CC BY
22Растительность России. СПб., 2001. № 1. С. 6—16.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2001.
N1. P 6—16.
Классификация зоогеииой и антропогенной растительности центральносибирского сектора Арктики (полуостров Таймыр, архипелаг Северная Земля)
Classification of zoogenic and anthropogenic vegetation of Central-Siberian sector of the Arctic (Taymyr
Peninsula, Severnaya Zemlya Archipelago)
© Л. Л. Заноха L.L. Zanokha
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2.
Приведены описания и диагнозы 2 новых ассоциаций Saxifrago cernuae—Alopecuretum alpini, Poo arcticae— Calamagrostietum holmii и 2 вариантов (inops и Astragalus umbellatus) ранее описанной ассоциации Saxifrago hirculi— Poetum alpigenae (Заноха, 1995). Первые 2 синтаксона имеют обширный ареал в пределах таймыро-североземельской области и в зависимости от флористических различий подразделены на широтные викарианты.
Ключевые слова: классификация, синтаксономия, ассоциация, зоогенная и антропогенная растительность, Таймыр, Северная Земля.
Key words: classification, syntaxonomy, association, zoogenic and anthropogenic vegetation, Taymyr Peninsula, Severnaya Zemlya.
Номенклатура: Афонина, Чернядьева, 1995; Черепанов, 1995; Andreev et al., 1996.
Введение
Сведения о воздействии животных на растительный покров тундровой зоны встречаются в публикациях разных лет (Андреев, 1932; Александрова, 1946, 1956; Тихомиров, 1955 а, б, 1959, 1960; Городков, 1956; Орлов, Винокуров, 1975; Кирющенко, 1978, 1979). Среди них наиболее интересна вышедшая в 50-е годы серия работ Б. А. Тихомирова о взаимоотношениях между животным и растительным миром тундры. На основании собственных наблюдений и литературных данных автор отмечает, что жизнедеятельность животных во многих случаях способствует оптимизации условий среды. Ярким примером последнего могут служить лемминговины (места летних гнездований леммингов) на водоразделах. Уничтожая моховую дернину, разрыхляя и удобряя почву, лемминги коренным образом изменяют экологический режим исходных местообитаний, приводят к трансформации тундровых сообществ с преобладанием кустарников, кустарничков и мхов в злаковые луга, встречающиеся в естественных ландшафтах Заполярья в крайне узком диапазоне условий тепла и влаги (Чернов, Матвеева, 1979; Чернов, 1980; Заноха, 1993). Изменения растительно-
сти, аналогичные зоогенным, можно наблюдать вокруг поселений человека и на местах оленьих стойбищ (Виноградова, 1937; Матвеева и др., 1973; Матвеева, Заноха, 1986). Обращает на себя внимание сходство этих сообществ между собой как в одном районе, так и в разных секторах Арктики. К сожалению, отсутствие табличных списков с подробными описаниями затрудняет их анализ.
Цель настоящей статьи — дать синтаксономиче-скую характеристику зоогенной и антропогенной растительности на примере центральносибирского сектора Арктики (п-ов Таймыр, о-в Большевик архипелага Северная Земля).
Материал и методика
Материал собирали в течение 20 лет, начиная с 1975 г., в разных подзонах тундровой зоны п-ова Таймыр (см. рисунок) и в зоне полярных пустынь на о-ве Большевик (архипелаг Северная Земля). Характеристики ландшафтов, климата и растительности районов
Расположение районов исследований.
Sites of studies.
П-ов Таймыр: 1 — пос. Кресты, 2 — устье р. Рогозинки, 3 — среднее течение р. Сырадасая, 4 — бухта Ефремов камень, 5 — пос. Диксон, 6 — устье р. Убойной, 7 — среднее течение р. Ленивой, 8 — пос. Тарея; архипелаг Северная Земля, о-в Большевик: 9 — бухта Солнечная, 10 — среднее течение р. Студеной.
I — Лесотундра; подзоны тундр: II — южных, III — типичных, IV — арктических; V — зона полярных пустынь (Чернов, Матвеева, 1979).
исследования приведены в монографиях, посвященных этим вопросам (Большиянов, Макеев, 1995; Матвеева, 1998).
Зоогенные растительные сообщества были описаны на лемминговинах, песцовых норах и на местах кормления хищных птиц («кормовые столики»), а антропогенные — на территории крупных поселков или вокруг зимовий, в местах установки капканов на песцов («пастники»). Площадь таких сообществ варьирует в широких пределах от 0.2—0.4 до 10—15 м2. Около 150 геоботанических описаний выполнены в пределах естественного контура сообществ или на пробных площадках размером 2x2 м. Составлены полные списки видов цветковых с учетом их обилия. Участие видов в растительном покрове оценивали по 7-балльной шкале, широко используемой последователями Браун-Бланке (Becking, 1957), где «г» — редко; + — растения растут разрежено или небольшими скоплениями, покрытие менее 1%; 1 — растения более многочисленны, покрытие менее 5%; 2 — покрытие 5—25 %, 3 — 25—50 %; 4 — 50—75 %; 5 — 75— 100%. Для массовых растений визуально в поле отмечали покрытие в процентах. В состав не включены виды, заходящие из соседних местообитаний и встречающиеся только по краю сообществ. Моховой покров
изучен с различной степенью детальности. Наиболее полные списки имеются для зоогенных сообществ в зоне полярных пустынь. В тундровой зоне, где мхи сильно угнетены, фиксировали только сравнительно обильные виды. Для некоторых описаний сведения о мхах отсутствуют, поэтому при составлении диагнозов синтаксонов эту группу растений не учитывали.
Классификация разработана на основе принципов эколого-флористической школы Браун-Бланке (Westhoff, van der Maarel, 1973; Daniels, 1982). Дифференцирующие и диагностические виды приняты в концепции Я. Баркмана (1991). Названия синтаксонов даны в соответствии с Кодексом фитосоциологичес-кой номенклатуры (Barkman et al., 1986).
Для характеристики величины годового прироста взяты образцы в одном из сообществ ассоциаций Poo arcticae—Calamagrostietum holmii, Saxifrago hircu-li—Poetum alpigenae и Saxifrago cernuae—Alopecu-retum alpini соответственно в подзонах типичных, арктических тундр и в зоне полярных пустынь. Площадки 10x10 см в 10-кратной повторности закладывали вдоль трансекта так, чтобы захватить все элементы нанорельефа. Укосы разбирали по биологическим группам, высушивали, взвешивали и пересчитывали на 1 м2.
Результаты
Ниже приводятся диагнозы 2 новых ассоциаций: Saxifrago cernuae—Alopecuretum alpini ass. nov. и Poo arcticae—Calamagrostietum holmii ass. nov. Оба син-таксона различаются между собой по составу и строению травяного яруса, четко дифференцированы экологически. Кроме того, в составе ранее описанной луговой ассоциации Saxifrago hirculi—Poetum alpi-genae (Заноха, 1995) выделены 2 зоогенных варианта: inops и Astragalus umbellatus.
Saxifrago cernuae—Alopecuretum alpini ass. nov. (табл.1)
Состав. Диагностическая группа включает пре-ферентные характерные виды: Alopecurus alpinus и Poa alpigena и несколько дифференцирующих — Saxifraga cernua, Stellaria ciliatosepala и S. edwardsii. Каждый из них в отдельности встречается в довольно широком спектре сообществ, но вместе они выделяют данную ассоциацию среди других синтаксонов. Наиболее высокую константность и обилие в сообществах имеют упомянутые злаки, а у разнотравья константность III класса и ниже. Обычно диагностическая группа полностью представлена в сообществах с рыхлым злаковым травостоем. Если же злаковая дернина очень плотная, то Saxifraga cernua, Stellaria ciliatosepala или S. edwardsii могут отсутствовать. Последние 2 вида в пределах обширного ареала ассоциации замещают друг друга на широтном градиенте. S. ciliatosepala в пределах синтаксона распространена от подзоны типичных до южной полосы подзоны арктических тундр, S. edwardsii — на севере тундровой зоны и в зоне полярных пустынь. Всего в ассоциации отмечено 57 видов цветковых, из них свыше половины встречаются с низкой константностью. От подзоны типичных тундр к зоне полярных пустынь число редких видов сокращается почти в 5 раз, т. е. флористический состав ассоциации становится более однородным. В конкретных сообществах число видов цветковых варьирует от 4 до 20 в тундровой зоне и от 3 до 13 — в зоне полярных пустынь.
Структура. Характерен злаковый покров, благодаря яркой зелени хорошо заметный на фоне окружающей растительности. Проективное покрытие в разных частях ареала варьирует от 70—100 % в тундровой зоне до 5—40 % в зоне полярных пустынь. В одноярусных травостоях высотой от 12—18 см (зоо-генные) до 25—35 см (антропогенные луга) содоми-нируют вместе или порознь Alopecurus alpinus и Poa alpigena. Из разнотравья в отдельных сообществах заметное покрытие (5—10 %) могут иметь Draba hirta, Polemonium boreale, Ranunculus borealis и Saussurea tilesii, но в целом роль этой группы растений невелика. Горизонтальное строение варьирует от сравнительно однородного до мозаичного. Относительно гомогенные травостои формируются на антропогенных лугах вокруг поселков. Мозаичную структуру имеет растительность лемминговин и песцовых нор, в которой есть элементы как регулярно-циклического, так и нерегулярно-мозаичного типа (Матвеева, 1998). На бугорках зоогенного происхождения разрастаются злаки. В понижениях между ними злаковый покров менее густой с примесью разнотравья. На свежих выгребах из нор поселяются Draba glacialis, D. hirta, Saxifraga cernua и Stellaria sp. Мхи (Bryum sp., Pohlia sp., Polytrichastrum alpinum, Sanionia uncinata) образуют тонкий (5—7 мм) разорванный покров вокруг
входов в норы или у подножия бугорков, а на участках с очень густой злаковой дерниной угнетены или отсутствуют.
Экология. Водоразделы с суглинистыми, супесчаными, песчаными, реже щебнистыми почвами долины рек и распадков, скальные уступы в районах с горным ландшафтом, в заболоченных местообитаниях в наиболее приподнятых и дренированных участках.
Распространение. От центральной части тундровой зоны п-ова Таймыр (бассейны рек Сыра-дасая, Рогозинки, Ленивой, Убойной, бухта Ефремов камень) до зоны полярных пустынь (о-в Большевик, архипелаг Северная Земля). К ассоциации скорее всего относятся некоторые антропогенные сообщества из окрестностей поселков Кресты и Тарея на Таймыре (Виноградова, 1937; Матвеева и др., 1973) и зооген-ные на островах Новая Земля (Александрова, 1956), Котельный (Городков, 1956), Врангеля (Кирющенко, 1979), но из-за отсутствия конкретных описаний более точно установить их синтаксономическую принадлежность затруднительно.
Ареал ассоциации охватывает почти всю тундровую зону и часть зоны полярных пустынь. При сходстве структуры видовой состав ее сообществ на этом протяжении варьирует. В зависимости от флористических различий ассоциация подразделена на 2 географически замещающих друг друга викарианта: typical и Papaver polare и 2 субассоциации: senecio-netosum atropurpurei и typicum. Последняя субассоциация повторяет все характеристики викарианта typical.
typical vic. nov. (табл. 1, оп. 11—25)
Состав. Дифференцируют сообщества викари-анта typical от Papaver polare диагностические виды ассоциации. Видовой состав насчитывает 52 вида цветковых. В конкретных сообществах число видов цветковых варьирует от 4 до 20.
Структура. Та же, что в ассоциации. Проективное покрытие цветковыми 70—100 %.
Распространение. Тундровая зона п-ова Таймыр от подзоны типичных до арктических тундр в районах как с равнинным, так и горным ландшафтами.
senecionetosum atropurpurei subass. nov. (табл. 1, оп. 1—10)
Состав. Дифференцирующая группа состоит из Calamagrostis holmii, Polemonium boreale, Potentilla hyparctica и Senecio atropurpureus. Следует особо отметить присутствие в ней 2 последних видов. На большей части тундровой зоны п-ова Таймыр S. atropurpureus приурочен к сырым местообитаниям: окрай-кам лощин стока, нижним сырым частям склонов водоразделов. Напротив, Potentilla hyparctica предпочитает дренированные биотопы. В районе среднего течения р. Ленивой оба вида распространены весьма широко и нередко растут вместе. Всего отмечено 30 видов цветковых. В отдельных сообществах растет от 6 до 20 видов.
Структура. Та же, что в викарианте typical.
Экология. Скальные уступы, гребни береговых яров, останцы и приподнятые участки сырых горных шлейфов.
Распространение. Переходная полоса между подзонами типичных и арктических тундр: среднее течение р. Ленивой (п-ов Таймыр, северо-западные отроги хребта Бырранга).
Papaverpolare vic. nov. (табл. 1, on. 26—36)
Состав. Дифференцирующая группа состоит из видов, широко распространенных в зоне полярных пустынь — Papaver polare, Draba oblongata, Saxífraga cespitosa и S. tenuis. Из споровых довольно обычны мох Aulacomnium turgidum и лишайники Flavocetraria cucullata и Peltigera aphthosa, более свойственные зональным сообществам. Появление их на леммин-говинах объясняется невысокой сомкнутостью травяного яруса. Всего отмечено 19 видов цветковых, в конкретных сообществах — от 3 до 13.
Структура. Травяной ярус, по сравнению с ви-кариантом typical, разрежен, проективное покрытие цветковыми 5—40 %, редко выше. До 70 % площади сообщества могут занимать выбросы грунта перед входами в норы. Вертикальный профиль высотой 5— 8 см образован побегами и листьями Alopecurus al-pinus, а также малообильными Cardamine bellidifolia, Draba oblongata, Oxyria digyna, Saxifraga cernua, S. tenius, Stellaria edwardsii. Горизонтальное строение мозаичное. Проективное покрытие мхами — 30— 100 %, рыхлая моховая дернина имеет толщину от нескольких миллиметров до 1—2 см. Доминируют Polytrichastrum alpinum и Sanionia uncinata, в примеси — Aulacomnium turgidum и Timmia austriaca. На свежих пороях поселяются Bryum sp., Ditrichum flexi-caule, Distichium capillacium и Pohlia cruda. Из лишайников постоянно встречаются Flavocetraria cucullata и Peltigera aphthosa. Величина годового прироста цветковых 156 г/м2.
Экология. Сообщества приурочены к верхним частям южных склонов долин небольших речек почти на перегибе к плоской поверхности или плоским участкам речных террас. Почвы обычно легкого механического состава (пески, супеси), реже суглинки.
Распространение. Зона полярных пустынь, о-в Большевик — бухта Солнечная, среднее течение р. Студеной.
В пределах викарианта Papaver polare имеются виды, которые встречаются не во всех описаниях. В соответствии с этим наметились 2 группы сообществ, которым мы не придаем определенного синтаксоно-мического ранга. Дифференцирующие виды 1-й группы (табл. 1, оп. 27—32): цветковые Cardamine bellidifolia, Ranunculus sabinei и лишайник Thamnolia vermicularis. Сообщества описаны из района бухты Солнечной, где они занимают наиболее дренированные биотопы. 2-ю группу (табл. 1, оп. 33—36) дифференцирует Oxyria digyna. К ней относятся сообщества как из района среднего течения р. Студеной, так и из окрестностей бухты. Экологически они, вероятно, тяготеют к более влажным местообитаниям.
Saxifrago hirculi—Poetum alpigenae викариант saxifragosum cespitosae (Заноха, 1995)
Ассоциация Saxifrago hirculi—Poetum alpigenae
(Заноха, 1995) — наиболее северный вариант луговых сообществ из описанных на Таймыре. Основной ее ареал связан с подзоной арктических тундр, где она представлена широтным викариантом saxifragosum cespitosae. Диагностические виды состоят из арктических и арктоальпийских злаков и разнотравья (Alopecurus alpinus, Poa alpigena, Deschampsia borealis, Draba glacialis, D. subcapitata, Saxifraga hirculus, Taraxacum arcticum и др.). Обычно сообщества ассоциации распространены на склонах речных и морских террас, мало подверженных зоогенному влиянию. Однако в окрестностях пос. Диксон на леммингови-
нах на водоразделах описаны сообщества, по составу и строению травяного яруса близкие к ней, что позволило выделить в ее пределах зоогенные варианты inops и Astragalus umbellatus (табл. 2).
inops var. nov. (табл. 2, оп. 1—12)
Состав. Характерно отсутствие или низкая встречаемость видов диагностической группы ассоциации: Poa alpigena, Taraxacum arcticum, Draba subcapitata, Deschampsia borealis, Saxifraga cespitosa, Pedicularis sudetica ssp. interioroides). Всего для варианта отмечено 43 вида цветковых, в отдельных сообществах — 13—24 вида.
С т р у к т у р а. Характеристики пространственной структуры и сезонной динамики те же, что в асс. Saxifrago hirculi—Poetum alpigenae викариант saxifragosum cespitosae. Высота вертикального профиля 18—22 см. Верхний ярус образован злаками — Alopecurus alpinus и Festuca rubra subsp. arctica, нижний (высотой 12—15 см) — разнотравьем (Draba glacialis и Saxifraga hirculus). Горизонтальное строение мозаичное. Злаки приурочены к бугоркам зоогенного происхождения, разнотравье поселяется между ними и на выбросах грунта у входов в норы. Моховой покров толщиной 5—7 мм состоит в основном из видов родов Bryum и Pohlia. Внутри злаковой дернины встречаются единичные особи Polytrichastrum alpinum. Как и в ассоциации (Заноха, 1995) большинство растений цветет в конце июля—начале августа. Величина годового прироста цветковых 148 г/м2.
Экология. Водораздельные увалы преимущественно с зональной ассоциацией Carici arctisibiri-cae—Hylocomietum alaskani (Матвеева, 1998).
Распространение. П-ов Таймыр, южная полоса подзоны арктических тундр, пос. Диксон.
Astragalus umbellatus var. nov. (табл. 2, оп. 13—
18)
Состав. Дифференцирующая группа состоит из Astragalus umbellatus, Equisetum arvense subsp. boreale, Myosotis alpestris subsp. asiatica и Saxifraga hieracifo-lia — растений обычных в сообществах долин рек и распадков. Из них первые 2 вида являются массовыми. Высокое обилие Astragalus umbellatus, образующего плотные заросли, при небольших размерах сообществ, сказывается на константности ряда видов, ценотически предпочитающих менее плотный покров. По сравнению с вариантом inops, значительно реже и в небольшом количестве здесь встречаются диагностические виды ассоциации Alopecurus alpinus и Draba glacialis, а также широко распространенные в подзоне арктических тундр Saxifraga nivalis и Papaver polare. Всего отмечен 31 вид цветковых, из них более половины растения I—II класса константности. Число видов в отдельных сообществах варьирует от 14 до 19.
Структура. Одноярусный гомогенный травостой высотой 12—15 см и сомкнутостью 75—100 % представлен зарослями Astragalus umbellatus. Постоянно встречаются Equisetum arvense subsp. boreale, Poa alpigena, Myosotis alpestris subsp. asiatica, Poly-gonum viviparum, Saxifraga hirculus. Из них хвощ иногда может расти в заметном обилии. Разреженный моховой покров толщиной 3—5 мм угнетен.
Экология. Слабо приподнятые участки в нижней части полого склона водораздела, переходящего в лощину стока с асс. Poo arcticae—Dupontietum fisheri (Матвеева, 1998).
Ассоциация Saxífrago cernuae—Alopecuretum alpini ass. nov. Association Saxífrago cernuae—Alopecuretum alpini ass. nov.
Внкфнакт typica! Papaver polar е (П1)
С^басищнащня se песгопеtosum atropurpurei (I) tjipicum (Ц)
Пров;тнз. пжрытне, % о&цее IDO 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 95 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 60 30 80 80 80 70 30 100 10 70 80
цшкшые 80 80 100 80 70 100 100 100 100 100 100 9f 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 7 30 20 25 30 20 5 10 10 40 30
иш 30 20 + 20 30 + + + + + + f - 60 - 0 0 + - + 0 0 + + + 50 + 50 60 60 50 30 90 + 30 50
Пшщадь соо£щнт1а,м аз LO LO 2.2 iojo аз if л iojo 0.3 LO 2.0 0.5 - If JO - 10 iojo iojo - L0 If JO 60JD L0 0.5 2f JO L0 2.2 Lf 2.5 L5 3L0 L5 Lf 3.0 L0 0L4 I П ш
4kcjd ьндоь щежошх 9 14 6 8 If 9 9 20 10 9 6 12 14 6 10 6 4 9 9 6 7 f f f 3 12 9 10 И 7 11 9 D 4 11 10
Занакщцша a a a a a a a a a a a a t a t a a a t a a a a a n п и п и л п и п п л п
Район Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л P Д P у Д у P Л у Д Л Л Б Б Б Б Б Б Б Б Б Б Б Б
Нанф описания ах тор скин A 5 6 С 16 i 14 If* Б 6a 2 28 13" 47® 20" M 4Tд c* 25" 13 s 4Tr 9 11 a. л. 3 6 5 15 13* 19 12 4 8 2 1
табличный 1 2 3 4 £ 6 7 8 9 10 11 12 13 14 If 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36
Диагностическая ншбинация видав ассоциации Saxífrago cernuae—Alopecuretum alpini
Роа alpigena 53544322 + 5 5 5 5 5 4 3 4 3 2 2 2 1 ... 1..... + vl.í I'
Alopecurus alpinas . . . 2 2 5 5 5 + + + + 2 4 3 2 5 5 5 555513222 + 1 1 1 1 + Ш1 y'-5
Saxífraga cernua + 1 + . + + . + + 1 1 + + 3 + + + + +.Г + +. + + + + 1 r Ш '"' IV IV"1
Steliaría ciliatosepala + + + + 1 . + + + 21 + + +....... шL_í ш
S. eLÍvnirtÍJ!! 1 r + . + + + 1 + + 1 + + I1 V'-1
Диагностическая ншбинация видавс^ассоциациигггегсипейшгйге atropurpurei
Potentilla hyparctica r 1 r 1 + + + + + + r 2 . . r V"1 I'"1 I'
Senecio atropurpureus r 1 Г + + + . + r + + r V'-1 I'"'
Polemonium bore ale + 2 r . + r r 2 2 + 2 . . . + IV'"1 II'-4
Calamagrostis holmii + + 1 + + + + Г + + + + +....... IV"1 IIL
Диагвос тиче екая ншбинация видав вигарианта Pap aver polarе
Papaver pelare Draba oblongata Deschampsa borealis Saxífraga tenuis S. cespitosa Peltigera aphthosa Dactylina arctica Parmelia orr^halodes Flavocetraria cucullata Thamiolia vermicularis Cardamine bellidifolia Ranunculus sabinii Otyria dig}>na
1
+ 1 1 1 1 1 + + + r r
I r r r + r r r r
+ r 2 3 3
+ r r r + + +
I + r r +
+ r + + + +
+ + r
+ r + +
+ I r + + +
+ + r r + +
+ + r + r
r + + r +
r r + +
II'"1 I" I' I'
V'" IV" II'"J in" II'"' Ш" II'" II'"' IV" 1П" Ш" II'■' II"'
Прочие виды
¿LíííJf'OÍúJ'W
Lumia corcusa Poa arctica Sanioma uncinata Potytrichastrum alpinum Bryum sp.
Saxífraga nelsoniana Taraxacum arcticum Ranunculus borealis Minuartia та сю carpa Ditric humßexicaule Timmia austríaca Poh !ia cruda Aulacomnium turgidum Tortuia ruralis Disfichium capillace um Ceratodon purpursus
+
2 +
+ + +
— + -
1 2 -+ -
+
2 + + + +
+ Ш '■'II '-' in
IV1 -'II' II'
+ + I ' I' IV
2 2 I* Г IV
+ 1 Ш' '-'ir-1 V 1
1 2 II" ■' il"1 II'
II' Ii'-1
II" " I'
Ii "'
II" ■ ь
1 1 Г IV
+ V 1
in
+ + in
г + IL II'
II'
ir
Примечание. Виды, не включенные в таблицу, встречены: 1 раз — Cardamine pratensis s. 1. (JI9), Cladonia stricto (Б19), Dicranella sp. (Б4), Dicranum spadiceum (Б4), Dupontia fisheri (Д47г), Encalypta rhabdocarpa (Б13), Eritrichium villositm (JI5), Equisetum arvense subsp. boreale (P13"), Gymnomitrion corralioides (Б5), Festuca brachyphylla (JI15), Myosotis alpestris subsp. asiatica (JI28), Orthothecium strictum (Б1), Racomitrium panschii (Б5), Ranunculus nivalis (JI28), Rhodiola rosea (JI2), Saussurea tilesii (JI5), Saxífraga hieracifolia (JI15), Senecio resedifoliits (JI28), Stellaria humifusa (Д47в), Trisetum spicatum (JI16), Valeriana capitata (P13"); 2 раза —Bartramia ithyphylla (Б8, Б13), Cerastium beeringianum subsp. bialynickii (Б4, Б15), Cirriphylitm cirrosum (Б1, Б2), Cladoniapyxidata (Б8, Б15), Cochlearia arctica (Уб, Ус), Encalypta sp. (Б4, Б15), Eutrema edwardsii (Уб, Ус), Festuca rubra subsp. arctica (P13, JI6a), Luzula nivalis (БЗ, Б19), Pachypleimtm alpinum (Ул4, Л15), Philonotis tomentella (Б1, Б2), Pohlia dritmmondii (Б13, Б19), Polemonium acutiflorum (P13", P20), Polygonum viviparum (P13", P25"), Tomenthypnnm nitens (Б1, Б2), Tortilla mucronifolia (Б7, Б13); 3 раза—Arctagrostis latifolia (P20, Д32, Л7), Care.x stans (Д47в, P25", Л9), Cerastium regelii (Б1, Б2, БЗ), Draba hirta (Л2, Л15, Л28), Hvpnum revolutum (Б5, Б8, Б13), Hvlocomiitm splendens var. alaskamtm (Л6, Б2, БЗ), Orthothecium chivseum (Б1, Б2, БЗ), Saxífraga nivalis (Л16, Б5, Б6), Stereocaulon alpinum (Б5, Б8, Б19).
Здесь и в табл. 2 и 3 указаны: римскими цифрами — класс постоянства; «г», «+» и арабскими цифрами — покрытие по шкале Браун-Бланке; точкой — отсутствие вида; прочерком — отсутствие данных; буквами обозначены: ю — южные, т — типичные, а — арктические тундры и п — зона полярных пустынь; Б — о-в Большевик (бухта Солнечная, 78° 12' с. ш., 113° 17' в. д.; среднее течение р. Студеной, 78° 37' с. ш., 101° 13' в. д.), Д — пос. Диксон (73° 30' с. ш., 80° 35' в. д.), К — пос. Кресты (70° 50' с. ш., 89° 45' в. д.), Л — р. Ленивая (75° с. ш., 90° в. д), Р — р. Рогозинка (72° 50' с. ш., 80° 50' в. д.), У — р. Убойная (73° 40' с. ш., 82° 20' в. д.). Звездочкой отмечен номенклатурный тип синтаксона.
Ассоциация Saxífrago hirculi—Poetum alpigenae викариант saxifragosum cespitosae (Заноха, 1995) вар. inops и Astragalus umbellatus var. nov. Association Saxífrago Mr culi Poetum alpigenae vicariant saxifragosum cespitosae (Zanokha, 1995) var. i и ops and Astragalus umbellatus var. nov.
Вфнант inops (1) Astragalus umbeilatus (11)
Проашшсое пщфыше, %
о(ацее 85 55 100 80 100 95 75 95 95 100 70 80 100 100 100 100 100 100
Hier»: oíble 65 45 70 60 45 75 70 70 80 90 50 50 90 75 100 85 100 70
ich 20 10 30 20 55 20 5 25 15 10 20 30 10 25 + 15 + 30
Плнцаль сообщества, и 1.0 1.5 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 2.0 1.0 0.6 2.0 1.0 0.5 0.5 0.2 0.2 0.3 0.2
Чнсл) 1нф1 цспкшшх 13 15 14 14 14 13 15 17 14 20 17 24 16 16 17 16 14 19
Пода (на тунтф a a a a a a a a a a a a a a a a a a
Район Д Д Д Д Д Д Д Д Д Д Д Д Д Д Д Д Д Д
Hraq) описания
ах тор ск нн 1.7 1.3 27 27a 1.4 4в* 54 55 56 15 17 18 19 20 21 22 23* 24
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Диагностическая комбинация : зидов ассоциации Saxífrago hirculi—Poetum alpigenae
Alopecurus alpinus 2 2 3 2 2 4 2 2 3 3 2 2 r r +
Роа alpígena + i + + + + + + +
Saxífraga hirculus 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 + + + 1 + +
Draba giaciaiis + + 1 1 1 1 + + + + + + r +
Deschampsia borealis + i + + + + + + + 1 + +
Виды, константные в ассоциации Pediculari verticillatae- —Astragaletum arctici
Fesíuca rubra subsp. arctica 3 1 2 3 2 + 2 3 3 3 2 1 + + r + +
Polygonum viviparum + + + + + + + + + + 1 1 + + + 1 + r
V II" V1
V
V' V"
ттг
Дифференцирующие вицы варианта ¿Istragakis imbellatus Astragalusumbellatus Equiseíum arvense subsp. boreaie Mvosotis alvestris subsn. asiatíca Saxífraga hieracifoiia
Прочие виды Salix poiaris
Pedicularis oederi + + r
Juncus bigiumis r r r
Eutre та e dwardsii + + 1
Saxífraga cernua +
S. nivaiis +
Papaver volare
Dryaspuncfata r
Steilaria ciiiatosepala + +
Lumia confusa + r . +
Poiytrichastrum alpinum .1111
Bryum sp. + Pohiia sp. .2 2 2 2
Distichium capillaceum
П
Ш"
V '
V '" 1П"
V
V 1
Лссоцншщя
V
V '
V "
V '
V L
77Г . -1
V '
V '
3 3 5 3 4 3
2 2 2 2 2 2 V1 г
+ + + + + + V ' V'-4
r + + r + I' IV'-L IV'-L
+ + + + + + 1 + + + + + + V4 V ' V
r r r r r + + + r V" IV '"' V
r + + + + + + + + + + + + IV'"' V ' V
+ + + + + + r + + IV'-1 V'-' V
r + + + + + + + + + + + + IV'"' V ' V
+ + + + + + + + + V II ' V
+ + + + 1 r + r IV'-1 T 1 V
+ + r + r Ш'" V
+ + r + Ш"" I'
+ + + + Ш"'
1 1 1 1 1 1 - - - - - - IV1
2 2 2 + 2 2 - - - - - - IV'-1
+ + + + - - - - - - Ш '
Примечание. Виды, не включенные в таблицу, встречены: 1 раз —Arctagrostis latí-folia (24), Draba micropetala (15), Luzu/a nivalis (15), Ranunculus borealis (1.4), R. nivalis (27), Saxífraga nelsoniana (1.4), S. oppositifolia (19), Taraxacum arcticum (21); 2 раза — Cerastium beeringianum subsp. bialynickii (18, 22), Gastrolychnis apétala (1.4, 56), Lloydia serótina (19, 22), Pedicularis sudetica subsp. albolabiata (18, 21); 3 раза —Draba fladnizensis (15, 17, 18), D. pseudopilosa (15, 17, 18), Dupontia fisheri (19, 20, 24), Eritrichium villosum (15, 17, 18).
Распространение. П-ов Таймыр, южная полоса подзоны арктических тундр, пос. Диксон.
Poo arcticae—Calamagrostietum holmii ass. nov. (табл. 3)
Состав. Диагностическая комбинация состоит из характерных преферентных видов — Calamagrostis holmii и Poa arctica. Оба вида растут в широком экологическом диапазоне: от переувлажненных лощин стока до луговых сообществ и могут входить в диагностические комбинации других ассоциаций (Матвеева, 1998), но именно в этом синтаксоне демонстрируют наиболее высокие обилие и жизненность. В подзонах типичных и арктических тундр в состав син-таксона входят также диагностические виды асс. Saxifrago cernuae—Alopecuretum alpini. Соотношение злаков меняется на разных отрезках ареала син-таксона. Обилие Calamagrostis holmii выше в подзонах южных и типичных тундр. Роль Poa arctica в ассоциации возрастает по направлению к северу. Поэтому на северной границе распространения ассоциации изредка встречаются сообщества, в которых доминирует мятлик. Всего в ассоциации отмечено 37 видов. Число видов в отдельных сообществах варьирует от 1 до 12. Наиболее богатый состав имеют сообщества, в которых Calamagrostis holmii и Poa arctica содоминируют.
Структура. Густой злаковый травостой сомкнутостью 60—100 % и высотой от 15 до 30 см образован одним Calamagrostis holmii или совместно с Poa arctica. Горизонтальное строение обычно равномерное, реже мозаичное. Неравномерное сложение возникает за счет небольших (диаметром 10—15 см) скоплений злаков. Поверхность между ними выстлана тонким слоем ветоши. Мхи (чаще всего виды рода Bryum) угнетены. По краю сообщества, где злаковый ярус более рыхлый, встречаются мхи, образующие торфяной бугор. Величина годового прироста цветковых 362 г/м 2.
Экология. Наиболее высокие участки торфяных бугров болотно-тундровых комплексов, используемые хищными птицами как «кормовые столики»; реже — вершины песчаных останцов или гребни яров в долинах рек, «песцовые ловушки». Последние представляют собой небольшие искусственные бугры высотой 50—70 см, сложенные кусками тундровой дернины, на которых зимой охотники расставляют капканы. Во всех случаях под сообществами имеется торфянистый слой.
Замечание. В условиях достаточного дренажа образование торфа может быть объяснено следующим образом. Формирование сообществ асс. Poae arcticae—Calamagrostietum holmii тесно связано с жизнедеятельностью птиц. Удобрение почвы птичьим пометом стимулирует рост некоторых мхов, в частности видов рода Bryum. Мощность моховой дернины в отдельных местах может достигать 5—7 см. Предположительно она и является в дальнейшем основой той торфяной «подушки», на которой затем поселяются злаки.
Распространение. От подзоны южных до южной полосы подзоны арктических тундр п-ова Таймыр; поселки Кресты, Диксон, бассейны рек Рогозин-ки, Убойной, Ленивой. Вероятно, к ней относится единственное описание с доминированием Poa arctica, сделанное в зоне полярных пустынь на о-ве Большевик в районе бухты Солнечной.
Несмотря на обширный ареал ассоциация слабо дифференцирована флористически. Однако в ее составе имеются виды, которые позволяют судить о широтно-зональной приуроченности сообществ.
typical var. nov. (табл. 3, оп. 12—27)
Состав. Диагностируют сообщества викариан-та виды ассоциации, а также Luzula confusa. С низкой константностью представлены диагностические виды ассоциации Saxifrago cernuae—Alopecuretum alpini. Всего в викарианте отмечено 30 видов цветковых, в конкретных сообществах встречается от 2 до 12.
Структура. В травяном ярусе высотой до 20 см в разных сочетаниях содоминируют Calamagrostis holmii и Poa arctica. Величина годового прироста цветковых 362 г/м2.
Экология. Та же, что в ассоциации.
Распространение. Подзоны типичных и арктических тундр п-ова Таймыр, бассейны рек Рогозин-ки и Ленивой, пос. Диксон.
Vaccinium vitis-ideae subsp. minus var. nov. (табл. 3, оп. 1—11)
Состав. От предыдущего викарианта дифференцируется широко распространенным в сообществах подзоны южных тундр видом Vaccinium vitis-ideae subsp. minus. По сравнению с викариантом typical видовой состав цветковых обеднен. Всего отмечено 11 видов, в конкретных сообществах встречается от 1 до 8.
Структура. Густые заросли высотой до 30 см (отдельные особи — до 40 см) образует Calamagrostis holmii.
Экология. Та же, что в ассоциации.
Распространение. Подзона южных тундр п-ова Таймыр, пос. Кресты.
Обсуждение
Зоогенная и антропогенная растительность в цен-тральносибирском секторе Арктики представлена 2 самостоятельными и экологически контрастными ассоциациями: Saxifrago cernuae—Alopecuretum alpini и Poo arcticae—Calamagrostietum holmii и 2 зоо-генными вариантами (inops и Astragalus umbellatus) в составе ранее описанной луговой асс. Saxifrago hirculi—Poetum alpigenae.
Асс. Saxifrago cernuae—Alopecuretum alpini распространена наиболее широко: в пределах почти всей тундровой зоны п-ова Таймыр, а также зоны полярных пустынь на о-ве Большевик архипелага Северная Земля. Асс. Poo arcticae—Calamagrostietum holmii встречается от подзоны южных до южной полосы подзоны арктических тундр. Несмотря на обширные ареалы, оба синтаксона достаточно выдержаны экологически, имеют устойчивый состав и структуру, хорошо узнаваемы в природе. Обеспеченность почв азотом в виде различных органических добавок в сочетании с повышенным дренажем смягчает воздействие неблагоприятных макроклиматических условий, а плотная дернина, которую образуют злаки, препятствует проникновению других растений. Вследствие этого указанные синтаксоны менее дифференцированы на широтном градиенте, чем другие тундровые ассоциации, например зональные на водоразделах или луговые на южных склонах (Матвеева, 1998). Слабо
Ассоциация Poo arcticae — Calamagrostietum hobnii ass. nov. Association Poo arcticae—Calamagrostietum holmii ass. nov.
Внкфнант Vacci ni am vitis—ideae subsp тгпиг (Т) typica! (П)
Прикшноелмфшш, % о&цее IDO 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 - 100 100 100 100 100 100 100 100 100
щетаокые IDO 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 - 100 100 80 70 60 70 100 100 100
ИИ + + + + + + + + + + + + + 0 0 0 0 - + 0 10 10 20 10 + + £
Площадь сообщества, м 110 JO го 2.0 LO - - 2.2 - - - - L3 L0 L0 0.2 L0 L0 - as LO 10 J0 L£ 3.0 7.0 0.7 0.6 2.2. т If
4kcjd ьии>ь щежошх 1 4 2 4 2 3 4 3 f 5 8 6 £ 4 2 2 2 8 f 2 9 10 11 12 £ 7 £
Зокакощша » Ki Hi » к Hi Hi Hi Hi Hi Hi а а а а т т т а т т т т т а а п
Район к К К К К К К К К К К Л Л Л Л Р Р Р д Р Р Р Р Р д д Б
Ншф описания авторский 3 f 6 7 8 9 4 12 10 13* 14 17 18 19 20 41а 43а 1 28 r 39а 21 32 20* 22 286 Л" 7
габлпкык 1 2 3 4 f 6 7 8 9 10 11 12 13 14 If ]£ 17 18 19 20 21 22 23 24 2f 26 27
Диагностикеекая ышбинация видов ассоциации Роо arcticae— Calamagrostietum holmü
Calamagrostis holmii Роа arctica 5 5 5 5 5 5 5 + 5 + 5 + 5 + 5 + 5 5 5 5 5 + 5 + 5 2 4 3 4 2 3 3 3 3 3 2 3 2 3 4 2 4 4 V1 Ш '
Диагностическая ншбииг Alopecurus alpinas Роа alpígena Saxífraga cernua Stellaria ciliatosepala S. edwardsii ция видов ассоциации Saxífrago + . + . + cemuae— + 1 -Mope cure tum alpini + + + + + . + + + + + + г + + + + 1 + + + + + г IV"1 - 1—II—II—II—1
ДийхЬегенцитдощие виды вариантов: Vacciniumvitis-iddea substi mirejis Lucila confusa
Vaccinium vitis-ideae subsp
minus + + 2 + + + + + iv'-L
Lumia confosa 1 1 + + i + г 1 in-'l
Примечание. Виды, не включенные в таблицу, встречены: 1 раз —Arctagrostis aritndinacea (К13), A Iatifolia (К4), Cerastium máximum (Р32), Cardamine bellidifolia (Б7), Ceratodon purpurea (Б7), Flavocetraria cucullata (Б7), Chrysospleniitm alternifolium (P22), Dactylina arctica (Б7), Eriophoritm polystachion (P20), Equisetum ámense subsp. boreale (P32), Luzula nivalis (P20), Myosotis alpestris subsp. asiatiea (P32), Hierochloe alpina (K14), Lloydia serótina (ДЛ"), Parrya nudicau/e (K14), Peltigera aphthosa (Б7), Pohlia cruda (Б7), Polemonium acutiflorum (P22), Polygonum laxmannii (K4), P. vivipantm (P20), Potentilla hyparctica (JI18), Ptilidium ciliare (K5), Rhodiola rosea (JI18), Salix ¡anata (Pl), Saxífraga hieracifoüa (P22), Timmia austriaca (Б7), Tortilla mucronifolia (Б7); 2 раза —Aulacomniumpalustre (КЗ, P22), Festuca brachyphylla (JI17, ДЛ"), Hylocomium splendens var. alaskamtm (КЗ, P22), Papaverpolare (JI17, Б7), Rumex arcticus (P21, P22), Salix polaris (ДЛ", Б7), Saussurea tilesii (P32, Л18), Valeriana capitata (K14, P22); 3 раза — Rubus chamaemorus (K5, K7, K10), Salix reptans (P20, P21, P22), Saxífraga nelsoniana (P20, P21, P32), Senecio atropiirpurens (P20, P21, P22).
представлены в их составе дифференцирующие виды. Так, например, не отразилась в синтаксономической структуре ассоциаций Saxifrago cernuae—Alopecure-tum alpini и Poae arcticae—Calamagrostietum holmii граница между подзонами типичных и арктических тундр. Оба синтаксона на этом отрезке зонального градиента представлены одним викариантом.
Соотношение злаков в строении травяного яруса ассоциаций Saxifrago cernuae—Alopecuretum alpini и Poae arcticae—Calamagrostietum holmii меняется в зависимости от их широтно-зональных позиций. По этому показателю разнообразнее всего сообщества обоих синтаксонов представлены в центральной части своих ареалов — в подзоне типичных и в южной полосе подзоны арктических тундр. Здесь встречаются сообщества как со смешанными злаковыми травостоями, так и с доминированием одного из злаков. На южной и северной границах распространения состав доминантов той и другой ассоциации обеднен.
Соотношение злаков в ассоциациях может быть также следствием динамических процессов. В асс. Saxifrago cernuae—Alopecuretum alpini сообщества с доминированием: Alopecurus alpinus^Alopecurus alpinus+Poa alpigena^Poa alpigena образуют сукцес-сионный ряд от начальных стадий к более продвинутым, обусловленный в свою очередь характером нит-рофильности. На антропогенных лугах в окрестностях пос. Диксон (подзона арктических тундр) заросли лисохвоста обычно занимают участки, наиболее обогащенные азотом. На почвах с меньшим содержанием органики они постепенно сменяются сначала смешанными травостоями из Alopecurus alpinus и Poa alpigena, а затем почти чистыми зарослями P. alpigena. Сообщества с доминированием мятлика встречаются нечасто. Одна из причин этого, помимо различий в почвенном богатстве, может заключаться также в отрицательной роли очень плотной дернины, которую образует P alpigena. Препятствуя более глубокому прогреванию почвы, она способствует ухудшению экологических условий и в результате приводит к разрушению растительного покрова.
В окрестностях пос. Диксон на лемминговинах наряду с асс. Saxifrago cernui—Alopecuretum alpini нередко встречается обедненный вариант (inops) северной луговой асс. Saxifrago hirculi—Poetum alpige-nae (Заноха, 1995), причем сообщества той и другой ассоциаций зачастую можно обнаружить по соседству друг с другом на одном водоразделе. В синтаксоно-мическом плане обе ассоциации довольно близки между собой благодаря господству в травяном ярусе одних и тех же злаков; в процессе дальнейшей классификации предполагается объединить их в один союз (Alopecurion prov.).
В заключении напомним, что предложенная выше классификация зоогенной и антропогенной растительности базируется на принципах западноевропейской школы. В принятой в отечественном луговедении классификационной схеме (Шенников, 1941) описанные ассоциации Saxifrago cernui—Alopecuretum alpini и Poae arcticae—Calamagrostietum holmii будут соответствовать классам формаций настоящих и торфянистых лугов. Сообщества этих классов более свойственны районам с умеренным климатом. Продвижение их в высокие широты, вплоть до зоны полярных пустынь, является следствием зоогенного или антропогенного влияния.
Возникнув однажды, зоогенная и антропогенная растительность сохраняется довольно долго, даже
после прекращения поступление органики (Матвеева, 1989). Об этом свидетельствуют находки злаковых лугов вокруг заброшенных поселений, на местах старых чумовищ. По мнению Б. А. Тихомирова, существование такой растительности подсказывает способы получения более продуктивных сообществ в тундровой зоне В условиях хозяйственного освоения природы Заполярья сведения по синтаксономии антропогенной и зоогенной растительности могут быть полезны при разработке приемов восстановления нарушенного растительного покрова.
Материал собирали в 1975—1990 гг. по плановым темам лаборатории растительного покрова Крайнего Севера в составе Полярной экспедиции Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН. Завершение сбора данных и подготовка рукописи к печати стали возможны при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований по проектам № 97-04-48952 и № 00-04-49439.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Александрова В. Д. 1946. Растительный покров острова Междушарского (Новая Земля) // Пробл. Арктики. № 5. С. 50—82.
Александрова В. Д. 1956. Растительность южного острова Новой Земли между 70° 56' и 72° 12' с. ш. // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л. Вып. 2. С. 187—306.
Андреев В. Н. 1932.Типы тундр Большой земли // Тр. Бот. музея АН СССР. Вып. 25. С. 121—268.
Афонина О. М., Чернядьева И. В. 1995. Мхи Российской Арктики: список видов и библиография // Arctoa. Т. 5. С. 99—142.
Баркман Я. 1991. Верность и характерные виды: критическая оценка // Бот. журн. Т. 76. №. 7. С. 936—949.
Большиянов Д. Ю., Макеев В. М. 1995. Архипелаг Северная Земля. Оледенение, история развития природной среды. СПб. 216 с.
Виноградова А. Н. 1937. Геоботанический очерк оленьих пастбищ района реки Пясины // Тр. Аркт. ин-та. Т. 63. С. 5—45.
Городков Б. Н. 1956. Растительность и почвы о. Котельного (Новосибирский архипелаг) // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л. Вып. 2. С. 7— 132.
Заноха Л. Л. 1993. Классификация луговых сообществ тундровой зоны полуострова Таймыр: ассоциация Pedicu-lari verticillatae—Astragaletum arctici // Бот. журн. Т. 78. № 3. С. 110—121.
Заноха Л. Л. 1995. Классификация луговых сообществ тундровой зоны полуострова Таймыр: ассоциация Saxifrago hirculi—Poetum alpigenae // Бот. журн. Т. 80. № 5. С. 25—35.
Кирющенко С. П. 1978. Влияние роющей деятельности копытных леммингов на растительный покров арктической тундры острова Врангеля // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 83. Вып. 2. С. 28—35.
Кирющенко С. П. 1979. Воздействие леммингов на растительность арктической экосистемы (на примере острова Врангеля) // Экология полевок и землероек на Северо-Востоке Сибири. Владивосток. С. 39—45.
Матвеева Н. В. 1989. Общие тенденции антропогенных изменений растительности тундровой зоны // Бот. журн. Т. 74. № 3. С. 426—431.
Матвеева Н. В. 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 220 с.
Матвеева Н. В., Заноха Л. Л. 1986. Растительность южных тундр на западном Таймыре // Южные тундры Таймыра. Л. С. 5—67.
Матвеева Н. В., Полозова Т. Г., Благодатских Л. С., Доро-гостайская Е. В. 1973. Краткий очерк растительности
Таймырского биогеоценологического стационара // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л. Вып. 2. С. 7—49.
Орлов В. А., Винокуров А. А. 1975. К вопросу о влиянии леммингов на растительный покров таймырской тундры // Роль животных в функционировании экосистем. М. С. 43—47.
Тихомиров Б. А. 1955 а. О влиянии животных на растительность таймырской тундры // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 60. Вып. 5. С. 147—151.
Тихомиров Б.А. 1955 б. Влияние обского лемминга (Lemmus obensis Brant.) на растительный покров тундры // ДАН СССР. Т. 104. № 4. С. 650—652.
Тихомиров Б.А. 1959. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тундры. М.; Л. 104 с.
Тихомиров Б. А. 1960. Влияние суслика длиннохвостого (Citellus undulatus Pall.) на флору и растительность Чукотской тундры // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 65. Вып. 3. С. 277—290.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.
Чернов Ю. И. 1980. Жизнь тундры. М. 236 с.
Чернов Ю. И., Матвеева Н. В. 1979. Закономерности зонального распределения сообществ на Таймыре // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л. С. 166—200.
Шенников А. П. 1941. Луговедение. Л. 510 с.
Andreev M., Kotlov Yu., Makarova I. 1996. Checklist of the lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // Bryologist. Vol. 99. N 2. P. 137—169.
Barkman J. J., Moravec J., Rauschert S. 1986. Code of phy-tosociological nomenclature Montpellier school of phytoso-ciology // Vegetatio. Vol. 67. N 77. P. 411—488.
Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phytosoci-ology // Bot. Rev. Vol. 23. N 7. P. 411—488.
Daniels F. J. A. 1982. Vegetation of the Angmassalik District, Southeast Greenland, IV. Shrubs, dwarf shrubs and terri-colous lichens // Medd. Gronl. Biosci. N 10. P. 1—80.
Westhoff V., van der Maarel E. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation science. V. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617—726.
Summary
The grassland vegetation which occurs in places of animal colonies or around human settlements in the Central-Siberian sector of the Arctic is referred to 2 new associations, namely Saxifrago cernuae—Alopecuretum alpini and Poo arcticae—Calamagrostietum holmii ass. nov., and also to 2 variants (inops and Astragalus umbellatus var. nov) of the previously described association Saxifrago hirculi—Poetum alpigenae (Zanokha, 1995). The first association is distributed within the whole Taymyr Peninsula and also the part of the polar desert subzone in the Bolshevik Isl. The grass cover is formed by Poa alpigena and Alopecurus alpinus in various combinations of their dominance. The ass. Poo arcticae— Calamagrostietum holmii is distributed only throughout the tundra zone of Taymyr; its grass layer consists of Calamagrostis holmii and Poa arctica. The mentioned variants of ass. Saxifrago hirculi—Poetum alpigenae occur locally in the vicinities of Dixon settlement.
