Растительность высокогорий северо-восточной части Республики Тыва Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Acta Biologica Sibirica, 2019, 5(2), 161-189, doi: https://doi.org/10.14258/abs. v5.i2.6212

RESEARCH ARTICLE UDK581.524.444 (571.52)

Vegetation of the high mountains of the North-East

Tuva Republic

M. Yu. Telyatnikov1, D. N. Shaulo1, S. A. Prystyazhnyuk1, A. I. Shmakov2

11nstitution of Russian Academy of Science, Central Siberian Botanical Garden The Siberian Branch of the RF Academy of Science Zolotodolinskaya St. 101, Novosibirsk, 630090, Russia. 2Altai State University Lenina St. 61, Barnaul, 656049, Russian Federation. E-mail: [email protected] * [email protected] [email protected] [email protected]

High-mountain vegetation of North-West Tuva is characterized by great diversity. We identified 10 associations and one subassociation belonging to six classes of the ecological-floristic classification. This is caused by dissimilarity of climatic conditions determined formation of two types of high-mountain landscapes — alpine and goltsy. Other researchers earlier described most of syntaxa. For the first time we described two associations and one subassociation. Callianthemo sajanensis-Geranietum krylovii ass. nova hoc loco association is placed in Violo altaicae-Festucion krylovianae Ermakov et Zibzeev 2012 prov. provisional alliance and Lagoto integrifoliae-Caricetum ensifoliae ass. nova hoc loco association — in Anemonastro-Festucion ovinae Chytry et al. 1993 alliance. Both associations are included in Violo altaicae-Festucetalia krylovianae Ermakov et Zibzeev 2012 prov. provisional order of Juncetea trifidi Hadac in Klika et Hadac 1944 class. Communities of Callianthemo sajanensis-Geranietum krylovii ass. nova hoc loco are restricted to gentle plains and concave moderately steep mountain slopes of various exposures of subalpine and montane-tundra belts of North-West Tuva. Associations Lagoto integrifoliae-Caricetum ensifoliae ass. nova hoc loco are typical of the mountain tundra belt of the humid sector of North-East Tuva and occur on gentle slopes of the mountains and mountain terraces. Subassociation (S.o.-R.q.) pedicularietosum fissae subass. nova hoc loco is placed in Rhodiolion quadrifidae Hilbig 2000 alliance, Rhodioletalia quadrifidae Hilbig 2000 order, Rhodioletea quadrifidae Hilbig 2000 class. Coenoses of (S.o.-R.q.) pedicularietosum fissae subassociation are restricted to the mountain tundra belt of the humid sector of North-East Tuva and occur on the slopes of southern and southwestern exposures. We registered that the high-mountain vegetation of North-East Tyva mainly connected to magmatic acid rocks. The western border of subalpine meadow areas is on the western and southwestern slopes of East Sayanfacing, the Todzha Basin. Key words: syntaxonomy; tundra; subalpine tall-herb; nival meadows; alien species

Растительность высокогорий северо-восточной части

Республики Тыва

М. Ю. Телятников1, Д. Н. Шауло1, С. А. Пристяжнюк1, А. И. Шмаков2

1 Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Центральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения Российской академии наук ул. Золотодолинская, 101, Новосибирск, 630090, Россия. 2Алтайский государственныйуниверсите т пр-т Ленина, 61, Барнаул, 656049, Россия Е-таН: [email protected]', [email protected], dshaulo@yandex.ги [email protected]

Синтаксономическое разнообразие высокогорной растительности северо-восточной части Тывы представлено 10 ассоциациями и 1 субассоциацией, отнесенных к 6 классам эколого-флористической классификации. Впервые описано 2 ассоциации и 1 субассоциация. Асс. Callianthemo sajanensis-Geranietum kryloviiass. nova hoc loco отнесена к провизорному союзу Violo altaicae-Festucion krylovianae Ermakov et Zibzeev 2012 prov., асс. Lagoto integrifoliae-Caricetum ensifoliae ass. nova hoc loco - к союзу Anemonastro sibiricae-Festucion ovinae Chytry et al. 1993. Обе ассоциации включены в провизорный порядок Violo altaicae-Festucetalia krylovianae Ermakov et Zibzeev 2012 prov. классса Juncetea trifidiHadac in Klika et Hadac 1944. Сообщества асс. Callianthemo sajanensis-Geranietum krylovii ass. nova hoc loco приурочены к пологим шлейфам и вогнутым умеренно-крутым склонам гор разных экспозиций субальпинотипного и горно-тундрового поясов гумидного сектора Северо-Восточной Тувы. Ценозы асс. Lagoto integrifoliae-Caricetum ensifoliae ass. nova hoc loco характерны для горно-тундрового пояса гумидного сектора Северо-Восточной Тувы. Занимают пологие склоны гор и горных террас. Субасс. Saxifrago oppositifoliae-Rhodioletum quadrifidae pedicularietosum fissae subass. nova hoc loco отнесена к союзу Rhodiolion quadrifidae Hilbig 2000, порядку Rhodioletalia quadrifidae Hilbig 2000, классу Rhodioletea quadrifidae Hilbig 2000. Сообщества субасс. (S.o.-R.q.) pedicularietosum fissae приурочены к горнотундровому поясу гумидного сектора Северо-Восточной Тывы, занимают склоны южной и юго-западной экспозиций. Нахождение субальпийских лугов на восточном пределе своего распространения, а также преобладание магматических кислых пород и незначительное участие известняков определило своеобразие растительности изученного региона.

Ключевые слова: синтаксономия; тундры; субальпийское высокотравье; нивальные луга; границы ареала

Введение

История ботанических исследований высокогорных районов северо-восточной части Тывы насчитывает немногим более 100 лет. Экспедиция в Приенисейскую Сибирь была организована П. Н. Крыловым в 1892 г. во время которой он изучал флору и растительность центральных, южных и восточных районов Тывы, в том числе и Тоджинскую котловину с ее горным обрамлением. Помимо гербарной коллекции, собранной во время экспедиции, им дано первое описание растительности этого района (Krylov, 1893; 1903). В 1913 г. на хр. Даштыг в районе перевала Манса проводит исследования ботаник В. П. Троицкий (Troitsky, 1915). В том же году на хребте Ергак-Таргак-Тайга (Тазарама) работала экспедиция Переселенческого управления, в состав которой входили И. В. Кузнецов и М. М. Ильин. В предварительных отчетах по материалам экспедиции даны маршрутные описания растительности (Kuznetsov, 1914). Значительный вклад в изучение флоры и растительности Тоджи внесла экспедиция норвежского ботаника Х. Принтца в 1914 г. В опубликованных материалах приведена характеристика растительности по всему маршруту экспедиции, представлен аннотированный список растений, описаны новые для науки виды (Printz, 1921). В начале 50-х гг. XX века западную оконечность хр. Ергак-Таргак-Тайга посещает томский ботаник С. В. Гудошников. В его работе дана общая характеристика растительности бассейна верхнего течения р. Амыл (Gudoshnikov, 1959). В конце 50-х гг. ХХ века на Удинском и Пограничном хребтах, обрамляющих с севера и востока Тоджинскую котловину, работал Л. И. Малышев (Malyshev, 1965). С середины 60-х гг. прошлого столетия флора и растительность высокогорных районов Западного Саяна изучалась сотрудником Центрального сибирского ботанического сада (ЦСБС СО РАН) И. М. Красноборовым. В результате исследований выявлена флора, предложено ботанико-географическое районирование и охарактеризовано разнообразие растительных сообществ высокогорий этой горной системы (Krasnoborov, 1976).

В конце 60-х гг. ХХ века геоботаником, сотрудником института леса (г. Красноярск), Ю. С. Чередниковой проведены маршрутные исследования в восточной части хр. Ергак-Таргак-Тайга, материалы опубликованы в виде очерка растительности, в монографии В. Н. Горбачева (Gorbachev, 1978). Высокогорная растительность Алтая и Саян (в том числе и Тувы) изучались сотрудником ЦСБС СО РАН В. П. Седельниковым. В опубликованных им работах выделены основные типы высокогорных ландшафтов, охарактеризовано ценотическое разнообразие растительности, рассмотрены вопросы ее исторического становления (Sedelnikov, 1988). В самом начале XXI века высотная поясность и растительность южного макросклона хребта Академика Обручева изучалась геоботаниками ЦСБС Н. И. Макуниной и Е. Г. Зибзеевым (Makunina et al., 2007; Zibzeev, 2008).

В настоящее время известны немногие публикации по анализу высокогорной растительности с использованием эколого-флористического метода классификации, в которых частично затрагивается территория высокогорий северо-востока Тывы. Этот метод классификации был применен при анализе массива геоботанических описаний субальпийского высокотравья Алтая и Саян Н. Б. Ермаковым, Д. Н. Шауло и Т. В. Мальцевой (Ermakov et al., 2000). Этот же метод использован Е.Г. Зибзеевым при характеристике высокогорной растительности осевых хребтов Западного Саяна, описании тундровых сообществ с родиолой четырехчленной (Zibzeev, 2013), дриадовых тундр (Zibzeev, Nedovesova, 2014) и субальпийского высокотравья (Zibzeev, Basargin, 2012).

Собранный нами обширный материал позволил охарактеризовать высокогорную растительность слабо изученной территории северо-востока Тывы.

Цель исследования заключалась в выявлении фитоценотического разнообразия высокогорной растительности и закономерностей ее распределения в северо-восточной части Тувы, а также характеристике выделенных синтаксонов. Геология и рельеф.

Hа северо-востоке Тывы находятся обширные поднятия, относящиеся к трем крупным горным системам — Западному и Восточному Саяну, хребту Академика Обручева, а между ними расположена крупная межгорная Тоджинская котловина. С севера и северо-запада котловину обрамляет хр. Ергак-Таргак-Тайга (Западный Саян), характеризуется преобладанием среднегорного рельефа с максимальными высотами от 1200 на западе до 2500 м на крайнем востоке. Hа северо-востоке и востоке котловину обрамляют хребты, относящиеся к Восточному Саяну: Удинский с максимальными высотами от 2000 до 2875 м (пик Триангуляторов), Окинский и Пограничный, абсолютные высоты их осевых частей колеблются от 1800 до 2900 м. Широтным ответвлением от хр. Пограничного является хр. Улуг-Арга с наибольшими высотами до 2600 м. Hа юге, в междуречье рр. Бий-Хем и Каа-Хем находится крупное горное поднятие - хр. Академика Обручева. Высота, слагающих его хребтов возрастает в направлении с северо-запада на юго-восток с 2000-2500 до 2800 м.

Центральное положение на северо-востоке Тывы занимает Тоджинская котловина. Для Тоджи характерно чередование широких долин, сравнительно невысоких водораздельных гряд и многочисленных озерных котловин, обработанных древними ледниками (Sarbaa, 201S).

В районе исследований отмечаются следы двух оледенений. Первое, нижнеплейстоценовое, отличалось значительными масштабами и представляло собой единый гигантский ледниковый покров (Grosvald, 1965). Климат.

Северо-Восточной Тывы определяется положением территории в пределах умеренного пояса и Алтае-Саянской горной области (Atlas SSSR, 1986). Отличается резкой континентальностью со значительными колебаниями абсолютных и суточных температур. Сниженные абсолютные высоты горных поднятий на северо-западе слабо препятствуют переносу влажных масс воздуха, вследствие этого они свободно проникают во внутреннюю часть Тоджинской котловины (Maskaev, Namzalov, Sedelnikov, 1985; Shaulo, 1999). В горах выпадает от 500-600 до 800 (1000) мм осадков (по данным наблюдений Заповедника Азас), их максимум приходится на летний период (Nauchno-prikladnoy spravochnik ..., 1990). Большая часть осадков приходится на наветренные (преимущественно северные) склоны гор. Дополнительное увлажнение создают местные осадки за счет обильных испарений с озер и болот Тоджинской котловины (Efimtsev, 1957). Зима исключительно холодная и безветренная. Средняя месячная температура января по данным метеостанции Тоора-Хем равна -28,2°, июля — +14,6°. Среднегодовая температура воздуха составляет -5.3°. Hередки летние заморозки (Nauchno-prikladnoy spravochnik ..., 1990). В течение года господствуют ветры северного и северо-западного направлений. Поясная структура.

Растительности осевых и южных хребтов Западного Саяна, западной части хр. Ак. Обручева, южных макросклонов хр. Улуг-Арга (горная система Восточного Саяна) относится к Тувино-Южнозабайкальскому подклассу, нивально-гольцово-тундрово-таежно-лесостепному типу (Ogureeva, 1983; Safronova et al., 1999). Количество осадков составляет 500-800 мм. Hаблюдается ассиметрия в положении верхней границы леса на склонах разной экспозиции: на северных склонах она проходит на высоте около 1800 м, на южных - 2000-2100 м. Субальпинотипный пояс выклинивается, и горно-тундровая растительность контактирует с горно-таежным поясом. Субальпийские луга встречаются только по долинам ручьев и берегам озер (Sedelnikov, 1988). Высотно-поясное распределение растительности северного фаса Западного Саяна, северной покатости хребтов Улуг-Арга и восточной части хр. Ак. Обручева соответствует Алтае-Саянскому подклассу, альпийско-субальпийско-таежному Западно-Восточносаянскому типу. Количество осадков составляет 1000-1600 мм в год (Ogureeva, 1983, Sedelnikov, 1988, Safronova et al., 1999). В зависимости от экспозиции склонов верхняя граница лесного пояса опускается до 1450 м над ур. м. на северном макросклоне и поднимается почти 1800 м над ур. м. на южном. В пределах высот 1450-1900 м над ур. м. на южных склонах и днищах каров распространены субальпинотипные луга, в основном разнотравно-гераниевые с Geranium krylovii. Hа пологих, хорошо увлажняемых участках склонов распространены альпинотипные луга из Viola altaica, Doronicum altaicumm, Ranunculus altaicus, Sibbaldia procumbens, Pyrethrum pulchellum. Ерниковые (Betula rotundifolia) и рододендроновые (Rhododendron aureum) тундры на южных склонах отмечаются до высоты 2100 м над ур. м. Выше 2000 м над ур. м. широко представлены лишайниковые и дриадовые тундры. Крутые склоны и выположенные вершины покрывают накипно-лишайниковые тундры. (Shaulo 1990; 1999)

Следуя Hазимовой Д. И. (Nazimova et al., 1987), первый тип поясности относится к семигумидному биоклиматическому сектору, второй - к гумидному.

Материалы и методы исследований

Высокогорная растительность северо-восточной части Тывы изучалась нами в течение 6 лет. Исследования проведены сотрудниками ЦСБС СО РAH Д. H. Шауло (полевые сезоны 1986,1987, 1997, 1999 гг.) и М. Ю. Телятниковым (2006, 2007 гг.) (рис. 1). В 1986 году изучалась флора и растительность высокогорий бассейна рек Ак-Суг, Даштыг-Ой, Соруг. В 1987 обследован район р. Перевальный Хуннуг и перевал Даштыг, в 1997 году - верховья рр. Кош-Пеш, Сайлыг и Серлиг-Хем, окр. оз. Менги-Холь, в 1999 - верховья рр. Дугду и Чат-Суг. В 2006 г. работы проведены в

центральной части хребта Академика Обручева в бассейнах рек. Улуг-О, Дерзиг и Хор-Ос (рис. 1), привлечены описания этого же года из района окрестностей оз. Кастык-Холь (Западная часть Тувы) и 2007 г. из Юго-Восточного Алтая. Всего обработано 197 полных геоботанических описаний. Из них 130 выполнено Д. Н. Шауло и 67 - М. Ю. Телятниковым. При написании статьи, для характеристики синтаксонов использовано 97 геоботанических описаний (Рис. 1).

Рис. 1. Регион исследования. Районы полевых работ: 1 — р. Перевальный Хуннуг, 2 — р. Ак-Суг, 3 — перевал Даштыг, 4 — р. Даштыг-Ой, 5 — р. Соруг, 6 — р. Дерзиг, 7 — руч. Хор-Ос, 8 — Серлиг-Хем, 9 — р. Чат-Суг, 10 — оз. Менги-Холь, 11 — р. Кош-Пеш, 12 — р. Сайлыг, 13 — р. Дугду.

На основе компьютерной программы TURBOVEG (Hennekens, Schaminee, 2001) была создана база данных полных геоботанических описаний. Математическая обработка описаний проводилась с применением пакетов программ MegaTab (Hennekens, 1996) и TWINSPAN (Hill, 1979). MegaTab позволил выполнить табличную сортировку описаний, а TWINSPAN построить дихотомическую иерархию групп описаний, преобразованную нами в иерархию синтаксонов. На основе полученных фитоценонов была выполнена классификация растительности методом Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973).

Диагностическая группа видов класса Rhodioletea quadrifidae Hilbig 2000 приведена в соответствии с работой W. Hilbig (2000) и Е. Г. Зибзеева (Zibzeev, 2013), класса Juncetea trifidiHadac in Klika et Hadac 1944 — по Н. Б. Ермакову и Е. Г. Зибзееву (Ermakov, 2012; Ermakov, Zibzeev, 2012), класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohba 1974 - Н. Б. Ермакову (2012), класса Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 — по M. Chytry et al. (1993) и Н. Б. Ермакову (Ermakov, 2012), класса Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944 — Н. Б. Ермакову и др. (Ermakov et al., 2000).

Названия сосудистых растений цитируются по Флоре Сибири (Flora Sibiri, 1988-2003), мхов - по М.С. Игнатову, О.М. Афониной (Ignatov, Afonina, 1992), лишайников - по T.L. Esslinger (2016). Иерархия синтаксонов приведена в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000). В таблицах использованы баллы проективного покрытия по следующей шкале (%):1 — до 1; 2 — 1-5; 3 — 6-10; 4 — 11-25; 5 — 26-50; 6 — 51-75; 7 — 76-100. Постоянство видов дано по шкале (%): + — 5-10; I — 11-20; II — 21-40; III — 41 -60; IV — 61 -80; V — 81-100.

Особенности почв выявлялись при помощи закладки почвенных прикопок (Bogolyubov et al., 2001). Типология почв приведена по В. Н. Горбачеву (Gorbachev, 1978).

Результаты и их обсуждение

Своеобразие территории исследования проявляется в том, что она охватывает высокогорную растительность сразу двух биоклиматических секторов - гумидного и семигумидного. Субальпийская растительность находится на восточном пределе своего распространения, а на большей части территории преобладают магматические горные породы - кислые (граниты, кварцевые порфиры) и основные (базальты) c незначительным участием осадочных метаморфизированных известняков и мраморов. На востоке Тоджи известно около десяти древних вулканов, излившиеся из них базальтовые потоки слагают значительные отрезки долин рр. Бий-Хем и Хамсара, их общая протяженность составляет порядка 170 км и площадь около 1500 км2 (Sarbaa, 2015). В совокупности, эти факторы оказали серьезное влияние на формирование флористически обедненных и ценотически оригинальных растительных сообществ.

Продромус синтаксонов высокогорной растительности северо-восточной части Тывы

Класс Rhodioletea quadrifidae Hilbig 2000 Порядок Rhodioletalia quadrifidae Hilbig 2000 Союз Rhodiolion quadrifidae Hilbig 2000

Асс. Saxifrago oppositifoliae-Rhodioletum quadrifidae Zibzeev 2013 Субасс. (S.o.-R.q.) pedicularietosum fissaesubass. nova hoc loco

Класс Carici rupestris-Kobresietea bellardiiOhba 1974

Порядок Kobresietalia myosuroidis Mirkin et al. (1983) 1986 Ohba (1974)

Союз Dryadion oxyodontaeZhitlukhina et Onishchenko ex Chytry, Pesout et Anenkhonov 1993

Асс. Flavocetrario cucullatae-Dryadetum oxyodontae Zibzeev et Nedovesova 2014

Сообщество Phlojodicarpus villosus-Dryas oxyodonta

Класс Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960

Порядок Betuletalia rotundifoliae Mirkin et al. ex Chytry, Pesout et Anenkhonov 1993

Союз Empetro-Betulion rotundifoliae Zhitlukhina et Onishchenko ex Chytry, Pesout et Anenkhonov 1993

Асс. Cladonio stellaris-Bergenietum crassifoliae Telyatnikov 2016

КлассJuncetea trifidiHadac in Klika et Hadac 1944

Порядок Violo altaicae-Festucetalia krylovianae Ermakov et Zibzeev 2012 prov. Союз Anemonastro sibiricae-Festucion ovinae Chytry et al. 1993 Асс. Lagoto integrifoliae-Caricetum ensifoliae ass. nova hoc loco Союз Violo altaicae-Festucion krylovianae Ermakov et Zibzeev 2012 prov. Асс. Gallianthemo sajanensis-Geranietum krylovii ass. nova hoc loco

Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948

Порядок Salicetalia herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. Et Jenny 1926

Союз Salicion turczaninowiiIshbirdin in Ishbirdin et al. 1996

Асс. Sa/iciturczaninowii-Sibbaldietumprocumbentis Danihelka et Chytry1995

Класс Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944 Порядок Trollio-Crepideta/ia sibiricae Guinochet ex Chytry et al. 1993

Союз Aeonition pascoi-Geranion albiflori Zhitlukhina et Onishchenko 1987 ex Ermakov et al. 2000

Подсоюз Dracocephalo grandiflori-Bupleurenion aurei Ermakov et al. 2000

Асс. Tephroserido praticolae-Bupleuretum aurei Ermakov et al. 2000

Подсоюз Stemmacanthenion carthamoides Ermakov et al. 2000

Асс. Veronico sajanensis-Stemmacanthetum cartamoidesErmakov et al. 2000

Асс. Cirsio heterophylli-Stemmacanthetum carthamoides Ermakov et al. 2000

Союз Triseto sibiricae-Aconition septentrionalis Ermakov et al. 2000

Асс. Caricisabynensis-Euphorbietumpilosae Krasnoboron in Ermakov et al. 2000

Сообщества осыпей класса Rhodioletea quadrifidae, порядка Rhodioletalia quadrifidae, союза Rhodiolion quadrifidae приурочены к верхней части гольцового пояса семигумидного биоклиматического сектора Тывы (Саяны), занимают вершины и гребни хребтов. Диагностические виды класса, порядка, союза: Cerastium pusillum, Gastrolychnis apetala, Lagotis integrifolia, Rhodioaa quadrifida, Saxifraga cernua, Smelowskia alba, S. calycina. Е. Г. Зибзеевым (Zibzeev, 2013) дополнительно предложены виды Cardamine bellidifolia, Carex rupestris, Lloydia serotina, Luzula confusa, Minuartia arctica, M. verna, Oxygraphis glacialis, Papaver pseudocanescens, Saxifraga oppositifolia, Thalictrum alpinum. В качестве диагностического вида класса предлагаем также Salixberberifolia. Вид характерен для каменистых и щебнистых склонов, осыпей, скал.

Асс. Saxifrago oppositifoliae-Rhodioletum quadrifidae Zibzeev 1913 (Табл. 1, оп. 1-10; Табл. 2).

Диагностические виды: Saxifraga bronchialis, Saussurea foiiosa, Saxifraga nelsoniana, Carex stenocarpa, Salix berberifolia, Saussurea schanginiana, Hierochloë alpina, Saxifraga melaleuca, Campanula dasyantha, Saxifraga hirculus, Cerastium iithospermifoiium, Paraquilegia microphylla.

Состав и структура. В сообществах высока доля гемипростратных кустарничков (10-25 %), трав (до 15 %) и лишайников (до 10 %). Большая часть видов приурочены к пятнам растительности между участков выходов коренных пород и обломочного материала, из них выделяются гемипростратные кустарнички Dryaspunctata, Salix berberifolia и короткокорневищные травы Carex stenocarpa и Festuca sphagnicola. Меньшая часть видов характерна для каменистых россыпей и выходов коренных пород, это в основном петрофиты Rhodiola quadrifida, Cardamine bellidifolia, Cerastium lithospermifolium, C. pusillum, Myosotis austrosibirica, Oxygraphis glacialis и др. (Zibzeev, 2013) (Табл. 1 и Табл. 2).

Таблица 1. Ассоциации Saxífrago oppositifoliae-Rhodioletum quadrifidae, Fiavocetrario cucuiiatae-Dryadetum

oxyodontae, Cladonio stellaris-Bergenietum crassifoliae.

Ассоциации Saxífrago oppositífoiiac-Rhodtoíctum quadrifidae (а) Fiavocetrario cucuüatac-Dryadetum oxyodontae Í6) Cladonio steSaris-Bcrgenietum crassiíoüae (r) Постоянство

Субассоциации и сообщества pedicutertctosum fissae Phiojcdicarpus viiktsus-Dryas oxyodonta (в)

Район работ ■wjub v¿i¿uiiuiii¿i¿i¿ Sofiooooooo N n гч N N (N| Щ l¿ T¿ ¿ Ш U3 ¿ O O O O O O O rt Г ^ i¿ i¿ ¿ CTií^refOQOQ

Проективное покрытие {%): Деревья Кустарники Кустарнички Полукуста рнички Лишайники Мхи Травы - - - - i..... 1 3 25 5 5 m 5 ю : и 5 1 15 55 65 55 20 25 45 25 20 15 1 1-2 5 5 2 - 1 - - - 3 1 2 5 5 - 5 10 45 3 30 25 3 12 5 2 4 25 ir>otnainagmgg 1 3 5 715 105 34 3 40 25 40 SO 30 25 50 60 30 40 2 1 1 - - 2 - - 3 2 - 3 3 -2 1 40 1 1 10 1 ifi o m O if> m LTI гч m >C í^ (0 <9 5-5-2-1 40 55 55 50 40 50 55 - 2 - - 2 1 2 1 2 5 10 10 30 30 8 25 10 2 60 60 15 25 5 25 1-225 OuiSSmmOm ror^-jr — ^t r- o m - 20 - - 15 10 7 5 10 60 15 30 20 20 30 35

Высота кустарников (см) 7 1С 7 10 10 15 10 20 15 15 15 30 10 - 20 10 ■ 20 30 25 30 20 25 20 15

Экспозиция (®) § i r-j 8 3 5 ■ i гЯ ■ я- Г( f- 1- 1- Г- ■ ■ 8 ■ ■ S * ■ ■ S íQ íQ S? ■ § i S r- S- «- ® ■ S Я ¡5 S S 8

Крутизна склона 5 0 5 5 25 20 0 0150 0 0 10 0 0105 0 0 25 10 20 20 0 10 0 11 10 0 15 15 15 20 5 10

Абсолютная высота {м} ОООООООООО €>|<>|г-г-1т-Г«|ГЧ|г»(ЧГ«| Cn O o""iO OC^UTO ¿ <— О гч о о а r i») ^ м (4f\(f\(£S|r40(f,([N'Nf,l pv rn op "N O «- IT< Щ 1Л r--r- i- r- r ^ (N и Г«| ГЦ ГЧ| 0| CN| ГЧООГПГЧЩГч! i— вй г- C> & &

Число видов 24 2fi 21 1S 17 23 21 1B 1Б 21 43 37 5 0 32 51 44 40 31 39 42 47 52 56 46 41 49 48 191 13 IB 14 30 37 33 35

Номер описания: в базе данных в таблице и p o r ÍT) "I 45 г> г- ГЧ т íj-írjmmrrjnfimoo oaooocjoooo ■¿О -ull Г- Г-, Г-. Г"- r-. r-. г-- Г"- ¡D35SS33SÍDÍO ít) Ln Ю O i— n Щ щ tO щ fs, fs, (¡4, ГЧ ГЧ ГЧ ГМ ГЧ ГЧ ГЧ м 4 P <N mcií-rsii^ оО(т>гч| ООООГЧГЧСП^ ЮГ-ОСПШШШШ СО Cfi Í7l (J| ri IN <4 Г\|

1 23456789 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 a a 1 6 61 в г

Число описаний 10 10 7 8

Д-в. асс. 5ах!&а§о орро^ГоНав -№о<Оо1ешт циаёпМзс 5ах1(г^а $рти!о£а Сагсх$Гепосагра (Уа-Рк) £аИх ЬегЬеп/оМа Заизхигеа БсЬагщ^апа ШегосЫоё а1р!па (1_-У) 5зх//га£а ЬгопсЫаН$ Баи$$игеа Лайм» по15оп1зпа 5ах1&а§а тсШсиса Сатрапи/а &а$уап[Ьа £ах/Гг^а ЫгсиШз Ссга&шт Шекрегт/ТоНит Рагади0е§1а ткгорЬуИа Д.в. субасс. ресИси!зг1е1о$ит А$$ае Огуаь рипсша РошШа (Сг-КЬ) Рсс11си1аг& ОгаЬа Ям(л/м/кй РЫо)оё}сагри5 мйЬкдо Диагностические и афффинные виды асс. ЯаюсеСгагк* сиси//сИае-0/узс1е[ит охуое/опОе Яа\юсе1гаг}а сисиНаса (С г-КЬ. Вг) ЗсЬиШа сгШа {Вг} От ¡пак5 ^гапеНПога (Уа-Рк) Ре$[иса £р/}а^пгсо/а (Вг) Сатрапи/а ШтаЫпоиН Сгер1'$ сЬгу$апсЬа Яйюсссгаг/а пмаИ$ Вир/еигит МгасМашт 01рЬа5}а£&ит а!р1пит ТерЬго5СГ!5 (иг&апгпом! Д.В. соо бщества РМо/ос£сагри$ \я'Но£и£- 0гуз5 охуо4оп1а £мегС/'а оЬшза Апетопазьит спгисит Егето£опе Гогто£а Рг/тЫа Д-в. асс. Оаёогйо 5№Нап$ Вегдеп/еШт сга^ойае Сссгал'а¡$}апё)са (Вг) Вег§сп!а сга££/То//з 1 .2 1 2 2 2 1 .4 2.2 2 2 2.2 1 .2 2.1 2 2 1 112 2.11 .11 . 1 .... 1 2 . . ........1 1 . . . . ... 2 . . . . . . . . 2 . . 4 ...... .1.1 . . . 3 . . . . . . . . 2 . 1 1 1 1 . . 1 1....... . . . .12.. .....1 . . 1......1 1 . . 2 1 1 1 5 . . 2 1 . . .....1 . . 1 3 2 3. .4 3 IV rv rv rv II III [[I rv III IV 1 II 2 1 1 + 1 V V 11 1 1 II IV 1 1 IV

.1 2 3 1 3 3 3 3 2 12 2. . 3 . V V II III

3 3 2. . . 2 . .2 1 .2 3 2 2 2. . . 112.11122 . .32.1111 .12 2 12 1 .22 1.......... 111... V V V IV III III III 1 V V V IV IV V II + V IV [[I V III ttl II + II ti V II] I]]

1 .23111 V

........2 2 12 2....... .....1 . . . . .........2 11........ 11........ 1......... ........ 2 . . .22..... 31 3 3344343 . 2 2 2 2 2 2 2 1 1.12 1.2.1. 33 3 32. 3422 . 1 . 2 . . 3 1 1 1 1 ... 2 1 . 1 1 12 2....... ........1 ........2 . .........1 1 . 1 .... 3 ...... . . . 1 3 3 1 4 4 2 3 2 3 3 1 2 1 2 1 . . 1 1 1 1 . .3 3 2 3 2 2 3 2 3 1 1 2 . . .111. 2.11.3. V IV V V II] ]V ]V V V IV IV V И] III 1 II III III rv

1111.11 .33.313 12.1 .12 111.1.1 V IV IV IV

. 3 . . . 3 . V

34672354 2.3 4 3 3.4 1 V rv

Vaccinium myrtilfus (L-V) Pinus sibirica {V- P) Juniperus sibirica

A.b. класса Rhodioletea quadrifidae, порядка Rhodioletalia quadrifidae, союза Rhodiolion quadrifidae (Rq)

Rhodiola quadriftda Cerastium puslllum Gastrolychnis apetala Lagotis integrifolia Saxifraga cernua Cardamine bel/idifolia Lioydia serotina (Cr-Kb} Сапах rupestris Luzula confusa Minuartiaarctica (Do) M. verna

Papaver pseudocanescens

Oxygraphis glaciaUs

Saxifraga oppositlfolia

Thalictrum alpinum

Д.В. союза Dryadion oxyodontae (Do]

Dryas oxyodonta (Cr-Kb)

Patrinia sibirica {Km}

Д.В. порядка Kobresietalia myosuroidis (Km) Pedicutaris oederi (Cr-Kb, Do) Dasystephana algida

A.b. класса Caridrupestris-Kobresietea bellardii (Cr-Kb)

Thamnolia vermtcularis Carex fedebouria na Aster aipinus Carex capilfaris

Д.В. порядка Betvictaüa rotundifoliae н союза Empetro-Betuiion rotundifoliae (Br)

Betufa ro tun d>folia (L -V)

Ciadonia rangiferina

Д.В. класса Loisefeurk>-Vacdnietea{L-4]

Vactinium vitls-ldaea

üadonia stetfaris

Fmpetrum nigrum

Rhododendron aureum

Vaccinium uliginosum

Прочие виды

Cladonia arbt/scula Afectoria ochroleuca Anemonastrum sibiricum Bistorta vtvipara Asahinea chrysantha Bistorta officinalis Cetraria laevigata Dracocephalum grandtfhrum Cladonia unciafis C. amaurocraea Allium scboe noprasum Anth oxanthum afpinum Brycuria nitidu/a Calliantbemum sajanense SajaneHa monstrosa Salix gfauca Saussurea foiiosa Sibba/dta procumbens Siiene chamarensis Solidago dahurica Spiraea aSpina Stereocaulon glareosum Viofaaftaica Vulpiddia tilesü Baeomyces cameus

B. piacophyitus Bcyonora castanca Cetraria odonteüa Ciadonia chlorophaca

C. coccifera С gracilis

С. macroceras C. pyxidata C.stygia С. verticillata Hypogymnia subobscura Ochroiechia androgyna O. frigida O. upsahensis Parmefia omphalodes Pertusaria coriacea P. panyrga

Physconla musdgena Sphaerophorus globost/s Stereocauion pas ch ale Trapeliopsis granulosa Campanula dasyantha С rotundi folia Carexiljinii Coeloglossum viride Festuca attaica F. ovina Larix sibirica Lenkers aitaica Luzula sibirica Oxytropis alpestris Pe dicufaris amoe na P. anthemifoha Phylfodoce coerulea

Примечание. Единично встречены: Aconitum pascoi 5(1), 6(1); Allium microdictyon 28(1); Antennaria dioica 29(3), 34(1); Aquilegia glandulosa 30(2), 34(2); Arctous erythrocarpa 2(1); Astragaluskaufmannii2(3); Calamagrostisneglecta33(2); Carexaterrima34(1), 35(1); C. deiicata 27(4); C. ensifoia 11(1), 13(1); C. sabynensis 32(1); Comastoma tenellum 15(2), 23(1); Euphrasia syreitschikovii 22(1); Festuca brachyphylla 4(2); Hedysarum consanguineum 23(1); Juniperus pseudosabina 22(1), 25(1); Kobresia myosuroides 2(3), 11 (3); Ledum palustre 33(2), 35(1); Linnaea boreaiis 32(2); Mertensia stylosa 22(1); Minuartia verna 21(1); Omalotheca norvegica 30(2), 32(2); Oxytropis kusnetzovii 11(2), 13(3); Pedicularis lapponica 16(2), 32(1); Picea obovata 16(1), 29(2); Potentila terichoiica 14(2), 32(1); Pyrola minor 31(2); Ranunculus pedatifidus 8(1); Rhodiola pinnatifida 1(1), 7(1); Rhododendron adamsii 20(1), 26(2); Salix rectijuiis 17(2), 18(2); S. sajanensis 15(1); Saussurea subacaulis20(1); Saxifraga aestivalis20(1); S. bronchialis 16(1); Smelowskia bifurcata 7(2); Stellariapeduncularis3(3), 11(2); Trisetum spicatum 2(1); Trollius asiaticus 22(1), 23(1). Лишайники: Arthrorhaphis citrinella 13(1); Bryocaulon divergens 13(2); Cetraria aculeata 11(1); Cladonia alinii 16(1); C. carneola 34(1); C. cenotea 33(1); C. crispata 16(1), 35(1); C. furcata 33(1); C. Grayi 35(1); C. macrophylla 11(1); C. macrophyllodes35(1); C. arbuscula subsp. mitis 11(2), 17(3); C. pocillum 13(1); C. portentosa 1(1); C. sulphurina 32(2), 35(1); Dibaeis baeomyces 32(1); Lecanora epibryon 23(1); Lichenomphalina hudsoniana 33(1); Melanelia stygia 34(1); Peltigera lepidophora 23(1); P. malacea 13(1), 37(1); P. rufescens 11(1), 22(1); P. venosa 22(1); Pertusaria panigra 11(1); Rinodina mniaraea 13(1); Sphaerophorus fragiiis; 20(2); Stereocaulon alpinum 19(1), 34(2); Varicellariarhodocarpa24(1). Мхи: Aulacomnium turgidum 16(2); Dicranum flexicaule 12(1), 32(3); Poiytrichum piiiferum 11(1), 15(2); Ptiiidium ciliare 16(3); Ptiiium crista-castrensis 15(2).

Автор описаний Шауло Д. Н. Локализация описаний. Республика Тува. До — хр. Даштыг-Ойский, р. Даштыг-Ой: 1 — 53°22'15.9" с. ш. 96°39'25.0" в. д.,19 VII 1986; 2 — 53°22'21.1" с. ш. 96°39'30.9" в. д., 19 VII 1986; ПХ — хр. Ергак-Таргак-Тайга, р. Перевальный Хуннуг: 3 — 53°30'23.5" с. ш. 96°07'01.6" в. д., 08 VII 1987; 4 — 53°30'26.9" с. ш. 96°07'29.1" в. д., 08 VII 1987; 5 — 53°30'37.7" с. ш. 96°06'45.2" в. д., 09 VII 1987; 6 — 53°30'36.6" с. ш. 96°06'42.2" в. д., 09 VII 1987; 7 — 53°30'35.9" с. ш. 96°06'39.1" в. д.,09 VII 1987; 8 —53°30'37.4" с. ш. 96°06'33.8" в. д., 09 VII 1987; 9 — 53°28'30.1" с. ш. 96°00'11.5" в. д., 21 VII 1987; 10 — 53°28'27.0" с. ш. 95°58'54.4" в. д., 21 VII 1987; ПД

— хр. Даштыг-Ойский, перевал Даштыг: 28 — 53°24'28.1" с. ш. 96°34'18.6" в. д., 07 VII 1986; КП — хр. Улуг-Арга, р. Кош-Пеш: 29 — 52°29'22.3" с. ш. 97°53'21.3" в. д., 16 VII 1997; ДУ — хр. Обручева верховья р. Дугу: 30 — 52°07'21.9" с. ш. 98°03'07.5" в. д., 21 VII 1999; 31 — 52°07'20.6" с. ш. 98°03'12.5" в. д., 21 VII 1999.

Автор описаний Телятников М. Ю. Локализация описаний. Республика Тува. КХ — плато Апаш, район оз. Кастык-Холь: 11 — 51 °23'20.2" с. ш. 89°25'15.8" в. д., 01 VII 2006; 13 — 51 °26'13.5" с. ш. 89°21 '59.6" в. д., 28 VI 2006; Об-1 - хр. Обручева район р. Дерзиг: 12 —12 51 °57'09.0" с. ш. 95°32'27.6" в. д., 09 VIII 2006; 14 — 51°57'09.0" с. ш. 95°32'27.6" в. д., 09 VIII 2006; 15 — 52°00'18.5" с. ш. 95°33'22.0" в. д.,12 VIII 2006; 16 — 52°00'14.6" с. ш. 95°33'10.7" в. д.,12 VIII 2006; 17 — 52°00'08.1" с. ш. 95°32'57.1" в. д., 09 VIII 2006; 32

— 51 °57'24.7" с. ш. 95°32'23.2" в. д., 10 VIII 2006; 33 — 51 °57'26.2" с. ш. 95°32'21.8" в. д., 09 VIII 2006; 34 — 51 °57'36.8" с. ш. 95°32'37.4" в. д., 10 VIII 2006; 35 — 52°00'18.5" с. ш. 95°33'22.0" в. д., 12 VIII 2006; Об-2 — хр. Обручева верховья ручья Хор-Ос: 18 — 52°01 '21.7" с. ш. 95°32'33.2" в. д., 13 VIII 2006; 19 — 52°00'28.7" с. ш. 95°32'16.7" в. д., 16 VIII 2006; 20 — 52°00'34.8" с. ш. 95°31'36.7" в. д., 16 VIII 2006; 21 — 52°00'35.9" с. ш. 95°32'42.2" в. д., 15 VIII 2006; 22 — 52°00'39.5" с. ш. 95°32'35.9" в. д., 15 VIII 2006; 23 — 52°00'44.8" с. ш. 95°32'33.4" в. д., 15 VIII 2006; 24 — 52°00'49.9" с. ш. 95°32'27.5" в. д., 22 VIII 2006; 25 — 52°00'49.9" с. ш. 95°32'27.5" в. д., 16 VIII 2006; 26 —52°00'32.2" с. ш. 95°31 '47.3" в. д., 16 VIII 2006; 27 — 52°00'37.8" с. ш. 95°31 '29.8" в. д., 16 VIII 2006.

* — номенклатурный тип, Д.в. — диагностические виды (здесь и в Табл. 2-4). Va-Fk — еоюз Violo altaicae-Festucion krylovianae, V-P

— класс Vaccinio-Piceetea. GPS-координаты (здесь и в Табл. 2-4) приведены в соответствии с системой WGS 84 (с. ш., в. д.). а1 — константность видов асс. Saxífrago oppositifoliae-Rhodioletum quadrifidae по работе Е. Г. Зибзеева (2013), б1 — константность видов асс. Fiavocetrario cucullatae-Dryadetum oxyodontae — по Е. Г. Зибзееву, Т. А Недовесовой (2014).

Таблица 2. Синоптическая таблица синтаксонов ранга ассоцаций и субассоциаций

Синтаксоны

Ч исло оп иса ни й

Д. в. асс. Saxifrage oppositifo/iae - Rhodioletum quadrifidae

Saxifraga spinulosa

Carex stenocarpa t|t)

Salix berberifolia

Saussurea schanginiana

Hierochloe afpina (L-V)

Д.в. субасс. pedicufarietosum fissae

Dryas punctata

Potentilfa nivea (Cr-Kb)

Pedicutaris fissa

Draba fladnizensis

Phiof'odicarpus viilosus

Диагностические и афинные виды a«. Flavocetrario cucuflatae-Dryadetum oxyodontae

Flavocetraria cucuifata (Сг-кь) Schulzia crinita Clminalis grand/flora Festuca sphagnicola Campanula turczaninovii Crepis Chrysanths Flavocetraria nivalis Bupleurum triradiatum Diphasiastrum a!pi пит

Д.в. сообщества Phhjodicarpus viilosus-D/yasoxyodonta

Swertia obtusa (Jt)

Anemonastrum crinitum

Eremogone Formosa

Primula farinosa

Д.в. acc. Cladonio stellar is-Bergenietum crassifoliae

Cetraria islandica (jt)

Bergenia crassifoha

Vaccinium myrtilfus (L-V)

Pinus sibirica

juniperus sibirica

Д.в. acc. Lagoto integrifoliae-Caricetumensifofiae

Claytoniajoanneana

Lagotis integri folia

Carex ensifolia

Aulacomnium turgidum

Д.в. acc. Calltanthemosajanensis-Geranietumkrytovii

Geranium kryfovii[ M -A)

Ca/iianthemum sa/anense

Troliius asiaticus

Tcphroscris praticola

Allium schoenoprasum

Д.в. acc. Satid turczaninowii-Sibbaldietumprocumbent/s Sibbaldia procumbens (Sh)

Д.в. acc. Tephroseropraticolae-Bup/euretumaurei

Pachypleurum alpinum

Thesium repens

Aeon ogon on alpinum

Tephroseris praticola

Festuca aftaica

Д.в. acc. Veronicasajanensis-Stemmacanthetumcartamoides Stemmacantha carthamoides

Д.в. acc. Cirsioheterophylli-Stemmacanthetumcarthamoides

Primula paltasii

Д.в. acc. Carta sabynensis-Euphorbietumpilosae

Carex sabynensis Ranunculus propinquus

Д.в. класса Rhodioletea quadrifidae, порядка Rhodioletalia quadrifidae, союза Rhodiolion quadrifidae (Rq) Rhodiola quadrifida Cerastium pus Шит

4 5 6 7 S Э 10 111

В 10 IQ 9 7 8 9 9

V I I»

и

I +

II [V IV

Q

I iv I vim

□

III IV IV V

IV I III

□

II III II V II III

El

II I II V 111 III 111

II II

El

[I I II! V

I III IV

И

■в

Smelowskia bifurcate

Д.в. класса Caridrupcstris-Kobresietea beSandN {Cr^fto)

Pedicuiarls oeder i Tbamnolia vermkularis Dryas oxyodonta Carex fedebouriana Lloydla serótina Aster alpinus Carex cap iflaris

Д.в. класса Lois&leurio-Vacdníetea(L-V)

Betula rotundifolia Vacdnlum vitis-idaea Cladonia stellar is Empel rum nigrum Rhododendron aurcurn Vacdnium ufsgtnosum Д.в. класса Juncetea trifitflftt) Carex aterrima (Sh) Dracocephalum grandtflorum Viola altaica

Д.в. класса Salícetea berbaceae it порядка SalicetaSa herbaceae ßh]

Ranunculus altaicus Salix turczaninowii

Д.в. класса Mulgedlo-A conltetoa (M - A)

Bupleurum longifolium subsp. aureum

Pleurospermum uralense

Clrsium heJenioides

Solidago dahurica

Doronicum attaicum

Acetosa alpestris

Pedicuiarls incamata

Heradeum dissectum

Aconitum septent/ionale

Vera trum lobelia пит

Viola biflo ra

Прочие виды

Anthoxantbum alpinem Lusula Sibirien Festuca ovina Pedicuiarls anthemifotta Alectoria ocbrolcuca Bis torta officinalis

B. vivípara Poa slblrica

Poiytrich urnjuniperinurn Trise tum altakum Aq utlegia g/andulosa Lupinaster pentaphyllus Cerastium pauclflorum Chamaenerion angustlfollum Crepisiyrata Dlantbus superb us Ptarmlca irnpatiens Viola uniflora Saussurea foliosa Cladonia amaurocraea

C. arbuscula

C. cblorophaea C. coccifera C. gracilis С macroceras С pyxidata C. rangiferina С. stygia С. unciaíis

Dasystepbana algida Lahx stbtrica Poten ttlla gélida Spb aerophorus globos us Si lene chamarensis Rhytidium rugosum Racomitrium microcarpon Physconia muscigena Pert usaría panyrga Parmelia ompbalodes

mi

и + in ill и

и in

II HE

II 11 1

+ III I

II V4

I IV II IV IV

IUI V UV III I V V III

II

IV W II IV IV V

I

+ IV V

II II II rv IV

+ II 1 [[ +

II 1 + II

V V III

IV V [V II

III III 1 V III

III III

JV V II IV V 1

IV II V IV III II

V V IV V IV 1

]V

av

IV 11

II III II IV

V II V IV

IV II 1 IV

III 1 II II

III [I II

III II III

III 1 [I II

IV II [I V

III 1 III

Примечание. 1 - субасс. (5.о.-Яд.) ре(Лси!аг1еОвит Я'55ав, 2 - Д.в. асс. Пауосегапо cucullatae-Dryadetum охуос1оМае, 3 - сообщество РЬ!о]о(Лсагрив уШовив-Огуав oxyodonta, 4 - асс. Cladonio stellar¡s-Bergen¡etum сгавБЮНае, 5 - асс. Lagoto integrifoliae-Caricetum епвЮИае, 6 - асс. СаШап^ето 5а/апеп51'5-6егат'еШт кгуоуи, 7 - асс. БаН& turczan¡now¡¡-S¡bbald¡etum procumbent¡s, 8 - асс. Tephrosero prat¡colae-Bupleuretum aure¡, 9 - асс. Уегот'со sajanens¡s-Stemmacanthetum cartamo¡des, 10 - асс. C¡rs¡o heterophyll¡-Stemmacanthetumcarthamo¡des, 11 - асс. Сапа' sabynens¡s-Euphorb¡etum p¡losae. В таблице приведены виды, имеющие II класс постоянства хотя бы в одном синтаксоне.

Местообитание и распространение. Ассоциация впервые была описана Е. Г. Зибзеевым (Zibzeev, 2013) на хребте Сайлыг-Хем-Тайга (Западный Саян). Предположительно сообщества распространены в Западном и Восточном Саянах, Северо-Западном и Центральном Алтае (Malyshev, 1965; Krasnoborov, 1961; 1971а; 19716), где они приурочены к выположенным щебнистым вершинам хребтов и прилегающих к ним склонов в промежутке высот 2300-2570 м. Породы кальций содержащие (сланцы, алевролиты и т.д.) (Zibzeev, 2013).

Синонимика. В эколого-фитоценотической классификации эта ассоциация аналогична «группировкам высокогорных петрофитов» или «растительности скал и осыпей» (Malyshev, 1965; Krasnoborov, 1961; 1971а; 1971 б). Замечания. При внимательном знакомстве с публикацией, отмечено неверное определение некоторых диагностических видов автором ассоциации Saxífrago oppositifoliae-Rhodioletum quadrifidae Zibzeev 1913. В горах Южной Сибири Saxífraga hirculus характерна для высокогорных болот, заболоченных лугов, переувлажненных моховых и лишайниковых тундр (см. Krylov, 1931; Lozina-Lozinskaya, 1939; Malyshev, 1965, 1994; Krasnoborov, 1976; Revushkin, 1988; Shaulo, 2006; Ebel, 2012). Вероятно, ошибка автора синтаксона связана с неверным определением Saxifraga setigera Pursch, вида, широко распространенного в высокогорных районах Западного Саяна (Krasnoborov, 1976; Shaulo, 2006);

-в Алтае-Саянской горной области Saxifraga bronchialis не встречается, здесь ее замещает S. spinulosa (см. Lozina-Lozinskaya, 1939; Krasnoborov, 1976; Malyshev, 1994 и др.);

- Saxifraga nelsoniana - не встречается в Алтае-Саянской горной области. В горных системах Южной Сибири ее замещает Saxifraga aestivalis (Malyshev, 1994; Shaulo, 2006; Ebel, 2012 и др.).

Субасс. pedicularietosum fissae subass. nova hoc loco (табл. 1, оп. 1 -10; табл. 2). Диагностические виды: Dryas punctata, Potentila nivea, Pedicularis fissa, Draba fladnizensis, Phlojodicarpus villosus.

Номенклатурный тип (holotypus): оп. 97030 (Табл. 1, оп. 3). Республика Тыва, Тоджинский р-н, хр. Ергак-Таргак-Тайга, река Перевальный Хуннуг. Координаты 53°30'23.5" с.ш. 96°07'01.6" в.д. Площадь описания — 100 м2. Перевал, юго-западный склон гребня. Высота 1850 м над ур. м. Высокогорные петрофитные группировки на кислых каменистых субстратах - гранитах и гранитойдах. Проективное покрытие кустарничков 5 %, трав — 65 %. Дата 08 VII 1987 г. Автор Шауло Д. Н.

Состав и структура. Общее проективное покрытие растений составляет 15-65 %. Сообщества одноярусные, 5-10 см высоты. Доминируют травы (в среднем 35 % проективного покрытия), мала доля кустарничков (около 5-10(25) %). Из трав преобладают альпийские и арктоальпийские виды Carex stenocarpa (2-3 %), Dasystephana algida (1-5 %), Lloydia serotina (1 -6 %), Patrinia sibirica (1 -5 %), Anemonastrum sibiricum (1 -2 %), Pedicularis fissa (1 -2 %), Phlojodicarpus villosus (1 -2 %), Potentilla nivea (1 -3 %), Rhodiola quadrifida (2-5 %), Saussurea schanginiana (1 -2 %), Saxifraga spinulosa (1-3 %). Кустарнички представлены простратными Salix berberifolia, Dryas punctata.

Местообитание и распространение. Ценозы приурочены к гумидному и семигумидному биоклиматическим секторам северо-восточной части Тувы (рр. Даштыг-Ой и Перевальный Хуннуг), отмечаются на высотах 1700-2140 м. Занимают склоны южной и юго-западной экспозиций крутизной 5-25°. Почвы не развиты. Сообщества субассоциации характерны для кислых каменистых пород, тогда как фитоценозы типовой ассоциации тяготеют к карбонатным породам. Поэтому в ценозах субассоциации отсутствуют кальцефильные облигатные и факультативные виды как Carex rupestris, Eritrichium villosum, Minuartia verna, Papaverpseudocanescens, Saxifraga cernua, Saxifraga oppositifolia, Thalictrum alpinum обычные для типовой ассоциации. Зато в типовой ассоциации

отсутствуют не кальцефильные виды Potentllla nivea, Pedicularis fissa, Phlojodicarpus villosus, Patfinia sibifica, свойственные для субассоциации, и являющиеся для нее диагностическими. Синонимика. Ранее сообщества субассоциации не были описаны.

Лишайниково-дриадовые тундры класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii порядка Kobresietalia myosuroidis союза Dryadion oxyodontae приурочены к гольцовому поясу семигумидного биоклиматического сектора Тывы. Класс Carici rupestris-Kobresietea bellardii объединяет горные и равнинные кустарничковые и травяные тундры, малоснежных местообитаний голарктического распространения. Диагностические виды: Androsace chamaejasme subsp. arctisibirica, Arenaria capilla fis, Aster alpinus, Astragalus alpinus, A. australis, A. norvegicus, Calathiana uniflora, Carex capillafis, C. curvula, C. glacialis, C. misandra, C. nardina, C. parviflora, C. rupestris, C. scirpoidea, C. ledebouriana, Chamorchis alpina, Comastoma tenellum, Draba siliquosa, Dryas octopetala, D. oxyodonta, D. punctata, Eremogone capilla ris, Erigeron uniflorus, Eritrichium tschuktschorum, Flavocetraria nivalis, F. cucullata, Gentiana nivalis, G. pro strata, Kobresia myosuroddes, Lesquerella arctica, Lloydia serotina, Lomatogonium carinthiacum, Luzula multiflora, Minuartia sedoides, Oxytropis halleri, O. lappinica, O. ochotensis, Pedicularis flammea, P. lanata, P. oederi, Pertusaria subobducens, Phippsia algida, Poa arctica, Potentllla crantzii, P. nivea, Saxifraga firma, S. hyperborea, S. oppositifolia, Sedum tenellum, Silene acaulis, S. uralensis, Sphaerophorus giobosus, Sobrina crocea, Stereocaulon rivulorum, Thamnolia vermicularis, Tofieldia coccinea. Порядок Kobresietalia myosuroidis представлен кобрезиевниками, травяными и гемипростратно-кустарничковыми тундрами континентальной части высокогорий Алтая, Саян и Монголии. Диагностические виды: Artemisia borealis, Astragalus alpinus, Carex rupestris, Comastoma tenellum, Dasystephana algida, Kobresia myosuroddes, Lloydia serotina, Minuartia verna, Oxytropis lapponica, Patrinia sibirica, Pedicularis oederi, Potentllla nivea, Ptilagrostis mongolica, Saussurea alpina. Союз Dryadion oxyodontae включает дриадовые тундры Южной Сибири и Северной Монголии. Диагностические виды: Dryas oxyodonta, Minuartia arctica, Patrinia sibirica, Pedic+ularis oederi. Асс. Flavocetrario cucullatae-Dryadetum oxyodontae Zibzeev et Nedovesova 2014 (табл. 1, оп. 11-20; табл. 2). Диагностические виды: Potentllla nivea, Flavocetraria cucullata, Schulzia crinita, Ciminalis grandiflora, Bupleurum triradiatum, Diphasiastrum alpinum, Flavocetraria nivalis, Tephroseris turczaninovii, Draba fiadnizensis. Нами добавлена группа афинных видов: Festuca sphagnicola, Hierochloë alpine, Campanula turczaninovii, Crepis chrysantha.

Состав и структура. Сообщества двухъярусные. Верхний ярус хорошо выражен, 10-20 см высотой, образован травами и кустарничками. Из трав преобладают альпийские и арктоальпийские Festuca sphagnicola 5-15 %, Hierochloë alpina (2-5 %), постоянны и не обильны Bistorta officinalis (1-2 %), Campanula turczaninovii (1-2 %), Dasystephana algida (1 -2 %), Ciminalis grandiflora (1 -2 %), Lloydia serotina (1 -2 %), Pedicularis oederi (1 -2 %), Schulzia crinita (1-3 %). Проективное покрытие кустарничков сильно варьирует, выделяется гемипростратный высокогорный кустарничек Dryas oxyodonta ((2)10-30 %), характерен прямостоячий лесной кустарничек Vaccinium vitis-idaea (1-5 %). Также варьирует проективное покрытие лишайникового яруса - 10-100 %, преобладают кустистые эпигейные Alectoria ochroleuca и Cladonia arbuscula. Покрытие лишайников возрастает на наноповышениях - бугорках и снижается в понижениях.

Местообитание и распространение. Ценозы ассоциации характерны для семигумидного биоклиматического сектора и отмечены нами в районах: плато Алаш (оз. Кастык-Холь), хр. Обручева (верховья ручьев Хор-Ос и Дерзиг). Типовая ассоциация была описана из района Саянского хребта (Западный Саян) Е. Г. Зибзеевым (Zibzeev, Nedovesova, 2014). Сообщества приурочены к выпуклым вершинам гор и межгорным понижениям (седловинам), а также их пологим склонам крутизной 5-15° разных экспозиций. Высота 2020-2340 м над ур. м. Нанорельеф мелкобугорковый. Почвы горно-тундровые перегнойные на песчано-супесчаных и щебнистых грунтах. Синонимика. В эколого-фитоценотической классификации эта ассоциация представлена лишайниково-дриадовой тундрой (Sedelnikov, 1988).

Замечания. К группе аффинных нами отнесены виды, которые на территории Северо-Восточной Тывы проявляют себя как диагностические для асс. Flavocetrario cucullatae-Dryadetum oxyodontae, в то же время эти виды в западной части Западного Саяна (где и была описана данная ассоциация) попадают в группу прочих видов, так как имеют более широкую экологическую амплитуду и характерны для нескольких синтаксонов.

Сообщество Phlojodicarpus villosus-Dryas oxyodonta (Табл. 1, оп. 21-27; Табл. 2; Рис. 2). Диагностические виды: Phlojodicarpus villosus, Swertia obtusa, Anemonastrum crinitum, Eremogone formosa, Primula farinosa. Состав и структура. В ценозах доминируют лишайники и травы, мала доля кустарничков, несущественна - мхов и кустарников. Сообщества двухъярусные. Верхний ярус 10-20 см высоты частично сомкнут (40-55 % проективного покрытия), образован травами Festuca sphagnicola (3-5 %), Anemonastrum crinitum (2-5 %), Campanula turczaninovii (1 -5 %), Dracocephalum grandiflorum (1 -5 %), Eremogone formosa (1 -2 %), Dasystephana algida (1 -2 %), Patrinia sibirica (1 -2 %), Pedicularis oederi (1 -2 %), Phlojodicarpus villosus (1 -2 %), Schulzia crinita (1 -4 %), Saussurea schanginiana (1 %). Bistorta officinalis(1 %), Primula farinosa(1 %), Swertia obtusa(1 %). Кустарнички, их 1 -10(40) %, представлены Vaccinium vitis-idaea и Dryas oxyodonta. Лишайниковый ярус хорошо выражен (25-85%), в нем преобладают Cladonia arbuscula (10-20 %), C. stellaris(5-25 %), Flavocetraria cucullata (5-15 %) (Рис. 2).

Рис. 2. Сообщество Phlojodicarpus villosus-Dryas oxyodonta на дренированном склоне горы, гольцовый пояс, высота 2115 м. Район верховий реки Хор-Ос. Хребет Академика Обручева.

Местообитание и распространение. Фитоценозы характерны для хр. Обручева района верховий ручья Хор-Ос семигумидного сектора Северо-Восточной Тувы и отмечаются в промежутке высот 2107-2272 м над ур. м., где занимают выпуклые дренированные склоны гор крутизной 10-20° южной, юго-западной и юго-восточной экспозиций. Микро и нанорельеф не всегда выражены, бугры 0,5-2 м диаметром и 0,2-0,3 м высотой. Почвы горные примитивные.

Сообщества класса Loiseleurio-Vaccinietea обычны для субальпинотипного пояса гумидного и подгольцового пояса семигумидного биоклиматических секторов Тывы. Класс Loiseleurio-Vaccinietea представлен мохово-лишайниковыми, эрикойдно-кустарничковыми и кустарниковыми тундрами малоснежных местообитаний Евразии и Северной Америки. Диагностические виды: Aconogonon tripterocarpum, Alectoria ochroleuca, Arctous alpina, Arctostaphylos alpina, Asahinea chrysantha, Aulacomnium turgidum, Betula nana, B. exilis, B. rotundifolia, B. divaricata, Sorbaria pallasii, Cassiope ericoides, C. tetragona, Cladonia bellidifolia, C. carneola, C. stellaris, C. uncialis, Diapensia lapponica, Dicranum fuscescens, Empertum hermaphroditum, E. nigrum, Flavocetraria nvvalis, Hierochloë alpina, Ledum decumbens, Loiseleuria procumbens, Nephroma arcticum, Ochrolechia frigida, Pedicularis lapponica, Phyllodoce coerulea, Pinus mugo, P. pumila, Rhododendron adamsii, R. aureum, R. caucasicum, R. ferrugineum, R. myrtifolium, R. parvifolium, R. redowskianum, Salix glauca, S. glaucosericea, S. helvetica, S. laggeri, S. lanata, Stereocaulon paschale, Thamnolia vermicularis, Vaccinium minus, V. myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea. Порядок Betuletalia rotundifoliae объединяет ерниковые тундры гор южной Сибири и Монголии. Диагностические виды: Betula rotundifolia, Cetraria islandica, Cladonia rangiferina. Союз Empetro-Betulion rotundifoliae характеризует ценозы высокогорных кустарниковых тундр гор Южной Сибири и Монголии. Диагностические виды те же, что и для порядка Betuletalia rotundifoliae. Союз включает одну ассоциацию.

Асс. Cladonio stellaris-Bergenietum crassifoliae Telyatnikov 2016 (Табл. 1, оп. 28-35; Табл. 2; Рис. 3). Диагностические виды: Cetraria islandica, Bergenia crassifolia, Vaccinium myrtillus, Pinus sibirica, Juniperus sibirica. Состав и структура. Сообщества 3—ярусные. Кустарниковый ярус 20-40(90) см высоты и в среднем 15 (2-30%) проективного покрытия, разрежен, образован Rhododendron aureum (0-30 %), Betula rotundifolia 5-10 %. Травяно-

кустарничковый ярус 15-25 см высоты и 30-40 % проективного покрытия. Из кустарничков обычны Vaccinium myrtillus (5-10 %), V. vitis-idaea (2-10 %). Из трав — Bergenia crassifolia (до 15 %), Diphasiastrum alpinum (до 15 %), Solidago dahurica (1-2 %). Лишайниковый ярус хорошо выражен (30-100 %), сложен Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. rangiferinaи C. stellaris. Мхи в виде отдельных небольших пятен видов рода Polytrichumлокализованы по понижениям (Рис. 3).

Рис. 3. Сообщество асс. Cladonio stellaris-Bergenietum crassifoliae на каменистом склоне горы, подгольцовый пояс, высота 1950 м. Район верховий реки Хор-Ос, хр. Академика Обручева.

Местообитание и распространение. Сообщества были нами ранее описаны (Telyatnikov, 2016) для восточной части Восточного Саяна. Они также характерны для подгольцового пояса семигумидного сектора и субальпинотипного пояса гумидного сектора Тывы (хр. Даштыг-Ойский перевал Даштыг, хр. Улуг-Арга р. Кош-Пеш, хр. Ак. Обручева верховья рр. Дугду и Дерзиг) и Восточного Саяна (верховья р. Сенца). Они занимают пологие (5-15(20°)) склоны гор разных экспозиций, отмечаются в промежутке высот 1900-2100 м над ур. м. Микрорельеф бугристый, бугры 10-30 см высоты и 1-3 м диаметром, образованы скоплением средних и крупных камней. Почвы горно-тундровые перегнойные суглинистые и супесчаные на каменистых грунтах.

Синонимика. Близкие по составу сообщества были описаны Л. И. Малышевым (Malyshev, 1965) как кустарничковые тундры.

Фитоценозы класса Juncetea trifidiсвойственны для гумидного и семигумидного биоклиматических секторов Тывы. Класс объединяет сообщества ацидофильных альпийских лугов Северной Евразии. Диагностические виды: Agrostis mertensii, A. rupestris, Bartramia subuiata, Bellardiochloa violacea, Campanula alpina, Carex aterrima, C. bigelowii, C. curvula, C. fuliginosa, C. ledebouriana, C. sempervirens, C. stenocarpa, Cetraria delisei, C. islandica, Cladonia bellidiflora, C. ecmocyna, Ciminalis grandiflora, Diphasiastrum alpinum, Dracocephalum grandiflorum, Erigeron alpinum, Eritrichium caucasicum, Euphrasia ossica, Festuca supina, F. kryloviana, F. versicolor, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Gentiana acaulis, G. punctata, Hieracium alpinum, Homogyne alpina, Hupercia selago, Juncus trifidus, Leontodon croceus, Leucanthemopsis alpina, Lupinaster polyphyllus, Luzula spicata, Minuartia arctica, M. recurva, Oreochloa disticha, Patrinia sibirica, Pedicularis comosa, PotentHia aurea, Primula minima, Ranunculus pyrenaeus, Silene chamarensis, Swertia obtusa, Thamnolia vermicularis, Trisetum altaicum, Veronica bellidioides, Viola altaica. Порядок Violo altaicae-Festucetalia krylovianae включает альпийские луга, распространенные в горах Южной Сибири и Средней Азии. Диагностические виды: Carex ledebouriana, C, stenocarpa, Ciminaiis grandiflora, Dracocephalum grandiflorum, Festuca kryloviana, Minuartia arctica, Patrinia sibirica, Silene chamarensis, Swertia obtusa, Trisetum altaicum, Viola altaica. В порядоке 2 союза. Союз Violo altaicae-Festucion krylovianae объединяет альпийские луга Алтая и Саян. Диагностические виды те же, что и у порядка. В рамках союза выделена ассоциация Oallianthemo sajanensis-Geranietum krylovii.

Союз Anemonastro sibiricae-Festucion ovinae представлен низкотравными альпийскими лугами Прибайкалья и Саян. Диагностические виды: Anemonastrum sibiricum, Carex bigelowii s. l., Cladonia stellaris, C. amaurocraea, C.

arbuscuia, C. rangiferiva, Diphasiastrum aipinum, Festuca ovina s. l., Fiavocetraria cucuiiata, Vaccinium uiiginosum, V. vitis-idaea, Veratrum iobeiianum. В рамках союза описана одна ассоциация.

Асс. Lagotointegrifoiiae-Caricetum ensifoiiaeass. nova hoc loco (табл. 3, оп. 1 -10; табл. 2; рис. 4). Диагностические виды: Ciaytonia joanneana, Lagotis integrifoiia, Carex ensifoiia, Auiacomnium turgidum.

Номенклатурный тип (holotypus): оп. № 2658 (Табл. 3, оп. 6), Республика Тыва, Кызылский район, хр. Академика Обручева верховья ручья Хор-Ос. Координаты 52°01'16.4" с.ш. 95°32'19.9" в.д., высота 2297 м над ур. м. Привершинная часть горной гряды. Уклон 8°, экспозиция 200°. Площадь описания — 100 м2. Нанорельеф слабо выражен плавно-волнистый. Почвы горно-тундровые перегнойные, мощностью 7-10 см. Проективное покрытие трав — 90 %, мхов — 60 %, кустарничков — 5 %. Дата описания 14 VIII 2006 г. Автор Телятников М. Ю. Состав и структура. Фитоценозы двухъярусные. Верхний ярус кустарничково-травяной 10-20 см высотой. Трав 45100 %, кустарничков в среднем 15 (5-40) %. Из трав преобладают Carex ensifoiia (5-30 %), Bistorta vivipara (2-10 %), Lagotis integrifoiia (2-10 %), постоянны и не обильны Luzuia sibirica(2-5 %), Ciaytonia joanneana (2-3 %), Schuizia crinita (2-3 %), Dasystephana aigida (1-2 %), Lioydia serotina (1-2 %), Pedicuiaris oederi(1-2 %). Из кустарничков выделяется Dryas oxyodonta (2-25 %). Проективное покрытие лишайниково-мохового яруса сильно варьирует. Из мхов (их 15100%) высокое постоянство отмечается у Auiacomnium turgidum. Видовой состав остальных мхов заметно варьирует от описания к описанию, а сами виды имеют низкий балл постоянства, это Rhytidium rugosum, Hyiocomium spiendens, Dicranum sp. Лишайники Fiavocetraria cucuiiata, Aiectoria ochroieuca, Cetraria isiandica, Thamnoiia vermicuiaris встречаются в виде небольших пятен. На их долю приходится 10-35 % проективного покрытия сообщества.

Местообитание и распространение. Сообщества приурочены к гольцовому поясу семигумидного климатического сектора Тывы (хр. Обручева верховья ручья Хор-Ос, плато Алаш район оз. Кастык-Холь) и Юго-Восточного Алтая (хр. Чихачева район оз. Киндыктыкуль, хр. Южно-Чуйский нижнее течение р. Каланегир). Занимают пологие (1-8°) склоны гор и горных террас. Почвы горно-тундровые перегнойные (Рис. 4, Табл. 3).

Рис. 4. Сообщество асс. Lagoto integrifoliae-Caricetum вП5/Аэ//ав на вогнутом склоне горы. Подгольцовый пояс, высота 2150 м. Район верховий р. Хор-Ос. Хребет Академика Обручева.

Таблица 3. Ассоциации Lagoto integrifoliae-Caricetum епв/'ОНае, СаШап^ето ва]апепв1'в-Сегат'еШт кгу/оуи, За/ю turczaninowii-З/ЬЬа/сИвШт ргоситЬеп^'в

Примечание. Единично встречены: Acetosa alpestris 20(3); Aconitum baicalense 18(2); A. pascoi 14(2), 25(3); Aconogonon alpinum 20(1), 22(2); Alchemilla dasyclada 18(3); Alopecurus turczaninovii2(2), 10(1); Anemonastrum crinitum 19(3); Angelica decurrens 11(1), 13(2); A. tenuifolia 1 (2); Astragalussaralensis 11 (3), 13(2); Bupleurum longifolium subsp. aureum 20(2); B. triradiatum 25(2); Campanula turczaninovii 6(1), 18(2); Carexaltaica 13(2), 17(2); C. lachenaiii13(2); C. melanocephala 13(2); Carex redowskiana 18(1); Cerastuum lithospermifolium 18(1); C. pauciflorum 16(1), 18(1); Crepis chrysantha 5(1), 6(1); C. lyrata 12(2); Dasiphora fruticosa 18(1), 22(2); Delphinium elatum 18(2); Deschampsia altaica 27(2); 12(2); Dianthus versicolor 1 (1); Empetrum nigrum 7(4), 10(1); Equisetum arvense 13(3); E palustre 1 (2); Eriophorum humile 10-13(2); Eritrichium villosum 2(1), 3(2); Galium boreale 18(2); Gastrolychnis apetala 5(1), 6(1); Hesperis sibirica 18(3); Juniperuspseudosabina 18(2); Larix sibirica 1(2); 8(1); Ledum palustre 23(1); Luzula confusa 7(1); L. nivalis 18(2); Minuartia arctica 3(1), 17(1); M. biflora22{2); Myosotis austrosibirica 13(3); M. krylovii 5(1), 1(3); Omalotheca norvegica 14(2); Oxyria digyna 23(1); Parnassia palustris 23(1); Pedicularis amoena 24(1); P. brachystachys 23(1), 23(1); P. lapponica 6(2); P. tristis 10(1); P. verticilla 20(1); Pinus sibirica 17(1); Poa alpina 9(1); Poa palustris 13(3); Potentilla algida 3(2); P. nivea 3(1); Primula nivalis 13(3); Ptarmica impatiens 16(2); 20(3); Rhododendron adamsii23(1), 28(2); Rubusarcticus 16(2); Salixmyrtilloides23(1); S. reticulata 10(1); S. vestita 13(2); Saussureaalpina 19(1), 23(1); S. latifolia 11(2), 12(1); Saxifraga androsacea 26(3); S. flagellaris 5(1); S. hircuuus 10(1) S. melaleuca 24(3),26(2); S. spinulosa 23(1); Spiraea alpina 1 (1), 8(1); Stellaria peduncularis 6(1); Stemmacantha carthamoies 12(1), 27(2); Swertia obtusa 11(2), 21(2); Tanacetum boreale 20(3); Taraxacum altaicum 24(3); Tephroseris heterophylla 1(2), 2(1); Vaccinium myrtillus 25(3), 28(3); V. vitis-idaea 7(2), 8(3); Valeriana altaica 6(3), 18(1); V. capitata 13(3), 23(1); Viola uniflora 20(1), 22(1). Лишайники: Baeomyces rufus 17(1); Bryoria nitidula 4(1); Bryonoracastanea4(1), 15(1); Caloplacacerina2(1); Cetrarielladelisei18(1), 19(1); Cetrariaaculeata3(1); Cladoniaarbusculasubsp. mttis 17(1), 19(2); C. carneola 17(1); C. crispata 17(1); C. deformss 8(1), 16(1); C. fimbriata 15(1); C. furcata 2(1); C. grayi 6(1); C. macrophylla 2(1); C. macrophyllodes 17(1); C. phyllophora 4(1), 17(1); C. ramulosa 17(1); C. stricta 15(1), 18(1); C. stygia 5(1); C. verticillata 17(1); Gyalecta geoica 2(1); Lecanora epibryon 2(1), 3(1); Megaspora verrucosa 2(1); Ochrolechia androgyna 1(1); O. upsaliensis 2(1), 3(1); Peltigera canina 3(1); P. didactyla 3(1); P. malacea 17(1); P. neckeri 3(1); P. rufescens 2(1); P. venosa 3(1); Pertusaria trochiscea 2(1); Physconia muscigena 2(1), 3(1); Rinodina roscida 3(1); Xanthoparmelia stenophylla 3(1). Мхи: Lophozia species 1 (3).

Автор описаний Шауло Д. Н. Локализация описаний. Республика Тува. ДО — хр. Даштыг-Ойский, р. Даштыг-Ой 11 — 53°24'36.5" с. ш. 96°34'28.7" в. д., 30 VI 1986; СО — хр. Даштыг-Ойский, р. Соруг. 12 — 53°26'37.2" с. ш. 96°44'54.8" в. д., 18 VII 1986; 20 — 53°27'57.5" с. ш. 96°45'42.2" в. д., 04.07, 04 VII 1986; 22 — 53°23'54.7" с. ш. 96°34'21.8" в. д., 03 VII 1986; СА — хр. Улуг-Арга, верховья р. Сайлыг. 13 — 52°30'55.2" с. ш. 97°56'28.6" в. д., 20 VII 1999; 26 — 52°30'59.3" с. ш. 97°56'07.5" в. д., 20 VII 1999; 27 — 52°30'52.7" с. ш. 97°56'08.6" в. д., 18 VII 1997; ПХ — хр. Ергак-Таргак-Тайга, р. Перевальный Хуннуг. 14 — 53°30'44.2" с. ш. 96°06'35.1" в. д., 09 VII 1987; 28 — 53°30'03.7" с. ш. 96°06'54.2" в. д., 19 VII 1987; 29 — 53°28'54.8" с. ш. 96°06'37.2" в. д., 20.07. VII 1997; Ак-С — хр. Даштыг-Ойский, верховья р. Ак-Суг. 21 — 53°23'52.0" с. ш. 96°33'38.1" в. д., 29 VII 1986; ПД — хр. Даштыг-Ойский, перевалДаштыг.

23 — 53°23'59.3" с. ш. 96°33'14.6" в. д., 19 VII 1986; 24 — 53°23'45.7" с. ш. 96°33'42.8" в. д., 19 VII 1986; КП — хр. Улуг-Арга, р. Кош-Пеш. 25 — 52°29'04.0" с. ш. 97°52'57.0" в. д., 17 VII 1997.

Автор описаний Телятников М. Ю. Локализация описаний. Республика Тува. КХ — платоАлаш, район оз. Кастык-Холь. 1 — 51 °27'00.4" с. ш. 89°25'27.2" в. д., 28 VI 2006;

2 — 51°26'51.5" с. ш. 89°25'18.0" в. д., 28 VI 2006; 3 — 51°26'51.5" с. ш. 89°25'18.0" в. д.,28 VI 2006; 4 — 51°26'12.2" с. ш. 89°22'11.8" в. д., 28 VI 2006; 8 — 51 °26'13.5" с. ш. 89°22'59.6" в. д., 28 VI 2006; 15 — 51 °26'14.0" с. ш. 89°22'19.7" в. д., 28 VI 2006; Об-1 — хр. Обручева район р. Дерзиг. 16 — 51°57'34.8" с. ш. 95°32'08.3" в. д., 10 VIII 2006; 17 — 52°00'10.4" с. ш. 95°33'09.5" в. д., 12 VIII 2006; Об-2 — хр. Обручева верховья ручья Хор-Ос: 5 — 52°01'03.4" с. ш. 95°32'27.3" в. д., 13 VIII 2006; 6 — 52°01'16.4" с. ш. 95°32'19.9" в. д., 14 VIII 2006; 7 — 52°01'20.7" с. ш. 95°31'05.0" в. д.,14 VIII 2006; 18 — 52°00'55.9" с. ш. 95°32'33.8" в. д., 13 VIII 2006; 19 — 52°01'00.6" с. ш. 95°32'24.6" в. д., 13 VIII 2006. Республика Алтай. Кин — хр. Чихачева, район оз. Киндыктыкуль. 9 — 49°50'02.0" с. ш. 89°29'56.2" в. д., 20 VIII 2007; Ка — хр. Южно-Чуйский, нижнее течение р. Каланегир. 10 — 49°36'19.1" с. ш. 88°32'24.1" в. д., 02 VIII 2007. St — союз Salicion turczaninowii, * — номенклатурный тип.

Синонимика. В эколого-фитоценотической классификации ассоциация подобна осоковым луготундрам (Malyshev, 1965).

Асс. Callianthemosajanensis-Geranietum kryloviiass. nova hoc loco (табл. 3 оп. 11-20; табл. 2; рис. 5). Диагностические виды. Geranium krylovii, Callianthemum sajanense, Trolliusasiaticus, Tephroserispraticola, Allium schoenoprasum. Номенклатурный тип (holotypus): оп. № 2651 (табл. 2, оп. 19), Республика Тыва, Тоджинский район, хр. Академика Обручева, координаты — 52°01'00.6" с.ш. 95°32'24.6" в.д., высота 2160 м над ур. м. — Верхняя часть склона горы, крутизна 15°, экспозиция 135°. Площадь описания — 100 м2. Почвы горно-луговые дерновые на суглинистых грунтах. Покрытие трав — 95 %, мхов — 25 %, кустарников — 2%, лишайников — 5 % полукустарничков — 1 %. Дата описания — 13 VIII 2006. Автор Телятников М. Ю.

Состав и структура. В сообществах выражен только один травяной ярус (15-25 см высоты и 55-100 % проективного покрытия). Преобладают Anthoxanthum alpinum (5-10 %), Doronicum altaicum (5-10 %), Geranium krylovii (2-12 %), Dracocephalum grandiflorum (2-10 %), Callianthemum sajanense (2-5 %), Carex aterrima (2-5 %), Cimnnalis grandiflora(2 %), Schulzia crinita(2 %), Luzula sibirica (1 -2 %). Моховой покров разрежен 5-8 % проективного покрытия, выделяется Sanionia uncinata. Лишайников — 3%, обычна Cetraria islandica(Рис. 5).

Рис. 5. Сообщество асс. Callianthemo sajanensis-Geranietum kryiovii. Пологий склон горы, гольцовый пояс. Высота 2100 м. Район верховий р. Дерзиг.

Местообитание и распространение. Сообщества ассоциации отмечены нами в следующих районах Тывы: хр. Даштыг-Ойский (рр. Даштыг-Ой и Соруг), хр. Улуг-Арга (верховья р. Сайлыг), хр. Ергак-Таргак-Тайга (р. Перевальный Хуннуг), плато Алаш (окрестности оз. Кастык-Холь), хр. Обручева (р. Дерзиг и рч. Хор-Ос). Они приурочены к пологим (3-5°) шлейфам и вогнутым умеренно-крутым склонам (10-30°) гор разных экспозиций гумидного и семигумидного биоклиматических секторов. Отмечаются в промежутке высот 1700-2240 м над ур. м. Микрорельеф бугристый, бугры 0,3-1 м высоты и 1-3 м диаметром. Нанорельеф бугорковый, бугорки 5-12 см высоты и 15-40 см диаметром. Почвы горно-луговые дерновые.

Синонимика. В эколого-фитоценотической классификации данная ассоциация близка к осоково-водосборовым и разнотравно-водосборовым хионофильным лугам (Sedelnikov, 1988).

Нивальные альпийские луга класса Saiicetea herbaceae характерны для субальпинотипного и горно-тундрового поясов гумидного сектора, а также подгольцового и гольцового поясов семигумидного биоклиматического сектора Алтая и Саян. Класс представлен приснежными сообществами с проеобладанием кустарничковых ив, трав и мхов на кислых субстратах. Порядок Salicetalia herbaceae включает фитоценозы долгоснежных местообитаний, увлажняемых водами тающих снежников и распространенных в Евразии и Гренландии. Диагностические виды класса и порядка: Alopecurus alpinus, AntheHa juratzkana, Andreaea alpestris, A. blyttii, A. crassinervia, A. nivalis, A. obovata, Arctoa andersonii, A. fulvella, Arenaria biflora, Brachythecium coruscum, Cardamine bellidifolia, Cephalozia ambigua, Cerastium cerastoides, C. arcticum, C. regelii, Conostomum tetragonum, Dichodon cerastoides, Draba alpina, D. lactea, Gnaphalium supinum, Gimnomitrion apiculatum, G. concinnatum, G. coralloides, Harrimanella hypnoides, Kiaeria falcata, K. starkei, Luzula alpino-pilosa, L. arctica, L. confusa, Marsupella brevissima, Minuartia biflora, M. rossii, Moerckia blyttii, Pleurocladula albescens, Poa arctica, Pohlia drummondii, Polytrichum sexangulare, Racomitrium sudeticum, Ranunculus altaicus, R. crenatus, R. glacialis, R. nivalis, R. pygmaeus, R. sulphureus, Salix herbacea, S. polaris, S. turczaninowii, Sauteria alpina, Saxifraga flagellaris, S. nivalis, S. rivularis, Sibbaldia procumbens, Solorina crocea, Stellaria crassipes, Taraxacum croceum, T. stevenii, Veronica alpina. Союз Salicion turczaninowii объединяет альпийскую нивальную растительность гор Южной Сибири. Диагностические виды: Carex aterrima, Ranunculus altaicus, Salix turczaninowii, Viola altaica. Союз представлен одной ассоциацией.

Асс. Salici turczaninowii-Sibbaldietum procumbentis Danihelka et Chytry 1995 (Табл. 3, оп. 21-29; Табл. 2). Диагностические виды: Sibbaldia procumbens, Schulzia crinita, Ciminalisgrandiflora.

Состав и структура. Травяной покров хорошо выражен, 15-25 см высотой, однороден. Преобладают Pyrethrum pulchellum (5%), Schulzia crinita (2-12 %), Viola altaica (2-10 %), Aquilegia glandulosa 2-6 %, Bergenia crassifolia 2-7 %, Ciminalis grandiflora(1-6 %), постоянны и не обильны Carexaterrima(1-2 %), Doronicum altaicum(1-2 %). Кустарнички и полукустарнички отличаются невысоким постоянством и заметно варьируют по проективному покрытию. Местообитание и распространение. По нашим данным фитоценозы характерны для хребтов: Даштыг-Ойский (верховья рр. Ак-Суг и Соруг, перевал Даштыг), Улуг-Арга (верховья рр. Сайлыг и Кош-Пеш), Ергак-Таргак-Тайга (р. Перевальный Хуннуг) и приурочены к горно-тундровому поясу гумидного сектора восточной части Тувы. Они занимают пологовогнутые склоны седловин верхних частей гор крутизной 8-15 (35)°, соседствующих со снежниками. Обычны в промежутке высот 1850-2000 м над ур. м. Нано- и микрорельеф не выражены. Почвы горнотундровые перегнойные на каменистых грунтах. Сообщества были описаны ранее в Прибайкалье в районе Баргузинского хребта (Danihelka, Chytry, 1995), затем ассоциация отмечалась для Горного Алтая (Korolyuk, 2001) и Западного Алтая (хребты Ивановский, Проходной и Рассыпной) (Zibzeev, Nedovesova, 2015) .

Сообщества класса Mulgedio-Aconitetea распространены в высокогорьях гумидного и семигумидного биоклиматических секторов восточной части Тувы. Класс объединяет субальпийские и субарктические высокотравные луга Европы и Сибири. Диагностические виды класса: Acetosa alpestris, Aconitum lycoctonum, A. septentrionale, A. napellus, A. baicalense, A. nasutum, Adenostyles alliariae, Astrantia maxima, Athyrium distentifolium, Betula rotundifolia, Bupleurum longifolium subsp. aureum, Calamagrostis villosa, Campanula latifolia, Cicerbita alpina, Cirsium helenioides, C. heterophyllum, Delphinium elatum, Doronicum altaicum, D. austriacum, Geranium albiflorum, G. krylovii, G. sylvaticum, Heracleum dissectum, H. sphondylium, Lathyrus gmelinii, Milium effusum, Myosotis sylvatica, Oreopterss limbosperma, Pedicularis incarnata, Pleurospermum uralense, Polemonium coeruleum, Primula pallasii, Ranunculus platanifolius, Salix glauca, S. lanata, Saussurea latifolia, Senecio nemorensis, Solidago virgaurea, Solidago dahurica, Streptopus amplexifolius, Thalictrum aquilegiifolium, Veratrum album, V. lobelianum, Viola biflora. В районе исследования класс представлен порядком Trollio-Crepidetalia sibiricae Порядок объединяет умеренно-теплолюбивые высокотравные фитоценозы гумидного климата Алтая и Саян. Диагностические виды: Aconitum lycoctonum, Aconitum septentrionale, Antriscus sylvestris, Bupleurum longifolium subsp. aureum, Chamaenerion angustifolium, Cirsium helenioides, C. heterophyllum, Crepis sibirica, C. lyrata, Euphorbia pioosa, Lamium album, Lilium pilosiusculum, Lathyrus gmelinii, Milium effusum, Myosotis krylovii, M. nemorosa, Paeon ia a noma la, Pleurospermum uralense, Polemonium coeruleum, Pulmonaria mollis, Ranunculus grandiflorus, Senecio nemorensis, Thalictrum minus. К порядку относится 2 союза (Attrition pascoi-Geranion albiflori и Triseto sibiricae-Aconition septentrionalis и 2 подсоюза (Dracocephalo grandiflori-Bupleurenion aurei, Stemmacanthenion carthamoides). Союз Aoonition pascoi-Geranion albiflori включает сообщества влажных и хорошо дренированных местообитаний на высотах 1750-1900 м над ур. м. Диагностические виды: Aquilegia glandulosa, Anthoxanthum alpinum, Carex aterrima, Saussurea frolowii, Swertia obtusa, Trisetum altaicum, Viola altaica. К союзу отнесено 2 подсоюза. Подсоюз Dracocephalo grandiflori-Bupleurenion aurei представлен субальпийскими лугами, приуроченными к верхней части субальпинотипного пояса. Диагностические виды: Campanulaglomerata, Dracocephalumgrandiflorum, Lupinaster pentaphyllus, а подсоюз Stemmacanthenion carthamoides- ценозами нижней части того же пояса. Диагностические виды второго подсоюза: Anemonoides altaica, Corydalis bracteata, Eritronium sibiricum, Primula pallasii, Stemmacantha carthamoides. Сообщества союза Triseto sibiricae-Aconition septentrionalis свойственны для горно-таежного пояса Алтае-Саянской горной обл. Диагностические виды: Aegopodium alpestre, Alopecurus pratensis, Aconitum volubile, Achillea asiatica, Angelica sylvatica, Atragene sibirica, Campanula altaica, Carex macroura, Cruciata krylovii, Elymus mutabilis, Galium boreale, Avenula pubescens, Lathyrus frolovii, Ptarmica impatiens, Sanguisorba officinalis, Saussurea parviflora, Spiraea hamaedrifolia, Trisetum sibiricum, Vicia cracca, V. megalotropis, Viola uniflora.

Асс. Tephroseridopraticolae-Bupleuretum aurei Ermakov et al. 2000 (Табл. 4, оп. 1-7; Табл. 2). Диагностические виды: Pachypleurum alpinum, Thesium repens, Aconogonon alpinum, Tephroseris praticola, Festuca altaica, Callianthemum sajanense.

Состав и структура. Фитоценозы одноярусные, образованы травами, их высота 15-40 см и проективное покрытие 60-100 %. Преобладают Dracocephalum grandiflorum (5-15 %), Anthoxanthum alpinum (2-10 %), Bupleurum longifolium subsp. aureum (2-6 %), Acetosa alpestris (2-6 %), Viola altaica (2-6 %), Poa sibirica (2-5 %), постоянны и не обильны Aconogonon alpinum, Pachypleurum alpinum, Ptarmica impatiens. В отдельных случаях в сообществах возрастает проективное покрытие кустарника Dasiphora fruticosa.

Местообитание и распространение. По нашим данным ценозы характерны для гумидного (хр. Даштыг-Ойский верховья рр. Ак-Суг, и Соруг) и отчасти семигумидного (хр. Обручева верховья р. Дугду) биоклиматических секторов Северо-Восточной Тувы. По Н.Б. Ермакову (Ermakov et al., 2000) ареал ассоциации также включает северо-западную часть Западного Саяна (хр. Ергак-Таргак-Тайга) и западную часть Восточного Саяна. Фитоценозы занимают горные седловины и небольшие впадины на высотах 1700-2100 м над ур. м., где скапливаются снежные массы в холодное время года (Табл. 4).

Таблица 4. Ассоциации Tephmsendo pfaticolae-Bupleufetum aurei и Veronico sajanensis-Stemmacanthetum cartamoides

Hcradcum dtesecüim 3 1 2 II 1

Прс-цпе виды

Cetraria islandicи 2 2 2 2 3 2 3 V

DlpfuslasBitm alpinum 2 1 3 2 2 IV

Bergenia crassiíoüa 3 3 5 3 2 1 III

Antcnnaria dioica 1 3 2 1 [I

Astee alpinus 3 1 2 II 1

Ëistorta officinalis 3 3 2 1 [I

Carex sabynensls 3 3 3 3 II [I

Ccrastium pauciflorum 2 2 2 1 III 1

Festuca ovina 2 3 3 3 3 IV

Dianthus superbus 2 1 1 2 2 III 1

Lu2uía sibMca 2 1 2 1 [I

Pedicularis anthemifo/ia 2 3 2 1 [I

Dasiphora fruticosa 2 2 III

Poa sibirica 2 1 2 2 3 IV

Carex caryopbyllea 2 2 2 2 III

Sibbaidia procumbens à 1 5 3 d IV

Spiraea media 2 2 2 III

TroHius asiaticus _ 2 3 3 1 [I

Hyioçomkim spiendens 3 3 3 2 III

Poiytrichumjunlpoinum 3 2 3 [I

Vaccinium uiiginosum 3 2 1 1 [I

Примечание. Единично встречены: Aconitum chasmanthum 2(2), 11(2); A. pascoi 10(3), 11(2); A. volubile 5(1); Alchemilla vulgaris s. l. 6(2); Anemonastrum sibiricum 10(3), 11(3); Astragalus saralensis 10(3); Betula rotundifolia 12(2); Bistorta vivipara 15(2); Botrychium lunaria 5(3); Bupleurum triradiatum 7(3), 13(3); Calamagrostis langsdorffii 14(2); C. lapponica 9(3); ); Calathiana uniflora 5(1); Carex ensifolia 8(2); C. loliacea 3(2); Crepis chrysantha 7(2), 11(2); C. sibirica 5(3); Dasystephana algida 14(1); Dracocephalum nutans 13(1); Euphorbia boreaiis 5(3); E pilosa 1(3); Euphrasia sajanensis 6(2); Galium boreale 5(2); Gastrolychnis tristis 7(2); Gentianella amarella 5(1); Hedysarum austrosibiricum 1(2), 8(2); Juniperus sibirica 4(1), 6(1); Lilium pilosiusculum 2(2); Myosotis imitata 2(2), 5(1); Omalotheca norvegica 14(1), 15(2); Pedicularis verticillata 1(2), 2(2); Phyllodoce coerulea 12(3); Poa pratensis 2(3); Polygala hybrida 2(2), 5(2); Pyrethrum pulchellum 13(1); Pyrola media 9(2); P. minor 12(1); Rhododendron aureum 12(2); Salix glauca 12(2); S. saposhnikovii6(1); Schulzia crinita 5(2), 14(1); Scorzonera radiata 5(2), 14(1); Tanacetum boreale 6(3); Thalictrum minus 6(1); Veratrum lobelianum 6(1); Veronica longifolia 3(2); V. sajanensis 5(1), 10(2). Лишайники: Baeomycesplacophyllus 15(1); Cladonia arbuscula 15(3); C arbuscula subsp. mitis 15(1); C coccifera 14(2), 15(1); C gracilis 15(1); C. macrophyllodes 15(1); C pyxidata 15(1); C uncialis 15(1); Dibaeis baeomyces 14(1), 15(1); Peltigera aphthosa 15(1); P. lepidophora 14(1); Stereocaulon alpinum 14(3); S. rivulorum 14(1). Мхи: Pohiia sp. 14(5); Poiytrichum strictum 15(3); Rhytidium rugosum 15(3).

Автор описаний Шауло Д. Н. Локализация описаний. Республика Тува. Ак-C — хр. Даштыг-Ойский, верховья р. Ак-Суг. 1 — 53°24'56.6" с. ш. 96°34'29.2" в. д., 27 VI 1986; 8 — 53°27'31.2" с. ш. 96°35'15.5" в. д., 28 VI 1986; КП — хр. Улуг-Арга, р. Кош-Пеш. 9 — 52°28'25.6" с. ш. 97°54'35.3" в. д., 17 VII 1997; СО — хр. Дашты/г-Ойский, р. Соруг. 2 — 53°30'37.9" с. ш. 96°47'00.4" в. д., 3 VII 1986; 3 — 53°29'57.1" с. ш. 96°48'18.5" в. д., 4 VII 1986; 4 — 53°28'22.4" с. ш. 96°48'18.4" в. д., 18 VII 1986; 5 — 53°28'10.7" с. ш. 96°48'51.4" в. д., 19 VII 1986; Ду — хр. Обручева, верховья р. Дугду. 6 — 52°06'47.9" с. ш. 98°02'22.9" в. д., 20 VII 1999; 7 — 52°07'22.7" с. ш. 98°03'04.4" в. д., 21 VII 1999; 12 — 52°07'32.0" с. ш. 98°03'17.7" в. д., 21 VII 1999; 13 — 52°07'09.0" с. ш. 98°03'03.4" в. д., 21 VII 1999; ПХ — хр. Ергак-Таргак-Тайга, р. Перевальный Хуннуг. 10 — 53°30'22.3" с. ш. 96°07'12.8" в. д., 08 VII 1987; 11 — 53°30'28.7" с. ш. 96°07'33.1" в. д.,19 VII 1987. Автор описаний Телятников М. Ю. Локализация описаний. Республика Тува. Об-1 — хр. Обручева район р. Дерзиг. 14 — 51°57'36.8" с. ш. 95°32'37.4" в. д., 10 VIII 2006; 15 — 51°57'36.8" с. ш. 95°33'37.5" в. д., 10 VIII 2006. Sc — подсоюз Stemmacanthenion carthamoides.

Синонимика. В эколого-фитоценотической классификации эта ассоциация соответствует злаково-разнотравным субальпийским лугам (Krasnoborov, 1971а).

Асс. Veronico sajanensis-Stemmacanthetum cartamoides Ermakov et al. 2000 (Табл. 4, оп. 8-15; Табл. 2). Диагностические виды: Vaccinium myrtiiius, Stemmacantha carthamoides, Ciminaiisgrandiflora.

Состав и структура. Сообщества слагают травы до 80 см высоты и 35-80 (100 %) проективного покрытия, представленные 2 подъярусами. Верхний подъярус (25-80 %) образуют Aquilegia gianduiosa, Stemmacantha carthamoides, Anthoxanthum aipinum, Soiidago dahurica, Acetosa aipestris. Нижний подъярус 10-40 см высоты и 10-20 % проективного покрытия, представлен Vioia aitaica (2-6 %), Diphasiastrum aipinum (1-2 %), Dracocephaium grandifiorum (1-2 %) Ciminaiisgrandifiora (1 %). Мала доля (до 10 %) прямостоячего кустарничка Vaccinium myrtiiius. Сильно варьирует покрытие (0-45 %) полукустарничка Sibbaidia procumbens.

Местообитание и распространение. Сообшества нами отмечены в районах хребтов: Даштыг-Ойский (верховья р. Ак-Суг), Улуг-Арга (р. Кош-Пеш), Ергак-Таргак-Тайга (р. Перевальный Хуннуг), Обручева (верховья рр. Дугду и р. Дерзиг). Ценозы также широко распространены в западной части Восточного Саяна (Ermakov et al., 2000). Фитоценозы приурочены к нижней и средней частям субальпинотипного пояса (высоты 1645-2100 м над ур. м.), занимаю южные и юго-западные склоны. Характеризуются преобладанием наряду с субальпийским высокотравьем альпийских низкотравных видов.

Синонимика. Ассоциация описана И.М. Красноборовым как левзейно-мятликово-пахучеколосниковый с черникой субальпийский луг (Krasnoborov, 1961).

Асс. Cirsio heterophylli-Stemmacanthetum carthamoides Ermakov et al. 2000 — (Табл. 5, оп. 1-9; Табл. 2). Диагностические виды: Stemmacantha carthamoides, Primula pallasii.

Состав и структура. Доминируют исключительно травы. Ценозы дифференцированы на 2 подъяруса. Верхний подъярус высотой 100-150 см хорошо выражен (50-60 %), образован видами субальпийского высокотравья Stemmacantha carthamoides (2-50 %), Saussurea latifolia (2-10 %), Veratrum lobelianum (2-30 %), Bupleurum longifolium subsp. aureum (2-7 %), Aconitum septentrionale (1 -5 %). Нижний подъярус 30-100 см высотой (20-40 %), представлен преимущественно альпийскими и монтанными видами Geranium krylovii 10-50 %, Viola altaica (2-7 %), постоянны и малообильны Poa sibirica (2-7 %), Aconogonon alpinum(2-5 %), Aquilegia glandulosa (2-5 %), Anthoxanthum alpinum(2-5 %). Acetosa alpestris, (2-6 %), Carex aterrima (1-5 %), Pedicularis incarnata (2-5 %). Мала доля лесных видов Trollius asiaticus (2-6 %), Primula pallasii(1 -2 %).

Местообитание и распространение. Широколистно-высокотравные субальпийские луга нами отмечены на хребтах: Даштыг-Ойский (р. Соруг), хр. Улуг-Арга (рр. Кош-Пеш и Сайлыг), хр. Ергак-Таргак-Тайга (р. Перевальный Хуннуг), хр. Обручева (верховья р. Дугду). По данным Н. Б. Ермакова (Ermakov et al. 2000) сообщества ассоциации распространены в западной части Алтае-Саянской горной обл. (Центральный Алтай, Северный Алтай, Кузнецкий Алатау, Саяны), и обычны для гумидного биоклиматического сектора. Сообщества приурочены к пологонаклонным речным террасам (5-15°) верховий горных речек и ручьев, разных экспозиций и характерны для высот 1600-1990 (2000) м над ур. м. Микрорельеф не выражен. Почвы горно-тундровые дерново-перегнойные.

Синонимика. В эколого-фитоценотической классификации ассоциация описана как горькушево-разнотравный субальпийский луг (Sedelnikov, 1988).

Замечания. Несмотря на то, что в сообществах, описанных нами отмечается всего 2 диагностических вида ассоциации, тем не менее они являются обедненным вариантом данной ассоциации, так как подавляющая часть видов наших сообществ также характерна и для типовой ассоциации (табл. 5). Обедненость видового состава, скорее всего, связана с преобладанием в районах исследований магматических кислых и основных горных пород, тогда как типовая ассоциация, выделенная Н.Б. Ермаковым распространена на преимущественно карбонатных субстратах.

Асс. Carici sabynensis-Euphorbietum pilosae Krasnoborov in Ermakov et al. 2000 (табл. 5, оп. 10-18; табл. 2). Диагностические виды: Lupinaster pentaphyllus, Carexsabynensis, Ranunculuspropinquus, Aconogonon alpinum.

Состав и структура. Особенностью ассоциации является высокая роль мезофильных лесных трав и наличие прямостоячих и гемипростратных кустарников. Травы образуют ярус высотой 10-40 см и 30-45 % проективного покрытия, сложенный Festuca ovina (5-20 %), Carex sabynensis (10-30 %), Dracocephalum ruyschiana (1-5 %), Galium boreale (2-4 %), Aegopodium alpestre (1 -2 %), Ptarmica impatiens (1 -2 %), Saussurea alpina (1 -2 %), Lupinaster pentaphylus (1-2 %), Vicia cracca (1-2 %), Ciminaiis grandiflora (1-2 %). Характерны для сообществ кустарники, образующие разреженный ярус высотой 35-50 см и в среднем 30 % проективного покрытия, это Dasiphora fruticosa (до 40 %), Spiraea alpina (1-5 %), S. media (1-5 %), виды рода Betula. Типичные субальпийские и альпийские виды здесь редки или отсутствуют (Табл. 5).

Местообитание и распространение. Нами отмечены сообщества ассоциации в районах хребтов: Даштыг-Ойский (р. Соруг), Улуг-Арга (оз. Менги-Холь, р. Чат-Суг), хр. Обручева (верховья р. Дугду). Типовая ассоциация была описана Н. Б. Ермаковым (Ermakov et al., 2000) на основе материалов И. М. Красноборова из района западной части Восточного Саяна. Ассоциация объединяет горные высокотравные луга гумидного и семигумидного биоклиматических секторов. Сообщества характерны для верхней части лесного пояса и отмечаются на высотах 985-1620 м. Встречаются в долинах рек на дренированных речных террасах и их южных склонах крутизной 2-10°. Микрорельеф сглажено-бугристый. Почвы горно-тундровые дерново-перегнойные.

Синонимика. В эколого-фитоценотической классификации сообщества этой ассоциации были отнесены к формации низкогорных разнотравно-злаковых лугов (Krasnoborov, 1961).

Таблица 5. Ассоциации Cirsio heterophylli-Stemmacanthetum carthamoidesи Carici sabynensis-Euphorbietum pilosae

Примечание. Единично встречены: Achillea asiatica 12(1); Aconitum baicaiense 10(2), 14(2); Aiiium schoenoprasum 14(2); A. strictum 1б(2); Anemonastrum sibiricum S(2); Angelica tenuifoiia 14(2),1S(2); Astragalus aipinus 1S(1); Avenuia scheiiianum 1б(2); Bergenia crassifoiia 4(1); Betuia divaricata 18(2); Caiathiana uniflora S(2), 13(1); Campanula giomerata S(1); C. rotundifolia 10(1); Carex cespitosa 1 S(2); C. dioica 1 S(2); C. macroura б(2); C. pediformis 1 б(3), 17(1 ); C. supina 1 б(3); Cirsium serratuioides 1 б(2); Conioseiinum tataricum 14(1); Cortusa aitaica б(1); Dasystephana macrophyiia 1S(1), 17(1); Deschampsia altaica б(3); Eiymus komarovii 14(3), 1б(2); Erigeron acris 1 S(2), 17(1); E poiitus 11 (2); Erysimum cheiranthoides 12(1); Euphorbia boreaiis 12(1); Festuca aitaica 10(3); F maiyschevii S(2); Haienia cornicuiata 18(2); Hedysarum consanguineum 1S(2), 17(1); Lathyrus humiiis 18(2); L. pratensis 14(1); Luzuia sibirica 10(1), 11(1); Macropodium nivaie 2(1); Moehringia lateriflora 14(1); Myosotis kryiovii S(1), б(1); M. palustris 1 (2); Oxytropis aitaica 2(2), 3(2); Patrinia sibirica 11 (2); Pedicuiaris anthemifoiia S(1); P. compacta 14(1); P. iabradorica 18(2); Phiomoides tuberosa 1 б(2); Picea obovata 18(2); Poa palustris 4(3); Primuia farinosa 1 S(2); Pulsatilla patens 11 (2), 13(2); Ranunculus monophyiius 1 (2); Rubus arcticus 11(1), 18(2); R. saxatiiis

16(2), 17(1); Rumexaquaticus 15(2); Salix divaricata 4(2); S. glauca 4(2); S. taraikensis18(2); Saussurea controversa 16(2); Sedum telephium 12(1); Stellaria palustris 12(1), 13(1); Tanacetum boreale 10(1); Vaccinium vitis-idaea 18(2); Valeriana capitata 6(1); Vicia nervata 16(2). Лишайники: Cetraria islandica 17(1); Cladonia arbuscula 17(1); C. rangiferina 17(3); C. stellaris 17(1 ).

Автор описаний Шауло Д. Н. Локализация описаний. Республика Тува. СО — хр. Даштыг-Ойский, р. Соруг 1 — 53°30'09.9" с. ш. 96°47'35.4" в. д., 04 VII 1986; 2 — 53°29'07.6" с. ш. 96°49'36.2" в. д., 04 VII 1986; 10 — 53°27'15.4" с. ш. 96°51 '33.6" в. д., 18 VII 1986; КП

— хр. Улуг-Арга, р. Кош-Пеш 3 — 52°28'34.2" с. ш. 97°54'21.3" в. д., 17 VII 1997; ПХ — хр. Ергак-Таргак-Тайга, р. Перевальный Хуннуг. 5 — 53°30'30.0" с. ш. 96°08'02.9" в. д., 07 VII 1987; 6 — 53°30'30.8" с. ш. 96°07'57.0" в. д., 19 VII 1987; 7 — 53°30'30.8" с. ш. 96°07'57.0" в. д., 19 VII 1987; Ду — хр. Обручева, верховья р. Дугду. 8 — 52°06'44.9" с. ш. 98°02'21.2" в. д., 21 VII 1999; 9 — 52°07'18.4" с. ш. 98°03'12.8" в. д., 21 VII 1999; 14 — 52°06'33.4" с. ш. 97°47'53.7" в. д., 19 VII 1999; 15 — 52°06'11.8" с. ш. 97°47'36.4" в. д., 19 VII 1999; 16

— 52°06'40.5" с. ш. 97°53'14.2" в. д., 20 VII 1999; 17 — 52°06'06.0" с. ш. 97°55'13.3" в. д., 20 VII 1999; 18 — 52°05'58.4" с. ш. 97°56'41.0" в. д., 20 VII 1999; СА — хр. Улуг-Арга, верховья р. Сайлы1г. 4 — 52°30'38.5" с. ш. 97°55'55.3" в. д., 18 VII 1997; МХ — хр. Улуг-Арга, оз. Менги-Холь: 11 — 52°24'28.5" с. ш. 97°28'08.0" в. д., 22 VII 1997; ЧС — хр. Улуг-Арга, р. Чат-Суг 12 — 52°10'04.9" с. ш. 97°08'33.0" в. д., 16 VII 1999; 13 — 52°10'03.8" с. ш. 97°08'29.0" в. д., 16 VII 1999.

Sc — подсоюз Stemmacanthenion carthamoides, a2 — видовой состав и проективное покрытие номенклатурного типа ассоциации Cirsio heterophylli-Stemmacanthetum carthamoides (Ermakov et al., 2000).

Заключение

Территория исследования охватывает высокогорную растительность двух биоклиматических секторов. Это выражается в присутствии здесь субальпийского высокотравья как элемента гумидного сектора, так и выраженности различных типов тундр как элементов семигумидного сектора. Своеобразие региона обуславливается нахождением субальпинотипной растительности на восточном пределе своего распространения, а также тем, что на большей части территории преобладают магматические кислые и основные горные породы c незначительным участием известняков.

Выявленное нами разнообразие растительности высокогорий северо-западной части Тывы составило 10 ассоциаций и 1 субассоциацию относящихся к 6 классам эколого-флористической классификации. Большая часть выделенных синтаксонов была описана ранее другими исследователями. Впервые описано 2 ассоциации и 1 субассоциация, также впервые для данной территории установлено синтаксономическое разнообразие растительности.

Растительность северной части территории исследований относится к гумидному, а южная - семигумидному биоклиматическим секторам.

Высокогорная растительность семигумидного сектора представлена 2 поясами растительности: гольцовым и подгольцовым. Для верхней части гольцового пояса характерны высокогорные петрофитные сообщества (субасс. (S.o.-R.q.) pedicularietosum fissae), которые занимают щебнистые вершины и склоны горных сопок. К дренированным выпуклым участкам склонов приурочены лишайниково-дриадовые тундры (асс. Flavocetrario cucullatae-Dryadetum oxyodontae). Вогнутые части склонов осваивают альпийские луга (асс. Callianthemosajanensis-Geranietum krylovii и асс. Lagoto integrifoliae-Caricetum ensifoliae). В подгольцовом поясе преобладают лиственничные редколесья и редины ерниково-зеленомошно-лишайниковые в сочетании с ерниками и ерниковыми тундрами.

Высокогорная растительность гумидного биоклиматического сектора образована горно-тундровым и субальпинотипным поясами. В горно-тундровом поясе преобладают сообщества альпийских (асс. Callianthemo sajanensis-Geranietum krylovii) и нивальных лугов (асс. Salici turczaninowii-Sibbaldietumprocumbentis) по пологим и полого-вогнутым склонам горных террас, а также лишайниково-дриадовых тундр (асс. Flavocetrario cucullatae-Dryadetum oxyodontae) по дренированным малоснежным склонам. Для субальпийского пояса характерны злаково-разнотравные субальпийские луга (асс. Tephroserido praticolae-Bupleuretum aurei), приуроченные к седловинам и небольшим впадинам. Вогнутые склоны гор заняты водосборово-разнотравными субальпийскими лугами (асс. Veronico sajanensis-Stemmacanthetum cartamoides), террасы верховий горных речек -горькушево-разнотравными субальпийскими лугами (асс. Cirsio heterophylli-Stemmacanthetum carthamoides). Для нижней части субальпинотипного и верхней части лесного поясов характерны разнотравно-осоковые закустаренные луга (асс. Carici sabynensis-Euphorbietum pilosae).

Благодарности

«Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (№ гос. регистрации АААА-А17-117012610052-2 и АААА-А17-117012610054-3), а также при частичной финансовой поддержке грантов РФФИ № 17-04-00076, № 18-44-190007, № 18-44-170001, № 18-44-170003.

References

Atias SSSR. (1986). Moscow (In Russian).

Bogoiyubov, A.S., Kravchenko, M.V., Basierov, S.V. (2001). Prosteyshaya metodika opisaniya pochv [The simpiest method of describing the soii]. Moscow (In Russian).

Chytry, M., Pesout, P., Anenchonov, O.A. (1993). Syntaxonomy of vegetation of Svjatoj Nos Peninsuia, Lake Baikai. 1. Non-Forest Communities. Foiia Geobot. Phytotax, 28(3), 337-383, doi: https://doi.org/10.1007/BF02853303/ Daniheika, J., Chytry, M. (1995). Some piant communities of the Boi'saja Ceremsana vaiiey, Barguzinskij range. Siberian Nahuraiist, 1, 165-202.

Ebei, A. L. (2012). Konspekt fiory severo-zapadnoy chasti Aitae-Sayanskoy provintsii [Abstract of the fiora of the northwestern part of the Aitai-Sayan province]. Kemerovo (In Russian).

Efimtsev, N.A. (1957). Kiimaticheskiy ocherk [Ciimate Essay]. In: Prirodnye usioviya Tuvinskoy avtonomnoy obiasti [Naturai conditions of the Tuva Autonomous Region]. Moscow (In Russian).

Ermakov, N. B. (2012). Prodromus of higher vegetation units of Russia. In: Modern state of the basic concepts of Vegetation

Science [Sovremennoe sostoyanie osnovnykh kontseptsiy nauki o rastitel'nosti]. Ufa: Giiem (In Russian).

Ermakov, N., Shauio, D., Maitseva, T. (2000). The ciass Muigedio-Aconitetea in Siberia. Phytocoenoiogia, 30(2), 145-192, doi:

https://doi.org/10.1127/phyto/30/2000/145/.

Ermakov, N. B., Zibzeev, E.G. (2012). Aipine vegetation of the Aitai (Preiiminary overview of the higher syntaxa). Reinhoid-Tuxen-Geseiischaft. Hannover, 24, 15-35.

Essiinger, T. L. (2016). A Cumuiative Checkiist for the Lichen-Forming, Lichenicoious and Aiiied Fungi of the Continentai

United States and Canada, Version 21. Opuscuia Phiioiichenum, 15, 136-390.

Fiora Sibiri [Fiora of Siberia]. (1988-2003). 1-14. Nauka, Novosibirsk (In Russian).

Gorbachev, V. N. (1978). Pochvy Vostochnogo Sayana [Soiis of the Eastern Sayan]. Moscow (In Russian).

Grosvaid, M.G. (1965). Razvitie rei'efa Sayano-Tuvinskogo nagor'ya [The deveiopment of the reiief of the Sayano-Tuva

highiands]. Moscow (In Russian).

Gudoshnikov, S.V. (1959). Kratkiy ocherk rastitei'nosti Verkhnego Amyia Krasnoyarskogo kraya [A brief sketch of the vegetation of Upper Amyi Krasnoyarsk Territory]. Izvestiya tomskogo otdeieniya vsesoyuznogo botanicheskogo obshchestva [News of the Tomsk Branch of the Aii-Union Botanicai Society]. Tomsk, 4, 51 -58 (In Russian). Hennekens, S. M. (1996). MEGATAB a visuai editor for phytosocioiogicai tabies. Uift.

Hennekens, S. M., Schaminée, J. H. J. (2001). TURBOVEG, a comprehensive database management system for vegetation data. J. Veg. Sci. Voi. 12. 589-591 pp. https://doi.org/10.2307/3237010

Hiibig, W. (2000). Kommentierte Ubersicht uber die Pianzengeseiischaften und ihre höheren Syntaxa in der Mongoiei. Feddes Repertorium. Beriin, https://doi.org/10.1002/fedr.4911110108/

Hiii, M. O. (1979). DECORANA and TWINSPAN, for ordination and ciassification of muitivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. Huntingdon.

Ignatov, M. S., Afonina, O. M. (1992). Check-iist of mosses of the former USSR. Arctoa, 1(1-2), 1-85, doi: https://doi.org/10.15298/arctoa.01.01 / (In Russian).

Koroiyuk, A.Yu. (2001). Vegetation [Rastitei'nost'] (Pp. 12-142). In: Fiora i rastitei'nost' Katunskogo zapovednika (Gornyy Aitay) [Fiora and vegetation of the Katunsky Reserve (Mountain Aitai)]. Novosibirsk (In Russian).

Krasnoborov, I. M. (1961). Rastitei'nost' Kuturchinskogo beiogor'ya (Vostochnyy Sayan) [Vegetation of Kuturchinsky Beiogoriya (Eastern Sayan Mountains)]. Uchenye zapiski Krasnoyarskogo pedagogicheskogo instituta [Scientific notes of the Krasnoyarsk Pedagogicai Institute], 20(1), 105-234. (In Russian).

Krasnoborov, I. M. (1971а). Rastitei'nost' vysokogoriy Zapadnogo Sayana [Vegetation of highiands of the Western Sayan]. In: Rastitei'nye bogatstva Sibiri [Piant weaith of Siberia]. Novosibirsk (In Russian).

Krasnoborov, I. M. (1971b). Vysokogornaya rastitei'nost' zapadnoy chasti Vostochnogo Sayana [Aipine vegetation of the western part of the Eastern Sayan]. In: Rastitei'nost' pravoberezh'ya Eniseya. Novosibirsk. [Vegetation on the right bank of the Yenisei]. Novosibirsk (In Russian).

Krasnoborov, I. M. (1976). Vysokogornaya fiora Zapadnogo Sayana [Aipine fiora of the Western Sayan]. Novosibirsk. (In Russian).

Kryiov, P. N. (1893). Puteshestvie v Uryankhayskuyu zemiyu [Journey to the iand Uryanhay]. Izvestiya Imperatorskogo Russkogo geograficheskogo obshchestva po obshchey geografii [News of the Imperiai Russian Geographicai Society in Generai Geography], 29, 274-280 (In Russian).

Kryiov, P. N. (1903). Putevye zametki ob Uryankhayskoy zemie [Travei notes about Uryankhay iand]. Izvestiya Imperatorskogo Russkogo geograficheskogo obshchestva po obshchey geografii [News of the Imperiai Russian Geographicai Society in Generai Geography], 34(2), 1 -167 (In Russian).

Kryiov, P. N. (1931). Papaveraceae - Saxifragaceae. In: Fiora Zapadnoy Sibiri [Fiora of Western Siberia], VI. Tomsk, 1229-1448 (In Russian).

Kuznetsov, I. V. (1914). Minusinskiy uezd Eniseyskoy gubernii [Minusinsk district of the Yenisei province]. In: Predvaritei'nyy otchet o botanicheskikh issiedovaniyakh v Sibiri i v Turkestane [Preiiminary report on botanicai research in Siberia and Turkestan]. Petrograd (In Russian).

Lozina-Lozinskaya, A. S. (1939). Saxifragaceae DC. Fiora SSSR [Fiora of the USSR]. IX. Pubiishers of Academy of Sciences of USSR, Moscow, Leningrad (In Russian).

Makunina, N. I., Maltseva, T. V., and Zibzeyev, E. G. (2007). Altitudinal zonality of the southern macro-slope of the Academician Obruchev Range (Western Sayan Mountains). Geography and natural resources, 2, 86-96 (In Russian). Malyshev, L. I. (1965). Vysokogornaya flora Vostochnogo Sayana. [Alpine flora of the Eastern Sayan]. Moscow, Leningrad (In Russian).

Malyshev, L. I. (1994). [The Saxifragaceae family - Stone-hendermithae]. In: Flora Sibiri [Flora of Siberia]. VII. Nauka, Novosibirsk (In Russian).

Maskaev, Yu. M., Namzalov, B. B., Sedelnikov, V. P. (1985). Geobotanicheskoe rayonirovanie [Geobotanical zoning]. In: Rastitel'nyy pokrov i estestvennye kormovye ugod'ya Tuvinskoy ASSR [Vegetation cover and natural forage grasslands of Tuva ASSR]. Novosibirsk (In Russian).

Nauchno-prikladnoy spravochnik po klimatu SSSR. [Scientific-Applied Handbook on the USSR Climate]. (1990). Ser. 3. Long-Term Data, Parts 1-6, Leningrad: Gidrometeoizdat (in Russian).

Nazimova, D.I., Korotkov, I.A., Cherednikova, Yu.S. (1987). Main Altitudinal Zonal Divisions of Forest Cover in the Mountains of Southern Siberia and Their Diagnostic Characters. In: Struktura i funktsionirovanie Lesnykh biogeotsenozov Sibiri. Chteniya pamyati akademika V.N. [Sukacheva Structure and Functioning of Forest Biogeocenoses in Siberia. Academician V.N. Sukachev Memorial Lectures). Moscow: Nauka (In Russian).

Ogureeva, G. N. (1994). High-altitude vegetation of the Southern Siberia. Byulleten MOIP. Otdel biologicheskiy [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series], 88(1), 66-77 (in Russian).

Printz, H. (1921). The Vegetation of the Siberian-mongolian frontiers (The Sajansk region). Trondhjem, doi: https://doi.org/10.5962/bhl.title.27793/.

Revushkin, A. S. (1988). Vysokogornaja flora Altaja [Alpine flora of Altai]. Tomsk University Publishers, Tomsk (In Russian). Safronova, I. N., Yurkovskaya, T. K., Miklyaeva, I. M., Ogureeva G. N. (1999). Zony i tipy poyasnosti rastitel'nosti Rossii i sopredel'nykh territoriy [Vegetation Zones and Types of Zonality in Russia and Bordering Territories] Moscow (In Russian). Sarbaa, Ya. V. (2015). Geologiya Tuvy [Geology of Tuva]. Kyzyl (In Russian).

Sedelnikov, V. P. (1988). Alpine Vegetation of Altai-Sayan Mountainous Region. Nauka, Siberian Branch, Novosibirsk (in Russian).

Shaulo, D. N. (1990). Novye i redkie vidy dlya flory Tuvy [New and Rare Species for the Flora of Tuva]. Izvestiya Sibirskogo Otdeleniya Akademii nauk SSSR. Seriya biologicheskaya, 3, 59-62 (in Russian).

Shaulo, D. N. (1999). Vascular plants of the Perevalny Hunnug River Valley (Western Sayan) [Vascular plants of the Perevalny Hunnug River Valley (Western Sayan)]. Flora and vegetation of Altai, 4(1), 31- 44 (in Russian). Shaulo, D. N. (2006). Flora of Western Sayan. Turczaninowia, 9(1), 5-336 (In Russian).

Telyatnikov, M. Yu. (2016). The vegetation of the eastern part of the Eastern Sayan (alpine and mountain-forest belt). Novosibirsk: Akademizdat (In Russian).

Troitsky, V. P. (1915). Sayany v predelakh Nizhne-Udinskogo uezda Irkutskoy gubernii i Kanskogo uezda Eniseyskoy gubernii [Sayan within Nizhne-Uda district of Irkutsk province, and Kan district of the Yenisei province]. In: Izvestiya Botanicheskogo sada II gruppy, 15(2), 13-27 (In Russian).

Weber, H. E., Moravec, J., Theurillat, J.-P. (2000). International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. J. Veg. Sci, 11, 739-768. Doi: https://doi.org/10.2307/3236580/

Westhoff, V., van der Maarel, E. (1973). The Braun-Blanquet Approach. Handbook of vegetation science, 5, 617-726. https://doi.org/10.1007/978-94-009-9183-5 9/

Zibzeev, E. G. (2008). Hig-mountain vegetation of the southern macro-slope of Academican Obruchev Range (East Tuva Plateau). Vegetation of Russia, 12, 3-20 (In Russian).

Zibzeev, E. G. (2013). Community class Rhodioletea quadrifidae Hilbig 2000 of the Sailig-Hem-Taiga (Western Sayan). Bulletin of the NSU. Series: Biology, Clinical Medicine, 11(1), 92-98 (In Russian).

Zibzeev, E. G., Basargin, E. A. (2012). Classification and the coenotic characteristic of some tall-forbs communities of humid high mountains Western Sayan. Bulletin of the NSU. Series: Biology, Clinical Medicine, 10(2), 41 -4. (In Russian). Zibzeev, E.G., Nedovesova, T.A. (2014). Syntaxa of Dryas tundra of West Sayan mountains. Turczaninowia, 17(3), 38-59 doi: https://doi.org/10.14258/turczaninowia.17.3.6/ (In Russian).

Zibzeev, E.G., Nedovesova, T.A. (2015). Alpine vegetation of the Ivanovskiy, Prokhodnoy and Rossypnoy Ridges (Western Altai). Vegetation of Russia. St. Petersburg, 27, 96-124 (In Russian).

Citation:

Telyatnikov M. Yu., Shaulo D. N., Prystyazhnyuk S. A., Shmakov A. I. (2019). Vegetation of the high mountains of the north-east Tuva Republic. Acta Biologica Sibirica, 5 (2), 161-189. Submitted: 14.05.2019. Accepted: 27.06.2019 erossrcf http://dx.doi.org/10.14258/abs.v5.i2.6212

© 2019 by the authors. Submitted for possible open access publication under the terms and conditions of the Creative Commons Attribution (CC BY) license (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).