CC BY
45
УДК 581.524.444 (47+57)
ОБЗОР ВЫСШИХ ЕДИНИЦ ВЫСОКОГОРНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ
Михаил Юрьевич Телятников
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Центральный сибирский ботанический сад» СО РАН, Новосибирск 630090, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101 arct-alp@rambler.ru
В статье обобщены имеющиеся данные по разнообразию высших единиц высокогорной растительности Северной Евразии. Иерархия растительных сообществ рассмотрена нами с позиций эколого-флористического подхода. Показано, что растительность высокогорий представлена 18 классами, 46 порядками и 155 союзами. Она сформирована двумя основными группами: собственно высокогорной и не высокогорной. Несмотря на высокое разнообразие, физиономический облик высокогорной растительности определяется сообществами всего 6 классов. Для понимания места и размерности выделенных синтаксонов важно определить, какая флора участвовала в формировании той или иной высшей единицы.
Ключевые слова: растительность, высокогорья, Северная Евразия, синтаксономия, высотная поясность.
Введение
Высокогорная растительность Северной Евразии изучена неравномерно. Достаточно много сведений имеется о горных тундрах Европы. В европейских высокогорьях впервые были описаны такие классы как Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952, Juncetea trifidi Hadac et Klika et Hadac 1944, Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948, Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944, Elyno—Seslerietea Br.-Bl. 1948, Rhizocarpetea geographici Wirth 1972. На данный момент разнообразие высших единиц высокогорий Европы почти полностью установлено. Сейчас идет процесс создания единой базы данных, как геоботанических описаний, так и высших единиц под эгидой рабочей группы EVS (European Vegetation Survey) и международной ассоциации IAVS (the International Association for Vegetation Science).
В центральной и восточной частях Северной Евразии интенсивные исследования высокогорий с позиций подхода Браун-Бланке стали проводиться с конца 70 начала 80 годов прошлого века. До сих пор не завершен период выделения новых единиц включая классы, порядки и союзы. Так относительно недавно в Южной Сибири был выделен класс Rhodioletea quadrifidae Hilbig 2000 и порядки Betuletalia rotundifoliae Mirkin et al. ex Chytry, Pesout et Anenkhonov 1993, Trollio-Crepidetalia sibiricae Guinochet ex Chytr et al. 1993, Schulzio crinitae-Aquilegietalia glandulosae Ermakov et al. 2000. Для Дальнего Востока описан порядок Betuletalia ermanii Krestov 2006 prov., а на территории Сибири описан порядок Ledo palustris-Laricetalia gmelinii Ermakov in Ermakov et Alsynbayev 2004 и др. Количество новых союзов для территории бывшего СССР достигает трех десятков.
Цель работы заключалась в выявлении разнообразия высших единиц высокогорной растительности Северной Евразии, определении региональных и планетарных закономерностей ее распределения.
Объекты и методы исследования
Для выявления разнообразия высших единиц высокогорий Северной Евразии нами было проведено обобщение имеющихся литературных данных по синтаксономии
высокогорий Европы и территории бывшего СССР. Источниками информации по синтаксономии Европы были обзорные статьи и продромусы: Скандинавии [22], Гренландии [23, 24], Австрии [28, 33], Германии [39], Франции [20], Италии [36], Испании и Португалии [38], Чехии [40], Словакии [32, 35], а также Европы в целом [37]. Сведения о высших единицах высокогорий России и сопредельных стран находим в публикациях российских и зарубежных исследователей по таким регионам как Южная [2, 3, 12, 26, 27], Центральная [11] и Восточная [13, 21] Сибирь, Монголия [29], Северо-Восточная Азия [10, 25], Урал [4], Кавказ [7, 31, 34], Кольский полуостров [6, 30].
Результаты и обсуждение
Разнообразие высокогорной растительности Северной Евразии определяется как разнородностью ее климатов, так и широким распространением горных систем с выраженными высокогорьями. Высокогорные ландшафты хорошо представлены в Северо-Восточной Азии, Южной и Центральной Сибири, Урале, Кавказе, Памиро-Алае, Тянь-Шане, Северной, Центральной и Южной Европе.
Высокогорная растительность характерна почти для всех зон и подзон Северной Евразии кроме тундровой, и группируется в 4 типа ландшафтов - альпийский, гольцовый, нагорно-степной и высокогорно-пустынный [15].
В формировании высокогорной растительности участвуют как собственно высокогорные ценотипы, так и ценотипы ниже лежащих высотных поясов, но достигающих высокогорий. Собственно высокогорная растительность представлена сообществами тундр, нивальных, альпийских и субальпийских лугов, ценозами высокогорных осыпей и эпилитных лишайников. Растительность ниже лежащих поясов и контактирующая с высокогорьями образована лесами, степями, лугами, болотами, а также сообществами трещин и скал осыпей и галечников.
Растительность характерная только для высокогорий представлена 9 классами, 30 порядками и 113 союзами.
Продромус собственно высокогорной растительности Северной Евразии.
Класс Carici rupestris—Kobresietea bellardii Ohba 1974
Порядок Kobresio-Dryadetalia (Br.-Bl. 1948) Ohba 1974
Союз Caricion nardinae Nordh. 1935 (синоним Kobresio-Dryadion
Nordh. 1943) Союз Potentillo—Polygonion vivipari Nordh. 1936 Союз Oxytropidion nigrescentis Ohba 1974
Союз Dryadion oxyodontae Zitluchina et OniSi-enko 1987 ex Chytry
PeSout et Anenchonov 1993 Союз Carci melanocarpae—Dryadion crenulatae Telyatnikov, Troeva et Chinenko all. nova hoc loco in press. Порядок Oxytropido-Elynetalia Oberdorfer ex Albrecht 1969 Союз Festucion versicoloris Krajina 1933 Союз Oxytropido-Elynion Br.-Bl. 1949 Порядок Kobresietalia myosuroidis Mirkin et al. (1983) 1986 Ohba (1974) Союз Kobresion myosuroidis Mirkin et al. 1983 em. Hilbig 2000 ^юз Potentillo niveae—Caricion pediformis Telyatnikov et Mamakhatova 2011 Класс Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952
Порядок Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. in Br.-Bl.et Jenny 1926 Союз Loiseleurio-Vaccinion Br.-Bl. in Br.-Bl. & Jenny 1926
Союз Rhododendro-Vaccinion Br.-Bl. in Br.-Bl. & Jenny 1926 Союз Loiseleurio-Diapension (Br.-Bl., Siss. et Vlieg.1939) Daniels 1982
Союз Phyllodoco-Vaccinion Nordh. 1936
Союз Juniperion nanae Br.-Bl. et Siss. 1939
Союз Bruckenthalion spiculifoliae Horv. 1960
Союз Ericion carneae Rübel ex Grabherr, Greimler & Mucina in
Grabherr & Mucina 1993 Союз Rhododendrion caucasici Onipchenko 2002 Союз Salici kazbekensis—Empetrion nigrae Onipchenko 2002 Союз Aconito nasuti—Juniperion Onipchenko 2002 Союз Solidagini-Betulion nanae Telyatnikov 2009 Порядок Betuletalia rotundifoliae Mirkin et al. ex Chytry, Pesout et Anenkhonov 1993 Союз Empetro—Betulion rotundifoliae Zitluchina et Onishchenko ex Chytry, Pesout et Anenchonov 1993 Порядок Vacciniopinetalia Suzuki-Tokio 1964
Союз Vaccinio—Pinion pumilae Suzuki-Tokyo 1964 Союз Cladonio—Laricion cajanderi Anenkhonov et Chytry 1998 Класс Juncetea trifidi Hadac et Klika et Hadac 1944 (Caricetea curvulae Br.-Bl. et Jenny 1926)
Порядок Juncetalia trifidi Daniels 1994
Союз Carici—Juncion trifidi Nordhagen (1936) 1943 Порядок Caricetalia curvulae Br.-Bl. 1926 Союз Caricion curvulae Br.-Bl. 1925 Союз Nardion strictae Br.-Bl. in Br.-Bl. & Jenny 1926 Союз Juncion trifidi Krajina 1933 Союз Deschampsio-Anthoxanthion Du Rietz 1942 Союз Nardeto-Caricion rigidae Nord. 1936 Союз Festucion supinae Br.-Bl. 1948 Союз Festucion eskiae Br.-Bl. 1948
Союз Achilleo-Arnicion Horvat et Pawlowski ex Hor- vat, Glavac & Ellenberg 1974
Союз Androsacion ciliatae Rivas-Martinez 1988 Союз Anemonion speciosae Minaeva ex Onipchenko 2002 (синоним Alchemillo caucasicae-Campanulion tridentatae Korotkov et Belonovskaya 2000) Порядок Saginetalia piliferae Gamisans 1977
Союз Plantaginion insularis Gamisans ex J.C.Klein 1972 Союз Caricion caryophyllae Gamisans 1977 Порядок Violo altaicae—Festucetalia krylovianae Ermakov et Zibzeev 2012 prov.
Союз Violo altaicae—Festucion krylovianae Ermakov et Zibzeev 2012 prov.
^юз Anemonastro sibiricae-Festucion ovinae Chytry et al. 1993 Порядок Festucetalia spadiceae Barbero 1970 em. Grabherr 1993 Союз Festucionpictae Krajina 1933 Союз Nardion strictae Br.-Bl. 1926 em. Oberd. 1949 Союз Agrostion schraderanae Grabherr in Grabherr et Mucina 1993 Порядок Festucetalia versicoloris Jenik in Moravec et al. 1995
Союз Agrostion alpinae Jeník et al. 1980 Порядок Seslerietalia comosae Simon 1958
Союз Jasionion orbiculatae Lakusic 1966 Союз Poion violaceae Horvat 1937 Союз Potentillo ternatae-Nardion Simon 1958 Союз Seslerion comosae Horvat 1935 Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948
Порядок Salicetalia herbaceae Br.-Bl. in Br_Bl. Et Jenny 1926 Союз Salicion herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 Союз Saxifrago stellaris—Oxyrion digynae Gjaerevoll 1950 Союз Ranunculo—Antoxanthion alpinae Gjaerevoll 1956 Союз Ranunculion crenati Lakusic 1966
Союз Saxifrago-Ranunculion nivalis (Nordh. 1943) Dierssen 1984 Союз Salicion polaris Du Rietz 1942 em. Hadac 1989 Союз Salicion turczaninowii Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1996 Союз Hyalopoion ponticae Rabotnova et Onipchenko in Onipchenko 2002
Союз Colpodion variegatae Korotkov 2006 Союз Festucion picturatae Krajina 1933 corr. Dúbravcová 2007 Порядок Arabidetalia coeruleae Riibel 1933
Союз Arabidion caeruleae Br.-Bl. in Br.-Bl. & Jenny 1926 Союз Ranunculo—Oxyrion digynae Nordh. 1936 Союз Luzulion arcticae (Nordh. 1936) Gjaerev. 1956 Союз Mucizonion sedoidis Rivas-Martínez, Fernández-González & Loidi 1999
Класс Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944
Порядок Trollio—Crepidetalia sibiricae Guinochet ex Chytr et al. 1993
Союз Trollio—Crepidion sibiricae Guinochet ex Chytry, et al. 1993 Союз Aconitopascoi—Geranion albiflori Zhitlukhina et Onishchenko 1987 ex Ermakov et al.
Подсоюз Hedysaro theini—Stemmacanthenion carthamoidis Zibzeev 2010
Союз Triseto sibiricae—Aconition septentrionalis Ermakov et al. 2000 Порядок Schulzio crinitae—Aquilegietalia glandulosae Ermakov et al. 2000 Союз Aquilegio glandulosae—Festucion krylovianae Korolyuk 2001 Союз Solidagini dahuricae—Pachypleurion alpine Telyatnikov 2010 Порядок Calamagrostietalia villosae Pawl. et al. 1928 Союз Calamagrostion villosae Pawl. et al. 1928
Подсоюз Diantho—Bistortenion majoris Ishbirdin et al. 1996 Союз Calamagrostion arundinaceae Oberd.1950
Подсоюз Crepido sibirici—Aconitenion septentrionalis Ishbirdin et al. 1996 Союз Festucion carpaticae Belohlávková et Fiserová 1989 Союз Violo sudeticae—Deschampsietum cespitosae (Jeník et al. 1980) Kocí 2001 Порядок Adenostyletalia Br.-Bl. 1931
Союз Adenostylion alliariae Br.-Bl. 1925
Союз Alnion viridis A. Schnyd. 1930
Союз Cirsion appendiculati Ht., Pawl. et Walas 1937
Союз Salicionpentandrae Br.-Bl. 1949
Союз Cirsion flavispinae Quézel 1953
Союз Petasition doerfleri Lakusic 1968
Союз Salicion silesiacae Rejmânek et al. 1971
Союз Violion cornutae Nègre 1972
Союз Arunco dioici—Petasition albi Br.-Bl. & Sutter 1977
Союз Dryopterido-Athyrion (Holub ex Sykora et Stursa 1973) Jenik et
al. 1980
Союз Adenostylion pyrenaicae Rivas Mart. et al. 1984
Союз Doronicion corsici Gamisans 1977 em. de Foucault & Corriol
2013
Порядок Rumicetalia alpini Mucina in Karner & Mucina 1993 Союз Rumicion alpini Rübel ex Scharfetter 1938 Класс Betulo ermanii—Ranunculetea acris Suzuki-Tokio 1964 Порядок Betuletalia ermanii Krestov 2006 prov.
Союз Pino pumilae—Betulion ermanii Krestov 2006 prov. Союз Artemisio opulentae—Betulion ermanii Krestov 2006 prov. Порядок Thalictretalia kemensis Akhtjamov 1990 Союз Danthonion Akhtjamov 1990 Союз Artemision opulentae Akhtjamov 1990 Класс Elyno—Seslerietea Br.-Bl. 1948 (синоним Festuco-Seslerietea Barbéro & Bonin 1969)
Порядок Seslerietalia caeruleae Br.-Bl. in Br.-Bl. & Jenny 1926 (синоним Astragaletalia sempervirentis Barbero 1968)
Союз Seslerion caeruleae Br.-Bl. in Br.-Bl. & Jenny 1926
Союз Calamagrostion variae Sillinger 1929
Союз Caricion ferrugineae G. Braun-Blanquet & J.Br.-Bl. 1931
Союз Seslerion tatrae Pawlowski 1935
Союз Caricion firmae Gams 1936
Союз Astero-Seslerion calcariae Hadac 1962
Союз Caricion austroalpinae Sutter 1962
Союз Avenion sempervirentis Barbero 1968
Союз Primulion intricatae Br.-Bl. ex Vigo 1972
Союз Laserpitio nestleri-Ranunculion thorae Vigo 1979
Союз Festuco saxatilis-Seslerion bielzii (Pawlowski et Walalas 1949)
Coldea 1984
Союз Armerion cantabricae Rivas-Martinez, T.E. Diaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984
Союз Seslerion albicantis Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 corr. Oberd. 1983
Союз Seslerion bielzii (Pawlowski et Walas 1949) Coldea 1984 Порядок Seslerietalia tenuifoliae Horvat 1930
Союз Seslerion apenninae Furnari in Bruno & Furnari 1966 Союз Carici humilis-Seslerion apenninae Biondi & Allegrezza in Biondi, Allegrezza, Casavecchia, Galdenzi, Gasparri, Pesaresi, Vagge & Blasi 2014
Союз Festucion bosniacae Horvat 1930 corr. Redzic 2007 Союз Festuco—Knaution longifoliae Jovanovic-Dunjic 1955 Порядок Crepidetalia dinaricae Lakusic 1966
Союз Campanulion albanicae Lakusic 1966 (синоним Festucion albanicae Lakusic (1964) 1967)
Союз Festucion xanthinae Lakusic et al. 1969 Порядок Onobrychido-Seslerietalia Horvat 1949
Союз Anthyllido-Seslerion klasterskyi Simon 1958 (синоним Edraiantho-Seslerion Horvat 1949) Класс Rhodioletea quadrifidae Hilbig 2000
Порядок Rhodioletalia quadrifidae Hilbig 2000 Союз Rhodiolion quadrifidae Hilbig 2000 Класс Rhizocarpetea geographici Wirth 1972
Порядок Rhizocarpetalia reducti Wirth 1972
Союз Porpidion tuberculosae Wirth 1972 Порядок Aspicilietalia gibbosae Wirth 1972
Союз Umbilicarion hirsutae Cern. et Hadac 1944 Союз Xanthoparmelion conspersae Cern. Et Hadac 1944 Союз Pertusarion aspergillae Egea et Llimona 1987 Порядок Umbilicarietalia cylindricae Wirth 1972 Союз Umbilicarion cylindricae Gams 1927
Растительность, достигающая высокогорий, но в целом приуроченная к ниже лежащим поясам, представлена 9 классами, 16 порядками и 42 союзом.
Продромус растительности достигающей высокогорий
Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et. al. 1939
Порядок Ledo palustris-Laricetalia gmelinii Ermakov in Ermakov et Alsynbayev 2004
Союз Ledo palustris-Laricion cajanderi Ermakov in Ermakov et Alsynbayev 2004
Союз Pino sibiricae-Laricion sibiricae Ermakov in Ermakov et Alsynbayev 2004
Союз Empetro-Piceion obovatae Morozova in Morozova et al. 2008 Союз Rhododendro aurei-Laricion cajanderi Krestov et Ermakov in Krestov et al. 2009 Порядок Piceetalia excelsae Pawlowski et al. 1928.
Союз Rhododendro caucasici-Betulion litwinowii Onipchenco 2002 Класс Rhytidio rugosi—Laricetea sibiricae Korotkov et Ermakov 1999 (синоним Irido ruthenicae-Laricetea sibiricae Zhitlukhina et Mirkin ex Ermakov 1995)
Порядок Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae Korotkov et Ermakov ex Ermakov et al. 2000
Союз Pachypleuro alpini-Laricion sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000
Союз Irido ruthenicae-Laricion sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000
Союз Festuco altaicae-Laricion sibiricae Korotkov et Ermakov ex Ermakov et al. 2000 Класс Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991
Порядок Festucetalia kryloviano-tschuensis Korolyuk et Namzalov 1994 Союз Festucion tschuensis Korolyuk et Namzalov 1994 Класс Calluno-Ulicetea Br.-Bl. & Tx. ex Klika & Hadac 1944
(синонимы: Nardo-Callunetea Preising 1949, Nardetea strictae (Oberdorfer 1949) Rivas Goday in Rivas Goday & Rivas-Martinez 1963)
Порядок Nardetalia strictae Oberdorfer ex Preising 1949
Союз Nardion strictae Br.-Bl. 1926 Союз Violion caninae Schwick. 1944
Союз Nardo strictae-Juncion squarrosi (Oberd. 1957) H.Passarge
1964
Союз Agrostion curtisii B.Foucault 1986 Союз Carici arenariae-Festucion filiformis B. Foucault 1994 Союз Galio saxatilis-Festucion filiformis B. Foucault 1994 Класс Oxycocco sphagnetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 Порядок Sphagnetalia medii Kästner et Flößner 1933 Союз Sphagnion medii Kästner et Flößner 1933 Союз Oxycoccopalustris-Ericion tetralicis Nordhagen ex Tüxen 1937 Союз Oxycocco-Empetrion hermaphroditi Nordh. ex Neuhausl 1969 Союз Eriophorion vaginati Krajina 1933 Порядок Erico tetralicis-Sphagnetaliapapillosi Schwick. 1940 Союз Ericion tetralicis Schwick. 1933 Класс Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948
Порядок Thlaspietalia rotundifolii Br.-Bl. in Br.-Bl et Jenny 1926. Союз Arenarion norvegicae Nordhagen 1935 Союз Luzulion arcticae Nordhagen 1936 Порядок Androsacetalia alpinae Br.-Bl. in Br.-Bl et Jenny 1926 Союз Androcacion alpinae Br.-Bl. in Br.-Bl et Jenny 1926 Союз Saxifrago stellaris-Oxyrion digynae Gjaerevoll1950 Союз Sieversio-Oxyrion digynae Friedel 1956 Союз Murbeckiellion huetii Onipchenko 2002 Порядок Epilobietalia fleischeri Moor 1958
Союз Salicion incanae Aichinger 1933 (синоним Epilobion fleischen Br.-Bl. In J. et G. Br.-Bl. 1931 Порядок Chaerophylletalia humilis Onipchenko 2002 Союз Chaerophyllion humilis Onipchenko 2002 Класс Asplenietea trichomanis (Br.-Bl. in Meier et Br.-Bl. 1934) Oberd. 1977 Порядок Asplenietalia septentrionalis Obedr. et al. 1967.
Союз Asplenion septentrionalis Gams ex Oberd. 1938 Порядок Potentilletalia caulescentis Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926
Союз Potentillion caulescentis Braun-Blanq. in Braun-Blanq. & H.Jenny 1926
Союз Cystopteridion Richard 1972 (синоним Asplenion viridis
Nordhagen 1936). Союз Saxifragion mediae Braun-Blanq. in H.Meier & Braun-Blanq. 1934
Порядок Androsacetalia vandellii Br.-Bl. in Meier et Br.-Bl. 1934 Союз Gypsophylion tenuifoliae Onipchenko 2002. Союз Thalictro foetidi-Asplenion Onipchenko et Gorbachevskaya 2002 (являются географическим вариантом европейского союза Asplenion septentrionalis Gams ex Oberd. 1938) Класс Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944
Порядок Montio-Cardaminetalia Pawlowski in Pawlowski et al. 1928 Союз Cardamino-Montion Br.-Br. 1926 Союз Cratoneurion commutati Koch 1928 Союз Cratoneuro-Saxifragion aizoidis Nordh. 1943 Союз Mniobrio-Epilobion Nordhagen 1943
Союз Dermatocarpion rivulorum P.Geissler 1976 Союз Dichodontio palustris-Swertion perennis Hadac 1983 Союз Philonotidion seriatae Hinterlang 1992 Класс Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae Phillippi 1956 Порядок Hygrohypnetalia Krajina 1933
Союз Racomitrion acicularis v. Krusenstjerna 1945
Важным, по нашему мнению, является вопрос исторического формирования флор высокогорий, на базе которых складывалась та или иная высшая категория растительности. Основой для возникновения высокогорной растительности послужила флора приполярной арктической области и высокогорий Северной Евразии. Вклад арктической флоры наибольший в горах Северо-Восточной Азии и Северной Европы, существенно ниже ее роль в горах Кавказа и Южной Европы. В континентальной части Северной Евразии ощущается влияние азиатских степных и пустынно-степных флор, а в зонах океанического влияния - лесных флор.
Начало формирования высокогорной растительности связано с наступлением холодных ледниковых эпох в четвертичный геологический период земли. В течение всего периода шло изменение состава и структуры растительности. Хвойно-широколиственные леса преобразовывались в таежные и горно-таежные (класс Vaccinio-Piceetea), которые, в свою очередь явились прообразом кустарничковых и кустарниковых тундр [5, 14, 17].
Сообщества класса Loiseleurio-Vaccinietea образовывались в плейстоцене -голоцене посредством декумбации верхних ярусов таежных лесов бореальной зоны. Сообщества класса кустарниковых и кобрезиевых тундр Carici rupestris-Kobresietea bellardii формировались в горных странах Азии и западной части Северной Америки, претерпевших неотектонический этап активного орогенеза на фоне постепенного похолодания и усиления континентальности климата [16, 19]. Образование петрофитной растительности шло в горных системах всех континентов. Формировалась она на базе разных по происхождению флор [1]. Например порядок Chaerophylletalia humilis класса Thlaspietea rotundifolii формировался на базе Древнего Средиземноморского флористического центра [18], а класс Rhodioletea quadrifidae - за счет сибирской и отчасти среднеазиатской флор [9].
Сообщества крио-мезоксерофитных светлохвойных гемибореальных лесов (класс Rhytidio rugosi—Laricetea sibiricae) и криофитных степей (порядок Festucetalia kryloviano—tschuensis класса Cleistogenetea squarrosae) формировались на границе бореальной и степной флор в позднем плейстоцене и голоцене в криоксерические фазы похолоданий климата [8].
Субальпийское высокотравье (класс Mulgedio—Aconitetea) возникло на базе флор полидоминантных хвойно-широколиственных лесов (теплоумеренных и субтропических горных) в результате декумбации нижних ярусов с конца палеогена и в неогене [5].
Возникновение нивальных (Salicetea herbaceae) и альпийских лугов (Juncetalia trifidi) связано с появлением в палеогене-неогене своеобразных местообитаний, характеризующихся задержкой таяния снега в летний период и образованием снежников. Прообразом альпийских и нивальных лугов была лугоподобная растительность лесных опушек верхней границы лесного пояса [5].
Класс торфяных болот Oxycocco-Sphagnetea получил широкое развитие в плейстоцене особенно во времена влажных межледниковий (во влажных условиях климата и затрудненного стока) [5].
Выводы
Таким образом, растительность высокогорий разнообразна и сформировалась на базе разных типов растительности, начиная от тундр и альпийских лугов и заканчивая криофитными степями и торфяными болотами. По нашим данным всего для высокогорий Северной Евразии выявляется 18 классов, 46 порядков и 155 союзов.
Тем не менее, на большей части территории Северной Евразии физиономический облик высокогорной растительности определяется ценозами всего 6 классов: Carici rupestris—Kobresietea bellardii, Loiseleurio-Vaccinietea, Juncetea trifidi, Salicetea herbaceae, Rhizocarpetea geographici и Mulgedio-Aconitetea. Вклад остальных классов невелик из-за их локального распространения, или потому, что они являются остатками (реликтами) растительности ниже лежащих поясов попавших в высокогорья в периоды глобальных потеплений.
Важным моментом является и то, на базе каких флор шло формирование тех или иных ценотипов. Это помогает с большой долей вероятности определить место выделенных синтаксонов в существующей иерархии высших единиц растительности.
Список литературы
1. Волкова Е.А. К вопросу о типологии высокогорной растительности // Бот. журн. - 1995. - Т. 80, № 10. - С. 24-29.
2. Зибзеев Е.Г., Басаргин Е.А. Классификация и ценотическая характеристика некоторых высокогорных сообществ гумидных высокогорий Западного Саяна // Вестник НГУ. Серия: Биология, клиническая медицина. Новосибирск. - 2012. - Т. 10, вып. 2. - С. 41-47.
3. Зибзеев Е. Г., Недовесова Т. А. Высокогорная растительность Ивановского, Проходного и Россыпного хребтов (Западный Алтай) // Растительность России. -2015. № 27. - С. 96-124.
4. Ишбирдин А.Р., Муллагулов Р.Ю., Янтурин С.И. Растительность горного массива Иремель: синтаксономия и вопросы охраны. - Уфа: УНЦ РАН, 1996. - 109 с.
5. Камелин Р.В. Краткий очерк природных условий и растительного покрова Алтайской горной страны // Флора Алтая. - Т. 1. - Барнаул: АзБука 2005. - С. 22-97.
6. Королева Н.Е. Синтаксономический обзор горно-тундровой растительности Хибин // Бюл. МОИП, отд. биол. - 2001. - Т. 106, вып. 4. - С. 50-57.
7. Коротков К.О., Белановская Е.А. Синтаксономия альпийского пояса Большого Кавказа: Альпийские луга с ограниченным ареалом // Растительность России. - 2001. №1. - С. 17-35.
8. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. - М-Л.: Наука, 1965. -
368 с.
9. Пяк А.И. Петрофиты Русского Алтая. - Томск: Изд-во Томского университета, 2003. - 13 с.
10. Синельникова Н. В. Эколого-флористическая классификация растительных сообществ верховий Колымы. - Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2009. - 214 с.
11. Телятников М.Ю. Синтаксономическая характеристика сообществ класса Loiseleurio-Vaccinietea северо-западной части плато Путорана (классификация тундр плато Путорана)// Вестник Новосибирского гос. университета. Серия биология, клиническая медицина. - 2010. - Т. 8. Вып. 3. - С. 166-174.
12. Телятников М.Ю. Синтаксономия тундр, криофитных степей, нивальных и альпийских лугов высокогорий Юго-Восточного Алтая // Turczaninowia. - 2013. - Т. 16 (3). - С. 116-151.
13. Телятников М. Ю. Растительность восточной части Восточного Саяна (высокогорный и горно-лесной пояса). - Новосибирск: Академиздат, 2016. - 104 с.
14. Тихомиров Б.А. Происхождение, развитие и пути преобразования растительного покрова тундровой зоны СССР // Вопросы ботаники. - М. -Л., 1954. -
Т. 1. - С. 333-345.
15. Толмачев А.И. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария // Бот. журн. - 1948. - Т. 33, № 2. - С. 161-180.
16. Толмачев А.И. Автохтонное ядро арктической флоры и ее связи с высокогорными флорами Северной и Центральной Азии // Проблемы ботаники. - М. -Л. 1962. №6. - С. 55-65.
17. Толмачев А.И., Юрцев Б.А. История арктической флоры в ее связи с историей Северного Ледовитого океана // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. - Л.: Гидромет. изд-во, 1970. - С. 87-101.
18. Шведчикова Н.К. Нагорно-ксерофитная растительность района Судака в восточном Крыму. - М., 1982. - 12 с. Деп. в ВИНИТИ 1982 г., № 4656-82.
19. Юрцев Б.А. Род Dryas L. // Арктическая флора СССР. Т. IX (1). - Л: Наука, 1984. - С. 250-286.
20. Bardat J., Bioret F., Botineau M., Boullet V., Delpech R., Géhu J.-M., Haury J., Lacoste A., Rameau J.-C.,. Royer J.-M, Roux G., Touffet J. Prodrome des végétations de France (http://habitats-naturels.fr/prodrome-des-vegetations.html).
21. Chytry M., Pesout P., Anenchonov O. A. Syntaxonomy of vegetation of Svjatoj Nos peninsula, Lake Baikal. 1. Non-forest communities // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. - 1993. - Vol. 28, № 3. - P. 337-383.
22. Dahl E. Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia // Phytocoenologia. - 1987. - Band 15. Heft 4. - P. 455-484.
23. Daniels F. J. A. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, IV. Shrub, dwarf shrub and terricolous lichens. Meddelelser om Gronland, Bioscience. - 1982. № 10. - 78 p.
24. Daniels F. J. A. Vegetation classification in Greenland // Journ. of Veget. - 1994. Issue 5 (6). - P. 781-790.
25. Ermakov N., Drng J., Rodwell J. Classification of continental hemiboreal forest of North Asia. Camerino. Braun-Blanquetia. - 2000. Vol. 28. - 131 p.
26. Ermakov N., Shaulo D., Maltseva T. The class Mulgedio-Aconitetea in Siberia // Phytocoenologia. - 2000. Vol. 30, № 2. - P. 145 - 192.
27. Ermakov N.B., Zibzeev E.G. Alpine vegetation of the Altai (Preliminary overview of the higher syntaxa) // Reinhold-Tuxen-Gesellschaft. - 2012. Hannover: RTG, № 24. - C. 15-35.
28. Grabherr G, Greimler J, Mucina L. Seslerietea albicantis. In Grabherr G. and Mucina, L. eds. Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil II // Naturliche waldfreie Vegetation.- Jena-Stuttgart-New York: Gustav Fischer Verlag 1993. - P. 402-446.
29. Hilbig W. Übersicht über die Pflanzengesellschaften und ihre höheren Syntaxa in der Mongolei // Feddes Repertorium. - 2000. - Bd. 111. № 1-2. - S. 75-120.
30. Koroleva N.E. Mountain Birch Forests of Murmansk Province, Russia // Skograektarritith. - 2001. - P. 137-143.
31. Korotkov K. Snowbed communities and their relatives in the high mountains of the Greater Caucasus // Polish Botanical Studies. - 2006. - Vol. 22. - P. 283-309.
32. Kricsfalusy V.V. Mountain grasslands of high conservation value in the Eastern Carpathians: syntaxonomy, biodiversity protection and management //Thaiszia - J. Bot., Kosice. - 2013. - Vol. 23, № 1. - P. 67-112.
33. Mucina L., Grabherr G., Ellmauer T. Die Pflanzengesellschaften Österreichs Teil I. Anthropogene Vegetation. - Jena: Verlag Gustav Fischer, 1993. - 587 p.
34. Onipchenko V. G. 2002. Alpine Vegetation des Teberda Reservates, NordwestKaukasus. Veroffentlichungen des Geobotanischen institutes des ETH. - Zurich: Stiftung Rubel. - Heft 130. - 168 S.
35. Petrík A., Dúbravcová Z., Jarolímek I., Kliment J, Sibík J, Milan Valachovic M. Syntaxonomy and ecology of plant communities of the Carici rupestris-Kobresietea bellardii in the western carpathians // Biologia. - 2006. - Vol. 61, № 4. - P. 393-412.
36. Prodromo della vegetazione Italiana (http://www.prodromo-vegetazione-italia.org/)
37. Rodwell J.S., Schaminée J.H.J., Mucina L., Pignatti S., Dring J., Moss D. The diversity of European vegetation. An overview of phytosociological alliances and their relationships to EUNIS habitats. - Wageningen, The Netherlands: Naturbeheer en visserij. 2002. - 115 p.
38. Salvador Rivas-Martínez, Tomás E. Díaz, Federico Fernández-González, Jesús Izco, Javier Loidi, Mario Lousa & Angel Penas Vascular plant communities of Spain and Portugal. Addenda to the Syntaxonomical checklist of 2001 // Itinera Geobotanica. - 2002. -Vol. 15. № 1-2. - P. 5-922.
39. Sutter R. Sind die Centaurea rhapontica- und die Delphinium elatum-Hochstaudenfluren Assoziationen? Ein Beitrag zur Kenntnis der Adenostyletalia in den Alpen. // Mitt. Ostalpisch-Dinarischen Ges. Vegetationskd. - 1978. - Vol. 14. - P. 375 - 385.
40. Vegetation of the Czech Republic (http:// www.sci.muni.cz/botany/vegsci/ vegetace.php?lang=en).
Telyatnikov M.Yu. Review of the higher units of the alpine vegetation of Northern Eurasia //
Works of Nikit. Botan. Gard. - 2016. - Vol. 143. - P. 231-241.
In this paper the data on the diversity of the alpine vegetation of Northern Eurasia have been summerized. Vegetation of highlands are represented by 18 classes, 46 orders and 155 alliances. The hierarchy of plant communities are considered by us from the position of ecological-floristic classification. It is represented by two main groups: the alpine and not alpine. Nevertheless physiognomic image of alpine vegetation communities is determined by only 6 classes. To understand the place and dimension of the distinguished syntaxa is important to understand what flora participated in the formation of a given higher vegetation units.
Keywords: vegetation, highlands, Northern Eurasia, syntaxonomy, high-altitude zone.
