CC BY
23
УДК 581.9 (235.31+234.851)
М.Ю. Телятников M.Yu. Telyatnikov
СИНТАКСОНОМИЯ СУБАЛЬПИЙСКИХ ЛУГОВ ВОСТОЧНЫХ ПРЕДГОРИЙ ПОЛЯРНОГО УРАЛА И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ПЛАТО ПУТОРАНА
SYNTAXONOMY OF SUBALPINE MEADOWS OF EASTERN FOOTHILLS OF THE POLAR URAL MOUNTAINS AND A NORTHWEST PART OF THE PUTORANA PLATEAU
Аннотация. Субальпийские луга территории восточных предгорий Полярного Урала представлены ассоциацией Poo alpigenae-Trollietum asiatici ass. nova hoc. loco. Разнообразие субальпийских лугов северозападной части плато Путорана представлено двумя ассоциациями (Cirsio helenioidis-Salicetum lanatae ass. nova hoc. loco, Solidagini dahuricae-Pachypleuretum alpine ass. nova hoc. loco), двумя субассоциациями и двумя вариантами. Ассоциации, субассоциации и варианы для эколого-флористической классификации выделены впервые. В сообществах субальпийских лугов восточных предгорий Полярного Урала высока роль умеренно теплолюбивых гигрофитов, а на Путорана в сообществах преобладают холодолюбивые мезогигрофиты и гигрофиты. Для территории северо-западной части плато Путорана описан новый союз Solidagini dahuri-cae-Pachypleurion alpini all. nova hoc. loco, относящийся к порядку Schulzio crinitae-Aquilegietalia glandulosae Ermakov et al. 2000. Сообщества союза характеризуется высокой ролью гипоаркто-монтанных и арктоборе-альных видов, которые широко распространены как в субарктических высокогорьях Средней Сибири, так и в горах Южной Сибири.
Ключевые слова: синтаксономия, растительность, субальпийский луг, плато Путорана, Полярный Урал.
Summary. Subalpine meadows of east foothills of the Polar Ural Mountains are presented by association Poo alpigenae-Trollietum asiatici. A variety of subalpine meadows of a northwest part of the Putorana plateau is presented by two associations (Cirsio helenioidis-Salicetum lanatae ass. nova hoc. loco, Solidagini dahuricae-Pachypleuretum alpine ass. nova hoc. loco), two subassociations and two variants. New alliance Solidagini dahuricae-Pachypleurion alpini (order Schulzio crinitae-Aquilegietalia glandulosae) has been described in territory of a northwest part of the Putorana plateau. Alliance communities are characterised by a high role of hypoarctic-mountain and arctoboreal species, widespread both in subarctic high mountains of Average Siberia and in mountains of Southern Siberia.
Keywords: syntaxonomic, vegetation, subalpine meadow, Putorana plateau, Polar Ural Mountains.
Проведены исследования по выявлению ценотических особенностей субальпийских лугов восточных предгорий Полярного Урала и северо-западной части плато Путорана. Растительность исследованных районов недостаточно изучена. Тундры восточных предгорий Полярного Урала интенсивно изучалась геоботаниками для использования в хозяйственных целях и для нужд северного оленеводства (Городков, 1926; Сочава, 1927; Андреев, 1933; Игошина, 1933; Игошина, 1939; Андреев, Игошина, Лесков, 1933). Недостаточно изучена растительность северо-западной части Путорана. Детальные гео-ботанические исследования проводились всего в одном районе - окрестностях оз. Капчук (Горные фитоценотические системы Субарктики, 1986). Пока для Полярного Урала не проведена
эколого-флористическая классификация растительности. Частично выполнена классификация для плато Путорана. Описана растительность пояса холодных гольцовых пустынь (Матвеева, 2002) и травяно-кустарничково-мохово-лишай-никовых тундр подгольцового и гольцового поясов северо-западной части плато (Телятников, 2009).
Цель исследований заключалась в проведении классификации субальпийских лугов восточной части предгорий Полярного Урала и северо-западной части плато Путорана с применением эколого-флористического подхода Браун-Бланке.
Плато Путорана представляет собой сочетание плоских вершин горных массивов с обрывистыми ступенчатыми склонами. Горы рас-
<>с<>о-о<>ос-о<><>о-о<>с<>о-о<>с<о-о<><>о-о<>ос-о<><>о-о<>с<>о-о<>с^^
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская, 101; 630090, Новосибирск, Россия; e-mail: [email protected], [email protected]
Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Zolotodolinskaya st., 101; 630090, Novosibirsk, Russia
Поступило в редакцию 17.08.2010 г.
Submitted 17.08.2010
Рис. 1. Карта-схема района исследования и сравниваемых с ним территорий. Районы работ: ▲ - верховья р. Кыгам, □ - верховья р. Моргель, ■ - верховья реки Лонтоко.
сечены глубокими речными долинами, где относительные превышения достигают 700-1200 м. Район исследования на Путорана находится в северо-западной части плато и охватывает горные массивы Микчангда, Имангда и хебет Лонг-докойский Камень (рис. 1). Значительный перепад высот определил развитие высотной поясности растительного покрова. Выделяется 3 пояса: лесной, подгольцовый и гольцовый. Лесной пояс приурочен к высотам 10-300 м над ур.
моря, подгольцовый - 300-500 м, гольцовый -500-750 м.
Восточные предгорья Полярного Урала (рис. 2) представлены полосой увалов с полого выпуклыми вершинами достигающими 150300 м высоты над ур. моря. С запада территория граничит с полуостровом Ямал. Растительность предгорных увалов представлена 2 горными поясами: подгольцовым и гольцовым. Граница между поясами проходит на высоте 100-150 м.
Рис. 2. Карта-схема расположения района исследования в восточных предгорьях Полярного Урала. Район работ: • - среднее и нижнее течение р. Халаталбей.
Западнее подгольцовый пояс смыкается с подзоной южных тундр полуострова Ямал. Исследования поводились в верхнем и нижнем течении р. Халаталбей.
Климат обоих исследованных регионов умеренно-холодный умеренно-влажный (Атлас СССР, 1986). Их территории подвержены влиянию влажного климата Атлантики. Количество выпадающих осадков в предгорьях Полярного Урала составляет около 600 мм в год, из которых половина выпадает зимой (Справочник по климату СССР, 1968). На плато Путорана годовое количество осадков составляет 600-800 мм, из которых большая их часть (до 70%) выпадает с конца мая по конец сентября (Справочник по климату СССР, 1969).
Средняя годовая температура воздуха предгорий Полярного Урала изменяется от минус 5 до минус 8°С. Самый холодный месяц — февраль. Средняя температура февраля в горах и на равнине около 19° мороза. Зима продолжается 8-9 месяцев. Лето короткое. Средняя температура самого теплого месяца - июля - изменяется от 10 до 12°С (Справочник по климату СССР, 1965).
Северо-западная часть плато Путорана характеризуется отрицательной среднегодовой температурой воздуха, равной минус 9-10°С. Зимний период начинается во второй половине сентября и продолжается 8-10 месяцев. Самый холодный месяц - январь (-33° С) (Справочник по климату СССР, 1967). Лето - короткое, холодное и дождливое. Самый теплый месяц - июль, его среднемесячная температура 17,0-17,5°С.
Преобладающий тип высокогорного ландшафта для обоих районов - гольцовый, и характеризуется доминированием кустарничковых, кустарниковых и лишайниково-моховых тундр. Субальпийские луга занимают небольшие площади и приурочены, в основном, к долинам рек и речек, а также к нижним частям склонов гор и их шлейфам.
На территории восточных предгорий Полярного Урала исследования проводились в районе среднего (67°24' с.ш. и 67°05' в.д.) и нижнего (67°28' с.ш., 67° 25' в.д.) течения реки Халаталбей. В северо-западной части плато Путорана работы велись в районах верхнего течения рек Кыгам (69°38' с.ш. и 90°34' в.д.), Моргель (68° 54' с.ш. и 89°45' в.д.) и Лонтоко (68°30' с.ш., 88°10' в.д.).
Материалы и методы
За время исследований было сделано 55
полных геоботанических описаний растительности субальпийских лугов (в районе предгорий Полярного Урала сделано 21 описание, северо-запада плато Путорана - 34). Описания выполняли на площадках размером 100 м2. Элементы комплексной растительности описывались отдельно (сумма площадей каждого элемента комплекса составляла также 100 м2). Классификация растительности проводилась с использованием компьютерной базы данных геоботанических описаний TURBO(VEG) (Hennekens, 1996b), и пакета программ MegaTab (Hennekens, 1996a). В таблицах использованы баллы проективного покрытия по следующей шкале: + - до 1%, 1 -1-5%, 2 - 6-12%, 3 - 13-25%, 4 - 26-50%, 5 -51-75%, 6 - 76-100%).
Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с Mеждународным кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Названия сосудистых растений приводятся по Арктической флоре СССР (1960-1987) и Н.А. Секретаревой (2004), мхов - по M.C Игнатову,
O.M. Афониной (1992) лишайников - по MH. Андрееву, Ю.В. Котлову, И.И. Mакаровой (1996).
Результаты исследования и обсуждение
В районе плато Путорана описаны син-таксоны класса Mulgedio-Aconitetea, которые представляют субальпийское высокотравье с большой долей участия кустарников (Salix lanata). Диагностическими видами класса Mulgedio-Aco-nitetea для территории Путорана выступают: Geranium albiflorum, Trollius asiaticus, Viola biflora, Pedicularis incarnata, Bistorta major, Solidago dahurica, Veratrum lobelianum. Наибольшее сходство субальпийских лугов северо-западной части плато Путорана прослеживается с ценозами гор Южной Сибири, порядками Trollio-Crepidetalia sibiricae Guinochet ex Chytry et al. 1993 и Schulzio crinitae-Aquilegietalia glandulosae Ermakov et al. 2000 (Ermakov, Shaulo, Maltseva, 2000). Диагностическими видами порядка Trollio-Crepidetalia sibiricae для территории Путорана выступают: Chamanerion angustifolium, Thalictrum minus sub-sp. kemense, Pleurospermum uralense, Aconitum septentrionale. Сообщества данного порядка широко распространены в субальпийском и лесном поясах гор гумидного сектора Алтая и Саян и представлены микротермным гигрофитным и мезогигрофитным высокотравьем. В районе плато Путорана порядок представлен 1 союзом Triseto sibiricae-Aconition septentrionalis и 1 ассоциацией - Cirsio helenioidis-Salicetum lanatae. Сообщества данного союза широко распростра-
нены в таежном поясе гумидных секторов Алтая и Саян и представляют собой высокотравные сообщества на развитых почвах. От имеющихся в данном союзе ассоциаций наша ассоциация отличается высокой ролью видов с евразийским и циркумполярным ареалами, и отсутствием видов с южно-сибирским ареалом. Диагностическими видами союза на исследуемой территории являются микротермные мезогемигигрофиты Ptar-mica impatiens, Saussurea parviflora, Galium bo-reale, Viola uniflora.
Продромус тундровой растительности северо-западной части плато Путорана.
Класс Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944
Порядок Trollio-Crepidetalia sibiricae Gui-nochet ex Chytry et al. 1993
Союз Triseto sibiricae-Aconition septen-trionalis Ermakov et al. 2000
Acc. Cirsio helenioidis-Salicetum lanatae Telyatnikov et Makunina ass. nova hoc. loco Вариант Saxifraga nelsoniana Порядок Schulzio crinitae-Aquilegietalia glandulosae Ermakov et al. 2000
Союз Solidagini dahuricae-Pachypleurion alpini all. nova hoc. loco
Асс. Solidagini dahuricae-Pachypleuretum alpini ass. nova hoc. loco
Субасс. typicum subass. nova hoc. loco Субасс. festucetosum rubrae subass. nova hoc.loco.
Вариант Cardamine macrophylla Союз?
Асс. Poo alpigenae-Trollietum asiatici ass. nova hoc. loco
Acc. Cirsio helenioidis-Salicetum lanatae (табл. 1, оп. 1-10). Диагностические виды Cir-sium helenioides, Rumex acetosa subsp. lapponicus, Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Thalic-trum minus subsp. kemense, Anthoxanthum odora-tum subsp. alpinum, Delphinium elatum, Galium bo-reale, Viola uniflora. Номенклатурный тип: табл.
1, описание № 4 (в базе данных № 112). Красноярский край, Таймырский район, горный массив Лонгдокойский Камень, верховья р. Лонтоко. Координаты 68°25'38'' с.ш. и 88°04'58'' в.д. Площадь описания 100 м2, высота над уровнем моря 236 м, экспозиция 340°, крутизна склона 15°. Сомкнутость крон древесного яруса 0,2. Покрытие кустарникового яруса 10%, травяного - 100%, мохового - 30%. Дата описания - 15.06.2004.
Сообщества ассоциации приурочены к верхней части лесного пояса и занимают пологие вогнутые склоны речных террас, а также долины ручьев и речек. Кустарниковый ярус разрежен (20-30% покрытия и 1-2 м высоты). Доминирует Salix lanata мало покрытие Juniperus sibirica. Травяной ярус 30-35 см высоты и 70% проективного покрытия. Из трав преобладает Geranium albiflorum, не обильны Aconitum septentrionale, Saussurea parviflora, Viola biflora, Trollius asiati-cus, Ptarmica impatiens, Cirsium helenioides, An-thoxanthum odoratum subsp. alpinum, Poa sibirica, Saxifraga nelsoniana, Thalictrum minus subsp. kemense, Delphinium elatum, Pedicularis incarnata, Bistorta major. В моховом ярусе доминирует Sa-nionia uncinata. Ярус не сомкнут, покрытие мхов составляет 30%. Средняя видовая насыщенность фитоценозов - 25 видов.
Вариант Saxifraga nelsoniana (табл. 1, оп. 1-5). В сравнении с сообществами ассоциации местообитания ценозов варианта более влажные, - как правило, это долины ручьев и речек. Наряду с характерными видами ассоциации Cirsio helenioidis-Salicetum lanatae, обычны виды переувлажненных местообитаний - Saxifraga nelso-niana, Aconitum septentrionale, Myosotis palustris, Cardamine macrophylla, Angelica decurrens.
Диагностическими видами порядка Schul-zio crinitae-Aquilegietalia glandulosae для северо-западной части плато Путорана являются Luzula multiflora subsp. sibirica, Trisetum agrosti-deum, Vaccinium myrtillus. Сообщества порядка приурочены к субальпийскому поясу гор Южной Сибири. В них, наряду с теплолюбивыми видами (микротермами), заметную роль играют холодолюбивые виды (гемикриофиты и криофиты). В данном порядке мы выделяем союз Solidagini dahuricae-Pachypleurion alpini. Выделение нового союза обусловлено тем, что группа холодолюбивых видов данного союза сформирована, в основном, видами, тяготеющими или к арктической части Евразии, или видами, характерными как для субальпийских лугов гор Южной Сибири, так и субарктических высокогорий. Это такие виды как Trisetum molle, Pachy-pleurum alpinum, Hedysarum hedysaroides subsp. arcticum, Thalictrum alpinum, Cerastium regelii, Salix polaris, Sanionia uncinata, Cetraria islandi-ca, Eritrichium villosum, Carex sabynensis, Salix reticulata и др. Характерны для данного союза также Ptarmica impatiens и Saussurea parviflora выступающие как диагностические виды союза Triseto sibiricae-Aconition septentrionalis. Их на-
личие мы связываем с тем, что в данном регионе эти виды имеют большую экологическую амплитуду, чем в горах Алтая и Саян. Об этом также свидетельствует отсутствие в сообществах выделенного нами союза диагностических видов союза Triseto sibiricae-Aconition septentrionalis -Galium boreale и Viola uniflora.
Диагностическими видами союза Soli-dagini dahuricae-Pachypleurion alpini являются: Pachypleurum alpinum, Bistorta vivipara, Trise-tum molle, T. agrostideum, Cetraria islandica, Lu-zula multiflora subsp. sibirica. К данному союзу отнесена ассоциация Solidagini dahuricae-Pac-hypleuretum alpini. Ценозы ассоциации приурочены к подгольцовому поясу и представляют собой высокотравные субальпийские луга, в которых преобладают микротермные и умереннохолодолюбивые мезо-гемигигрофиты.
Асс. Solidagini dahuricae-Pachypleure-tum alpini (табл. 1, оп. 11-30). Диагностические виды: Pachypleurum alpinum, Lagotis glauca subsp. minor, Selaginella selaginoides, Bistorta vi-vipara, Luzula multiflora subsp. sibirica, Hedysa-rum hedysaroides subsp. arcticum. Номенклатурный тип: табл. 1, описание № 17 (в базе данных № 215). Красноярский край, Таймырский район, горный массив Mикчангда, веховья р. Кыгам. Координаты 69°38' с.ш. и 90°34' в.д. Площадь описания 100 м2, высота над уровнем моря 370 м, выположенная площадка горной террасы без уклона. Покрытие кустарникового яруса 20%, кустарничкового - 20%, травяного - 75%, мохово-лишайникового - 40%. Дата описания -09.08.2003.
Ассоциация объединяет разнотравные и кустарничково-разнотравные луга подгольцо-вого пояса. Сообщества приурочены к выполо-женным ложбинам стока, к нижним вогнутым участкам пологих склонов моренных террас (субасс. typicum), галечниковым, песчаным косам рек и речек, а также к каменным полям - куру-мам (субасс. festucetosum rubrae). В ценозах хорошо выражен травяной ярус в котором преобладает Geranium albiflorum, характерны Solidago dahurica, Ptarmica impatiens, Saussurea parviflora, Pachypleurum alpinum и др. Иногда выражены кустарниковый, кустарничковый и лишайниковомоховой ярусы. Из кустаников доминируют Betula nana, Salix lanata, из кустарничков - Salix reticulata и S. polaris, из лишайников - Cetraria islandica, из мхов - Sanionia uncinata. В пределах ассоциации выделены 2 субассоциации. Средняя видовая насыщенность сообществ составляет 32 вида.
Субасс. typicum (табл. 1, оп. 11-21; номенклатурный тип тот же, что и для ассоциации). Диагностические виды Cetraria islandica, Salix reticulata, S. polaris, Carex sabynensis, Ca-lamagrostis neglecta, Trisetum molle, Thalictrum alpinum.
Увлажнение местообитаний переменное и происходит за счет таяния снежников. Mикрорельеф бугорковатый. Ценозы трехъярусные. Кустарниковый ярус разрежен и занимает около 20% проективного покрытия. Травяной ярус частично сомкнут, 10-25 см высотой и 4070% проективного покрытия. Кустарничково-лишайниково-моховой ярус высотой 5-12 см и проективным покрытием около 40%. На кустарнички приходится 15% покрытия, на лишайники - 10%, на мхи - 15%. Средняя видовая насыщенность сообществ составляет 31 вид.
Субасс. festucetosum rubrae (табл. 1, оп. 22-30). Диагностические виды Festuca rubra, Dryas octopetala subsp. subincisa, Myosotis asia-tica, Potentilla gelida subsp. boreo-asiatica, Dra-cocephalum nutans, Festuca altaica, Cerastium re-gelii. Номенклатурный тип: табл. 1, описание № 25 (в базе данных № 212). Красноярский край, Таймырский район, горный массив Mикчанг-да, верховья р. Кыгам. Координаты 69° 38' с.ш. и 90° 34' в.д. Площадь описания 100 м2, высота над уровнем моря 365 м, в долине реки, вдоль впадающего в нее ручья. Покрытие трав - 70%, мхов - 10%. Дата описания - 09.08.2003. Сообщества представляют начальные стадии зарастания галечниковых и песчаных кос горных рек и речек, а также каменных полей - курумов. Сообщества сомкнуты с общим проективным покрытием около 70%. Средняя видовая насыщенность сообществ составляет 33 вида.
Вариант Cardamine macrophylla (табл.1, оп. 22-25). Сообщества варианта приурочены к наиболее увлаженной части местобитаний занимаемых ценозами субассоциации festucetosum rubrae. Это песчаные и каменистые косы рек и речек. Характерными видами варианта являются Saxifraga nelsoniana, S. cernua, Cardamine macro-phylla, Angelica decurrens.
Субальпийские лугавосточных предгорий Полярного Урала в сравнении с субальпийскими лугами Путорана характеризуются заметным обеднением видового состава субальпийского высо-котравья. В качестве диагностических видов класса Mulgedio-Aconitetea для данной территории выступают: Geranium albiflorum, Trollius asiaticus, Bistorta major, Veratrum lobelianum. Вы-
деленную ассоциацию Poo alpigenae-Trollietum asiatici мы отнесли к порядку Trollio-Crepidetalia sibiricae. Сообщества ассоциации, как и сообщества данного порядка в горах Южной Сибири, представлены микротермным гигрофитным и мезогигрофитным высокотравьем. В сравнении с сообществами данного порядка из Южной Сибири, ассоциация Poo alpigenae-Trollietum asia-tici заметно обеднена видами умеренно теплолюбивого высокотравья, и обогащена видами альпийского низкотравья. Надо сказать, что маловидовая группа субальпийского высокотра-вья играет несравненно большую фитоценоти-ческую роль в сообществах (высоки показатели проективного покрытия и встречаемости видов), чем многовидовая группа альпийского низко-травья (низкие показатели проективнго покрытия и встречаемости). Диагностическими видами порядка являются Aconitum septentrional, Pleurospermum uralense, Thalictrum minus subsp. kemense, Lamium album, Polemonium acutiflorum. Ассоциацию мы не отнесли ни к одному из имеющихся союзов класса Mulgedio-Aconitetea. Это вызвано тем, что на данной территории низка роль диагностических видов союзов данного класса. Виды же, проявляющие высокую встречаемость, являются либо диагностическим видами класса Mulgedio-Aconitetea, либо порядка Trollio-Crepidetalia sibiricae.
Асооциация Poo alpigenae-Trollietum asia-tici (табл. 1, ол. 31-40). Диагностические виды: Poa alpigena, Parnassia palustris subsp. neogaea, Viola epipsiloides, Ranunculus propinquus, Pleurospermum uralense, Allium schoenoprasum, Rubus arcticus.
Номенклатурный тип: описание табл. 1, № 37 (в базе данных № 216). Тюменская область, Ямало-Ненецкий АО, среднее течение реки Ха-латалбей. Координаты 67°24' с.ш. и 67°05' в.д. Площадь описания 100 м2, высота над уровнем моря 170 м, средняя и нижняя часть вогнутого склона увала к реке, крутизна склона 12-15°, экспозиция 90°. Проективное покрытие трав -70%, мхов - 10%. Дата описания - 28.07.1994.
Ценозы приурочены к нижним вогнутым склонам горных массивов восточной и юговосточной экспозиций крутизной 20-35° а также шлейфам склонов в долины рек и озерные котловины. Высота над уровнем моря варьирует от 180 до 80 м. Сообщества ассоциации 1-2-ярусные. Верхний ярус высотой 20-60 см и образован травами и иногда ивами. На травы приходится 50-80% проективного покрытия, из них преобладают Geranium albiflorum, Trollius asiaticus,
Veratrum lobelianum, Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Ranunculus propinquus, Pleu-rospermum uralense, Allium schoenoprasum, Par-nassia palustris subsp. neogaea. Ивы Salix lanata, S. hastata, S. myrsinifolia занимают 5-20% проективного покрытия. Нижний моховой ярус не всегда выражен. На мхи приходится от 5 до 30% площади сообщества. Преобладает Sanionia un-cinata. Лишайники не характерны. Средняя видовая насыщенность сообществ - 23 вида.
Заключение
ДляклассаMulgedio-Aconitetea намивпер-вые описаны 3 ассоциации, 2 субассоциации и 1 союз. Субальпийские луга восточных предгорий Полярного Урала представлены 1 ассоциацией, северо-западная часть плато Путорана - 2 ассоциациями и 2 субассоциациями.
Mестообитания субальпийских лугов предгорий Полярного Урала существенно теплее и влажнее, в сообществах высока роль умеренно теплолюбивых гигрофитов, тогда как на Путора-на в сообществах доминируют умеренно холодолюбивые мезогигрофиты и гигрофиты.
В классе Mulgedio-Aconitetea выделен новый союз Solidagini dahuricae-Pachypleurion alpini, относящийся к порядку Solidagini dahu-ricae-Pachypleurion alpini и отражающий специфику субальпийских лугов субарктических высокогорий Сибири, заключающуюся в возрастании роли на Путорана гипоаркто-монтанных аркоборельных видов, имеющих сибирский и циркумполярный ареалы.
Большее разнообразие синтаксонов класса Mulgedio-Aconitetea в районе Плато Путора-на в сравнении с предгорьями восточной части Полярного Урала вызвано тем, что на Путорана выше разнообразие местообитаний субальпийских лугов, они приурочены как с лесному, так и к подгольцовому поясам растительности. В восточных предгорьях Полярного Урала субальпийские луга сосредоточены в подгольцовом поясе. Ниже по высоте подгольцовый пояс переходит в равнинные тундры полуострова Ямал, где субальпийские луга отсутствуют.
Исследования высокогорной растительность северо-западной части плато Путорана проводятся при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 09-04-00086-a).
Автор выражает благодарность Н.Б. Ермакову за ценные советы при подготовке статьи.
Таблица 1
Характеристика ассоциаций Cirsio helenioidis-Salicetum lanatae, Solidagini dahuricae-Pachypleuretum alpini, Poo alpigenae-Trollietum asiatici.
Acc. Cirsio helenioidis-Salicetum Acc. Solidagini dahuricae-Pachypleuretum alpini Acc. Poo alpigenae-Trollietum
lanatae Субасс. typicum Субасс. festucetosum rubrae asiatici
Районы работ М м М Л Л м М м М Л М Л Л К К К К К К К К Л к К К К К К К К Хн Хн Хн Хн Хн Хс Хс Хс Хс Хс
Номера описаний: в базе данных Cl 40 С1 о© о 40 С1 40 С1 о\ І-П оо 40 Г'- о С1 оо о С1 о С1 С1 40 С1 С1 Cl 40 Cl 40 ОО о о С1 С1 С1 С1 С1 R С1 40 Cl e'- en Cl г-- С1 С1 С1 40 оо 40 о\ о С1 С1 § 40 С1 г~- С1 R С1 <ч С1
в таблице 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40
Высота над ур моря, м о Г~- о 40 Cl С1 С1 С1 о оо о С1 С1 R Г'- о e'- en о оо 40 40 40 оо о e'- en С1 Г'' г~- С1 оо о 40 ri оо R 40 о о о 40 40 і-П г-- m о оо 40 г~- оо 40 О г~- С1 г-- г~- 40 о г-- г-- г~- оо
Общее проективное покрытие % о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о o о о о о о о о о о о о о о о о оо о о о о о о о о о о о г-- о О о 40 о m о о о о оо о о\ 40 о о о оо о\ 40 г~-
Число видов 36 29 24 23 27 14 11 26 27 27 39 14 32 23 40 39 35 28 32 32 35 30 40 28 41 35 26 28 28 29 36 31 24 19 22 25 16 20 24 17
Д.в acc. Cirsio helenioidis-Salicetum lanatae и порядка Trollio-Crepidetalia sibiricae
Cirsium helenioides (ord.T.-C.s.)
Rumex acetosa subsp. lapponicus (kl. М.-A.)
Thalictrum minus subsp. kemense (ord.T.-C.s.)
Delphinium elatum (kl. M.-A.)
Galium boreale (all. T.s-A.s.)
Viola uniflora (all.T.s.-A.s.)
Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii (all.T.a. -C.s.)
Anthoxanthum odoratum subsp. alpinum (all. A.p.-G.a.)
Д.в. варианта Saxifraga nelsoniana
Saxifraga nelsoniana (all.T.a. -C.s.)_______
Cardamine macrophylla (all.T.a.-C.s.)
Angelica decurrens (all.T.a.-C.s.)___________
u>
Ui
Turczaninowia 2010, 13(3) : 29-40
U)
ON
Aconitum septentrionalis (ord.T.-C.s.) + 5 + 5 + 1
Myosotis palustris + + +
Д.в. acc. Solidagini dahuricae-Pachypleuretum alpini д.в. союза Solidagini dahuricae-Pachypleurion alpini и порядка Schulzio crinitae-Aquilegietalia glandulosae
Pachypleurum alpinum (all. S.d.-P.a.) + + + 1 + 3 + + + + 1 + + 1 + + + 1 + 1 1 + 2 1 1
Lagotis glauca subsp. minor + + 1 + + + + 1 2 + + + 1
Selaginella selaginoides + 1 1 + + + + + + + + + 1
Bistorta vivipara (all. S.d.-P.a.) + + + 1 1 1 + + 1 1 1 1 1 1 + 1 + 1 + 1 +
Luzula multiflora subsp.
sibirica + + + + + + + + + + + +
(all. S.d.-P.a. и ord. S.c.-A.g.)
Hedysarum hedysaroides subsp. arcticum + + + + + 1 + 1 2 1 1 + + 3
Trisetum agrostideum (all. S.c.-A.g.) + + + + + + + +
Д.в. субасс. Tvpicum
Cetraria islandica (all. 1 7 7 1 7 1 1 1
S.d.-P.a.)
Salix reticulata 1 + 3 2 3 + 2 + + 1 1 + 3 4
Carex sabynensis + 4 2 + + + 3 4 + +
Trisetum mo lie (all. S.d.-P.a.) + + + + 2 + + + 1
Thalictrum alpinum + + + + + 1 + 1 1 + + +
Salix polaris + 2 1 4 4 1 + 3
Calamagrostis neglecta 1 1 3 1 1 1 2
Д B. субасс festucetosum rubrae
Festuca rubra + + 1 + + 1 + + + 1 + + 1 2 +
Dryas octopetala subsp. subincisa + 1 + 1 3 2 + 1 2 +
Myosotis asiatica + 1 + 3 + + + + + + 1
Dracocephalum nutans + + + 1 + + 1
Festuca altaica + 1 + + + + + + + 1
Cerastium regelii + + + + +
Potentilla gelida subsp. horeo-asiatica + 1 1 + + +
Телятников М.Ю. Синтаксономия субальпийских лугов восточных предгорий Полярного Урала и
северо-западной части плато Путорана
Д.в. варианта Cardamine macrophylla
Saxifraga cernua + + +
Д.в. acc. Poo alpigenae-Trollietum asiatici и порядка Trollio-Crepidetalia sibiricae
Poa alpigena + + + + 1 + 1 3 + + 1 1 1 1 +
Parnassia palustris subsp. пеояаеа + + + + + 1 + 2 2 + 1 1 1 +
Viola epipsiloides + + + 1 1 2
Ranunculus propinquus + + + + 3 2 2 + + 2 1 1 1 1 2 1
Pleurospermum uralense ford. T. -C.s.) 1 + + 5 + 1 1 1 2 2 1
Allium schdenoprasum <all.T.a.-C.s.) 3 + 1 + 5 1 1 1 1 1 1 1
Rubus arcticus 1 3 2 1
Polemonium acutiflorum <ord.T.-C.s.) 1 1 1 1
Д .в. союза Triseto sibirieae-Aconition septentrionalis (all. T.s.-A.s.)
Ptarmica impatiens 1 4 + + 1 + + + + 1 1 1 3 1 + 2 + 1 + + + 4 2 2
Saussurea parviflora + + + 1 + + + + + + 1 + + 1 1 + + 1 + 1 2 + + 2 1
Д.в. класса Muh edio-Aconitetea (kl. M.-A.)
Geranium albiflorum + 2 + 1 1 2 + 4 + 3 1 + 3 + 2 + 1 4 2 2 + 1 + + 1 2 1 2 1 4 4 3 1
Trollius asiaticus + 4 + + 3 1 2 + 1 + 1 1 2 1 1 1 + + 2 + 1 1 2 1 2 1 3 3 1
Bistorta major + + + + + + + + 2 1 1 2 + 2 + + + 1 1 1 1 1 2 1 2 2 +
Veratrum lobelianum 1 1 + + + + 2 + + + 2 + + + + + + + + + + 4 1 3 1 3 1 3 3 1 +
Solidago dahurica + + 1 + 3 2 1 1 2 + 1 + 1 1 1 + + 1 + 3 + 1 2 1 2 1
Pedicularis incarnata 1 1 + + + 2 + 1 1 + 1 + 1 1 + 1 1 + 1 1 + 1 +
Viola biflora + + 2 3 3 + 2 3 + + 1 1 + 3 + 1 1
Прочие виды
Salix lanata 1 + + + 1 + 4 2 2 + + 5 1 1 3 + + + 3 + 2 1 2 + + 4 6
S. glauca + + 3 + 1 + 4 +
Betula папа 1 + + + + + + 2 1 3 + + + + + + +
Sanionia uncinata + 1 + 1 1 + 1 1 3 1 2 1 1 1 + 1 + 3 4 4 4 5
Equisetum arvense subsp. horeale 3 1 1 + 1 + 1 2 1 1 1 5 1 + 2 4 4 3 3 1
Alnus fruticosa + + 4 2 1
Eritrichium villosum + 1 + + 1 + + + +
Luzula multiflora subsp. fripida + + + 2 +
Juniperus sibirica + + + + 1 + + + 1
Carex aterrima + + + 3 + + + + +
Aulacomnium palustre + 2 1 2 1
OJ
Turczaninowia 2010, 13(3) : 29-40
U)
00
Antennaria dioica 1 + 1 2 + + 3 1
Pyrola minor + 1 1 1 +
Poa alpina + + + + +
Carex melanocarpa + + + + + 4
Cetrariella delisei 3 + + + +
Cladonia coccifera + 1 + + 3 +
Dicranum elongatum 1 2 +
Equisetum pratense
Orthilia obtusata + + + + + +
Moehringia lateriflora
Cardaminopsis umbrosa + + +
Carex bigelowii subsp. arctisihirica + + 1
C. cespitosa + 1 +
C. parallela subsp. redowskiana + 1 1
Cardamine pratensis + + 1
Chamaenerion latifolium + + +
Dicranum species +
Empetrum subholarcticum 2 +
Erigeron eriocalyx + + +
Erigeron silenifolius + + + +
Gastrolychnis apetala + + +
Larix gmelinii + +
Pedicularis interioroides + + + +
P. labradorica + + +
P. lapponica + + +
Oxyria digyna + + +
Peltigera aphthosa + + +
P. rufescens + +
P. species + +
Petasites frigidus + 1
Poa arctica + 1 +
P. pratensis 1 + 1
P. sibirica + 2 1
Polytrichastrum alpinum + +
Polytrichum species 3 +
Salix hastata 2 2 2 +
Stereocaulon alpinum + + 1 2
Телятников М.Ю. Синтаксономия субальпийских лугов восточных предгорий Полярного Урала и
северо-западной части плато Путорана
S. glareosum 2 + 1
S. species 1 1 + + 1
Tanacetum boreale + + +
Vaccinium myrtillus + + +
Vaccinium vitis-idaea subsp. minus + + 1 1
Veronica longifolia 2 2 3 3
Кроме того, единично встречены:. I lopecunis alpestris 31(1), 35(1), A. alpinus 39(1), 40(3), A. pratensis 37(2), 38(2), Artemisia tilesii 36(1), Astragalusfrigidus 39(1), Betula tortuosa 10(1), 26(+), Calamagrostis holmii 32(3), C. lapponica 40(1), C. purpurascens 22(+), Caltha palustris 34(+), Carex concolor 33(1), 37(3), C. eleusinoides 21(+), C.fuscidula 13(+), C. lachenalii 31(1), 40(3), C. lapponica 36(3), Cassiope tetragona 11(+), 27(1), Chamaenerion angustifolium 24(+), 27(+), Comarum palustre 32(1), 33(1), Crepis lyrata 5(2), Crepis sibirica 8(1), Deschampsia sukatschewii 12(+), Dianthus repens 22(+), 25(1), Diphasiastrum complanatum 10(+), Draba sibirica 21(1), Ely-mus kronokensis 25(1), Equisetum palustre 1(1), E. scirpoides 11(+), Festuca ovina 39(2), F. rubra subsp. arctica 19(+), Galium densiflorum 32(1), 35(1), G. uliginosum 8(+), Lamium album 36(+), Lonicera altaica 34(1), Luzula nivalis 20(+), L. parviflora 34(+), Minuartia biflora 21(+), M. verna 22(+), Pedicularis amoena 16(+), P. oederi 13(+), 21(+), P. palustris subsp. karoi 14(+), Pinguicula villosa 13(+), Ranunculus monophyllus 34(+), R. nivalis 23(+), Rhodiola rosea 36(1), 39(1), Ribes hispidulum 34(+), Rubus chamaemorus 32(1), Rumex arcticus 3(+), 29(+), Salix arctica 31(1), S. boganidensis 1(+), S. dasyclados 34(3), S. jenisseensis 5(1), S. myrsinifolia 38(1), 39(+), S. phylicifolia 8(+), 10(+), S. saposhnikovii 2(+), S. saxatilis 13(+), 15(+), Sanguisorba officinalis 13(1), Saussurea alpina 31(1), 35(1), Saxifraga hieracifolia 36(+), S. spinulosa 25(+), Sib-baldiaprocumbens 28(+), Silenepaucifolia 11(+), Stellariapeduncularis 35(+), Tanacetum bipinnatum 31(3), 39(1), Taraxacum ceratophorum 15(+), 21(+), T. glabrum 14(+), 28(+), Thymus reverdattoanus 25(+), Tofieldia coccinea 13(+), T. pusilla 13(+), Trisetum altaicum 17(+), T. sibiricum 31(1), Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum 13(+), 19(+), Valeriana capitata 32(+). Лишайники: Cetrariella fastigiata 19(1), 20(+), Cladonia arbuscula 16(1), 25(+), C. gracilis subsp. elongata 20(+), C. macroceras 19(1), 26(1), C. pyxidata 16(+), C. stricta 10(+), 24(+), Nephroma expallidum 31(+), Peltigera canina 31(+), 32(1), P. leucophlebia 31(+), P. scabrosa 31(+), 32(1). Мхи: Pleurozium schreberi 4(2), Polytrichum strictum 15(1), 19(+), Racomitrium lanuginosum 12(+), 29(+), Sphagnum species 32(1), Marchantiapolymorpha 1(+), 21(1), Pleurozium schreberi 4(2), Polytrichum strictum 15(1), 19(+), Авторы описаний: М.Ю. Телятников - 1-2, 4-8, 10-40. Макунина Н.И. - 3, 9. Локалитеты описаний (верховья рек): Моргель -1-3, 6-9, 11; Кыгам - 14-21, 23-30; Лонтоко - 4-5, 10; 12-13, 22; нижнее течение р. Халаталбей - 36-40: среднее течение р. Халаталбей - 31-35.
Даты описаний: 1 - 19.07.2003; 2-3 - 14.07.03; 4 - 15.07.2004; 5 - 28.07.2004; 6-7 - 14.07.2003; 8 - 11.07.2003; 9 - 14.07.2003; 10 - 28.07.2004; 11 - 16.07.2003; 12 - 17.07.2004; 13 - 16.07.2003; 14 - 08.08.2003; 15 - 08.08.2003; 16-18 - 09.08.2003; 19-20 - 15.08.2003; 21 - 16.08.2003; 22 - 26.07.2004; 23 - 02.08.2003; 24 - 12.08.2003; 25 - 09.08.2003; 26 - 11.08.2003; 27-28 - 13.08.2003; 29-30 - 14.08.2003; 31-32 - 23.07.1993; 33 - 23.07.1993; 34 - 26.07.1993; 35 - 23.07.1993; 36 -02.08.1994; 37-38-28.07.1994; 39-40-05.08.1994.
Условные обозначения: М - верховья р. Моргель, К - верховья р. Кыгам, Л - верховья р. Лонтоко, Хн - нижнее течение р. Халаталбей, Хс - среднее течение р. Халаталбей. Д.в. - диагностические виды; all. T.a.-C.s. - союз Trollio asiaticae-Crepidion sibiricae, all. A.p.-G.a. - союз Aconitopascoi-Geranion albiflori, all. S.d.-P.a. -союз Solidagini dahuricae-Pachypleurion alpini, ord. T.-C.s. - порядок Trollio-Crepidetalia sibiricae, ord. S.c.-A.g. - порядок Schulzio crinitae-Aquilegietalia glandulosae.
Локалитеты описаний (широта, долгота): 1-3, 6-9, 11 - 68°54' с.ш. и 89°45' в.д., 4,5, 10, 12, 13, 22 - 68°30' с.ш., 88°10' в.д., 14-21, 24-30 - 69°38’ с.ш. и 90°34’ в.д., 31-35 - 67°28’ с.ш., 67°25' в.д., 36-40 - 67°24' с.ш. и 67°05' в.д.
и>
'О
Turczaninowia 2010, 13(3) : 29-40
ЛИТЕРАТУРА
Андреев В.Н. Кормовая база Ямальского оленеводства // Советское оленеводство, 1933. - Вып. 1. -C. 99-164.
Андреев В.Н., Игошина К.Н., Лесков А.И. Оленьи пастбища и растительный покров Полярного Приуралья // Советское оленеводство, 1935. - Вып. 5. - C. 171-406.
Арктическая флора СССР - Л., 1960-1987. - Т. 1-10.
Атлас СССР. - М., 1986. - 260 с.
Горные фитоценотические системы Субарктики. - Л., 1986. - 292 с.
Городков Б.Н. Оленьи пастбища на севере Уральской области // Урал. - Свердловск, 1926. - Вып. 8. -C. 1-12.
Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa, 1992. - T. 1, № 1-2. -С. 1-85.
Игошина К.Н. Ботаническая и хозяйственная характеристика оленьих пастбищ в районе Обдорской зональной станции // Советское оленеводство, 1933. - Вып. 1. - C. 165-211.
Игошина К.Н. Рост кормовых ягелей на приуральском Севере // Труды научно-исследовательского института полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Сер. Оленеводство, 1939. -Вып. 4. - C. 7-29.
Матвеева Н.В. Ассоциация Dicranoweisio-Deschampsietum ass. nov. в поясе холодных гольцовых пустынь плато Путорана (Среднесибирское плоскогорье) // Растительность России. - СПб., 2002. - № 3. - С. 32-41.
Секретарева Н.А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. - М., 2004. -
129 с.
Сочава В.Б. Ботанический очерк лесов Полярного Урала от р. Нельки до р. Пульги // Труды Ботанического Музея АН СССР, 1927. - Вып. 21. - C. 1-78.
Справочник по климату СССР. - Л., 1965. - Вып.17, ч. 2. - 276 с.
Справочник по климату СССР. - Л., 1967. - Вып. 21, ч. 2. - 504 с.
Справочник по климату СССР. - Л., 1968. - Вып.17, ч. 4 - 260 с.
Справочник по климату СССР. - Л., 1969. - Вып. 21, ч. 4. - 402 с.
Телятников М.Ю. Синтаксономическая характеристика травяно-кустарничково-мохово-лишайниковых тундр северо-западной части плато Путорана // Вестник НГУ Серия: Биология, клиническая медицина, 2009. -Т. 7, вып. 4. - С. 16-21.
Andreev M., Kotlov Yu., Makarova I. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // The Bryologist, 1996. - Vol. 99. - P. 137-169.
Ermakov N., Shaulo D., Maltseva T. The class Mulgedio-Aconitetea in Siberia // Phytocoenologia, 2000. -Vol. 30, № 2. - P. 145-192.
Hennekens S. MEGATAB a visual editor for phytosociological tables. - Giesen & Geurnt Ulft, 1996a. - 11 р.
Hennekens S. TURBO(VEG) Software package for шрШ: processing, and presentation of phytosociological data: User’s guide. - JBN-DLO, Univertsity of Lancaster, 1996b. - 59 р.
Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. Intrenational code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // Journal Vegetation Science, 2000. - Vol. 11. - P. 739-768.
