есть и своя специфика.

Всем, кто занимается проблемой классификации растительности, приходится признать следующие положения:

— классификация сложных объектов с множеством признаков сложна;

— классифицировать растительные сообщества, которые, несомненно, относятся к названной категории объектов, трудно;

— если классифицировать растительные сообщества по признакам самой растительности, то имеется 2 класса основных признаков этого сложнейшего объекта — состав видов и пространственная структура;4

— состав можно учитывать с разной степенью детальности и информативности: а) всех видов, б) обычных видов с константностью в синтаксоне и встречаемостью в сообществе более 20 %, в) наиболее массовых видов с покрытием выше 1 %, г) только доминантов;

— пространственную структуру традиционно делят на вертикальную и горизонтальную; параметры вертикальной структуры: высота всего надземного профиля, число ярусов и высота каждого из них, доминирующий (эдификаторный) ярус; параметры горизонтальной структуры: общая сомкнутость покрова, проективное покрытие отдельных видов, групп видов (жизненных форм), гетерогенность (число микрогруппировок), узор (их расположение).

Тем, кто занимается классификацией растительности в Арктике, приходится иметь дело со всеми перечисленными характеристиками. В полярных пустынях получение некоторых из них в достаточной степени проблематично. Рассмотрим эти характеристики и их специфику в самой северной полосе арктического биома.

4 Можно еще говорить и о текстуре сообществ (Barkman, 1979) — составе жизненных форм, экобиоморф, феноритмотипов, функциональных типов растений (plant functional types, по: Chapin, 1993), но этот аспект останется за пределами данного сообщения.

Начнем с состава и сразу оговорим, что для меня приемлем только первый путь, а именно: выявление полного состава. В Арктике это означает, что надо найти и определить не только цветковые, но и споровые растения — мохообразные (мхи и печеночники) и лишайники, поскольку именно они нередко — наиболее значимый (по обилию, массе) компонент растительных сообществ. Массовые виды споровых имеют относительно крупные размеры, хорошо узнаваемы в поле, и уже при небольшом опыте работы их выявление не вызывает трудностей. Но в подавляющем большинстве случаев они встречаются в широком диапазоне условий и не имеют дифференцирующего значения для разграничения синтаксонов на низших ступенях иерархической системы. Размеры же большинства споровых растений малы, и их обилие низко, в связи с чем их трудно не только определить, но и просто обнаружить. Не легче найти и тех, кто сможет и захочет помочь их определить: специалистов по арктическим споровым катастрофически мало.

Вследствие такого положения в подавляющем большинстве и отечественных, и зарубежных работ по растительности полярных пустынь приводятся в основном цветковые растения (см., например, Bay, 1997), а об остальных упоминается лишь как о группе. В лучшем случае названы немногие доминанты, из-за чего складывается неверное представление о крайней бедности сообществ полярных пустынь.

В опровержение расхожего мнения о бедности видами тундровых сообществ, до сих пор бытующего даже в научной ботанической литературе (см. например: Whittaker, 1965, 1972; Chapin, Körner, 1995), я приводила данные по их числу на пробной площади 25 м2 в тундровой зоне Таймыра: от 180 видов на юге до 160 на севере зоны (Матвеева, 1998). В полярных пустынях число видов, хотя и меньше, но тоже достаточно велико — до 70—90, что будет видно и из таблиц в этой статье.

Затруднительно и далеко от объективности при стандартных описаниях определение проективного покрытия отдельных видов. Большое число растений с малыми размерами, их совместное произрастание в одном ярусе, незначительные различия ярусов по высоте создают существенные трудности оценки покрытия в процентах. Даже применение 7-балльной шкалы, предлагаемой последователями Браун-Бланке (Becking, 1957) и использованной в данной работе, не очень просто. Особенно это опять-таки касается споровых, которые почти всегда растут в смеси. (По нашим наблюдениям, на о-ве Большевик в одной изолированной сложной кочке площадью около 1 дм2 может быть до 37 видов цветковых и споровых, а в моховой трещине в полигональном сообществе на 1 дм2 — до 16 видов только мхов!) В такой ситуации даже оценка в баллах затруднительна, но все же это объективнее, чем определять проективное покрытие на глаз с точностью до 1%.

Видовая структура сообществ полярных пустынь проста. Большинство видов имеют оценку «r» или «+», 3—4 вида мхов, дающих основное покрытие, имеют балл «2а» (5—12.5 %), 1 вид цветковых бывает обильнее других, его обычно и называют доминантом (даже если его проективное покрытие оценивается в 1—2 %). Вообще выделять доминанты и говорить о доминировании при общем покры-

тии от 1 до 20 % (покрытие цветковых растений редко достигает 5 %) затруднительно, а часто и невозможно.

Для наименования сообществ используют всевозможные комбинации из названий жизненных форм цветковых растений и групп споровых: тра-вяно (разнотравно-, злаково-) -лишайниково-мо-ховое (или мохово-лишайниковое) сообщество. Если какой-то вид цветковых немного обильнее других или просто бросается в глаза, например, во время цветения, то в название сообщества вводят его родовое имя (маково-, камнеломково-), что автоматически, но не обоснованно, ведет к увеличению числа низших единиц классификации (ассоциаций), поскольку повышенное обилие какого-то вида может быть при одинаковых составе и обилии всех других. В данной работе такие различия учитываются, но в ранге варианта в пределах одной ассоциации.

Одна из трудностей при классификации растительности Арктики состоит в том, что большое число видов имеют широкую экологическую амплитуду и встречаются почти повсеместно. Эта тенденция усиливается к северу и в полной мере проявляется в экстремальных условиях полярных пустынь, что было отмечено при описании растительности на мысе Челюскин (Матвеева, Чернов, 1976). Поэтому использование концепции характерных видов — краеугольного камня школы Браун-Бланке — здесь сложнее, чем в умеренных районах.

Еще одна проблема состоит в том, что в полярных пустынях экология многих видов внешне отличается от таковой в тундровой зоне. Один из самых ярких примеров — маленькая ива Salix polaris: в южных тундрах — это редкий вид, приуроченный, главным образом, к снежникам; в типичных — уже достаточно постоянный и в зональных сообществах; в арктических — самый активный вид, растущий во всем спектре условий и доминирующий в зональных сообществах; в зоне полярных пустынь — локально встречающийся в наиболее теплых местообитаниях. В последней зоне в одном сообществе можно встретить виды, которые южнее растут в разных, и даже в противоположных по экологии местообитаниях, например, мох Racomitrium lanuginosum (в тундрах скорее вид сухих бесснежных местообитаний) и печеночник Gymnomitrion corallioides (вид снежников). Многие виды тундровых снежников (Saxifraga tenuis, S.fo-liolosa, S. hyperborea, Phippsia algida, Ranunculus sulphureus) в полярных пустынях обычны в зональных сообществах со средними увлажнением и высотой снежного покрова. Горные в тундровой зоне мхи Andreaea rupestris и Dicranoweisia crispula — не редкость в равнинных условиях полярных пустынь, а лишайник-ацидофил Cetrariella delisei может быть обильным на доломитах! И такие примеры можно продолжить. Все это так или иначе укладывается в представление о том, что происходит не изменение, а сохранение условий, соответствующих требованиям видов (правила зональной смены стаций (Бей-Биенко, 1966) и предварения (Алехин, 1951), закон выравнивания среды (Чернов, 1975)), которые без специальных исследований определить вряд ли возможно. Например, различный оптимум произрастания Salix polaris в разных зональных полосах можно объяснить со-

отношением времени, необходимого для успешного прохождения генеративного цикла, и длины вегетационного сезона, но для споровых это объяснение не кажется исчерпывающим. Такая ситуация создает определенные трудности выделения диагностических групп синтаксонов разных иерархических уровней для Арктики в целом, для которой характерна большая общность флоры и логична общность классификации.

Крайне редко при выделении ассоциаций в высокой Арктике соблюдалось требование достаточной повторности описаний, без чего нельзя оценить степень верности вида тому или иному типу сообществ на самой низшей ступени, а следовательно не стоит и начинать классифицировать растительность полярных пустынь.

Использование признаков структуры растительности достаточно традиционно в классификации сообществ в отечественном тундроведении. Вертикальная структура сообществ в полярных пустынях, где деления на ярусы по высоте или биоморфам либо нет, либо оно очень слабое, мало информативна для разграничения синтаксонов низшего уровня. Все, что может жить, либо прижато к земле, либо погружено в разорванную и не очень мощную моховую дернину. В основном, только генеративные побеги цветковых растений приподняты над приземным слоем. А часто и они во время цветения находятся внутри дернины (в том числе и собственной вегетативной массы) или на самой ее поверхности, как например, у многих видов камнеломок, крупок, лютиков и даже злаков. Цветоносы вытягиваются на 5—7 см только при плодах. Одни лишь маки «пытаются сопротивляться» холоду, ветрам и даже снегопадам, но и их относительно длинные цветоносы (до 15 см) нередко полегают.

Горизонтальная структура сообществ в Арктике всегда была в сфере самого пристального внимания всех исследователей. В отечественном тундроведении такие термины, как пятнистая, полигональная или мелкобугорковая тундра, традиционно не только вводятся в название, но служат поводом для выделения самостоятельных ассоциаций без оценки различий в составе и обилии видов. В нашей практике на Таймыре мы отмечали до 3 типов структуры при одинаковом наборе не только доминантов, но и всего состава (Матвеева, 1998). В полярных пустынях горизонтальная структура сообществ, на первый взгляд, многообразна. Но при внимательном рассмотрении она сводится, в основном, к 2 типам (Matveyeva, 1988; Матвеева, 1998). Это — либо спорадично-пятнистый тип, обусловленный фитогенной мозаикой растительных «пятен», при котором изолированные и сложные по составу куртины или подушки (нередко полусферические) разбросаны по площади сообщества, либо 2-членный регулярно-циклический связный, со сплошным покровом в узких морозобой-ных трещинах, образующих сеть, и разреженной пионерной растительностью на поверхности полигонов. Внешне рисунок структурных грунтов (Washburn, 1956) может заметно различаться из-за размеров полигонов (от 20 до 100 см в поперечнике) и их формы (5- или 6-угольники). Кроме того, это могут быть и почти полосы (с поперечными перемычками), вытянутые вдоль склона, в которых те же 2 элемента — голый грунт и сплошной мохо-

вой покров в трещинах — имеют иную, нежели в классических полигональных сообществах, конфигурацию. Грунт может быть суглинистым, с выдавленными под воздействием криогенных процессов на поверхность мелкими камушками, а может — и щебнистым по всему профилю. Структурные грунты существуют и без растительности, т. е. это — внешний по отношению к растительности признак, поэтому введение их характеристик в название растительных сообществ вряд ли целесообразно. Но в диагнозе любого синтаксона описание как горизонтальной, так и вертикальной структуры, а также экологии и географического распространения сообществ, безусловно, необходимо.

Еще одна проблема при классификации растительность полярных пустынь связана со значительной разреженностью покрова, из-за чего может возникнуть (и возникает!) вопрос о правомочности называть сообществами то, что мы различаем, выделяем и описываем.

Разреженность покрова, особенно в зональных позициях, — один из диагностических признаков особого полярнопустынного типа растительности (Александрова, 1971, 1983), с чем можно только согласиться, имея в виду климатическую обусловленность такого перманентно пионерного состояния. Но вот имеет ли смысл при классификации отделять растительность полярных пустынь от всех остальных типов — это предмет для обсуждения.

В работе по растительности Земли Франца-Иосифа В. Д. Александрова (1983 : 36) на основании того, что цветковые растения в полярных пустынях растут разреженно, и их корневые системы не смыкаются, высказала точку зрения, что такие участки растительности нельзя объединять в ассоциации «из-за отсутствия ассоциированности растений в открытых группировках», и предложила сначала термин «тип открытой группировки», а затем из соображений краткости — «комитация» (от латинского соткиг — сопровождать, сопутствовать). «Это слово подчеркивало бы, что элементы открытых группировок... не соприкасаются и не взаимодействуют друг с другом, но лишь «сопутствуют» друг другу, будучи отделены друг от друга теми или иными промежутками» (там же). Следуя этой концепции, В. Д. Александрова сочла необходимым создать для классификации участков с разреженной растительностью параллельную систему, в которой были такие конкретные единицы растительности (аналог фитоценоза в более южных районах), как нанокомплексы (разреженный, но связный покров с сетчато-полигональной структурой) и открытые группировки (аггрегации и семи-аггрегации). Для первых в качестве низшей синтак-сономической единицы (аналог ассоциации) было использовано название тип нанокомплекса и предложены буквенные обозначения (А, Б, В, Г и Д), для вторых — комитации и субкомитации и тоже даны буквенные обозначения с латинским именем основного вида и развернутым описанием в названии косной среды. (Отметим, что использование таких сложных индивидуально-авторских названий крайне затруднительно при любых сравнительных анализах.)

На мой взгляд, здесь произошло смешение понятий в отношении слова «ассоциация»: как одно-

го из возможных его смысловых интерпретаций (взаимосвязь) и как геоботанического термина. В ассоциацию объединяют однотипные участки растительного покрова по принципу их сходства, а не по тому, как растения взаимодействуют в пределах этого участка. Нет не только принципиальных, но и вообще каких-либо различий при обрисовке выделов растительности в полярных пустынях и в любых других зонах, как при работе в природе (контуры участков и их границы ничуть не менее трудны для выделения и отграничения от соседних; описание делается на такой же пробной площадке, при этом используются те же признаки и характеристики: составляется список видов, дается оценка общего, по группам и по видам обилия/покрытия), так и при дальнейшей обработке. Описываемые в полярных пустынях типы — это не случайные или неустойчивые комбинации видов. Напротив, они закономерно распределены в пространстве и хорошо распознаются визуально, т. е. имеют повторяющиеся и устойчивые состав и структуру. Они приурочены к определенным элементам рельефа, т. е. экологичны, а потому и вполне предсказуемы. При работе в поле довольно легко прогнозируются места, где нужно найти необходимые для повторности те или иные типы. Разреженность покрова сама по себе едва ли может служить основанием для отделения таких образований от остального растительного мира, поэтому вряд ли целесообразно создавать для участков растительности с разной степенью сомкнутости систему параллельных классификаций и наименований иерархических единиц.

В полярных пустынях есть участки с очень тонким (2—3 мм) сплошным покровом печеночников или мхов с единичными цветковыми растениями или вообще без последних. Для подобного типа сообществ также предлагалось создавать параллельную классификацию, отделяя их от сообществ с участием высших сосудистых растений, что, на мой взгляд, тоже нерационально.

В традициях школы Браун-Бланке разреженная растительность может быть описана, классифицирована и названа точно так же, как сообщества разной степени сомкнутости в тундровой зоне, в лесах, на лугах, в болотах и т. д. Многие ассоциации и субассоциации полярных пустынь хорошо укладываются в систему высших синтаксонов (классы, порядки, союзы), имеющихся в постоянно пополняемой классификации растительности Земли данного направления фитоценологии; для некоторых потребуется описание новых, включая класс. Для того, чтобы успешно применять принципы этой школы, необходимо выполнять только 2 требования: описания должны быть сделаны очень тщательно, с выявлением всех видов растений: цветковых и споровых (мохообразных и лишайников), и в достаточной повторности.

Методика в полевых условиях. При работе в поле мы учитывали все признаки, которые помогают различать конкретные сообщества и потенциальные низшие синтаксоны (ассоциации, субассоциации, варианты, типы сообществ), т. е. в первую очередь, общий облик сообществ, их горизонтальную структуру, массовые виды и их соотношение по обилию.

В полевых условиях был применен следующий алгоритм.

• Знакомство с ландшафтом и прикидка возможного разнообразия сообществ.

• Если времени было достаточно (в районах бухты Солнечная и р. Голышева), на пробных площадках размером 5x5 м в больших по площади сообществах с гетерогенной структурой и 3x3 (иногда 2x2) в маленьких и гомогенных (эти размеры, как было установлено специальной методической работой в тундрах Таймыра (Матвеева, 1998), достаточны для получения адекватного представления обо всех параметрах сообщества) делали описания, начиная с внешне устойчивых, повторяющихся, ландшафтообразующих типов, в повторно-сти не менее 10, а если тип был неустойчив по составу, что определялось сразу в поле, — до 15—20; редкие, но внешне яркие сообщества были описаны все. Если времени было мало (реки Студеная и Лагерная), описания выполняли по экологическому профилю.

• Описания делали в общей тетради в табличной форме: 1 таблица на предполагаемый синтаксон. При таком приеме список видов, составленный при первом описании, которое делали особенно тщательно, далее пополняется видами со средней и низкой константностью; готовый список, во-первых, экономит время (в одном описании встречается до 90 видов!), во-вторых, позволяет постоянно проверять наличие вида в каждом новом описании (это гарантирует, что не будет случайно пропущено малочисленное и/или мелкое растение или не отмечен массовый вид). Если в список приходилось добавлять значительное число видов, это было сигналом того, что сообщество, скорее всего, относится к другому синтаксону, тогда начинали новую таблицу (в результате уже в поле получали предварительные син-таксономические таблицы). Все споровые растения и критические сосудистые собирали для дальнейшей идентификации.

• Для оценки участия видов в сложении покрова использовали 7-балльную шкалу обилия/покрытия:5 r — крайне рассеянно, единично (1—5 особей); + — рассеянно, единично; 1 — достаточно обильно, обычно, но с незначительным покрытием (менее 5 %); 2 — обильно, обычно, покрытие 5—25 % (иногда разделяли на 2а — 5—12.5 % и 2б — 12.5—25 %), 3 — 26—50 %, 4 — 51— 75%, 5 — 76—100 %. Проективное покрытие (общее, по группам и для наиболее обильных видов) определяли в процентах на глаз; измеряли высоту/толщину ярусов, отмечали ряд показателей среды (экспозиция, крутизна поверхности, размер элементов нанорельефа, их соотношение, механический состав почвы), оценивали размеры сообщества.

• До камеральной обработки предварительно выделенным единицам давали условные наименования, иногда даже клички, не стремясь сразу определить их ранг и дать окончательное название.

Камеральная обработка. На первом, самом трудоемком, этапе образцы споровых растений, собранные к каждому описанию, были определены соответствующими специалистами Отдела низших растений БИН РАН, куда они и переданы на хранение. Затем в программе Excel была проведена обработка описаний по следующему алгоритму:

• описания одного типа (предположительно одного синтаксона) и близких по экологии синтаксонов помещали в одну таблицу; в одном обрабатываемом массиве (1 синтаксономическая таблица) было не более 50 описаний и не более 5 синтаксонов;

• после выявления константности в рабочей таблице виды с очень высокой (>80 %, балл V) и очень низкой (<10 %, балл I) константностью временно игнорировали;

5 Эти оценки обилия/покрытия использованы в син-таксономических таблицах (табл. 2—10).

• далее проводили подбор видов (сортировкой строк) с одинаковым распределением, выявляли группы видов, дифференцирующие предполагаемые синтак-соны — сначала только присутствием, затем обилием; сортировка описаний (столбцов) проводилась по принципу «похожие (по распределению видов) с похожими»;

• для дифференциации синтаксонов использовали дифференцирующие и характерные виды; последние подразделяли на эксклюзивные (верные) — встреченные только в одном синтаксоне, селективные — встречающиеся во многих синтаксонах, но имеющие наивысшую константность во одном, преферентные — при сходной константности наиболее обильные в одном синтаксоне (Molenaar, 1976; Daniels, 1982), опуленты (от англ. opulent) — в дополнение к последним — с наилучшей жизненностью (Баркман, 1991); кроме этого, в связи со спецификой растительности (широкая экологическая амплитуда у большого числа видов), привлекали понятие дифференцирующей комбинации таксонов (Molenaar, 1976): группа таксонов, которая как таковая (все таксоны вместе) является характерной для какого-то синтаксона, а по отдельности каждый таксон таковым может и не быть (за исключением характерных); дифференциацию низших синтаксонов (ассоциаций и субассоциаций) оценивали на региональном уровне (в пределах изучаемой территории);

• после оценки степени верности видов и/или их групп намеченным синтаксонам принимали синтаксо-номическое решение, т. е. определяли ранг выделенной единицы (ассоциация, субассоциация, вариант, тип сообщества) и давали предварительное наименование;

• после обработки всех массивов и создания общей синоптической таблицы (1 синтаксон=1 столбец с данными константности и обилия видов) проводили ревизию ранга намеченных ранее синтаксонов (на этом этапе «работают» и константные, и редкие в конкретном массиве виды, которые могут оказаться обычными в других, поэтому никакой редукции видов (см.: Нешата-ев, 2001), по крайней мере, до этого этапа, быть не должно), принимали вторичное синтаксономическое решение и давали предварительное наименование синтаксону в соответствии с правилами Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000).

Затем был очень ответственный этап — работа с литературой (поиск близких синтаксонов, сопоставление диагностической группы видов, проверка — есть ли подобное название, окончательное наименование синтаксона, отнесение его к высшим единицам в иерархической системе, созданной в традициях школы Браун-Бланке).

При описании основной единицы — ассоциации — в данной работе принята следующая схема диагноза: название (с указанием номенклатурного типа и ссылками на таблицы, рисунки), синонимика (и близкие синтаксоны); состав (характерные виды, дифференцирующая комбинация таксонов, доминанты, число видов в сообществе и в синтак-соне, встречаемость и константность), структура горизонтальная (сомкнутость, элементы и их размеры) и вертикальная (общая высота, ярусы по высоте и жизненным формам); местообитание (положение в рельефе, влажность и механический состав почвы, снежный покров, сезонная глубина протаивания, размеры сообществ); распространение (на острове, в архипелаге, в полярных пустынях); сукцессионное положение (в том случае, если оно выявлено); субассоциации и варианты; замечания (сравнение с растительностью Таймыра, с описанными ранее близкими синтаксонами и др.). В таблицах приведены авторские и табличные номера описаний. В диагнозе синтаксона для номен-

клатурного типа указаны оба номера (авторский — в скобках полужирным шрифтом), в тексте при ссылках на описания и в Примечаниях к таблицам — только табличные номера.

Результаты

Описание растительности дано по 3 геоморфологическим поверхностям, чтобы сложилось наглядное представление о всех изученных районах, в каждом из которых был свой набор растительных ассоциаций, и лишь очень немногие из них оказались общими.

Растительность приморской аккумулятивной равнины в районе бухты Солнечной

Приморская равнина на юге острова в районе бухты Солнечной в междуречье рек Шумной, Тележной и Скалистой тянется полосой шириной 8—10 км, имеет слабый уклон на юг, рассечена, кроме речных долин, многочисленными ложбинами (с пологими склонами) стока талой воды. Общий вид поверхности — равнина с обширными плоскими участками, длинными и пологими, реже крутыми и короткими склонами, плоско вогнутыми днищами временных водотоков и многочисленными крупнообломочными выходами гранодиори-тов и алевролитов. Один из таких выходов — гора Большая (140 м) располагается, примерно, в 3 км от берега моря. Характерная черта ландшафта — сырые подгорные шлейфы, по которым в течение всего вегетационного периода идет сток вод тающих снежников. Плоские участки равнины и пологие склоны слагаются средними и тяжелыми морскими суглинками. В долинах рек и ручьев есть песчаные и супесчаные грунты аллювиального происхождения. Реки Шумная, Тележная и Скалистая — молодые, их долины выполнены крупнообломочным материалом. На большей части течения они имеют V-образный профиль. Вблизи устья р. Шумной берега пологие, есть выходы песков. Подобный тип ландшафта вполне характерен для равнинных территорий Таймыро-Североземель-ской области (Таймыро-Североземельская..., 1970).

В данном районе, флористически наиболее богатом из всех, исследованных на острове, найдено 46 видов сосудистых растений (в описаниях — отмечены 34), 89 видов мхов, 49 печеночников и 175 лишайников.

В Арктике наибольшее соответствие макроклимату демонстрирует зональная растительность, формирующаяся в условиях с наиболее усредненными показателями механического состава и влажности почвы, глубины снега и сезонного протаи-вания мерзлоты. На о-ве Большевик под такое определение подходит растительность, развитая на водораздельных увалах (часть равнины между реками, ручьями, водостоками) в районе бухты Солнечной. Здесь представлен ландшафт, о котором можно сказать, что это хорошо выраженный пла-корный тип местности (см.: Мильков, 1977).

На обширных пространствах увалов высотой 20—40 м общее покрытие растений варьирует в диапазоне 10—60 %, доминируют мхи и злаки, иногда виды разнотравья, порой заметное обилие имеют печеночники и лишайники. По составу все сообщества водораздельных увалов очень похожи,

но обилие видов и горизонтальная структура меняются в зависимости от варьирования условий среды, главным образом, влажности почвы и времени схода снега. При описании в поле легко различаются сообщества с разной структурой. Но отнесение их к ассоциациям возможно лишь при тщательном анализе геоботанических описаний после определения всех видов споровых растений, когда достоверно можно установить и оценить варьирование их состава и обилия. Точная идентификация в поле была затруднительна даже для обильных видов, например, таких родов мхов, как Bryum, Hypnum, Pohlia, Racomitrium, Schistidium. Очень небольшая группа видов дифференцировала растительность низких и плоских центральных частей увалов (более влажных) от их наиболее выпуклых участков, краев и пологих склонов (более дренированных).

Наибольшую площадь занимают сообщества, которые физиономически хорошо выделяются по заметному обилию дерновинного злака Deschamp-sia borealis и мха Aulacomnium turgidum с яркой желтой окраской, которые и введены в название основной ассоциации. Последний вид — самый активный среди мхов на юге острова и встречается в широком диапазоне экологических условий (почти эвритопный) как на приморской, так и на внутренней приподнятой равнине. Использование его в названии синтаксона подчеркивает, что в зональных сообществах полярных пустынь азиатского сектора Арктики он остается единственным (или становится основным) доминантом по сравнению с зональной растительностью тундровой зоны.

Асс. Deschampsio—Aulacomnietum turgidi ass. nov. hoc. loco (табл. 2, оп. 1—18, номенклатурный тип — оп. 11 (1); вклейка 1, 1, 2).

Состав. Дифференцирующая комбинация: дерно-винные злаки Deschampsia borealis (региональный пре-ферентный вид, имеющий в данном синтаксоне наибольшие постоянство и обилие) и Phippsia algida; камнеломки Saxifraga hyperborea, S.foliolosa, ясколка Cerastium rege-lii, мхи Hypnum bambergeri, Limprichtia revolvens, Racomitrium ericoides, печеночники Anthelia juratzkana и Cephalo-ziella varians, лишайники Arctocetraria nigricascens, Arthroraphis vacillans, Cetrariella delisei, C. fastigiata, Cladonia macroceras и Lepraria sp. nov.6

Виды с проективным покрытием 5 % и более (доминанты) — Deschampsia borealis, Aulacomnium turgidum, Tomentypnum nitens, Racomitrium lanuginosum, Gymno-mitrion corallioides; 1 % — Alopecurus alpinus, Poa alpigena, Dicranoweisia crispula, Oncophorus wahlenbergii, Orthothe-cium chryseon, Schistidium papillosum и S. holmenianum (эти 2 вида в поле не различали).

Deschampsia borealis в данном районе встречается только на приморской равнине. На плавном подъеме при переходе к денудационной равнине высокого уровня обилие этого вида постепенно сокращается, и на расстоянии около 8 км от моря его нет в сообществах (табл. 2, оп. 18), которые более ничем не отличаются от тех, где он присутствует.

Иногда у отдельных видов бывает более высокое, чем в среднем, обилие. Если это виды с яркой окраской (например, лишайники — желтый Flavocetraria cucullata и белый Thamnolia vermicularis, или почти черный пече-

6 По мнению М. П. Журбенко, этот лишайник с белым слоевищем (единственный на о-ве Большевик, не отмеченный пока на п-ове Таймыр), найденный во многих районах полярных пустынь, является новым видом рода Lepraria (близким к L. vouauxii (Hue) R. C. Harris).

Таблица 2

Зональные ассоциации на приморской аккумулятивной равнине в районе бухты Солнечной

Zonal associations on the accumulative coastal plain in the region of Solnechnaya Bay

Stellario iiiwariife!! —Hiloaxnietum ¿¿asimr& (П)

Ассщщажп

и&спагщгпо—Auiacarr&netum гигяня щ

ftagetesiim cesptiosae Щ а) typicxm Щ б )

Экспющцнн en - - - - - - - - 2 - СП - - - - - - 2 Я £ И 2 - г г и - г [Ч 2 (Ч саз - 2 - 2 2 2 2

Уклн, фан 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 0 0 0 0 0 0 2 3 1 2 0 4 2 2 0 2 3 3 3 1 0 3 0 £ 2 2 4

фокпшшпафиш^ %

общее 30 25 1« 40 2£ 25 20 30 30 70 £0 80 70 30 £0 30 Э£ £0 £0 30 40 40 30 £0 60 70 40 40 80 70 90 £0 60 60 80 90 9£ 9£ £0

щпкошк £ £ 2 2 3 £ £ £ 2 £ £ 10 £ 10 £ 10 £ 10 10 10 £ 10 10 10 2 10 10 10 20 30 10 40 30 30 30 10 20 If 10

MXH+neietofflHiM 20 If 1« 40 20 If 20 20 25 60 40 60 60 20 £0 20 30 30 40 30 3£ 30 20 40 2£ £0 30 20 60 £0 60 20 £0 £0 £0 40 £0 40 30 К(ис тантнос ть

лшганннкн £ £ 1 £ 2 £ 1« £ 2 £ £ 10 £ 10 £ £ £ 20 10 £ 3 £ 10 10 3 10 10 10 20 20 30 10 10 10 2£ £0 2£ 40 20

Чшл) енще:

1сях) 60 60 66 53 60 82 78 « 68 ТЗ 78 68 73 76 62 84 84 80 60 £9 86 73 63 8£ 72 74 60 72 71 76 82 99 70 78 71 48 71 46 64

цспкош» 11 11 12 И 17 D 15 14 12 If If 14 16 If 16 18 If If 16 17 21 20 20 20 21 2£ 18 19 17 17 19 19 19 D 17 И 17 12 9

ихн 22 IS 21 14 22 29 29 17 28 19 24 24 20 20 18 31 26 22 21 18 31 18 16 31 20 23 16 23 22 20 20 21 23 23 20 14 26 16 18

печнютннкн 8 6 £ £ 3 9 7 2 9 10 4 £ 2 £ 3 7 4 4 1 1 £ 6 2 1 3 2 1 3 0 0 £ 11 1 £ £ 0 9 0 £

лшганннкн 19 25 28 23 18 31 27 16 19 29 3£ 2£ 3£ 36 2£ 28 39 39 22 23 29 29 2£ 33 28 24 2£ 27 32 39 38 48 27 37 29 23 19 18 32

Нищ шпаапся

апорскнн 24 25 26 22 23 21 7 2 4 i 1* И 3 6 12 8 9 10 48 £0 41 46 49 ¿с* 44 4£ 47 43 96 98 92 91 97 93 1019£* 102103 94

таблгшын 1 2 3 4 £ 6 7 8 9 10 1Г 12 13 14 If 16 17 18 19 20 21 22 23 24* 2£ 26 27 28 29 30 31 32 33 34 3£ 36* 37 38 39 I П Па П6

Дифференцирующая комбинация асс. Desckarr^si о—Aulas amnietitm turgidi

Pkipps ia algida (S. h. ) + 1 1 1 1 + + + + + + + г + + + Vir-l

CetrarieHa delisei (S. h.) г + г + г г г г г г Шт,+

C.fas tigi&a г + г г г + г г + П№,+

Limprichtia revolvem г г 1 + 1 1 + + 1 1 + + + г IVi-1 It Vr

Anthelia jurats капа ( S. A.) + + 1 + + + + + 1 1 + + 1 + + + + + г VA-,1 Ит„+ I/+ №,+

Arctocefraria rsgricascsm г г г + г г г г г + П№,+ I/+ I/+

Leprariasp. icy. г г г г + г г г г + + + г + IVi,+ V+ Lt,+

Sa?.ifragi foliolasa г г + г + г + + + + г + + г + + г + г г + VJr,+ Шт,+ lA Шг,+

Deickanqaia borsdlis 2 2 2 1 2 1 1 1 1 1 + 2 1 1 1 2 2 + 1 1 + г г г М 2 м + + VA--2 ПИ:-2 IVt-1 Ш/+-2

Cerastium г в gsiii (S. h.) + 1 + + + + + + + + 1 1 + + + + + + 1 + + 1 + 1 + + Г + + + wu ПИг-1 I№,1 n*,+

fyyperborea (S. A.) + + + г г + + г г + + + г + + г + + + + + г г + Г г г г ПМ:,+ IVt,+ Ш

Cladarsa macroceras + + + + г + г + + + + + + г + + + + г + + + г + г + + + vt+ ПЫг,+ ПАт,+ ПИт,+

Racow&trium ericoidej 2 2 + 2 1 + + + 1 г г + + + + г г + + 1 г + + + IVi-2 ПИг-1 IVt-1 Ш+

Дурпит bambergeri + + + + + + г + + + 1 1 + + + + + г + + г г Г + + IVi-1 ПМ:,+ ПИ\+

CsphaloxisHa variam + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Ш+ Ш+ Ш+

Art fa or hap faj vaciHaw + + г + г + г г г + г г + г + + + + IVi,+ П/+ Ш+ I/+

Дифференцирующая комбинация асс. Stellerio edwerdsii—Hislocomietum alaskani

ffylocow&iwi ipiendem var. г г + г 1 г г + 1 + 1 1 + + 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 2 3 2 3 3 ПМт-1 УДЗ va VB

aiaskanum

Rarsinciius j abinei + + + + г г г + г + + г 1 1 + 1 1 1 1 + Г 1 Г Г м Г Г Г + П№,+ Vi-1 vt-1 rvt,+

R. ¡uiphureus + г г г + + + г г г + + + 1 + + 1 1 + 1 г + + Г Г + 1 + П1й:,+ Vt-2 wu IVt-1

Sa?.ifragi nivalis г г г + г г + + + г + г + г г + + 1 + + г + г г г + Шт,+ Vi,+ vt,+ Vt,+

S. tenuis + + + + 1 + + г г г + Г + + г г + г + + г I/+ Vi-1 Vt-1 vt,+

Salix paiarii (S. A.) г г 2 2 г 1 + 1 + + 2 + 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 г 1A Vt-2 Vt-2 V2

Sticta arctica г + г + 1 + + 2 1 + 1 + + + + 2 1 1 1A VA--2 IVA--2 VA--2

Lusuia nivalis + г + 1 г г 1 + + + г + + г + г 1 + I/+ Vt-1 IVt-1 Vt,+

-i. + i' i Ь ? +-

i— n + . + + 1 ¡fi ÈÈ

s â s' 1 g' g -fc. +' ± s s s a

Él

rt + +

i? i?- a'

> È È

m**

й ê

+ СЯ +

ш

+ т +

g £ s

Mí

+ + +

¿? i; í? > è >

+ + + + + П +

ë ä i ë M s'

. + - + <7 ТЧ + +, +r +,

g gm

+ £

+ £

ь, a. ¡S

а E ™ Й, Ü--я & .fi £ Й

'S1 P ^

it

& Э g '¡i

s а а -s s

к a a а ™ ^ э ^

ь. a a

¡1-Й

s a« i о H

£ Ö 3 £ £

Alectoria nigricans г г + + г г + г г г + г ПМг,+ Шт„+

Bryonora cast anea г г г г г г г + ПЛт I/+ Иг I/+

Cáíoplaca arrvrsospila г г г г г г г + + г + г + + г + г г + ПЛ: IVÍ,+ П№,+ IVi,+

С. tetraspora г г г г + г г + + + 1А Ш:,+ Ш+

С. tiroiiensis г г г г + г г + г + + + + г г г + ЛА IVí,+ ШЛг,+

Cladorsa cocederas. 1. г г г г г + г 1А Vr №,+

Ifypogymrsa subobscura + г + + + + г + Мг-1 Ш:,+ П№,+ V+

Japevia tornoensis г г г г г + Иг 1Лг,+ Ufr V+

Lopadium coralloidevm г г + + + + + г г г г + г + + + г Et,+ П№,+ Ш: ПИт,+

StereocaiÄon rivuiorum + + + + + + + Ш+ V+ V+

Bryocaulon divergens + + + 2 + + Ш+J I/+ Ш+,2

Редкие виды

Juncus biglurrss г + г г + г Vr №,+ Vr Шт„+

Bryoeryth'ophyUum recurv i- + + г г V+ 1Лг,+ Иг,+ Ит

rostrum

Bryum rutilara + г + + + + V+ Ш:,+ Vr Ш+

Ifypnum subirrtponens + + г г г + V+ 1Лг,+ Иг Шг,+

Racorr&trium p¡ms chii + + г г I/+ № Иг

SyrSrichia ruralis г г г г 1А Иг Vr

Barbüophozia quadriloba + + + + + + I/+ I/+ I/+ V+

Blepharostoma trickophyllum + + + I/+ I/+ I/+

Arctamia delicatuia г г г г г + + ЕЛ: V+ Иг V+

Biatora subduplex г г г + + + + 1Лг,+ Ш+ Ш+

Loharia liráta г + + + г Иг,+ №,+ П

Lapadium pezizcideum г г + + + + 1А Иг Ш+

xobiümbia ¡obulata + + + г + + Шг,+ I/+ I/+

Och.rolech.ia inaequatula г г + + + г Иг,+ ПАт,+

Pertuí aria bty entha г г г + г 1А №,+

Rinodina roscida + г г + + г 1Лг,+ 1Лг,+ I/+ Иг

Примечание. В таблицу не включены 98 видов, встреченные 1—3 раза в обилии «+» и «г»: сосудистые растения (1 вид) — Draba subcapitata 26 (г), 29 (г), 33 (г); мхи (28 видов) —Andreaea rupestris var. papillosa 4 (+), 5 (+), 18 (+); Aplodon wormskjoldii 16 (r), 21 (r); Bryum arcticum 19 (r); Ceratodon purpureus 19 (r); Dicramtm laevidens 11 (+); D. majus 6 (r); Distichium inclinatum 33 (r); Encalypta alpina 26 (r); Hypmtm holmenii 6 (r), 9 (+); Isopterygiopsis pulchella 1 (r), 10 (r); Kiaeria blyttii 5 (r), 24 (r); Milium thornsonii 37 (+); Myurella tenerrima 24 (r), 30 (+); Oncophorus virens 26 (r); Orthothecium strictum 26 (r), 31 (r); Orthotrichum speciosum 31 (r), 32 (r), 34 (r); Pohlia nutans 6 (+), 21 (r), 34 (r); Polytrichastrum fragile 6 (+), 9 (+); Polytrichum hyperboreum 18 (+); P. piliferum 27 (+), 35 (+); P. strictum 1 (+); Psilopilum eavifolium 37 (+); Saelania glaueeseens 5 (+), 35 (r); Sehistidium andreaeopsis 17 (+); grandirete 11 (+), 33 (+); Tetraplodon mnioides 16 (+); Tortella arctica 1 (+), 17 (+), 18 (+); T. tortuosa 32 (r), 35 (г); печеночники (15 видов) —Barbilophozia barbota 32 (+); В. binsteadii 6 (+); Cephalozia bieuspidata 32 (+); Gymnomitrion apiculatum 32 (+); Lophozia heterocolpos 37 (+), 39 (+); L. jurensis 1 (+); L. polaris 2 (+), 37 (+); L. ventrieosa s. 1. 10 (+); Prasanthus suecicus 17 (+), 18 (+); Seapania gymnostomophila 32 (+); S. hyperborea 31 (+), 34 (+); S. mucronata 6 (+); S. obcordata 9 (+); S. scandica 16 (r); S. simmonsii 4 (+), 7 (+); лишайники (54 вида) —Agonimia gelatinosa 17 (г); A. triscicula 16 (r); Anaptychia bryorum 31 (r), 32 (r); Bacidia bagliettoana 30 (r); Buelliapapillata 22 (r), 33 (r); Caloplaca jungermanniae 18 (r), 29 (r); C. phaeocarpella 18 (r); Catapyrenium cinereum

12 (r), 29 (r), 31 (r); C. daedaleum 17 (r); Cetraria aculeata 21 (r); Cladina arbuscula s. 1. 13 (r), 14 (+); C. rangiferina 13 (r), 30 (r); Cladonia alaskana 15 (r); C. amaurocraea 18 (r), 30 (r); C. borealis

13 (r); C. furcata 11 (r); C. gracilis s. 1. 11 (r); C. trassii 14 (r), 18 (r), 22 (r); C. uncialis 13 (r); Cystocoleus ebeneus 19 (r); Flavocetraria nivalis 9 (r), 37 (r); Fuscopannaria praetermissa 32 (r); F. viridescens 31 (r), 32 (r); Lecanora epibryon 24 (r), 29 (+), 39 (+); L. sublimosa 14 (r);L. ramulosa 39 (r)\ Lecidella eitphorea 24 (r); Leciophysma finmarkicum 17 (r), 31 (r)\ Leptogium arcticum 16 (r); L. subtile 34 (r); L. gelatinosum 18 (r), 29 (r), 33 (r); L. saturninum 21 (r), 32 (r); Melanelia stygia 24 (r); Mycoblastus sanguinarius 30 (r), 38 (r); Nephroma expallidum 32 (r); Patinaría hookeri 11 (r); Parmeliella triptophylla 31 (r), 34 (r); Peltigera lyngei 14 (r);P. leucophlehia 30 (+); P. malacea 38 (r);P. polydactylon 6 (r), 11 (r), 39 (r); P. scabrosa 11 (r), 27 (+); Pertusaria dactylina 32 (+), 34 (+), 39 (+); P. oculata 17 (+); P. subdactylina 6 (r), 32 (r); Phaeorrhiza nimbosa 29 (r), 34 (r); Physconia muscigena 30 (+), 32 (r); Polyblastia gothica 10 (r), 11 (r); Polychidium muscicola 13 (r), 28 (r), 31 (r); Protothelenella sphinctrinoides 11 (r); Rinodina olivaceobrunnea 26 (+); Solorina spongiosa 32 (r); Stereocaulon groenlandicum 32 (r); Vulpicida tilesii 36 (+), 39 (+).

Здесь и в табл. 3—10: S. h. —Salicetea herbaceae. Звездочкой отмечены номера описаний, являющиеся номенклатурными типами ассоциаций и субассоциаций, в квадратных скобках — виды, найденные за пределами пробной площадки. Баллы обилия и классы встречаемости объяснены в разделе «Методика в полевых условиях».

ночник Gymnomitrion corallioides), то сообщества физи-ономически отличаются от тех, где эти виды присутствуют в небольшом обилии. Если же это не столь заметные организмы, как, например, серый лишайник Parmelia omphalodes или зеленый мох Racomitrium ericoides, то отличия выявляются лишь при обработке описаний. При классификации таким различиям значения не придавалось.

Число видов на пробной площади (5x5 м) в сообществе — 49—84 (в среднем 70), в том числе: сосудистые — 11—18 (в среднем 14), мхи — 14—31 (22), печеночники — 2—10 (5), лишайники — 16—39 (28); всего в ассоциации соответственно 179 (22, 54, 22, 81) видов. Споровые растения по числу видов превосходят сосудистые: в сумме в 4 раза в сообществе и в 8 раз в ассоциации; каждая группа (бриофиты и лишайники) — соответственно в 2 и 4 раза. Размещение видов в сообществе достаточно равномерное, поэтому плотность на единице площади высокая: на 1 м2 (табл. 2, оп. 8) отмечено 38 видов из 49, выявленных на пробной площадке. По общему числу видов эта ассоциация — вторая по видовому богатству из описанных на острове.

Виды с высокой (>80 %) константностью (37 видов) в ассоциации составляют 21 % (рис. 2). В эту группу входят все виды со значимым (>1 %) проективным покрытием. Низкую (<20 %) константность имеют 48 % видов, главным образом это — мелкие споровые растения, незаметные при описании в поле и идентифицированные лишь в образцах, и 3 сосудистых растения (Juncus biglu-mis, Luzula nivalis, Saxifraga cespitosa), которые также очень редки. Из 86 видов этой группы 50 найдены 1 раз (больше половины из них — мелкие накипные лишайники).

Годичный прирост надземной массы сосудистых растений около 12 г/м2, большая часть которого (почти 11 г/м2) приходится на Deschampsia borealis (Матвеева, Заноха, 2002).

Горизонтальная структура. Голый грунт занимает от 90 до 40 %, соответственно общее проективное покрытие варьирует от 10 до 60 % (в последнем случае из-за тонкой корки печеночников и/или накипных лишайников). В сообществах наблюдаются 2 основ-

100

Ei

Рис. 2. Распределение видов по классам константности в асс. Deschampsio—Aulacomnietum turgidi.

Здесь и на аналогичных рисунках (4, 5, 8, 9, 11, 12, 15—17, 19, 26, 28): на оси абсцисс — классы встречаемости (I — 1—20 %, II — 21—40 %, III — 41—60 %, IV — 61—80 %, V — 81—100 %); на оси ординат — число видов.

Species distribution on the constancy classes in the ass. De-schampsio—Aulacomnietum turgidi.

Here and in analogous figures (4, 5, 8, 9, 11, 12, 15—17, 19, 26, 28): axe x — constancy classes (i — 1—20 %, II — 21—40 %, III — 41—60%, IV — 61—80%, V — 81—100%); axe y — number of species.

ных типа структуры (см.: Matveyeva, 1988; Матвеева, 1998): спорадично-пятнистый — кочки или подушки растительного происхождения спорадично распределены на голом грунте (табл. 2, оп. 1—6; вклейка 1, 1), и 2-член-ный регулярно-циклический — растительность заполняет трещины между полигонами (табл. 2, оп. 8—18; вклейка 1, 2), образуя сеть. Между этими двумя типами имеется целый спектр переходов, когда небольшие кочки и подушки образуют более крупные скопления, имеющие вид кругов, квадратов и треугольников, либо происходит их смыкание в цепочки, полосы, полукольца, замыкание в 5-угольники и кольца, где еще хорошо различаются куртины, из которых они сложились. Все это может быть в пределах одного сообщества, но имеются участки с каким-то одним типом структуры: только изолированные одиночные кочки и подушки; скопления и цепочки подушек; сомкнутые полосы растительности без деления дернины на отдельные подушки, образующие сеть. Последнее в пределах данной ассоциации — явление редкое, более характерно оно для следующей.

Таким образом, в сообществах обоих типов имеются 2 элемента: голый грунт с единичными растениями и растительная дернина, которая имеет разные покрытие и конфигурацию.

В сообществах со спорадично-куртинным типом кочки/подушки имеют вид небольших бугорков 5—8 см выс. с основанием от 5—10 до 30—40 см в диам. Они различаются по строению и составу. Это могут быть чистые подушки, образованные мхами (Aulacomnium turgidum, Dicranoweisia crispula, Ditrichum flexicaule, Racomitrium ericoides, R. lanuginosum, Tomentypnum nitens, Schistidium papillosum/holmenianum) или лишайниками (Dactylina arctica и D. ramulosa). Не менее характерны смешанные моховые подушки из Ditrichum flexicaule и Oncophorus wahlenbergii, пронизанные корнями Deschampsia borealis, или почти плоские моховые куртины-подушки 30—40 см в поперечнике из Aulacomnium turgidum, Racomitrium lanuginosum, Tomentypnum nitens и Schistidium papillosum/ holmenianum. Нередко началом образования кочки служит куртина Deschampsia borealis, в которую поселяются сначала мхи, затем все остальные растения. Кроме основного вида, в одной сложной кочке может быть от 15 до 37 (!) видов, включая цветковые (Draba micropetala,1 D. pseudopilosa, Saxifraga cernua, S. hyperborea, Stellaria edwardsii), мхи (Bartramia ithyphylla, Campylium arcticum, Dicranum spadiceum, Distichium capillaceum, Orthothecium chryseon, Pohlia drummondii, Sanionia uncinata), печеночники (Anthelia juratzkana, Lophozia major, Scapania obcor-data) и лишайники (Cladonia pyxidata, Pertusaria glome-rata, Psoroma hypnorum, Thamnolia vermicularis). Печеночник Cephaloziella varians буквально пронизывает все кочки. Эти наблюдения сделаны на основе анализа и препарирования 10 кочек в одном сообществе (табл. 2, оп. 3), в которых было найдено 58 видов (из 68 на пробной площадке). Каждая кочка индивидуальна по строению и составу. Молодые кочки — это куртина или подушка, сформированная живыми органами одного вида. Внутри старой кочки обычно имеется небольшой бугорок мелкозема, который в процессе разрастания основного растения образовался в результате солифлюкци-онных процессов (медленного течения голого грунта между кочками и подтягивания мелкозема внутри кочки). Выше идет торфянистая масса из слабо разложившихся корней и стеблей цветковых растений, стеблей и войлока мхов, талломов лишайников, далее — живые органы растений. На поверхности моховой дернины образуются корки накипных лишайников, что указывает на начало ее отмирания. О старых кочках можно сказать, что они представляют собой, своего рода, крошечный «торфяник» и являются результатом микросукцессий, обсуждение которых крайне интересно для понимания

7 Draba micropetala Hook (D. oblongata auct. non R. Br.) во всех публикациях по Таймыро-Североземельскому сектору Арктики приводилась под названием D. oblongata R. Br.

10

0

формирования растительного покрова на пионерных стадиях в экстремальных условиях полярных пустынь, но выходит за рамки данной статьи.

Число кочек на 1 м2 варьирует от 3 до 10. Между ними на голом грунте имеются цветковые растения, которые растут одиночными побегами (Alopecurus alpinus) или образуют небольшие куртинки (Papaver polare, Phippsia algida, Ranunculus sabinei), и корочки первичных слоевищ видов рода Cladonia и накипных лишайников (Och-rolechia frigida, Protopannaria pezizoides, Pertusaria glomerata). Иногда небольшие скопления образуют лишайники Solorina crocea и Parmelia omphalodes.

В сообществах с хорошо выраженной сетчато-поли-гональной структурой растения (главным образом мхи) заполняют трещины, а поверхность полигонов может быть голой или сплошь покрытой черной корочкой-щеточкой, в основном из Gymnomitrion corallioides, но также из водорослей и накипных лишайников. Пятна грунта до 50 см в поперечнике обычно имеют неправильные очертания, иногда бывают округлыми, реже видно, что первоначально они имели вид правильных 5-уголь-ников. Ширина моховых перемычек, среди которых растут все остальные растения, варьирует от 1 до 8 см. На наклонных поверхностях пятна грунта и полосы растительности в трещинах ориентированы по склону и не воспринимаются как полигональные, хотя в них имеются те же 2 элемента растительности: сомкнутый покров мхов в трещинах и голый грунт с единичными растениями. Кочки Deschampsia borealis и большинство видов разнотравья обычно растут на границе голого грунта и моховой полосы в трещинах, хотя могут встречаться в обоих элементах. Корневища лисохвоста Alopecurus alpinus пронизывают пятна грунта, а побеги выходят на их поверхность.

В сообществах со смешанной структурой (табл. 2, оп. 1) полигонов с замкнутой каймой растительности немного, но кочки соединяются в смешанные подушки или цепочки. В таких сообществах хорошо видно, каким образом один тип структуры переходит в другой.

Очевидные физиономические различия в горизонтальной структуре 2 основных типов не влекут за собой заметных изменений в составе. В сетчато-полигональ-ных сообществах, как сукцессионно более продвинутых, увеличиваются константность Hylocomium splendens var. alaskanum8 и обилие Tomentypnum nitens — 2 видов мхов, которые доминируют в зональных сообществах тундровой зоны Таймыра и в ассоциации, о которой речь пойдет ниже. В принятой системе нет оснований разделять обсуждаемый синтаксон на более низкие ступени.

Вертикальная структура. Имеется 1 разорванный ярус высотой/толщиной 3—8 см, смешанный по жизненным формам (мхи, лишайники, сосудистые растения), над которым на высоту до 5—10 см поднимают-

8 Ну1осотшт splendens (Hedw.) Schimpr. в Арктике представлен формой, которую рассматривали как Н. splen-dens уаг. obtusifolium (=уаг. а^кашш) и даже как самостоятельный вид Н. а^капит. "" С. Steere (1978) высказал точку зрения, что арктические растения являются физиолого-эко-логической тундровой формой, или экотипом, и не заслуживают выделения в самостоятельный таксон даже в ранге формы (вариетета). Такой же точки зрения придерживаются и некоторые другие исследователи, в том числе и О. М. Афонина, которая обработала коллекцию листостебельных мхов острова (Афонина, Матвеева, 2003). Однако во всех предыдущих публикациях по Таймыро-Североземельской области и до недавнего времени в подавляющем числе публикаций по Российской и зарубежной Арктике этот мох приводился как Н. splendens уаг. alaskanum, к тому же название формы было использовано в наименовании растительных ассоциаций (Matveyeva, 1994; Матвеева, 1998). Поэтому в данной геоботанической работе я все же предпочла использовать его, чтобы сохранить преемственность со всеми ранее опубликованными работами по растительности Таймыра.

ся генеративные побеги злаков и разнотравья, образуя предельно разреженный полог.

Местообитание. Сообщества тянутся на сотни метров и занимают большие пространства на пологих участках между реками и ручьями на приморской равнине. Почвы — суглинистые, арктического типа, влажные в течение всего вегетационного периода. Из-за со-лифлюкции поверхность текучего ранней весной грунта, перенасыщенного водой, изначально ровная, а наноре-льеф в сообществах со спорадично-куртинным типом структуры — результат образования куртин и подушек растений. Поверхностная текучесть грунта приводит иногда к тому, что расстояние между кочками/подушками увеличивается до 1 м и более. Максимальная глубина протаивания (в августе) — не более 50 см. Точных сведений о мощности снежного покрова зимой нет. По сообщениям геологов, она не превышает 20 см, достигая этой небольшой величины в феврале-марте.

Распространение. Ассоциация описана в южной части о-ва Большевик в окрестностях бухты Солнечной в междуречье рек Шумной и Тележной; вероятно, встречается и на севере острова в районе мыса Баранова (? «злаково-моховые тундры», по: Сафроно-ва, 1993), а также на о-ве Октябрьской Революции, хотя ни одного из 4 приводимых для этого острова описаний (Ходачек, 1986) к данной ассоциации отнести не удается. К ней, несомненно, принадлежит сообщество, описанное под названием «лишайниково-моховое сообщество с доминированием Aulacomnium turgidum (участок 1)» на мысе Челюскин (Матвеева, 1919 : 22). По-видимому, ее уже нет в северной полосе зоны полярных пустынь на Земле Франца-Иосифа: щучки нет ни в одном из 10 описаний на о-ве Александры (Александрова, 1983). Ничего похожего я не видела на островах Канадского арктического архипелага — ни на уровне моря на островах Амунд Рингнес и Еллеф Рингнес, ни на приподнятых на высоту 400—600 м плато островов Девон и Элсмир.

Сукцессионное положение. Разные типы горизонтальной структуры соответствуют стадиям формирования ассоциации: от спорадично-пятнистого к 2-членному регулярно-циклическому. Описанная серия демонстрирует, что в полярных пустынях в процессе формирования зональной растительности изменение горизонтальной структуры и увеличение общего проективного покрытия происходят при сохранении видового состава. Данную ассоциацию трудно считать климак-совым типом, поскольку она имеет все признаки пионерной растительности (разреженный покров, низкие величины надземной продуктивности, очень высокое число редких видов). Это — специфика растительного покрова зоны полярных пустынь, где конечная стадия формирования зональных сообществ, возможная в современных климатических условиях в данном секторе Арктики, представлена перманентно (хронически) пионерной растительностью (Александрова, 1959; Матвеева, Чернов, 1916; Чернов, 1918; Чернов, Матвеева, 1919; Billings, Peterson, 1980; Svoboda, Henry, 1981).

Замечания. В группу константных входят виды, растущие в тундровой зоне в местах долгого лежания снега или в сырых биотопах по берегам ручьев и отсутствующие там в зональных сообществах на водораздельных увалах: травы Cerastium regelii, Phippsia algida, Ranunculus sabinei, Saxifraga foliolosa, S. hyperborea и Stellaria edwardsii, мхи Bryum cryophilum,9 Limprichtia revolvens и Racomitrium ericoides, лишайники Cetrariella

9 В предыдущих публикациях по флоре мхов о-ва Большевик (Андреев и др., 1993; Афонина, Матвеева, 2003) этот вид приведен под названием Вгуит cyclophyllum (Schwaegr.) В. S. G. Вопросы разграничения этих двух видов, а также их синонимики (В. 1огй/о1шт Brid., В. оЫш1/о1шт Lindb.) остаются довольно запутанными в сводках как отечественных, так и зарубежных бриологов. В данной работе принято название В. сгуорЫЫт Mеrtensson, имея в виду широко распространенный в арктичес-

delisei, C.fastigiata и Cladonia stricta, печеночники Anthe-lia juratzkana и Gymnomitrion corallioides. Эта комбинация видов характерна для сообществ класса Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1947. Однако совместное произрастание перечисленных видов с обычными для зональных тундр мхами Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens var. alaskanum, Tomentypnum nitens и Racomitrium lanugi-nosum, лишайниками Flavocetraria cucullata и Parmelia omphalodes, постоянное присутствие мака Papaver polare дают комбинацию видов, не свойственную сообществам этого класса. К специфике состава можно отнести и высокое постоянство горного в пределах тундровой зоны мха Dicranoweisia crispula. По составу ассоциация наиболее сходна с асс. Dicranoweisio-Deschampsietum Mat-veyeva 2002, описанной на высотах 700 и 900 м на плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье), и асс. De-schampsio—Cerastietum regelii Matveyeva 1994 из северной полосы подзоны типичных тундр в низовьях р. Ра-гозинки (западный Таймыр), характерной для снежников, (Matveyeva, 1994; Матвеева, 2002).

На наиболее дренированных местах — на увалах с небольшой выпуклостью или крутизной — небольшими фрагментами встречаются сообщества с Salix polaris. Эта самая маленькая из ив — один из важнейших видов сообществ снежников в южной половине тундровой зоны, характерный вид класса Salicetea herbaceae, к которому названные сообщества и относятся, и одновременно — это основной вид зональной растительности в подзоне арктических тундр на Таймыре (Матвеева, 1998), на Новосибирских островах (Городков, 1956; Александрова, 1963), в арктической Якутии (Перфильева и др., 1991). Как уже упоминалось, на о-ве Боль-

шевик этот вид приурочен к наиболее теплым и дренированным участкам. Здесь же постоянны и наиболее обильны, по сравнению с остальными биотопами, мхи Hylocomium splendens var. alaskanum и Tomentypnum nitens — главные доминанты зональной растительности в тундровой зоне Таймыра. Внешне и отчасти по составу такие сообщества похожи на описанные в подзоне арктических тундр Таймыра северный географический викариант зональной асс. Carici arctisibiricae—Hylocomietum alaskani vic. Parmelia omphalodes Matveyeva 1994 и асс. Salicipolaris—Hylocomietum alaskani Matveyeva 1998. По соображениям, изложенным ниже, описанные на о-ве Большевик сообщества с Salix polaris не отнесены к указанным ассоциациям, а выделены в самостоятельную.

Асс. Stellario edwardsii—Hylocomietum alaskani

ass. nov. hoc. loco (табл. 2, оп. 19—39; номенклатурный тип — оп. 36 (95); рис. 3; вклейка 1, 3).

Состав. В дифференцирующую комбинацию входят доминанты и региональные преферентные характерные виды: мох Hylocomium splendens var. alaskanum и ива Salix polaris, региональные селективные характерные виды: травы Cerastium bialynickii, Draba pseudopilosa, Ranunculus sabinei, R. sulphureus, Saxifraga nivalis, S. tenuis и лишайник Sticta arctica; в субассоциациях — осока Carex ensifolia subsp. arctisibirica и камнеломка Saxifraga cespitosa. Только или преимущественно в сообществах этой ассоциации найдены мелкие мхи Bryum pseudotri-quetrum и Myurella julacea и лишайники Peltigera didactyla и Caloplaca cerina, но нельзя исключить, что они встречаются более широко. В эту комбинацию включены и

Рис. 3. Субасс. Stellario edwardsii—Hylocomietum alaskani typicum. Subass. Stellario edwardsii—Hylocomietum alaskani typicum.

ких районах мох из рода Bгyum с характерной ярко-красной окраской, растущий обычно в условиях избыточного увлажнения (по берегам ручьев, вблизи тающих снежников и т. д.). Ранее во флористических и геоботанических работах по Таймыру он приводился под названием В. 1огй/о1шт. Название В. сус1ор1гу1Ыт остается за довольно редким видом с менее яркой окраской и более южным по сравнению с В. сгуорЫЫт распространением (устная консультация О. М. Афониной).

2 ожики (Luzula confusa, L. nivalis), дифференцирующие данную ассоциацию от другой зональной, описанной выше.

Проективное покрытие 5 % и более имеют, кроме перечисленных доминантов, мхи Aulacomnium turgidum, Polytrichastrum alpinum, Tomentypnum nitens, иногда Ditrichum flexicaule и Racomitrium lanuginosum, лишайники Flavocetraria cucullata, Parmelia omphalodes и Ochro-lechia frigida, в субассоциациях — названные выше осока и камнеломка. У Deschampsia borealis — низкие константность (III класс) и обилие (+); только в одном описании (табл. 2, оп. 35) ее покрытие было около 5 %. Во всех сообществах есть печеночник Gymnomitrion corallioides, но заметные темные корочки-щеточки он образует редко.

Число видов на пробной площади (5x5 м) в сообществе — 46—99 (в среднем 70), в том числе: сосудистые — 9—24 (в среднем 17), мхи — 14—31 (21), печеночники — 0—11 (3), лишайники — 18—48 (29); всего в ассоциации — соответственно 196 (30, 56, 20, 90) видов. Споровые растения по числу видов превосходят сосудистые: в сумме в сообществе — в 3 раза и в ассоциации — в 6 раз. Если рассматривать отдельные группы (бриофи-ты и лишайники), то в сообществе бриофитов столько же, сколько сосудистых, а лишайников больше в 1.7 раза; в ассоциации и бриофитов, и лишайников больше в

3 раза. По числу видов — это самая богатая ассоциация на острове.

Виды с высокой (>80 %) константностью (31 вид) в ассоциации составляют 16% (рис. 4). В эту группу входят все виды со значимым проективным покрытием (>1 %). Низкую (<20 %) константность имеют 52 % видов, большая часть которых — мелкие споровые растения, идентифицированные лишь в образцах и незаметные при описании в поле. Но есть несколько сосудистых растений, очень редких в южной части острова (Mi-nuartia macrocarpa, Oxyria digyna, Saxifraga oppositifolia), которые единично встречаются только в этих сообществах. Из 102 видов этой группы 45 найдены 1 раз (половина из них — мелкие накипные лишайники).

Горизонтальная структура. Сообщества имеют 2-членный регулярно-циклический тип горизонтальной структуры: моховая дернина заполняет трещины между полигонами, поверхность которых может быть голой, либо зарастает тонкой коркой лишайников. В зависимости от механического состава грунта соотношение полигонов и трещин варьирует от равной представленности (на суглинках) до большей (до 60—70 %) доли первых (на щебне), что отражается в их размерах: на су-

120 и

о

Ei

Рис. 4. Распределение видов по классам константности в асс. Stellario edwardsii—Hylocomietum alaskani.

Species distribution on the constancy classes in ass. Stellario edwardsii—Hylocomietum alaskani.

глинистых грунтах диаметр полигонов 30—50 см, на щебнистых — 120—150 см, ширина трещин соответственно — от 15—20 до 30—40 см, в стыках до 50—60 см. Иногда в центре широкой трещины появляется маленькое пятно голого грунта, который в результате морозных процессов выдавливается на поверхность. Голый грунт занимает от 5 до 70 %, соответственно общее проективное покрытие варьирует от 30 до 95 %. Его более высокие значения обеспечиваются осокой Carex ensifolia subsp. arctisibirica, мхами Racomitrium lanuginosum и Tomentypnum nitens, редко печеночником Gym-nomitrion corallioides и, в наибольшей степени, лишайниками — как накипными (Ochrolechia frigida), так и листоватыми (Parmelia omphalodes), которые покрывают грунт на поверхности полигонов. В некоторых сообществах более высокое покрытие имеет Flavocetraria cucullata. Большая часть цветковых растений селится на краях полигонов. Ива Salix polaris растет в плотной и ровной, без фрагментации на куртины или подушки отдельных видов, моховой дернине в трещинах, где мхи (в основном Hylocomium splendens var. alaskanum и Aulacomnium turgidum) образуют равномерную смесь. Толщина моховой дернины, которую образуют остальные виды, — 2—3 см над центральной частью трещины и не более 1 см на краю полигона. В каждом сообществе есть полигоны с голым грунтом, но чаще они покрыты корками лишайников, главным образом Parmelia omphalodes. Лучше всего этот тип структуры выражен на плоских или слабо наклонных (1—2°) поверхностях. Если уклон выше (3°), то пятна вытянуты вдоль по склону, а трещины имеют вид полос, а не сети.

Вертикальная структура. Имеется 1 ярус высотой/толщиной 2—3 см, смешанный по жизненным формам (мхи, лишайники, сосудистые растения), над которым на высоту до 5—10 см поднимаются генеративные побеги злаков и разнотравья, образуя предельно разреженный полог.

Субассоциации. В сообществах ассоциации есть различия в обилии 2 видов: осоки Carex ensifolia subsp. arctisibirica и камнеломки Saxifraga cespitosa, что дает основания выделить в ней 2 субасоциации.

Субасс. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 29—39; номенклатурный тип — оп. 36 (95); рис. 3).

Диагностируется характерными и дифференцирующими видами ассоциации. Число видов на пробной площади (5x5 м) в сообществе — 46—99 (в среднем 70), в том числе: сосудистые — 9—19 (в среднем 15), мхи — 14—26 (20), печеночники — 0—11 (4), лишайники — 18—48 (31); всего в субассоциации соответственно 171 (25, 46, 19, 81) видов. По двум наиболее обильным видам — Salix polaris и Hylocomium splendens var. alas-kanum — сообщества субассоциации ближе всего к описанной в арктических тундрах Таймыра асс. Salici polaris—Hylocomietum alaskani, но отличаются от нее по общему составу.

По присутствию или отсутствию осоки Carex ensifolia subsp. arctisibirica 11 описанных сообществ делятся на 2 группы. В 5 из них (табл. 2, оп. 35—39) нет осоки; некоторые виды имеют более низкую встречаемость (Draba pseudopilosa, Saxifraga nivalis, S. tenuis) или отсутствуют (Bryum pseudotriquetrum, Cerastium bialynickii); присутствует, иногда в заметном обилии (табл. 2, оп. 35) De-schampsia borealis (только старые кочки). Последнее сближает их с основной на юге острова асс. Deschamp-sio—Aulacomnietum turgidi, с сообществами которой они и граничат, занимая небольшие, наиболее дренированные участки на краях увалов.

В 6 (из 11) сообществах растет редкий на острове вид — осока Carex ensifolia subsp. arctisibirica. В районе бухты Солнечной она была найдена только на узком длинном дренированном увале на правом берегу р. Лена в 3 км на северо-восток от полярной станции и на первой террасе в 3 км от устья р. Шумной вблизи ее изгиба. Были описаны все участки с ее хотя бы небольшим оби-

0

лием (табл. 2, оп. 29—32) и даже просто присутствием (табл. 2, оп. 33, 34). В 3 сообществах (табл. 2, оп. 32—34) это — всего несколько клонов, занимающих площадь до 50 см в поперечнике, которые умещаются на пробной площадке. Осока растет и в трещинах, и на полигонах (иногда полигон сплошь покрыт ею), но ее общее покрытие на площадке не более 10 %. По сути — это небольшие фрагменты среди более протяженного участка ассоциации без осоки (табл. 2, оп. 36). Только в 2 сообществах (табл. 2, оп. 29, 30; см. также рис. 14, в) покрытие осоки было более высоким (до 15—20 %) и размещение — равномерным, в виде фона. Таким образом, единственное существенное отличие рассматриваемых 6 описаний от остальных в этой группе — это присутствие осоки. Несколько большему постоянству 3 лишайников (Solorina saccata, Megaspora verrucosa, Rinodona mniaraea) и присутствию в 2 описаниях найденного только в них лишайника Vulpicida (Cetraria) tilesii вряд ли стоит придавать большое значение.

Осока придает этим сообществам некоторое внешнее сходство с зональной в тундрах Таймыра асс. Carici arctisibiricae—Hylocomietum alaskani (Matveyeva, 1994), но по составу и структуре они различаются. На Таймыре для названной ассоциации характерен 3-членный регулярно-циклический тип структуры, когда кроме пятен грунта с пионерной растительностью на полигоне и сомкнутой дерниной в трещинах имеется еще валик на краю полигона, разделяющий эти элементы. В формировании валика самое активное участие и принимает осока (вместе с кустарничком Dryas punctata — содоми-нантом осоки). В рассматриваемой субассоциации имеются только 2 элемента структуры, валиков и дриады нет. На мой взгляд, выделять варианты в пределах этой субассоциации не имеет большого смысла, поскольку различия сводятся к разрастанию в нескольких сообществах немногих клонов длиннокорневищного вида, которые благодаря высокой вегетативной подвижности занимают относительно большую площадь.

Субасс. saxifragetosum cespitosae subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 19—28; номенклатурный тип — оп. 24 (42); вклейка 1, 3).

Диагностируется видами ассоциации и характерным преферентным видом — камнеломкой Saxífraga cespitosa, который в сообществах этой субассоциации имеет наибольшие константность и обилие на приморской равнине. Проективное покрытие Salix polaris варьирует от простого присутствия до более обычного (около 10%) для всей ассоциации. Только в этой субассоциации постоянны в целом редкие на острове виды разнотравья Eritrichium villosum и Potentilla hyparctica, единичны Minuartia macrocarpa, Oxyria digyna и Saxifraga opposi-tifolia. В середине короткого лета сообщества видны издалека, и их ограничение в пространстве не вызывает затруднения из-за белого аспекта цветков камнеломки и желтого — мака Papaver polare и лютика Ranunculus sulphureus. Здесь же наибольшее обилие имеет лютик R. sabinei: число особей этого маленького растения бывает до 60—100 экз. в поле зрения.

Число видов на пробной площади (5x5 м) в сообществе — 59—87 (в среднем 70), в том числе: сосудистые — 16—24 (в среднем 28), мхи — 16—31 (22), печеночники — 1—6 (1), лишайники — 22—33 (27); всего в субассоциации соответственно 147 (29, 49, 11, 58) видов. Сообщества занимают самые дренированные (для ассоциации) места, чаще это пологие склоны южной экспозиции (но были встречены и на других — северном и западном). Изредка они встречаются на плоских участках водораздельных увалов с супесчаными грунтами, где покрытие камнеломки меньше, а ивы — больше, чем на суглинистых склонах.

Одно сообщество (табл. 2, оп. 29) — явно промежуточное между субассоциациями, поскольку в нем одинаковое обилие имеют объединяющая их ива Salix polaris и разделяющие Carex ensifolia subsp. arctisibirica и Saxifraga cespitosa.

Местообитание. Сообщества ассоциации встречаются редко на наиболее дренированных участках водораздельных увалов на приморской равнине: краях увалов вблизи перегиба в долину ручьев, центральных частях узких увалов с уклоном на 3 стороны, пологих (1—4°) склонах, прикрытых от ветров. Размеры участков субасс. typicum небольшие, иногда чуть более пробной площадки, протяженность сообществ субасс. saxifragetosum cespitosae — немногие десятки, реже сотни метров. Грунты суглинистые или щебнистые с небольшим количеством суглинка, редко супесчаные, сухие и плотные в течение вегетационного периода, за исключением ранней весны в начале июля. Глубина сезонного протаивания не более 40 см.

Распространение. Ассоциация описана в южной части о-ва Большевик в окрестностях бухты Солнечной в междуречье Шумной и Тележной; вероятно, встречается и на севере острова в районе мыса Баранова, а также на о-ве Октябрьской Революции (лишайни-ково-злаково-разнотравно-ивково-моховые пятнистые сообщества, по: Ходачек, 1986). Скорее всего, она есть на о-вах Де Лонга, поскольку там отмечено присутствие Salix polaris (Картушин, 1963; Самарский и др., 1997), но отсутствует в северной полосе зоны полярных пустынь на Земле Франца-Иосифа (Александрова, 1983). Близкие по общему облику и составу, но с некоторыми отличиями сообщества описаны на древних речных террасах рек Студеной и Лагерной во внутренних районах острова (см. ниже).

Сукцессионное положение. Сообщества ассоциации являются более продвинутой стадией зональной асс. Deschampsio—Aulacomnietum turgidi. Их можно рассматривать как вариант экстразональной растительности, поскольку в ландшафте они занимают более дренированные (чем зональные) участки, вероятно, с меньшим снежным покровом, в результате чего они раньше освобождаются от снега весной, что увеличивает вегетационный период. Последнее, возможно, и обусловливает присутствие в них видов с более южными ареалами.

Замечания. Основанием для выделения самостоятельной ассоциации, отличной от описанных в тундровой зоне асс. Carici arctisibiricae—Hylocomietum alaskani и асс. Salicipolaris—Hylocomietum alaskani Таймыра, послужили значительные различия в составе. С одной стороны, в новой ассоциации нет очень большого числа видов (35 только с высокой константностью), обычных в тундровой зоне, в том числе и в этих ассоциациях. Таковы, например, травы Arctagrostis latifolia, Draba alpina, Festuca brachyphylla, Minuartia rubella, Parrya nudicaulis, Pedicularis hirsuta, P. oederi, P. sudetica s. l., Saxifraga hieracifolia, S. hirculus, S. nelsoniana, Stellaria ciliatosepala, кустарнички Dryas punctata и Salix arctica, мхи Abietina abietinella, Polytrichum juniperinum, P. stric-tum, Ctenidium procerrimum, лишайники Cladonia amauro-craea, Nephroma expallidum. С другой стороны, в ней имеется ряд высоко константных видов (например, общие с зональной на острове асс. Deschampsio—Aulacomnietum turgidi травы Cerastium regelii, Ranunculus sabinei, Saxifraga hyperborea, S. tenuis, Stellaria edwardsii, мхи Bryum cryophilum, Polytrichastrum alpinum и Schistidium papillo-sum/holmenianum, печеночник Gymnomitrion corallioides, лишайники Cladonia stricta, Dactylina ramulosa), которые в тундровой зоне приурочены к сырым и холодным биотопам в отрицательных элементах рельефа, а в полярных пустынях почти эвритопны. Это не позволяет считать асс. Stellario edwardsii—Hylocomietum alaskani просто обедненным вариантом более южных синтаксо-нов. Трудности возникли и с наименованием ассоциации, поскольку названия двух наиболее обильных и бросающихся в глаза видов (Hylocomium splendens var. alaskanum и Salix polaris) уже использованы в названии ассоциации с похожей структурой и доминантами, широко распространенной в подзоне арктических тундр (Матвеева, 1998). В данной ситуации мы имеем дело с редким случаем, когда синтаксоны, выделяемые по доминантам (такие сообщества обычно называют ивково-

моховыми), были бы крупнее, чем в принятой нами системе эколого-флористической классификации, где значение придается не только массовым видам, но и всему составу. Последний, оказывается, более тонко реагирует на макроклиматические и экологические условия, чем доминанты с широкой экологической амплитудой. Для того, чтобы подчеркнуть несомненную связь с более южными синтаксонами, в названии новой ассоциации оставлен мох Hylocomium splendens var. alaskanum (основной вид в моховом покрове), а в качестве второго вида выбран Stellaria edwardsii, чье устойчивое присутствие в сообществах на водораздельных увалах указывает на нахождение ассоциации в зоне полярных пустынь.

Описанные 2 ассоциации исчерпывают разнообразие растительности на водораздельных увалах в районе бухты Солнечной. Как видно из их диагнозов, и особенно из табл. 2, доля обычных видов в обеих очень высока — около 85 %. Но и среди дифференцирующих видов почти половина присутствует в обеих ассоциациях, хотя и с разной константностью (в табл. 2 они расположены в нижней и верхней частях каждой из дифференцирующих групп), чем и демонстрируют континуум в своем распределении. В результате разделяют ассоциации, с одной стороны, виды, обычные в асс. Deschampsio—Aulacomnietum turgidi, но более характерные для растительности снежников (Phippsia algida, Anthelia juratzkana, Cetrariella delisei, C.fas-tigiata) или сырых биотопов (Arctocetraria nigri-cascens, Limprichtia revolvens), и с другой, — встречающиеся только или преимущественно в асс. Stellario edwardsii—Hylocomietum alaskani уже редкие на острове цветковые растения (Carex ensifolia subsp. arctisibirica, Cerastium bialynickii, Eritrichium villosum, Luzula confusa, L. nivalis, Minuartia macro-carpa, Potentilla hyparctica, Saxifraga cespitosa), основной ареал которых расположен южнее, где они растут в широком диапазоне условий. Асс. De-schampsio—Aulacomnietum turgidi в наибольшей степени соответствует представлениям о зональной растительности, а Stellario edwardsii—Hyloco-mietum alaskani — экстразональной. Всего в обеих ассоциациях встречается 235 видов (30 сосудистых растений, 67 мхов, 28 печеночников и 110 лишайников), что от состава видов, найденных в данном районе, составляет 65 % (соответственно 65, 75, 57 и 63 %).

Интразональные сообщества можно объединить в 2 основные группы по степени увлажнения и теплообеспеченности экотопов: а) сухие и относительно теплые; б) сырые и холодные.

На разных элементах рельефа на дренированных супесчаных субстратах, летом хорошо прогреваемых, зимой с тонким снежным покровом, который ранее, чем в других биотопах, сходит весной, развиты сообщества со сплошным растительным покровом, где доминируют мох Racomitrium lanu-ginosum и печеночник Gymnomitrion corallioides. Физиономически они хорошо узнаваемы по этим 2 видам и горизонтальной структуре.

Асс. Gymnomitrio corallioidis—Racomitrietum lanuginosi ass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 27—36; номенклатурный тип — оп. 27 (31); вклейка 1, 4).

Состав. Дифференцирующая комбинация: мхи Racomitrium lanuginosum (региональный преферентный

вид, имеющий в данном синтаксоне наибольшие постоянство и обилие), Conostomum tetragonum и Dicranum elongatum, печеночник Anastrophyllum minutum, лишайники Cladina arbuscula, C. rangiferina, Cladonia amauro-craea (региональные селективные характерные виды).

Виды с проективным покрытием более 25 % (доминанты) — Racomitrium lanuginosum и Gymnomitrion coral-lioides; 5—10 % — Parmelia omphalodes, Sphaerophorus globosus, иногда Dicranum elongatum, Luzula nivalis (однажды L. confusa), Solorina crocea. Высокую константность, но низкое обилие имеют сосудистые растения Alopecurus alpinus, Cardamine bellidifolia, Papaver polare, Stellaria edwardsii. Единично и не во всех сообществах есть Salix polaris.

Число видов на пробной площади (5x5 м) в сообществе — 43—71 (в среднем 56), в том числе: сосудистые — 6—11 (в среднем 9), мхи — 13—24 (16), печеночники — 2—11 (6), лишайники — 17—35 (25); всего в ассоциации — соответственно 119 (17, 33, 17, 52) видов. Споровые растения по числу видов превосходят сосудистые: в сумме в 5 раз в сообществе и в 6 раз в ассоциации и каждая группа (бриофиты и лишайники) — примерно в 1.5 и 3 раза соответственно.

Виды с высокой (>80 %) константностью (31 вид) в ассоциации составляют 26 % (рис. 5). В эту группу входят все виды со значимым проективным покрытием (>1 %). Низкую (<20 %) константность имеют 43 % видов, большая часть которых — споровые растения, 5 — сосудистые (Deschampsia borealis, Luzula confusa, Potentilla hyparctica, Ranunculus sabinei, Saxifraga tenuis). Из 51 видов этой группы 33 найдены 1 раз.

60

50 40

о

Ei ?

20 10

0

I II III IV V

Рис. 5. Распределение видов по классам константности в асс. Gymnomitrio corallioidis—Racomitrietum lanuginosi.

Species distribution on the constancy classes in ass. Gymno-mitrio corallioidis—Racomitrietum lanuginosi.

Горизонтальная структура. Сообщества имеют 2-членный регулярно-циклический тип горизонтальной структуры: моховая дернина (серого цвета) из Racomitrium lanuginosum заполняет трещины-ложбинки между полигонами, поверхность которых покрыта сплошной тонкой (2—3 мм) коркой-щеточкой (почти черного цвета) печеночника Gymnomitrion corallioides с включенными в нее лишайниками Solorina crocea и Parmelia omphalodes. Соотношение площадей, занятых моховой дерниной в ложбинках и коркой печеночника на полигонах, варьирует от равной представленности обоих элементов до уменьшения доли ложбинок до 20—40 %. Ширина моховых полос — от 10—30 до 40—50 (иногда до 80) см. Моховая дернина толщиной до 7—8 см (2 см — живая, далее — мертвая, но с сохранившимися листьями) обычно приподнята над поверхностью полигонов на 5—7 см и воспринимается как ва-

м м

Таблица 3

Растительные сообщества на экотоне от снежников в долине ручья к бесснежным экотопам на краю водораздельного увала

на приморской аккумулятивной равнине в районе бухты Солнечной

Vegetation at the ecotone from snow-beds in the stream valleys to snowless edge of interfluves on the accumulative coastal plain in the region of Solnechnaya Bay

Flavocetrario

Аиоцищх Ranunculi? jra&ini—Phippsietum afaidae (1) CetrarieHo delist—Gymnermtrietum corallbiife Щ) citci&latae— Gynwionstrietum Gvmnomitrio eorallioidis—Rueonatrietum lanusiiwsi (TV)

еогаНш ii£r (ill)

Экспошцнн С 3 юв ЮЗ 3 ЮЗ Ю ЮВ ю - ЮЗ - 3 В В 3 3 ЮВ 3 Ю ЮЗ 3 3 ЮЗ Ю 3 - В - - ЮВ - - - ЮВ С

Уклн, фан i 5 3 1 2 s 2 2 2 0 5 0 15 3 2 30 7 15 5 3 3 5 3 5 3 5 0 1 0 0 10 0 0 0 1 3

фокпшшпафиш^ %

общее 10 45 If 10 50 90 f 5 i 10 5 95 100100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 95 100 100 100 97 99 100100 99 100 100 97

щта:о1ые 5 5 1 5 2 5 5 4 4 5 4 + + + + + + + + + + + + 1 5 + 2 10 + + 5 + + + + +

мхн+пешашмннкн 1 + 3 5 5 5 + 1 + 3 1 95 95 80 95 95 80 80 90 80 90 100 100 100 90 100 97 80 95 94 90 90 95 90 95 95 К(ис тамтнос ть

лшгайннкн 5 4 2 5 5 + + + 1 2 + + 20 5 5 20 20 5 20 10 40 50 40 40 40 1 10 5 5 5 10 10 10 5 5

Чшл) енще:

кою 30 33 33 28 39 28 27 27 30 46 19 31 £2 34 45 42 33 44 44 32 40 39 34 41 50 43 71 61 66 43 51 45 54 55 48 56

цшкоше 11 15 8 7 14 12 8 7 9 9 7 4 9 10 10 11 9 11 11 7 7 11 9 9 11 7 9 10 11 8 9 И б 8 8 11

ихн 9 4 10 3 И 6 5 4 7 18 4 10 18 7 13 17 9 9 12 8 7 11 8 9 13 7 24 18 14 13 16 13 13 14 16 15

пепоипннкн 2 1 1 0 0 0 2 3 2 3 1 5 12 2 2 3 2 5 2 3 3 1 1 1 1 1 11 9 6 2 3 4 8 9 3 4

лшгайннкн 7 13 13 18 14 10 12 13 12 16 7 12 13 15 20 11 13 19 19 14 23 16 16 22 25 28 27 24 35 20 23 17 27 24 21 26

Нищ опнсэшя

автароснн 67 68* 62 69 70 70a 6S 64 66 61 63 60 SI Si St 52* S3 54 56 59 57 153 152 154* 155151 31* 34 39 32 35 37 44 36 33 38

таИппнын 1 2* 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12 13 14 15 16* 17 18 19 20 21 22 23 24* 25 26 27* 28 29 30 31 32 33 34 35 36 I П Ш IV

Характерные енды асс. Sanancitio sabini— -Pkippsietu т algiiLif

Phipptia afgida (S. h.) 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 + r + r + + 1 г r i r va Vir-l ш

Lecidea rarmiiosa г г + + + + Шт,+

PieudocaHiergon turgeicem + + г ПЛг,+

Biepharm toma trickopfpiium г г г Шг

Виды, общие с сообществами на додораз делал и дифференцирующие асс. Ranuneulo subini—Phippsietum aigidae £ пределах даннгаго эхотона

Bryum teres г г г г г

Schstidium holme га'алшг г + +

Pofyblas tia gpthica г г г

Ortfothecium cktyseon + + г

Leprarias p. no v. г + +

Rawncuiui sabinei + г + + + г +

Drabapaucjflora г г г г + г

Biatora jubduplex г г г г г

Psoroiva fyypnorum г + г + + + + +

Deschanqaia borealis г г г г г 1 г

Cdlema cerimiscixn г г + + г

Виды, общие нтальным сообществам

Soxifragp typerborea (S. й.) 1 + + + + + + + + + + г г + 1 1

S&tionia imeinnta + + + 1 1 г г г 1 1 + + 1 г 1

Stereocaiion rivuiomm (S. k. ) + + + + 1 г + + + + + + + + + + + + +

Clodor&a ¡tricta (S. h.) + + + + + г 1 + + + + + + 1 + + 1 1 1

Cerastiumre&lii (5. k.) + + г + 1 1 + 1 + 1 1 + 1 + + 1 1 1

г г +

г + +

+ +

+ +

+ г + г

г

+ + + +

ПЫг

Шг,+

Шг

ПАт,+

Ш+

IVt,+ v+ 1У+

Wt,+

Шг Lfr

IVt,+ Vr 1У+

IVi, 1 v+ Шг,+

nit Ш\+

Vfl-,1 W-l w,+ Шг,+

W-l ПИг-1 ШУ+,1 ш+

wu № IW,+ I/+

Vfl-,1 vfl-,1 ш/+ Ит

W-l IWU ш+

лик; иногда она бывает на 2—3 см ниже и тогда выглядит как ложбинка. Полигоны размером 60—100 (редко 200) см в диам. занимают 50—80 % площади. Иногда среди корки печеночника имеются небольшие (до 5 см в диам.) участки голого грунта, но на них приходится не более 1—3 % площади полигонов. На относительно крутых (10°) склонах полигоны сливаются в черные полосы, разделенные узкими (1—2 см) полосками-трещинами со мхами.

Общее покрытие мхов варьирует в разных сообществах от 50 до 80 % в зависимости от доли трещин, которые они заполняют. Сосудистых растений мало, их общее покрытие 5—10 %; такое же покрытие и у лишайников, в основном за счет корок, образуемых Parmelia omphalodes на краю полигонов.

Соответственно 2 элементам нанорельефа выделены 2 микрогруппировки: моховая в ложбинках и печеноч-никовая на поверхности полигонов.

Сомкнутая растительная дернина в ложбинках, сложенная, на первый взгляд, исключительно Racomitrium lanuginosum, пронизана лишайниками, особенно Sphaero-phorus globosus, а также Cetraria islandica, Dactylina arctica, Flavocetraria cucullata и встречающимися на острове преимущественно или только здесь кустистыми формами: Cladina arbuscula, C. rangiferina и Cladonia amaurocraea. Есть небольшие компактные вкрапления Dicranum elongatum+Anastrophyllum minutum и единичные стебельки других мхов (Aulacomnium turgidum, Ditri-chum flexicaule, Hylocomium splendens var. alaskanum, Polytrichastrum alpinum).

Толщина корки-щеточки печеночника Gymnomitrion corallioides на полигонах достигает 5 мм. Ее поверхность слегка выпуклая и неровная: неглубокими (5 мм) и узкими (2—3 мм) вдавлениями она разделена на доли (вытянутые 6-угольники размером 10x15 см); также есть мелкие (3—4 см в диам.) бугорки 2—3 см выс., на их верхушках нередки плотные корки накипных лишайников. В слой печеночника вкраплены лишайники Solorina crocea и Parmelia omphalodes. При составлении раздельных списков видов для полигонов и трещин оказалось, что за исключением 2 доминантов и немногих накипных лишайников, приуроченных исключительно к полигонам, остальные виды встречаются в обеих микрогруппировках.

Вертикальная структура. Имеется единый ярус толщиной от 0.5 до 8 см, смешанный по жизненным формам (мхи, печеночники, лишайники, сосудистые растения). Редкие генеративные побеги Alopecurus alpinus, Luzula nivalis и Papaver polare поднимаются на высоту до 5—10 см.

Местообитание. Сообщества развиты на супесчаных, иногда щебнистых грунтах на увалах (на их горизонтальных поверхностях и склонах разной экспози-

ции и крутизны — от 1 до 10°), на узких мысах между отрогами ручьев, а также у края каменистых выходов гранодиоритов и на седловинах внутри их массивов. Протяженность сообществ — от нескольких десятков до 100—150 м. Для таких мест характерен хороший дренаж и отсюда более высокая, чем во всем спектре местообитаний, сухость грунта. По сообщениям геологов, зимой эти местообитания долгое время остаются бесснежными, а весной раньше всего освобождаются от неглубокого снежного покрова. Первое — причина более раннего и сильного промерзания грунта осенью, что можно считать отрицательным для развития сосудистых растений, второе удлиняет вегетационный период, что при его общей краткости в полярных пустынях важно для растений, слагающих данный тип сообществ.

Распространение. Ассоциация описана в южной части о-ва Большевик в окрестностях бухты Солнечной в междуречье Шумной и Тележной. В литературе нет упоминаний о таком типе сообществ на севере острова и на о-ве Октябрьской Революции, а также на других островах Российской Арктики в зоне полярных пустынь. Для о-ва Земля Александры (Земля Франца-Иосифа) приведено описание (Александрова, 1983) с обилием Racomitrium lanuginosum, однако по общему составу оно значительно беднее, и в нем нет видов из дифференцирующей комбинации, в том числе и самого массового (после мха) печеночника Gymnomitrion corallioides. Сообщества с доминированием Racomitrium lanuginosum и нерегулярными пятнами щебнистого грунта мы видели в горных районах на западном Таймыре в окрестностях оз. Косо-Турку и на островах Аксел Хейберг и Еллеф Рингнес (Канадский арктический архипелаг), которые по общему составу отличаются от описанной ассоциации. Gymnomitrion corallioides там присутствует, но в незначительном обилии.

Замечания. В сообществах ассоциации совместно произрастают виды, экологический оптимум которых в тундровой зоне находится на противоположных концах градиента. Для одних — это сухие и малоснежные экотопы (мох Racomitrium lanuginosum, лишайник Sphaerophorus globosus), для других — холодные местообитания на месте поздно тающих снежников (травы Saxifraga foliolosa, S. hyperborea, S. tenuis, Stellaria ed-wardsii, мхи Conostomum tetragonum, Olygotrichum her-cynicum, Polytrichastrum alpinum, Pogonatum urnigerum, печеночник Gymnomitrion corallioides). По положению в ландшафте и общему составу сообщества занимают промежуточное положение между ассоциациями Deschamp-sio—Aulacomnietum turgidi и Stellario edwardsii—Hyloco-mietum alaskani (наиболее соответствующими понятию зональной растительности), с которыми у них много общих видов, и сообществами снежников, относимых к асс. Cetrariello delisi—Gymnomitrietum corallioidis (см.

П р и м е ч а н и е. В таблицу не включены 72 вида, встреченные 1—3 раза в обилии «г» и «+»: сосудистые растения (2 вида) — Drabapseudopilosa 25 (г), 31 (г); Potentilla hyparctica 28 (г); мхи (24 вида) — Andreaea rupestris var. papillosa 12 (+), 26 ( г); Aplodon wormskjoldii 13 (г); Arctoa fulvella 10 (r); Bryum rutilans 10 (r), 18 (r), 27 (r); Campylium arcticum 1(+), 10 (r), 14 (+); C. stellatum 16 (1); Ceratodonpurpureus 13 (r), 34 (+); Dicranella sp. 12 (r), 22 (r); Drepanocladus brevifolius 1 (+), 5 (+); Hypnum hamulosum 27 (r); H. subimponens 13 (+), 27 (+); Kiaeria blyttii 16 (r); Limprichtia revolvens 27 (+), 28 (+); Philonotis fontana 7 (+); Pogonatum dentatum 27 (r), 30 (r), 36 (r); Pohlia andrewsii 9 (+), 11 (+); P. nutans

10 (r), 34 (r); Polytrichastrum fragile 10 (r), 16 (r), 27 (r); Psilopilum cavifolium 9 (r); Racomitrium canescens 10 (r), 13 (r); R. panschii 21 (+), 25 (r); Timmia austriaca 13 (r), 28 (+); Tomentypnum nitens 4 (+), 26 (+); Warnstorfia exannulata 9 (+); печеночники (11 видов) — Anastrophyllum cavifolium 28 (r); Cephalozia bicuspidata 13(r), 27 (r); Cephaloziella grimsu-lana 13 (r), 21 (r); C. uncinata 27 (r); Lophozia excisa 13 (r), 28 (r), 36 (r); L. longiflora 28 (r), 33 (r); Marsupella arctica 12 (+); Prasanthus suecicus 13 (r); Scapania obcordata 8 (r), 13 (r), 18 (r); S. simmonsii 34 (r); S. zemliae 29 (r); лишайники (35 видов) — Agonimia gelatinosa 2 (r); Alectoria ochroleuca 20 (r), 27 (+); Arctomia delicatula 27 (r); Baeomyces placophyllus 24 (+); Biatora subduplex 3 (r), 19 (r); Bryonora castanea 3 (r), 21 (r), 27 (r); Buellia papillata 29 (r), 36 (r); Caloplaca tiroliensis 25 (r), 30 (r); Cladonia cervicornis 7 (r); C. uncialis 29 (r), 34 (+); Cystocoleus ebeneus 27 (r); Hypogymnia subobscura 27 (r); Lecanora leptacina 33 (r); L. leptacinella 26 (r), 27 (r); Lecidella wulfenii 24 (r); Leptogium lichenoides

9 (+); Lobaria linita 27 (+), 30 (+); Mycoblastus sanguinarius 33 (r); Mycobilimbia lobulata 5 (+); Peltigera didactyla 10 (+); P. polydactylon 5 (r), 29 (r), 33 (r); P. canina/rufescens 21 (r), 29 (r), 36 (r); P. venosa 15 (r); Pertusaria oculata 18 (r), 24 (r), 33 (r); Polyblastia sendtneri 5 (r), 6 (r); P. terrestris 1 (r); Polychidium muscicola 9 (r); Protothelenella sphinctrinoidella

10 (r); Rinodina olivaceobrunnea 25 (r), 26 (r); Siphula ceratites 18 (r); Solorina saccata 5 (r); S. spongiosa 1 (r); Stereocaulon arcticum 9 (r), 21 (+); S. botryosum 14 (r), 15 (+), 26 (+); S. groenlandicum 21 (+).

ниже), с которыми у них общий доминант — печеночник, введенный в название обоих синтаксонов.

В тундрах Таймыра подобные малоснежные биотопы заняты дриадовыми сообществами (где оба доминанта описанной ассоциации присутствуют с низким обилием), однако по общему составу и доминантам описанная ассоциация имеет с ними мало общего. Dryas punctata, важнейший доминант как зональных сообществ, так и дриадников Таймыра, на приморской равнине на юге о-ва Большевик встречен только в одном месте — на высоком (примерно 15 м) левом берегу р. Шумной в 3 км от устья вблизи ее изгиба на скальных выходах гранодиоритов (рис. 6). У края обрыва были найдены и описаны 2 небольших фрагмента с 5 куртинами дриады. Приведем описание этих фрагментов, поскольку присутствие этого кустарничка на острове заслуживает особого внимания.10

Рис. 6. Dryas punctata на скальных выходах гранодиоритов на левом берегу р. Шумной в 3 км от устья вблизи ее изгиба.

Dryas punctata on the granodiorite rock at the left bank of Shumnaya River in 3 km of the mouth close to its sharp turn.

Тип сообществ Salix polaris—Dryas punctata com. type.

Общее покрытие растительности 70 %. Голый грунт представлен мелким хрящом, образовавшимся в результате процессов выветривания гранодиоритов, на скальном основании которых расположены пробные площадки (5x5 м), имеющие уклон (4°) на север. Основные виды, создающие покров, — Dryas punctata и Salix polaris, вместе их покрытие 30 %. Они образуют прижатые к грунту шпалеры. Еще 4 вида сосудистых растений (Luzula nivalis, Papaver polare, Saxifraga cernua, S. cespitosa) растут в небольшом обилии. Общее покрытие мхов и печеночников — 10 %, в большей степени у Gymnomitrion corallioides и в меньшей — Racomitrium lanuginosum. Остальные немногочисленные виды единичны (Anastro-phyllum minutum, Dicranum elongatum, D. spadiceum, Ditri-chum flexicaule, Hypnum bambergeri, Polytrichum piliferum). Покрытие лишайников 30 %, баллы обилия 1—2 имеют Bryocaulon divergens, Cetraria islandica, Flavocetraria cucullata, Parmelia omphalodes, Pertusaria glomerata, Rino-dina turfacea, Solorina crocea, Sphaerophorus globosus, Sticta arctica, Thamnolia vermicularis. Остальные виды единичны.

К сухим местообитаниям относятся слабо закрепленные пески, которые представлены в долине

10 На высоких дренированных речных терассах рек Студеной и Лагерной были найдены сообщества с доминированием Dryas punctata; они будут описаны далее.

р. Шумной. На этом довольно редком для юга о-ва Большевик типе субстрата было сделано единственное описание.

Сообщество Gymnomitrion corallioides—Luzula confusa.

На крупнозернистом песке аллювиального генезиса на пологом (5°) склоне западной экспозиции (подъем от днища долины к увалу) развит разреженный покров (25 %). В его верхнем ярусе преобладает Luzula confusa, а в нижнем — Salix polaris (которая экологически и це-нотически замещает здесь S. nummularia, обычную для такого субстрата в тундровой зоне, но отсутствующую в полярных пустынях). Кроме них уже издали видны такие довольно редкие на острове виды разнотравья, как Cerastium bialynickii, Eritrichium villosum, Minuartia macro-carpa, Potentilla hyparctica, Saxifraga cespitosa, S. oppositi-folia, образующие (вместе с Papaver polare) в разгар цветения в середине июля пестрый (бело-желто-сине-малиновый) аспект. Остальные 9 видов сосудистых растений (всего в описании 18), самые обычные в разных сообществах (Cardamine bellidifolia, Cerastium bialynickii, Draba subcapitata, D. pseudopilosa, D. micropetala, Luzula nivalis, Poa alpigena, Ranunculus sabinei, Saxifraga nivalis), единичны. Закрепителями песка, кроме Salix polaris, чьи побеги пронизывают песок, являются также печеночник Gymnomitrion corallioides (широта экологической амплитуды этого вида просто поражает!) и мхи Polytrichastrum alpinum и Syntrichia ruralis, которые и дают вместе 10% покрытия. Единично растут еще 2 вида мхов (Aulaco-mnium turgidum и Racomitrium lanuginosum), а в сумме бриофитов всего 5. Несколько больше (11) лишайников, из них обилие в 1 балл имеют Dactylina arctica, Flavo-cetraria cucullata, Parmelia omphalodes и Stereocaulon alpinum, остальные (Candelariella placodizans, Cetraria islandica, Dactylina ramulosa, Pertusaria glomerata, Psoro-ma hypnorum, Rinodina turfacea, Thamnolia vermicularis) единичны.

Эти длительно существующие пионерные группировки по составу сосудистых растений (особенно самых массовых видов разнотравья) наиболее близки к сообществам дренированных биотопов субасс. Stellario edwardsii—Hylocomietum alaskani saxifragetosum cespitosae.

Одно описание было сделано на выходе кварцевой россыпи, найденной в 1.5 км к востоку от полярной станции на высоком увале вблизи склона в долину небольшой речки. Экстремальность условий, обусловленная общей бедностью субстрата, усиленная ветровой эрозией и отсутствием снега в течение большей части длинной зимы, стала причиной предельной бедности растительности: здесь обнаружен только 1 крошечный экземпляр Cardamine bellidifolia, а остальные 11 видов, вместе дающие покрытие 20 %, — все тот же печеночник Gymnomitrion corallioides (самый обильный), несколько мхов (Pogonatum urnigerum, Polytrichastrum alpinum, Polytrichum piliferum, Racomitrium lanuginosum) и единичные лишайники (Bryocaulon divergens, Cetraria islandica, Flavocetraria cucullata, Ochro-lechia frigida, Sphaerophorus globosus, Thamnolia vermicularis). Скудность информации не дает возможности определить положение этого сообщества (для которого трудно даже подобрать название) в синтаксономическом пространстве.

Ложа снежников, образующихся в депрессиях рельефа, — это холодные и сырые местообитания

с укороченным вегетационным периодом (из-за позднего таяния снега и длительного воздействия холодных вод), для которых характерны сообщества класса Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1947. Они разделяются на сырые в течение всего лета (располагаются ниже ядра снежника) и относительно сухие во второй его половине (выше ядра). В полярных пустынях, где вегетационный сезон и так предельно укорочен, эти различия в экологии тем более значимы, что в результате на месте длительного лежания снега формируются несколько ассоциаций.

Для приморской равнины очень характерны сообщества, где основной вид — маленький дерно-винный злак Phippsia algida, который на острове встречается в широком диапазоне условий, но наибольшие обилие и константность имеет в местах мощных залежей снега. По сравнению с сообществами снежников, описанными как в Арктике, так и в альпийском поясе гор Европы (Nordhagen, 1936, 1943; Dahl, 1987; Dierßen, 1996) и отнесенными к асс. Phippsietum algidae—concinnae Nordhagen 1943, на о-ве Большевик в них нет многих видов с более южным распространением. Кроме того, в них отсутствует и очень редкий на острове вид Phippsia concinna, найденный лишь однажды на берегу озера в 5 км к востоку от полярной станции на правобережье р. Шумной. На Таймыре, где предварительно была описана асс. Gymnomitrio—Phippsietum concinnae ass. prov. Matveyeva 1994, последний вид на снежниках более характерен, чем P. algida. Принимая во внимание все различия, мы сочли возможным выделить самостоятельную ассоциацию, которая с ранее описанными образует компактную группу в пределах союза Salicion herbaceae Br.-Bl. 1926 порядка Salicetalia herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 класса Salicetea herbaceae.

Acc. Ranunculo sabini—Phippsietum algidae ass. nov. hoc loco (табл. 3, on. 1—11; номенклатурный тип — on. 2 (68); рис. 7).

Состав. Дифференцирующая комбинация: дерно-винный злак Phippsia algida (характерный преферентный вид, имеющий в этой ассоциации наибольшие обилие (балл 2) и константность в данном районе), мох Pseudocalliergon turgescens, печеночник Blepharostoma trichophyllum и накипной лишайник Lecidea ramulosa. За исключением основного вида, остальные в этой группе имеют низкую встречаемость и обилие. Высокую константность (V—IV классы) при низком обилии имеют виды, характерные для класса Salicetea herbaceae: травы Cerastium regelii, Saxífraga hyperborea и Stellaria edwardsii и лишайники Cladonia stricta, Cetrariella delisei и Stereocaulon rivulorum, а также группа видов с широкой амплитудой на острове: Deschampsia borealis, Draba micropetala, D. pauciflora, Papaver polare, Ranunculus sabinei, Saxifraga cernua; Polytrichastrum alpinum, Sanionia uncinata; Cladonia pyxidata, Psoroma hypnorum. В название ассоциации введен маленький лютик Ranunculus sabinei, который, насколько нам известно, не отмечали для сообществ снежников. На острове этот высокоарктический вид растет в широком диапазоне условий. При описании выявилось, что в больших (по площади) сообществах было меньше видов сосудистых растений, чем в небольших. Захождение растений в любое сообщество из окружающей растительности — феномен соседства («vicinism» по: Баркман, 1993) — самое обычное явление. При этом, при меньших размерах сообществ, заходящие в них виды, сконцентрированные на периферийных участках, могут попасть на пробную площадку, где делается описание, поскольку ее размер приближается к площади описываемого сообщества. Когда сообщество большое, то пробная площадка помещается в его центре, где эффект соседства уже не сказывается.

Число видов на пробной площади (5x5 м) в сообществе — 19—46 (в среднем 34), в том числе: сосудистые — 7—15 (в среднем 11), мхи — 3—19 (8), печеночники — 0—3 (1), лишайники — 7—18 (14); всего в ассоциации —

Рис. 7. Асс. Ranunculo sabini—Phippsietum algidae на месте долгого лежания снега в долине ручья. Ass. Ranunculo sabini—Phippsietum algidae on snow bed in a stream valley.

соответственно 96 (16, 32, 5, 43) видов. Споровые растения по числу видов в сумме превосходят сосудистые в сообществе в 2 раза и в ассоциации почти в 6 раз; каждая группа (бриофиты и лишайники) в сообществе представлена примерно равным с сосудистыми числом видов, а в ассоциации их больше в 2 и 3 раза соответственно.

Видов с высокой (>80 %) константностью в ассоциации всего 11 (11 %) (рис. 8). В эту группу входят все виды со значимым (>1 %) проективным покрытием. Только в одном сообществе (табл. 3, оп. 5) заметное обилие (балл 2) было у редкого в ассоциации злака Poa alpígena. Низкую (<20 %) константность имеют 46 % видов. Из 45 видов этой группы 37 найдены 1 раз. Значительное превышение (почти в 5 раз) числа видов с низкой константностью над высоко константными указывает на неустойчивость состава, что в значительной степени связано с пионерным характером растительности.

Горизонтальная структура. В середине лета, когда грунт пересыхает, его поверхность разбита на небольшие (10—30 см в поперечнике) 5-угольники (рис. 7) узкими (0.5—1.0 см), но относительно глубокими (10—15 см и более) трещинами, которые отсутствуют весной после снеготаяния и вновь смыкаются осенью, когда начинаются дожди. Иногда трещины уже «закреплены» растениями и становятся постоянными. Из-за различных размеров полигонов и характера трещин одинаковые по составу сообщества имеют разный внешний облик. Растения распределены равномерно, растут единично или образуют небольшие (5 см в диам.) распластанные или «на ножке» (из-за поверхностного

I

ё 25

20

I II III IV V

Рис. 8. Распределение видов по классам константности в асс. Ranunculo sabini—Phippsietum algidae.

Species distribution on the constancy classes in ass. Ranunculo sabini—Phippsietum algidae.

оплывания грунта) кочки, обычно сложные по составу: в основном из Phippsia algida, реже из Deschampsia borealis, пронизанные побегами Stellaria edwardsii и стебельками Sanionia uncinata; коврики из Anthelia juratz-kana, Gymnomitrion corallioides, Sanionia uncinata и корки первичных слоевищ видов родов Cladonia, Protopannaria и Stereocaulon на поверхности полигонов. Общее низкое покрытие (5—15 %) примерно в равной степени создается цветковыми, мхами и лишайниками. Но в нескольких сообществах (табл. 3, оп. 5, 6) на грунте имелась складчатая корка водорослей (в мокром виде — розового цвета), которые не удалось определить. Описано 1 сообщество (табл. 3, оп. 5), в котором мятлик Poa alpigena, благодаря вегетативному разрастанию, образовал округлые пятна-сгущения около 1 м в диам. с проективным покрытием внутри пятен до 50 % (общее обилие на пробной площадке — 2 балла). На общем сером фоне, характерном для описываемой ассоциации, эти пятна выделяются зеленым цветом. Такие сообщества не часты, но все же встречаются на пологих длинных

склонах ручьев. Вероятно, можно было бы выделить вариант с P. alpigena, но для этого пока недостаточно описаний.

Вертикальная структура. Имеется единый ярус толщиной от 0.5 до 2 см, смешанный по жизненным формам (мхи, печеночники, лишайники, сосудистые растения); в пятнах мятлика его генеративные побеги возвышаются над поверхностью на 20 см.

Местообитание. Сообщества занимают холодные и сырые места с долгим лежанием снега ниже ядра снежника и подтоком талых вод в течение почти всего вегетационного периода и особенно сильным весной, пересыхающие на небольшой промежуток времени (10— 15 дней) в начале августа. Это — нижние вогнутые части склонов в долинах ручьев, солифлюкционные суглинистые «веера» в их верховьях, неглубокие выположенные ложбины стока на водораздельных увалах, плоские и слабонаклонные (2—3°) поверхности вблизи берега моря, суглинистые с примесью щебня седловины на каменистых выходах и плоские части их шлейфов. По косвенным данным, глубина снежного покрова зимой в таких местах более 1—2 м. Факторы, ограничивающие развитие растительности, что проявляется в общем низком покрытии и бедном составе, — укороченность вегетационного периода, низкие температуры и высокая влажность почвы. Кроме этого, подобная пионерная растительность образуется как вторичная в результате нарушения покрова основной асс. Deschampsio—Aulacom-nietum turgidi (в сообществах со спорадично-куртинным типом горизонтальной структуры) в центральных частях низких пологих увалов в результате активной со-лифлюкции, где кочки буквально расползаются по поверхности.

Распространение. Ассоциация описана в южной части о-ва Большевик в окрестностях бухты Солнечной в междуречье Шумной и Тележной; вероятно, она встречается и на севере острова в районе мыса Баранова, где упоминаются «фиппсиевые сообщества» (Саф-ронова, 1993). Для о-ва Октябрьской Революции приведено словесное описание ассоциации Phippsia algida—Ditrichum flexicaule—Thamnolia vermicularis (Ко-роткевич, 1972), в котором перечислены 12 видов, в том числе Saxífraga cespitosa и S. oppositifolia, чье нахождение в описываемой ассоциации на о-ве Большевик вряд ли возможно. На Земле Франца-Иосифа, судя по одному описанию и фотографии, к данной ассоциации можно отнести участок растительности под названием «на-нокомплекс типа Г» (Александрова, 1983 : 58). Скорее всего, в пределах зоны полярных пустынь ассоциация имеет циркумполярное распространение. Очень похожие сообщества описаны в западной континентальной части Гренландии (Sieg, Daniels, 2005), которые авторами все-таки отнесены к известной асс. Phippsietum algidae— concinnae. В ее дифференцирующую комбинацию включен Ranunculus pygmaeus, который на о-ве Большевик не найден. Не исключено, что авторы не отличают этот вид от R. sabinei, не принимая последний в качестве самостоятельного вида. Есть различия и в общем составе этих ассоциаций. Может быть, в будущем в результате ревизии всех описаний сообществ на местах поздно тающих снежников их статус будет изменен. Но пока имеет смысл фиксировать варьирование их состава в разных районах Арктики.

Сукцессионное положение. Самые ранние стадии перманентно пионерной растительности на сырых подвижных грунтах в сфере влияния холодных текучих вод от тающего снега. Солифлюкция постоянно обрывает сукцессию, поэтому в условиях современного климата такие сообщества существуют длительное время без изменений в составе и структуре.

Замечания. Из-за небольшого числа и редкого размещения цветковых растений такие участки растительности нередко называют группировками. Как уже обсуждалось выше, по нашему мнению, это не должно мешать их классификации в одной системе со всей остальной растительностью.

Наверное, самым примечательным на приморской равнине является растительный покров на участках выше ядра снежников, представляющий собой сплошной, но тонкий ковер почти черного цвета, сложенный, главным образом, печеночником Gymnomitrion corallioides, в который вкраплены все остальные виды. В тундровой зоне такие черные ковры спорадически встречаются очень небольшими фрагментами в глубоких долинах распадков и ручьев; здесь же, на о-ве Большевик, они занимают большие площади в десятки, а иногда и сотни квадратных метров. Этот печеночник можно отнести к особо активным видам (по: Юрцев, 1968), поскольку в растительном покрове приморской равнины на юге острова он растет почти повсеместно и в ряде местообитаний и сообществ имеет высокое обилие. Но именно на месте поздно тающих снежников его обилие максимально.

Асс. Cetrariello delisi—Gymnomitrietum coral-lioidis ass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 12—21; номенклатурный тип — оп. 16 (52); вклейка 1, 5).

Состав. В дифференцирующую комбинацию, которую можно выделить лишь с учетом обилия видов, входят печеночники Gymnomitrion corallioides (опулент, имеющий здесь наибольшее покрытие и лучшую жизненность) и Anthelia juratzkana (характерный селективный вид), мох Oligotrichum hercynicum (характерный пре-ферентный вид), лишайник Cetrariella delisei.

Из табл. 3 очевидно, что все эти виды встречаются и в других сообществах даже в пределах рассматриваемого экотона от снежников в долине ручья к бесснежным экотопам на краю водораздельного увала. По общему составу ассоциация имеет промежуточный характер между Gymnomitrio corallioidis—Racomitrietum lanuginosi и Ranunculo sabini—Phippsietum algidae. В ней одинаково высокую константность имеют виды, которые отсутствуют или редки в одной из названных ассоциаций: мох Pohlia drummondii и лишайники Cetraria islandica, Dac-tylina ramulosa, Flavocetraria cucullata, Solorina crocea — в первой, и характерные для класса Salicetea herbaceae травы Cerastium regelii, Saxifraga hyperborea и лишайники Cladonia stricta и Stereocaulon rivulorum — во второй. Высокую константность имеет еще ряд видов, встречающихся в данном районе в широком экологическом диапазоне: травы Draba micropetala, Papaver polare, Saxifraga cernua, Stellaria edwardsii, мхи Ditrichum flexi-caule и Polytrichastrum alpinum, лишайники Cetrariella delisei, Cladonia pyxidata и Dactylina arctica. Единственный вид, который в рассматриваемом экотоне есть только в этом синтаксоне, — печеночник Anthelia juratzkana. Остальные виды в основном имеют низкое обилие. Несмотря на неспецифичность состава, сообщества имеют неповторимый облик и легко распознаются в поле, благодаря сплошному покрытию (балл 5) основного доминанта Gymnomitrion corallioides, относительно высокому (балл 2) обилию Cetrariella delisei и Solorina crocea, заметному присутствию печеночника Anthelia juratzkana.

Число видов на пробной площади (2x2 м) в сообществе — 31—52 (в среднем 40), в том числе: сосудистые — 4—11 (в среднем 9), мхи — 7—18 (11), печеночники — 2—12 (4), лишайники — 11—23 (16); всего в ассоциации — соответственно 102 (15, 34, 14, 39) вида. Споровые растения по числу видов превосходят сосудистые: в сумме — в 3 раза в сообществе и в 6 раз в ассоциации и каждая группа (бриофиты и лишайники) — примерно в 1.5 и 3 раза соответственно.

Виды с высокой (>80 %) константностью (19 видов) в ассоциации составляют 19 % (рис. 9), в основном это споровые, но 6 видов — сосудистые (Draba micropetala, Papaver polare, Phippsia algida, Saxifraga cernua, S. hy-perborea, Stellaria edwardsii). В эту группу входят все виды

со значимым (>1 %) проективным покрытием. Низкую (<20 %) константность имеют 55 % видов, подавляющее число (52 вида) которых — споровые. Из 56 видов этой группы 43 найдены 1 раз.

60 50

40

т о ч

■ 30 о

Ei ?

20 10

0

I II III IV V

Рис. 9. Распределение видов по классам константности в асс. Cetrariello delisi—Gymnomitrietum corallioidis.

Species distribution on the constancy classes in ass. Cetrariello delisi—Gymnomitrietum corallioidis.

Горизонтальная структура. Поверхность грунта покрыта почти сплошной тонкой (2—3 мм) коркой-щеточкой печеночника Gymnomitrion corallioides, в которую вкраплены все остальные виды. Только однажды из-за небольших (до 5 см) пятен голого грунта общее покрытие было 95 %. Поверхность корки неровная, она фрагментирована на небольшие полигоны 10x15(20) см в поперечнике, разделенные узкими (1—2 см) неглубокими (2—3 см) впадинками (без разрыва покрова печеночника), в результате чего полигоны, которые занимают 90 % площади, воспринимаются как небольшие бугорки. Их поверхность слегка складчатая (по общему облику напоминает рисунок коры головного мозга). Во впадинках селятся мхи (особенно Oligotrichum hercy-nicum) и основной лишайник Cetrariella delisei (иногда заполняет их полностью), на поверхности бугорков-полигонов — редкие цветковые растения (общее покрытие «+») и лишайник Solorina crocea. Общее покрытие лишайников варьирует от «+» до 20 %. Если лишайники разрастаются, то печеночник под ними отмирает, и начинают расти зеленые мхи. Из-за характерной структуры тип очень узнаваем в поле.

Вертикальная структура. Имеется 1 смешанный по жизненным формам (печеночники, мхи, лишайники и сосудистые) ярус толщиной 0.2—1.0 см. Генеративные побеги единичных сосудистых растений и листья Alopecurus alpinus поднимаются на высоту до 5 см.

Местообитание. Склоны ручьев разной экспозиции (в основном западные) и крутизны (от 3 до 30°), низкие плоские увалы вблизи берега моря, террасы, уступы и седловины с потеками суглинка на выходах гра-нодиоритов с глубоким и долго (до начала августа) не тающим снегом, мокрые и вязкие после таяния и сухие и твердые во второй половине августа. Разделение на мелкие полигоны и сморщенная поверхность последних косвенно указывают на текучесть грунта в начале вегетационного периода. На склонах ручьев и увалах вблизи берега моря сообщества занимают площади в сотни квадратных метров; на каменистых выходах они развиты на полосах мелкозема шириной 1.0—1.2 м, разделяемых скоплениями крупных каменных обломков, вытянутыми вдоль по склону. По механическому составу грунты — от супеси до легких суглинков с включениями щебня.

Распространение. Ассоциация описана в южной части о-ва Большевик в окрестностях бухты Солнечной в междуречье Шумной и Тележной. Сообщества хорошо распознаются даже издали из-за характерного облика. Во внутренних районах острова, где по не совсем понятным причинам участие печеночников (как по числу видов, так и по обилию) значительно ниже, мы их не видели. Не отмечали такие сообщества и исследователи о-ва Октябрьской Революции (Короткевич, 1958, 1972; Ходачек, 1986). На Таймыре в северной полосе тундровой зоны (в окрестностях пос. Диксон) похожие внешне, но более богатые по составу сообщества встречаются небольшими фрагментами в глубоких распадках (наши неопубликованные данные).

Замечания. В отличие от большинства ассоциаций острова, в данной имеется явный доминант (если оценивать этот показатель по проективному покрытию). Но покров, образуемый Gymnomitrion corallioides, настолько тонок, что возникает сомнение: можно ли считать этот вид доминантом, если для оценки взять показатели общей биомассы. Тем не менее, этот тонкий покров в какой-то степени определяет условия обитания остальных растений, регулируя гидротермический режим (большее поглощение тепла благодаря темному цвету и сохранение влаги во второй половине августа). И в этом смысле его можно было бы признать даже эди-фикатором, хотя для этого необходимы специальные исследования. Так же, как в вышеописанной ассоциации, цветковые малочисленны, имеют малые размеры, их корневые системы маломощны и не смыкаются.

В тех случаях, когда сообщества, относимые к данной ассоциации, расположены на склоне, в его верхней части обилие 2 основных лишайников Се^апеЫа ¿вШв1 и Solorina сгосеа всегда несколько выше, чем в нижней, но это не представляется значимым для разделения ассоциации на более низком уровне. Однако в самой верхней части склона, вблизи его перегиба на плоскую часть увала, выделяются участки, отличные от нижних по цветовой гамме из-за повышенного обилия желтых ли-

шайников Flavocetraria cucullata и Dactylina arctica. По положению в рельефе — это экотон между ассоциациями Cetrariello delisi—Gymnomitrietum coral-lioidis (ниже по склону) и Gymnomitrio corallioidis— Racomitrietum lanuginosi (на краю увала), что отражается в составе и обилии видов. Налицо экологический и таксономический континуум. В таких случаях возможны 3 решения: рассматривать такие сообщества в рамках той или другой ассоциации в качестве единицы более низкого уровня (субассоциации или варианта) или выделить как самостоятельную единицу одного с ними ранга. После тщательного анализа состава, распределения видов и параметров структуры было принято последнее решение, которое будет более детально обосновано ниже.

Асс. Flavocetrario cucullatae—Gymnomitrietum corallioidis ass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 22—26; номенклатурный тип — оп. 24 (154); рис. 10).

Состав. Дифференцирующая комбинация: печеночник Gymnomitrion corallioides, лишайники Cetraria islandica и Flavocetraria cucullata (региональные префе-рентные характерные виды), Cetrariella delisei, Parmelia omphalodes, Solorina crocea, Sphaerophorus globosus. Все эти виды к тому же и самые обильные (у первого обилие — 5, у остальных — 2 балла). Все они имеются и в предыдущей ассоциации.

Число видов на пробной площади (2x2 м) в сообществе — 34—41 (в среднем 41), в том числе: сосудистые — 7—11 (в среднем 9), мхи — 7—13 (10), печеночники — 1 (1), лишайники — 16—28 (21); всего в ассоциации — соответственно 77 (15, 20, 1, 41) видов. Споровые растения по числу видов превосходят сосудистые: в сумме в 3 раза в сообществе и в 6 раз в ассоциации и каждая группа (бриофиты и лишайники) — примерно в 1.5 и 3 раза соответственно.

Виды с высокой (>80 %) константностью (18 видов) в ассоциации составляют 23 % (рис. 11), в основном это

Рис. 10. Асс. Flavocetrario cucullatae—Gymnomitrietum corallioidis в верхней части снежника на склоне долины ручья. Ass. Flavocetrario cucullatae—Gymnomitrietum corallioidis in the upper part of snow bed on a slope in a stream valley.

споровые, но 5 видов — сосудистые (Draba micropetala, Luzula nivalis, Saxifraga cernua, S.foliolosa, S. hyperborea). В эту группу входят все виды со значимым (>1 %) проективным покрытием. Низкую (<20 %) константность имеют 36 % видов, бoльшая часть которых (23 из 27 видов) — споровые.

(нежели с Gymnomitrio coraШoidis—Racomitrietum \anugi-nosi, в которой имеются 2 микрогруппировки), но внешне хорошо отличаются из-за более высокого обилия лишайников, особенно желтых. Пестрая цветовая гамма создает обманчивое представление о повышенном видовом богатстве: в среднем в сообществе столько же (40) видов, как и в асс. Се^апеИо delisi—Gymnomitrietum corallШdis, и меньше, чем в асс. Gymnomitrio coraШoidis— Racomitrietum lanuginosi, где их 56. Более низкое число видов во всей совокупности описаний (77 по сравнению со 102 и 119 соответственно в сравниваемых ассоциациях), скорее всего, объясняется меньшим числом описаний. По общему составу видов сообщества более схожи с ниже расположенными участками первой ассоциации, однако в них нет ряда видов, константных (в том числе входящих в состав дифференцирующей комбинации) в обеих ассоциациях, и есть (в заметном обилии) несколько видов, обычных во второй (табл. 3). Приведем наиболее существенные отличия в видовом составе рассматриваемой ассоциации:

а) по сравнению с асс. Gymnomitrio еогаШоШ8—Ласотк-пеШт lanuginosi

более обильны

Cetrariella delisei

Рис. 11. Распределение видов по классам константности в асс. Flavocetrario cucullatae—Gymnomitrietum corallioidis.

Species distribution on the constancy classes in ass. Flavo-cetrario cucullatae—Gymnomitrietum corallioidis.

Горизонтальная структура. Поверхность грунта покрыта почти сплошной тонкой (2—3 мм) коркой-щеточкой печеночника Gymnomitrion corallioides. На ней в виде подушек, куртин, скоплений, имеющих разную окраску, равномерно размещены остальные виды: серые Racomitrium lanuginosum и Parmelia omphalodes, коричневые Cetrariella delisei и Cetraria islandica (на полигонах-бугорках) и Sphaerophorus globosus (вдоль впадинок), светложелтые Flavocetraria cucullata и Dactylina arctica, зеленые Cerastium regeli, Luzula nivalis и Stellaria edwardsii; Dicranoweisia crispula и Solorina crocea (с яркими оранжевыми апотециями). Все это создает пестрый ковер и позволяет легко выделять сообщества визуально. Общее покрытие цветковых от «+» до 1—5, лишайников в среднем — 40%.

Вертикальная структура. Смешанный по жизненным формам (печеночники, мхи, лишайники, сосудистые) ярус имеет толщину 0.2—2.0 см, редкие вегетативные и генеративный побеги 3 видов сосудистых (Alopecurus alpinus, Luzula nivalis, Papaver polare) не превышают 5—8 см.

Местообитание. Верхние части склонов ручьев разной экспозиции вблизи перегиба на плоскую часть увала. По косвенным признакам, сообщества зимой укрыты снегом, который тает в первой декаде июля. Субстрат супесчаный, сухой во время всего вегетационного периода. Сообщества занимают небольшие площади в несколько квадратных метров, хорошо распознаются из-за характерного облика, отличного от участков асс. Cetrariello delisi—Gymnomitrietum corallioidis, расположенных ниже по склону, и соседних на плоской части увала малоснежных участков — асс. Gymnomitrio corallioidis—Racomitrietum lanuginosi. Встречаются нечасто, поэтому удалось сделать только 5 описаний.

Распространение. Ассоциация описана в южной части о-ва Большевик в окрестностях бухты Солнечной в междуречье Шумной и Тележной. Во внутренних районах острова не встречена.

Замечания. Из-за высокой сомкнутости покрова печеночника Gymnomitrion corallioides сообщества ассоциации более сходны по горизонтальной структуре с таковыми асс. Cetrariello delisi—Gymnomitrietum corallioidis

отсутствуют*/редки

Anastrophyllum minutum* Cladonia amaurocraea Cladina arbuscula C. rangiferina Conostomum tetragonum Dicranum elongatum Hylocomium splendens

var. alaskanum * Salix polaris* Stereocaulon alpinum

б) по сравнению с асс. Cetrariello delisi—Gymnomitrietum

corallioidis

отсутствуют*/редки

Anthelia juratzkana* Pogonatum urnigerum Phippsia algida

присутствуют*/ более обильны

Parmelia omphalodes Pertusaria glomerata* Racomitrium lanuginosum Sphaerophorus globosus Thamnolia vermicularis

Общие (с одинаковой константностью и обилием) во всех 3 ассоциациях — Gymnomitrion corallioides, Cetraria islandica, Solorina crocea. Позитивное отличие рассматриваемой ассоциации от 2 других — более высокие обилие у Dactylina arctica и Flavocetraria cucullata и константность у Dicranoweisia crispula, негативное — более низкие константность и обилие у Distichium capillaceum, Di-trichum flexicaule, Oligotrichum hercynicum, Pohlia drum-mondii. Как асс. Flavocetrario cucullatae—Gymnomitrietum corallioidis, так и асс. Cetrariello delisi—Gymnomitrietum corallioidis не имеют собственных дифференцирующих видов и по этому признаку являются переходными между гипсометрически ниже (Cetrariello delisi—Gymnomitrietum corallioidis) и выше (Gymnomitrio corallioidis—Racomitrietum lanuginosi) расположенными ассоциациями, но общий состав их, тем не менее, индивидуален. На основании большого числа отличий по внешнему облику, горизонтальной структуре, составу и обилию видов и было принято решение о статусе рассматриваемого син-таксона в ранге самостоятельной ассоциации.

Сообщества обеих ассоциаций с высоким покрытием Gymnomitrion corallioides представляют собой экотон между растительностью глубоких снежников (асс. Ranunculo sabini—Phippsietum algi-dae) и бесснежных экотопов (асс. Gymnomitrio corallioidis—Racomitrietum lanuginosi). В них нет видов, растущих исключительно в этих сообществах, очевиден континуум в распределении видов. Однако

по общему составу и наиболее массовым видам, которые определяют внешний облик, сообщества хорошо различаются и распознаются в поле.

Обычный элемент ландшафта на приморской равнине и один из преобладающих во внутренних районах острова — выходы гранодиоритов и алевролитов, которые имеют вид крупноглыбистых каменных развалов. Их подножья, нижние/средние части склонов и седловины на плоских участках — холодные экотопы со значительным снегонакоплением зимой и постоянным подтоком холодных вод тающих снежников в течение почти всего вегетационного периода. На них развиты мохово-ли-шайниковые сообщества, хорошо узнаваемые издалека по крупным подушкам, образуемым 3 видами: двумя мхами — Dicranoweisia crispula и Schistidium holmenianum и лишайником Cetrariella delisei.

Асс. Dicranoweisio crispulae—Cetrarielletum delisi ass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 1—13; номенклатурный тип — оп. 4 (172); вклейка 1, 6).

Состав. Дифференцирующая комбинация: Stellaria edwardsii, мхи Dicranoweisia crispula, Racomitrium ericoi-des, Schistidium holmenianum, лишайники Cetrariella delisei и Stereocaulon rivulorum. Из них 3 вида (Cetrariella delisei, Dicranoweisia crispula, Schistidium holmenianum) бывают обильными и определяют облик сообщества. Низкое обилие, но высокую константность имеют камнеломки Saxifraga cernua и S. hyperborea и лишайник Cladonia pyxidata, отличающие ассоциацию от растительности крупноглыбистых развалов, имеющихся по соседству на тех же самых каменистых выходах. Объединяют их константные виды, свойственные таким выходам, — An-dreaea rupestris var. papillosa и Stereocaulon botryosum, а также обычные в самых разных биотопах мхи Polytri-chastrum alpinum и Racomitrium lanuginosum и лишайники Cetraria islandica, Cladonia stricta, Flavocetraria cuculla-ta, Thamnolia vermicularis.

Число видов на пробной площади (5x5 м) в сообществе — 11—40 (в среднем 26), в том числе: сосудистые — 0—10 (5), мхи — 6—14 (10), печеночники — 0—2 (1), лишайники — 3—15 (10); всего в ассоциации — соответственно 60 (11, 24, 4, 21) видов. Споровые растения по числу видов превосходят сосудистые и в сообществе, и в ассоциации в сумме в 4 раза и каждая группа (брио-фиты и лишайники) — соответственно в 2 раза. Во внутренних районах острова (табл. 4, оп. 11—13) на более высоких уровнях в подобных сообществах почти нет цветковых растений, а также многих мхов и лишайников, редких уже на приморской равнине, из-за чего состав значительно (в 2 раза) обеднен, что при большем числе описаний даст возможность выделять обедненный вариант.

Виды с высокой (>80%) константностью (11 видов) в ассоциации составляют 18 % (рис. 12). В эту группу входят все виды со значимым (>1 %) проективным покрытием. Низкую (<20 %) константность имеют 33 % видов. Все 20 видов этой категории найдены 1 раз.

Горизонтальная структура. В зависимости от степени и характера каменистости общее проективное покрытие растений варьирует в среднем от 40 до 60 %, реже до 80—90 %. Цветковые растения очень редки: в основном их обилие оценено как «r» или «+» (Saxifraga cernua). Только Stellaria edwardsii, которая образует плотные куртины (или ее побеги пронизывают подушки мхов), имеет баллы обилия 1 и даже 2. Основные виды споровых растений образуют подушки (5—8 см выс. и 10—15 (редко до 20) см в диам.) разного цвета: зеленые (Dicranoweisia crispula) и темно-коричневые ( мох Schistidium holmenianum и лишайники Cetra-riella delisei). Соотношение этих видов меняется от рав-

ного до преобладания какого-то одного, что ведет к изменению общей цветовой гаммы (от пестрого зелено-коричневого аспекта до одноцветного) и из-за этого — внешнего облика сообщества. Всегда присутствуют более мелкие (5 см) почти черные подушки Andreaea rupestris уаг. papUlosa и серые, иногда очень крупные (до 50 см в диам.) — Racomitrium lanuginosum. Обычно подушки расположены на суглинке или хряще и на плоских поверхностях камней, но в последнем случае под ними всегда имеется маломощный (до 1 см) слой мелкозема, принесенный потоками воды и «захваченный» растениями. Между подушками поверхность суглинистого грунта покрыта мелкими мхами (Pogonatum umigerum, Polytrichastrum а1ртит, Racomitrium ericoides) и первичным слоевищем лишайников рода Cladonia (особенно С. stricta). Сообщества с таким типом размещения растений наиболее обычны для данной ассоциации. Однажды (табл. 4, оп. 3) на восточном склоне горы Большой описан иной тип структуры, обусловленный морозной сортировкой: подушки мхов и лишайников сгруппированы в кольцах из обломков гранодиоритов вокруг выдавленных пятен мелкозема. Но на той же пробной площадке имеется солифлюкционная полоса мелкозема (2x1 м), покрытая коричневым «ковром» Се^апеПа delisei с вкраплениями мелких (3x5, 5x8 см) черных подушечек Schistidium ^Ыетапит, на которых, в свою очередь, располагаются крупные (20x30 см) ярко-зеленые подушки Dicranoweisia crispula. При увеличении щебнистости, как по общему участию, так и по размерам каменных обломков (например, на более высоких уровнях горы Большой), и уменьшении доли мелкозема обедняется общий состав, Се^апеПа delisei не образует подушек и имеет низкое обилие, и единственным доминантом становится Schistidium ^Ыетапит, из-за чего меняется внешний облик сообщества. По визуальным наблюдениям во время автомобильных маршрутов, такая обедненная разновидность ассоциации очень характерна для внутренних районов острова с многочисленными каменистыми выходами.

Горизонтальную структуру ассоциации трудно отнести к какому-либо устойчивому типу, она имеет смешанный характер и в большей степени зависит от внешних по отношению к растительности факторов: степени и характеру каменистости грунта. Но формирование мхами и лишайниками крупных полусферических подушек, что характерно для полярных пустынь Российской Арктики, несомненно, связано с биологическими особенностями видов, исчерпывающего объяснения которых ни бриологи, ни лихенологи пока не дают.

классы

Рис. 12. Распределение видов по классам константности в асс. Dicranoweisio crispulae—Cetrarielletum delisi.

Species distribution on the constancy classes in ass. Dicrano-weisio crispulae—Cetrarielletum delisi.

Вертикальная структура. Смешанный по жизненным формам (мхи и лишайники) ярус разорван и имеет толщину от 0.2—0.5 (между подушками) до 8 см.

Местообитание. Участки мелкозема или хряща среди мелких обломков на выположенных подножьях и нижних/средних частях каменистых склонов (разной экспозиции) выходов гранодиоритов и алевролитов как на приморской равнине, так и во внутренних районах острова (в том числе на верхней денудационной равнине) на высотах от 40 до 200 м. В начале вегетационного периода они мокрые из-за текучей воды с тающих снежников, расположенных в этих местах и выше на скальных выходах, затем, благодаря хорошему дренажу, относительно сухие. Различия в породах не отражаются ни на составе, ни на распределении видов.

Распространение. Ассоциация описана в южной части о-ва Большевик в окрестностях бухты Солнечной в междуречье Шумной и Тележной (табл. 4, оп. 1—10) и в среднем течении р. Голышева (табл. 4, оп. 11—13). Сообщества хорошо распознаются даже издали из-за характерного облика. По визуальным наблюдениям во время автомобильных маршрутов, они широко представлены на всех геоморфологических поверхностях острова. Возможно, они есть в горах в разных районах Арктики, но на Таймыре мы такие сообщества не встречали. К этой ассоциации можно отнести 4 описания, приводимые для о-ва Земля Александры под названием «5-й тип открытых группировок (комитация 5) — семиаггрегации фрагментов мохово-лишайниковой дернины с Се^апеПа и фрагментов черной пленки на сыром каменистом грунте с примесью мелкозема» (Александрова, 1983 : 65).

Замечания. Из-за бедного состава цветковых растений, большая часть которых представлена единичными особями, такие выделы, как и описанные ниже фрагменты растительности в каменных развалах, плохо соответствуют представлениям о фитоценозе с предполагаемым обязательным взаимодействием видов между собой. (В. Д. Александрова в приведенном выше названии использует термины «группировки», «семиаг-грегации фрагментов»). Однако ничто не мешает рассматривать их как участки с однотипным растительным покровом с устойчивым составом видов и четкой эко-топической приуроченностью и повторяемостью, в чем они аналогичны все остальным описываемым типам сообществ.

Нагромождения каменных обломков разных размеров — специфический и контрастный по многим параметрам среды экотоп. В зимний период они частично свободны от снега и подвержены сильным ветрам, что при низких температурах создает неблагоприятные условия для жизни любых видов организмов. Однако между обломками снег задерживается, накапливается и сохраняется до середины июля. Там же в результате процессов выветривания и разрушения твердых пород постепенно образуются крупно- и мелкозернистые субстраты от хряща до суглинка. В начале вегетационного периода такие субстраты экологически близки к снежникам, к концу — они хорошо прогреваются и становятся достаточно сухими. Предметом нашего внимания были не эпилитные группировки лишайников на поверхности глыб (рис. 13) (хотя некоторые наиболее обильные виды родов итЫЫсапа, Rhizocarpon, РагтеНа были собраны для идентификации), а фрагменты «наземной» растительности на мелкоземе среди крупных глыб, на их поверхности и в «карманах» в их стыках. Такие места — царство лишайников с небольшой примесью немногих листостебельных мхов и печеночников с единичными особями нескольких цветковых растений, а часто и вообще без последних. Обычно

такую растительность в отечественной литературе называют мохово-лишайниковыми группировками. В принятой нами системе они отнесены к асс. Gymnomitrio coraШoidis—Sphaerophoretum fragШs. Первый вид указывает на ее нахождение в полярных пустынях, второй — на каменистые выходы.

Рис. 13. Эпилитиые лишайники на поверхности крупных глыб гранодиоритов.

а — Arctoparmelia centrifuga, б — Melanelia hepatizon .

Epilitic lichens on the surface of the granodiorite rocks.

а — Arctoparmelia centrifuga, б — Melanelia hepatizon.

Асс. Gymnomitrio corallioidis—Sphaerophore-tum fragilis ass. nov. hoc loco (табл. 4, on. 14—23; номенклатурный тип — on. 16 (163); рис. 14, а).

Состав. Дифференцирующая комбинация: региональные характерные виды лишайников — эксклюзивные Brodoa oroarctica, Cetraria nigricans, Flavocetraria nivalis, Lecanora leptacinella, Pseudephebepubescens, Sphae-rophorus fragilis, селективные Alectoria nigricans, A. och-roleuca, Dactylina ramulosa, Japewia tornoensis, Parmelia omphalodes, Sphaerophorus globosus и печеночники Gym-nomitrion corallioides и Anastrophyllum minutum.

Виды с проективным покрытием более 5—10 % (балл 2): лишайники Cetraria nigricans, Ochrolechia frigida, Parmelia omphalodes, Sphaerophorus fragilis, S. globosus, мох Racomitrium lanuginosum, печеночник Gymnomitrion corallioides.

Высокое постоянство имеют мхи Andreaea rupestris var. papillosa, Pogonatum urnigerum, Polytrichastrum alpinum, а также лишайники (в дополнение к перечисленным выше — Alectoria nigricans, Cetraria islandica, Cladonia pocillum, Flavocetraria cucullata, Solorina crocea, Stereocaulon botryosum, Thamnolia vermicularis).

Цветковые растения были найдены только в 2 сообществах: в одном (табл. 4, оп. 18) — все 5 видов (Ce-rastium regelii, Draba pauciflora, Luzula nivalis, Stellaria edwardsii, Saxifraga cernua), в другом (табл. 4, оп. 19) — только последний вид.

Растительные сообщества на каменистых выходах

Plant communities on the rock outcrops

Таблица 4

Ассоциация

Dicranoweisio crispulae—Cetrarielletum delisi (I)

Экспозиция — — В ю ю — В В В В СВ В В — — — — С С юз — — —

Уклон, град. 0 0 4 2 3 0 3 4 4 5 5 3 2 0 0 0 0 2 1 2 0 0 0

Проективное покрытие, %

общее 80 40 60 50 80 70 50 40 60 50 95 80 90 30 30 20 30 30 30 30 40 30 30

цветковые 5 1 + + + 5 + + + + + + 0 0 0 0 0 + + 0 0 0 0

мхи+печеночники 40 20 40 20 40 30 20 40 60 40 50 30 50 + 10 5 10 5 5 10 10 10 10

лишайники 40 20 20 30 40 40 30 + + 10 45 50 40 30 20 15 20 25 25 20 30 20 20

Число видов:

всего 32 33 26 40 36 26 36 24 22 19 15 16 11 26 34 39 46 57 42 31 31 24 23

цветковые 6 7 7 10 5 6 7 4 4 2 2 2 0 0 0 0 0 12 1 0 0 0 0

мхи 12 13 10 14 14 8 14 11 7 8 6 5 8 3 2 8 9 29 10 4 7 5 4

печеночники 0 1 1 1 2 1 2 0 0 1 0 0 0 1 2 2 2 4 2 2 2 2 1

лишайники 14 12 8 15 15 11 13 9 11 8 7 9 3 18 28 27 31 29 29 22 21 17 17

Местоположение С С С С С С С С С С Г Г Г Г С С С С С С С С С

Номер описания 71 6 * N 5 3 ^ 0 8 8 7 11 3 2 8 0 * m 4 6 61 2 6 6 6 5 6 7 6 9 6

авторский 17 17 17 17 17 17 17 21 21 21 17 40

табличный 1 2 3 4* 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16* 17 18 19 20 21 22 23

Gymnomitrio corallioidis— Sphaerophoretum fragilis (II)

Константность

Виды, общие сообществам на каменистых выходах

Andreaea rupestris + + + + + + + + + + + + + . . + + r + + + + . V/+ IV/r,+

Stereocaulon botryosum + . + + + r r r + + + . . . + + r + + + r r IV/r,+ IV/r,+

Дифференцирующая комбинация асс. Dicranoweisio crispulae—Cetrarielletum delisi

Stellaria edwardsii (S. h.) 2 1 + + 1 2 1 1 r . 1 + .

Cetrariella delisei (S. h.) 3 2 3 2 3 3 3 111 3 3 3

Dicranoweisia crispula 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 3 2 +

Schistidium holmenianum 1 1 3 2 3 2 1 2 3 3 1 + 3

Stereocaulon rivulorum (S. h.) + 1 + 1 + + + + + + . . +

Racomitrium ericoides 1 1 + 1 1 1 1 1 + . .

Дифференцирующие виды асс. Dicranoweisio crispulae—Cetrarielletum delisi на каменистых на выходах

Saxifraga cernua + + + + + + + + +

S. hyperborea (S. h.) r r + r r . + + r

Cladonia pyxidata r + r + r r r r r

Draba micropetala r r r r r r . . .

Papaver polare r r r r r r . . .

Phippsia algida (S. h.) . + r r . . r + r

Aulacomnium turgidum + . r + . + r . r

Bryum cryophilum r + . + r . r r .

Sanionia uncinata r r . r r r . + .

Oligotrichum hercynicum . r + + + . r . .

Protopannaria pezizoides r + . + . . r . +

Luzula nivalis . r . r . r r . .

Saxifraga foliolosa r . + r . r + . .

Limprichtia revolvens . + . r r . r . .

Psoroma hypnorum + + . + . . r . .

V/r-2 V/1-3

V/+-3 V,+-3 V/+,1 V/+,1

V/r,+ IV/r,+ IV/r,+ III/г III/г III/r,+ III/r,+ III/r,+ III/r,+ III/r,+ III/r,+

II/r II/Ir,+ II/r,+ II/r,+

I/r,+ I/r

Alectoria ochroleuca Parmelia omphalodes s. l. Sphaerophorus globosus Gymnomitrion corallioi-

des (S. h. ) Anastrophyllum minutum Dactylina ramulosa Sphaerophorus fragilis Alectoria nigricans Cetraria nigricans Flavocetraria nivalis Japewia tornoensis Brodoa oroarctica Lecanora leptacinella Pseudephebe pubescens

Дифференцирующие виды асс. Gymnomitrio corallioidis—Sphaerophoretum fragilis на каменистых на выходах Pohlia cruda Polytrichum piliferum Schistidium papillosum Bryoria nitidula Cladina arbuscula C. rangiferina Cladonia coccifera

+ 1 1 1 2 + 1 1 1 1 I/r V/+-2

+ + 2 2 2 2 + 2 + + I/r V/+,2

1 2 1 1 1 1 2 1 2 1 I/+ V/1,3

1 1 2 2 2 2 + 1 1 1 II/+ V/+-2

. 1 + + + + 1 + 1 I/+ IV/+,1

+ + r + + + + II/r,+ IV/r,+

2 2 1 1 1 1 2 1 2 2 V/1,2

+ + + + 1 + r r + + V/r-1

2 1 + + + + + + + 2 V/+-2

+ + + + 1 + + + + + V/+,1

+ + r r + r + IV/r,+

+ + + + + + III/+

+ + r r r r III/r,+

+ + + + + r III/r,+

I/r

I/r

III/r,+ II/+ III/+, 1 III/+ III/r,+ IV/r,+ III/r-1

I

+

+ +

r

r

+

r

+

+

+

Продолжение таблицы 4

Табличный номер 12 3 4* 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16* 17 18 19 20 21 22 23 I II

Региональные константные виды

Polytrichastrum alpinum 1 1 + + 1 1 1 1 + + г + . 1 + г 1 + + + 1 У/г-1 ГУ/г-1

Racomitrium lanuginosum + . + + + 1 г г + + + + + 2 1 1 1 1 2 2 2 1 1У/г,+ V/+-2

Pogonatum urnigerum . . 1 + г 1 1 + . . + + 1 1 + + + г + III/г-1 IV/гД

Flavocetraria cucullata + + г + + + г г г г + + + + 2 + + 2 + 1 1 1 + У/г,+ V/+-2

Cladonia stricta + + + + + + + + + + + + . + + + + + + + V/+ IV/+

Cetraria islandica + + г + + + г г г + . + г + + г + + + + 1У/г,+ V/^+

Thamnolia vermicularis s. l. . + . + + + г + + . + + . г 1 1 1 1 1 + 1 1 + 1У/г,+ V/M

Cladonia pocillum г . . г г г г г + + + + + + + + + + III/г V/+

Ochrolechia frigida + + . + + + . г + . 2 2 2 2 + 2 + + Ш/г,+ IV/+,2

Solorina crocea + . + + . + + + . + . 1 + + + 1 + + 1 III/+ IV/+,1

Dactylina arctica + + . + + + . . + + + + + + + III/+ III/+

Редкие виды Cerastium regelii Arctoa fulvella Arthrorhaphis vacillans Cardamine bellidifolia Saxifraga tenuis Aplodon wormskjoldii Bartramia ithyphylla Distichium inclinatum Ditrichum flexicaule Oncophorus wahlenbergii Orthothecium chryseon Pohlia drummondii Racomitrium panschii Warnstorfia exannulata W. sarmentosa Anastrophyllum cavifolium Anthelia juratzkana Candelariella placodizans Conostomum tetragonum Dicranella sp. Pohlia beringiensis Allantoparmelia alpicola Amygdalaria panaeola Arthrorhaphis alpina Baeomyces carneus Bryocaulon divergens Cetrariella fastigiata Cladonia acuminata C. cf. alaskana C. cf. cervicornis C. deformis C. gracilis s. l. C. luteoalba C. subcervicornis C. trassii Euopsis pulvinata Pilophorus dovrensis Lepraria sp. nov. Mycoblastus alpinus Ochrolechia inaequatula Peltigera polydactylon Pertusaria dactylina P. glomerata P. oculata P. panyrga

Pseudephebe minuscula Psorinia conglomerata Stereocaulon alpinum S. groenlandicum

П p и m e ч а н и е. Местоположение (в табл. 4 и 9): С — бухта Солнечная, Г — среднее течение р. Голышева.

г

г

г

г г

г

г

г

г

г

г

г

г

Рис. 14. Ландшафт между горой Большой и левобережьем р. Шумной у ее изгиба в 3 км от устья.

a — выходы гранодиоритов и алевролитов с асс. Gymnomitrio corallioidis—Sphaerophoretum fragilis; б — сочетание сообществ ассоциаций Scapanio—Dupontietum fisheri и Siphulo ceratites—Marsupelletum arcticae; в — сообщество асс. Stellario edwardsii— Hylocomietum alaskani с высоким обилием Carex ensifolia subsp. arctisibirica (табл. 2, оп. 30); г — местонахождение Dryas punctata.

Landscape between Bolshaya mount and left bank of the Shumnaya River close to its bend at 3 km of the mouth. a — granodiorite and aleurolite outcrops with ass. Gymnomitrio corallioidis—Sphaerophoretum fragilis; б — combination of communities Scapanio—Dupontietum fisheri and Siphulo ceratites—Marsupelletum arcticae; в — аss. Stellario edwardsii—Hylocomietum alaskani

with high abundance of Carex ensifolia subsp. arctisibirica (table 2, relevee 30); г — site with Dryas punctata.

Число видов в сообществе — 23—57 (в среднем 35), в том числе: сосудистые — 0—5, мхи — 2—10 (в среднем 6), печеночники — 1—2 (2), лишайники — 17—31 (27); всего в ассоциации — соответственно 75 (5, 12, 2, 56) видов. Лишайники — основная группа по числу видов: их больше, чем всех остальных видов, вместе взятых, в 4 раза в среднем в сообществе и в 3 — в ассоциации.

Виды с высокой (>80 %) константностью (13 видов) в ассоциации составляют 17 % (рис. 15). В эту группу входят все виды со значимым (>1 %) проективным покрытием. Низкую (<20 %) константность имеют 46 % видов, это — все 5 цветковых растений, мох Olygotrichum hercynicum, но, главным образом, лишайники, как накипные, так и листоватые и кустистые. Из 34 видов этой группы 26 найдены 1 раз.

Горизонтальная структура. Фрагменты мелкозема, на которых развита описываемая растительность, разобщены крупными каменистыми глыбами. На пробной площадке размером 10x10 м мелкозем занимает не более 20—30 % площади. Все оценки проективного покрытия и обилия видов даны относительно только этого субстрата. Фрагменты мелкозема покрыты тонким покровом споровых растений: в 8 описаниях — на 30%, в 2 — на 20 и 40 %. Из этих величин бoльшая часть приходится на лишайники (от 15 до 25%) и меньшая — на мхи и печеночники (от «+» до 10 %). Обилие цветковых растений в 2 описаниях — «+» или «г». В «карманах», где поверхность мелкозема всего 10—20 см в поперечнике, покрытие сплошное; между глыбами на пятнах мелкозема (размером от 0.5—0.6 до 0.8—1.2 м в диам.) — в виде каймы по периферии; на тонком слое на плоских горизонтальных поверхностях крупных глыб — небольшими фрагментами. Растения создают пеструю по составу и цвету смесь. Немногие виды образуют чистые дерновинки (Dicranum elongatum, Racomitrium lanu-ginosum) или скопления: черные (Cetraria nigricans), жел-

тые (Flavocetraria nivalis), белые (Ochrolechia frigida и Stereocaulon botryosum), серые (Parmelia omphalodes и Dactylina ramulosa). Горизонтальные поверхности грунта между обломками, часто отсортированными в виде колец, бывают сплошь затянуты коркой-щеточкой из Anastrophyllum minutum, в которую вкраплены белые скопления Ochrolechia frigida. «Карманы» заполнены моховой (Racomitrium lanuginosum) дерниной конусовидной формы (толщиной до 4 см), сужающейся книзу, в которой растут оба вида Sphaerophorus. На плоских

классы

Рис. 15. Распределение видов по классам константности в асс. Gymnomitrio corallioidis—Sphaerophoretum fragilis.

Species distribution on the constancy classes in the ass. Gymnomitrio corallioidis—Sphaerophoretum fragilis.

поверхностях крупных глыб под небольшими подушечками печеночников и мхов с вкрапленными в них лишайниками всегда имеется некоторое количество мелкозема. Есть и настоящие эпилитные лишайники — на косо или вертикально стоящих обломках. Эта группа выявлена неполностью. Наиболее часты Arctoparmelia centrifuga, Melanelia hepatizon, Rhizocarpon geographicum, Xanthoria elegans и Umbilicaria proboscidea.

Вертикальная структура. Имеется единый ярус толщиной от 0.5 до 2 см, смешанный по жизненным формам (мхи, печеночники, лишайники).

Местообитание. Скопления мелкозема в крупноглыбистых (с обломками от 0.2—0.7 до 1—2 м) развалах гранодиоритов и алевролитов (иногда с одиночными кварцевыми обломками) на приморской и верхней денудационной равнинах на высотах от 40 до 300 м. Различия в породах не отражаются на составе и распределении видов.

Распространение. Ассоциация описана в южной части о-ва Большевик в окрестностях бухты Солнечной в междуречье Шумной и Тележной (табл. 4, оп. 15—23) и в среднем течении р. Голышева (табл. 4, оп. 14). По визуальным наблюдениям во время автомобильных маршрутов, она широко представлена на всех геоморфологических поверхностях острова. Вероятно, она характерна для горных территорий в пределах Арктики, но на более высоких отметках. Похожая растительность описана Б. Н. Городковым (1958) на каменистых россыпях на вершине пика Берри на о-ве Врангеля.

За м е ч а н и я. Описание таких участков — довольно сложное дело, а площадки 10x10 м, на которых были сделаны описания, плохо соответствуют представлениям о фитоценозе с предполагаемым взаимодействием видов между собой. Как и в предыдущем случае, это — скорее участки с однотипным покровом, каковые, собственно, и описывают геоботаники для характеристики и последующей классификации растительности. Однако трудно согласиться с Б. Н. Городковым (1958), который полагал, что общей чертой растительности каменных россыпей является случайный состав. Даже небольшая повторность описаний свидетельствует о достаточной его устойчивости, что обеспечивается жестким отбором среды.

У подножья горы Большой и нескольких каменистых гряд вблизи рек Шумной и Тележной хорошо выражены сырые подгорные шлейфы, по которым в течение почти всего лета идет сток вод от тающего снега, долго сохраняющегося в крупноглыбистых развалах гранодиоритов. Шлейфы освобождаются от снега только в последней декаде июля, поэтому вегетационный период здесь короче по сравнению с водораздельными увалами, что характерно и для растительности снежников. В отличие от последней, избыток воды сближает рассматриваемые ниже сообщества с минеральными болотами (в широком смысле). Из-за разной длительности избыточного увлажнения растительность на шлейфах несколько различается по составу, что дало основание описать 2 ассоциации: Scapanio—Dupontietum fisheri ass. nov. и Siphulo cera-tites—Marsupelletum arcticae ass. nov.

Самые мокрые участки в нижних частях шлейфов заняты сообществами, которые легко выделяются по заметному обилию злака Dupontia fisheri.

Асс. Scapanio—Dupontietum fisheri ass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 1—10; номенклатурный тип — оп. 5 (80); рис. 14, б; вклейка 1, 7).

Состав. Дифференцирующая комбинация: злак Dupontia fisheri (доминант) и печеночники Aneura pinguis, Scapania crassiretis, S. simmonsii (региональные характерные виды); высокую константность имеют мхи Dicranum

laevidens,11 Limprichtia revolvens и Warnstorfia sarmentosa, печеночники Lophozia excisa и Ptilidium ciliare, лишайник Lecidea ramulosa. Редкие, найденные только в данной ассоциации мхи Sphagnum subsecundum и Meesia triquetra дают основание рассматривать ее в рамках класса Scheuchzerio—Caricetea fuscae R. Tx. 1937, хотя в ее составе уже нет большинства видов, обычных в сообществах класса в более южных районах.

По сравнению с асс. Siphulo ceratites—Marsupelletum arcticae (см. ниже), в меньшем обилии, но с такой же высокой константностью присутствуют печеночник Marsupella arctica и лишайник Siphula ceratites, отсутствует мох Oligotrichum hercynicum, мало печеночника Gym-nomitrion corallioides (одного из доминантов в названной ассоциации), но есть камнеломка Saxifraga cernua, печеночник Ptilidium ciliare и лишайники Peltigera aphthosa и P. rufescens.

Самая специфическая черта состава ассоциации — высокое число видов печеночников: в 10 описаниях найдено 30 видов, или 2/3 флоры острова (всего в 7 пунктах — 51 вид). Наиболее богато представлены 2 рода — Lophozia (6 видов из 8 на острове) и Scapania (7 из 14). Из этой ассоциации описан новый для науки вид Sca-pania matveyevae Potemkin (Potemkin, 2000).

Число видов в сообществе — 30—52 (в среднем 42), в том числе: сосудистые — 5—8 (в среднем 5), мхи — 8—18 (14), печеночники — 10—22 (14), лишайники — 1—14 (9); всего в ассоциации — соответственно 100 (11, 31, 30, 28) видов. Споровые растения в сумме по числу видов превосходят сосудистые в сообществе почти в 8 и в ассоциации в 9 раз, а каждая группа (лишайники и бриофиты) — соответственно в 2 и 6 и в 3 и 6 раз.

Виды с высокой (>80 %) константностью (19 видов) в ассоциации составляют 19 % (рис. 16). В эту группу входят все виды со значимым (>1 %) проективным покрытием. Низкую (<20 %) константность имеют 44 % видов, из которых 12 лишайников, 7 мхов, 9 печеночников и 2 сосудистых растения. Из 45 видов этой группы 30 найдены 1 раз.

Горизонтальная структура. Общее проективное покрытие растений варьирует от 70 до 100 %. Высокая сомкнутость определяется, главным образом, бриофитами, из которых в разных сообществах доминирующие мох Oncophorus wahlenbergii и печеночник Scapania crassiretis имеют либо равное обилие, либо преобладает один из них. Иногда обилен еще Ptilidium ciliare. Сомкнутость злака Dupontia fisheri, особи которого равномерно распределены по площади, 10—20 %. Напочвенный ярус имеет разную структуру. В наиболее обводненных местах сплошной мозаичный покров сложен названными выше видами мхов и печеночников, в нем единичными особями представлены остальные виды. В нескольких описаниях среди ровного тонкого ковра бриофитов небольшими подушками растет Sphagnum subsecundum — единственный сфагновый мох, найденный на острове. Это — самая северная точка нахождения не только данного вида, но и рода в целом. В одном сообществе (табл. 5, оп. 6 ) были встречены даже заросли S. subsecundum площадью 1—2 м2. В виде небольших пятен растет и другой редкий на острове вид низинных арктических болот — Meesia triquetra. Мхи Aulacomnium turgidum и Oncophorus wahlenbergii образуют немногочисленные кочки, в которых селятся многие другие виды, как споровые, так и сосудистые. Более интересна структура покрова в местообитаниях, где грунт остается влажным в течение всего вегетационного сезона, но открытая вода сохраняется только до начала ав-

11 Этот вид рассматривали в качестве синонима D. angustum Lindb., и именно последнее название использовано во всех статьях по растительности Таймыра и Северной Земли. В настоящее время эти виды считают самостоятельными таксонами, что и отражено в публикации по листостебельным мхам о-ва Большевик (Афонина, Матвеева, 2003), хотя и высказано мнение, что их систематическое положение остается дискуссионным.

GO 00

Таблица 5

Растительные сообщества сырых местообитаний с подтоком талой воды

Associations in wet conditions with supply of melting water

Ассоцнащюг'тнп сообщества о—IXipantiefumfisheri (J) Siphula ceratites—МаъыреПдыт œcàcae OD Sipkuia C£ratit£s— Gymnanvtrietum coraiOaidiz niот. (HT) Grimmia torquaSa com. tweOV)

Эканннщга Ю — ЮЗ — Ю — ЮЗ — ЮЗ ЮЗ ю ЮЗ ЮЗ ЮЗ ЮЗ — ЮЗ ЮЗ ЮЗ Ю Ю Ю Ю Ю — — —

У»:ли, фан 1 0 2 0 3 0 3 0 3 2 5 3 4 3 4 0 4 4 3 1 1 3 1 2 — — —

I^oa: иа:ное пф^ышё, %:

общее 70 100 90 90 70 100 90 100 90 9£ 95 90 90 100 100 60 100 100 £0 100 100 100 100 70 100 100 100

щта:о1ые 10 If 10 10 10 20 10 20 10 10 10 5 + г + 1 + г 1 + + + + 1 + + +

ипгЧктаппннкн 60 100 80 80 SO 80 80 100 80 85 90 80 so 100 100 50 100 100 £0 £0 £0 40 60 60 + + + Kate тактнос ть

лшганннкн г г + г + + + + г + 20 5 30 + 10 5 5 г 10 £0 50 60 40 10 + + +

Чнс.т») 1нд)1

общее 30 44 48 £4 38 44 45 31 £0 4Т 41 37 28 19 22 34 24 25 51 36 24 40 30 £4 18 27 19

щикоше 5 5 6 7 7 8 £ 6 8 7 6 6 4 1 4 8 6 6 5 7 4 7 £ 7 6 7 £

ихк 12 16 If 17 12 14 13 8 14 14 10 8 9 7 9 10 6 8 16 10 8 10 3 12 3 7 5

печшхпннкн 12 16 16 21 И И If 10 13 15 7 И 5 6 6 6 8 8 13 7 1 6 £ 4 1 1 1

лоианннкн 1 7 11 9 8 10 11 7 14 11 IS И 10 5 3 10 4 3 16 12 11 17 17 31 7 11 6

Hnq олнхашн 72 71 76 73 80* 79 77 78 74 75 81 M 87* 85 89 83 88 86 82 132 131* 133 134 D5 123 124a 124

ai: юр о: ни

таНьлпнын 1 2 3 4 5* 6 7 8 9 10 И 12 13* 14 15 16 17 18 19 20 21* 22 23 24 25 26 27 I П Ш IV

Дифференцирующая комбинация acc. Scaptmio—Dupontietum fisheri

jScq?ar&a eras siretis + 3 1 + 3 3 1 3 + 1

S. simmonsii + 3 + + + + + + + +

Dupontia fisheri 2a я> 2a 2a 2a 21b 2a 2b 2a 2a

Aneurapingyis + + 1 + 1 1 1 1 1 1

Dicrarsim iaevidens + + + + + +

Sphag?ium subsecundwn г r + + 1

Meesia triquetra + + + +

Tk

1

V+-3 Ш1

V0-

VÛ 1/2

wu I/l

Ш/+,1 I/+

ПМг-1

Ш+

В иды, дифференцирую щие acc. Scapan ia—Duponûetu m fîsheri на подгорных шлейфах с подтоком талой юды

Saxijragp евтиа + г + + + + + + + +

Limprichtia r&volvens + + + + + + + + + +

Ptilidium ciiiœe 2b 2a + + + + + + 1 1

iaphasia excis a + + + + + + + + + +

Peïtigera ntfescensAlaisna г г г г + + г г г

Blepharas toma trichapf^yllum + + + + + + +

Lecidsa rarmilosa + + + + + + +

Peitigera aphthasa г г + г г г г

Barbifophazia quadrilaba + + + + + + + +

PoMia dmrrvnondii + + + + +

Виды, общие сообществам подгорных местообитаний с подтоком талой еоды

Warnstorfia sarmsniasa 2 2 1 1 1 1 1 1 + 1 1 + + + + + + г +

Oncaphorus waklenbergii 2 1 4 2 3 3 4 3 3 4 3 3 + 1 + 1

Bryum crjiqphilum + + + + + + + + + 1 г г + + г г +

Triiomaria quinquedenii&a + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

CsphaloxisHa arctica + + + + + + + + + + + 1 1 1 + 1 1 1 1

Luzula nivalis r г г + + + + 1 1 г + + +

да Шт Иг

W4- ПЛг-1 I/+

№-2 I/+ 1/1

I/+

Vi,+ №,+

I/+ П/+

im Ш+ Шг,+

V+

I№ V+

Ш/+

№-2 Vi-1 Ш/+

Vrt-4 П/+

VA- IVi,+ IT

Wf Vfr Ш/+

№ VA, 1

W-l IW

-q -—i -—i

S й S S й й

Й Й Й Й

+ + + h

1ч ■ 1ч +

+ ■■+■■+■ h +

^ VJ

^ s

п § -а ^зн

S 'Ï ï Й

fc -a щ a .s % I fl M s-3

"íí, ^ a " «£ 3 $ £ ^ I nj G l-nj ^

5

о -I-i-i-1-i-

1 2 3 4 5

Рис. 16. Распределение видов по классам константности в асс. Scapanio—Dupontietumfisheri.

Species distribution on the constancy classes in ass. Scapanio—Dupontietum fisheri.

густа. В таких местах на супесчаном грунте формируется сеть (ширина полос 30—40 см) покрова бриофитов с ячеями голого грунта 50—70 см в диам. Внешне рисунок такой же, как в полигональных сообществах на водораздельных увалах, но трещины во влажном грунте отсутствуют.

Вертикальная структура. Данный тип сообществ — один из редких на острове, где отчетливо выражены 2 яруса: верхний — разреженный, до 15 см выс., сложен злаками (главным образом Dupontia fisheri и в меньшей степени — Alopecurus alpinus); наземный — толщиной 0.5—1.0 см — мхами и печеночниками. Высота редких кочек мхов 5—10 см. Тонкий ковер бриофитов легко отделяется от супесчаного грунта, и под ним не видно никаких признаков торфа.

Местообитание. Водосборные площади вблизи подъема/уступа морских террас разного уровня, террасы склонов между рядами каменных развалов (гра-нодиориты) и шлейфы каменистых гряд, неглубокие депрессии между подножьем каменистых выходов и водораздельными увалами с постоянным подтоком холодных вод как с тающих снежников, расположенных выше, так и с увалов в период оттаивания активного слоя почвы. В наиболее обводненных участках глубина воды бывает до 30 см в начале августа, при более активном стоке (при уклоне поверхности 2—3°) в это время воды уже нет, но грунт сырой и топкий. Всегда есть каменные глыбы разного размера — от 0.2 до 0.8 м. На склонах и шлейфах сообщества имеют вид полос шириной от 20—30 до 40—80 м, они прерываются каменными развалами. В депрессиях между грядами и увалами их ширина до 50, а длина до 100—200 м.

Распространение. Ассоциация описана в южной части о-ва Большевик в окрестностях бухты Солнечной в междуречье Шумной и Тележной. Судя по топографическим картам, на которых значком «заболоченные территории» показаны значительные площади, такие сообщества довольно характерны для приморской равнины юга и, вероятно, севера острова, где, как пишет И. Н. Сафронова (1993), Dupontia fisheri образует небольшие по размерам сообщества по мокрым типам местообитаний (однако утверждать об их принадлежности к данной ассоциации невозможно из-за отсутствия описаний). Во внутренних районах, как на высокой денудационной равнине, так и на древних речных террасах, мы таких сообществ не видели.

Замечания. Сообщества асс. Scapanio—Dupontietum fisheri встречаются на приморской равнине юга острова несколько чаще, чем таковые асс. Siphulo ceratites—

Marsupelletum arcticae (см. далее). Последние найдены только на шлейфах горы Большой, где сообщества обеих ассоциаций развиваются в сходных местообитаниях и нередко граничат друг с другом. При этом они вполне четко дифференцируются по составу как многих константных и обильных видов, так и видов с низкой константностью. Самое явное отличие — это травяной ярус Dupontia fisheri в сообществах первой из них. Но в одном описании (табл. 5, оп. 11), отнесенном ко второй по составу доминантов наземного яруса, этот злак имеет такое же обилие, как и в первой. По присутствию в указанном описании других видов, более характерных для асс. Scapanio—Dupontietum fisheri, это — явно переходное сообщество. Может быть, подобные сообщества встречаются чаще, чем нам удалось зафиксировать, и заслуживают выделения в самостоятельный синтаксон, но пока они оставлены в рамках асс. Siphulo ceratites— Marsupelletum arcticae. В целом же обе ассоциации имеют много общих видов, главным образом мхов (Bryum cryophilum, Polytrichastrum alpinum, Warnstorfia sarmentosa) и печеночников (Anthelia juratzkana, Cephalosiella arctica, Marsupella arctica, Tritomaria quinquedentata), и между ними по составу видов имеется скорее континуум, нежели резкие различия.

Чуть более дренированные места на подгорных шлейфах заняты сообществами, отличающимися от вышеописанных отсутствием Dupontia fisheri и высоким обилием лишайника Siphula ceratites, образующего заметные белые пятна. Этот вид довольно редок в тундровой зоне. В целом его распространение связывают с морскими побережьями, а распределение в пределах ландшафта — с условиями сильного переувлажнения, в том числе вблизи берега моря, где возможно забрызгивание соленой морской водой. В окрестностях бухты Солнечной этот вид нередок и встречается как вблизи берега пролива Вилькицкого, где во время осенних штормов возможно прямое попадание соленых брызг, так и на удалении от берега на 1—2 км. Сообщества с участием этого лишайника различаются по составу и отнесены к разным синтаксонам.

Асс. Siphulo ceratites—Marsupelletum arcticae

ass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 11—19; номенклатурный тип — оп. 13 (87); рис. 14, б; вклейка 1, 8).

Состав. Дифференцирующая комбинация: доминанты напочвенного покрова — печеночники Marsupella arctica (доминант, региональный преферентный характерный вид), Cephalozia bicuspidata (характерный селективный вид) и лишайник Siphula ceratites (доминант). Эти виды встречаются и в других синтаксонах рассматриваемого гигрофитного ряда, но с меньшими обилием или встречаемостью. К доминантам относится и Gymno-mitrion corallioides. Высокую константность имеют травы Alopecurus alpinus, Luzula nivalis, Saxifraga foliolosa, мхи Aulacomnium turgidum, Oligotrichum hercynicum, Polytrichastrum alpinum, печеночники Anthelia juratzkana, Cephaloziella varians, Tritomaria quinquedentata, лишайник Cetraria islandica. В некоторых сообществах обилен мох Oncophorus wahlenbergii.

Число видов в сообществе — 19—51 (в среднем 31), в том числе: сосудистые — 1—8 (в среднем 5), мхи — 6—16 (9), печеночники — 6—11 (8), лишайники — 3—18 (9); всего в ассоциации — соответственно 79 (9, 22, 20, 28) видов. Споровые растения в сумме по числу видов превосходят сосудистые в сообществе в 5 и в ассоциации в 8 раз, и каждая группа (бриофиты и лишайники) — соответственно в 2—3 и 3.5 раза.

Виды с высокой (>80 %) константностью (13 видов) в ассоциации составляют 16 % (рис. 17). В эту группу входят все виды со значимым (>1 %) проективным покрытием. Низкую (<20 %) константность имеют

28 (37 %) видов, из которых 10 лишайников, 7 мхов, 11 печеночников. В одном сообществе (табл. 5, оп. 11), явно переходного характера, заметное обилие (балл 2) было у Dupontia fisheri — вида, характерного для асс. Scapa-то—Dupontietum fisheri.

35 30 25

т

о 20

10

0

I II I3I IV V

Рис. 17. Распределение видов по классам константности в асс. Siphulo ceratites—Marsupelletum arcticae.

Species distribution on the constancy classes in ass. Siphulo ceratites—Marsupelletum arcticae.

Горизонтальная структура. Общее проективное покрытие растений варьирует от 50 до 100 %. Поверхность грунта (суглинок с хрящом и галькой) покрыта тонким (2—3 мм) покровом почти черного цвета, легко отделяющимся от субстрата. Его основа — печеночники Marsupella arctica и Gymnomitrion corallioides, которые имеют либо равное покрытие, либо один из них обильнее, что более характерно для Marsupella arctica, часто сплошь покрывающей грунт. На темном фоне печеночников ярко выделяются скопления белого лишайника Siphula ceratites — третьего по обилию вида. Все остальные растения менее заметны из-за небольших размеров и низкого обилия. Если по окраске они отличны от фона, то находить их сравнительно просто (например, очень мелкий мох Oligotrichum hercynicum ярко-зеленого цвета, светлые скопления Anthelia juratzkana или небольшие зеленые подушечки Ditrichum flexicaule), но обнаружить темноокрашенные лишайники (Cladonia stricta, Protopannaria pezizoides) можно только при очень внимательном рассмотрении. В некоторых сообществах есть редкие и крупные (до 10—15 см в диам.) подушки Aulacomnium turgidum с примесью других мхов и De-schampsia borealis, которые, может быть, принесены сюда в результате движения перенасыщенного водой грунта. Еще реже попадаются крупные (до 10 см в диам.) кочки Luzula nivalis. Сообщества достаточно протяженны (до 50 м) и легко узнаваемы по сплошному черному ковру печеночников и белым пятнам лишайника.

Вертикальная структура. Единый ярус толщиной 0.2—0.3 см сложен, главным образом, печеночниками, среди которых распределены остальные растения. Редкие подушки мхов и кочки сосудистых растений, а также генеративные побеги последних возвышаются над ровным тонким слоем печеночников на высоту 5—10 см.

Местообитание. Слабонаклонные (3—5°) участки (между каменными развалами) уступов в нижней части склонов южной и юго-западной экспозиции и шлейфов крупноглыбистых выходов гранодиоритов горы Большой. Грунт суглинистый с большим содержанием хряща и гальки. Обычны и крупные (50—80 см) скальные обломки. В течение всего вегетационного периода (даже в конце августа) грунт мокрый, обычно от-

крытой воды нет, но в одном сообществе (табл. 5, оп. 15) даже в очень теплое лето 2000 г. 21 августа лужи с проточной водой занимали около 30 % площади. Можно предполагать, что в более холодные сезоны воды бывает еще больше. Снег лежит почти до конца июля. Выше по склону в каменных развалах снежники сохраняются и до начала-середины августа. За счет их таяния подток холодной воды в данном типе сообществ сохраняется в течение всего вегетационного периода.

Распространение. Ассоциация описана в южной части о-ва Большевик в 1.5 км на северо-запад от полярной станции Солнечной вблизи подножья горы Большой.

Замечания. В сообществах почти нет сосудистых растений. Однако, как и в случае с ассоциациями Dic-ranoweisio crispulae—Cetrarielletum delisi и Gymnomitrio corallioidis—Sphaerophoretum fragilis, это — участки растительного покрова с устойчивым составом видов и четкой экотопической приуроченностью и повторяемостью в ландшафте, в чем они аналогичны всем остальным описываемым сообществам.

Всего 5 описаний было сделано для другого типа сообществ с участием Siphula ceratites и Gymnomitrion corallioides, внешне очень похожих (черный фон с белыми включениями) на асс. Siphulo ceratites—Marsupelletum arcticae. Схожи они с ней также заметным обилием печеночника Gymnomitrion corallioides и постоянным присутствием мха Oligotrichum hercynicum, что сближает их с растительностью снежников, а отличаются отсутствием Marsupella arctica.

Асс. Siphulo ceratites—Gymnomitrietum corallioidis prov. (табл. 5, оп. 20—24; номенклатурный тип (prov.) — оп. 21 (131); рис. 18).

Состав. Дифференцирующая комбинация: лишайники Arctocetraria nigricascens, Cetrariella delisei, C.fasti-giata, Candelariella vitellina (региональные характерные селективные виды, имеющие здесь ценотический оптимум), а также камнеломка Saxifraga foliolosa (характерный преферентный вид, имеющий в данном синтаксоне наибольшее обилие). Доминируют Gymnomitrion corallioides и Siphula ceratites. Темная корка, кроме Gymnomitrion corallioides, слагается лишайниками Leptogium arcticum, L. gelatinosum, Micarea incrassata, Protopannaria pezizoides, Polyblastia sendtneri; сизый оттенок ей местами придают Lecidea ramulosa и Stereocaulon rivulorum. Высокую константность имеют Stellaria edwardsii и мхи Polytrichastrum alpinum и Oligotrichum hercynicum. В одном сообществе (табл. 5, оп. 24) заметное обилие (балл 2) у Grimmia torquata. Только в нем найдены очень редкие на острове мох Blindia acuta и лишайник Pilophorus robustus.

Число видов на пробной площади (2x2, 1x2 м) в сообществе — 25—59 (в среднем 40), в том числе: сосудистые — 4—7 (в среднем 6), мхи — 3—11 (8), печеночники— 1—11 (7), лишайники — 13—34(19); всего в ассоциации соответственно 87 (10, 16, 16, 45) видов. Споровые растения по числу видов превосходят сосудистые: в сумме почти в 6 раз в сообществе и в 8 раз в ассоциации и каждая группа (бриофиты и лишайники) — примерно в 2—3 и 3—4 раза соответственно.

Виды с высокой (>80 %) константностью (12 видов) в ассоциации составляют 14 % (рис. 19), из них 3 — сосудистые (Saxifraga foliolosa, S. hyperborea, Stellaria edwardsii), остальные — споровые. В эту группу входят все виды со значимым (>1 %) проективным покрытием. Низкую (<20 %) константность имеют 46 % видов, большая часть которых (36 из 40 видов) — споровые.

Горизонтальная структура. Общее покрытие 70—100 %. Грунт покрыт тонкой (0.3—0.5 см) черной коркой, примерно в равной пропорции сложенной

Рис. 18. Асс. Siphulo ceratites—Gymnomitrietum corallioidis. Ass. Siphulo ceratites—Gymnomitrietum corallioidis.

печеночником Gymnomitrion corallюides и накипными лишайниками, сквозь которую в грунт на глубину 2—3 см уходит «ножка» лишайника Siphula ceratites, чьи направленные вверх радиальные веточки образуют поверх черной корки почти правильные круги (1—5 см в диам.) ярко-белого цвета. Они распределены равномерно, иногда образуются скопления из нескольких особей. Корка печеночника либо без разрыва дернины дифференцирована на маленькие (2—3 см в диам.) бугорки 1—2 см выс., либо разорвана, и между ее фрагментами имеются небольшие участки (несколько сантиметров) голого грунта. Под крупными слоевищами лишайника печеночник отмирает. В одном описании (табл. 5, оп. 24) в корку печеночника вкраплены мелкие подушки мха Grimmia torquata.

45 40 35 30

5 20 $

15

10

0

I II III IV V

Рис. 19. Распределение видов по классам константности в

асс. Siphulo ceratites—Gymnomitrietum corallioidis.

Species distribution on the constancy classes in ass. Siphulo ceratites—Gymnomitrietum corallioidis.

Вертикальная структура. Смешанный по жизненным формам (печеночники, мхи, лишайники, сосудистые) ярус имеет толщину 0.2—2.0 см, редкие вегетативные и генеративные побеги 3 видов сосудистых (Alopecurus alpinus, Luzula nivalis, Saxifraga foliolosa) не превышают 5 см.

Местообитание. Два описания (табл. 5, оп. 20, 21) сделаны не более чем в 100 м от берега моря (на высоте около 10 м) на почти горизонтальных (уклон 1°) сырых в июле и сухих в августе поверхностях с суглинистым грунтом между руслами ручьев, которые вблизи устья уже почти не имеют вреза. Это — участки, не заливаемые во время приливов, но, возможно, забрызгиваемые морской водой во время осенних штормов. Они легко узнаваемы по сомкнутому покрову с контрастной бело-черной окраской в окружении разреженной пионерной растительности с Phippsia algida. Еще 2 описания (табл. 5, оп. 22, 23) сделаны на расстоянии около 1 км от моря в долине небольшого ручья. Это — небольшие (1—2 м2) фрагменты с характерным черным покровом печеночника и белыми пятнами лишайника на плоских участках днища вблизи крутого борта долины ручья (табл. 5, оп. 23) и на небольшом горизонтальном уступе (табл. 5, оп. 22) в средней части склона, образовавшемся в результате медленного оползания грунта (легкий суглинок). Кроме небольших чистых фрагментов, относимых к данному типу, в обоих сообществах есть участки, где имеются подушки мхов (Aulacomnium turgidum и Racomitrium lanuginosum), «принесенные» из вышерасположенных сообществ в результате солифлюкции, или скопления лишайника Cladonia stricta, «заходящие» из сообществ снежников на днище. Такие участки, представляющие собой смесь фрагментов разных типов сообществ, в рассматриваемый тип не включены. Еще одно описание (табл. 5, оп. 24) сделано в 2 км от моря в верховьях ручья на плоской горизонтальной поверхности, которая является водосбором талых вод, стекающих со шлейфа горы Большой. Грунт супесчаный с большим количеством гальки и небольших валунов, даже в конце лета очень влажный, местами струится вода. Общим для описанных участков можно считать длительное или

постоянное проточное увлажнение в течение вегетационного периода.

Распространение. Ассоциация предварительно описана в южной части о-ва Большевик в окрестностях бухты Солнечной в междуречье Шумной и Тележной. Во внутренних районах острова не встречена. По устному сообщению М. П. Журбенко, внешне похожие сообщества (Siphula ceratites в обилии на темном фоне печеночников и лишайников) встречаются в окрестностях оз. Левинсон-Лессинга (центральный Таймыр) в горах на высотах 400 м.

Замечания. Принять синтаксономическое решение в данном случае было очень трудно. Рассматривать такие сообщества как просто обедненный вариант асс. Siphulo ceratites—Marsupelletum arcticae не позволяет отсутствие в них Marsupella arctica — основного доминанта и характерного вида, а также наличие большой группы неспецифичных видов, которые на острове встречаются в разных по экологии сообществах. По сравнению с местообитанием сообществ асс. Siphulo ceratites— Marsupelletum arcticae это — чуть более дренированные участки. Небольшое число описаний, неустойчивый общий состав, промежуточное положение между ассоциациями Cetrariello delisi—Gymnomitrietum corallioidis на «сухих» снежниках и Siphulo ceratites—Marsupelletum arcticae на сырых подгорных шлейфах — причина того, что до появления новых данных из других районов ассоциация описана предварительно.

На расстоянии около 1.5 км от берега моря в конце длинного сырого шлейфа горы на плоской водосборной части увала, которая служит началом стока ручьев, грунт остается сырым и вязким даже в конце августа. Здесь были найдены несколько фрагментов со сплошным покровом мха Grimmia torquata. Его небольшие подушки (до 5 см в диам.) в окрестностях бухты Солнечной встречаются в разных по увлажнению местообитаниях, но сплошные покровы отмечены 3 раза только в этих условиях. Обнаружение на о-ве Большевик этого мха, рассеянно встречающегося в горных районах Арктики, частично закрывает дизъюнкцию в азиатской части его ареала и тем самым делает его распространение почти циркумполярным. Важно, что этот вид не просто найден вдали от известных пунктов его распространения, но растет в заметном обилии, образуя даже сообщества. Небольшое число описаний (3) не позволяет пока предложить новую ассоциацию, поэтому они оставлены в ранге типа сообществ.

Тип сообществ Grimmia torquata com. type (табл. 5, оп. 25—27; номенклатурный тип (prov.) — оп. 25 (123); рис. 20).

Состав. Характерный (преферентный) вид — мох Grimmia torquata, образующий сплошной покров. С более низкими обилием и встречаемостью присутствуют виды дифференцирующих комбинаций 2 вышеописанных ассоциаций (лишайники Arctocetraria nigricascens, Cetrariella fastigiata, Siphula ceratites) и встречающийся в обеих Gymnomitrion corallioides. Обилие 1 балл имеют злак Alopecurus alpinus и мох Polytrichastrum alpinum, остальные виды единичны, и их состав неспецифичен: среди них есть виды как обычные с широкой амплитудой (травы Deschampsia borealis, Stellaria edwardsii, мхи Aula-comnium turgidum, Racomitrium lanuginosum, лишайники Cetraria islandica, Thamnolia vermicularis), так и тяготеющие к снежникам (Phippsia algida, Saxifraga hyperborea, S.foliolosa). Поскольку размеры сообществ невелики, вероятна зависимость общего состава от окружающей растительности.

Рис. 20. Тип сообщества Grimmia torquata com. type.

Grimmia torquata com. type.

Число видов на пробной площади (2x2, 1x2 м) в сообществе — 18—27, в том числе: сосудистые — 5—7, мхи — 5—6, печеночники — 1, лишайники — 7—13; всего в 3 описаниях соответственно 31 (7, 7, 1, 16) вид.

Горизонтальная структура. Сплошной покров Grimmia torquata толщиной 1 см, в котором как очень незначительная примесь растут немногие цветковые растения, мхи, печеночники и лишайники. Поверхность моховой дернины неровная. Сообщества небольшие (до 10 м2), имеют вид фрагментов среди других типов сообществ переувлажненных биотопов.

Вертикальная структура. Имеется моховой ярус толщиной 1 см, в который погружены особи остальных видов. Высота редких генеративных побегов лисохвоста до 10 см.

Местообитание. Водосборные участки на горизонтальных поверхностях увалов в конце горных шлейфов вблизи начала явного стока воды в виде ручьев.

Распространение. Сообщества описаны в южной части о-ва Большевик в 1.5 км на северо-запад от полярной станции Солнечной вблизи подножья горы Большой.

Замечания. Все 3 описанные фрагмента являются, по сути дела, синузией одного вида мха. Однако их размеры одновременно несколько велики для синузий и малы для полноценного фитоценоза. Отсюда возможные проблемы их классификации, решение которых отложено на будущее, когда появятся новые материалы. По составу видов (в том числе и присутствию Siphula ceratites) эти фрагменты ближе всего к описанной выше асс. Siphulo ceratites—Gymnomitrietum corallioidis, в одном из описаний которой в небольшом обилии (балл 2) есть Grimmia torquata. Но они заметно беднее, что может быть обусловлено как небольшим числом описаний, так и разным по качеству дернины сплошным напочвенным покровом, в одном случае сложенным мхом, в другом — печеночником.

Три ассоциации сырых биотопов (Scapanio— Dupontietum fisheri, Siphulo ceratites—Marsupelletum arcticae и Siphulo ceratites—Gymnomitrietum corallioidis) вместе с типом сообществ Grimmia torquata

занимают как в ландшафте, так и в системе классификации растительности позиции арктических низинных болот, которые в тундровой зоне рассматриваются в классе Scheuchzerio—Caricetea fus-cae R. Tx. 1937. Из-за высокоширотного положения территории в них уже почти нет характерных видов класса, северные границы ареалов которых проходят много южнее в пределах тундровой зоны. В асс. Scapanio—Dupontietum fisheri о принадлежности к классу говорит лишь присутствие мхов: постоянного, но с низким (+) обилием Limprichtia

(Drepanocladus) revolvens и редких Meesia triquetra и Sphagnum subsecundum. В остальных сообществах этой группы нет и их. И самое главное, что в них нет осок и пушиц, непременного атрибута сообществ данного класса. Отсутствие осоковых — один из основных признаков, по которому было предложено выделение полярных пустынь в особую зону, а ее растительности — в особый тип (Александрова, 1971). В этих сообществах даже в минимальной степени отсутствует торфонакопление. Одновременно в них есть виды, обычные для класса Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1947. По этим причинам включение таких сообществ в класс Scheuch-zerio—Caricetea fuscae все же представляется формальным. Для них, так же как и для зональных, требуется выделение нового класса.

На шлейфах горы Большой были найдены 2 вида из сем. Cyperaceae, которые оказались новыми для острова и всего архипелага Северная Земля — Carex stans и Eriophorum angustifolium. Представляется важным описать сообщества, где растут эти виды, которые находятся здесь у северной границы своего распространения. Мы видели всего 3 и описали 2 небольших фрагмента осоково-моховой растительности, которые оставляем в ранге типа сообществ.

Тип сообществ Carex stans—Eriophorum angustifolium com. type (табл. 6; рис. 21).

Всего в 2 описаниях найдено 26 видов (8 сосудистых растений, 12 мхов, 4 печеночника, 2 лишайника). Сплошной моховой покров толщиной 8—12 см образуют примерно в равном обилии Aulacomnium turgidum, Hyloco-mium splendens var. alaskanum, Hypnum subimponens, Polytrichum strictum, Schistidium holmenianum. Разреженный травяной ярус сложен в основном Carex stans (доминант) и Eriophorum angustifolium, в меньшем обилии растут Alopecurus alpinus, Arctagrostis latifolia (тоже ред-

кий на острове вид), Poa alpigena и Luzula nivalis. В одном случае (табл. 6, оп. 1) — это небольшой (2x3 м) фрагмент; во втором (табл. 6, оп. 2) — несколько более мелких (по 1—2 м2 на общей площади 5x10 м), разделенных сырыми ложбинами, в которых был найден даже Sphagnum subsecundum. Оба описания расположены в конце подгорного шлейфа непосредственно у края террасы. Ниже по склону располагаются каменные развалы, обеспечивающие лучший дренаж, в связи с чем описываемые сообщества по составу ближе к зональным на водораздельных увалах, нежели к преобладающим на шлейфах сообществам асс. Scapanio—Dupontietum fisheri, с которыми они граничат и над которыми они как бы приподняты из-за толстой моховой подушки. Из-за небольшого числа описаний сказать что-то более определенное об их положении в синтаксономических координатах не представляется возможным.

В 4 км на северо-восток от мыса Анцева вблизи р. Шумной встречены 7 реликтовых торфяных бугров. Они располагаются у подножья выходов гра-нодиоритов (с юго-западной стороны) среди сырого подгорного шлейфа с асс. Scapanio—Dupontietum fisheri. Все бугры плоские или плосковыпуклые, от 0.3 до 1.0 м выс. Три более крупных бугра имеют удлиненную форму — 7(10)x5(6) м, остальные — 2—3 м в диам. Под сплошной тонкой (0.5 см) коркой живых мхов, печеночников и лишайников до глубины 30 см идет торф, далее — мерзлый минеральный грунт (супесь и песок) и/или лед. По форме это — классический гидролакколит, или бул-гуннях (якутское название). Корка сложена преимущественно печеночником Gymnomitrion corallioides с примесью мхов Bryum teres, Pohlia nutans. Местами она покрыта отмершими слоевищами Cladonia pocillum, C. pyxidata, C. stricta, а также Pertusaria glomerata, пронизанными единичными стебельками Pogonatum urnigerum и Oligotrichum hercynicum. Кроме названных лишайников единично отмечены несколько видов рода Caloplaca, Candelariella

Рис. 21. Тип сообществ Carex stans—Eriophorum angustifolium com. type Carex stans—Eriophorum angustifolium com. type.

Таблица 6

Тип сообществ Carex stans—Eriophorum angustifolium com. type

Carex stans—Eriophorum angustifolium com. type

Проективное покрытие, %

общее 100 100

цветковые 40 40

мхи+печеночники 100 100

лишайники + +

Число видов

общее 23 23

цветковые 6 6

мхи 8 9

печеночники 0 4

лишайники 1 1

Номер описания

авторский 122 125

табличный 1 2

Alopecurus alpinus + 1

Arctagrostis latifolia 1 1

Carex stans 3 3

Eriophorum angustifolium 2 2

Luzula nivalis 1 1

Aulacomnium turgidum 3 3

Hylocomium splendens var. alaskanum 3 3

Hypnum subimponens 1 3

Polytrichum strictum 3 2

Schistidium holmenianum 3 3

Dicranum laevidens + +

D. spadiceum 1

Distichium capillaceum 1

D. inclinatum 1

Saxifraga foliolosa +

Cladonia gracilis +

Poa alpigena 1

Hygrohypnum polare +

Plagiothecium berggrenianum +

Polytrichastrum alpinum 1

Sphagnum subsecundum +

Barbilophozia quadriloba +

Lophozia jurensis +

Ptilidium ciliare +

Tritomaria quinquedentata +

Peltigera scabrosa +

vitellina, Cetrariella delisei, Parmelia omphalodes, Rinodina turfacea. Корка растрескивается на небольшие полигоны 20—30 см в диам. По краям трещин и на их стенках растет мелкий мох Psilopilum cavifolium. Единичными экземплярами встречаются Luzula confusa, L. nivalis и Phippsia algida. Корка сухая, приподнята над торфом и легко может быть нарушена как ветром, так и птицами и песцами.

При нашем первом посещении бугров 4 августа 1997 г. корка была цела на всей поверхности бугров. В 1998 г. (23 августа) на вершинах бугров она оказалась нарушенной, был виден размытый осадками торф с мелкими камушками и крупным песком на поверхности. Причиной повреждения корки могло быть наше хождение по поверхности бугров в 1997 г., что привело к ее разрыву и последующему сдуванию зимними ветрами. Нельзя исключить, что корку разрыли собаки (торфяные бугры находятся недалеко от постоянной автотрассы геологов), волки или песцы во время охоты на леммингов (в 1997 г. был пик численности леммингов — в конце зимы геологи отмечали их миграции на север через ледник). Однако второе предположение кажется менее вероятным, поскольку нет глубоких рытвин, да и ходы леммингов более обычны на склонах, где корка осталась ненарушенной.

В толще торфа хорошо дифференцированы 2 слоя. В приповерхностном слое, который выражен лишь на склонах бугров и прослеживается до глубины 14 см, невооруженным глазом видны обильные остатки стволиков кустарников (ив), надкрылья жуков и пупарии мух (Макарова, 1999) — видов, отсутствующих в настоящее время в биоте острова. Этот горизонт «ивового» торфа — более темный и дисперсный в сравнении с нижним «осоковым». Нижний «осоковый» торф, имеющий вид плотно спрессованных крупных кусков травы (различимы узлы кущения и листья крупных осок), выражен одинаково как на вершине, так и на склонах бугров, иногда из-за трещин и деятельности леммингов он может находиться непосредственно под современной моховой коркой. На плоских вершинах бугров, где слой «ивового» торфа отсутствует, поверх «осокового» располагается мелкодисперсный торф, местами равномерно светлый, а местами с темными включениями (бывшие трещины и ходы леммингов?) и прослойками мелкозема.

Присутствие торфяных бугров на острове крайне интересно. Их, без сомнения, можно считать реликтовыми образованиями, поскольку в современных климатических условиях торфонакопление отсутствует. Это — свидетельство прошлой истории растительности в иных климатических условиях. По результатам определения возраста наших образцов (толщина слоя 25 см) в институте А. Ве-генера (Германия) установлен возраст торфа — 9200 лет «ивового» и 9800 лет «осокового».

На уступе гряды выходов гранодиоритов (вблизи р. Шумной) найден небольшой фрагмент гигрофитной растительности, представляющий сплошной ковер мха Bryum cryophilum с единичными цветковыми растениями. Ярко-красный цвет этого мха — главный признак, по которому такие сообщества легко узнаются. Более часто они встречались во внутренних частях острова и подробно описаны дальше (см. с. 58).

Водная растительность на острове обеднена предельно. В озерах растительности макрофитов нет. На сыром берегу одного из них на правобережье р. Шумной в 1 км от устья найдены Pleuropogon sabinii, Phippsia concinna и Ranunculus hyperboreus, более нигде на острове не встреченные. В небольших (5x10 м) мелких (глубина воды не более 0.5 м) водоемах на водораздельных увалах описаны тра-вяно-моховые сообщества, которые из-за небольшого числа описаний рассматриваются в ранге типа сообществ.

Тип сообществ Alopecurus alpinus—Warnstor-fia sarmentosa com. type (рис. 22).

Дно водоемов покрыто слоем мхов, в котором доминирует Warnstorfia sarmentosa (обилие 3—5 баллов) и единичными стебельками растут Limprichtia revolvens (+) и Oncophorus wahlenbergii (+). Верхний разреженный (от «+» до «2») ярус высотой до 15 см образован Alopecurus alpinus. В 6 описаниях были найдены всего 4 вида (1 злак и 3 мха). Такие, самые бедные на острове, сообщества мы видели только на приморской равнине. По составу мхов (как главного, так и единичных) их место — в классе Scheuchzerio—Caricetea fuscae. Участие A. alpinus в покрове гидрофитных сообществ отмечено лишь в высоких широтах — на самом севере тундровой зоны и в полярных пустынях.

О растительности широких (до 50 м) каменистых днищ ручьев и пологих берегов небольших рек,

которые после бурного стока — во время таяния снега весной и интенсивного таяния ледников в середине лета — свободны от воды, говорить в привычных терминах «сообщество» или «ассоциация» не представляется возможным. Приведенные списки видов на днищах 3 ручьев (табл. 7) сделаны на участках площадью более 100 м2 и, скорее, соответствуют понятию состава топографической или парциальной флоры (Бекетов, 1896; Юрцев, 1975), нежели сообщества. Состав этот (всего 52 вида: 16 сосудистых растений, 19 мхов, 3 печеночника, 14 лишайников) нельзя назвать хоть сколько-либо специфичным. Здесь отмечены виды, которые можно встретить в самых различных местообитаниях. Больше всего (как по числу, так и обилию) мхов. Из 19 видов самые обильные (1—3 балла) — Bryum cryophilum, Campylium arcticum и Orthothecium chry-seon, постоянны Drepanocladus brevifolius, Philonotis tomentella и Warnstorfia sarmentosa. Все они образуют плотные скопления (либо шпалеры, либо полусферические или конусовидные кочки), в которых растут другие мхи и многие сосудистые растения. Из 16 сосудистых наиболее постоянны при низком обилии (от «r» до 1 балла) Cerastium regelii, Phippsia algida, Saxifraga cernua и Stellaria edwardsii, обычны Deschampsia borealis, Poa alpigena, Ranunculus sabinei, R. sulphureus, Saxifraga hyperborea и S.foliolosa. Печеночников почти нет, хотя это может быть результатом малого числа описаний. Лишайники редки, однако в одном описании, хотя и единично, найдены 14 видов, как макроформы (Cet-rariella delisei, Cladonia pyxidata, Stereocaulon rivu-lorum), так и микроформы (Caloplaca sp. sp., Lo-padium coralloideum, Protopannaria pezizoides, Rinodina turfacea и др.). Для оценки разнообразия растительности такого специфического экотопа не-

обходимы более детальные исследования с большим числом описаний и даже разработка специальной методики.

Из-за значительных глубин пролива Вилькиц-кого проявление приливной активности ослаблено, к тому же она и вообще кратковременна в течение вегетационного периода, поскольку пролив освобождается ото льда лишь в конце (редко в середине) августа, когда вегетация заканчивается (в начале сентября температуры почвы и воздуха уже отрицательные, нередко устанавливается снежный покров). Оба эти фактора, вероятно, и есть основная причина отсутствия приморских маршей. На илистой отмели лагуны в окрестностях бухты Солнечной найдены несколько экземпляров РисстеШа phryganodes (в вегетативном состоянии) — основного вида асс. РисстеШеШт phryganodis Hadac 1946, имеющей циркумполярное распространение и еще вполне обычной на протяжении материкового побережья всего евразийского континента в пределах тундровой зоны Российской Арктики. Но пока не будут найдены хотя бы небольшие фрагменты действительно зарослей этого вида, считать, что ассоциация представлена на о-ве Большевик, вряд ли целесообразно.

На илистой поверхности суглинистого грунта иногда имеется темная органогенная корка, сложенная печеночниками (Gymnomitrion coraUюides, АпЛеНа juratzkana) и лишайниками (Lecidea sp.) Рго^раппапа pezizoides, Psoroma hypnorum) с включениями накипных лишайников со светлым слоевищем (Baeomyces placophyllus, Ос^о1есЫа frigida) и еще нескольких с разной жизненной формой (Се^апеПа delisei, Cladonia pyxidata, РагтеНа от-phalodes, Solorina сгосеа, ПатпоНа vermicularis).

Рис. 22. Тип сообществ Alopecurus alpinus—Warnstorfia sarmentosa com. type в небольших мелких водоемах

на водораздельных увалах приморской равнины. Alopecurus alpinus—Warnstorfia sarmentosa com. type in small shallow ponds on watersheds on marine plain.

Таблица 7

Растительность каменистых днищ ручьев на приморской аккумулятивной равнине в районе бухты Солнечной

Riparian vegetation in stream bottoms on the accumulative coastal plain in the region of Solnechnaya Bay

Число видов

общее 51 51 51

цветковые 16 16 16

мхи 18 18 18

печеночники 0 0 0

лишайники 0 0 0

Номер описания

авторский 112 111 113

табличный 1 2 3

Alopecurus alpinus 1 1

Cardamine bellidifolia г

Cerastium regelii 1 1 1

Draba micropetala +

Luzula confusa г

L. nivalis г

Papaver polare +

Phippsia algida 1 1 1

Poa alpigena 1 1

Ranunculus sabinei + + +

Saxifraga cernua 1 1 +

S. foliolosa + +

S. hyperborea + +

S. nivalis +

S. tenuis +

Stellaria edwardsii 1 1 1

Aulacomnium turgidum г +

Bartramia ithyphylla + +

Brachythecium turgidum +

Bryum cryophilum 3 3 2

B. pseudotriquetrum + +

Campylium arcticum 2 3 +

Ditrichum flexicaule +

Drepanocladus brevifolius + + +

Limprichtia revolvens + 1

Hygrohypnum polare +

Oncophorus wahlenbergii + +

Orthothecium chryseon 1 2 3

Philonotis fontana +

P. tomentella + + +

Polytrichastrum alpinum + 1

Sanionia uncinata + +

Tomentypnum nitens +

Warnstorfia exannulata +

W. sarmentosa 1 1 1

Blepharostoma trichophyllum +

Cephaloziella varians +

Gymnomitrion concinnatum г

Buellia insignis +

Caloplaca ammiospila +

C. cerina +

C. tiroliensis +

Cetrariella delisei +

Cladonia pyxidata +

Lepraria sp. nov. +

Lopadium coralloideum +

Micarea incrassata +

Ochrolechia androgyna +

Protopannaria pezizoides +

Peltigera didactyla +

Rinodina turfacea +

Stereocaulon rivulorum +

Обилен и мох Polytrichastrum а1ртит. В конце августа корка настолько пересыхает, что свободно отрывается от грунта, растрескивается и закручивается (как береста). Состав видов споровых неспецифичен.

На приморских галечниках единично встречаются Alopecurus alpinus, Cerastium regelii, Deschamp-sia borealis, Draba micropetala, Dupontia fisheri, Papaverpolare, Phippsia algida, Saxifraga cernua, S. hyper-borea, Stellaria edwardsii. Однажды на берегу моря встречен валун, покрытый плотной черной коркой лишайника Melanelia hepatizon.

На приморской равнине, кроме естественной ненарушенной растительности, есть 2 типа измененной: зоогенная и антропогенная. Зоогенная трансформация происходит под воздействием копытного лемминга Dicrostonyx torquatus (Pallas), и птиц. В окрестностях бухты Солнечной леммингов много, что проявляется в большой плотности их летних нор. В результате жизнедеятельности этих грызунов условия среды на небольших участках вокруг нор становятся более оптимальными, чем на водораздельных увалах, где они расположены: улучшаются дренаж и аэрация и повышается минеральное богатство почвы. Л. Л. Заноха (2001) описала растительность лемминговин как широтный викариант асс. Saxifrago cernuae—Alo-pecuretum alpini Zanokha 2001, в своем типичном виде представленной южнее — на Таймыре. Приведем краткую характеристику этого викарианта, подробное описание которого вместе с таблицей можно найти в цитируемой работе.

Асс. Saxifrago cernuae—Alopecuretum alpini vic. Papaver polare Zanokha 2001 (табл. 1, оп. 26—36 в: Заноха, 2001 : 9).

Диагностическая группа ассоциации включает злаки Alopecurus alpinus и Poa alpigena (доминанты) и виды разнотравья Saxifraga cernua и Stellaria edwardsii; дифференцирующая группа широтного викарианта, представленного на острове, отличающая его от более южных сообществ ассоциации, — Draba micropetala, Papaver polare, Saxifraga cespitosa и S. tenuis. Кроме названных видов, в небольшом обилии могут присутствовать Car-damine bellidifolia, Oxyria digyna, Ranunculus sabinei, Saxifraga cernua. В моховом покрове доминируют Sa-nionia uncinata и Polytrichastrum alpinum, в примеси растут Aulacomnium turgidum, Ditrichum flexicaule, Timmia austriaca. На свежих пороях поселяются Bryum sp., Disti-chium capillaceum, Pohlia cruda. Обычны, но не обильны лишайники Flavocetraria cucullata, Peltigera aphthosa, Thamnolia vermicularis. Всего отмечено 53 вида (20 цветковых растений, 24 мха, 1 печеночник и 8 лишайников). Как и во всех остальных сообществах, споровые растения по числу видов превосходят сосудистые, но не столь внушительно: в сумме всего в 1.5 раза. Видов с высокой (>80 %) константностью в ассоциации всего 5 (9 %), с низкой — в 4 раза больше, что говорит о неустойчивости состава, вероятно, связанной с постоянным нарушением покрова. Высокое число (14, или 26 %) видов со средней (40—60 %) константностью косвенно свидетельствует о неоднородности группы, которая при большем числе описаний может быть разделена на 2.

Растительный покров 2-ярусный. Верхний ярус 5—8 см выс. сложен, главным образом, злаками с незначительной примесью видов разнотравья. Наземный ярус представлен рыхлой моховой дерниной толщиной от нескольких миллиметров до 1—2 см. Общее проективное покрытие 30—100 % обеспечивают мхи, покрытие цветковых растений — 5—40 %. В годы активности леммингов на некоторых лемминговинах до 70 % площади занимают выбросы грунта перед входами в норы. Сообщества встречаются на водораздельных увалах и в верхних частях склонов ручьев на перегибе к плоской поверхности на песках и супесях, реже легких суглинках.

По мнению Л. Л. Заноха (2001: 8), диагностическая группа этой ассоциации включает виды, «каж-

дый из которых в отдельности встречается в довольно широком спектре сообществ, но вместе они выделяют данную ассоциацию среди других син-таксонов». К такому заключению Л. Л. Заноха пришла, сравнивая зоогенную растительность на широтном профиле в пределах центральносибирского сектора Российской Арктики. Для о-ва Большевик это утверждение можно оспорить, поскольку все виды диагностической группы данной ассоциации и, тем более, викарианта Papaver polare имеются (причем, с теми же показателями обилия и встречаемости) и в окружающих норы сообществах водораздельных увалов (ассоциации Deschampsio— Aulacomnietum turgidi и Stellario edwardsii—Hyloco-mietum alaskani). На лемминговинах сомкнутость травяного яруса (5—40 %) выше, чем на увалах (2—10 %), но состав всех групп видов значительно беднее (53 вида в 11 описаниях лемминговин против 180 видов в 18 — зональных сообществ). Последнее может объясняться как меньшими числом и площадью сообществ (размер лемминговин не превышает 15 м2), так и изменениями среды. Дренаж и лучшая аэрация способствуют разрастанию злаков, подавляющих рост других растений. В годы низкой численности леммингов их норы распознаются издалека из-за более сомкнутого, чем в окружающем покрове, злакового травостоя. Когда леммингов много, они поедают растения до основания, и тогда даже вблизи покров выглядит просто нарушенным.

Об о-ве Большевик нельзя сказать, что на лем-минговинах происходит коренная трансформация исходной растительности в злаковые луга, как это, по мнению Л. Л. Заноха (2001), имеет место в тундровой зоне, где сомкнутость травяного яруса в большинстве зоогенных сообществ достигает 100%, а мхов часто нет, либо они присутствуют в небольшом обилии. На острове на лемминговинах верхний ярус достаточно разрежен, а наземный, образованный главным образом 2 видами (Sanionia uncinata и Polytrichastrum alpinum), напротив, сомкнут. Высокие показатели продуктивности сосудистых растений — 156 г/м2, что почти в 10 раз больше, чем в зональных сообществах (Матвеева, Заноха, 2002), дает лисохвост (укосы в 1998 г. были взяты в описании (Заноха, 2001: табл. 1, оп. 13), где его обилие оценено в 2 балла). Но в 6 из 11 описаний растительности лемминговин этот вид имеет обилие 1 или «+», в 3 доминирует щучка Deschamp-sia borealis — обычный вид зональных сообществ на острове; по моим наблюдениям, иногда в травяном ярусе преобладает Luzula confusa, однажды встречены небольшие заросли очень редкого на острове вейника Calamagrostis holmii. Из всего сказанного вытекает, что состав и обилие доминирующих трав в большой степени зависят от окружения и каких-то статистически случайных причин.

На основании высказанных замечаний можно считать спорным предложенное Л. Л. Заноха (2001) синтаксономическое решение — рассматривать растительность лемминговин на о-ве Большевик в качестве широтного географического викарианта асс. Saxifrago cernuae—Alopecuretum alpini, с которым у нее, кроме 2 видов диагностической группы — Alopecurus alpinus и Saxifraga cernua (самый эвритопный вид на острове), нет почти ничего общего. Выделять самостоятельную ассоциацию зоо-генной растительности в тундровой зоне Таймыра

дает основание высокая сомкнутость злакового травостоя, что является отличительной чертой ее структуры и в большой степени определяет состав остальных видов. В полярных пустынях даже дополнительная добавка органики не приводит к коренной трансформации исходной растительности. Растительность лемминговин надолго остается просто нарушенным покровом зональной растительности, в котором не происходит существенного изменения состава видов и формирования сомкнутого покрова злаков. Это — своего рода, аналог перманентно пионерных сообществ, когда сукцессия надолго останавливается на начальной стадии. Логичнее было бы выводить вариант от ассоциаций Deschampsio—Aulacomnietum turgidi и Stellario edwardsii—Hylocomietum alaskani, в сообществах которых в основном и находятся летние норы леммингов.

Второй тип воздействия леммингов — поедание сочных частей сосудистых растений под снегом зимой и построение зимних гнезд. Результат этой деятельности — лемминговое сено, преимущественно на подгорных шлейфах, а также сухие остатки злаков с большим количеством помета в виде плотных округлых скоплений 5—10 см выс. и 15 см в ди-ам., наиболее обычных на снежниках. Какого-то очевидного влияния этой деятельности на окружающую растительность мы не отметили, кроме того, что на зимних гнездах нередко разрастаются пышные куртины злаков, особенно Л1оресигш а1ртш.

Изменяется растительность и в местах кормления полярной совы (ЫуСеа scandiaca), где под воздействием внесения органического вещества в виде помета птиц и погадок леммингов (основного корма сов) образуются так называемые кормовые столики. Одно описание такой растительности было сделано в районе бухты Солнечной в 1.5 км к востоку от полярной станции.

Сообщество Poa arctica—Dicranum elongatum.

Местообитание — ровная, с легким (1°) уклоном на юг, площадка 2x2 м между вертикально торчащими обломками гранодиоритов в окружении асс. Gymnomitrio corallioidis—Sphaerophoretum fragilis. Очень плотная сомкнутая моховая дернина толщиной 7 см сложена мхом Dicranum elongatum, который и обеспечивает эту плотность благодаря густому войлоку, и в меньшей степени — его обычным в тундровой зоне, довольно редким на о-ве Большевик, спутником — печеночником Лnastro-phyllum ттиШт. Вертикальный разрез дернины сверху вниз таков: 0.5 см — живой мох с зелеными листьями, 2.5 см — мертвый мох с сохранившимися, но обесцвеченными листьями, 3 см — стебли с войлоком. В дернине еще 4 вида мхов, из которых Polytrichastrum а1ртит и Polytrichum strictum (тоже с войлоком) имеют обилие 1 балл, а Racomitrium lanuginosum и R. ericoides растут единичными стебельками. Из 5 видов лишайников обилен только Flavocetraria cucullata (30 %), остальные единичны (Bryocaulon divergens, Cladonia stricta, Dactylina arctica, D. ramulosa). Сосудистые растения представлены отдельными особями Poa arctica. Все эти виды обычны на таких «столиках» и южнее, в тундрах Таймыра, где общий состав богаче за счет как цветковых, так и лишайников (Матвеева и др., 1973; Матвеева, 1978). Подобные «столики» есть не только на каменистых выходах, но на водраздельных увалах.

Пока аналогичные сообщества, встречающиеся и в тундровой зоне, не объединены в какой-то синтаксон. Вероятно, они представляют собой син-

таксономическое единство ранга ассоциации, самым обедненным широтным викариантом которй и будет описанное выше сообщество.

Один из своеобразнейших природных феноменов, неизменно привлекающий внимание всех исследователей в высоких широтах, — птичьи базары на скалистых обрывах речных и морских берегов. Подавляющее большинство птиц на базарах юга о-ва Большевик — моевки (Rissa tridactyla (Ь.)). Редко вместе с ними селятся бургомистры (Ьаги hyperboreus Gunnerus).

Нам удалось посетить один такой базар в 15 км к востоку от бухты Солнечной на правом берегу р. Скалистой в 2.5 км от ее устья (рис. 23). Из-за кратковременности посещения не удалось сделать хорошие описания растительности, поэтому приходится ограничиться лишь краткими заметками.

На вертикальных стенках скал (рис. 23, а) растений мало, главным образом, накипные эпилит-

ные лишайники, например, самый обычный для таких субстратов оранжевый лишайник ХапЛопа elegans. На уступах с гнездами и скалах с потеками помета птиц развиты толщи нитчатых зеленых водорослей. Скопления мелкозема на более пологих участках обрывов покрыты мхами, о составе которых у нас информации нет. Гнездовой материал птицы собирают на плоской части увала вблизи края обрыва, где на площади в несколько сот квадратных метров сформирован сплошной (нарушенный только в местах, где мох вырван), ровный и плотный моховой покров с немногими сосудистыми растениями, либо с небольшими разрывами (рис. 23, б), но без обычной для зональных сообществ сетчато-полигональной структуры. Его толщина варьирует от 1—3 до 4—6 см в зависимости от преобладающего вида. Наибольшее (балл 3) обилие на пробных площадках 5x5 м было (у каждого в одном из 3 описаний) у Вгуит сгуорЫЫт,

Рис. 23. Птичий базар на р. Скалистой.

а — скалистые обрывы с накипными лишайниками, фрагментами моховой дернины и скоплениями нитчатых зеленых водорослей; б — моховой покров с немногими сосудистыми растениями (обозначен стрелкой на рис. а).

Bird colony on the Skalistaya River. а — rocks with epilitic lichens, fragments of moss turf and green algae; б — moss cover with single vascular plants (marked by

arrow on fig a)

Racomitrium ericoides, Syntrichia ruralis. Еще 4 вида (Aulacomnium turgidum, Ditrichum flexicaule, Polytri-chastrum alpinum, Sanionia uncinata) есть во всех описаниях и 3 (Distichium capillaceum, Orthothecium chryseon, Tomentypnum nitens) — в каком-то одном. Только 4 лишайника (Flavocetraria cucullata, Cla-donia pyxidata, Stereocaulon alpinum, Thamnolia ver-micularis) единично вкраплены в сплошной покров мхов. Разреженный (3—20 %) ярус цветковых растений слагается, главным образом, Papaver polare и Saxifraga cernua (баллы обилия 1—2) при незначительном участии еще 9 видов, из которых 4 (Dra-ba micropetala, Cardamine bellidifolia, Stellaria ed-wardsii, Saxifraga tenuis) были во всех 3 описаниях, остальные — либо в двух (Luzula nivalis, Saxifraga tenuis), либо в одном (Alopecurus alpinus, Phippsia algida, Saxifraga foliolosa). В Арктике из названных видов только мхи Bryum cryophilum и Syntrichia ruralis и камнеломка Saxifraga cernua известны как нитрофилы. Всего на участке измененного покрова найдено 25 видов (11 сосудистых, 10 мхов и 4 лишайника). За исключением Syntrichia ruralis, все они постоянны в зональных сообществах на водораздельных увалах на приморской равнине. Второй биотоп, где этот мох обычен, хотя и не обилен, — растительность лемминговин. Добавка минеральной подкормки при разложении помета содействовала разрастанию немногих видов мхов и резкому снижению общего числа видов. Не оказалась она полезной и для сосудистых растений, у которых, по крайней мере визуально, не изменился даже внешний облик. Основное отличие этой измененной растительности от исходной — в горизонтальной структуре: сплошном моховом покрове. Бедность состава может объясняться как спецификой среды, так и небольшим числом описаний. Вопрос о статусе и положении в системе синтаксономических координат этой растительности оставляем пока открытым. За пределами этого участка никаких изменений в покрове мы не отметили.

В работах орнитологов нередко упоминается «богатая растительность» на территории, находящейся в зоне влияния жизнедеятельности колонии птиц, возникающая благодаря дополнительному притоку азота в виде птичьего помета. Однако наши наблюдения и вблизи базара на о-ве Большевик, и в других районах (например, на оз. Эн-гельгардта в центральном Таймыре) позволяют, напротив, сделать вывод о заметном снижении видового разнообразия как сосудистых, так и споровых растений на таких участках. Впечатление о богатстве создается из-за увеличения сомкнутости покрова вплоть до его полного смыкания за счет немногих видов, чаще мхов, но иногда и цветковых. Например, на о-ве Мейбл (Земля Франца-Иосифа) вблизи птичьего базара были отмечены густые заросли Saxifraga cernua, с многочисленными вегетативными побегами и крупными толстыми листьями (Odasz, 1994). На о-ве Большевик не отмечено даже этого.

Антропогенная растительность на территории поселка в бухте Солнечной имеется только в местах с очевидной органической подкормкой (пищевые остатки). Она представляет собой сплошную моховую дернину, главным образом, из видов рода Bryum: B. cryophilum и B. teres, в которой местами разрастается Saxifraga cernua (рис. 24, а), а также

Рис. 24. Антропогенная растительность на территории поселка в бухте Солнечной.

а — моховой покров Bryum cryophilum и B. teres с Saxifraga cernua; б — заросли Alopecurus alpinus.

Vegetation under man impact on the territory of the settlement in Solnechnaya Bay.

а — moss cover of Bryum cryophilum and B. teres with Saxifraga cernua; б — thicket of Alopecurus alpinus.

густые (до 100 % сомкнутости), но небольшие по площади (около 3 м2) заросли ЛЪрес^ш alpinus (рис. 24, б). Продуктивность этого злака 31 августа прохладным летом 1998 г. была 702.9 г/м2 (Матвеева, Заноха, 2002), что почти в 50 раз больше, чем в зональных сообществах. Судя по внешнему виду, жизненность и продуктивность Saxifraga сетш также выше, чем в естественных условиях. Моховые участки внешне похожи на сообщества асс. Stellario edwardsii—Bryetum cryophili, которая описана далее (см. с. 58). В Арктике, особенно в высоких широтах, этот вид, в естественных условиях приуроченный к сырым местообитаниям с подтоком воды, нередко проявляет себя как сорничаю-щий нитрофил.

* * *

Завершая обзор растительности приморской аккумулятивной равнины на юге о-ва Большевик в районе бухты Солнечной, можно отметить, что в ней, несмотря на низкое видовое разнообразие и широкую экологическую амплитуду многих видов, все же выделяются синтаксоны, имеющие не только количественные, но и качественные различия, что позволило описать 12 ассоциаций, 2 субассоциации и 6 типов сообществ.

Денудационная поверхность верхнего уровня

Второй характерный и широко представленный во внутренних районах острова элемент ландшафта — денудационная равнина верхнего уровня с отметками высот более 100—120 м, начинающаяся на расстоянии 8—10 км от берега моря. Ее ширина в разных частях острова варьирует в зависимости от местоположения ледников. В среднем течении р. Голышева (рис. 1, 2), где мы работали 1—7 августа 2000 г., ее ширина около 30 км.

Протяженность р. Голышева, которая берет начало от ледника Ленинградского и течет почти строго с севера на юг, всего 35 км. Она относится к молодым рекам позднечетвертичного заложения. В нижнем течении, в пределах приморской и частично верхней денудационной равнины, ее долина на протяжении 14 км имеет вид каньона с шириной днища 20—40 м. Далее на протяжении 10 км идет постепенное ассиметричное выполажи-вание бортов, а днище расширяется до 500 м. Правый берег реки, как и коренное ложе, в месте наших работ сложен алевролитами, алевропесчаниками и глинистыми сланцами, местами прорван магматическими образованиями (гранодиоритами и дайками кварцевых пор-фиров). По большей части это крупные обломки либо нагромождения из более мелких. Выше по течению борта долины пологие, а ширина днища вблизи края ледника — 800—1000 м. Основной элемент ландшафта — высокая равнина, сложенная мелкообломочным материалом алевролитов и гранодиоритов, которая тянется на сотни метров. Склон в долину реки разделен на полосы: сначала идет нагромождение крупных обломков гранодиоритов с небольшими «карманами» и «пятнами» суглинистого грунта, затем — пологий склон шириной около 500 м, сложенный суглинками с большим содержанием мелких обломков той же породы. Терраса реки выполнена обломками гранодиоритов разного размера — от средних (5—10 см) камней до крупных глыб (50—100 см). На плоских участках с мелкими камнями имеется мелкозем. На леднике Ленинградском, примерно в 7 км от его края, имеется свободная ото льда и снега вершина горы (нунатак) высотой 320 м. На ее плоской части хорошо выражена каменная сортировка крупных глыб гранодиоритов с пятнами мелкозема внутри каменных колец и полигонов.

Высотный уровень русла реки в месте наших работ — 130 м. Сделано 41 описание на высотах от 150 до 323 м: на плоской поверхности плато (300—323 м), на крупноглыбистых развалах склона плато (200—250 м), на пологом подъеме (сырой и сухой варианты и бриумовые «болота») от берега реки (170 м), на небольших фрагментах речной террасы (150 м), а также на вершине нунатака посреди ледника Ленинградского.

По сравнению с приморской равниной состав растений здесь сильно обеднен. Из 18 видов сосудистых растений, найденных в этом районе, в описаниях встречаются 9, из которых только 7 (в порядке убывания значимости: Phippsia algida, Saxífraga hyperborea, S. cernua, Stellaria edwardsii, Saxífraga foliolosa, Papaver polare, Draba micropeta-la) играют сколько-либо заметную роль в растительном покрове. (Для сравнения: в бухте Солнечной в описаниях встречены 34 вида, из которых 28 — обычные.) Сначала визуально в поле, а после обработки описаний — и более объективно, были отмечены бедность видов и низкое обилие споровых. Хотя основной компонент растительности — листостебельные мхи, их видовое разнообразие и обилие очень низкие: найдено только 36 видов (в бухте Солнечной — 89). Самые частые виды (в по-

рядке убывания значимости) — Polytrichastrum alpinum, Racomitrium ericoides, Aulacomnium turgi-dum, Sanionia uncinata, Bryum cryophilum, Dicrano-weisia crispula, Pogonatum urnigerum, Schistidium papillosum, Hygrohypnum polare. Обычные на приморской равнине Hylocomium splendens var. alas-kanum и Racomitrium lanuginosum здесь очень редки, а Campylium arcticum, C. stellatum, Dicranum elongatum, Distichium capillaceum, Ditrichum flexi-caule, Grimmia torquata, Hypnum bambergeri, Pohlia cruda, P. drummondii, Tomentypnum nitens отсутствуют. Из 9 печеночников (в бухте Солнечной — 49) в нескольких описаниях были только Anastrophyllum minutum, Anthelia juratzkana и Cephaloziella arctica, остальные, в том числе и самый массовый на приморской равнине Gymnomitrion corallioides, встречены по 1 разу. Не найдены и обильные там на подгорных шлейфах Marsupella arctica, Ptilidium ciliare и Scapania crassiretis. Даже для лишайников, самой устойчивой к климатической экстремальности группы, обеднение значительно: выявлен только 51 вид по сравнению с 175 на приморской равнине. С трудом можно найти такие повсеместные там виды, как Dactylina arctica и Thamnolia vermicularis, отсутствуют Alectoria nigricans, Bryocaulon divergens, Cladina rangiferina, Cladonia amaurocraea, Siphula ceratites. Самые частые виды (в порядке убывания значимости) — Stereocaulon rivulorum, Protopannaria pezizoides, Cladonia stricta, C. pocillum, Cetrariella delisei, Flavocetraria cucullata, Peltigera rufescens, Solorina crocea.

Логично было предположить, что следствием флористической бедности, с одной стороны, и расширения экологической амплитуды обитания немногих видов, с другой, должно быть низкое разнообразие растительных сообществ, различия между которыми будут скорее количественными (разное обилие одних и тех же видов), нежели качественными («хорошие» дифференцирующие виды и их группы). Отчасти это так и оказалось, однако несколько хорошо различаемых синтаксо-нов все же удалось описать.

Наибольший интерес представляет растительность самого высокого элемента ландшафта — плоской равнины, или, как ее образно называют геологи, работающие на острове, — плоскотины, фрагменты которой, разделяемые долинами ручьев и небольших речек или сухими эрозионными ложбинами, в основном лишенными современного стока (Большиянов, Макеев, 1995), тянутся на километры.

Средняя высота участка плато, где мы работали, — 300 м, а самая высокая точка — 323 м. Это — горизонтальная (ближе к краю — слабонаклонная) поверхность с редкими выходами крупных (1—2 м) обломков гранодиоритов, покрытая слоем мелкого (1—5(7) см в диам.) щебня и гальки толщиной 3 см, под которым идет мелкозем, то есть камни вынесены (выморожены) наверх в результате мерзлотных процессов. На плоской части она разбита трещинами разной ширины на 5—6-угольники (полигоны) разного диаметра — от 0.5—1.0 до 5— 7 м, на слабонаклонной — длинными продольными трещинами. Иногда образуются неглубокие (до 5 см) западины до 1 м в поперечнике. Крупные полигоны разделены широкими (1—2 м) трещинами, забитыми относительно крупными обломками. Их поверхность (плоская или слегка выпуклая), в свою

очередь, разбита узкими (от 0.01—0.05 до 0.1— 0.8 м) трещинами (с мелким щебнем) на меньшие полигоны, но последние иногда только намечаются, поскольку трещины не замыкаются.

На самой высокой части плато встречается и такая структура: вдавленные треугольники (с длиной сторон 1—2 м) суглинка без щебня, образовавшиеся в стыках трещин (рис. 25). В них, очевидно, несколько дольше лежит снег, а затем стоит вода. В момент описания (3 августа) воды уже не было, верхние слои грунта были разбиты трещинами усыхания. На таких суглинистых пятнах растут единичные экземпляры Phippsia algida, которая образует довольно крупные для этого вида (на острове) дерновины 10—15 см в диам., имеющие вид плотной кочки, иногда на «ножке», что обусловлено со-лифлюкционной подвижностью грунта.

При слабом уклоне (ближе к краю плато) каменистые трещины вытянуты вдоль склона и напоминают борозды, между которыми располагаются слегка выпуклые длинные (десятки метров) и относительно широкие (5—7 м) полосы суглинистого грунта с большим содержанием хряща и мелкого щебня. Несмотря на разную конфигурацию элементов нанорельефа, это, по сути, — тот же тип структуры: мелкозем с вымороженным на поверхность мелким щебнем гранодиоритов, разбитый морозобойными трещинами, заполненными более крупными обломками. Ответственны за этот тип структурных грунтов такие криогенные процессы, как растрескивание грунта и сортировка материала.

Несмотря на внешние различия, связанные с характером трещиноватости, формой и размерами элементов нанорельефа, состав видов, способных к выживанию в таких суровых условиях, одинаков, и даже их обилие варьирует незначительно. В самой высокой части плато устойчиво встречаются только 3 вида сосудистых растений: Phippsia algida, Saxifraga сетш и & hyperborea, ближе к краю мы видели по одному экземпляру ЛЬрес^ш alpinus и

Stellaria edwardsii. За короткое время на плато удалось сделать 11 описаний, которые отнесены к одной ассоциации.

Асс. Hygrohypno polari—Saxifragetum hyper-boreae ass. nov. hoc loco (табл. 8, оп. 1—11; номенклатурный тип — оп. 3 (230); вклейка 2, 1).

Состав. В дифференцирующую комбинацию входят 3 вида мхов: региональный преферентный характерный вид Hygrohypnum polare (доминант) и 2 близких вида рода Sanionia: обычный на острове S. uncinata, в данном районе наиболее константный в обсуждаемой ассоциации, и S. georgico-uncinata — вид с биполярным распространением (в России известен еще из Карелии и с о-ва Жохова; см.: Афонина, Матвеева, 2003), который на острове найден только во внутренних районах. Нельзя исключить, что константность и обилие второго вида выше, чем это показано в таблице, поскольку он был определен только в образцах. В поле оценка обилия вида, признаваемого как S. uncinata, проводилась визуально, а по внешним признакам эти виды не различаются. Постоянны, но менее обильны, чем основной доминант, Racomitrium ericoides и еще 3 менее частых вида: Dicranoweisia crispula, Pogonatum urnigerum и Poly-trichastrum alpinum. Однажды вне описаний видели небольшой полигон, сплошь покрытый мелким мхом Oligotrichum hercynicum. Только 3 вида сосудистых растений встречаются с высоким постоянством, но низким обилием: камнеломки Saxifraga cernua и S. hyperborea и Phippsia algida. В одном описании найден 1 экземпляр Stellaria edwardsii — одного из самых обычных видов на более низких высотных уровнях в данном районе. Из 6 лишайников только Protopannaria pezizoides и Stereo-caulon rivulorum присутствуют постоянно. Первый вид иногда (табл. 8, оп. 3) не только образует темные корки по краям полигонов, что характерно для него в данной ассоциации, но и покрывает всю поверхность некоторых из них, а также разрастается в трещинах.

Рис. 25. Пятна суглинка с единичными экземплярами Phippsia algida на щебнистой поверхности высокой денудационной равнины в среднем течении р. Голышева

Patches of silt with single plants of Phippsia algida at the stony surface of the denudate upland in the mid course

of the Golysheva River.

Число видов в сообществе — 10—16 (в среднем 12), в том числе: сосудистые — 3—4 (в среднем 3), мхи — 4—8 (6), лишайники — 1—5 (3), печеночников нет; всего в ассоциации — соответственно 20 (4, 10, 6) видов. Споровые растения в сумме по числу видов превосходят сосудистые в сообществе в 3 и в ассоциации — в 4 раза; мхов в сообществе больше в 2 раза и в синтаксо-не — в 2.5, а лишайников в сообществе столько же, а в синтаксоне — в 1.5 раза больше, чем сосудистых.

Виды с высокой (>80 %) константностью (8 видов) в ассоциации составляют 40 %. В эту группу входят виды со значимым (>1 %) проективным покрытием, за исключением мха О^оМ^ит hercynicum, который с баллом обилия 1 найден только в одном описании. Низкую (<20 %) константность имеют 4 (20 %) вида. Данная ассоциация — редкий синтаксон, где число видов с высокой константностью выше, чем с низкой (рис. 26).

I

■V

I II III IV V

Рис. 26. Распределение видов по классам константности в асс. Hygrohypnopolari—Saxifragetum hyperboreae.

Species distribution on the constancy classes in ass. Hygrohypno polari—Saxifragetum hyperboreae.

Горизонтальная структура. Общее проективное покрытие растений варьирует в пределах 5—20 %. Доминируют мхи, лишь однажды балл 2 поставлен для лишайника Protopannaria pezizoides. Не попали в описания участки, где были заметные (в виде полос) скопления Stereocaulon groenlandicum. Все 3 вида цветковых растут спорадично на суглинке среди гальки и щебня. Мхи тяготеют к трещинам: в широких трещинах больше Hygrohypnum polare, в узких — Sanionia uncinata, в их стыках — Bryum cryophilum, но Polytri-chastrum alpinum растет повсюду. Иногда образуются круги со сплошным покрытием этого мха. При внешне разной структуре нанорельефа (только крупные полигоны (табл. 8, оп. 8—11), только мелкие (табл. 8, оп. 2) или крупные, разбитые на мелкие (табл. 8, оп. 3); пятна грунта в стыках трещин (табл. 8, оп. 6); длинные трещины шириной 0.2—0.3 м с широкими (5 м) полосами щебнистого грунта между ними, разбитыми трещинами второго порядка на полигоны 1 м в диам. (табл. 8, оп. 11)) существенных различий в составе нет. При крупнополигональном растрескивании пробная площадка размером 5x5 м располагалась внутри полигона, но включала прилегающую к нему по периметру трещину. Методически это не совсем корректно, лучше было бы описывать эти элементы раздельно. Однако во время описания мы отмечали, что различий в составе видов в больших трещинах, полигонах и мелких трещинах, разделяющих последние на мелкие образования, нет: варьирует лишь их обилие, особенно мхов, которые приурочены в основном к трещинам. Возможно, большее число описаний сообществ с разнообразной структурой позво-

лило бы выявить различия в варьировании обилия, а может быть, и в составе, но, скорее всего, вся растительность плато относится к одной ассоциации, в пределах которой можно различать варианты или, в крайнем случае, субассоциации.

Вертикальная структура. Растения образуют один смешанный по жизненным формам разреженный напочвенный ярус высотой/толщиной до 0.5 см, редкие вегетативные побеги двух камнеломок (Saxifraga cernua и S. hyperborea) и Phippsia algida поднимаются не выше 5 см.

Местообитание. Плоские участки высокой денудационной равнины во внутренних частях острова. Исходя из общей климатической ситуации (малое количество осадков, сильные ветры), можно предположить, что снежный покров здесь маломощный, но продолжительность его залегания дольше, чем на приморской равнине, из-за более позднего таяния в начале лета и более раннего установления в конце. Последнее нам удалось наблюдать во время многочасового облета на вертолете 18 августа 1997 г. внутренних районов острова: выпавшим предыдущей ночью снегом были укрыты все поверхности выше 200 м, в то время как ниже снег был только в ложбинах. Косвенно это подтверждается более поздним, чем на приморской равнине, массовым колошением Phippsia algida и началом цветения, пришедшимся в 2000 г. на начало августа, то есть сдвигом периода вегетации на более поздние сроки.

Распространение. Ассоциация описана на о-ве Большевик на плато денудационной равнины верхнего уровня в среднем течении р. Голышева. При взгляде на карту геоморфологического районирования (Большия-нов, Макеев, 1995) хорошо видно, что этот тип поверхности — второй по площади элемент ландшафта после ледниковой зоны. Следовательно, сообщества ассоциации занимают большие пространства и даже преобладают по площади, в чем мы убедились в 1998 и 2000 гг. во время 2 автомобильных маршрутов общей протяженностью около 140 км.

Замечания. Общая геоморфологическая ситуация в районе наших исследований на правобережье р. Го-лышева напоминает классическую картинку, описанную Г. Н. Высоцким (1927) в его известной работе о почвах и режиме грунтовых вод: нагорное плато (плакор) и низменное плато (плаккат), разделенные уступом или крутым склоном (абрупт). В соответствии с представлениями о плакорной растительности, как о наиболее соответствующей макроклимату, можно было бы считать, что данная ассоциация отражает зональный статус территории. Однако в столь экстремальных условиях высоких широт приподнятость плато более чем на 300 м приводит к проявлению высотной поясности. В связи с этим, хотя растительность высокой денудационной равнины, без всяких сомнений, можно относить к полярнопустынному типу растительности по В. Д. Александровой (1983), это не только зональный, но уже и высотный его вариант, а потому — один из самых обедненных. По составу видов нивально-гигро-фильного комплекса место ассоциации — в классе растительности снежников Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1947. Два вида сосудистых растений — Phippsia algida и Saxifraga hyperborea — характерные виды этого класса. Основной доминант и региональный характерный вид — мох Hygrohypnum polare — в тундровой зоне Таймыра и на приморской равнине о-ва Большевик растет в сырых местах по берегам ручьев. В данном районе он встречается также и на берегу реки, где формирует крупные подушки (рис. 27) и присутствует в виде незначительной примеси в сообществах на пологом спуске в долину реки. Но только на плато этот вид является постоянным и наиболее обильным.

Склон плато восточной и юго-восточной экспозиций, обращенный к реке (перепад высоты 50—70 м), представляет собой крупноглыбистые

Ol

О)

Таблица 8

Растительность в районе среднего течения р. Голышева

Vegetation in the mid course of the Golysheva River

Hvgrohvvno voleri—Saxifrasetum hvperboreae Pfappa о algidae —Anlacomnietum ¡Mi^ifi (JI) Papaver polare—

QonsKflDH Stellaria

w таг. typicum ffla) vax. jpitena juratzfozia ДОб) edwardni am

Экспющцнн ЮВЮВЮВЮВЮВ ЮВ — — В В В В В В В В ювюв —

Уклн, ipap. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 1 1 1 0 0 2 3 4 2 2 3 3 4 £ 1 0

Ц> о в: тюное пвгрьпне, % общее 110 £ 20 15 £ £ 10 10 10 10 20 30 40 10 70 £0 60 £ 2 1£ 20 20 20 10 1£ 20 1£ 1£ 90 90 20

щпкошк шаПлеташчникн + 10 + £ + 10 + 15 + £ + £ + 10 + 10 + 10 + 10 + 20 + 2£ 1 20 + 10 £ £0 £ 40 1 £0 + £ 1 1 1 1£ + 20 + 20 + 20 + 10 + 10 + 20 + 1£ + 1£ £ 20 £ £ 10 1£ К<кс тан-шос ть

лшганннкн + + DO + + + + + + + + £ 20 1 1£ 10 10 + + + + + 1 1 £ + + + 70 80 +

Чшл> хнще:

общее 10 12 13 10 12 12 14 12 12 10 16 18 V 26 21 24 24 16 16 18 26 21 23 22 27 20 21 22 19 19 18

щокош» 3 3 3 3 4 3 3 3 3 3 3 £ 4 6 4 £ £ £ £ £ 7 £ 6 £ £ £ £ 6 4 £ £

ихн £ 4 6 i 6 8 8 7 7 £ 8 9 7 10 10 12 10 8 8 8 9 7 9 11 12 10 9 10 7 8 6

петанпннкн 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 2 0 0 2 2 2 3 1 0 0 0

лшханннкн 2 £ 4 2 2 1 3 2 2 2 £ 4 6 10 7 7 8 3 3 £ 8 8 8 4 7 3 4 £ 12 If 10

опнсапш ас тар ос нн Я № Я & Й * Pi i— Я « Pi № Fi p—1 Pi « Я m Pi i-H Я i— S3 % « S3 kid 8 8 8 № 8 м 8 8 а 1 % i-H Й § i § i-H 8 м m 8 8

гаЕлгшын 1 2 3 4 £ 6 7 8 9 10 ll 12 13 14 1£ 16 17 18 19 20 21 22 23 24 2£ 26 27 28 29 30 31 I п Па ns Ш

Дифференцирующая комбинация acc Hygrohypno polari—Saxifragetam hyperboreae

Ifygrohypniim polare 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 l + + + + та I/+ Ш+ №

Sistionia uncinata 1 1 2 2 + 1 1 1 1 1 2 2 2 2 + + 1 1 + + г + + + IW-1 Ш/+-2 IVA--2 П№,+ 3A-

S. georgico-uncinata + + + + + + + ш+ Ш+ Ш+

Дифференцирующая комбинация acc Phippsic algidae Aalaeomnietum turgidi

Anion imium turgidum + г + r + 1 + + 2 + 2 + 1 2 2 2 2 2 1 2 2 2 Wf-2 W+-2 WU

Biyum cryophilum + r I + 1 + + + 1 + 1 1 + + + 1 + 2 2 2 V±-2 WM W--2

Stellaria edwardiii г 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 Ыт WU2 W1J2 ЗД

Orthotkecium chryseon + + + 1 + + + 1 2 + 1 + 1 1 1 Wb2 Wb2 WM

Oncophorui waklenbergii + + + + + + 1 + 1 1 + + 1 IWM I№ WM

Cladorsa ¡tricta г + + г + + + + + + + + + ПИт,+ Шт,+ 3A-

Peltigera car&nnfryfescem г + г + 1 + г г + П№,1 П№,+ IVi,+

jSay.ifiag2 folialosa г г г + + + г + 1 + Пй,1 mt,+ Vir-l

Cladorsa pocillum + г + + г + + + + + ПИт,+ Ш+

Draba rrscropetala г + г г + + г г + + + П№,+ IVi,+ № 3*

Solorina cracea + 1 1 1 + г + + + Пй,1 Ш/+Д It ЗА-

Dicrawm spadice um + 1 1 1 1 1 1 + Ш/+,1 Ш+Д WM

Cephaloxiella varians + 1 1 1 1 П/+Д I/+ IW1

Anthe liajur шксвъа ■ 1 1 1 + + Ш+,1 WM

Дифференцирующая комбинация Papaver polare—Stellana etiw ardsii com. type Papaver police Einodina tirfacea

1 1 1

2 2 +

IA\+

Mr,+

Vr

ЗЛ ЗЛ-,2

Рис. 27. Подушки мха Hygrohypnumpolare на берегу р. Го-лышева в ее среднем течении.

Cushions of moss Hygrohypnum polare in the mid course of the Golysheva River.

нагромождения, главным образом гранодиоритов и изредка алевролитов, с небольшими скоплениями мелкозема в виде пятен на плоских камнях или «карманов» в стыках обломков. Здесь было сделано 1 описание (табл. 4, оп. 14), которое соответствует асс. Gymnomitrio corallioidi—Sphaerophoretum fragili на приморской равнине. Эти местообитания и, соответственно, данная ассоциация во внутренних районах острова имеют более широкое распространение, чем на побережье. В целом они очень характерны для острова, хотя в пределах конкретного ландшафта занимаемая ими площадь невелика.

Ниже каменистого склона в начале пологого спуска в долину реки полосой около 50—100 м тянется шлейф. Это — место долго лежащего снежника; к началу августа он уже растаял, но суглинистый грунт между крупными обломками граноди-оритов был еще очень сырым. Здесь развиты сообщества, которые на приморской равнине отнесены к асс. Dicranoweisio crispulae—Cetrarielletum delisi (табл. 4, оп. 11—13). Они легко узнаются по характерным подушкам 3 основных видов: мхов Dicranoweisia crispula и Schistidium holmenianum (обилен либо один, либо другой) и лишайника Cetrariella delisei. Судя по 3 описаниям, состав всех групп растений здесь беднее, чем на приморской равнине: из 11 цветковых есть только Saxifraga cernua и Stellaria edwardsii; нет мха Racomitrium ericoides, хотя в других сообществах ниже по склону он имеется; нет ни одного печеночника; почти вдвое меньше лишайников (9 против 19). Отчасти такая бедность состава может быть объяснена небольшим числом описаний, но малое число сосудистых вполне закономерно. Может быть, имеет смысл выделить обедненный или, напротив, типичный вариант ассоциации, но для этого необходимо большее число описаний. Скорее всего, именно такой обедненный вариант данной ассоциации наиболее распространен во внутренних районах острова, как и предыдущая ассоциация.

Большое впечатление производят очень характерные для внутренних районов острова ярко-красные ковры мха Bryum cryophilum. Образующий в тундровой зоне небольшие скопления по сырым берегам ручьев, этот мох — один из самых распространенных видов на о-ве Большевик. Он встречается в широком диапазоне условий, но как правило, в виде небольшой примеси; здесь же он формирует

относительно крупные (1—10 м2) участки сплошной дернины, которая покрывает либо суглинистый грунт, скрывая полигональный рисунок его растрескивания, либо скопления крупных камней, зависая на них. Хотя сделано всего 5 (4 в данном районе и 1 в бухте Солнечной) описаний таких участков, они выделены в ассоциацию, поскольку имеют очень характерный облик и специфический состав.

Асс. Stellario edwardsii—Bryetum cryophili ass. nov. hoc loco (табл. 9; номенклатурный тип — оп. 2 (251); вклейка 2, 2).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов включает доминант Bryum cryophilum (характерный пре-ферентный вид), второй по обилию мох — Polytrichast-rum alpinum, травы Saxifraga hyperborea, Stellaria edwardsii и лишайник Peltigera polydactylon. Кроме них, высокую встречаемость имеют Aulacomnium turgidum, Oncophorus wahlenbergii, Phippsia algida, Saxifraga cernua. Состав остальных видов зависит от окружающих сообществ и влажности грунта. На приморской равнине состав сосудистых растений более разнообразен: в единственном там описании (табл. 9, оп. 1) было довольно много Alopecurus alpinus (2 балла) и единично — De-schampsia borealis, Luzula nivalis и Ranunculus sabinei. Число видов в сообществе — 9—27, в том числе: сосудистые — 4—7, мхи — 3—12, печеночники — 0—5, лишайники — 1—6, всего в ассоциации — соответственно 39 (9, 16, 5, 9) видов.

Горизонтальная структура. Основной доминант Bryum cryophilum образует сплошной или почти сплошной покров на площади от 1—2 до 10 м2, в котором еще можно различать отдельные подушки мха. Последние в изобилии располагаются вокруг таких дернин, демонстрируя процесс их образования. Второй по обилию мох Polytrichastrum alpinum либо образует зеленые скопления (почти подушки) внутри красного ковра Bryum cryophilum, либо растет отдельными стебельками. Самый частый вид на острове Saxifraga cernua имеет здесь чуть более высокое, чем обычно, обилие (балл 1). Иногда узкие зеленые «прожилки» образует Stellaria edwardsii. Все остальные виды вкраплены в этот яркий покров одиночными особями.

Вертикальная структура. Ярусность не выражена. Все растения погружены в толстый (до 5—8 см) моховой покров, лишь генеративные побеги Saxifraga cernua немного приподняты над ним.

Местообитание. Сырые с подтоком талой воды в течение всего вегетационного периода суглинистые грунты с полигональным растрескиванием и большим содержанием камней или скопления крупных камней на шлейфах и склонах горных террас.

Распространение. Сообщества наиболее широко распространены на верхней денудационной поверхности во внутренних районах о-ва Большевик, где и описана ассоциация, но встречаются и на приморской равнине, в том числе в антропогенных местообитаниях на территории поселка. Обычный элемент растительности, распознаваемый, несмотря на небольшие размеры фрагментов, даже с вертолета из-за ярко-красной окраски.

Замечания. Такие сообщества по признаку постоянной увлажненности наиболее близки минеральным болотам, но, как и во всех других сырых местообитаниях на острове, в них нет торфа. Моховая дернина легко отделяется от грунта (суглинистого или каменистого). В системе классификации Браун-Бланке подобные сообщества относят к классу Montio-Cardamineteae Br.-Bl. et Tx. 1943 ex Klika et Hadac 1944, который объединяет растительность ручьев и ключей. Из Гренландии известна близкая к описываемой асс. Calliergono—Bryetum cryophili Hofm. 1968. Однако, по сравнению с названной, в асс. Stellario edwardsii—Bryetum cryophili, с одной

стороны, как и во всех случаях, когда синтаксоны описаны из более южных районов, нет многих видов, с другой (как и в большинстве синтаксонов на о-ве Большевик) — присутствуют характерные виды класса Salicetea herbaceae. Как и в случае с типом сообщества Grimmia torquata com. type, размеры участков асс. Stel-lario edwardsii—Bryetum cryophili слишком велики для того, чтобы рассматривать их как синузию одного вида мха. Представленность рассматриваемой ассоциации значительно выше, чем фрагментов со сплошным покровом Grimmia torquata.

Таблица 9

Ассоциация Stellario edwardsii—Bryetum cryophili Ass. Stellario edwardsii—Bryetum cryophili

Экспозиция — в в в в

Уклон, град. 0 4 4 3 4

Проективное покрытие, %

общее 100 100 100 100 100

цветковые + + + +

мхи+печеночники 100 100 100 100 100 л

лишайники + + + + + ®

Число видов S н S

общее 18 27 12 11 9 я н

цветковые 7 4 4 3 3 = о

мхи 10 12 4 4 3 и

печеночники 0 5 0 0 0

лишайники 1 6 4 4 3

Местоположение с г г г г

Номер описания

авторский 139 251* 252 253 254

табличный 1 2* 3 4 5 с

Дифференцирующая комбинация асс. Stellario

edwardsii—Bryetum cryophili

Bryum cryophilum 5 3 3 3 3 V/3,5

Polytrichastrum alpinum 1 3 3 3 3 V/1,3

Stellaria edwardsii 2 + + + + V/+,2

Saxifraga hyperborea (S. h.) + + + + IV/+

Peltigera polydactylon + + + + IV/+

Характерные виды класса Salicetea herbaceae

Phippsia algida (S. h.) + + + + V/+

Stereocaulon rivulorum (S. h.) + + + III/+

Cladonia stricta (S. h.) + + + III/+

Региональные эвритопные виды

Saxifraga cernua + 1 1 1 1 V/+,1

Aulacomnium turgidum + + + + + V/+

Региональные константные виды

Saxifraga foliolosa + 1 1 IV/+,1

Oncophorus wahlenbergii + + + + V/+

Прочие виды

Bartramia ithyphylla + + II/+

Warnstorfia sarmentosa 2 + II/+,2

Alopecurus alpinus 2 I/2

Cetrariella delisei + + II/+

Pohlia crudoides + II/+

Peltigera canina/rufescens + + II/+

настолько сырым (6 августа) из-за подтока воды с верхних уровней, что из-за вязкости грунта ходить было почти невозможно. По режиму и количеству влаги в почве этот плохо дренированный протяженный экотоп близок к подгорным шлейфам в окрестностях бухты Солнечной, где развиты сообщества асс. Scapanio—Dupontietum fisheri. Здесь же растительность совершенно иная (см. ниже). Ближе к реке на почти горизонтальных участках, где имеется дренаж в виде ручьев и неглубоких ложбин стока, грунт плотный, свежий, но не сырой. На обоих типах этой поверхности было сделано 17 описаний, которые, несмотря на некоторые различия в обилии и константности видов, отнесены к одной ассоциации.

Асс. Phippsio algidae—Aulacomnietum turgidi

ass. nov. hoc. loco (табл. 8, оп. 12—28; номенклатурный тип. — оп. 17 (234); вклейка 2, 3, 4).

Состав. В дифференцирующую комбинацию видов входят наиболее обильные и константные мхи Aula-comnium turgidum, Bryum cryophilum, Orthothecium chry-seon, Oncophorus wahlenbergii и Stellaria edwardsii, а также еще 6 видов с более низкой константностью (табл. 8). Сосудистых растений всего 8 видов: кроме названных, постоянны, но менее обильны Saxifraga cernua, S. foliolosa, S. hyperborea, редки Draba micropetala и Papaver polare, в единственным экземпляре найден Ranunculus sulphureus. Из 20 лишайников только Protopannaria pezizoides и Stereocaulon rivulorum имеют высокие постоянство и обилие.

Число видов в сообществе — 16—27 (в среднем 21), в том числе: сосудистые — 4—7 (в среднем 5), мхи — 7—10 (9), печеночники — 0—3 (1), лишайники — 3—12 (9); всего в ассоциации — соответственно 52 (8, 18, 5, 21) вида. Споровые растения в сумме по числу видов превосходят сосудистые в сообществе в 3 раза и в ассоциации — в 5, и каждая группа (бриофиты и лишайники) — соответственно в 2 и 2.5 раза.

Виды с высокой (>80 %) константностью (11) в ассоциации составляют 21 %. В эту группу входят виды со значимым проективным покрытием. Низкую (<20 %) константность имеют 23 (44 %) вида, более половины которых (13) встречены 1 раз (рис. 28).

П р и м е ч а н и е. В таблицу не включены виды, встреченные 1 раз в обилии 1, «+» и «г»: сосудистые (3 вида) — Deschampsia borealis 1 (+), Luzula nivalis 1 (+), Ranunculus sabinei 1 (+); мхи (9 видов) — Ceratodon purpureus 2 (r), Conostomum tetragonum 2 (r), Dicranum laevidens 1 (1), Kiaeria glacialis 1 (+), Orthothecium chryseon

1 (+), Philonotis fontana 1 (+), P. tomentella 2 (+), Pohlia andrewsii 2 (+), Sanionia uncinata 2 (+); печеночники (5 видов) — Cephalozia bicuspidata 2 (+), Cephaloziella varians

2 (+), Lophozia jurensis 2 (+), Scapania lingulata 2 (+), Tritomaria quinquedentata 2 (+); лишайники (4 вида) — Buellia insignis 1 (+), Cetrariella fastigiata 2 (r), Cladonia pocillum 2 (+), C. pyxidata 2 (+).

Ниже почти до берега реки тянется пологий склон, который представляет обычную часть денудационной равнины на высотах 160—170 м. Ближе к подъему на плато, где уклон 2—4°, склон был

Рис. 28. Распределение видов по классам константности в асс. Phippsio algidae—Aulacomnietum turgidi.

Species distribution on the constancy classes in ass. Phippsio algidae—Aulacomnietum turgidi.

Небольшие экологически обусловленные различия в составе сообществ позволяют выделить в ассоциации 2 варианта.

Вар. typicum var. nov. (табл. 8, оп. 12—23; вклейка 2, 3). Сообщества варианта, которые встречаются на относительно дренированных горизонтальных поверхностях, диагностируются видами дифференцирующей комбинации ассоциации. Число видов в сообществе — 16—26 (в среднем 20), в том числе: сосудистые — 4—6 (в среднем 5), мхи — 7—12 (9), печеночники — 0—1 (0), лишайники — 3—10 (6); всего в варианте — соответственно 40 (8, 14, 1, 17) видов.

Вар. Anthelia juratzkana var. nov. (табл. 8, оп. 24—28; вклейка 2, 4). Сообщества варианта встречаются на сыром шлейфе и отличаются от таковых предыдущего присутствием печеночников Anthelia juratzkana и Cepha-loziella arctica и мха Dicranum spadiceum. Есть также небольшие различия в константности ряда видов по сравнению с типичным вариантом. Число видов в сообществе — 20—27 (в среднем 22), в том числе сосудистые — 5—6 (в среднем 5), мхи — 9—12 (10), печеночники — 1—3 (2), лишайники — 3—8 (5); всего в варианте — соответственно 34 (7, 15, 4, 8) вида.

Горизонтальная структура. Для обоих вариантов характерно полигональное растрескивание грунта: 5—6-угольники около 0.5—0.7 м в поперечнике разделены трещинами разной ширины. На начальных стадиях зарастания и стабилизации грунта (в вар. typicum) они открытые, узкие (1—2 см) и глубокие (до 10 см) с вертикальными стенками, на более продвинутых (в вар. Anthelia juratzkana) — заполнены моховой дерниной, имеющей на вертикальном разрезе вид воронки, ширина которой в верхней части в разных сообществах варьирует в пределах 5—20 (30) см. В вар. typicum неоднородность субстрата бывает усложнена присутствием более широких (до 50 см) трещин, между которыми располагаются выпуклые участки, разделенные на полигоны более мелкими трещинами. Из-за криогенных процессов поверхность полигонов выпуклая, неровная, со следами морозного кипения и с вымороженными наверх камушками (размером от 2—3 до 8—10 см). Полигональное растрескивание грунта определяет рисунок растительности. Растения заполняют трещины между полигонами, образуют кайму по их периферии или вдоль мелких трещин; в центральной части полигонов их нет или очень мало. В вар. Anthelia juratzkana общее проективное покрытие, создаваемое почти исключительно мхами, — 10—20 %; сосудистые растения единичны, лишайников мало, только в одном описании было много корок Protopannaria pezizoides. Мхи либо заполняют трещины и края полигонов, либо образуют крупные (20 см выс., 40—50 см в диам.) подушки или уплощенные «плюшки», которые располагаются на полигоне или в стыке трещин, нередко перекрывают трещину, распространяясь на 2 полигона. Большой (от 2 до 70 %) размах варьирования сомкнутости покрова в вар. typicum объясняется тем, что в эту совокупность включены сообщества разных сукцессионных стадий: от самых начальных с очень низким (2—5 %) проективным покрытием (табл. 8, оп. 18, 19) до более продвинутых, где покрытие варьирует в пределах от 10—15 до 40—70 %. Но даже на ранних сукцессионных стадиях присутствуют одиночные подушки немногих мхов (Aulacomnium turgidum, Bryum cryophilum, Racomitrium ericoides), обычно небольшие (до 5 см в диам.), но иногда и крупные (до 25 см). На более поздних стадиях общее высокое покрытие обусловлено не только мхами (Aulacomnium turgidum, Sanio-nia uncinata, Polytrichastrum alpinum), но и лишайниками, в основном, Stereocaulon rivulorum, иногда Protopannaria pezizoides.

Вертикальная структура. Имеется один, фрагментированный соответственно полигонально-сетчатому рисунку горизонтальной структуры, смешанный по жизненным формам напочвенный ярус, высота/толщина которого варьирует от 2—3 см на полигонах до 3—5 см в трещинах и 20 см в подушках.

Местообитание. Пологие сырые шлейфы или почти горизонтальные дренированные поверхности на высотах 150—170 м между подъемом на плато и берегом реки. Суглинки с большим содержанием мелкого щебня.

Распространение. Ассоциация описана на о-ве Большевик в среднем течении р. Голышева на склонах денудационной равнины верхнего уровня. По визуальным наблюдениям вполне обычна во внутренних районах острова.

Замечания. По составу (в том числе дифференцирующей комбинации) и структуре ассоциация имеет много общего с зональной асс. Deschampsio—Aulacom-nietum turgidi на приморской равнине и может быть воспринята как ее обедненный вариант. Выделение ее в самостоятельный синтаксон ранга ассоциации вызвано следующими соображениями: очень велики различия в общем составе (в несколько раз); отсутствуют большинство видов дифференцирующей комбинации (Deschamp-sia borealis, Alopecurus alpinus, Ranunculus sabinei, Hypnum bambergeri, Limprichtia revolvens, Arthrorhaphis vacillans, Arctocetraria nigricascens, Cetrariella fastigiata, Lepraria sp. nov.), константных (Cerastium regelii, Gymnomitrion corallioides, Tomentypnum nitens) и многих других видов сравниваемой ассоциации. В обеих ассоциациях различаются экологические и сукцессионные варианты/стадии, составляющие разные эколого-динамические ряды. Каждая из стадий имеет связи с другими ассоциациями своего района. Сообщества вар. typicum, где имеются характерные для асс. Hygrohypno polari—Saxifragetum hyperboreae (на горизонтальной части плато) мхи Hygro-hypnum polare и Sanionia uncinata, представляют экотон между 2 ассоциациями. На самых ранних стадиях сукцессии в сообществах вар. typicum, которые внешне похожи на растительность снежников асс. Ranunculo sabini—Phippsietum algidae на приморской равнине, есть Aulacomnium turgidum, который в последней отсутствует. Однако 2 варианта асс. Phippsio algidae—Aulacomnie-tum turgidi имеют больше общих видов между собой. В целом, вся группа сообществ (на плато и нижних уровнях) — довольно трудный объект для разграничения на четкие объединения ранга ассоциаций.

Близкие по составу, но еще более обедненные сообщества встречаются на высоком скалистом берегу р. Голышева в 1—2 км ниже по течению, где на уступах-террасах есть небольшие участки мелкозема, разбитые трещинами на довольно крупные (1.0—1.5 м) выпуклые полигоны. Небольшое число (3) описаний и неустойчивые состав и структура не позволяют выделять ассоциацию, можно говорить лишь о типе сообществ.

Тип сообществ Papaver polare—Stellaria ed-wardsii com. type (табл. 8, оп. 29—31; рис. 29).

Относительно высокое обилие (баллы 1 и 2) имеют травы Stellaria edwardsii (2) и Papaver polare (1), мхи Polytrichastrum alpinum (1) и Racomitrium ericoides (1), лишайники Cladonia pyxidata (1) и Rinodina turfacea (2). Издали сообщества выделяются по желтым цветкам маков, но более обильная ясколка Stellaria edwardsii образует крупные, прижатые к земле шпалеры. Устойчиво встречаются Draba micropetala и Saxifraga cernua, а также мхи Sanionia uncinata и Pogonatum urnigerum. Всего в 3 описаниях найдено 38 видов (6 сосудистых, 10 мхов, 22 лишайника). Сосудистые растения растут на полигонах, мхи тяготеют к трещинам, лишайники распределены одинаково в обоих элементах нанорельефа. В 2 сообществах корки накипных лишайников покрывают и поверхность полигонов, и трещины, за счет чего общее проективное покрытие растений высокое (90 %). Когда корок мало, то покрытие всего 20 %. Такие сообщества в виде небольших фрагментов обычны на суглинистых участках среди выходов алевролитов высокого правого берега р. Голышева.

Рис. 29. Тип сообществ Papaver polare—Stellaria edwardsii com. type. Papaver polare—Stellaria edwardsii com. type.

Во время пешеходных маршрутов вдоль берега реки мы видели небольшие фрагменты растительности, на описание которых не было времени. Имея в виду удаленность и труднодоступность данного района, в котором ботаники вряд ли будут работать в ближайшие годы, о них стоит хотя бы упомянуть.

На границе выходов коренных пород и начала пологого подъема к плато есть участки со сплошным (или в виде колец вокруг пятен каменистого грунта) покровом мха Racomitrium lanuginosum, внешне похожие на обычные на приморской равнине сообщества асс. Gymnomitrio corallioidis— Racomitrietum lanuginosi, однако в них нет корок печеночника. В данном районе только здесь изредка встречается ива Salix polaris (рис. 30), которая, как и в других местах своего обитания на острове, растет в наиболее теплых условиях. В неглубоких ложбинах и на плоских поверхностях в их верховьях довольно обычен Alopecurus alpinus, который более нигде в данном районе не встречается. Его присутствие здесь, вероятно, обусловлено зимней активностью леммингов, которые создают свои зимние гнезда именно в таких биотопах. В условиях дополнительного азотного питания (экскременты, опад злаков) лисохвост иногда формирует пышные куртины с большим числом генеративных побегов (рис. 31). Своеобразные «кочкарники» образует Luzula nivalis, форма роста которой — крупная для этого вида кочка до 15 см в диам. (рис. 32). Отдельные кочки этого вида попадаются и на приморской равнине. Немногочисленные сосудистые растения имеют в таких местах хорошую жизненность, более крупные размеры, в том числе и более высокие цветоносы (Ranunculus sulphureus — 10 см, Saxifraga cernua и S. foliolosa — 5—6 см), чем на протяженных пологих склонах плато. Этому, вероятно, спо-

собствует дополнительное тепло от нагревающихся камней.

На низком берегу у русла реки и на ее первых террасах обычны Luzula nivalis, Saxifraga cernua, S. hyperborea и, особенно, Stellaria edwardsii, которая образует крупные шпалеры или пронизывает моховую дернину (чаще всего Racomitrium lanuginosum). На гальке много мхов (Bryum cryophilum, Oncophorus wahlenbergii, Orthothecium chryseon, Poly-trichastrum alpinum), а Hygrohypnum polare образует крупные подушки (рис. 27).

Выступающая посреди ледника Ленинградского свободная ото льда верхняя часть горы — это террасированная каменистая поверхность с обломками алевролитов разных размеров. Видны всевозможные проявления криогенной активности: морозная сортировка не только мелких, но и крупных обломков, пятна суглинка среди каменных колец и полигонов, трещины разных конфигураций и размеров, вертикально торчащие камни, вымороженные наверх и еще не упавшие (рис. 33). Назвать все это разнообразие косной среды безжизненной пустыней нельзя. Недостаток времени (2 часа) не позволил сделать даже неполные геоботанические описания, поэтому приведем краткую информацию о растительности, основанную на записях в полевом дневнике, эпизодически собранных образцах растений и фотографиях.

Мы не видели ни одного сосудистого растения. На нескольких террасах, начиная от края ледника, преобладают листостебельные мхи, наиболее мас-совы Aulacomnium turgidum, Bryum cryophilum, Dic-ranoweisia crispula, Hygrohypnum polare и Polytri-chastrum alpinum. Это те же виды, что и на наиболее высокой плоской части денудационной равнины, а за исключением Hygrohypnum polare — и самые частые на острове. Они заполняют сырые трещи-

Рис. 30. Salix polaris на выходах гранодиоритов на высоком правом берегу р. Голышева.

Salix polaris on granodiorite outcrops at the high right bank of the Golysheva River.

Рис. 31. Заросли Alopecurus alpinus на местах зимних гнезд леммингов.

Alopecurus alpinus thicket on the winter lemming nets.

Рис. 32. Крупные кочки Luzula nivalis в местах зимней активности леммингов.

Large tussocks of Luzula nivalis on the places of winter lemming activity.

ны, в которых (в начале августа) стояла или текла вода, а на более сухих участках образуют изолированные подушки. У Dicranoweisia crispula и Poly-trichastrum alpinum были коробочки (рис. 34). Кроме них, в образцах были определены следующие мхи: Ceratodon purpureus, Oligotrichum hercynicum, Pogonatum urnigerum, Pohlia andrewsii, Polytrichum hyperboreum, Psilopilum cavifolium, P. laevigatum.

Интересна и находка Sanionia georgico-uncinata, который на острове найден только во внутренних районах, главным образом, в районе р. Голышева (в ассоциациях Hygrohypno polari—Saxifragetum hyperboreae и Phippsio algidae—Aulacomnietum tur-gidi). То, что даже во время столь кратковременной экскурсии этот вид был собран на нунатаке (причем, не специалистом-бриологом), косвенно говорит о его обычности в экстремальных прилед-никовых условиях. На плоской вершине горы, где из мхов остается в основном Polytrichastrum al-pinum, господствуют лишайники. Об общем их составе мы ничего сказать не можем. Совсем краткое пребывание на вершине позволяет лишь отметить, что пятна мелкозема в центре колец каменной сортировки крупных глыб покрыты корками Protopannaria pezizoides и Solorina crocea, а в небольших трещинах встречаются Stereocaulon alpi-num, S. rivulorum и особенно S. groenlandicum, который образует крупные (до 20—30 см в диам.)

подушки с большим количеством апотециев.

* * *

Завершая характеристику растительности внутренней денудационной поверхности верхнего уровня в районе среднего течения р. Голышева, скажем, что, несмотря на крайне низкое видовое разнообразие и широкую экологическую амплитуду большинства видов, между визуально распознаваемыми сообществами имеются не только количественные, но и качественные различия, позволившие выделить 5 ассоциаций (3 описаны здесь и 2 имеются и на приморской равнине), 2 варианта и 1 тип сообществ. Сообщества этих ассоциаций в большой повторности (насколько об этом можно судить по внешним признакам) мы видели на нескольких плато и их склонах на значительном пространстве в междуречье рек Голы-шева и Лагерной во время автомобильного маршрута длиной около 60 км.

Древние речные террасы

рек Студеной и Лагерной

Дважды нам удалось работать еще на одной геоморфологической поверхности — на древних речных террасах высокого уровня: в 1998 г. на р. Студеной и в 2000 г. на р. Лагерной.

Как уже упоминалось, приморская аккумулятивная равнина с наиболее разнообразной растительностью заканчивается в 8—10 км от моря. Далее, уже на подъеме на денудационную равнину высокого уровня, наблюдается обеднение как флоры, так и растительности. Значительные территории в глубь острова от берега пролива Вилькиц-кого — это каменистая пустыня с крайне скудной растительностью, которая представлена изолированными моховыми (Dicranoweisia crispula, Onco-phorus wahlenbergii, Orthothecium chryseon, Schisti-dium holmenianum, S. papillosum) и лишайниковыми (Cetrariella delisei) подушками, а также единичными цветковыми растениями, преимущественно Phippsia algida и немногими видами камнеломок (Saxifraga cernua, S. hyperborea, S.foliolosa). Так же бедна растительность многочисленных V-образных долин молодых рек позднечетвертичного заложения (например, по нашим наблюдениям, — р. Тележной в верховьях), а также старых русел и обширной сети эрозионных ложбин (корытообраз-

ных и трапециевидных в поперечном сечении) лишенных современного стока. Исключение составляют широкие участки древних речных террас высокого (6—8-го) уровня нескольких рек (в том числе Студеной и Лагерной, которые нам удалось увидеть).

В среднем течении р. Студеной (юго-восток острова в 15 км от берега моря) мы работали 13—16 августа 1998 г. на ее левом берегу, сложенном мелко- и крупнообломочным материалом и рассеченном V-образными долинами-распадками с глубоким врезом и крутыми склонами, почти напротив устья ее правого притока — р. Тихой. Участок террасы площадью примерно 0.5x1.5 км на севере и западе ограничен крутыми спусками в долину р. Студеной и ее короткого безымянного притока, на востоке — слабо выраженной ложбиной стока, после которой идет сырой шлейф и подъем к каменистым выходам, а на юге — каменистой сопкой. По мере удаления от реки он плавно переходит в денудационную равнину высокого уровня. По сравнению с приморской равниной в районе бухты Солнечной, терраса расположена выше (130 м) и она более щебнистая. Последнее не вызывает снижения флористического богатства и уменьшения сомкнутости покрова. Субъективно щебнистый субстрат теплее и более дренирован, чем на приморской равнине, где преобладают суглинистые грунты. По нашим краткосрочным наблюдениям, на наиболее щебнистых участках у края крутого склона распадка быстрее проходят начальные фенологические фазы (бутонизация, цветение), что обусловлено более ранним сходом снега весной и лучшим прогреванием летом.

На небольшой площади за 4 дня мы нашли 47 видов сосудистых растений (в описаниях отмечен 41 вид). (В бухте Солнечной на большем пространстве с более разнообразным ландшафтом в течение 3 полевых сезонов обнаружены 46 видов.) Мы не встретили здесь некоторые виды, как очень редкие (Arctagrostis 1а-Н/'оНа, Calamagrostis holmii,

Рис. 33. Свободная ото льда верхняя часть горы (нунатак) на леднике Ленинградском в истоках р. Голышева.

а — вертикально торчащие камни; б — криогенная сортировка каменных

обломков.

Ice-free mountain top (nunatak) on Leningradskyi glacier in the Golysheva River source. а — vertical standing stones; б — pattern ground of cryogenic origin.

Рис. 34. Покров Polytrichastrum alpinum с многочисленными коробочками.

Cover of Polytrichastrum alpinum with numerous capsules.

Carex stans, Eriophorum angustifolium, Phippsia con-cinna, Pleuropogon sabinii, Puccinellia phryganodes, Ranunculus hyperboreus), так и обычные (Dupontia fisheri и Ranunculus sabinei) на приморской равнине. Но зато 7 видов (Festuca brachyphylla, F. hyperborea, Minuartia rubella, Parrya nudicaulis, Poa abbreviata, P. lindebergii, Salix arctica) отмечены для южной половины острова только на этом небольшом участке.

Из 60 видов мхов, попавших в описания, наиболее часты Aulacomnium turgidum, Dicranum elonga-tum, Distichium capillaceum, Ditrichum flexicaule, Hylocomium splendens var. alaskanum, Orthothecium chryseon, Polytrichastrum alpinum, Polytrichum stric-tum, Racomitrium ericoides, Sanionia uncinata, Tomen-typnum nitens. Значительно реже, чем на приморской равнине, встречаются Bryum cryophilum и Dicranoweisia crispula, не найдены Hygrohypnum polare и Grimmia torquata.

Печеночники представлены значительно беднее — всего 5 видов, причем только Tritomaria quinquedentata попалась в 4 описаниях, а остальные (Anastrophyllum minutum, Barbilophozia barbata, B. hyperborea и Cephaloziella arctica) были найдены по 1 разу.

Напочвенных лишайников в описаниях было 76, что составляет примерно треть флоры острова и половину — бухты Солнечной. Никаких заметных отличий в распределении лишайников по сравнению с приморской равниной мы не отметили. Только здесь был найден лишайник, характерный для основных субстратов, — Allocetraria madreporifor-mis; несколько более высокую встречаемость имеют Sticta arctica и Vulpicida tilesii.

Первое, что мы увидели 13 августа, поднявшись на террасу из долины р. Студеной с ее каменистыми склонами, почти лишенными растений, — яркий красочный аспект цветущего мака (вклейка 2, 1), желтые цветки которого приподнимаются над прижатой к земле растительной дерниной на высоту 10—15 см. Такая картина очень характерна для многих ландшафтов зоны полярных пустынь. При более внимательном рассмотрении покрова в центральной части террасы впечатление красочности еще более усиливают такие виды разнотравья с яркоокрашенными цветками, как Cerastium bia-lynickii, Eritrichium villosum, Potentilla hyparctica, Saxifraga cespitosa (второй по массовости вид), S. cernua, S. platysepala, S. serpyllifolia, а вблизи обрыва в распадок — еще Dryas punctata и Novosie-versia glacialis.

Из-за недостатка времени все 15 описаний были выполнены на профиле от ложбины стока почти в центральной части террасы до края террасы у крутого спуска в долину распадка. В таком порядке и расположены описания в табл. 10. Поскольку сообщества описаны в недостаточной для выделения синтаксонов повторности, они представлены как «сообщество» или «тип сообществ».

Внешне поверхность неширокой (около 500 м) полосы почти горизонтальна, с легким подъемом от ложбины стока к краю террасы без заметных перепадов высот. Субстрат на большей части террасы — мелкий щебень алевропесчаников с небольшим содержанием суглинка, доля которого снижается по направлению к краю.

Различия в увлажнении грунта, что связано со степенью его щебнистости и, по косвенным при-

знакам, с глубиной и длительностью лежания снега, являются причиной того, что сообщества на профиле разделяются на 3 группы, которые хорошо распознаются визуально, как по жизненной форме доминирующих видов сосудистых растений, так и по горизонтальной структуре. На профиле от центральной части террасы к обрыву в распадок последовательно сменяют друг друга мелкополигональные сообщества с доминированием дерновинных злаков, среднеполигональные — с доминированием кустарничков, куртинные — с редким покровом разнотравья.

Значительную часть террасы занимают сообщества (табл. 10, оп. 1—8), в которых доминируют 2 дерновинных злака: обычная на приморской равнине щучка Deschampsia borealis и мятлик Poa abbreviata — вид, который в южной половине острова в заметном обилии был встречен только здесь. Эти сообщества (в каждой группе по 4 описания) похожи и внешне (что неудивительно, поскольку доминирующие в них злаки относятся к одной жизненной форме), и по составу. При близком (92 и 95 видов) уровне видового богатства в них 70 общих видов, а остальные — в основном редкие и необильные мелкие споровые растения, которые при большем числе описаний вполне могли бы быть встречены в обоих типах. В данном случае налицо ценотическое взаимозамещение видов одной жизненной формы. В одном описании (табл. 10, оп. 5) присутствуют оба названные вида, что демонстрирует еще и таксономический континуум.

Сообщества с доминированием Poa abbreviata заслуживают выделения в самостоятельный син-таксон ранга ассоциации в соответствии с подходами как эколого-флористической, так и доминантной классификаций. Однако небольшое число описаний (4 — где этот вид доминирует в травяном ярусе, и еще одно, где он содоминирует вместе с Deschampsia borealis) и тот факт, что они сделаны в одном типе местообитания на небольшом расстоянии друг от друга, не пока позволяют описать новую ассоциацию, поэтому оставляем их в ранге типа сообществ, но позволим себе отметить описание для выделения в будущем номенклатурного типа.

Тип сообществ Saxifraga platysepala—Poa abbreviata com. type (табл. 10, оп. 1—5; номенклатурный тип (prov.) — оп. 2 (6); вклейка 2, 5).

Состав. Дифференцирующая комбинация: злаки Poa abbreviata и P. lindebergii12 (региональные характерные виды, доминанты), камнеломка Saxifraga platysepala и лишайник Allocetraria madreporiformis. Относительно высокое обилие (балл 2) имеют Papaver polare (в разгар цветения дает аспект желтого цвета), Saxifraga cespitosa и S. tenuis. Еще 8 видов сосудистых растений имеют высокую константность при низком обилии: Cardamine bellidifolia, Cerastium bialynickii, Draba micropetala, Luzula nivalis, Oxyria digyna, Saxifraga cernua, S. nivalis, Stellaria edwardsii. Крупные шпалеры с большим количеством цветков образует Saxifraga serpyllifolia. В совокупность рассматриваемых сообществ условно (по участию Poa abbreviata) включено и явно переходное к следующему типу сообщество с таким же, как у мятлика, обилием

12 Этот вид во время работы не был идентифицирован в поле и определен только в гербарии, поэтому мы не можем сказать, насколько часто и регулярно он попадается в данной группе сообществ. В табл. 10 он указан только в тех описаниях, где были взяты образцы для определения.

Растительность в районе среднего течения рек Студеной и Лагерной

Vegetation in the mid course of the Studenaya and Lagernaya rivers

Таблица 10

Ассоциация / тип сообществ

cr «

Is

ti

es s £

f

I

ta

"is si

H I |1 ^ ■« я

ja &

S 5 «

"3

N 1

.s -S

I

я ¡a

IS

Местоположение р. Студеная (профиль 1) р. Лагерная (профиль 2)

Экспозиция СЗ СЗ СЗ СЗ С — — — — Ю Ю ЮЗ — Ю ЮЗ — — —

Уклон, град. 5 5 3 3 1 0 0 0 0 1 1 3 0 5 10 0 0 0

Проективнее покрытие, %

общее 10 20 20 20 20 25 20 30 40 20 25 5 8 35 13 20 10 30

цветковые 5 10 10 10 10 10 30 10 15 10 15 3 5 20 3 10 10 20

мхи+печеночники 10 20 20 10 20 25 20 20 30 20 15 2 2 1 1 10 + 10

лишайники 3 5 10 5 3 5 10 5 5 1 5 1 1 15 10 5 3 5

Число видов

общее 50 50 57 52 62 55 130 62 76 65 72 61 24 55 38 70 56 35

цветковые 15 16 15 15 17 15 18 21 24 19 22 14 13 19 11 20 16 16

мхи 21 25 21 23 22 17 25 20 18 23 21 17 3 17 9 26 17 10

печеночники 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

лишайники 14 9 20 14 22 23 37 20 33 23 29 30 8 19 17 24 23 9

Номер описания

авторский 8 6* 7 9 1 2 5 3 11 15 16 17 20 18 19 Л1 Л2 Л3

табличный 1 2* 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

l I

S ¡3

S3 ^ f^S

Sí fc 8 ?

я

Виды, дифференцирующие сообщества на профиле 1 Poa abbreviata

P. lindebergii Saxifraga platysepala Allocetraria madreporiformis Deschampsia borealis Salix polaris

Carex ensifolia subsp. arcti-

sibirica Dryas punctata Salix arctica Novosieversia glacialis Saxifraga oppositifolia

2a

+

+

2a

+

2a 2a 2m

+

2a

r

2a

r r

r .

1 2m

. 2m

r . . .

+ . . +

r . . .

2b 2a 2b 2b

2a . . .

. . 2b 2m

. . 2a .

2a

2b

Виды дифференцирующей комбинации acc. Stellario edwardsii- —Hylocomietum alaskani

Cerastium bialynickii + 1 + + 1 1 + 1 1 + + . 1 1

Draba pseudopilosa + + + + + + + r +

Luzula nivalis + + + + + + + 1 + + + 1

Saxifraga nivalis + + + r + r + + + . + + +

S. tenuis 2m 2m 2m 1 1 1 + + + + + + 1 1

Stellaria edwardsii 1 1 1 1 + + 1 + 1 + + . +

Hylocomium splendens var. + 1 + 1 + 1 1 1 2b 2a 2b + +

alaskanum

Sticta arctica + + 2 + 1 .

Виды дифференцирующей комбинации acc. Stellario edwardsii—Hylocomietum alaskani saxifragetosum caespitosae

Eritrichium villosum . . . . +

Oxyria digyna + + + 11

Potentilla hyparctica .....

Saxifraga cespitosa 2m 2m 2m 1 2m

Ranunculus sulphureus . r . r +

r r r r + + + r r +

+ + + r 1 + 1 + 1 + + + + . + + . + 1

1 + 2m + + 1 + + + + 1 2m + 2а

1 2b 2a

2b

+ + + +

1 + +

+ + +

+ + +

+ 1

Saxifraga cernua Aulacomnium turgidum Polytrichastrum alpinum

Региональные константные виды Alopecurus alpinus Cardamine bellidifolia Draba micropetala Papaver polare Dicranum spadiceum Distichium capillaceum Ditrichum flexicaule Orthothecium chryseon Pohlia cruda Polytrichum strictum

+ + + + + + + 1 +

1 1 2 1 2 2 2 2 2 +

+ + + + + + + 1 +

r r r 1 1 1 +

+ + 1 + 1 + + +

+ 1 + + 1 + + +

2m 2m 2m + + + + 1

+ + + + + + +

+ + + + + + + +

+ 2 2 2 1 1 2a 1

1 1 1 1 2 + 1 +

1 1 1 + + + + +

+ 2 + 2 2 2 2 2

1 2b

+ +

+ 2m + .

+ +

+ +

2m

+

+

2m

1 + +

+ + +

+ 1 1

+

+ +

+

2а 1 +

+ 1

+ + +

1 + 1

+

+

+

+

+

+

1

1

1

+

+

Продолжение таблицы 10

Табличный номер

1

2 3

9 10 11 12

13 14 15

16 17 18

Racomitrium ericoides R. panschii Sanionia uncinata Timmia austriaca Tomentypnum nitens Cetraria islandica Cetrariella delisei Cladonia pyxidata Collema ceraniscum Flavocetraria cucullata Ochrolechia frigida Parmelia omphalodes s. l. Peltigera aphthosa P. canina/rufescens Psoroma hypnorum Stereocaulon rivulorum Thamnolia vermicularis s. l.

Прочие виды Bryum cryophilum

B. pseudotriquetrum Campylium arcticum Cirriphyllum cirrosum Schistidium papillosum Dactylina arctica

D. ramulosa Lopadium coralloideum Megaspora verrucosa Solorina saccata Saxifraga serpyllifolia Dicranum elongatum Myurella julacea Philonotis tomentella Syntrichia ruralis Dicranoweisia crispula Alectoria nigricans Caloplaca tiroliensis Cladonia pocillum Protopannaria pezizoides Caloplaca cerina Rinodina turfacea Buellia papillata Leptogium gelatinosum Peltigera didactyla Stereocaulon alpinum Minuartia rubella Racomitrium lanuginosum Bryocaulon divergens Alectoria ochroleuca

Редкие виды Saxifraga hyperborea Ceratodon purpureus Tortella arctica Peltigera scabrosa Vulpicida tilesii Androsace triflora Bartramia ithyphylla Drepanocladus brevifolius Tritomaria quinquedentata Cladonia stricta

C. trassii

Didymodon icmadophilus Hypnum bambergeri Oncophorus virens Cladonia macroceras Lepraria sp. nov. Rinodina roscida Agonimia gelatinosa Physconia muscigena Caloplaca tetraspora Poa alpigena

2

2

+ .

1 +

. +

+ 1

r .

r +

r .

+ +

1 1

+ +

r +

+

+ +

r r

r r

r

r

+ +

2

+

1

+

+ + + +

2a

+

2a 2m 1 1

2a r

2m 2a 1 1

r

+

+

r r r

2a

+

r

+

2a

+ + +

2a

2m

+

+ + +

2a 1 r

2a

+

+

r

+

+

1

+

+ +

2a

+

r

2m 1

+ +

+ +

+ +

. r r r

2b . . .

. + . .

+ . + +

. r r r

. + . +

2b 1

1 1

+ +

+ + . +

+ +

1

4

5

6

7

8

2

+

+

+

+

+

r

+

+

+ +

r

2

r

+

+

+

+

+

+

+

r

r

+

+

+

1

1

+

+

+

+

+

+

r

r

r

r

+

+

+

+

+

+

+

+

+

r

r

r

r

r

r

1

r

r

+

+

r

+

+

+

r

r

+

+

+

r

+

+

+

+

r

+

+

+

r

r

r

r r

r r

r

Продолжение таблицы 10

Табличный номер

23

9 10 11 12

13 14 15

16 17 18

Nephroma expallidum Ochrolechia inaequatula Stereocaulon groenlandicum Dicranum leioneuron Hypnum revolutum Draba subcapitata Japewia tornoänsis Lecanora epibryon Pertusaria glomerata Pseudephebe pubescens Sphaerophorus globosus Poa arctica Dicranum acutifolium Orthotrichum speciosum Bryoerythrophyllum recurvi-

rostrum Candelariella aurella Poa pseudoabbreviata Bryum teres Festuca brachyphylla Distichium inclinatum Lobaria linita Gastrolychnis affinis

+ r

r r + .

1

4

5

6

7

8

r

r

r

+

+

+

r

r

r

+

r

+

r

r

r

r

r

+

+

+

+

П р и м е ч а н и е. В таблицу не включены 50 видов, встреченные 1 раз в обилии «1», «+» и «г»: сосудистые растения (5 видов) — Cerastium regelii 17 (+), Draba macrocarpa 14 (+), D. pauciflora 9 (+), Lagotis minor 18 (+), Minuartia macrocarpa 9 (+); мхи (20 видов) — Abietinella abietina 11 (r), Andreaea rupestris var. papillosa 15 (+), Bryum rutilans 16 (+), Conostomum tetragonum 11 (1), Ctenidium procerrimum 11 (r), Dichodontium pellucidum 1 (r), Didymodon asperifolius 10 (r), Encalypta procera 5 (r), E. rhaptocarpa 16 (+), Eurhynchium pulchellum 9 (r), Hypnum subimponens 10 (+), Limprichtia revolvens 7 (+), Oncophorus wahlenbergii 7 (+), Orthothecium strictum 14 (r), Pogonatum urnigerum 15 (+), Polytrichum piliferum 13 (+), Pseudocalliergon turgescens 5 (+), Pterygoneorum ovatum 16 (+), Tortula mucronifolia 10 (r), Warnstorfia sarmentosa 2 (г); печеночники (4 вида) — Anastrophyllum minutum 9 (1), Barbilophozia barbata 7 (r), B. hyperborea 7 (r), Cephaloziella varians 7 (+); лишайники (21 вид) — Arctomia delicatula 8 (r), Arthrorhaphis vacillans 9 (+), Buellia epigaea 5 (r), B. geophila 12 (r), B. pulverulenta 11 (r), Caloplaca jungermanniae 12 (r), Catapyrenium cinereum 11 (r), Cladonia phyllophora 9 (r), Collema tenax

7 (r), Hypogymnia subobscura 12 (r), Lecidea ramulosa 5 (г), Lecidella wulfenii 11 (r), Leptogium arcticum 7 (r), L. lichenoides 5 (r), Lopadium pezizoideum 11 (r), Peltigera leucophlebia 7 (r), Pertusaria bryontha 7 (r), P. octomela 10 (r), Protothelenella sphinctrinoidella 7 (r), Rinodina mniaraea 17 (r), R. olivaceobrunnea 12 (r).

Deschampsia borealis (табл. 10, on. 5). Моховой покров представляет собой смесь, в которой трудно определить, какие виды преобладают. Чаще всего бросаются в глаза Aulacomnium turgidum, Bryum cryophilum, Ditrichum flexicaule, Orthothecium chryseon, Pohlia cruda, Polytrichum strictum, Racomitrium ericoides, Tomentypnum nitens. Самый обильный из лишайников — Stereocaulon rivulorum, иногда высокое обилие бывает у Flavocetraria cucullata.

Число видов в сообществе — 50—62 (в среднем 54), в том числе: сосудистые — 15—17 (в среднем 16), мхи — 21—25 (22), печеночники — 0—1 (1), лишайники — 9—22 (16); всего в 5 описаниях найдено соответственно 93 (20, 35, 1, 37) вида.

Виды с высокой (>80 %) и низкой (<20 %) константностью представлены поровну — по 30 (33 %). В первую группу входят все виды со значимым (>1 %) проективным покрытием, вторую образуют виды, встреченные в одном сообществе, в основном это лишайники (18), в меньшей степени мхи (9). Из 3 сосудистых растений этой группы Deschampsia borealis и Eritrichium villosum есть в переходном сообществе, а Androsace triflora — очень редкий на острове вид.

Горизонтальная структура. В 4 описаниях общее проективное покрытие растений — 20 % и в одном — 10%. Имеется полигональное растрескивание на небольшие 5-угольники до 50 см в диам. Узкие (до 10 см, иногда 1—2 см) трещины заполнены мхами, которые образуют равномерную смесь, что очень затрудняет оценку их участия в покрове. О видовой плотности мхов могут дать представление число и состав видов на 1 дм2

Таблица 11

Видовая плотность листостебельных мхов на площадках 1 дм2 в ложбинках в типе сообществ Saxifraga platysepala—Poa abbreviata

Species density of mosses per 1 dm2 in the troughs in Saxifraga platysepala—Poa abbreviata com. type

Номер площадки

Bryum cryophilum Racomitrium ericoides Orthothecium chryseon Pohlia cruda Bryum pseudotriquetrum A ulacomnium turgidum Distichium capillaceum Ditrichum flexicaule Polytrichastrum alpinum Polytrichum strictum Sanionia uncinata Philonotis tomentella Syntrichia ruralis Tomentypnum nitens Timmia austriaca Ceratodon purpureus Campylium arcticum Racomitrium lanugi-

nosum Schistidium papillosum Drepanocladus brevi-

folius Bartramia ithyphylla Myurella julacea Warnstorfia sarmentosa

Всего видов

13 16 16

15

(табл. 11). Из 25 видов, отмеченных в сообществе (табл. 10, оп. 2), на 9 площадках не были найдены только Dicranum elongatum и D. spadiceum. На одной площадке было отмечено от 3 до 16 видов, то есть не только в каждой ложбинке, но и на каждом 1 дм2 был свой набор видов. Наиболее обильные виды сосудистых растений не образуют валиков или полос по периферии полигонов, а распределены спорадично в виде пучков (Poa abbreviata), подушек-кочек (Papaver polare, Saxífraga cespitosa) и шпалер (S. serpyllifolia), лишь иногда встречаются скопления по 2—3 особи. Лишайники единично вкраплены в моховую дернину, только 2 вида образуют куртины (Flavocetraria cucullata и Stereocaulon rivulorum).

Вертикальная структура. В трещинах имеются 2 яруса: сплошной моховой мощностью 2—3 см, с погруженными в него лишайниками и большинством видов сосудистых растений, и разреженный травяной, образованный мятликом (листья 4—5 см и цветоносы

6—7 см), генеративными побегами мака (цветоносы

7—9 см), камнеломок Saxifraga cespitosa (4 см) и S. tenuis (3—4 см) и Draba micropetala (2 см). В центральной части полигонов с единичными растениями ярусность не выражена.

Местообитание. Все 5 сообществ описаны на древней речной террасе. Субстрат — мелкий щебень алевропесчаников с небольшим содержанием суглинка. Если имеется очень слабый (1—2°) уклон, то субстрат достаточно дренирован. На плоской или чуть вогнутой поверхности (табл. 10, оп. 3), где визуально грунт несколько сырее, повышенное обилие Flavocetraria cucullata позволяет предположить, что здесь, скорее всего, чуть дольше лежит снег. Сообщества расположены в средней части террасы в полосе шириной 50—70 м и длиной около 300 м, разделяемой едва заметными понижениями с большей влажностью субстрата.

Распространение. В южной половине острова сообщества данного типа мы видели только на террасе р. Студеной, хотя единичные экземпляры Poa abbreviata попадались и в других местах. Вероятно, такие сообщества встречаются на севере острова, поскольку И. Н. Сафронова (1993) в аннотированном списке указывает, что там этот вид, как правило, обилен. Для о-ва Октябрьской Революции он приведен в 4 описаниях (причем в 3 с покрытием 1—2 %), которые по составу сосудистых растений несколько отличаются присутствием Cerastium regelii, Dupontia fisheri, Phippsia algida, Puccinellia angustata, Saxifraga foliolosa, индицирующих более влажные условия (Ходачек, 1986) .

Далее по профилю на самой плоской части располагаются сообщества, чье положение в синтак-сономическом пространстве оказалось достаточно сложно определить (табл. 10, оп. 6—8). В них присутствует или преобладает другой дерновинный злак — Deschampsia borealis, что и позволяет легко отличить их от описанных выше. При более высокой щебнистости грунта здесь выражена похожая полигональная структура: полигоны до 50 см в ди-ам. почти лишены растений, трещины забиты мелким щебнем, который покрыт довольно мощной (7—8 см) моховой дерниной, иногда на 3—6 см возвышающейся над поверхностью полигона. Данные сообщества по структуре и составу схожи с сообществами с Poa abbreviata, но по внешнему облику и участию нескольких заметных видов разнотравья наиболее похожи на сообщества асс. Stel-lario edwardsii—Hylocomietum alaskani, описанной на приморской равнине в районе бухты Солнечной. Из 3 описаний этой группы 2 (табл. 10, оп. 6, 8) соответствуют субасс. typicum и одно (табл. 10, оп. 7), из-за высокого обилия Saxifraga cespitosa (балл 2), — субасс. saxifragetosum cespitosae. Вместе с камнеломкой в рассматриваемой группе сооб-

ществ постоянны не только другие виды дифференцирующей комбинации второй субассоциации (Eri-trichium villosum, Oxyria digyna, Potentilla hyparctica), но и большая часть дифференцирующей комбинации всей ассоциации, в том числе и Salix polaris (табл. 10, оп. 8). Всего в 3 сообществах найдено 106 видов (сосудистые — 21, мхи — 33, печеночники — 5, лишайники — 47). Казалось бы, эти 3 сообщества можно, без сомнения, отнести к асс. Stel-lario edwardsii—Hylocomietum alaskani — зональной на приморской равнине. Однако при внимательном сравнении полных списков выявилось, что при 87 общих видах в сообществах на террасе р. Студеной нет 107 видов, отмеченных в асс. Stellario ed-wardsii—Hylocomietum alaskani на приморской равнине, и есть 21 вид, там отсутствующий. Среди первых — Racomitrium lanuginosum, а также константные и обильные виды разнотравья (Cerastium regelii, Ranunculus sabinei) и печеночник Gymnomit-rion corallioides, индицирующие более сырые условия обитания, среди вторых — Saxifraga platysepala, Polytrichum strictum, Syntrichia ruralis, Allocetraria madreporiformis, Cetrariella delisei. Значительные различия в составе в какой-то мере могут быть объяснены небольшим числом описаний (3 по сравнению с 18 на приморской равнине), но не менее важны различия в субстрате — более дренированном и щебнистом на речной террасе, по сравнению с суглинистым сырым и холодным в течение всего вегетационного периода на приморской равнине. Небольшое число описаний не дает возможности принять окончательное решение о синтаксономи-ческом статусе этих сообществ. Предварительно, можно рассматривать их в ранге варианта субасс. Stellario edwardsii—Hylocomietum alaskani saxifragetosum cespitosae.

Следующую группу из 4 сообществ (табл. 10, оп. 9—12), расположенных на щебнистом грунте с очень низким содержанием суглинка на расстоянии 50—100 м от края террасы, объединяет заметное участие Salix polaris. Все они имеют очень близкий состав видов. В одном описании отмечено 61—76 видов (сосудистые — 14—24, мхи — 17—23, лишайники — 23—33). Общее проективное покрытие варьирует от 5 до 40 %. Более высокую сомкнутость обеспечивают мхи, главным образом, Hylo-comium splendens var. alaskanum и Aulacomnium turgidum, иногда заметно обильны Dicranum spadiceum и Ditrichum flexicaule, небольшие плотные кочки образуют Dicranum elongatum и Anastrophyllum minutum. У лишайников низкое общее покрытие (1—5 %), хотя число их видов достаточно большое. Наиболее заметны самые обычные Ochrolechia frigida, Parmelia omphalodes, Peltigera aphthosa, Stereocaulon alpinum, Thamnolia vermicularis, иногда Sticta arctica. Ярусность почти не выражена, все растения погружены в плотную моховую дернину, которая заполняет трещины между полигонами, или прижаты к грунту на периферии полигонов. Лишь единичные генеративные побеги и листья однодольных поднимаются на высоту до 5 см. Несмотря на сходство состава, сообщества визуально хорошо различаются и с описанными выше, и между собой. Основное отличие от первых — отсутствие дерновинных злаков и доминирование Salix polaris. Различия в пределах группы обеспечивают 3 вида,

имеющие чуть меньшее обилие, чем S. polaris: Carex ensifolia subsp. arctisibirica (оп. 9), Dryaspunctata (оп. 11, 12) и Salix arctica (оп. 12); в одном описании (оп. 10) этих видов нет.

Сообщество, где содоминантом Salix polaris выступает осока Carex ensifolia subsp. arctisibirica (табл. 10, оп. 9), является переходным к группе сообществ с доминированием Deschampsia borealis, главное отличие от которых — замена дерновин-ного вида длиннокорневищным. По внешнему облику, общему составу, горизонтальной структуре его также можно рассматривать в пределах асс. Stellario edwardsii—Hylocomietum alaskani, в которой на приморской равнине эта осока отмечена в нескольких описаниях.

Наиболее похожи между собой и отличны от других в этой группе 2 сообщества с Dryas punctata. Их отличия от небольших фрагментов с участием дриады, описанных на берегу р. Шумной в районе бухты Солнечной, достаточно существенны, поэтому предлагается самостоятельный тип сообществ.

Тип сообществ Dryas punctata—Hylocomium splendens var. alaskanum com. type (табл. 10, оп. 11, 12).

Состав. Дифференцирующие виды — содоминан-ты Dryas punctata и Salix polaris, в одном описании еще и S. arctica. Остальные виды сосудистых растений единичны, в том числе и редкие на острове Androsace triflora, Poa pseudoabbreviata, Minuartia rubella, Saxifraga opposi-tifolia. Состав мхов — обычный для остальных сообществ на профиле, обилие 1 балл хотя бы в одном описании имеют Aulacomnium turgidum, Ditrichum flexicaule, Polytrichum strictum, Racomitrium ericoides, Timmia austriaca. В одном описании основной мох — Hylocomium splendens var. alaskanum (балл 2b). Лишайников мало и они, за исключением 5 видов (Ochrolechia frigida, Peltigera aphthosa, Sticta arctica, Stereocaulon alpinum и Thamnolia vermicularis), имеют низкое (r или +) обилие. Общее число видов в 2 описаниях — 90 (38 и 49), в том числе сосудистых — 24 (13 и 22), мхов — 22 (17 и 21), печеночников нет, лишайников — 44 (31 и 34).

Горизонтальная структура. В обоих сообществах щебнистый грунт разбит на крупные (1—2 м в диам.) полигоны. Ширина трещин — 5—20 см. Поверхность полигонов, щебнистая и выпуклая, приподнята над растительной дерниной в трещинах на 2—3 см. Трещины забиты мелким щебнем и поверх него заполнены моховой дерниной, в которую погружены Dryas punctata или Salix polaris (эти 2 вида вместе в одной трещине не растут). Под плотной шпалерой дриады мхи погибают, а под рыхлой шпалерой ивы остаются живыми. Более широкие трещины заполнены дерниной на всем их протяжении, в результате чего сформирован сетчатый покров. В узких трещинах иногда растут только кустарнички, а иногда — только мхи. Покров в этом случае не смыкается даже в виде сети. Salix arctica образует большие «пятна» до 50 см в диам., которые перекрывают трещину и полигон. В одном сообществе были разрастания листоватых лишайников Peltigera aphthosa и Sticta arctica. Остальные лишайники рассеяны как в трещинах, так и на полигонах. На поверхности последних тот же состав видов, что и в трещинах, но покров предельно разрежен (общее покрытие не более 5 %).

Вертикальная структура. Имеется 1 наземный ярус, смешанный по жизненным формам, сплошной, толщиной 2—4 см (иногда в виде сужающегося клина до 10 см) в трещинах и разорванный, до 1 см толщиной — на полигонах.

Местообитание. Сообщества встречаются на щебнистом сухом грунте вблизи обрыва к распадку. По косвенным признакам, большую часть зимнего периода, который длится с начала сентября до середины июня, эти участки лишены снега и подвержены сильнейшей ветровой корразии.

Распространение. Сообщества описаны на высокой террасе р. Студеной, еще одно описание (табл. 10, оп. 18) сделано на террасе р. Лагерной. Вероятно, фрагменты подобных сообществ встречаются на севере острова (Сафронова, 1993).

Замечания. Здесь еще лучше, чем на приморской равнине, видно, что Salix polaris (вид снежников в южных тундрах, один из характерных видов класса Salicetea herbaceae) на северном пределе своего ареала обитает в экотопах почти (или совсем) бесснежных зимой, очень рано освобождающихся от снега весной и самых сухих и теплых летом. Dryas punctata, напротив, растет здесь в наиболее характерном для нее типе местообитания. Совместное произрастание ив Salix arctica и S. polaris и Dryas punctata мы отмечали на Таймыре в подзоне арктических тундр (Матвеева, 1998) в асс. Salici polaris— Hylocomietum alaskani Матвеева 1998, крайне обедненным вариантом которой, может быть, и являются описанные сообщества. При сравнении с фрагментами типа сообществ Salix polaris—Dryas punctata на приморской равнине выявлено, что при одних и тех же доминантах (кустарничках) и многих общих видах в каждом типе имеется присущий только ему набор видов: на речной террасе — кустарничек Salix arctica, виды разнотравья Eritrichium villosum, Oxyria digyna, Novosieversia glacialis, Potentilla hyparctica и мхи Conostomum tetragonum, Polytrichum strictum, Racomitrium lanuginosum, Timmia austriaca; на приморской равнине — печеночник Gymnomitrion corallioides и лишайники Solorina saccata, S. crocea, Sphaerophorus globosus. Однако по такому небольшому материалу, который удалось получить на острове, вряд ли стоит делать какие-то более определенные заключения о синтаксономии этих сообществ.

Сходную крупнополигональную структуру имеет сообщество, в котором из кустарничков растет только Salix polaris (табл. 10, оп. 10). Внешне похожее на дриадовые, оно отличается от них по составу видов: при 53 общих нет 32 видов (в том числе дриады) и имеется 12, отсутствующих в последних, главным образом, мелких и малозаметных мхов и лишайников с очень низким обилием (r и +), которые при большем числе описаний могли бы быть найдены и в этом типе. Сказать что-либо более определенное о его синтаксономическом положении не представляется возможным. Похожие сообщества с доминированием Salix polaris и Dryas punctata встречаются, и вероятно, даже более обычны на севере острова, где широко распространены щебнистые грунты. Однако кроме их названий (ив-ковые, разнотравно-лишайниково-ивковые, дриа-дово-ивковые, дриадово-мохово-лишайниковые и др.), приведенных в статье И. Н. Сафроновой (1993) по флоре сосудистых растений о-ва Большевик, добавить к этому нечего.

На краю террасы у перегиба в долину распадка описаны 3 сообщества, в которых верхний разреженный ярус (5—10 %) образуют виды разнотравья, а в наземном, также разреженном (1—15 %), покрове преобладает какой-нибудь мох или лишайник. Субстрат щебнистый, полигональность не выражена, растения распределены спорадично, без привязки к едва намечающимся трещинам.

На плоской щебнистой дренированной части края террасы с обилием плоских пластин алевро-песчаников, ниже которого идет обрывистый кру-

той склон с нагромождением крупных камней, описано сообщество с заметным обилием Novosieversia glacialis.

Сообщество Novosieversia glacialis—Polytri-chum strictum (табл. 10, оп. 13).

Состав. Самый обильный вид, определяющий облик сообщества — Novosieversia glacialis. Из 13 видов сосудистых растений балл 1 имеют Cerastium bialynickii, Luzula confusa, Saxifraga cespitosa, S. tenuis, остальные единичны. Состав споровых обеднен: 3 мха и 8 лишайников. Значимое обилие только у Polytrichum strictum и Racomitrium lanuginosum. Это самое бедное сообщество на обоих профилях на речных террасах: всего в описании найдено 24 вида.

Структура. Покров разрежен, общее покрытие 8%, в основном за счет Novosieversia glacialis (5 %), которая имеет разную форму роста: от мелких одиночных розеток до кочек до 20 см в диам., есть и скопления кочек. Под крупными старыми особями всегда имеется «карман» суглинка, что характерно для этого вида в тундровой зоне (Матвеева, Чернов, 1978). Мхи образуют небольшие скопления в редких узких трещинах. Ярус-ность не выражена, все прижато к грунту, лишь цветоносы новосиверсии поднимаются до 6—8 см.

Местообитание. Щебнистые (алевропесчаники) дренированные бесснежные участки у края террасы вблизи обрывистого склона в распадок.

Распространение. В южной части о-ва Большевик встречается на древних речных террасах рек Студеной и Лагерной; про север острова сказано (Сафро-нова, 1993), что новосиверсиевые сообщества широко распространены по наиболее каменистым местообитаниям.

В верхней части южного склона вблизи перегиба террасы в долину распадка описано сообщество с доминированием Saxifraga oppositifolia.

Сообщество Saxifraga oppositifolia—Stereo-caulon rivulorum (табл. 10, оп. 14).

Состав. Доминирует Saxifraga oppositifolia (балл 2b), содоминанты S. cespitosa (2m) и Papaver polare (2m), обилие 1 балл имеют Cerastium bialynickii, Luzula nivalis, Minuartia rubella, Poa pseudoabbreviata (редкий вид, только здесь найден в заметном обилии — балл 1), Saxifraga platysepala, S. tenuis, остальные виды единичны. Из 17 мхов относительно обилен (балл 1) только Raco-mitrium ericoides. В наземном покрове доминирует лишайник Stereocaulon rivulorum, второй по обилию вид — Cetrariella delisei, остальные единичны. Всего найдено 55 видов (19 сосудистых, 17 мхов и 19 лишайников).

Структура. Общее покрытие 35% (сосудистые 20 %, мхи 1 %, лишайники 15 %). Основной вид — Saxifraga oppositifolia образует распластанные, прижатые к грунту куртины 10—20 см в диам., которые распределены спорадично, без привязки к намечающимся трещинам, формируя вместе с куртинами S. cespitosa и Papaver polare и подушками Stereocaulon rivulorum спорадично-куртинный тип горизонтальной структуры. В момент описания Saxifraga oppositifolia уже отцвела (это один из самых раннецветущих видов), аспект давали 2 других названных вида.

Местообитание. Щебнистый (алевропесчаники) дренированный бесснежный участок у края террасы в верхней части склона в долину распадка.

Распространение. Камнеломка S. oppositifolia, чья активность в высоких широтах обычно достаточно высока, в районе наших работ редка и малообильна. Описанное сообщество с ее доминированием — единственное, которое мы видели в южной части о-ва Большевик. На севере острова вид более активен, хотя упоминания о его доминировании нет (Сафронова, 1993).

Последнее на профиле сообщество описано на небольшом уступе в верхней части склона в распадок. По косвенным признакам оно находится на месте бывшего здесь еще в начале июля небольшого снежника, о чем свидетельствует и относительно высокое обилие лишайника Cetrariella delisei. От остальных сообществ последней группы оно отличается присутствием некоторых видов, обычных на плоской части в центре террасы (более сырой, нежели щебнистые бесснежные участки на ее краю), а также заметным обилием Saxifraga cernua — эв-ритопного вида на острове.

Сообщество Saxifraga cernua—Cetrariella delisei (табл. 10, оп. 15).

Состав. Из 11 видов сосудистых растений только камнеломка Saxifraga cernua относительно обильна (балл 2m — самый высокий на профиле), остальные единичны. Все мхи имеют низкое обилие (+), 2 из них на профиле встречены только здесь: Andreaea rupestris var. papillosa и Pogonatum urnigerum. Только 3 вида лишайников (Cetrariella delisei, Ochrolechia frigida и Stereocaulon rivulorum) имеют значимое покрытие, остальные единичны. Всего найдено 38 видов (11 сосудистых, 9 мхов, 18 лишайников). По общему составу сообщество «безликое», весь набор видов, кроме 2 упомянутых мхов, может быть в любом синтаксоне на основной поверхности террасы.

Структура. Покров разрежен (13%), основное покрытие (10 %) дают лишайники. Распределение видов спорадичное. Ярусность не выражена, лишь генеративные побеги Saxifraga cernua приподнимаются на 4—5 см.

Местообитание. Место снежника на щебне на уступе в верхней части склона распадка.

Хотя недостаток данных не позволяет говорить о выявлении всего разнообразия растительности на речной террасе р. Студеной, некоторые общие выводы сделать все-таки можно. Несмотря на кажущуюся однородность субстрата, в нем имеются различия во влажности и степени щебнистости грунта, благодаря чему меняются не только количественные (обилие), но и качественные (состав видов) характеристики покрова, что и позволяет выделить в нем несколько типов сообществ. На рассматриваемом профиле эти различия определяются несколькими видами сосудистых растений (табл. 10). Из них в южной половине острова одни виды встречены вообще (Salix arctica) или в заметном обилии только здесь и еще на речной террасе р. Лагерной (Novosieversia glacialis, Poa abbreviata, Saxifraga platysepala), другие здесь более обильны, чем на приморской равнине (Dryas punctata, Saxifraga oppositifolia), и еще 3 вида (Carex ensifolia subsp. arctisibirica, Deschampsia borealis, Salix polaris) имеются на обеих поверхностях. Но и споровые растения, встречающиеся на всем профиле, также дифференцируют сообщества как количественно, так и качественно (присутствием или отсутствием). Однако это относится скорее к малозаметным видам с малыми размерами и низким обилием. Большинство массовых и легко распознаваемых в поле видов распределены более равномерно. Табличная обработка всего массива видов и их расположение в соответствии с распределением наглядно (табл. 10) демонстрируют, какие изменения в их составе происходят на профиле, какие виды индицируют различия в экологических условиях и определяют дифференциацию растительности на дискретные типы. На данном профиле имеются и явно переход-

ные сообщества между более или менее различаемыми синтаксонами, что свидетельствует о типологической и топографической континуальности покрова.

Аналогичный, но меньшего размера участок в среднем течении р. Лагерной (юго-запад острова в 17 км от пролива Вилькицкого) мы посетили во время автомобильного маршрута от бухты Солнечной к р. Голышева. Во время 2 кратковременных остановок (1 и 7 августа 2000 г.) удалось сделать всего 3 описания. Участок площадью примерно 100x200 м вытянут в меридиональном направлении вдоль берега реки, на востоке круто обрывается в ее долину, а с запада ограничен резким подъемом на плато. Из-за желтого аспекта Papaver polare этот участок даже издалека выделяется на фоне окружающей каменистой пустыни. Описанные 3 сообщества образуют экологический ряд, похожий, но более короткий, чем на р. Студеной (нет сообществ с дерновинными злаками). Во всех них присутствует Salix polaris, дерновинная форма роста представлена Luzula confusa, относительно обильны виды разнотравья, особенно Saxifraga cespitosa и Poten-tilla hyparctica; в одном (вблизи края террасы) вместе с ивой доминирует Dryaspunctata. Здесь найдены крайне редкие на острове Lagotis minor и Gas-trolychnis affinis.

Самое красочное сообщество с обилием цветущих мака Papaver polare и камнеломки Saxifraga cespitosa располагается на периферии террасы вблизи подъема на плато.

Сообщество Saxifraga cespitosa—Papaver polare (табл. 10, оп. 16; вклейка 2, 6).

Состав. Наибольшее обилие (балл 2) имеют 2 вида разнотравья — Papaver polare и Saxifraga cespitosa, мох Racomitrium ericoides и лишайник Stereocaulon alpinum. Еще несколько сосудистых растений (Luzula confusa, Potentilla hyparctica, Salix polaris, Saxifraga cernua, S. ni-valis, S. oppositifolia, S. serpyllifolia) и мхов (Ditrichum flexicaule, Racomitrium lanuginosum, Sanionia uncinata) имеют значимое обилие (балл 1), остальные виды (в том числе Novosieversia glacialis) единичны. Всего найдено 70 видов (20 сосудистых, 26 мхов, 24 лишайника).

Структура. Поверхность разбита узкими (10 см) трещинами на небольшие (50 см в диам.) полигоны. Растения, особенно мхи, сосредоточены в трещинах, в результате чего сформирован сетчатый узор, но единично растут и на щебнистой поверхности полигонов. Общее проективное покрытие — 20 %. Во время цветения маков покров воспринимается (особенно издали) более сомкнутым и богатым, чем это есть на самом деле.

Местообитание. Средняя часть речной террасы, дренированный щебнистый грунт с заметным участием мелкозема.

Распространение. Описано только на террасе р. Лагерной.

Замечания. По внешнему облику и горизонтальной структуре сообщество в разгар цветения 2 наиболее обильных видов Papaver polare и Saxifraga cespitosa (введенных в название) более всего напоминает тип сообществ с доминированием Poa abbreviata на р. Студеной. Однако здесь этот злак присутствует с очень низким (балл +) обилием, кроме того, имеются значительные различия в общем составе. Последнее отчасти может быть связано с малым числом описаний, особенно на р. Лагерной (где отсутствуют многие виды, отмеченные в сообществах на р. Студеной), но основной причиной могут быть различия в экологии (в частности, во влаж-

ности субстрата). Оба вида, дающие красочный аспект, есть во всех сообществах сравниваемых профилей на речных террасах обеих рек и дифференцируют обсуждаемое сообщество лишь немного более высоким обилием.

Далее на профиле по направлению к краю террасы, где возрастают щебнистость и дренаж грунта, расположены сообщества, в которых ива Salix polaris является равноправным содоминантом — в одном случае с Luzula confusa, в другом — с Dryas punctata.

Сообщество Luzula confusa—Salix polaris

(табл. 10, оп. 17; вклейка 2, 7).

Состав. Наибольшее обилие (балл 2) имеют Salix polaris и Luzula confusa, чуть меньшее (балл 1) — мак Papaver polare, остальные сосудистые растения (в том числе Novosieversia glacialis) единичны. В разорванном и маломощном наземном покрове несколько более обильны мхи Dicranoweisia crispula, Dicranum spadiceum, Polytrichastrum alpinum, Racomitrium ericoides и лишайники Ochrolechia frigida, Parmelia omphalodes, Stereocaulon alpinum. Всего найдено 56 видов (16 сосудистых, 17 мхов, 23 лишайника).

Структура. Поверхность разбита узкими (10—15 см) трещинами на крупные (2.5 м в диам.) полигоны с выпуклой поверхностью. Трещины заполнены щебнем, поверх которого растут мхи, а Salix polaris образует плотную шпалеру, которая частично покрывает и полигоны, а иногда растет на щебнистом грунте без мхов. Относительно крупные кочки Luzula confusa приурочены к полигонам. Благодаря этому виду сообщества легко распознаются даже на значительном расстоянии. Общее проективное покрытие 20 %.

Местообитание. Дренированный щебнистый грунт почти без мелкозема на краю речной террасы, зимой (по косвенным признакам) мало- или бесснежном.

Замечания. На приморской равнине в южной части острова Luzula confusa встречается нечасто и только в наиболее дренированных местах на щебнистых или песчаных субстратах, где очень редко, например, на незакрепленных песках в долине р. Шумной (сообщество Gymnomitrion corallioides—Luzula confusa) или на супесчаных и щебнистых грунтах на узких мысах между отрогами ручьев в асс. Gymnomitrio corallioidis—Raco-mitrietum lanuginosi, имеет относительно высокое (балл 2) обилие. На севере острова вид распространен более широко и даже образует «ожиковые сообщества по нижним частям склонов гор и внутренним долинам рек» (Сафронова, 1993 : 81).

На самом краю террасы у перегиба в долину реки описано сообщество с равным участием Salix polaris и Dryas punctata, которое по составу самых обильных видов наиболее близко к типу сообщества Dryas punctata—Hylocomium splendens var. alaskanum на террасе р. Студеной, поэтому в табл. 10 (оп. 18) ему условно присвоено то же название. Флористически оно — одно из самых бедных на обоих профилях: всего 35 видов (16 сосудистых, 10 мхов и 9 лишайников). Кроме двух названных кустарничков, относительно обильна (балл 1) еще только Novosieversia glacialis. Остальные виды сосудистых растений единичны, в том числе найденные здесь по 1 экз. Lagotis minor и Gastrolychnis affinis (рис. 35). В разорванном и маломощном наземном покрове несколько более обильны, чем остальные, мхи Ditrichum flexicaule, Hylocomium splendens var. alaskanum, Polytrichastrum alpinum, Racomitrium ericoides и лишайники Flavocetraria cucullata, Stereocaulon alpinum, Thamnolia vermi-

Рис. 35. Очень редкие на острове Lagotis minor и Gastrolychnis affinis.

The very rare on island Lagotis minor and Gastrolychnis

affinis.

cularis. По общему составу данное сообщество имеет больше общего с 2 сообществами на профиле р. Студеной. Своеобразие горизонтальной структуры обусловлено очень крупным полигональным растрескиванием: диаметр полигонов до 4—5 м. Узкие (до 10 см) щебнистые трещины заполнены мхами, поверх которых оба кустарничка образуют плотные шпалеры, распространяющиеся и на периферию полигонов. Куртины Novosieversia gla-cialis, по которым сообщество легко узнается даже издали (вклейка 2, 8), разбросаны по поверхности независимо от трещиноватости. Похожие сообщества, вероятно, встречаются на севере острова: в аннотированном списке видов сосудистых растений приводится такое название как «ивково-ново-сиверсиево-дриадовые мохово-лишайниковые сухие тундры» (Сафронова, 1993).

Недостаток описаний на 2 небольших участках на террасах рек Студеной и Лагерной не позволяет достаточно достоверно говорить о синтаксоно-мии их растительности. Разнообразие оценено как 9 возможных синтаксонов, один из которых, скорее всего, — вариант ассоциации, известной с приморской равнины; остальные в южной части острова встречены только на древних речных террасах. Характерная особенность растительности на обоих участках — заметное обилие или более высокая встречаемость нескольких видов сосудистых растений, которые на приморской равнине либо встречаются редко (злак Poa abbreviata, ожика Luzula confusa, кустарничек Dryas punctata, травы Novosieversia glacialis, Oxyria digyna, Potentilla hyparctica, Saxifraga cespitosa, S. oppositifolia, S. platysepala), либо отсутствуют (кустарничек Salix arctica). Именно эти немногие виды дифференцируют растительность не только количественно (разным обилием), но и качественно (присутствием). Это и позволяет различать типы сообществ (табл. 10), имеющие благодаря концентрации этих видов более «южный» облик, что на фоне крайне скудной растительности внутренних районов острова и создает впечатление повышенного богатства покрова. Однако по общему видовому составу сообщества не богаче, а степень сомкнутости их покрова такая же, как

на приморской равнине. Высокая щебнистость субстрата не только не вызывает обеднения состава, но, напротив, благодаря лучшему дренажу, прогреванию и отсутствию мерзлого грунта в зоне обитания корневой системы способствует более высокой жизненности и обилию некоторых видов, которые на нижней аккумулятивной равнине в зональных условиях на сырых и холодных суглинистых грунтах расти не могут и ограничены там в своем распространении наиболее теплыми элементами ландшафта.

В обоих случаях такие красочные фрагменты растительного покрова во внутренних районах острова среди крайне обедненной растительности воспринимаются как оазисы. По рассказам геологов, работающих на о-ве Большевик, на р. Лагерной — это единственный участок, а на р. Студеной, кроме виденного нами, есть еще несколько небольших фрагментов. Все они приурочены к защищенным от ветров участкам комплекса древних речных террас нескольких рек. Такие участки соответствуют представлениям об экстразональной растительности.

Обсуждение результатов

Всего в южной части о-ва Большевик выявлено 27 синтаксонов: 15 ассоциаций (14 новых), 2 субассоциации, 2 варианта, 8 типов сообществ. Кроме этого, описаны 6 сообществ, и несколько участков растительности охарактеризованы без определения их статуса в синтаксономическом пространстве. Представление о разнообразии растительности и распределении синтаксонов в ландшафте острова дают список низших единиц растительности (с. 73) и табл. 12, в которой приведена информация о константности и обилии видов в 16 синтаксонах (15 ассоциаций и 1 тип сообществ13).

Все новые синтаксоны уровня ассоциации и ниже отличны от тундровых и наиболее близки к описанным на Земле Франца-Иосифа. Вопрос об их отнесении к высшим (включая класс) единицам иерархической эколого-флористической классификации, в традициях которой выполнено исследование, пока оставлен открытым.

К трудностям классификации растительности зоны полярных пустынь следует отнести изменения (по сравнению с тундровой зоной) экологических и ценотических оптимумов многих ключевых (руководящих, по: Александрова, 1979) видов. Комбинации видов, произрастающих совместно в полярнопустынных сообществах на разных элементах ландшафтного профиля, отличаются от тех, которые характерны для сообществ не только зонального для южной половины тундровой зоны класса Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952 (по которому для больших равнинных пространств Арктики данных явно недостаточно), но и многих интразональных.

Как неоднократно упоминалось выше, спецификой растительности южной части острова являет-

13 Из 8 описанных типов сообществ в сводной таблице приведена информация только о Saxifraga platysepala— Poa abbreviata com. type, наиболее перспективном типе для описания в будущем новой ассоциации.

СПИСОК НИЗШИХ ЕДИНИЦ РАСТИТЕЛЬНОСТИ О-ВА БОЛЬШЕВИК Растительность приморской аккумулятивной равнины Зональная растительность

Асс. Deschampsio—Aulacomnietum turgidi ass. nov. hoc loco Асс. Stellario edwardsii—Hylocomietum alaskani ass. nov. hoc loco Субасс. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. saxifragetosum cespitosae subass. nov. hoc loco

Интразональная растительность

Дренированные малоснежные местообитания

Асс. Gymnomitrio corallioidis—Racomitrietum lanuginosi ass. nov. hoc loco Асс. Gymnomitrio corallioidis—Sphaerophoretum fragilis ass. nov. hoc loco Тип сообществ Salix polaris—Dryas punctata com. type Сообщество Gymnomitrion corallioides—Luzula confusa

Местообитания с глубоким и длительным снежным покровом

Асс. Dicranoweisio crispulae—Cetrarielletum delisi ass. nov. prov.

Асс. Ranunculo sabini—Phippsietum algidae ass. nov. hoc loco

Асс. Cetrariello delisi—Gymnomitrietum corallioidis ass. nov. hoc loco

Асс. Flavocetrario cucullatae—Gymnomitrietum corallioidis ass. nov. hoc loco

Сырые местообитания с избыточным увлажнением Асс. Scapanio—Dupontietum fisheri ass. nov. hoc loco Асс. Siphulo ceratites—Marsupelletum arcticae ass. nov. hoc loco Асс. Siphulo ceratites—Gymnomitrietum corallioidis ass. nov. hoc loco Асс. Stellario edwardsii—Bryetum cryophili ass. nov. hoc loco Тип сообществ Grimmia torquata com. type

Тип сообществ Alopecurus alpinus—Warnstorfia sarmentosa com. type Тип сообществ Carex stans—Eriophorum angustifolium com. type

Зоогенная растительность

Асс. Saxifrago cernuae—Alopecuretum alpini vic. Papaver polare Zanokha 2001 Сообщество Poa arctica—Dicranum elongatum

Растительность денудационной поверхности верхнего уровня

Асс. Hygrohypno polari—Saxifragetum hyperboreae ass. nov. hoc loco Асс. Phippsio algidae—Aulacomnietum turgidi ass. nov. hoc loco Вар. typicum var. nov. Вар. Antelia juratzkana var. nov. Асс. Dicranoweisio crispulae—Cetrarielletum delisi ass. nov. prov. Асс. Gymnomitrio corallioidis—Sphaerophoretum fragilis ass. nov. hoc loco Асс. Stellario edwardsii—Bryetum cryophili ass. nov. hoc loco Тип сообществ Papaver polare—Stellaria edwardsii com. type

Растительность древних речных террас

Асс. Stellario edwardsii—Hylocomietum alaskani ass. nov. hoc loco

Субасс. saxifragetosum cespitosae subass. nov. hoc loco Тип сообществ Saxifraga platysepala—Poa abbreviata com. type Тип сообществ Dryas punctata—Hylocomium splendens var. alaskanum com. type Тип сообществ Salix polaris—Hylocomium splendens var. alaskanum com. type Сообщество Saxifraga cespitosa—Papaver polare Сообщество Luzula confusa—Salix polaris Сообщество Novosieversia glacialis—Polytrichum strictum Сообщество Saxifraga oppositifolia—Stereocaulon rivulorum

ся участие в большинстве сообществ, в том числе и зональных, видов, приуроченных в тундровой зоне преимущественно к снежникам и рассматриваемых как характерные виды класса Salicetea herbaceae.14

14 Лучший знаток нивальной растительности Арктики проф. Fred Daniels (Мюнстер, Германия) при просмотре наших таблиц об основной зональной асс. Deschampsio— Aulacomnietum turgidi на о-ве Большевик сказал, что ее надо поместить в класс нивальной растительности.

На основании этого большинство синтаксонов растительности о-ва Большевик можно было бы и относить к этому классу. Однако общее обеднение флоры, особенно сосудистых растений, расширение экологической амплитуды и изменение распределения видов в пределах ландшафта по сравнению с зоной тундр, а также совместная встречаемость видов, характерных для класса Salicetea herbaceae, и таких, которые в местах с длительным снежным

покровом в тундровой зоне не растут, создают предпосылки к правомочности выделения зональной растительности полярных пустынь в отдельный класс, хотя и близкий к названному, но отличающийся от него участием ряда видов с высокими постоянством и обилием (например, Papaver polare — символа растительности полярных пустынь), этому классу не свойственных.

В рамках классификации школы Браун-Бланке немногие сообщества, описанные в нивальном поясе высокогорий Европы (высотный аналог зоны полярных пустынь), формально относили к классу Thlaspietea rotundifolia Br.-Bl. 1948, который объединяет разреженную растительность щебнистых осыпей и каменистых развалов. В него же пока помещали и немногие сообщества полярных пустынь, что, на мой взгляд, вряд ли целесообразно. О необходимости выделения зональной растительности этой краевой зоны на глобальном широтном градиенте в самостоятельный класс в рамках системы, в которой для Арктики описаны 20 высших единиц растительности ранга класса, высказывались известные современные европейские тундроведы (Elvebakk, 1985, 1994, 1999; Daniels, 2000), к которым я присоединяюсь. Однако для такого серьезного шага, как описание нового класса, по моему глубокому убеждению, необходим обширный материал и его всесторонний анализ. В настоящее время для территории зоны полярных пустынь в табличной форме опубликованы описания по следующим районам 3 провинций (Александрова, 1983). Баренцевская: Земля Франца-Иосифа— 70 (Александрова, 1983); Сибирская: мыс Челюскин — 5 (Матвеева, 1979), архипелаг Северная Земля — о-в Октябрьской Революции — 18 (Ко-роткевич, 1972; Ходачек, 1986), о-в Большевик — 252 (настоящее сообщение); Канадская: Гренландия, Земля Пири — 6 (Bay, 1997), Канадский арктический архипелаг — около 30 (Bliss, Svoboda, 1984; Bliss et al., 1984; Gonzalez et al., 2000). Общего количества описаний достаточно для анализа и выявления специфики этих сообществ как группы ранга класса в иерархии синтаксонов эколого-флори-стической классификации. Остается ожидать, что у кого-то появится желание и найдется время это осуществить. Новые синтаксоны зональной растительности о-ва Большевик со временем будут включены в новый класс, специфичный только для данной зоны.

Большинство ассоциаций интразональных местообитаний (особенно мест с долгим лежанием снега) могут быть отнесены к классу Salicetea her-baceae, но для них требуется описание новых промежуточных единиц ранга союза и порядка, для чего желательно сравнить все имеющиеся описания по данной зоне, каковых, к сожалению, тоже очень мало. Немногие ассоциации местообитаний с избыточным увлажнением формально могут рассматриваться в составе классов Scheuchzerio—Ca-ricetea fuscae и Montio-Cardamineteae, но сильная обедненность как всего состава, так и характерных видов (особенно сосудистых растений), а также присутствие видов, обычных для класса Salicetea herbaceae, делают это достаточно искусственным. Для них, так же как и для зональных сообществ, желательно выделение нового класса.

Особо необходимо оговорить присутствие на острове кустарничков и образуемых ими сооб-

ществ. Всего на о-ве Большевик обнаружены 4 вида, которые относят к этой жизненной форме: 3 ивы (Salix arctica, S. polaris, S. reptans) и Dryas punctata. Иногда кустарничками считают и экземпляры Saxifraga oppositifolia, у которых в высоких широтах отмечается одревеснение побегов (Корот-кевич, 1958). Из названных видов бесспорна принадлежность к кустарничкам дриады и ив Salix arctica и S. reptans. Ива S. reptans приведена в работе Е. С. Короткевича (1958) без указания местонахождения и ссылки на коллектора. Вряд ли этот вид был встречен им и Б. Н. Городковым во время краткого (1 сутки) посещения южной части острова в 1948 г., где мы работали в течение 3 полевых сезонов и не видели даже местообитаний, подходящих для его произрастания. Скорее всего, автор имел в виду единственный экземпляр, хранящийся в гербарии БИН РАН, собранный позднее на севере острова геологами. Разграничение S. reptans и S. arctica на северных пределах их распространения очень затруднена. Нередко эти виды различают только по числу пыльников. Например, ревизия В. В. Петровским гербарного образца, собранного И. Н. Сафроновой на о-ве Октябрьской Революции и идентифицированного как S. reptans, показала, что это все же S. arctica. При отсутствии сережек точность определения вида остается под сомнением. S. arctica очень редок (собран 1 раз в 20 км юго-западу от мыса Баранова на южном берегу бухты Амба (Сафронова, 1993) и нами на высокой речной террасе р. Студеной). Оба раза вид найден на щебнистых участках в сообществах с участием дриады и S. polaris. Редкие сообщества с доминированием Dryas punctata формально (только по этому виду) можно включать в класс Carici rupestris—Kobresietea bellardii Ohba 1974, однако остальных характерных видов этого класса в сообществах, описанных на острове, нет. Последние встречаются только на щебнистых выходах крайне редко в южной и несколько чаще в северной части острова.

Самую маленькую из ив — Salix polaris — обычно относят к простратным (стланиковым) кустарничкам, однако в крайне неблагоприятных условиях, когда многолетнее побеговое тело растения погружено в моховую дернину, этот вид может иметь форму травянистого многолетника (Дервиз-Соколова, 1966, 1982). На о-ве Большевик растения этого вида имеют именно такую форму роста с мягкими недревеснеющими побегами. В отличие от обсуждаемых выше кустарничков, он входит в состав нескольких ассоциаций и имеет более широкое распределение в ландшафтах острова, не идущее, однако, ни в какое сравнение с тем, какое для него характерно в самой северной из подзон тундр, где это — самый активный вид.

Другая проблема, с которой пришлось столкнуться при классификации, касается такой специфической черты растительных сообществ полярных пустынь, как общее низкое флористическое разнообразие (бедные локальные и региональные флоры, особенно сосудистых растений) и широкая экологическая амплитуда большого числа видов. Вместе взятое, это приводит к недостатку не только характерных, но и дифференцирующих видов, что, естественно, не помогает в различении синтак-сонов любого ранга. Это хорошо демонстрирует сводная синоптическая таблица (табл. 12), из ко-

Таблица 12

Сводная таблица сиитаксоиов южной части о-ва Большевик

Survey table of syntaxa in the southern part of Bolshevik Isl.

йопкаи/лш сообща: те

I § E

a

i a

Й 5

К '

0 J

Si i

а .J, X

№

Ц и ,

Я -I ^

¡ & a й

„ ¡^

й г?

■IS "Е

о -

■I I 13 a ^

и "

Г-

Й ь

41

i!

И

г ^г

.1 Е ^ й ■jj 4l

2í

и Г

Ч К

'■М

Q Л й

i

is е с

(5 u I б

it

с I I I ь.й

ti

IS I a й t,

alii ¡? h

с

л £

й

3

12

1J

14

•i %

>4

ч g а а & Й

If

I.

£ jj

й S

alt

i«

:Н Гд

Л

a ^ и |

17

Виды, участт ую щий £ ! Роа arctica Luzula confusa Ceratodom pwpureus üyr&rickia rurali¡ Sa?.ifrag2 cespitosa Eylocorráum splendens vai.

alaskanum Yomentyprsim nííenj Dicrarsim spadice ж Eanuncu!us sulphureus Saxijragp ni'vaJíi Drahaps eudopilos a Solorina saccata íhyum pseudotriquetrum Щу is-ella julacea iopadium coralloideixn Cerastium biafynickii Otyria digyna Poa abbreviata P. lindebergii Sa?.ijrag2 platysepaia Pofritricbim strictiim СаггфуНит arcticum Pkilonotis tomerSella Drepanecladus brevifolius Cirriphyllum cirrosum Allocetraria madrepori-

formis Collema cenmis cum Saxifiagi serpyllifolia Androsace triflora Salí?, polaris (S. h.) Pertusaria glomer&a Sinodina turfacea Sticta árctico

p еренцищсш синтансоно!

Ш+Д

IHt-1 Ht-2 и

Ш/+ Ш+ It 1/+ It

mt,+ v+ It

mt,+ W1J IVi-2 It

1/+ VA,1 VÍ23 ПИг-1 Vi,+

it VA--2 VA--2 V/t-2 I/+ V+

it V/t- VA--2 IVÍ-1 IIt,+ I/+ Et,+

mt,+ V±-2 mt,+ I/+ It Et,+

v+ Vi,+ Vi,+ mt,+

V/t- IVi,+ it,+ It It

VA- mt,+ nt,+ I/+

IVA- mt,+ 1/+

Ш/+ mt,+ Et

ШЛг mt,+ Et,+ I/+ Et,+

it VA-,1 Et,+

nt,+ VA-,1 1/+

Vfl

ШУ+

Vi,+

VAJ v+ Et-2

IVi,+ Et,+ П/+ I/+ It,+

it IVA it П/+

Ш/+ it Et,+ V+

it Ш/+

Ш/+

ш/,+ mt

ш+

It

mt,+ Vir-2 It IVi-1

IVA--2 VA-,1 VA-,1 VA--2

I/+ Vtl IVJr-1 IVA- Et Et,+

VA--2 Et Et

I/+

Et

Иг

It

It

It

It

I/+ I/+

I/+

V+

It

I/+

It

Ш/+Д It

I/+

I/+

s

S S S Й

ÖäääSääääägäSä

à

■su ■s & 11

К

3 ^ Ë ^ a s

3 £

s e ^ g

S-'S а ь

-i1 11

s. at а-

&

a

rS &

S g 'S ^ 'S g S g a ч я s SSi g

g ™

04 ¡3

.SÉÍIÍa

щ _4J Ч, rjzi щ Jj ÎJ Q, CL, ^ CL, CL, CL,

t

a

й .и ьц л. M

a .и a ь a а. н ^ t

^ £

1 й a ч § if

& ■s Э t

f ^ а, Й; $

a

а

a й

К К

g й

■Kl ■tj § £

Cr щ

.g л

£ оЕ

.a "S щ

I 1 .g

.к 41

à ■s 1

i

-о £

й а,

a

"3

«Ч 3

3 a

a- Та

a гС r-j

■J Si

4 гн 11 f

EJ ■J r-j a

г

торой очевидна широкая амплитуда большого числа видов, в том числе доминантов и содоминантов, что одинаково характерно как для сосудистых, так и для споровых растений.

Для разграничения синтаксонов низшего уровня затруднено (за редким исключением) выявление характерных видов, даже с привлечением таких количественных характеристик, как константность (для селективных) и обилие (для преферентных). Это и стало причиной того, что была принята концепция дифференцирующей комбинации (Мо1е-пааг, 1976). Наряду с этим большие группы с низкой встречаемостью (классы I и II) все-таки дифференцируют низшие синтаксоны, что выявилось уже при анализе результатов классификации. Однако надо иметь в виду, что редкость большинства видов споровых малых размеров (часто в виде единичных стебельков бриофитов и подециев и апотециев лишайников) может быть артефактом вследствие их пропуска при сборе образцов. Такие редкие виды составляют почти половину от общего состава ценофлоры описанных синтаксонов.

Есть проблема и с наименованием новых син-таксономических единиц низшего уровня. Причина в том, что многие ассоциации в полярных пустынях являются стартовыми (или коренными) единицами синтаксонов из более южных (нередко альпийских) районов. Именно для названий этих синтаксонов, по сути представляющих собой широтные викарианты полярнопустынных сообществ, обогащенные бореальными видами, уже использованы арктические и арктоальпийские виды, которые были бы более уместны в наименованиях самых бедных перманенто-пионерных стадий глобальной сукцессионно-зональной серии, где они являются единственными строителями растительного покрова. Однако историю нельзя повернуть вспять, и приходится искать альтернативные решения в подборе подходящих имен новых единиц.

Суммируя информацию, изложенную в диагнозах синтаксонов, можно предложить следующую общую характеристику растительности южной части о-ва Большевик.

В геоботанические описания попали 340 видов (сосудистых растений — 52, мхов — 97, печеночников — 41, лишайников — 150), что составляет 73 % от флоры всего острова и 84% — его южной

_Синтаксон_

Deschampsio—Aulacomnietum turgidi

Stellario edwardsii—Hylocomietum alaskani

Gymnomitrio corallioidis—Racomitrietum lanuginosi

Ranunculo sabini—Phippsietum algidae

Cetrariello delisi—Gymnomitrietum corallioidis

Flavocetrario cucullatae—Gymnomitrietum corallioidis

Dicranoweisio crispulae—Cetrarielletum delisi

Gymnomitrio corallioidis—Sphaerophoretum fragilis

Scapanio—Dupontietum fisheri

Siphulo ceratites—Marsupelletum arcticae

Siphulo ceratites—Gymnomitrietum corallioidis

Saxifrago cernuae—Alopecuretum alpini vic. Papaver polare

Hygrohypno polari—Saxifragetum hyperboreae

Stellario edwadsii—Bryetum cryophili

Phippsio algidae—Aulacomnietum turgidi

Saxifraga platysepala—Poa abbreviata

части. Почти половина из них (182) — редкие на острове, в том числе 127 видов встречены 1—2 раза. Широкая экологическая амплитуда выявлена для 70 видов, среди них — эвритопные травы Saxifraga cernua, S. hyperborea и Stellaria edwardsii, мхи Poly-trichastrum alpinum и Sanionia uncinata и лишайник Stereocaulon rivulorum. Для дифференциации синтаксонов использованы различия в распределении (константности) 87 видов. Кроме этого, для целей классификации привлекали понятие преферентно-сти (предпочтения), которое отражалось в повышенном обилии нескольких видов, из которых можно назвать мхи Bryum cryophilum и Grimmia torquata, печеночники Gymnomitrion corallioides, Marsupella arctica, Scapania crassiretis. Споровые растения преобладают в составе как всей флоры (их в сумме больше, чем сосудистых, в 6 раз, а каждой из групп (бриофиты и лишайники) соответственно в 2.5 и 3.3 раза), так и любых растительных сообществ.

Видовая структура синтаксонов следующая. Богатство видов варьирует в сообществах от 12 до 70 и в синтаксонах от 20 до 195. Самые богатые по числу видов — зональные сообщества на увалах приморской равнины в районе бухты Солнечной (около 70 видов в конкретном сообществе и около 190 в ассоциации), что можно объяснить наибольшей усредненностью всех показателей среды (гидротермический режим, глубина и длительность снежного покрова, механический состав грунтов) в зональных позициях, позволяющей обитать видам разной экологии. Подобную картину мы отмечали и для всех подзон тундр на Таймыре (Матвеева, 1998). Большой разрыв в богатстве конкретных сообществ и их синтаксонов обусловлен значительным числом редких видов споровых. На экологическом градиенте в любом направлении от зональных сообществ число видов ниже (табл. 13). Самые бедные сообщества — на плато верхней денудационной равнины, где из-за высотной поясности флора обеднена во всех группах, включая напочвенные лишайники: в асс. Hygrohypno polari— Saxifragetosum hyperboreae выявлено всего 20 видов (4 сосудистых, 10 мхов и 6 лишайников).

Распределение по классам константности показывает, что в большинстве синтаксонов число видов с низкой константностью выше, чем с высокой,

Таблица 13

Число видов в синтаксонах

Species number in syntaxa

удистые Мхи Печеночники Лишайники Всего

22 54 22 81 179

29 56 20 90 195

17 33 17 52 119

16 32 5 43 96

15 34 14 39 102

15 20 1 41 77

11 24 4 21 60

5 12 2 56 75

11 31 30 28 100

9 22 20 28 79

10 16 16 45 87

20 24 1 8 53

4 10 0 6 20

9 16 5 9 39

8 18 5 21 52

20 35 1 37 93

в 1.5—4.0 раза. На террасе р. Студеной в типе сообщества Saxifraga platysepala—Poa abbreviata эти

2 категории представлены поровну. И только на плато верхней денудационной равнины в бедной по составу асс. Hygrohypno polari—Saxifragetum hyperboreae соотношение было обратным: видов с высокой константностью вдвое больше, чем с низкой, что свидетельствует о жестком отборе средой.

Подавляющее большинство видов имеют низкое обилие (баллы «+», «r» и «1»). В пределах одного сообщества проективное покрытие более 5 % бывает у 2—5 видов, обычно споровых. Относительно заметное обилие (более 5 %) отмечено только для 10 (из 56 во флоре южной части острова) видов сосудистых растений: Alopecurus alpinus, Carex ensifolia subsp. arctisibirica, Dryas punctata, Deschampsia borealis, Dupontia fisheri, Luzula confusa, Phippsia algida, Poa alpigena, Salix polaris, Saxifraga cespitosa.

Для зональных и многих интразональных сообществ характерны 2 типа горизонтальной структуры (Matveyeva, 1988; Матвеева, 1998): спорадично-пятнистый и 2-членный регулярно-циклический, а также переходы между ними. Формирование первого обусловлено тем, что многие виды образуют крупные (от 5 до 30 см в диам.) полусферические подушки, кочки или шпалеры, второго — разбиением трещинами поверхности грунта на полигоны разных размеров и конфигураций. Соответственно внешний облик сообществ — это либо скопления растений (в виде подушек, кочек, шпалер) среди голого грунта, либо пятна грунта почти без растений на поверхности полигонов, разделенные узкими трещинами, заполненными растительностью. Впечатление об общей разреженности покрова создается благодаря низкому (1—5 %) покрытию сосудистых растений и хотя бы относительно крупных бриофитов (до 30 %) в зональных сообществах и в некоторых интразональных (например, в асс. Ranunculo sabini—Phippsietum algidae на сырых снежниках).

Сплошные или почти сплошные гомогенные покровы на значительной площади в интразональ-ных сообществах образованы несколькими видами споровых растений. Из них в первую очередь нужно назвать печеночники Gymnomitrion coral-lioides на снежниках и Marsupella arctica и Sca-pania crassiretis на сырых подгорных шлейфах; мхи Racomitrium lanuginosum на сухих бесснежных участках и Bryum cryophilum, Grimmia torqua-ta, Oncophorus wahlenbergii на водосборных участках. Толщина таких покровов от 2—3 мм, если его основные строители печеночники, до 2—3 см, если мхи. Гомогенный травяной покров из Du-pontia fisheri характерен для сообществ асс. Scapanio—Dupontietum fisheri на сырых подгорных шлейфах.

Для ряда видов отмечено образование крупных (от 5 до 30 см в диам.) полусферических подушек или плотных скоплений (что южнее для многих из них не характерно). Подушки могут быть сложены только одним видом, как например, лишайниками Cetrariella delisei, Cladina arbuscula, C. rangiferina, Dactylina arctica, D. ramulosa, Flavocetraria cucullata, Sphaerophorus globosus, Stereocaulon rivulorum, S. botryosum, S. groenlandicum, Thamnolia vermicu-laris или мхами Andreaea rupestris var. papillosa, Di-cranoweisia crispula, Grimmia torquata, Oncophorus

wahlenbergii, Schistidium holmenianum. В случаях дернистой формы сосудистых растений (Deschampsia borealis, Luzula nivalis, Phippsia algida, Saxifraga cespitosa) и некоторых мхов (Bryum cryophilum) в кочках-подушках обитает до 37 видов.

Вертикальная структура большинства сообществ проста: имеется 1 ярус, в котором представлены виды всех жизненных форм. Относительно сомкнутый травяной ярус из злаков, возвышающийся над наземным ярусом на 5—15 см, формируется на сырых подгорных шлейфах (из Dupontia fisheri) и на лемминговинах (из Alopecurus alpinus).

Несмотря на большое сходство состава, главным образом массовых и заметных видов, сообщества хорошо различаются физиономически, что дает возможность визуально оценить их разнообразие и наметить будущие синтаксоны. Они имеют достаточно большую протяженность и закономерно повторяются в пространстве, что позволяет сделать описания в повторности, необходимой для выявления варьирования характеристик состава, видовой и пространственной структуры. Однако при обработке описаний пришлось корректировать полевые представления о синтаксономическом разнообразии, поскольку были случаи, когда внешне различные по горизонтальной структуре сообщества имели одинаковый состав (общий и доминан-тов), а физиономически похожие различались по составу не только малообильных видов, но и до-минантов.

Заключение

Имея в виду все приведенные во Введении сомнения, сложности и противоречия, можно было ожидать, что классифицировать растительность полярных пустынь о-ва Большевик будет непросто. Отчасти это так и было. Трудно было выявлять состав, но результаты оказались впечатляющими — видовое богатство сообществ, хотя и ниже, чем в тундре, но выше, чем в любых сообществах в лесной зоне на пробных площадках того же размера. Трудно было давать дифференцированную оценку участия видов в покрове, но шкалы обилия/ покрытия, применяемые последователями школы Браун-Бланке, помогли справиться и с этим. Предполагалось, что из-за широкой экологической амплитуды многих видов различия будут только или преимущественно количественными. Частично эти опасения оправдались, особенно для зональных сообществ на водораздельных увалах, в относительно близких и наиболее усредненных экологических условиях среды. Но для интразональных сообществ склонов и сырых местообитаний, щебнистых, антропогенных и зоогенных биотопов очевидными были и качественные различия.

Уникальность тундровой зоны (по сравнению со всеми другими природными зонами) — в формировании в интразональных местообитаниях с долгим лежанием снега специфической растительности, относимой в системе рассматриваемой классификации сообществ к классу Salicetea herbaceae, а полярных пустынь — в том, что к этому, или близкому к нему, классу относятся зональные и почти все интразональные сообщества.

На зональной арене полярных пустынь нет сообществ, которые могут быть отнесены к классу

зональной тундровой растительности Loiseleurio-Vaccinietea, в котором, даже судя по его названию, подразумевается доминирование кустарничков.15

Полвека назад для маргинальной полосы растительного покрова на глобальном зональном градиенте в рамках отечественной классификационной системы был предложен особый, отличный от тундрового, полярнопустынный тип растительности, в который объединяли сообщества и открытые группировки гипергекистотермных лишайников, водорослей, мхов и многолетних травянистых растений (Александрова, 1950, 1971). Его признаками были названы такие характеристики состава и структуры сообществ, как бедность и гомогенность флоры сосудистых растений (только арктические и арктоаль-пийские виды), их низкое обилие; преобладание споровых растений как по числу видов, так и по обилию/ покрытию и массе; несмыкаемость корневых систем; разреженность и маломощность покрова (от нескольких миллиметров до 2—3 см), отсутствие вертикальной дифференциации. Приводя краткий список видов, наиболее типичных для растительности полярных пустынь — Poa abbreviata, Phippsia algida, Cardamine bellidifolia, Papaver polare, Draba subcapi-tata, Saxifraga cernua, S. hyperborea, S. oppositifolia (к которому можно добавить сосудистые растения Stellaria edwardsii, Cerastium regelii, Saxifraga tenuis, мох Racomitrium ericoides, печеночник Gymnomitrion corallioides, лишайник Cetrariella delisei), В. Д. Александрова (1971 : 16) особо оговаривала, что в южных частях зоны могут встречаться и такие умеренно арктические виды, как Dryas punctata, Lagotis minor, Novosieversia glacialis, Ranunculus sulphureus, Salix reptans и т. д. Все перечисленные характеристики в полной мере можно отнести к растительному покрову в южной части о-ва Большевик.

При обсуждении таких проблем, как статус единиц зонального деления и проведение между ними границ, крайне важно предпочтение количественных критериев (число таксонов/синтаксонов, их роль в растительном покрове) качественным (присутствие/ отсутствие таксона/синтаксона). Единичное нахождение отдельных таксонов/синтаксонов, в целом не свойственных зоне (эффект так называемого «кружева ареала»), не должно влиять на пересмотр зональных границ. Это относится к редким находкам на юге о-ва Большевик единственного вида сфагновых мхов Sphagnum subsecundum, осоки Carex stans и пушицы Eriophorum angustifolium, а также к присутствию кустарничков Salix arctica и Dryas punctata в нескольких местах на острове, где последние 2 вида даже образуют небольшие по площади сообщества. Столь тривиальные в тундрах, все эти виды в зоне полярных пустынь находятся на северных пределах распространения, редки даже в ее южной полосе и отсутствуют в северной. Единичное нахождение ви-

15 В рамках данной системы для равнинных территорий тундровой зоны Евразии и Северной Америки описаний зональной растительности, особенно в центральной и северной частях зоны, очень мало. Поэтому об основном классе, в определенном смысле соответствующем тундровому типу растительности, говорить пока трудно. Но среди описанных 20 классов, к которым относят ассоциации тундровых сообществ, класс Loiseleurio-Vaccinietea — единственный, который более или менее отвечает представлениям о зональной растительности, остальные безусловно интразональны. Скорее всего, целесообразно описание нового класса не только для полярных пустынь, но и для подзоны арктических тундр.

дов и сообществ за пределами основной зоны — явление, давно известное как экстразональность.

Судить о зональном положении территории наиболее адекватно по ее растительности. Представлениям о зональной растительности на о-ве Большевик в наибольшей степени отвечают сообщества суглинистых водоразделов (аналог плако-ра по: Высоцкий, 1909, с уточнением для Арктики по: Александрова, 1971) на приморской равнине в окрестностях бухты Солнечной. Для них характерны низкие температуры и высокая влажность почвы в течение всего короткого вегетационного периода. Это сближает их со снежниками в более южных районах Арктики и в альпийском поясе южных высокогорий и определяет большое участие гигро-/хионофильных видов в зональных сообществах, из-за чего по составу последние и имеют много общего с растительностью, относимой к классу Salicetea herbaceae. Однако местообитание зональной растительности полярных пустынь отлично от снежников. Большую часть длинного зимнего периода (с начала сентября до середины июня) эти биотопы малоснежны или даже бесснежны, поскольку снежный покров на водоразделах этой зоны маломощен (наибольшая толщина 20 см (редко больше) в марте-апреле). Главное сходство с условиями произрастания в местах глубокого и поздно растаивающего снега в тундровой зоне — дефицит тепла и высокая влажность почвы в течение всего краткого вегетационного периода.

Результаты флористических и геоботанических исследований на о-ве Большевик позволяют сделать вывод о том, что флора и растительность полярных пустынь не являются просто обедненными вариантами более южных районов Арктики, а представляют своеобразные комбинации таксонов и комплексы организмов, присущие только этой зоне.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает свою искреннюю признательность руководству Северо-Земельской партии Центральной арктической геолого-разведочной экспедиции (Норильск) А. Г. Листкову, В. А. Ишкову, А. Н. Островерхову, Ю. А. Страхову и многим другим геологам и рабочим партии, благодаря поддержке которых стало возможным проведение полевых исследований на о-ве Большевик, своим коллегам по экспедиции Л. Л. Заноха (БИН РАН) и О. Л. Макаровой (Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, Москва) за совместную работу и поддержку, а также проф. Ф. Дэниельсу (Университет г. Мюнстера, Германия) за помощь и консультации по вопросам полярной синтаксономии. Особая благодарность — О. М. Афониной, М. П. Журбенко и А. Д. Потемкину (БИН РАН), которые выполнили высококвалифицированную работу по определению большой коллекции споровых растений.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, Совета по поддержке ведущих научных школ (руководитель проектов — академик Ю. И. Чернов), программ фундаментальных исследований Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России» и «Происхождение и эволюция биосферы».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Александрова В. Д. 1950. О содержании понятия «полярная пустыня» // Природа. № 9. С. 34—36.

Александрова В. Д. 1959. E. Churchill and H. Hansen. The concept of climax in arctic and alpine végétation. The Botanical review, 24, 2—3, 1958 : 127—191. (Рец.) // Бот. журн. Т. 44. № 7. С. 1018—1023.

Александрова В. Д. 1963. Очерк флоры и растительности о. Большого Ляховского // Тр. Арктич. и антарк-тич. ин-та. Т. 224. С. 6—36.

Александрова В. Д. 1971. Принципы зонального деления Арктики и Антарктики // Бот. журн. Т. 56. № 1. С. 31—21.

Александрова В. Д. 1979. Проект классификации растительности Арктики // Бот. журн. Т. 64. № 12. С. 1715—1730.

Александрова В. Д. 1983. Растительность полярных пустынь СССР. Л. 142 с.

Алехин В. В. 1951. Растительность СССР в основных зонах. 2-е изд. М. 512 с.

Андреев М. П., Афонина О. М., Потемкин А. Д. Мохообразные и лишайники островов Комсомолец и Большевик (архипелаг Северная Земля) // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 2. С. 69—79.

Арнгольд Э. 1929. По заветному пути. Л. 196 с.

Афонина О. М., Матвеева Н. В. 2003. Мхи острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Бот. журн. Т. 88. № 9. С. 1—24.

Баркман Я. 1991. Верность и характерные виды: критическая оценка // Бот. журн. Т. 76. № 7. С. 936—949.

Баркман Я. 1993. Новое в изучении гомогенности и ми-нимум-арела в фитоценологии // Бот. журн. Т. 78. № 4. С. 1—17.

Бей-Биенко Г. Я. 1966. Смена местообитания наземными организмами как биологический принцип // Журн. общ. биол. Т. 27. №1. С. 3—11.

Бекетов А. Н. 1896. География растений. СПб. 358 с.

Большиянов Д. Ю., Макеев В. М. 1995. Архипелаг Северная Земля. Оледенение, история развития природной среды. СПб. 216 с.

Вехов Н. В., Кулиев А. Н. 1996. Обзор флоры архипелага Новая Земля. М. 25 с.

Высоцкий Г. Н. 1909. О фитотопологических картах, способах их составления и их практическом значении // Почвоведение. Т. 1. № 2. С. 97—124.

Высоцкий Г. Н. 1927. Очерки о почвах и режиме грунтовых вод // Бюл. почвоведа. № 1—8. (Цит. по: Г. Н. Высоцкий. Избранные сочинения. Т. 2. 1962. С. 287—314.)

Городков Б. Н. 1956. Растительность и почвы о. Котельного (Новосибирские острова) // Растительность Крайнего Севера и ее освоение. М.; Л. Вып. 2. С. 7—132.

Городков Б. Н. 1958. Почвенно-растительный покров острова Врангеля // Растительность Крайнего Севера и ее освоение. М.; Л. Вып. 3. С. 5—58.

Дервиз-Соколова Т. Г. 1966. Анатомо-морфологическое строение Salix polaris Wahlb. и Salix phlebophylla An-derss. // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 71. №2. С. 28—38.

Дервиз-Соколова Т. Г. 1982. Морфология ив северо-востока СССР в связи с проблемами жизненной формы покрытосеменных растений: Автореф. дис ... д-ра биол. наук. М. 53 с.

Заноха Л. Л. 2001. Классификация зоогенной и антропогенной растительности центральносибирского сектора Арктики (полуостров Таймыр, архипелаг Северная Земля) // Растительность России. № 1. С. 6—16.

Картушин В. М. 1963. О растительности о. Беннета // Тр. Арктич. и антарктич. ин-та. Т. 224. С. 166—167.,

Короткевич Е. С. 1958. Растительность Северной Земли // Бот. журн. Т. 43. № 5. С. 644—663.

Короткевич Е. С. 1972. Полярные пустыни. Л. 420 с.

Лактионов А. Ф. 1946. Северная Земля. Л.; М. 149 с.

Макарова О. Л. 1999. Акарокомплексы полярных пустынь Северной Земли // VII Акарологическое совещание. 28—30 сентября 1999 г. С.-Петербург, ЗИН РАН. Тез. докл. СПб. С. 42—43.

Матвеева Н. В. 1978. Растительность окрестностей Таймырского биогеоценологического стационара // Структура и функции биогеоценозов таймырской тундры. Л. С. 72—113.

Матвеева Н. В. 1979. Структура растительного покрова полярных пустынь полуострова Таймыр // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л. С. 5—27.

Матвеева Н. В. 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 220 с. (Тр. БИН РАН; Вып. 21).

Матвеева Н. В. 2002. Ассоциация Dicranoweisio-De-schampsietum ass. nov. в поясе холодных гольцовых пустынь плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье) // Растительность России. № 3. С. 32—41.

Матвеева Н. В., Заноха Л. Л. 2002. Надземная продуктивность цветковых растений в сообществах полярных пустынь и их высотных аналогов // Бот. журн. Т. 87. № 4. С. 71—83.

Матвеева Н. В., Чернов Ю. И. 1976. Полярные пустыни полуострова Таймыр // Бот. журн. Т. 61. № 3. С. 297—321.

Матвеева Н. В., Чернов Ю. И. 1978. Арктические тундры на северо-востоке полуострова Таймыр, 2. Структура сообществ // Бот. журн. Т. 63. № 1. С. 3—15.

Матвеева Н. В., Полозова Т. Г., Благодатских Л. Л., Дорогостайская Е. В. 1973. Краткий очерк растительности окрестностей Таймырского биогеоценологи-ческого стационара // Биогеоценозы таймырской тундры и их продуктивность, 2. Л. С. 7—49.

Мильков Ф. Н. 1977. Природные зоны СССР. М. 293 с.

Нешатаев Ю. Н. 2001. Проблема первичной редукции видов при анализе сводных геоботанических таблиц и разработка аналитических программ // Растительность России. № 2. С. 99—106.

Перфильева В. И., Тетерина Л. В., Карпов Н. С. 1991. Растительный покров тундровой зоны Якутии. Якутск. 192 с.

Самарский М. А., Соколова М. В., Журбенко М. П., Афонина О. М. 1997. О флоре и растительности острова Жохова (Новосибирские острова) // Бот. журн. Т. 82. № 4. С. 62—70.

Сафронова И. Н. 1993. О флоре острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Бот. журн. Т. 78. № 3. С. 79—84.

Таймыро-Североземельская область. 1970. Л. 373 с.

Ходачек Е. А. 1986. Основные растительные сообщества западной части острова Октябрьской Революции (Северная Земля) // Бот. журн. Т. 71. № 12. С. 1628—1638.

Чернов Ю. И. 1975. Природная зональность и животный мир суши. М. 222 с.

Чернов Ю. И. 1978. Структура животного населения Субарктики. М. 167 с.

Чернов Ю. И., Матвеева Н. В. 1979. Закономерности зонального распределения сообществ на Таймыре // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л. С. 166—200.

Юрцев Б. А. 1968. Флора Сунтар-Хаята: Проблема истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л. 235 с.

Юрцев Б. А. 1975. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор // Бот. журн. Т. 60. № 1. С. 69—83.

Afonina O. M., Czernyadjeva I. V. 1995. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography // Arctoa. Vol. 5. P. 99—142.

Andreev M., Kotlov Yu., Makarova I. 1996. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // The Bryologist. Vol. 99. N 2. P. 137—169.

Barkman J. J. 1979. The investigation of vegetation texture and structure // Werger M. J. A. (ed.). The study of vegetation. The Hague; Boston; London. P. 125—160.

Bay Ch. 1997. Floristical and ecological characterization of the polar desert zone of Greenland // J. Veg. Sci. Vol. 8. N 5. P. 685—696.

Becking R. 1957. The Zürich—Montpellier school of phyto-sociology // Bot. Rev. Vol. 23. N 7. P. 411—488.

Billings W. D., Peterson K. M. 1980. Vegetational change and ice-wedge polygons through the thaw-lake cycle in Arctic Alaska // Arctic and Alpine Research. Vol. 12. N2. P. 413—432.

Bliss L. C., Svoboda J. 1984. Plant communities and plant production in the Western Queen Elizabeth Islands // Holarctic Ecol. Vol. 7. P. 325—344.

Bliss L. C., Svoboda J., Bliss D. I. 1984. Polar deserts, their plant cover and plant production in the Canadian High Arctic // Holarctic Ecol. Vol. 7. P. 305—324.

Chapin F. S. III. 1993. Functional role of growth forms of tundra plants // Ehleringer J. R., Field C. B. (eds.). Scaling physiological processes: leaf to globe. San Diego. P. 287—312.

Chapin F. S. III, Körner Ch. 1995. Patterns, causes, changes and consequences of biodiversity in Arctic and alpine ecosystems // Chapin F. S. III, Körner Ch. (eds.) Arctic and alpine diversity. Ecological studies. Vol. 113. P. 313—320.

Dahl E. 1987. Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia // Phytocoenologia. Vol. 14. N 4. P. 455—484.

Daniels F. J. A. 1982. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, IV. Shrubs, dwarf shrubs and terricolous lichens // Medd. Granl. Biosci. N 10. P. 1—80.

Daniels F. J. A. 2000. Vegetation zones and biodiversity of the North-American Arctic // Ber. d. Reinch.—Tüxen— Ges. N 12. P. 131—151.

Dierßen K. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart. 607 S.

Elvebakk A. 1985. Higher phytosociological syntaxa on Svalbard and their use in the subdivision of the Arctic // Nord. J. Bot. N 5. P. 273—284.

Elvebakk A. 1994. A survey of plant associations and alliances from Svalbard // J. Veg. Sci. N 5. P. 791—802.

Elvebakk A. 1999. Bioclimatic delimitation and subdivision of the Arctic // The species concept in the high North — A panarctic flora initiative. P. 81—112.

Gonzalez G., Gould W. A., Raynolds M. K. 2000. 1999 Canadian transect for the circumpolar arctic vegetation map // Data report: participants, sampling scheme, site descriptions, soil descriptions and properties, plant species cover, and photographs. University of Alaska, Fairbanks. 89 p.

Konstantinova N.A., Potemkin A. D. 1996. Liverworts of the Russian Arctic: an annotated check-list and bibliography // Arctoa. Vol. 6. P. 125—150.

Levesque E. 1997. Plant distribution and colonization in extreme polar deserts, Ellesmere Island, Canada: Thesis of the PhD Degree. University of Toronto. 331 p.

Matveyeva N. V. 1988. The horizontal structure of tundra communities // Werger M. (ed.), SPB Academic Publishing, The Hague, The Netherlands. P. 59—65.

Matveyeva N. V. 1994. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of the Taymyr Peninsula, northern Siberia // J. Veg. Sci. Vol. 5. N 6. P. 813—828.

Molenaar J. G. de. 1976. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, II. Herb and snow-bed vegetation // Medd. Granl. Bd. 198. N 2. 266 p.

Nordhagen R. 1936. Versuch einer neuen Einteilung der subalpinen—alpinen Vegetation Norwegens // Berg. Mus. Erbok Naturvidensk. R. Bd. 7. S. 1—88.

Nordhagen R. 1943. Sikilsdalen og Norges fjellbeiter. En Plantensociologisk monografi // Berg. Mus. Skr. Bd. 22. 607 S.

Odasz A. M. 1994. Nitrate reductase activity in vegetation below an bird cliff, Svalbard, Norway // J. Veg. Sci. Vol. 5. N 6. P. 24—32.

Potemkin A. D. 2000. An updated list of liverworts of the Severnaya Zemlya Archipelago (East Siberian Arctic) with description of a new species, Scapania matveyevae // Arctoa. Vol. 9. P. 95—100.

Sekretareva N. 1999. The vascular plants of the Russian arctic and adjacent territories. Sofia; Moscow. 160 p.

Sieg B., Daniels F. 2005. Altitudinal zonation of vegetation in continental West Greenland with special reference to snowbeds // Phytocoenologia. Vol. 33. N 4. P. 887—908.

Steere W. C. 1978. The mosses of Arctic Alaska // Bryo-phytorum Bibliotheca. Vol. 14. 508 p.

Svoboda J., Henry G. H. 1987. Succession in marginal arctic environments // Arctic and Alpine Research. Vol. 19. N 4. P. 373—384.

Washburn A. 1956. Classification of patterned ground and review of suggested origins // Geol. Sci. Amer. Vol. 67. P. 823—866.

Webb D. A. 1954. Is the classification of plant communities either possible or desirable? // Bot. Tidsskr. Vol. 51. P. 362—370.

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J. -P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739—768.

Whittaker R. H. 1965. Dominance and diversity in land communities // Evolution Biology. N 10. P. 1—67.

Whittaker R. H. 1972. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. Vol. 21. N 2/3. P. 213—251.

nonyueHO 25 dexaöpn 2004 z.

Summary

Bolshevik Isl. is the one of the largest islands within the Severnaya Zemlya archipelago. It is situated in the southern part of the polar desert zone. In the course of three field work trips in 1997, 1998 and 2000 years 252 relevees were made in its southern part on three geomorphologic surfaces: coastal plain, inner upland close to glacier and ancient high river terraces. As the result 27 syntaxonomical units of different rank (15 associations, 2 subassociations, 2 variants, and 8 community types) were described using Braun-Blanquet approach. All syntaxa, except one, are new and mostly similar to communities described on Franz Josef Land. The problems were to put new syntaxa into the higher level units (including class) within the syntaxonomical hierarchy. The main bulk of syntaxa, both zonal and intrazonal ones, has to be preliminary placed into Salicetea herbaceae class although there is a lot of reasons to consider zonal syntaxa as a new class that is specific for the polar desert zone. In any case, there are no one syntaxon that can be referred to Loiseleurio-Vaccinietea class that combines zonal vegetation in the tundra zone.

The wide ecological range of great majority of species as well as the changes of their intralandscape distribution compare to the tundra zone made additional difficulties in finding character and differential species. 340 species (vascular plants — 52, mosses — 97, liverworts — 41, lichens — 150), that compiles 73 % of the whole island flora and 84 % of its southern part, were recorded within the all relevees. Almost half of these (182) are very rare on the island and 127 species were met 1—2 times. There are 70 species with wide ecological range throughout all

landscape types with such commonly distributed herbs as Saxifraga cernua, S. hyperborea and Stellaria ed-wardsii, mosses Polytrichastrum alpinum and Sanionia uncinata and lichen Stereocaulon rivulorum among these. Phippsia algida, the character species for snow bed communities, occurs in about 70 % of syntaxa. Useful for differentiation of syntaxa have been appeared 87 species. Few species with wide distribution within a landscape demonstrate their preference to a certain syntaxon by higher abundance (preferential character species). These are mostly bryophytes: mosses Bryum cryophilum and Grimmia torquata, and liver-

worts Gymnomitrion corallioides, Marsupella arctica and Scapania crassiretis. Cryptogam species predominate in the whole flora as well as in each syntaxon. The number of species varies from 12 to 70 per sample plots 5x5 m and from 20 to 195 in different syntaxa. The richest in species (70 per community and about 190 for association) are zonal plant communities on the accumulative coastal plain in the region of Sol-nechnaya Bay, the poorest one, with 10 and 20 species consequently, is ass. Hygrohypno polari—Saxifra-getosum hyperboreae that was described on the upland, close to glacier in the inner part of island.

Вклейка 1. Растительные ассоциации и районе бухты Солнечной.

1,2—разные структурные варианты асс. Deschampsio—Aulacomnietum turgidi: I — спорадично-пятнистый (куртинный), 2 — регулярно-циклический (полигональный); 3 — асс. SteUario edwardsU—Hylocomietum alaskani saxifragetosum cespUosae; 4 — acc. Gymnomitrio coraUioidis—-Racomitrietum lanuginosi; 5 — acc. CetrarieUo delist—Gymnomitrietum corallioidis; б—acc. Dicranowasio crispulae—Cet-rarielletum delist; 7—acc. Scapanio—Dupontietum fisheri; 8 — acc. Siphulo ceratites—MarsupeUetum arcticae.

Plant associations in the region of Solnechnaya Bay. 1,2 — various structure variants of ass. Deschampsio—Aulacommetum turgidi: 1 — sporadic cushions, 2—regular-cyclic (polygonal); 3—ass. SteUario edwardsU—Hylocomietum alaskani saxifragetosum cespUosae', 4—ass. Gymnomitrio corallioidis—Racomitrietum lanuginosa, 5 —ass. CetrarieUo deUsi—Gymnomitrietum coraUioidis; б—ass. Dicranoweisio crispulae—CetrarieUetum delist; 7—ass. Scapanio— Dupontietum fisheri; 8—ass. Siphulo ceratites—MarsupeUetum arcticae.

Вклейка 2. Растительные сообщества во внутренних районах острова. 1—4 — верхняя денудационная равнина в районе среднего течения р. Голышева: 1 — асс. Hygrohypnopolari—Saxifragetum hyper-boreae, 2 — асс. Stellario edwardsii —Bryetum cryophili; 3, 4 — асс. Phippsio algidae—Aulacomnietum turgidi (3 — вар. typicum, 4 — вар. Anthelia juratzkana); 5—8 древние речные террасы: 5 — тип сообществ Saxífraga platysepala—Poa abbreviata в среднем течении р. Студеной, 6—8 — сообщества в среднем течении р. Лагерной: (6 — Saxifraga cespitosa—Papaver polare, 7 — Luzula confusa—Salix polaris, 8 — Dryas punctata—Hylocomium splendens var. alaskanum).

Plant communities in the inner parts of island. 1—4 — the denudate upland in the mid course of the Golysheva River: 1 — ass. Hygrohypno polari—Saxifragetum hyperboreae, 2 — ass. Stellario edwardsii—Bryetum cryophili; 3, 4 — ass. Phippsio algidae—Aulacomnietum turgidi (3 — var. typicum, 4 — var. Anthelia juratzkana); 5—8 — ancients river terraces: 5 — com. type Saxifraga platysepala—Poa abbreviata in the mid course of the Studenaya River, 6—8 — communities in the mid course of the Lagernaya River (6 — Saxifraga cespitosa—Papaver polare, 7 — Luzula confusa—Salix polaris, 8 — Dryas punctata—Hylocomium splendens var. alaskanum).