Род Scirpus L. (Cyperaceae) во флоре Евразии Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Т. В. Егорова T. Egorova

РОД SCIRPUS L. (CYPERACEAE) ВО ФЛОРЕ ЕВРАЗИИ GENUS SCIRPUS L. (CYPERACEAE) IN FLORA EURASIAE

В настоящей статье отражены результаты критического изучения систематики рода Scirpus L. на территории Евразии. Исследование было предпринято главным образом в связи с подготовкой обработки сем. Сурегасеае для многотомной флористической сводки «Флора России», но в ходе работы оказалось необходимым для понимания отдельных видов Scirpus и выявления родственных связей в роде изучить также его представителей, встречающихся и за пределами России. Кроме того, этот род не рассматривался прежде в пределах всей Евразии. Между тем данная территория, так же, как и Северная Америка, по которой имеется обработка Scirpus в недавно опубликованном 23 томе «Flora of North America north of Mexico» (Whit-temore, Schuyler, 2002), является основной областью распространения этого рода. В связи с этим изучение евразиатских видов Scirpus имеет важное значение для определения видового состава этого рода в целом и его надвидовой структуры.

Род Scirpus принят здесь в узком, более естественном объеме, без включения в него родов Schoenoplectus (Reichenb.) Palla и Isolepis R. Br., которые рассматривались в его составе Р. Ю. Рожевицсм во «Флоре СССР» (1935) и авторами многих «Флор» и «Определи гелей», охватывающих разные регионы бывшего СССР (Егорова, 1976а, 19766; Ворошилов, 1982; Гейдеман, 1986; Кожевников, 1988, 2001; Табака и др., 1988; Тимохина, 1990; Флора... 1996; Зернов, 2002 и др.). Помимо Schoenoplectus и Isolepis, в Scirpus включались роды Bolboschoenus (Aschers.) Palla и Trichophorum Pers. (Tang, Wang, 1961; Chang, Yang, 1976; Kitagawa, 1979; DeFilipps, 1980), а иногда также и Eriophorum L. и Blysmus Panz. ex Roem. et Schult. (Koyama, 1958). Очень широкая трактовка Scirpus дана в монографии Коямы (Koyama, 1958). Противоположная концепция этого рода, в который вошли только виды родства S. sylvaticus L., изложена в работе Лие (Lye, 1971) «A modern concept of the genus Scirpus L.». Все перечисленные выше роды признаны в ней самостоятельными, кроме рода Bolboschoenus, включенного в род Schoenoplectus. Основанием для принятия Scirpus в узком смысле и отделения от этого таксона других родов послужили для Лие, кроме морфологических различий между ними, данные о строении зрелых зародышей представителей подсемейства Cyperoideae, содержащиеся в работе Ван дер Векена (Van der Veken, 1965). Согласно этим данным, роды, относимые к Scirpus s. 1., имеют разные типы зародышей. Так, видам Scirpus s. str. (S. sylvaticus, S. radicans, S. asiaticus и др.) и Eriophorum свойствен

зародыш Fimbristylis-типа, видам Schoenoplectus (S. lacustris, S. mucro-natus и др.) и Bolboschoenus — Schoenoplectus-типа, видам Isolepis — Cyperus-типа, Trichophorum и Blysmus — Сагех-типа. Следует заметить, что тип зародыша, указанный выше как Schoenoplectus-тип, был первоначально обозначен как Scirpus-тип (Schneider, 1932; Van der Veken, 1965) вследствие широкой в то время трактовки рода Scirpus. Но поскольку зародыш Scirpus-типа был выявлен у видов Scirpus s. I., относимых теперь к роду Schoenoplectus, эгот тип зародыша получил название Schoenoplectus-тип (Lye, 1971; Wilson, 1981; Goetghebeur, 1998). Ван дер Векеном среди таксономических групп, относимых к роду Scirpus s. 1., было установлено 6 типов зародышей. По разделяемому циперологами мнению этого автора (Van der Veken, 1965 : 285), естественный род имеет только один тип зародыша, но вместе с тем данный тип может быть свойствен нескольким родам, обнаруживая в некоторых из них характерные особенности.

Таким образом, эмбриологические различия между Scirpus s. str. и прежде объединяемыми с ним родами, наряду с морфологическими, противоречат концепции широкого объема рода Scirpus. Узкая концепция рода Scirpus поддерживается также данными филогенетического анализа результатов секвенирования ДНК у таксонов Scirpus s. 1. (Muasya et al., 1998, 2000, 2001).

К настоящему времени виды, включаемые прежде в род Scirpus s. 1., причислены к более чем 50-ти родам (Goetghebeur, 1998), распространенным в разных регионах Земного шара и относящимся к разным трибам. Вследствие этого число видов, ранее указываемое для рода Scirpus — около 200 (Коуаша, 1958) резко сократилось, и теперь, согласно данным одних авторов (Wilson, 1981; Goetghebeur, 1998), в нем насчитывается около 20 видов, а других (Whittemore, Schuyler, 2002) — около 35.

В последние 20 лет род Scirpus понимается в узком, принятом в данной статье объеме, довольно многими авторами (Kit Tan, 1985; Барбарич, 1987; Zhan, Yang, 1987; Goetghebeur, 1998; Simpson, Koyama, 1998; Gudzinskas, 1999; Цвелёв, 2000; Ханджян, 2001; Whittemore, Schuyler, 2002; Pignotti, 2003 и др.). Включаемые нередко в Scirpus роды Schoenoplectus, Isolepis и Actinoscirpus рассматриваются как самостоятельные Кукконеном (Kukkonen, 1998, 2001). Заметим, что на территориях, охватываемых его работами, род Scirpus s. str. не встречается. Вместе с тем ряд авторов продолжает принимать Scirpus в традиционном, более или менее широком объеме (Кожевников, 1988, 2001; Karthikeyan et al., 1989; Тимохина, 1990; Губанов, 1996; Oh, Ham, L998; Gavrilova, Suies, 1999; Mosyakin, Fedoron-chuk, 1999; Зернов, 2002; Khoi, 2002; Wadood Khan, 2002 и др.).

Предлагаемый ниже обзор евразиатских видов Scirpus основан главным образом на гербарном материале, в том числе и типовом,

хранящимся в Гербарии Ботанического института им. В. J1. Комарова РАН (LE), а также в Гербариях Музея Естественной истории в г. Стокгольме (S), Ботанического музея Финского музея Естественной истории Университета г. Хельсинки (Н), Отдела таксономии растений Биологического факультета Университета им. А. Мицкевича в г. Познани (POZ) и Департамента Ботаники Венгерского музея естественной истории в г. Будапеште (BP). Были изучены типовые образцы некоторых видов Scirpus, размещенные на веб-сайтах Нью-Йоркского Ботанического сада (NY, http://www.nybg.org/bsci/ vasc/Cyperaceae.html) и Ботанического музея Университета в г. Осло (О, http://www.nhm.uio.no/botanisk/bot-mus/index.html), а также изображение (digital image) типового образца 5. lushanensis, присланного Dr. Hidetoshi Nagamasu из Университета г. Киото (KYO).

Согласно моим данным, род Scirpus представлен в Евразии 22 видами, 19 из которых являются аборигенными во флоре этой территории, а 3 - заносными. К числу последних принадлежат S. atrovirens Willd. и S. cyperinus (L.) Kunth, встречающиеся в Зап. Европе, и S. hattorianus Makino в Японии. Из аборигенных видов только 1 — S. microcarpus J. et С. Presl, является общим для флоры Азии и Сев. Америки, а 18 видов эндемичны для Евразии в целом. Интересно отметить, что на территории Сев. Америки, расположенной к северу от Мексики, произрастает 18 видов Scirpus, из них 15 эндемичных (Whittemore, Schuyler, 2002). В Европе встречаются 2 вида — S. sylvaticus L. и S. radicans Schkuhr, которые распространены также и в умеренных областях Азии. 16 видов — эндемики Азии, свойственные в основном флорам Восточной, Южной и Юго-Восточной Азии. Высокий эндемизм Scirpus в названных регионах Азии позволяет считать их, наряду с Северной Америкой, очагом видового разнообразия рода, а также, по всей вероятности, и местом его происхождения. В пользу последнего предположения свидетельствует произрастание в этих областях Азии ряда наиболее примитивных представителей Scirpus, какими являются виды секций Paniculatocorymbosi, Heterogenes, Beetlea и Japonici (см. комментарий к первой из названных секций). Представители Scirpus отсутствуют в Юго-Западной Азии (кроме севера Турции) и на большей части территории Средней и Центральной Азии.

В России произрастает 8 видов рода Scirpus: 2 (S. radicans, S. sylvaticus) — в Европейской части, 2 (S. colchicus, S. sylvaticus) на Кавказе, 4 (S. maximowiczii, S. radicans, S. orientalis, S. sylvaticus) в Сибири и 6 - на Дальнем Востоке (S. wichurae, S. lushanensis (= 5. asiaticus), S. maximowiczii, S. radicans, S. orientalis, S. microcarpus).

Ниже приводится конспект 22 видов рода Scirpus флоры Евразии с ключом для их определения. Виды распределены между 8 секциями, 5 из которых эндемичны для рассматриваемой территории;

3 секции являются монотипными; 2 секции описываются впервые. При всех таксонах приводятся номенклатурные цитаты и указывается тип, при видах — данные об экологии, географическом распространении и хромосомных числах.

Географическое распространение видов приводится по крупным регионам Евразии, в пределах которых, как правило, указываются государства. Распространение в России для получения целостного представления указывается сразу по всей ее территории — Европейской и Азиатской частей, согласно районированию, принятому в моих предыдущих работах (Егорова, 1999, 2001, 2002). Боганико-географические районы Монголии даны по работе В. И. Грубова (1982). Приводимые в статье данные по географии видов базируются на изученном гербарном материале, а также на сведениях, содержащихся в работах, цитируемых в номенклатурных абзацах. При указании хромосомных чисел указываются работы, в которых имеются ссылки на оригинальные источники.

Scirpus L., 1753, Sp. PI. : 47; id., Gen. PI., ed. 5: 26, nom. cons.; Kunth, 1837, Enum. PI. 2 : 157, p. p.; Steud., 1855, Syn. PL Glum. 2 : 83, p. p.; Benth. et Hook, f., 1883, Gen. PI. 3 : 1049, p. p., quoad sect. Euscirpus\ Рожев., 1935, во Фл. СССР 3 : 44, p. p., quoad sect. Taphrogeton; Гроссг., 1940, Фл. Кавк., изд. 2, 2 : 13; Т. Коуаша, 1958, Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.) 7, 6 : 282, p. p., quoad sect. Trichophorum et sect. Scirpus; id., 1978, in Fl. Taiwan 5: 203; Ohwi, 1944, Mem. Coll. Sci. Kyoto Univ. ser. B, 18, 1: 95, p. p., quoad subgen. Taphrogeton; id., 1965, Fl. Jap. : 200, p. p.; Ts. Tang et F. T. Wang, 1961, in Fl. Reip. Pop. Sin. 11 : 2, p. p., quoad subgen. Scirpus (excl. sect. Bolboschoenus et sect. Actinoscirpus); Егорова, 1967, в Раст. Центр. Азии 3 : 15, p. p., quoad subgen. Scirpus; она же, 1976а, во Фл. Европ. части СССР 2: 89, p. p., quoad subgen. Scirpus-, она же, 19766, в Ori-ред. раст. Средн. Азии 5 : 8, p. p.; Kern, 1974, in Steenis, Fl. Males, ser. 1, 7, 3 : 494, p. p., quoad sect. Scirpus et sect. Trichophorum; Y. L. Chang et Y. L. Yang, 1976, Fl. PI. Herb. Chin. Bor.-Or. 11 : 2, p. p.; quoad subgen. Euscirpus (excl. sect. Bolboschoenus et sect. Dichostylis); Kitag., 1979, Neo-Lineam. Fl. Manch. : 153, p. p.; DeFilipps, 1980, in Fl. Europ. 5: 277, p. p., quoad sect. Scirpus; Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. Монг. : 51, p. p.; М. Zhan et Y. С. Yang, 1987, Acta Biol. Plateau Sin. 7 : 11; A. E. Кожевников, 1988, в Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. 3: 178, p. p., quoad subgen. Scirpus; Karthikeyan et al., 1989, Fl. Ind. Enum. Monocot. : 70, p. p. ; Тимохина, 1990, во Фл. Сиб. 3 : 18, р. р.; Губанов, 1996, Консп. Фл. Внешн. Монг. : 28, p. p.; Goetgh., 1998, in Kubitzki, Fam. a. Gen. Vase. PI. 4 : 162; Oh a. Ham, 1998, Kor. Journ. PI. Taxon. 28, 3 : 217, p. p.; D. A. Simpson a. T. Koyama, 1998, in Fl. Thail. 6, 4 : 280; Wadood Khan, 2000, Rheedia, 10, 1 : 19, p. p. ; Ханджян, 2001, во Фл. Арм. 10 : 439; N. К. Khoi, 2002, in Fl. Vietn.

3 : 51, p. p., quoad sect. Scirpus, Trichophorum et Baeothryon (S. pete-lotii)-, Whittemore a. Schuyler, 2002, in Fl. North Amer. 23 : 8; Pignotti, 2003, Webbia, 58, 2 : 301. — Trichophorum Pers., 1805, Syn. Pl. 1 : 69, p. p., excl. T. alpino. — Seidlia Opiz, 1826, Naturalientausch 11 : 349. -Scirpus sect. Taphrogeton Reichenb., 1830, Fl. Germ. Exc. : 79. Nemocharis Beurl., 1853, Bot. Not. : 53. — Taphrogeton (Reichenb.) Montandon, 1856, Fl. Jura Sept. : 346. Scirpus subgen. Euscirpus Pax, 1888, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 2, 2 : 112, p. p. S. b. Cymelli Meinsh., 1901, Тр. Петерб. бот. сада 18, 3 : 249, p. p. - S. sect. Seidlia (Opiz) С. B. Clarke, 1908, Kew Bull. Add. ser. 8:113. - Общее соцветие образовано обычно крупным терминальным или (у видов некоторых секций) также и (1) 3 4 латеральными, зонтиковидными, сильно ветвистыми соцветиями — сложными антелодиями, состоящими из парциальных антелодиев; латеральные соцветия расположены на длинных цветоносах в пазухах стеблевых листьев. При основании терминального соцветия имеются (1) 3 4 линейных кроющих листа, нижний из которых часто превышает его. Колоски расположены на концах веточек соцветия по 12 или собраны по 3 20 (25-30) в б.м. плотные головки. Колоски обычно многочисленные (50 500), довольно мелкие, 2.5-6 (8-10) мм дл., 1.3-2.5 (3) мм шир., б. ч. многоцветковые, яйцевидные, широкояйцевидные, эллиптические, продолговато-яйцевидные или ланцетовидные. Кроющие чешуи расположены по спирали, черноватые, черновато-зеленоватые, темно-серые или коричневые, гладкие, от яйцевидных и широкояйцевидных до ланцетовидных, на верхушке тупые, закругленные или острые, с коротким острием, очень редко коротко остистые, (1.2) 1.5-3 (5) мм дл., 0.6-1.5 мм шир. Цветки обоеполые; околоцветник из 6, реже (0)-4 щетинок; щетинки прямые или извилистые, белые, беловатые или светло-коричневые, гладкие или шероховатые от обращенных вверх или вниз зубцов, у некоторых видов (секция Pseudo-trichophorum) выступающие из кроющих чешуй и придающие колоскам и соцветию в целом «шерстистый» облик. Тычинок 1 3. Столбик с (2) 3 рыльцевыми ветвями. Плоды трехгранные, реже слабо двояковыпуклые или плоско-выпуклые, (0.6) 0.9-1.3 (-1.8) мм дл., 0.4-0.6 ( -0.9) мм шир., обычно беловатые, на верхушке с коротким (0.1-0.3 мм) «носиком» — остатком столбика. Многолетние растения (35) 50-200 (иногда до 250) см выс., с ползучими корневищами или без них. Стебли трехгранные; листья базальные и стеблевые, последние в числе 2-10, обычно с длинными (до 80 см) пластинками 3- 25 мм шир.; язычок б. ч. имеется, х = 14 (Whittemore, Schuyler, 2002).

T у р u s : S. sylvaticus L., typ. cons.

Около 40 видов в Евразии, Сев. Америке, Мексике, Южн. Америке (Анды — S. asper J. et С. Presl), Австралии (S. polystachyus F. Muell.) и на островах Тихого океана.

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ SC1RPUS ФЛОРЫ ЕВРАЗИИ

3.

4.

1. Общее соцветие образовано терминальным (верхушечным) соцветием и 1-4 расставленными латеральными (боковыми) соцветиями, расположенными в пазухах стеблевых листьев.......................... 2.

+ Общее соцветие терминальное................................. 9.

2. Кроющие чешуи черноватые или темно-серые; кроющие листья при основании или почти по всей длине черные........16. 5. maximuwiczii.

+ Кроющие чешуи коричневые, красновато- или серовато-коричневые; кроющие листья при основании зеленые или бледно буровато-желтоватые ....................................................... 3.

Колоски расположены на концах веточек соцветия по одному, очень

редко по 1-2 (3).............................................. 4.

Колоски собраны на концах веточек соцветия по (2) 5-25 в рыхловатые или очень плотные полушаровидные или шаровидные головки .... 7.

Общее соцветие состоит из очень многочисленных колосков. Околоцветные щетинки в числе 6, светло-коричневые, извилистые, не выступающие или б. м. выступающие из кроющих чешуи. Растение Японии ................................................. 4. 5. wichurae.

+ Общее соцветие состоит из 15-50 колосков. Околоцветные щетинки в числе 2 или 6, белые, прямые, короче кроющих чешуи, или они отсутствуют ...................................................... 5.

5. Соцветие занимает почти весь репродуктивный побег. Колоски не про-лифилирующие. Кладопрофиллы фертильные. Околоцветных щетинок нет.................................... 1. S. paniculatocurymbusus.

+ Соцветие расположено в верхней половине репродуктивного побега. Колоски в основании пролифилирующие. Кладопрофиллы стерильные. Околоцветных щетинок 2 или 6................................ 6.

6. Околоцветных щетинок 2. Растение Лаоса и Вьетнама .. 2. S. petelolii.

+ Околоцветных щетинок 6. Растение Южного Китая (о-в Хайнань) . . .

............................................... 3. 5. hainanensis.

7 (3). Колоски собраны по (2) 5-10 (13) в рыхловатые, б. ч. полушаровидные головки 0.5-1 см в диам.; в латеральных соцветиях 2-5 головок. Кроющие чешуи яйцевидные; плоды 1-1.2 мм дл. Растение Китая, п-ова Корея и Японии ...............................7. S. karuisawensis.

+ Колоски собраны по 10 -25 в очень плотные, б. ч. шаровидные головки (0.8) 1-1.5 см в диам. Растения Японии....................... 8.

8. Латеральные соцветия несут 1, очень редко 2 головки колосков. Листовые пластинки 3-6 мм шир. Кроющие чешуи в основании 1-1.3 мм шир. Плоды 1.3-1.4 мм дл......................... 6. 5. fuirenoides.

+ Латеральные соцветия несут более 2 головок колосков. Листовые пластинки 4-8 мм шир. Кроющие чешуи в основании 0.7 мм шир. Плоды 1 мм дл....................................... 5. S. mitsukwianus.

9(1). Рылец 2; плоды плоско-выпуклые или неравно двояковыпуклые. .. 10.

+ Рылец 3; плоды трехгранные ................................. 13.

10. Влагалища стеблевых листьев часто светло-пурпурные. Кроющие чешуи черноватые. Околоцветные щетинки с вниз обращенными зубцами. Рас-

+ Влагалища стеблевых листьев не пурпурные. Кроющие чешуи коричневые. Околоцветные щетинки с вверх обращенными зубцами. Растения

1 I. Кроющие чешуи с 5 жилками. Лучи соцветия шероховатые.........

+ Кроющие чешуи с 1 (средней) жилкой. Лучи соцветия гладкие или толь-

12. Влагалища стеблевых листьев коричневатые. Лучи соцветия гладкие. Колоски от продолговато- до широкояйцевидных, 2.5-3 мм шир. Кроющие чешуи одинаково окрашенные по всей поверхности, с 1, нередко слабо выраженной, жилкой.................... 13. 5. ШпШапт.

+ Влагалища стеблевых листьев зеленые. Лучи соцветия вверху шероховатые. Колоски продолговато-яйцевидные, около 1.5 мм шир. Кроющие чешуи с широкой зеленой полосой вдоль хорошо выраженной средней

13 (9). Соцветие из 4-25 довольно крупных, 6-8 (10) мм дл., 3-3.5 мм шир., черноватых колосков. Растение Вост. Сибири и Дальнего Востока . ..

+ Соцветие из многочисленных менее крупных колосков .......... 14.

14. Кроющие чешуи черноватые или черновато-зеленоватые, редко коричневые (5. Шго\пепз). Околоцветные щетинки белые, с вниз обращенны-

+ Кроющие чешуи коричневые. Околоцветные щетинки светло-коричневые, с вверх обращенными зубцами или гладкие................ 21.

15. Околоцветные щетинки гладкие, удлиняющиеся при созревании плодов и выступающие из кроющих чешуй, придавая колоскам вид «шерстис-

+ Околоцветные щетинки с зубцами, не выступающие из кроющих чешуй

16. Колоски расположены на веточках соцветия по одному.......... 17.

+ Колоски скучены на концах веточек по (1) 2-25 (30), образуя пучки или

17. Лучи соцветия гладкие. Колоски 5-8 мм дл. Кроющие чешуи на верхушке тупые или закругленные. Околоцветные щетинки сильно извилистые. Стебли иногда пригибающиеся к субстрату и укореняющиеся в

+ Лучи соцветия в верхней части шероховатые. Колоски 3.5-5 мм дл. Кроющие чешуи на верхушке островатые. Околоцветные щетинки прямые. Стебли не пригибающиеся к субстрату и не укореняющиеся ....

18. Колоски собраны по (1) 2-3 (5) в пучки. Растения с ползучими корне-

+ Колоски собраны по 10-25 (30) в плотные шаровидные головки. Растения без ползучих корневищ................................... 20.

19. Колоски обычно резко суженные к верхушке, островатые или заостренные. Кроющие чешуи островатые. Лучи соцветия в нижней части обычно гладкие ...................................... 18. 5. orientalis.

+ Колоски постепенно суженные к верхушке, тупые. Кроющие чешуи тупые, закругленные или усеченные. Лучи соцветия по всей длине шероховатые ......................................... 19. 5. syhaticus.

20. Пластинки и влагалища нижних листьев узловато-сетчатые от б. м. заметно выступающих мелких поперечных перегородок. Колоски яйцевидные или продолговато-яйцевидные, 2-5 мм дл. Кроющие чешуи коричневые. Плоды (0.8) 1-1.3 мм дл..................21. S. alrovirens.

+ Пластинки и влагалища нижних листьев обычно не узловато-сетчатые. Колоски широкояйцевидные или яйцевидные, 2-3.5 мм дл. Кроющие

чешуи черноватые. Плоды (0.6) 0.7-1.1 мм дл...... 20. 5. hatturianus.

21 (14). Нижний кроющий лист в 3-4 раза превышает соцветие. Колоски ланцетовидные. Кроющие чешуи плотные, бумажистые, нижние стерильные. Околоцветные щетинки прямые.............. 12. S. filipes.

+ Нижний кроющий лист немного превышает соцветие. Колоски яйцевидные, широкояйцевидные, шаровидные, иногда цилиндрические. Кроющие чешуи перепончатые, все фертильные. Околоцветные щетинки извилистые ................................................... 22.

22. Лучи соцветия гладкие. Колоски шаровидные, мелкие, 2-2.5 мм дл., собранные на концах веточек б. ч. по 5-8 в головки . . 9. S. rongchengensis.

+ Лучи соцветия шероховатые. Колоски более крупные ........... 23.

23. Основания кроющих листьев красновато-коричневые, коричневые, иногда черноватые. Колоски собраны по 2-15 в густые полузонтики, широкояйцевидные, яйцевидные, иногда цилиндрические, 3.5-8 мм дл. Околоцветные щетинки гладкие ................... 11.5. cyperinus.

+ Основания кроющих листьев зеленые или бледно буровато-желтоватые. Колоски расположены на веточках соцветия по одному или, чаще, собраны в том же соцветии по 2-3 (5) в шаровидные головки, шаровидно-яйцевидные или яйцевидные, 3-3.5 (4) мм дл. Околоцветные щетинки в верхней части с редкими, обращенными вверх зубцами.........

................................................8. S. lushanensis.

Sect. 1. Paniculatocorymhosi Kük., 1930, Acta Horti Gotoburg. 5 : 36 («Paniculato-corymbosae»); Raymond, 1957, Nat. Cañad. 84, 5 : 120; Т. Koyama, 1958, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.) 7, 6 : 291 (pro syn. ser. Androcoma sectionis Trichophorum)\ Ts. Tang et F. T. Wang, 1961, in Fl. Reip. Pop. Sin. 11 : 15. — Общее соцветие 20 50 колосковое, образованное терминальным и расставленными почти по всему стеблю 4 латеральными соцветиями. Кладопрофиллы фертильные, на адаксиальной стороне двузубчатые (S1. paniculatoco-rymbosus) или (?) стерильные (у S. petelotii), косоусеченные. Колоски расположены на веточках соцветия по одному, 8 10 мм дл., 3 мм

шир., продолговато-эллиптические, 6 8-цвегковые. Кроющие чешуи красноватые или коричневатые, посередине с широкой зеленой полосой и 3 жилками, ланцетовидные, на верхушке остистые или острые. Околоцветных щетинок 2 или их нет. Рылец 3. Плоды трехгранные, обратнояйцевидные, на верхушке с черным пирамидальным остатком столбика. Растения 35-55 см выс., с тонкими столонами до 5 см дл. или без них.

Т у р и s : 5. paniculatocorymbosus Kük.

1. S. paniculatocorymbosus Kük., 1930, Acta Horti Gotoburg. 5 : 35; Raymond, 1957, Nat. Cañad. 84, 5 : 121 (in annot.); T. Koyama, 1958, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.) 7, 6 : 291 (in annot.); Ts. Tang et F. T. Wang, 1961, in Fl. Reip. Pop. Sin. 11:15.

Описан из Юго-Зап. Китая (пров. Сычуань); t у р u s : «Sze-ch'uan austr.: Ta-hsiang-ling, 2000 -2800 m, 28 V 1922, N 2092 [A. Henry]» (В).

Сырые и болотистые места, берега водоемов. Вост. Азия: Китай (Юго-Зап.: пров. Сикан и Сычуань). - Общ. распр.: эндемик.

Типовой образец 5. paniculatocorymbosus, как сообщил мне д-р Е. Рааб-Штраубе (Dr. Е. von Raab-Straube), представлен в Гербарии Ботанического музея Берлин-Далема (В) только верхушечным соцветием, без стебля и листьев. Возможно, этот образец был поврежден во время Второй мировой войны, так как описание S. paniculatocorymbosus составлено по полному экземпляру. Не исключено, что дубликаты берлинского типового образца S. paniculatocorymbosus могут оказаться в Женеве (G).

2. S. petelotii R. Gross, 1938, Notizbl. Bot. Gart. Berlin 14 : 193; Raymond, 1957, Nat. Cañad. 84, 5 : 120, fig. 1; T. Koyama, 1958, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.) 7, 6 : 291 (in annot.); Schuyler, 1967, Acad. Nat. Philadelph. 119, 6 : 300 (in annot.); Егорова и H. К. Кхой, 1980, Новости сист. высш. раст. 17: 56; N. К. Khoi, 2002, in Fl. Vietn. 3 : 62, fig. 41.

Описан из Сев. Вьетнама; t у р u s : «Tonkin: Bords du ruisseau de la Cascatelle. Massif du Tam Dao, vers 900 m, Décembre 1930, N 5311, Petelot» (NY, http://www.nybg.org/bsci/vasc/Cyperaceae.htmI !).

Сырые и болотистые места. — Юго-Вост. Азия: Лаос, Вьетнам. Общ. распр.: эндемик.

Типовой материал по S. petelotii R. Gross, как сообщил мне д-р Е. Рааб-Штраубе (Dr. Е. von Raab-Straube), отсутствует в Гербарии Ботанического музея Берлин-Далема (В), хотя в 1946 г. этим учреждением была приобретена большая коллекция Р. Гросса (R. Gross) в количестве 20000 гербарных листов, в том числе 3000 листов по Сурегасеае и, кроме того, сохранилась часть коллекции, уцелевшей в В во время Второй мировой войны (Pilger, 1953:28; Hiepko, 1987). Типовой образец S. petelotii оказался в Нью-Йорке (NY), и его изоб-

ражение я видела на веб-сайте Нью-Йоркского Ботанического сада. Адрес этого сайта в сети интернет (см. выше), где размещены изображения хранящихся в NY типовых образцов из всех семейств, любезно предоставил мне д-р У. Томас (Dr. W. Thomas). В тексте, сопровождающем изображение упомянутого образца S. petelotii, указано: «possible type». Но полное соответствие этикетки данным про-толога дают основание рассматривать этот образец в качестве типа (или лектотипа — hoc loco, если в дальнейшем в других Гербариях будут обнаружены дубликаты рассматриваемого образца). Интересно отметить, что на типовом экземпляре имеется пометка «Ex Herbarium В. А. Krukoff», которая, возможно, сделает понятным довольно неожиданное его нахождение в NY.

Виды секции Paniculatocorymbosi — самые примитивные в роде Scirpus. Примитивным является прежде всего их общее соцветие. Оно занимает почти весь стебель и состоит из терминального соцветия и 4-х латеральных, расположенных на длинных цветоносах в пазухах стеблевых листьев. Небольшое число колосков (20 50) в соцветии является, по-видимому, следствием имевших место в прошлом редукционных процессов. У S. paniculatocorymbosus околоцветника нет, а у S. petelotii он представлен 2 щетинками, которые, как отмечает Скайлер (Schuyler, 1967 : 300), имеет латеральные расширения, сходные отчасти по своей структуре с чашелистиками или лепестками. Оценивая этот тип щетинок как примитивный, Скайлер, на мой взгляд, справедливо полагает, что от растений с такими щетинками возникали разными эволюционными путями виды и с удлиненными гладкими щетинками, и с более короткими, снабженными зубцами, и с редуцированными в разной степени и, наконец, с утраченными щетинками.

Две другие примитивные особенности свойственны paniculatocorymbosus. Это наличие фертильных кладопрофиллов и остистых кроющих чешуй.

S. paniculatocorymbosus и S. petelotii —- редкие, несомненно реликтовые виды, первый из которых известен из немногих местонахождений в Юго-Западном Китае, а второй — в Лаосе и Вьетнаме. В свете всего вышесказанного (см. также ключ) видовая самостоятельность этих растений очевидна, вопреки мнению Реймонда (Raymond, 1957, 1. с.) о возможной их конспецифичности. Дальнейшее изучение S. paniculatocorymbosus и S. petelotii может показать, что они принадлежат к разным секциям.

Скайлер (Schuyler, 1967) указывает на тесное морфологическое родство с S. petelotii североамериканского вида S. lineatus Michx., но не поясняет, в чем оно конкретно состоит. На мой взгляд, имеется определенное родство между представителями секции Paniculatocorymbosi и американскими (S. lineatus, и др.) и азиатскими (S. wichurae,

4 Заказ № 915 49

и др.) видами, объединенными мной в секцию Beetlea, а также единственным видом следующей секции - Heterogenes. Оно заключается в наличии у видов всех этих секций латеральных (помимо терминального) соцветий. Иногда латеральное соцветие развито и у S. maxi-mowiczii (sect. Japonici). У большинства же видов Scirpus общее соцветие только терминальное. Можно предположить, что соцветие, близкое к описанному выше типу, имели анцестральные формы Scirpus.

Sect. 2. Heterogenes L. К. Dai, 1977, in Fl. Hainan 4 : 538. В очень кратком латинском диагнозе этой секции отмечено, что она родственна секции Paniculatocorymbosi Kük., от которой отличается присутствием в соцветии стерильных (а не фертильных) кладопрофил-лов и пролифилирующих в основании колосков. Еще одним отличительным признаком, судя по рисунку единственного вида секции, является наличие 6 околоцветных щетинок.

3. S. hainanensis S. M. Huang, 1977, in Fl. Hainan 4 : 538, 275,

Описан из Южн. Китая (о-в Хайнань); t у р u s : РЕ.

Сырые и болотистые места. — Юго-Восг. Азия: Китай (Южн.:

Согласно протологу, вид родствен S. paniculatocorymbosus Kük., от которого отличается присутствием очень коротких гладких околоцветных щетинок и узким плодом (у S. paniculatocorymbosus ще-

Sect. 3. Beetlea Egorova sect. nova. — Trichophorum Pers., 1805, Syn. PI. 1 : 69, p. p., quoad T. lineatum. — Scirpus L. sect. Trichophorum (Pers.) Darl., 1853, Fl. Cestr., ed. 3 : 340, p. p.; T. Koyama, 1958, Journ.

Trichophorum (Pers.) T. Koyama, p. p.; Ts. Tang et F. T. Wang, 1961, in Fl. Reip. Pop. Sin. 11 : 11, р. р.; А. E. Кожевников, 1988, в Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. 3 : 180, р. р.; он же, Сытевые Дальн. Вост. Росс. : 58, р. р. — S. sect. Androcoma (Nees) Benth. et Hook. f. ser. Lineatae Beetle, 1944, Amer. Journ. Bot. 31, 5 : 264, nom. inval. (sine descr. latin.). — S. sect. Lineatus (Beetle) Oteng-Yeboah, 1974, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 33, 2 : 311, comb, inval. S. sect. Androcoma auct. non (Nees) Benth. et Hook, f.: Beetle, 1947, in North Amer. Fl. 18, 8 : 489. — Inflorescentia generalis ex anthelodio terminali et anthelodiis partialibus lateralibus 1 -4 distantibus constans. Spiculae numerosae, multiflorae, solitariae, rarius solitariae et binae (ternae) seu numero (5) 10 25 in capitula plus minusve densa densissimave globosa vel semiglobosa congestae, 3.5-8 (10) mm lg., 2-3 (4) mm lt., ellipsoideae, late, oblongo-et anguste ellipsoideae, rarius ovoideae. Squamae brunneae, rubello- vel griseo-brunneae, 1.8-2.5 (3) mm lg., ovatae, oblongo-ovatae vel lanceo-

latae, ápice acutae vel breviter mucronatae. Setae hypogynae 6, filiformes, pallide brunneae, plicato-flexuosae, leves vel superne denticulis parcissimis vix conspicuis, antrorsis, 3-4 plo fructu longiores, ex squamis baud exsertae vel plus minusve exsertae. Stigmata 3. Fructus trigoni, 1 1.4 (1.5) mm lg., 0.6-0.7 mm lt., plerumque elliptici. Plantae 100-150 cm alt., dense caespitosae rhizomatibus repentibus destitutae.

T у p u s : S. lineatus Michx.

Sectio in memoriam generis Scirpus L. investigatoris americani cl. A. A. Beetle nominatur.

Общее соцветие многоколосковое, образованное терминальным и 1-4 латеральными парциальными соцветиями. Колоски многочисленные, многоцветковые, расположены на концах веточек соцветия по одному, редко по 1-2 (3), либо скучены по (5) 10 25 в рыхловатые или очень плотные шаровидные или полушаровидные головки, 3.5-8 (10) мм дл., 2-3 мм шир., эллипсоидальные, широко-, продолговато- или узкоэллипсоидальные, реже яйцевидные. Кроющие чешуи коричневые, красновато- или серовато-коричневые, 1.8-2.5 (3) мм дл., яйцевидные, продолговато-яйцевидные или ланцетовидные, на верхушке острые или с коротким острием. Околоцветные щетинки в числе 6, нитевидные, светло-коричневые, извилистые и спутанные, гладкие или в верхней части с очень редкими, обращенными вверх зубцами, в 3-4 раза длиннее плода, не выступающие или б. м. выступающие из кроющих чешуй. Рылец 3. Плоды трехгранные, 1 1.4 (1.5) мм дл., 0.6-0.7 мм шир., б. ч. эллиптические. Растения 100 150 см выс., густодернистые, без ползучих корневищ.

Т и п : S. lineatus Michx.

Секция названа в память А. А. Битла, известного американского исследователя рода Scirpus L.

Виды этой секции — S. lineatus, S. wichurae, S. fuirenoides и др. обычно объединялись в одной секции — Trichophorum (Pers.) Darl., вместе с видами S. cyperinus (L.) Kunth, S. asiaticus Beetle (= S. lusha-nensis Ohwi), S1, atrocinctus Fera, и др. (T. Koyama, 1958,1. c.; Ts. Tang et F. T. Wang, 1961, 1. е.; A. E. Кожевников, 1988, 2001, цит. соч. и др.). Битл (Beetle, 1944,1. с.) справедливо исключил S. lineatus из секции Trichophorum, выделив его в ряд Lineatae Beetle (nom. inval.). Последний Битл отнес к секции Androcoma (Nees) Benth. et Hook, f., что, однако, нельзя признать правильным, так как S. lineatus не имеет близких родственных связей с типом рода Androcoma Nees и соответственно секции Androcoma — бразильским видом S. giganteus Kunth. Заметим, что род Androcoma рассматривается в качестве самостоятельного исследователями южноамериканских Сурегасеае (Luceño, Alves, 1997). Секционное название Lineatus (Beetle) Oteng-Yeboah, 1. е., является невалидным, в связи с чем нами дано описание новой секции.

Основное и довольно существенное различие между представителями описываемой секции Beetlea и видами секции Trichophorum (теперь она носит название Pseudotrichophorum, см. ниже) состоит в строении соцветия. У видов первой секции общее соцветие образовано терминальным и 1-4, расположенными в пазухах верхних стеблевых листьев латеральными соцветиями, тогда как у видов второй секции — одним терминальным. Другой важный признак, по которому отличаются представители обеих секций — это соотношение длины околоцветных щетинок и кроющих чешуй. У видов секции Beetlea околоцветные щетинки не выступают или немного выступают из кроющих чешуй и, за редким исключением, не придают колоскам вид «шерстистых». Околоцветные щетинки у видов секции Pseudotrichophorum, как правило, заметно превышают кроющие чешуи, что придает колоскам и всему соцветию «шерстистый» облик.

Следует отметить, что авторы обработки Scirpus во «Flora of North America» (Whittemore, Schuyler, 2002) также считают виды родства S. lineatus с одной стороны, и родства S. cyperinus - с другой, обособленными, о чем можно судить по расположению этих 2-х групп видов в системе рода. Виды первой группы помещены в начале обработки, второй — в конце ее. Обособленность рассматриваемых групп видов не получила в обработке таксономического выражения, поскольку в ней нет внутриродовых подразделений. В настоящей статье эти две группы видов, относящиеся к секциям Beetlea и Pseudotrichophorum, расположены рядом, так как они более близки между собой, чем с другими секциями Scirpus.

4. S. wichurae Boeck., 1869-1870, Linnaea 36 : 729 («wichurai»), p. p., quoad pl. ex Jap.; Ohwi, 1944, Mem. Coll. Sei. Kyoto Univ., ser. В, 18, 1 : 107; id., 1965, Fl. Jap. : 202, p. p., quoad var. wichurae-, Ворош., 1966, Фл. сов. Дальн. Вост. : 80, p. p., quoad pl. kuril.; он же, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост. : 99, p. p., quoad pl. kuril.; А. Е. Кожевников, 1988, в Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. 3 : 180, карта 57. — S. eriophorum Michx. var. nipponicus Franch. et Sav., 1877, 1878, Enum. PI. Jap. 2 : 114, 545; Meinsh., 1901, Тр. Петерб. бот. сада 18, 3 : 249. ---S. concolor Maxim., 1886, Bull. Acad. Sei. Pétersb. 31, 1 : 110; id., 1886, Mél. Biol. 12 : 556. — S. fuirenoides Maxim, f. minor C. B. Clarke, 1904, Bull. Acad. Intern. Géogr. Bot. 14 : 200, p. p., quoad coll. Faurie 4918 fide T. Koyama, 1958, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.) 7, 6 : 339. — S. cyperinus (L.) Kunth var. wichurae (Boeck.) Makino, 1904, Bot. Mag. Tokyo 18 : 120. — S. cyperinus var. concolor (Maxim.) Makino f. cylindricus Makino, 1932, Journ. Jap. Bot. 8 : 46. — S. wichurae f. cylindricus (Makino) Nemoto, 1936, Suppl. Fl. Jap. : 1023; Ohwi, 1944, 1. c. : 108. — S. wichurae f. borealis (Ohwi) Ohwi, 1944, 1. c. : 107. — S. wichurae f. concolor (Maxim.) Ohwi, 1944,1. c. : 107. — S. borealis (Ohwi) T. Koyama, 1957, Journ. Jap. Bot. 32: 151, quoad nom. — S. lineatus

Michx. subsp. wichurae (Boeck.) T. Koyama var. wichurae (Boeck.) T. Koyama, 1958, 1. c. : 339, p. p., excl. pi. corean. — S. lineatus subsp. wichurae var. wichurae f. wichurae (Boeck.) T. Koyama, 1958,1. c. : 339, p. p., excl. pi. corean. — S. lineatus subsp. wichurae var. wichurae f. concolor (Maxim.) T. Koyama et f. cylindricus (Makino) T. Koyama, 1958, 1. c. : 341. — S. lineatus Michx. subsp. wichurae var. lushanensis (Ohwi) T. Koyama, 1958, 1. c. : 341, quoad pi.

Описан из восточной Индии (горы Кхаси) и Японии (о-в Хонсю, Иокогама) («Herb. Hook, et Thomson. — Wichura, coll. N. 712. Coll. Schottmüller п. 131. India orient., in M. Khasia, alt. 5-6000 ped. -Jocuhama Japoniae»); s y n t y p i : утрачены в Гербарии Берлин-Да-лема (В) во время Второй мировой войны.

Болотистые луга, сырые леса. — Россия. Дальн. Восток: Курил. (Южные Курилы). — Вост. Азия: Япония (о-ва Хоккайдо, Хонсю, Сикоку и Кюсю). — Общ. распр.: эндемик.

Систематика и номенклатура S. wichurae довольно сложны. Этот вид основан, как следует из протолога, на экземплярах, собранных в восточной Индии (горы Кхаси) и в Японии (о-в Хонсю, Иокогама). Для японских растений название S. wichurae было впервые использовано Макино (Makino, 1904, 1. с.) в ранге разновидности — S. cyperinus (L.) Kunth var. wichurae (Boeck.) Makino, 1. е., а затем Ови (Ohwi, 1944,1. с.) в ранге вида. Прежде эти растения отождествлялись с описанными из Сев. Америки видами — S. cyperinus (L.) Kunth или с S. eriophorum Michx. {- S. cyperinus). Название S. wichurae употребляется также рядом авторов для обозначения растений и из других регионов Азии (Maximowicz, 1886; Комаров, 1901; Роже-виц, 1935; Raymond, 1957; Kern, 1974; Егорова, Кхой, 1980; Simpson, Koyama, 1998; Кхой, 2002 и др.).

Кояма (Т. Koyama, 1958: 344), основываясь на оригинальном описании 51. wichurae, убедительно показал, что оно относится к японским растениям, поскольку отмеченные в нем признаки (присутствие в общем соцветии, помимо терминального зонтиковидного соцветия, латеральных соцветий, выходящих из пазух стеблевых листьев, расположение колосков б. ч. по одному на конечных веточках соцветия, наличие плодов, на '/3 короче кроющих чешуй) свойственны только этим растениям, но отсутствуют у всех виденных им образцов из материковой части Азии (из Индии и горных районов Южного Китая). Последние были идентифицированы Коямой с описанным из Юго-Зап. Китая (пров. Юньнань) S. asiaticus Beetle (Beetle, 1946). К этому выводу Кояма пришел на основании изучения типа этого вида, хранящегося в NY (изображение его имеется на веб-сайте Нью-Йоркского ботанического сада — http://www.nybg. org/bsci/vasc/Cyperaceae.html — !). К S. asiaticus (= S. lushanensis) принадлежат растения и из других регионов Азии (кроме Японии),

приведенные цитированными выше авторами как S. wichurae. Основные признаки, отличающие S. asiaticus от S. wichurae — отсутствие латеральных соцветий и наличие длинных околоцветных щетинок, заметно превышающих кроющие чешуи и придающих колоскам и всему соцветию характерный «шерстистый» облик. У S. wichurae околоцветные щетинки не выступают или немного выступают из кроющих чешуй, вследствие чего колоски у этого вида не «шерстистые».

Кояма (T. Коуата, 1958, 1. с.) принял S. wichurae в качестве подвида американского вида S. lineatus Michx. — 5. lineatus subsp. wichurae (Boeck.) Т. Koyama, выделив в нем 3 разновидности var. wichurae (Boeck.) T. Koyama, var. asiaticus (Beetle) T. Koyama (= S. asiaticus Beetle, = S. lushanensis Ohwi) и var. lushanensis (Ohwi) T. Koyama. В настоящей статье 2 первые разновидности соответствуют wichurae и S. lushanensis (= S. asiaticus); var. lushanensis в понимании Коямы — это S. wichurae (см. комментарий к S. lushanensis).

Следует рассмотреть вопрос о типификации S. wichurae. Выше было упомянуто, что по справедливому замечанию Коямы (Коуата, 1958 : 344), описанию S. wichurae отвечают японские растения. Кроме того, при названии разновидности — var. wichurae, Кояма (Т. Коуата, 1958,1. с. : 339) процитировал: «Scirpus wichurai Böckeier, 1. е., excl. pl. e Khasia», a в синонимах к var. asiaticus (T. Koyama, 1958,1. c.: 342) он указал: «S. wichurai Böckeier, 1. е., typ. excl.!; Maxim. Mél. Biol. 12 : 557 (1887); Roshevitz in Komar. Fl. URSS 3 : 45 (1935)», из чего следует, что растения, приведенные К. И. Максимовичем и Р. Ю. Рожевицем как S. wichurae, не соответствуют типу этого вида. Таким образом, совершенно очевидно, что Кояма типифицировал S. wichurae японскими растениями. Однако эта гипификация не может считаться осуществленной, поскольку им не был обозначен как лектотип конкретный гербарный образец. По этой же причине не является лектотипификацией и цитирование части протолога S. wichurae (горы Кхаси) в работе Т. В. Егоровой и Н. К. Кхоя (1980). Растения из Индии, также включенные автором описания в проголог S. wichurae, Кояма отнес, как уже было отмечено выше, к описанному из Китая (пров. Юньнань) S. asiaticus Beetle.

Типовые образцы (сингипы) S. wichurae, хранившиеся в Берлине (В), о чем можно судить по названию работы, в которой был описан данный вид — «Die Cyperaceae des Königlichen Herbariums zu Berlin» (Böckeier, 1869 1870), в настоящее время гам отсутствует, как сообщил мне д-р Е. Рааб-Штраубе (Dr. Е. von Raab-Straube). По-видимому, они были утрачены во время Второй мировой войны, подобно другим, насколько мне известно, типовым материалам Бекелера (Boeckeler). Дубликатов типовых образцов S. wichurae нет в Гербариях Кью (К) и Британского музея естественной истории в Лондоне (ВМ), согласно информации, полученной от д-ра Д. А. Симпсона

(Dr. D. A. Simpson) и д-ра С. Кафферти (Dr. S. Cafïerty) соответственно. Но, возможно, они имеются в гербарных хранилищах Нидерландов. В обработке Сурегасеае, выполненной Керном (Kern, 1974) во «Flora Malesiana», издававшейся в Лейдене под редакцией ван Сте-ниса (van Steenis), есть упоминание о типовой коллекции S. wichurae. В случае отсутствия типового материала и в этих Гербариях, возникнет необходимость обозначения неотипа S. wichurae, который в свете всего выше сказанного должен быть выбран из японских образцов.

S. wichurae варьирует по форме и размерам колосков (эллипсоидальные, широко- или продолговато-эллипсоидальные, 4 8 мм дл.) и характеру их расположения на веточках соцветия по одному или, редко, по Г 2 (3) в одном и том же соцветии. Растения с первым вариантом расположения колосков (он отражен в прогологе S. wichurae) были отнесены Коямой (T. Коуата, 1958, I. с. : 339) к 5. lineatus subsp. wichurae \ar. wichurae f. wichurae Т. Коуата, со вторым вариантом, свойственным S. concolor Maxim, (lectotypus: «Japonia, Yokohama, 29 VIII/ 10 IX 1862, N 1644, Maximowicz» (LE) - Новосёлова, 2001 : 258), рассматривались рядом авторов как f. concolor (или var. concolor) под разными видовыми названиями (см. синонимику). К f. cylindricus, описанной в составе S. cyperinus, а затем перенесенной в S. wichurae, относили образцы этого вида с удлиненными — продолговато- или узкоэллипсоидальными колосками. Отмеченным вариантам изменчивости 5. wichurae едва ли следует придавать какой-либо таксономический ранг.

5. S. mitsukurianus Makino, 1903, Bot. Mag. Tokyo 17 : 7: Ohwi, 1944, Mem. Coll. Sei. Kyoto Univ., ser. В, 18, 1 : 104; id., 1965, Fl. Jap. : 202; T. Koyama, 1958, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.) 7, 6 : 336.

Описан из Японии (о-в Хонсю); s у n t у р i (около 10 образцов): МАК, KYO, Т1.

Сырые и болотистые места. Вост. Азия: Япония (о-ва Хонсю, Сикоку и Кюсю). — Общ. распр.: эндемик.

Очень близок к S. fuirenoides, от которого отличается наличием у латеральных (пазушных) соцветий более 2-х, но таких же плотных, как у названного вида, головок, образованных также многочисленными (10-25) колосками, более широкими, 4-8 мм (а не 3-6 мм) листовыми пластинками, узколанцетными кроющими чешуями и незначительно более мелкими (1 мм дл.) плодами.

Вид приведен, возможно ошибочно, для п-ова Корея (Lee, 1976).

6. S. fuirenoides Maxim., 1886, Bull. Acad. Sei. Pétersb. 31, 1 : 110; id., 1886, Mél. Biol. 12 : 555; Makino, 1903, Bot. Mag. Tokyo 17:9; Ohwi, 1944, Mem. Coll. Sei. Kyoto Univ., ser. В, 18, 1 : 106; id., 1965, Fl. Jap. : 202; T. Koyama, 1958, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.) 7, 6 : 337, p. p., quoad var .fuirenoides.

Описан из Японии (о-в Хонсю) («Nippon: Yokohama, fine Septembres frf. (ipse), Shichinobe, medio Augusto flor. (Yatabe!)»); 1 e с t o t y -pus (Новосёлова, 2001 : 258): «Japonia, Yokohama, 13/25 IX 1862, N 1761 [fr.], Maximowicz» (LE!).

Сырые и болотистые места. — Вост. Азия: Япония (о-ва Хонсю, Сикоку и Кюсю). — Общ. распр.: эндемик.

В LE имеется также и 2-й цитированный в протологе сбор S. fuire-noides (syntypi: «Shichinobe, 19 VIII 1878, [П.], N 209, R. Yatabe»),

7. S. karuisawensis Makino, 1904, Bot. Mag. Tokyo 18 : 119; Ohwi, 1944, Mem. Coll. Sei. Kyoto Univ. ser. В, 18, 1 : 105 («karuizawensis»); id., 1965, Fl. Jap. : 202; Ts. Tang et F. T. Wang, 1961, in Fl. Reip. Pop. Sin. 11:11, tab. Ill, fig. 6 10; Y. L. Chang et Y. L. Yang, 1976, in Fl. PI. Herb. Chin. Bor.-Or. 11: 8; Y. T. Lee, 1976, in Fl. Cor. 7 : 269; Kitag., 1979, Neo-Lineam. Fl. Mansh. : 154; M. Zhan a. Y. C. Yang, 1987, Acta Biol. Plateau Sin. 7 : 12; T. Lee, 1999, III. Fl. Kor. : 172. S.fuirenoides Maxim, var.jaluanus Korn., 1901, Тр. Петерб. бот. сада, 20 (Фл. Маньчж. 1) : 341 («jaluana»); Nakai, 1911, Fl. Kor. : 293; T. Koyama, 1958, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.) 7, 6 : 337,— S. coreanus Palla, 1909, Österr. Bot. Zeitschr. 56 : 188. S. jaluanus (Kom.) Nakai ex Mori, 1922, Enum. PI. Cor. : 77; Kitag., 1939, Rep. Inst. Sei. Res. Manch. 3, App. 1 (Lineam. Fl. Mansh.) : 122. S. fuirenoides var. karuizawensis (Makino) Hara, 1933, Journ. Jap. Bot. 9 : 125. — S. cyperinus (L.) Kunth var. concolor (Maxim.) Makino f. karuizawensis (Makino) Makino, 1940, III. Fl. Nippon : 812.

Описан из Японии (о-в Хонсю) («Hab. Prov. Shinano: Karuisawa, T. Makino, Sept. 1888»); s y n t y p u s : «Karuizawa, Shinano. Sept. 1888, N 183, T. Makino» (LE!).

Болотистые места. — Вост. Азия: Китай (Сев.-Зап.: пров. Гань-су и Шэньси; Сев.-Вост.; Вост.: пров. Цзянсу; Центр.: пров. Хэнань), п-ов Корея, Япония (о-в Хонсю). — Общ. распр.: эндемик.

Цитированный выше образец 5. karuisawensis полностью соответствует протологу, и хотя на нем не обозначено видовое название, он должен рассматриваться как синтип. Лектотип 5. karuisawensis следует выбрать из образцов, хранящихся, но данным Коямы (T. Koyama, 1958, 1. с. : 338), в Токио.

Этот описанный из Японии вид отождествлялся рядом авторов (первым из них был Ови (Ohwi, 1944,1. с.)) с разновидностью S.fuirenoides var. jaluanus Kom., 1. е., установленной по образцам с севера п-ова Корея и из пограничных районов Китая (lectotypus: КНДР, р. Ялуцзян, «In pratis paludosis vallis il. Jalu dsian — Amnokgan prope oppidulum Chudschu (Худжу) -ubi, Korea septentr., ad fines Mand-schuria, 15 VIII 1897, Komarov» (LE!) — Новосёлова, 2002 : 139). Изучение этих образцов и синтипа S. karuisawensis убеждает в том, что S. fuirenoides var. jaluanus и S. karuisawensis действительно при-

надлежат к одному и тому же таксону. Последний несомненно сле-дут принимать в ранге вида, т. е. как S. karuisawensis. От S. fuirenoides, распространенному только в Японии, S. karuisawensis хорошо отличается по характеру строения соцветия. У S. fuirenoides колоски собраны по 10-25 в очень плотные, крупные ((0.8) 1 -1.5 см в диам.), шаровидные или полушаровидные головки, что придает растению необычный для Scirpus облик, причем латеральные (пазушные) соцветия несут 1, очень редко 2 головки. В соцветии S. karuisawensis головки рыхловатые, менее крупные (0.5-1 см в диам.), состоящие из (2) 5-13 колосков, а латеральные соцветия образованы б. ч. 2- 5 головками колосков. Кроме того, лучи соцветия у 5. karuisawensis тонкие (у S. fuirenoides заметно толще), кроющие чешуи яйцевидные, 2-2.2 мм дл., плоды 1-1.2 мм дл. (у S. fuirenoides кроющие чешуи продолговато-яйцевидные до ланцетовидных, 2 2.5 (3) мм дл., плоды 1.3-1.4 мм дл.).

Sect. 4. Pseudotrichophorum Egorova, 1998, Новости сист. высш. раст. 31 : 10. — Trichophorum Pers., 1805, Syn. Pl. 1 : 69, р. р., quoad Т. cyperinum, excl. Т. alpino et Т. lineato. — Scirpus L. sect. Trichophorum (Pers.) Darl., 1853, Fl. Cestr., ed. 3 : 340, р. р.; Beetle, 1944, Amer. Journ. Bot. 31 : 264; id., 1947, in North Amer. Fl. 18, 8 : 491; Fern., 1950, in Gray's Man. Bot., ed. 8 : 275; T. Koyama, 1958, Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.) 7, 6 : 291, р. р.; Ts. Tang et F. T. Wang, 1961, in Fl. Reip. Pop. Sin. 11 : 11, р. р.; Y. L. Chang et Y. L. Yang, 1976, in Fl. Pl. Herb. Chin. Bor.-Or. 11 : 8 et auct. plur. - S. sect. Sylvaticae С. B. Clarke, 1893, in Hook. f., Fl. Brit. Ind. 6 : 661, p. p. et excl. typo. — S. sect. Taphrogeton auct. non Reichenb. : Рожев., 1935, во Фл. СССР 3 : 44, р. р. — Соцветие терминальное, с многочисленными колосками, расположенными на концах веточек по одному или в головчатых пучках по 2-5 (8). Колоски 3-6 (-10) мм дл., 2-3 (5) мм шир., яйцевидные, широкояйцевидные, шаровидные, редко эллипсоидальные. Кроющие чешуи коричневые, ржаво-коричневые или черноватые, 1.3-2.5 мм дл., яйцевидные, широкояйцевидные, продолговато-яйцевидные или продолговато-эллиптические. Околоцветные щетинки в числе 6, светло-коричневые или беловатые, нитевидные, б. м. извилистые и спутанные, гладкие или в верхней части с единичными, обращенными вверх зубцами, в 4-6 раз длиннее плода, при созревании плодов выступающие из кроющих чешуй, обычно придавая колоскам «шерстистый» облик. Рылец 3. Плоды трехгранные, 0.6-1 мм дл. Растения густодернистые, без ползучих корневищ.

Т у р u s : 5. cyperinus (L.) Kunth.

Приводимая секция обозначалась прежде названием Trichophorum (Pers.) Darl. Однако после консервации его базионима — родового названия Trichophorum Pers., 1. е., с типом Т. alpinum (L.) Pers., ука-

занное секционное название уже не могло больше использоваться в роде Scirpus, вследствие чего рассматриваемая группа видов была описана мною (Egorova, 1998, 1. с.) под секционным названием -

8. S. lushanensis Ohwi, 1938, Acta Phytotax. Geobot. (Kyoto) 7 : 134; Ts. Tang et F. T. Wang, 1961, in Fl. Reip. Pop. Sin. 11 : 12 (pro syn. S. asiaticus)-, M. Zhan et Y. C. Yang, 1987, Acta Biol. Plateau Sin. 7 : 12. — S. wichurae Boeck., 1869 -1870, Linnaea 36 : 729 («wichurai»), p. p., quoad pi. ex Ind. Or. — S. asiaticus Beetle, 1946, Amer. Journ. Bot. 33, 8 : 662; Ts. Tang et F. T. Wang, 1961, 1. c. : 12, p. p., excl. syn. nonn., tab. Ill, fig. 15; Y. L. Chang et Y. L. Yang, 1976, in Fl. PI. Herb. Chin. Bor.-Or. 11:9, fig. 4; Y.T. Lee, 1976, in Fl. Cor. 7 : 268, p. p., excl. syn. nonn.; Kitag., 1979, Neo-Lineam. Fl. Mansh. : 153; Y. C. Yang, 1987, in Fl. Xizang. 5 : 346; A. E. Кожевников, 1988, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 3 : 181, карга 57. - S. lineatus Michx. subsp. wichurae (Boeck.) Т. Koyama var. asiaticus (Beetle) T. Koyama, 1958, Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.) 7, 6 : 342. — S. lineatus subsp. wichurae var. lushanensis (Ohwi) T. Koyama, 1958, 1. c. : 341, quoad nom. - S. wichurae Boeck. var. asiaticus (Beetle) Ohwi, 1965, Fl. Jap. : 202. —- S. eriophorum auct. non Michx. : С. B. Clarke, 1893, in Hook, f., Fl. Brit. Ind. 6 : 661; id., 1903, Journ. Linn. Soc. London (Bot.) 36 : 249; Meinsh., 1901, Тр. Петерб. бот. сада 18, 3 : 249; Nakai, 1911, Fl. Kor. 2 : 293. S. wichurae auct. non Boeck. : Maxim., 1886, Bull. Acad. Sci. Petersb. 31, 1 : 111; Ком., 1901, Тр. Петерб. бог. сада 20 (Фл. Маньчж. 1) : 339; Рожев., 1935, во Фл. СССР 3 : 45; Raymond, 1957, Nat. Canad. 84, 5 : 115; Ворош., 1966, Фл. сов. Дальн. Вост. : 80, р. р.; он же, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост. : 99, p. p., quoad pi. ussur.; Kern, 1974, in Steenis, Fl. Males., ser. 1, 7, 3 : 502; Егорова и H. К. Кхой, 1980, Новости сист. высш. раст. 17 : 55; Karthikeyan et al., 1989, Fl. Ind. Enum. Monocot. : 71; D. A. Simpson a. T. Koyama, 1998, in Fl. Thailand, 6, 4 : 281; Т. B. Lee, 1999, 111. Fl. Kor. : 172; N. K. Khoi, 2002, in Fl. Vietn. 3 : 57. S. cyperinus (L.) Kunth var. eriophorum (Michx.) Makino, 1904, Bot. Mag. Tokyo 18 : 120, quoad pi. — S. wichurae var. borealis auct. non Ohwi: Kitag., 1939, Rep. Inst. Sci. Res. Manch. 3, App. l(Lineam. Fl. Mansh.) : 123. —- S. borealis

Описан из Центр. Китая (пров. Цзянси) («Kiang-si, Lushan, coll. Liu»); t у p u s : «Herb. Univ. Imperialis Kyotoensis, [местонахождение указано на японском языке], 9 VIII 1933, N 29, Liu» (KYO; видела изображение типа (digital image), распечатка его —- в типовой

Болотистые луга, берега рек, сырые места в лесах, в горах на высоте 1700-2200 м над ур. м. - Россия. Дальн. Вост.-. Уссур. (юг). Вост. Азия: Китай (Сев.-Зап.: "пров. Ганьсу; Сев.-Восг.; Сев.:

пров. Шаньси; Вост.; Центр.: иров. Хэнань, Хубэй и Цзянси; Юго-Зап.: пров. Сычуань, Юньнань и Гуйчжоу; Keichow (Т. Коуаша, 1958, 1. с.)), п-ов Корея. — Южн. Азия: Индия (Вост. Гималаи, Ассам, горы Кхаси), ? Непал. — Юго-Вост. Азия: Китай (Южн.), Вьетнам, Индонезия (о-в Суматра). — Общ. распр.: эндемик.

Растения этого вида одни авторы обозначали как S. asiaticus Beetle или var. asiaticus (Коуаша, 1958; Tang, Wang, 1961; Ohwi, 1965; Chang, Yang, 1976; Kitagawa, 1979; Кожевников, 1988, 2001 и др.), а другие — как S. wichurae Boeck., 1. с. (Maximowicz, 1886; Комаров, 1901; Рожевиц, 1935; Raymond, 1957; Kern, 1974; Егорова, Кхой, 1980; Simpson, Koyama, 1998; Кхой, 2002 и др.), причем некоторые из них синонимизировали с этим названием S. asiaticus. В комментариях к S. wichurae (см. выше) было показано, что S. wichurae и S. asiaticus — это разные виды и что протологу S. wichurae соответствуют растения, общее соцветие которых состоит из терминального и латеральных (пазушных) соцветий, колоски расположены на концах веточек в основном по одному, а околоцветные щетинки не превышают или немного превышают кроющие чешуи и обычно не придают колоскам «шерстистый» облик. Образцы описанного типа известны только из Японии, а в других регионах Азии встречаются растения, отличающиеся от японских главным образом терминальным соцветием, колосками, расположенными по (1) 2-3 (5) и околоцветными щетинками, б.ч. заметно превышающими кроющие чешуи, придавая колоскам и всему соцветию «шерстистый» вид. Такие растения были описаны из Юго-Западного Китая (пров. Юньнань), как S. asiaticus Beetle, 1946, 1. с. (typus: «Yunnan, Szemao [=Simao], N 12527, A. Henry» -- NY, http://www.nybg.org/bsci/vasc/ Cyperaceae.html — !; isotypus — LE!), а еще раньше - из Центрального Китая (пров. Цзянси) как S. lushanensis Ohwi, 1938, 1. с. Впервые S. asiaticus был отождествлен с S. lushanensis Таном и Ваном (Ts. Tang et F. T. Wang, 1961,1. е.), но в нарушение правила приоритета они употребили название S. asiaticus. Название S. lushanensis с синонимизацией с ним S. asiaticus было принято Цаном и Янгом (M. Zhan et Y. С. Yang, 1987, 1. с.) в обработке Scirpus L. s. 1. Северо-Западного Китая. Изучение обнаруженного мною в LE изотипа S. asiaticus, а также типа этого вида, помещенного на указанном выше веб-сайте Нью-Йоркского ботанического сада и изображения (digital image) типа S. lushanensis, любезно присланного из Киото Dr. Hidetoshi Nagamasu, позволяет согласиться с мнением этих авторов. Таким образом, растения, приведенные перечисленными выше авторами как S. asiaticus и S. wichurae, следует называть S. lushanensis.

Заметим, что Кояма (Т. Koyama, 1958, 1. с. : 341), принявший S. lushanensis в качестве разновидности — 5. lineatus subsp. wichurae var. lushanensis (Ohwi) T. Koyama, и указавший ее для Японии, от-

нес к ней, как следует из приведенного описания («Corymbs terminal and lateral...» — «Соцветия терминальное и латеральные...») образцы S. wichurae.

Реймонд (Raymond, 1957, 1. е.), относивший, подобно ряду других цитированных выше авторов, рассматриваемые здесь растения к S. wichurae (с этим названием он синонимизировал S. asiaticus) описал из центральной части Вьетнама (Annam) разновидность — 5. wichurae var. donaicus Raymond (1957, Nat. Cañad. 84, 5:117; Егорова и H. К. Кхой, 1980, Новости сист. высш. раст. 17 : 55; N. К. Khoi, 2002, in Fl. Vietn. 3 : 59. — Typus: «Annam, Dalat, près de la station agricole, prov. Haut Donaï, N 30270, Poilane» — P), которая, согласно описанию, имеет очень большие размеры (до 2.5 м выс.), клубневидно утолщенные в основании стебли 3.5 см в диам., терминальное соцветие (признак S. asiaticus - S. lushanensis) с ветвями до 20 см дл. и многочисленными колосками. В случае признания этой разновидности следует сделать комбинацию под видовым названием S. lushanensis.

9. S. rongehengensis F. Z. Li, 1987, Acta Phytotax. Sin. 25, 1 : 71 et 72 (fig.).

Описан из Вост. Китая (пров. Шаньдун); typus: «Shandong; Rongcheng, Shidao, growing in wet places, 23 VIII 1982, N 820564, Li Fa-Zeng» (SDFS — Forestry School of Shandong province).

Сырые места. — Вост. Азия: Вост. Китай (пров. Шаньдун). -Общ. распр.: эндемик.

S. rongehengensis известен, по-видимому, только по типовому материалу. Автор описания сравнивает этот вид с 5. lushanensis Ohwi (= S. asiaticus Beetle), от которого отличается шаровидными, более мелкими, 2-2.5 мм дл., колосками, головчато скученными по 5 8 на конечных лучах соцветия и гладкими лучами последнего (у S. lushanensis конечные веточки соцветия несут по 1-3 яйцевидно-шаровидных колоска 3 мм дл.).

10. 5. colchicus Kimeridze, 1975, Сообщ. АН ГрузССР 80, 2 : 441; Егорова, 1991, Новости сист. высш. раст. 28 : 5; она же, 1998, цит. соч. 31 : 11; Зернов, 2003, Бюлл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол. 108, 3 : 92.

Описан с Кавказа; typus: Зап. Закавказье, «Грузия, Аджария, сев. макросклон Шавшетского хребта, окр. с. Гогадзееби, 1500 м над ур. м., эвтрофное болото, 10 VIII 1966, К. Р. Кимеридзе» (TGM!).

Болота, заболоченные луга и сырые лесные дороги, в лесном и субальпийском поясах гор, на высоте 700-1500 м над ур. моря. — Россия. Кавказ: Зап. Кавказ (Краснодарский край, Апшеронский р-н, окр. пос. Верхние Тубы — водораздельный хребет между реками Пшеха и Хахопсе), Зап. Закавказье (Краснодарский край, окр. г. Адлера — р. Мзымта). — Зап. Азия: Грузия (Зап. Закавказье: Мингре-

лия — между Дидиве и Хобис-тави и истоки р. Лебарде; Аджария, сев. макросклон Шавшетского хр. — окр. с. Гогадзееби и Шуахев-ский р-н — р. Тбети). — Общ. раснр.: эндемик Колхиды.

К. Р. Кимеридзе (Kimeridze, 1. с.) — автор описания S. colchicus, справедливо сближал его с североамериканским видом S. atrocinctus Fern. Однако признаки, указанные Кимеридзе в качестве отличительных для S. colchicus, не являются, на мой взгляд, таковыми. Анализ гербарного материала по S. colchicus и S. atrocinctus и детального описания последнего вида, приведенного во «Flora of North America» (Whittemore, Schuyler, 2002) показал, что S. colchicus чрезвычайно близок и практически идентичен S. atrocinctus, отличаясь от него только более длинными и узкими кроющими чешуями ■ 2-2.5 мм дл. (а не 1.3-1.8 мм) и более длинными, сильнее превышающими кроющие чешуи околоцветными щетинками.

Ранее мною было высказано мнение (Егорова, 1998) о довольно близком родстве S. colchicus с восточноазиатскими видами asia-ticus Beetle и S. wichurae Boeck. Специальное изучение последних показало, что в действительности S. colchicus не обнаруживает с этими видами близкого родства, хорошо отличаясь от них беловатыми гладкими (а не светло-коричневыми, в верхней части с редкими, обращенными вверх мелкими зубцами), черноватыми (а не коричневыми) кроющими чешуями и черными при основании кроющими листьями. Все перечисленные признаки 5. colchicus свойственны и S. atrocinctus.

Необычайное сходство S. colchicus с S. atrocinctus и отсутствие на евразиатском континенте видов, близких к кавказскому, может навести на мысль о заносе S. atrocinctus из Сев. Америки на Кавказ, что, однако, трудно допустить, учитывая произрастание S. colchicus в горных местообитаниях на высоте 800-1500 м над ур. м. Известно несколько местонахождений вида в Зап. Закавказье (Егорова, 1998) и одно — на Зап. Кавказе. Последнее было обнаружено А. С. Зерновым в 2001 г. в Апшеронском р-не Краснодарского края (Зернов, 2003). Произрастание на Кавказе (в Колхиде) S. colchicus представляет в большой степени загадочный феномен.

11. S. cyperinus (L.) Kunth, 1837, Enum. Pl. 2 : 170; Lenski, 1985, Gotting. Flor. Rundbr. 19, 1 : 43; Whittemore a. Schuyler, 2002, in Fl. North Amer. 23: 20. — Eriophorum cyperinum L., 1762, Sp. Pl., ed. 2 : 77.

Описан из Сев. Америки («In America septentrionali»).

Сырые и болотистые места. — Зап. Европа: Германия (Земля Нижняя Саксония, заносное). — Общ. распр.: Сев. Америка (крайний восток Канады, преимущественно восточная часть США и Мексика). 2п = 66 (Whittemore, Schuyler, 2002).

Обнаружен как заносное растение на севере Германии (Lenski, 1. е.).

Sect. 5. Filipes Ts. Tang et F. T. Wang, 1961, in Fl. Reip. Pop. Sin. II : 221, 14. — Соцветие терминальное, зонтиковидное, малолучевое, многоколосковое, очень редко с немногими или одним колоском. Кроющий лист 1, в 3-4 раза превышающий соцветие. Колоски ланцетные, коричневые. Кроющие чешуи плотные, бумажистые, на верхушке острые или тупые, нижние — стерильные. Околоцветные щетинки в числе 6, прямые, немного превышающие плод. Рылец 3. Плод трехгранный. Растение дернистое, без ползучих корневищ. —

12. S. filipes С. В. Clarke, 1903, Journ. Linn. Soc. London (Bot.) 36 : 249; Ts. Tang et F. T. Wang, 1961, in Fl. Reip. Pop. Sin. 11:14, tab. V,

Описан из Вост. Китая (пров. Фуцзян); t у р u s : «Fokien (De

Болотистые места, берега водотоков, сырые леса. Вост. Азия:

Растения этого вида с редуцированным до 1-2 колосков соцветием (обычно оно зонтиковидное, с немногими лучами) и вследствие этого имеющим вид псевдолатерального, описаны в качестве разновидности —- S. filipes С. В. Clarke var. paucispiculatus Ts. Tang et F. T. Wang, 1961, 1. c. : 221, 15 (typus: «Fukien, Nanping Xian, on

Sect. 6. Ternatani Egorova sect. nova. — Scirpus sect. Sylvaticae С. В. Clarke, 1893, in Hook, f., Fl. Brit. Ind. 6 : 661, p. p. et excl. typo. — S. sect. Scirpus sensu T. Koyama, 1958, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.) 7, 6 : 292, p. p., quoad 5. ternatanum\ sensu Kern, 1974, in Steenis, Fl. Males., ser. 1, 7, 3 : 501. — S. sect. Trichophorum auct. non (Pers.) Darl. : Ts. Tang et F. T. Wang. 1961, in Fl. Reip. Pop. Sin. 11: 11, p. p. — Inflorescentia (anthelodium) terminalis, umbellifor-mis, pluriradiata, multispiculata, basi bracteis 3-5 foliaeeis inflorescen-tiam superantibus. Spiculae numero (2) 4-10 in capitula 7-10 mm in diam., numerosa, densa congestae, 2.5 6 mm lg., 2-3 mm lt., ellipsoideae («dolioliformes»), ovoideae vel oblongo-ellipsoideae, perdense multiflo-rae, apice obtusae vel rotundatae. Squamae brunneae, (1) 1.2 2 (2.5) mm lg., late ovatae vel subrotundae, brevissime apiculatae. Setae hypogynae 0 3 (6), albidae, rectae, supra medium denticulis sparsis, fruetui sublon-giores. Stigmata 2. Fructus plano-convexi vel inaequaliter biconvexi, compressi, 0.7-1 mm lg., 0.5-0.7 mm lt. Plantae 50-200 cm alt., dense

Соцветие терминальное, зонтиковидное, многолучевое, многоколосковое, при основании с 3-5 кроющими листьями, превышающи-

ми соцветие. Колоски собраны по (2) 4—10 в головчатые пучки 710 мм в диам., 2.5-6 мм дл., 2-3 мм шир., широкоэллипсоидальные («бочонковидные»),. яйцевидные или продолговато-эллипсоидальные, на верхушке тупые или закругленные, очень густые, многоцветковые. Кроющие чешуи коричневатые, (1.2) 1.5-2 (2.5) мм дл., широкояйцевидные или почти округлые, на верхушке закругленные, с очень коротким острием, с 1 5 жилками. Околоцветные щетинки в числе 0-3 (6), беловатые, прямые, в верхней половине с обращенными вверх редкими зубцами, б. м. равные плоду. Рылец 2. Плоды плоско-выпуклые или неравно двояковыпуклые, сжатые дорсивент-рально, 0.7-1 мм дл., 0.5-0.7 мм шир. Растения 50-200 см выс., гус-

Виды этой субтропической и тропической секции прежде включались в одну секцию вместе с видами типовой секции, родственными S. sylvaticus, или с видами родства S. asiaticus (= S. lushanensis) и S. fuirenoides, относимыми к секции Trichophorum (Pers.) Darl. (в настоящей статье последние 2 вида отнесены к секциям Pseudotri-°chophorum и Beetlea соответственно). От видов секции Scirpus представители секции Ternatani отличаются коричневыми (а не черноватыми или зеленовато-черноватыми, кроме 5. atrovirens), очень плотно расположенными кроющими чешуями, наличием на околоцветных щетинках вверх (а не вниз) обращенных зубцов, а также 2 рыльцами и плоско-выпуклыми или слабо двояковыпуклыми плодами (а не 3 рыльцами и трехгранными плодами, за исключением S. micro-carpus) и ареалом (виды секции Scirpus не встречаются в тропиках и субтропиках). От представителей секции Beetlea описываемый таксон отличается общим терминальным соцветием (а не соцветием, состоящим из терминального и парциальных латеральных соцветий) и, кроме того, от этой секции, а также от секции Pseudotrichophorum 0-3 (6) белыми прямыми околоцветными щетинками, б. м. равными плоду (а не всегда 6, коричневыми, извилистыми, в 2 -4 раза длиннее плода), 2 (а не 3) рыльцами и плоско-выпуклыми или двояковы-

13. S. ternatanus Reinw. ex Miq., 1856, Fl. Ind. Batav. 3 : 307; Kük., 1930, Acta Horti Gotoburg. 5 : 36; id., 1944, Feddes Repert. 53 : 101; Ohwi, 1944, Mem. Coll. Sei. Kyoto Univ., ser. В., 18, 1 : 108; id., 1965, Fl. Jap. : 203; Raymond, 1957, Nat. Cañad. 84, 5 : 115; T. Koyama, 1958, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.) 7, 6 : 348, p. p., quoad var. ternatanus; id., 1978, in Fl. Taiwan 5 : 203, tab. 1319; Ts. Tang et F. T. Wang, 1961, in Fl. Reip. Pop. Sin. 11 : 13, tab. IV, fig. 14; Kern, 1974, in Steenis, Fl. Males., ser. 1, 7, 3 : 501; Егорова и H. К. Кхой, 1980, Новости сист. высш. раст. 17 : 54; Karthikeyan et al., 1989, Fl. Ind. Enum. Monocot. : 71; N. K. Khoi, 2002, in Fl. Vietn. 3 : 56. -

S. chinensis Munro, 1857, in Seem., Bot. Voy. Herald : 428, non Osbeck, 1757; С. B. Clarke, 1893, in Hook, f., Fl. Brit. Ind. 6 : 662.

Описан из Индонезии (Молуккские о-ва, о-в Тернате) («Ternate, op den top van den Vulkaan, Aug., Reinw.[ardt]»; t y p u s : U.

Болотистые места, сырые леса, среди кустарников, берега водных потоков; в горах обычно на высоте 800-2000 м над ур. м. — Вост. Азия: Япония (о-в Кюсю; архипелаг Рюкю; о-ва Огасавара (= о-ва Бонин)). — Южн. Азия: Индия (Гималаи и сев.-вост. часть), Шри-Ланка. — Юго-Вост. Азия: Китай (Южн., включая о-в Тайвань), Вьетнам, Малайзия, Индонезия (о-ва Суматра, Ява, Калимантан, Сулавеси, Молуккские о-ва, о-в Новая Гвинея), Филиппины. Общ. распр.: эндемик.

Согласно Керну (Kern, 1. е.), этот широко распространенный в тропической области, охватываемой изданием «Flora Malesiana», вид значительно варьирует по размерам колосков и кроющих че-шуй, а также по числу околоцветных щетинок (0-3, до 6). По данным Кларка (С. В. Clarke, 1893, 1. е.), при обитании на болотах растение часто образует столоны, и, кроме того, наземные, укореняющиеся побеги, подобно S. radicans.

S. terriatanus приводится и для Бутана (Noltie, 1994), но, возможно, это указание относится к S. roslhornii (см. ниже).

14. S. chunianus Ts.Tang et F. T. Wang, 1961, in Fl. Reip. Pop. Sin. 11 ; 221, 13, tab. IV, fig. 5-8.

Описан из Южн. Китая (о-в Хайнань); t у p u s : «Hainan: Bao-ting, Xian, in wooded valley, alt. 300 m, 20 IV 1935, N 7200 [sine coll.]» (PE).

Болотистые леса в долинах рек. — Юго-Восг. Азия: Южн. Китай. — Общ. распр.: эндемик.

15. S. rosthornii Diels, 1901, Bot. Jahrb. 29, 2 : 228; С. В. Clarke, 1903, Journ. Linn. Soc. London (Bot.) 36 : 253; Raymond, 1957, Nat. Cañad. 84, 5 : 121 (in annot.); T. Koyama, 1958, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.) 7, 6 : 291 (in annot.); Ts. Tang et F. T. Wang, 1961, in Fl. Reip. Pop. Sin. 11 : 13, tab. IV, fig. 9 -13; Ohwi, 1965, Fl. Jap. : 203; M. Zhan a. Y. C. Yang, 1987, Acta Biol. Plateau Sin. 7: 13; Y. C. Yang, 1987, in C. Y. Wu, Fl. Xizang. 5 : 346, fig. 190, 1-3; Karthikeyan et al., 1989, Fl. Ind. Enum. Monocot. : 71. — S. kiushuensis Ohwi, 1934, Feddes Repert. 36 : 44; id., 1944, Mem. Coll. Sei. Kyoto Univ., ser. В, 18, 1 : 109; id., 1953, Fl. Jap. : 237. — S. ternatanus Reinw. ex Miq. var. kiushuensis (Ohwi) T. Koyama, 1958, 1. c. : 349. S. chinensis auet. non Munro: Diels, 1901, 1. c. : 228.

Описан из Центр. Китая (пров. Хубэй); t у p u s ; «S Nan ch'an (BvR [von Rosthorn], N 2125 — effl.» (О, http://www.nhm.uio.no/ botanisk/bot-mus/index.html — !).

Сырые и болотистые места. — Вост. Азия: Китай (Сев.-Зап.: пров. Ганьсу и Шэньси; Вост.: пров. Чжэцзян и Фуцзянь; Центр.:

пров. Хубэй; Юго-Зап.: пров. Сычуань и Юньнань), Япония (о-в Кюсю). — Южн. Азия: Индия, ?Непал, Буган. — Юго-Вост. Азия: Китай (Южн.: пров Гуандун). — Общ. распр.: эндемик.

Аббревиатура «В», приведенная в протологе после указания места сбора типового образца, означает (Diels, 1901,1. с. : 184), что образцы с номерами 1500 -2458 собирались с конца мая или начала июня до конца июля.

S. kiushuensis Ohwi, 1. е., описанный с о-ва Кюсю (Япония) и считавшийся его эндемиком, позднее был отождествлен с S. rosthornii самим Ови (Ohwi, 1965,1. е.). Кояма (T. Коуата, 1958,1. с. : 349) рассматривал 5. kiushuensis в качестве разновидности S. ternatanus — S. ternatanus var. kiushuensis (Ohwi) T. Koyama, поместив это растение в секцию Scirpus наряду с S. sylvaticus, S. radicans и S. atrovirens. S. rosthornii, так же, как и Реймонд (Raymond, 1957, 1. е.), Кояма (Т. Коуата, 1958, 1. е.: 291) ошибочно считал видом, родственным S. paniculatocorymbosus Kük. и S. petelotii R. Gross. Все эти 3 вида, отнесенные Реймондом к секции Paniculatocorymbosi Kük., Кояма включил в ряд Androcoma (Nees) Т. Коуата секции Trichophorum (Pers.) Darl. С названным рядом он синонимизировал секцию Paniculatocorymbosi. Авторы «Флоры Китая» (Tang, Wang, 1961) включили S. rosthornii, S. ternatanus и S. chunianus Ts. Tang et F. T. Wang в секцию Trichophorum вместе с S. karuisawensis Makino и S. asiaticus Beetle. Принятая ими секция Paniculatocorymbosi включает только S. paniculatocorymbosus Kük.

Во «Flora of Bhutan» (Noltie, 1994) S. rosthornii отнесен в синонимы S. ternatanus.

Sect. 7. Japonici T. Koyama 1958, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.) 7, 6 : 295; A. E. Кожевников, 1988, в Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. 3 : 181; он же, 2001, Сытевые Дальн. Вост. Росс. : 58. — Eriophorum L. sect. Japónica (T. Koyama) Ts. Tang et F. T. Wang, 1961, in FI. Reip. Pop. Sin. 11 : 36. — Scirpus sect. Pseudoëriophorum Jurtz., 1965, Бюлл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол. 70, 1 : 132 («Pseudo-Eriophorum»). — Eriophorum subgen. Japonicus (T. Koyama) Oteng-Yeboah, 1974, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 33, 2 : 312. — Scirpus subgen. Japonici (T. Koyama) Y. L. Chang, 1976, in Fl. Pl. Herb. Chin. Bor.-Or. 11 : 20. — Maximoviczia A. P. Khokhr., 1985, Фл. Магад. обл. : 73, non Maximowiczia Rupr., 1856, пес Cogn., 1881. -- Maxi-mowicziella A. P. Khokhr., 1989, Анализ фл. Колымск. нагорья: 15. — Общее соцветие терминальное, с немногочисленными (4-25) колосками, расположенными на концах веточек по одному или в пучках по 2-4; иногда в пазухе верхнего стеблевого листа имеется небольшое латеральное соцветие. Кроющие листья чешуевидные, черные, нижний иногда с короткой листовой пластинкой, в нижней части черной, короче соцветия. Колоски 6-8 (10) мм дл., 3-3.2 мм шир.,

5 Заказ №915 65

яйцевидные или продолговато-яйцевидные. Кроющие чешуи черноватые или темно-серые, 3.5-4 (5) мм дл., 1.5-1.8 мм шир. Околоцветные щетинки в числе 6, белые, извилистые, вверху шероховатые от вверх направленных зубцов, в 2-3 раза длиннее плода. Рылец 3. Плоды трехгранные, продолговато-обратнояйцевидные, (1.3) 1.5 1.8 (2) мм дл., 0.8-0.9 мм шир. Растения до 50 см выс., густодернистые, без ползучих корневищ; стеблевых листьев 2-3.

Typus: S. maximowiczii С. В. Clarke (- Eriophorum japonicum Maxim.).

16. S. maximowiczii С. В. Clarke, 1908, Kew Bull. Add. ser. 8 : 30; Ohwi, 1944, Mem. Coll. Sei. Kyoto Univ. ser. В, 18, 1 : 103; id., 1965, Fl. Jap. : 202; T. Koyama, 1958, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.) 7, 6 : 350 et 272, fig. 1; Юрцев, 1965, Бюлл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол. 70, 1 : 132; он же, 1966, в Аркг. фл. СССР 3 : 30; Ворош., 1966, Фл. сов. Дальн. Вост. : 79; он же, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост. : 99; Y. L. Chang et Y. L. Yang, 1976, in Fl. Pl. Herb. Chin. Bor.-Or. 11 : 20; Y. T. Lee, 1976, in Fl. Cor. 7 : 267; A. E. Кожевников, 1988, в Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. 3 : 181, карга 57; Тимохина, 1990, во Фл. Сиб. 3 : 20, карта 19. - Eriophorum japonicum Maxim., 1886, Bull. Acad. Sei. Pétersb. 31, 1 : 111; id., 1886, Mel. Biol. 12 : 558; Юз., 1935, во Фл. СССР 3 : 28, табл. 2, рис. 1; Kitag., 1939, Rep. Inst. Sei. Res. Manch. 3, App. 1 (Lineam. Fl. Mansh.) : 116; id., 1979, Neo-Lineam. Fl. Mansh. : 149; Ts. Tang et F. T. Wang, 1961, in Fl. Reip. Pop. Sin. 11 : 36, tab. XV, fig. 13 -18. — Scirpus japonicus (Maxim.) Fern., 1905, Rhodora 7 : 130, in annot., non Franch. et Savat., 1879. — Eriophorum maximowiczii (С. B. Clarke) Beetle, 1946, Amer. Journ. Bot. 33, 8 : 663. — Maximoviczia japónica (Maxim.) A. P. Khokhr., 1985, Фл. Магад. обл. : 73, comb, illeg. — Maximowicziella japónica (Maxim.) А. P. Khokhr. ex Novosselova, 1994, Бот. журн. 79, 12 : 74; A. P. Khokhr., 1989, Анализ фл. Колымск. нагорья: 15, nom. inval., sine bas.

Описан из Японии (о-в Хонсю) («Nippon borealis, prov. Nambu, in alpinis, Tschonoski, flor.»); lectotypus (Юрцев, 1965 : 132, «typus»; Новосёлова, 2001 : 258, «holotypus»; Новосёлова, 2004 : 84, lectotypus): «Japonia. Nippon, prov. Nambu, in alpinis, 1865, [fl.], Tschonoski» (LE! cum isolectotypo).

Осоково-пушицевые и сфагновые болота, заболоченные леса, галечники, осоково-моховые тундры, берега водоемов; в высокогорьях, горной и равнинной тундре и верхней части лесного пояса. Россия. Вост. Сибирь: Лен.-Кол. (к югу от 56° с. ш., севернее очень редко — хр. Сунтар-Хаята и верховья р. Бургали), Анг.-Саян. (Иркутская обл.: юг — с. Онгурен и восток — Байкальский хребет), Даур. (сев.-зап.); Дальн. Восток: Аркт. (Чукотский п-ов; долина р. Пенжины в нижнем течении; Пальматкинский хр.), Удск. (редко),

Зее-Бур. (редко), Уссур., Сах. (сев.), Курил, (южн.). — Вост. Азия: Китай (Сев.-Вост.), п-ов Корея, Япония (о-в Хоккайдо и север о-ва Хонсю). — Общ. распр.: эндемик. — 2п = 64 (Кожевников, 1988).

Приведенный вид был первоначально описан как Eriophorum japonicum Maxim., 1. е., но затем перенесен в род Scirpus с образованием комбинации S. japonicus (Maxim.) Fern. (Fernald, 1905, 1. е.), оказавшейся более поздним омонимом S. japonicus Franch. et Sav. Вскоре (Clarke, 1908) для рассматриваемого растения было дано название S. maximowiczii С. В. Clarke, 1. с. (pro nom. nov.). В дальнейшем этот вид включали и в род Eriophorum, и в род Scirpus. Некоторое габитуальное сходство, благодаря наличию небольшого числа относительно крупных (5-8 (10) мм дл.) черноватых колосков, S. maximowiczii имеет с многоколосковыми пушицами в период их цветения (до образования пуховок). Подобно представителям Eriophorum, у этого вида черные чешуевидные кроющие листья, из которых только нижний имеет иногда короткую листовую пластинку, обычно не превышающую соцветие, и довольно крупные (черноватые или темно-серые) кроющие чешуи (3.5-4 (5) мм дл.) и плоды ((1.3) 1.5-1.8 мм дл.). Однако наличие у S. maximowiczii 6-ти (как у Scirpus) околоцветных щетинок, сильно извилистых, значительно превышающих плод, но не выступающих из кроющих чешуй, на верхушке с обращенными вверх зубцами, резко отличает этот вид от представителей Eriophorum, у которых щетинки многочисленные, гладкие, сильно удлиняющиеся после цветения, образуя «пуховку». Кроме того, у S. maximowiczii, в отличие от видов Eriophorum, колоски расположены на концах веточек соцветия по 1-3 (5), а не всегда только по одному. Иногда у S. maximowiczii, помимо верхушечного соцветия, в пазухе верхнего стеблевого листа имеется небольшое латеральное соцветие. Плоды у этого вида беловатые, тогда как у Eriophorum они красноватые или иной окраски, но не беловатые.

Таким образом, отличия S. maximowiczii от Eriophorum весьма существенны и свидетельствуют о том, что данный вид не может рассматриваться в составе этого рода.

С представителями рода Scirpus S. maximowiczii сближает наличие в цветках 6 околоцветных щетинок, характер расположения колосков в соцветии, присутствие в последнем у отдельных особей латеральных (пазушных) ветвей (такие ветви имеют некоторые примитивные виды Scirpus), беловатая окраска плодов. Заметим, что черноватая или темно-серая окраска кроющих чешуй, придающая характерный облик S. maximowiczii, свойственна и некоторым видам Scirpus (например, S. atrocinctus Fern., у которого черными являются и основания кроющих листьев, а также S. radicans, S. hattorianus). Признаками, отличающими S. maximowiczii от других видов Scirpus, являются: относительно малоцветковое соцветие, состоящее из 4—25

(а не обычно многочисленных) колосков, кроющие листья, часто редуцированные до черных чешуевидных влагалищ, пластинка нижнего кроющего листа (если она развита) обычно короче соцветия (а не часто превышает его), 2-3 (а не 3-10 и более) стеблевых листа, верхний из которых иногда с б. м. укороченной или полностью редуцированной пластинкой, более крупные, 3.5-4 (5) мм дл., кроющие чешуи (а не 1-2.5, редко 3 мм) и более крупные, 1.5-1.8 (2) мм дл., плоды (у остальных видов Scirpus плоды обычно 0.6-1.2 мм дл., и лишь иногда, например, у S. microcarpus J. et С. Presl и S. expansus Fern., они варьируют в пределах 0.7-1.6 мм дл.). От всех представителей Scirpus рассматриваемый вид отличается особенностями географического распространения и экологией. S. maximowiczii — это единственный в роде Scirpus вид, произрастающий в высокогорьях (обычно на гольцах) умеренного пояса и проникающий в арктические широты (Чукотка).

Систематическое положение 5. maximowiczii было предметом специального обсуждения рядом авторов (Beetle, 1946; Koyama, 1958; Юрцев, 1965, 1966; Новосёлова, 1994). Своеобразие этого вида послужило основанием для выделения его в секцию Japonici Т. Koyama (Koyama, 1958) и повторно в секцию Pseudoëriophorum Jurtz. («Pseudo-Eriophorum») (Юрцев, 1965). Обе секции установлены в составе рода Scirpus. Небезынтересно упомянуть, что Кояма (Koyama, 1958) считал S. maximowiczii прототипом Eriophorum. Секция Japonici была возведена в ранг подрода в составе рода Eriophorum (Oteng-Yeboah, 1974), и вскоре и в составе рода Scirpus (Chang, in Chang, Yang, 1976), что явилось отражением представлений о морфологической обособленности S. maximowiczii и об его неясной родовой принадлежности.

А. П. Хохряковым (1985) 5. maximowiczii был выделен в отдельный род Maximoviczia А. P. Khokhr., обнародованный путем ссылки на описание секции Japonici Т. Koyama. Аргументов в пользу самостоятельности этого рода им не было приведено. Название Maximoviczia оказалось незаконным как более поздний омоним (см. выше), в связи с чем было заменено на Maximowicziella А. P. Khokhr. (pro nom. nov.) (Хохряков, 1989). Сделанная Хохряковым комбинация — Maximowicziella japónica (Maxim.) А. P. Khokhr., представляет собой nomen invalidum, поскольку при ее обнародовании не был указан базионим. Автором, валидизировавшим это название, следует считать признавшую род Maximowicziella M. С. Новосёлову (Novosse-lova, 1994, 1. е.; Новосёлова, 2001, 2004), которая привела в номенклатурной цитате Maximowicziella japónica (Maxim.) А. P. Khokhr. его базионим — Eriophorum japonicum Maxim.

На мой взгляд, приведенные выше морфологические признаки, отличающие S. maximowiczii от других представителей Scirpus, не имеют принципиального характера и не могут служить основанием

для выделения этого вида в отдельный род. Своеобразие S. maxi-mowiczii оптимально отражается при рассмотрении его в составе отдельной секции в пределах рода Scirpus. Нельзя согласиться с представлением ряда авторов (например, Коуаша, 1958; Кожевников, 2001) о том, что S. maximowiczii занимает промежуточное положение между родами Scirpus и Eriophorum. С последним родом S. maximowiczii имеет только некоторое габитуальное сходство, о чем было сказано выше. Я полностью разделяю мнение Б. А. Юрцева (1965), считающего 5. maximowiczii древним высокогорным (гольцовым) производным от невысокогорного гигрофильного типа Scirpus. К этому можно добавить, что о древности, а также и о примитивности вида свидетельствует наличие у отдельных его особей помимо терминального соцветия, также и латерального, расположенного в пазухе верхнего стеблевого листа. Латеральные соцветия свойственны и некоторым другим, примитивным, видам Scirpus (см. комментарий к секции Paniculatocorymbosi), и, несомненно, их имели ан-цестральные формы Scirpus, у которых общее соцветие занимало весь репродуктивный побег.

Sect. 8. Scirpus; T. Koyama, 1958, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.) 7, 6 : 292, p. p., excl. S. ternatano\ Ts. Tang et F.T. Wang, 1961, in Fl. Reip. Pop. Sin. 11:9; Kern, 1974, in Steenis, Fl. Males, ser. 1, 7, 3 : 501, quoad nom.; DeFilipps, 1980, in Fl. Europ. 5 : 277; A. E. Кожевников, 1988, в Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. 3: 178. — Seidlia Opiz, 1826, Naturalientausch 11 : 349. — Scirpus sect. Taphrogeton Reichenb., 1830, Fl. Germ. Exc. : 79; Рожев., 1935, во Фл. СССР 3 : 44, p. p.; Beetle, 1947, in North Amer. Fl. 18, 8 : 486; У. L. Chang et Y. L. Yang, 1976, in Fl. Pl. Herb. Chin. Bor.-Or. 11 : 5. — S. sect. Euscirpus Griseb., 1844, Spicil. Fl. Rumel. 2 : 417, p. p.; Benth. et Hook, f., 1883, Gen. Pl. 3 : 1051. — Nemocharis Beurl., 1853, Bot. Not. : 53. — Taphrogeton (Reichenb.) Montandon, 1856, Fl. Jura Sept. : 346. — Scirpus Rotte Phyllothryon Doli, 1857, Fl. Bad. : 305, p. p., excl. 5. marítimo. — Scirpus a. Phyllantheli Nyman, 1882, Consp. Fl. Eur. : 763, nom. nud., p. p., excl. S. marítimo. — S1, subgen. Euscirpus Pax, 1888, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 2, 2 : 112, p. p. - S. sect. Sylvaticae C. B. Clarke, 1893, in Hook, f., Fl. Brit. Ind. 6 : 661, quoad nom. — S. subgen. Taphrogeton (Reichenb.) Ohwi, 1944, Mem. Coll. Sei. Kyoto Univ., ser. В, 18, 1 : 95, p. p. — S. subgen. Scirpus: Егорова, 1967, в Раст. Центр. Азии 3:15; она же, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2 : 89. — Общее соцветие терминальное, многоколосковое, с колосками, расположенными на веточках соцветия по 1-3 (5) или собранными по 8-25 (-30) в плотные шаровидные или полушаровидные головки; колоски 2.5-8 (-10) мм дл., 1.3-1.7 мм шир., яйцевидные или ланцетовидные. Кроющие чешуи черноватые или черновато-зеленоватые, редко коричневые (S. atrovirens), б. ч. яйцевидные,

1.4-2 мм дл., на верхушке тупые, закругленные, островатые или с коротким острием. Околоцветные щетинки в числе 6, реже (0) 3-4, беловатые, с обращенными вниз зубцами, прямые, немного короче плода, б. м. равные ему или немного длиннее, либо извилистые (S. radicans), в 2-3 раза длиннее плода. Рылец 3, редко 2 (S. micro-carpus). Плоды трехгранные, либо плоско-выпуклые или слабо двояковыпуклые, (0.7) 1-1.2 (1.6) мм дл. Растения с ползучими корневищами или без них.

Typus: generis typus.

17. S. radicans Schkuhr, 1793, Ann. Bot. (Usteri), 2, 4 : 49, tab. 1; Рожев., 1935, во Фл. СССР 3 : 45; Ohwi, 1944, Mem. Coll. Sei. Kyoto Univ., ser. В, 18, 1 : 102; id., 1965, Fl. Jap. : 202; T. Koyama, 1958, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.) 7, 6 : 345; Ts. Tang et F. T. Wang, 1961, in Fl. Reip. Pop. Sin. 11: 10; Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2 : 89; Y. L. Chang et Y. L. Yang, 1976, in Fl. Pl. Herb. Chin. Bor.-Or. 11:5; Kitag., 1979, Neo-Lineam. Fl. Mansh. : 155; DeFilipps, 1980, in Fl. Europ. 5 : 278; Грубов, 1982, Опред. сосуд, раст. Монг. : 51; А. Е. Кожевников, 1988, в Сосуд, расг. сов. Дальн. Вост. 3 : 179, карта 57; Тимохина, 1990, во Фл. Сиб. 3 : 20, карта 21; Орлова, 1993, Тр. С.-Петерб. общ. естествоисп. 77, 3 (Консп. фл. Вологодск. обл.) : 39; Губанов, 1996, Консп. фл. Внешн. Монг. : 29. — S. sylvaticus L. var. radicans (Schkuhr) Willd., 1798, Sp. Pl. 1 : 308. — Seidlia radicans (Schkuhr) Opiz, Naturalientaush 11: 349. — Nemocharis radicans (Schkuhr) Beurl., 1853, Bot. Not.: 53. — Scirpus hokkaidoensis Beetle, 1946, Amer. Journ. Bot. 33, 8 : 662.

Описан из Германии (p. Эльба) («...am Ufer der Elbe...»); 1 e с t о t y p u s (Pignotti, 2003 : 304): [Icon], Schkuhr, 1. е., tab. 1.

Берега водоемов, травяные болота, канавы, болотистые луга, сырые леса. — Зап. Европа: юг Норвегии, Швеции и Финляндии (везде очень редок), Франция, страны Центр. Европы, Италия (сев.), б. Югославия. — Россия. Европ. часть: Кар.-Мурм. (южн. Карелия: сев. Приладожье — окр. пос. Куркиёки, Импилахти и Салми), Дв.-Печ. (Вологодская обл. — Вытегорский, Череповецкий и Вологодский р-ны), Лад.-Ильм., Верх.-Днепр., Верх.-Волж., Волж.-Кам. (Татарстан — район Казани, дер. Рутки; Пермская обл. — окр. г. Чайковского; Башкортостан — окр. Уфы и Миякинский р-н, с. Тамян-Таймасово; Челябинская обл. — Южн. Урал), Волж.-Дон. (кроме Белгородской, Пензенской и Саратовской обл.); Зап. Сибирь: Обск. (крайний юг), Верх.-Тоб., Ирт.; Вост. Сибирь: Енис. (юго-зап.:басс. нижн. течения Ангары), Лен.-Кол. (юг, очень редко), Анг.-Саян., Даур.; Дальн. Восток: Удск., Зее-Бур., Уссур., Сах. (южн.). - Вост. Европа: Эстония, Латвия, ?Литва, Беларусь, Украина (сев.). — Средн. Азия: Сев.-Вост. и Вост. Казахстан. — Центр. Азия: Монголия (Ханг., Монг.-Даур., Вост. Монг.).- Вост. Азия: Китай (Сев,-

Вост.), п-ов Корея, Япония (о-ва Хоккайдо и Хонсю). —■ Общ.

Указанные выше местонахождения radicans в Карелии являются самыми северными в ареале вида на территории Европейской России. Два из них (Куркиёки и Импилахти) приведены по литературным данным (Раменская, 1960; Heikkilä et al., 1999), третье — окр. пос. Салми («о-в Лункулансаари, 21 VII 1992, А. В. Кравченко, О. Л. Кузнецов»; образец хранится в Гербарии Института биологии Карельского НЦ РАН), на основании устного сообщения А. В. Кравченко. Для Калининградской обл. (территория бывшей Вост. Пруссии) S. radicans приводился Абромайтом (Abromeit et al., 1940). В последннее время вид здесь не находили (И. Ю. Губарева, устное

Коямой (T. Коуата, 1958, 1. с.) было отмечено, что у европейских образцов 5. radicans лучи соцветия совершенно гладкие, в то время как у азиатских растений они часто шероховатые. Изучение материала показало, что у последних лучи также гладкие. Возможно, за S. radicans были приняты внешне отчасти сходные с ним образцы 51. orientalis, у которого лучи в верхней половине всегда шероховатые (см. также комментарий к этому виду).

17. S. orientalis Ohwi, 1932, Acta Phytotax. Geobot. (Kyoto) 1 : 76; id., 1944, Mem. Coll. Sei. Kyoto Univ., ser. В, 18, 1 : 101; Kitag., 1939, Rep. Inst. Sei. Res. Manch. 3, App. 1 (Lineam. Fl. Mansh.) : 123; Гру-бов, 1955, Консп. фл. Монг. Народн. Респ.: 79; он же, 1982, Опред. сосуд, раст. Монг. : 51; Ворош., 1966, Фл. сов. Дальн. Вост. : 79; он же, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост.; Егор., 1967, в Раст. Центр. Азии 3 : 16; Y. L. Chang et Y. L. Yang, 1976, Fl. Pl. Herb. Chin. Bor.-Or. 11 : 8, fig. 3, 1-4; M. Zhan a. Y. С. Yang, 1987, Acta Biol. Plateau Sin. 7 : 12; A. E. Кожевников, 1988, в Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. 3 : 180, карта 57; Тимохина, 1990, во Фл. Сиб. 3 : 20, карта 20; Губанов, 1996, Консп. фл. Внешн. Монг. : 29. — S. sylvaticus L. var. maximowiezii Regel, 1861, Mém. Acad. Sei. Pétersb. (Sei. Phys.-Math.), sér. 7, 4, 4 (Tent. Fl. Ussur.) : 161; T. Koyama, 1958, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.) 7, 6: 346; Ts. Tang et F. T. Wang, 1961, in Fl. Reip. Pop. Sin. 11:9; Ohwi, 1965, Fl. Jap. : 202; Kitag., 1979, Neo-Lineam. Fl. Mansh. : 155; T.B. Lee, 1999, III. Fl. Kor. : 171. — S. sylvaticus var. subradicans Kük. ex Ts.Tang, 1932, Bull. Fan. Inst. Biol. 3 : 136, 150. — S. sylvaticus subsp. maximowiezii (Regel) N. R. Cui, 1982, in Clavis PI. Xinjian. 1 : 289. — S. sylvaticus auet. non L. : C. B. Clarke, 1903, Journ. Linn. Soc. London (Bot.) 36 : 254; Kük., 1904, Bot. Jahrb. 34, Beibl., 75 : 21; Рожев., 1935, во Фл. СССР 3: 44, p. p. — S. radicans auct. non Schkuhr: Franch., 1884, PI. David. 1 : 317; С. B. Clarke, 1903,1. c. : 252.

Описан из Японии (о-в Хонсю); t у р u s : «Hondo: Kagami-ike prope Otarionsen in Yetchigo, 1929, J. Ohwi» (KYO).

Мелководья и берега водоемов, заболоченные луга. — Россия. Зап. Сибирь: Ирт. (юго-вост.), Алт.; Вост. Сибирь: Енис. (юго-зап. — басс. нижн. течения Ангары), Лен.-Кол. (юг, очень редко), Анг,-Саян., Даур:, Далън. Восток: Зее-Бур., Уссур., Сах. — Центр. Азия: Монголия (Хэнт., Ханг., Монг.-Даур., Прихинг., Вост. Монг.). — Вост. Азия: Китай (Сев.-Зап., Внутр. Монголия, Сев.-Вост.; Сев.: пров. Хэбэй и Шаньси; Вост.: пров. Шаньдун; ? Центр.), п-ов Корея, Япония (о-ва Хоккайдо и Хонсю). — Общ. распр.: эндемик. — 2n ~ 60 (Кожевников, 1988).

Ови (Ohwi, 1932, 1. с.) при обнародовании 5. orientalis в качестве нового вида привел в синонимах S. sylvaticus L. var. maximowiczii Regel, 1. с. Последний таксон был описан с российского Дальнего Востока (typus: «Ussuri Mündung, in der Waldbach in Turme, Maximo-wicz» — LE!). Если название S. orientalis рассматривать не как «sp. nova», а как «nom. novum», поскольку нельзя было возвести разновидность Э. Л. Регеля в ранг вида из-за существования названия S. maximowiczii С. В. Clarke 1908 (= Eriophorum japonicum Maxim.), тогда типом S. orientalis следует считать цитированный выше образец, на котором было основано описание S. sylvaticus var. maximowiczii Regel.

5. orientalis близок к S. sylvaticus и некоторыми авторами принимается в качестве его разновидности или подвида. В отличие от S. sylvaticus, колоски у S. orientalis расположены на веточках соцветия по одному, или наряду с одиночными колосками, которые преобладают, имеются пучки из 2-3 колосков; колоски обычно довольно резко суженные по направлению к верхушке, островатые или заостренные, кроющие чешуи островатые; лучи соцветия в нижней части обычно гладкие. У S. sylvaticus колоски скучены по 2-5, но некоторые из них могут быть одиночными; колоски на верхушке тупые, кроющие чешуи тупые, закругленные или усеченные; лучи соцветия шероховатые по всей длине. По длине околоцветных щетинок рассматриваемые виды, на мой взгляд, не различаются, но по мнению Коямы (Коуата, 1958), у S. orientalis щетинки короче, чем у S. sylvaticus. У обоих видов они обычно немного длиннее плода, хотя отдельные щетинки могут быть короче. Несмотря на приведенные отличия, точная идентификация S. sylvaticus и S. orientalis не всегда возможна.

В Зап. Сибири, где впервые был отмечен С. А. Тимохиной (цит. соч.), S. orientalis очень редок. В LE имеются его сборы с Алтая.

S. orientalis внешне может быть сходен с S. radicans, от которого отличается шероховатыми (а не гладкими) лучами соцветия, более мелкими, 3.5-5 мм дл. (а не 5-8 мм), колосками, остороватыми на верхушке кроющими чешуями с 3 жилками (а не тупыми или закругленными, с 1 жилкой) и прямыми (а не извилистыми околоцветными щетинками).

19. S. sylvaticus L., 1753, Sp. Pl. : 51; Рожев., 1935, во Фл. СССР 3 : 44, р. р.; Гроссг., 1940, Фл. Кавк., изд. 2, 2 : 14; Егорова, 1967, в Раст. Центр. Азии 3 : 16; она же, 1976а, во Фл. Европ. части СССР 2 : 89; она же, 19766, в Опред. раст. Средн. Азии 5 : 10; она же, 1991, Новости сист. высш. раст. 28: 6; DeFilipps, 1980, in Fl. Europ. 5 : 277; Kit Tan, 1985, in Davis, Fl. Turk. 9 : 61, p. p., excl. pl. ex As. Or. et Amer. Bor.; Тимохина, 1990, во Фл. Сиб. 3 : 21, карта 22; Ханджян, 2001, во Фл. Арм. 10 : 440. — Seidlia sylvatica (L.) Opiz, 1826, Naturalientausch 11 : 340. — Nemocharis sylvatica (L.) Beurl., 1853, Bot. Not. : 53.

Описан из Европы («Habitat in Europae sylvis»); lectotypus (Kit Tan, 1985 : 62): Herb. Linn, 71.47 (LINN, photo LE!).

Травяные болота, заболоченные луга и леса, берега водоемов, канавы. — Зап. Европа: все страны, редок в Средиземноморье. — Россия. Европ. часть: Кар.-Мурм. (Кольский п-ов — близ ж.-д. ст. Апатиты; Карелия), Дв.-Печ., Калинингр., Лад.-Ильм., Верх.-Днепр., Верх.-Волж., Волж.-Кам., Волж.-Дон., Заволж., Ниж.-Дон; Кавказ-. Предкавк., Зап., Центр, и Вост. Кавк., Сев.-Зап. и Зап. Закавк.; Зап. Сибирь: Обск. (юго-вост.), Верх.-Тоб., Ирт., Алт.; Вост. Сибирь-. Енис. (юго-зап. — басс. нижн. течения Ангары), Лен.-Кол. (юго-зап. — Иркутская обл., р. Черепаниха), Анг.-Саян., Даур. (южн. Бурятия). — Вост. Европа: Эстония, Латвия, Литва, Беларусь, Украина (Карп., Сред.-Днепр.; Причерн. — Донецкая обл.; Крым — предгорья и южн. берег), Молдова. — Зап. Азия: Грузия, Армения, Азербайджан (сев.-зап.). — Юго-Зап. Азия: Турция (сев.-зап. и сев.-вост.). — Средн. Азия: Зап., Сев. и Вост. Казахстан. — Центр. Азия: Китай (Джунгария: окр. г. Дачэн). — Общ. распр.: эндемик. — 2п = 60, 62 (Pignotti, 2003).

20. S. hattorianus Makino, 1933, Journ. Jap. Bot. 8, 9 : 44; Ohwi, 1944, Mem. Coil. Sei. Kyoto Univ., ser. В, 18, 1 : 103; id., 1953, Fl. Jap.: 264; Whittemore a. Schuyler, 2002, in Fl. North Amer. 23 : 14. — S. atrovirens Willd. var. georgianus auet. non (Harper) Fern. : T. Koyama, 1958, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.) 7, 6 : 347; Ohwi, 1965, Fl. Jap. : 202.

Описан из Японии (о-в Хонсю) («Prov. Iwaki (Y. Hattori!)). Isotypus (fide T. Koyama, 1. с. : 348): «Iwashiro, Taiji, Y. Hattori» (TI).

Сырые и болотистые места. — Вост. Азия: Япония (о-в Хонсю — prov. Iwaki, очень редко, ? заносное). — Общ. распр.: Сев. Америка (крайний юго-восток Канады и восточные районы США). — 2п = 56 (Whittemore, Schuyler, 2002).

По мнению авторов обработки рода Scirpus во «Flora of North America» (Whittemore a. Schuylér, 1. е.), основной ареал этого описанного из Японии вида находится в Сев. Америке, а произрастание его в Японии является, вероятно, результатом заноса. Их предположение

хорошо согласуется с редкой встречаемостью S. hattorianus в Японии. Согласно данным Коямы (T. Koyama, 1. с.) и Ови (Ohwi, 1. е.), последний вид, отождествленный названными авторами с S. atrovirens var. georgianus (Harper) Fern., известен в Японии только из единичных пунктов в пров. Iwaki, где были собраны и типовые образцы.

По данным американских исследователей (Schuyler, 1967; Whitte-more, Schuyler, 2002) S. hattorianus и S. georgianus R. M. Harper отличаются по характеру околоцветных щетинок и окраске кроющих чешуй: у первого вида щетинки в числе (4) 5-6, в верхней части с вниз обращенными зубцами, короче плода или равные ему, а кроющие чешуи обычно черноватые, у второго — щетинки отсутствуют или они рудиментарные и гладкие, изредка наверху с зубцами и почти равные плоду, но в числе не более 3, кроющие же чешуи (и колоски в целом) коричневатые, со слабо выраженной черной пигментацией.

21. S. atrovirens Willd., 1809, Enum. Pl. Horti Berol. 1 : 79; id., 1812, Hortus Berol. 2 : 99, tab. 99; DeFilipps, 1980, in Fl. Europ. 5 : 278; Whittemore a. Schuyler, 2002, in Fl. North Amer. 23 : 15; Pignotti, 2003, Webbia 58, 2 : 307. — Seidlia atrovirens Opiz, 1826, Naturalientausch 11 : 349.

Описан из Сев. Америки («Habitat in America boreali»), Typus: ?B.

Сырые и болотистые места. - Зап. Европа: заносное на северо-востоке Франции, севере Италии (Пьемонт), в Германии и Швейцарии. — Общ. распр.: Сев. Америка (крайний юго-восток Канады и преимущественно восточные районы США). — 2п = 50 60, 50, 56, 62 (Whittemore, Schuyler, 2002; Pignotti, 2003).

В работе Пигнотти (Pignotti, 2003 : 307) процитирован другой источник первоописания S. atrovirens: «5. atrovirens Willd., Hort. Berol. 1 : 9, T. 99. 1806», и в качестве лектотипа указан рисунок на таблице 99. Однако, согласно Стафлё и Кауэну (Stafleu, Cowan, 1988), упомянутая таблица вместе с описанием S. atrovirens (оно дано на странице также помеченной номером 99) была опубликована в 1812 г. (а не в 1806 г.) во 2-м томе работы Вильденова (Willdenow) «Hortus berolinensis...», в которой при описании вида автор дал ссылку на 1-й том своей работы 1809 г. «Enumeratio plantarum...» (Willdenow, 1809,1. е.). Последняя и является оригинальным источником действительного обнародования S. atrovirens, цитируемым всеми авторами. Из сказанного следует, что рисунок на таблице 99, обозначенный как лектотип 5. atrovirens, был опубликован позднее, чем протолог этого вида, и поэтому произведенная Пигнотти лектотипификация является неправомерной.

22. 5. microcarpus J. et С. Presl, 1828, in С. Presl, Reliq. Haenk. 1 : 195; Ворош., 1966, Фл. сов. Дальн. Вост. : 79; он же, 1982, Опред.

раст. сов. Дальн. Вост. : 100; Schuyler, 1967, Acad. Nat. Philadelph. 119, 6 : 315; Егорова, в 1981, Опред. сосуд, раст. Камч. обл. : 301; А. Е. Кожевников, 1988, в Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. 3 : 178, карта 57; Whittemore a. Schuyler, 2002, in Fl. North Amer. 23 : 18. -S. avatshensis Кот., 1914, Feddes Repert. 13 : 163; Рожев., 1935, во Фл. СССР 3 : 46 («avatschensis»).

Описан из юго-зап. Канады (о-в Ванкувер, залив Нутка) («Hab. in Nootka-Sund, aut in portu Mulgraaviano»; t y p u s : PR.

Песчано-илистые берега рек, ручьев, старицы. — Россия. Дальн. Восток: п-ов Камчатка. — Общ. распр.: Сев. Америка (внеарктиче-ские районы Канады, США; Мексика: Байя Калифорния). — 2п = 64, 66 (Whittemore, Schuyler, 2002).

S. microcarpus — единственный вид, не считая заносных и натурализовавшихся, являющийся общим для Евразии (п-ов Камчатка) и Сев. Америки. Растения, описанные с Камчатки как S. avatshensis Кот., 1. с. (lectotypus: «Камчатка, басс. р. Авачи близ сел. Завойка, сырой прибрежный луг, 7[20] IX 1908, В. Комаров» (LE!) — Егорова, hoc loco) впервые были отождествлены с S. microcarpus В.H. Ворошиловым (цит. соч.) и Скайлером (Schuyler, 1. е.). На нашей территории, так же, как и в Сев. Америке, вид варьирует по окраске влагалищ стеблевых листьев — от пурпурных разной интенсивности до зеленых; по направлению к верхушке стебля пурпурная окраска становится более бледной. Плоды у камчатских образцов варьируют по размерам в меньших пределах (0.9-1 мм дл.), чем у американских (0.7-1.6 мм дл.). Для S. microcarpus характерны плосковыпуклые или слабо двояковыпуклые плоды, но иногда в одном и том же соцветии могут быть и трехгранные.

Считаю приятным долгом выразить искреннюю признательность О. И. Стариковой за перевод с китайского языка содержащихся в работах китайских авторов данных о географическом распространении видов Scirpus, Т. В. Шулькиной (Missouri Botanical Garden, St Louis, USA) за помощь в получении необходимой литературы, А. В. Кравченко (Институт биологии Карельского НЦ РАН, Петрозаводск) за сведения о распространении Scirpus radicans в Карелии. Я очень благодарна Dr. Hidetoshi Nagamasu (Kyoto University, Kyoto, Japan) за присылку по электронной почте изображения (digital image) типового образца Scirpus lushanensis и Dr. Eisuke Hayasaka (Botanical Garden of Tohoku University, Sendai, Japan) за содействие в получении этого образца, а также Dr. S. Cafferty (British Museum of Natural History, London, UK), Dr. D.A. Simpson (Herbarium, Royal Botanic Gardens, Kew, UK), Dr. W. Thomas (The New York Botanical Garden, New York, USA) и Dr. E. von Raab-Straube (Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem, Berlin, Germany) за получение информации о типовых образцах некоторых видов рода Scirpus.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 03-04-49600) и гранта

Президента РФ по поддержке ведущих научных школ (проект

№ НШ-2198.2003.4).

Литература

Барбарич А. И. Бсирш Ь. // Определитель высших растений Украины. Киев, 1987. С. 418.

Ворошилов В. Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М., 1982. 672 с.

Гейдеман Т. С. Определитель высших растений Молдавской ССР. Кишинев, 1986. 637 с.

Гросс гейм А. А. Флора Кавказа. Изд. 2. Баку, 1940. Т. 2. 284 с. + XIV, 285 карт.

Г р у б о в В. И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л., 1982. 442 с.

Губанов И. А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М„ 1996. 136 с.

Егорова Т. В. БЫгриз сокЫсиз Клтепёге (Сурегасеае) — новый вид для флоры России // Новости систематики высших растений. СПб., 1998. Т. 31. С. 9-11.

Егорова Т. В. Осоки (Сагех Ь.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.; Сент-Луис, 1999. 772 с.

Егорова Т. В. Таксономический обзор рода Е1еосИат Я. Вг. (Сурегасеае) флоры России II Новости систематики высших растений. СПб., 2001. Т. 33. С. 56-85.

Егорова Т. В. Род Сурегю Ь. (Сурегасеае) во флоре России // Новости систематики высших растений. СПб., 2002. Т. 34. С. 12-33.

Егорова Т. В., К х о й Н. К. Конспект родов БЫгрш Ь., Епоркигит Ь., Ршгепа ЯоиЬ. и Е1еоскаш Я. Вг. флоры Вьетнама // Новости систематики высших растений. Л., 1980. Т. 17 . С. 54-63.

3 е р н о в А. С. Определитель сосудистых растений севера Российского Причерноморья. М., 2002. 283 с.

3 е р н о в А. С. Материалы к флоре Российского Западного Кавказа. Сообщение 3 // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т. 108, вып. 3. С. 92-93.

Кожевников А. Е. Камыш — Багриз Ь. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л., 1988. Т. 3. С. 177-187.

Кожевников А. Е. Сытевые (семейство Сурегасеае .(шв.) Дальнего Востока России (современный таксономический состав и основные закономерности его формирования). Владивосток, 2001. 275 с.

Комаров В. Л. Флора Маньчжурии. 1 // Тр. Петерб. бот. сада. 1901. Т. 20. С. 1-559.

Раменская М.Л. Определитель высших растений Карелии. Петрозаводск, 1960. 485 с.

Новосёлова М. С. Типовые образцы таксонов семейства Сурегасеае флоры Японии, хранящиеся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова (ЬЕ) // Новости систематики высших растений. СПб., 2001. Т. 33. С. 253-259.

Новосёлова М. С. Типовые образцы таксонов семейства Сурегасеае Восточной Азии, хранящиеся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE) // Бот. журн. 2002. Т. 87, № 5. С. 136-140.

Новосёлова М. С. Сем. Сурегасеае Juss. / Под ред. В. И. Грубова. Каталог типовых образцов сосудистых растений Восточной Азии, хранящихся в Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова (LE). Часть 1 (Япония и Корея). М.; СПб., 2004. С. 76-86.

Рожевиц Р. Ю. Камыш — Scirpus L. // Флора СССР. Л., 1935. С. 42-55.

Табака Л., Гаврилова Г., ФатареИ. Флора сосудистых растений Латвийской ССР. Рига, 1988. 195 с.

Тимохина С. A. Scirpus L. — Камыш // Флора Сибири. Новосибирск, 1990. Т. 3. С. 18-22.

Флора Липецкой области / Под ред. В. Н. Тихомирова. М., 1996. 375 с.

Ханджян Н. С. Род Scirpus L. Камыш // Флора Армении. Liechtenstein, 2001. Т. 10. С. 439-440.

Хохряков А. П. Флора Магаданской области. М., 1985. 397 с.

Хохряков А. П. Анализ флоры Колымского нагорья. М., 1989. 153 с.

Ц в е л ё в H.H. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб., 2000. 782 с.

Ю р ц е в Б. А. О систематическом положении Eriophorum japonicum Maxim. II Бюл. МОИП. Отд. биол. 1965. Т. 70, вып. 1. С. 127-135.

Ю р ц е в Б. А. Scirpus L. — Камыш // Арктическая флора СССР. М.; Л., 1966. С. 29-31.

Abromeit J., Neuhoff W., Steffen H. Flora von Ost- und Westpreussen. Königsberg, 1940. Teil 5. S. 877-1248.

Beetle A. A. Studies in the genus Scirpus L. 1. Delimination of the subgenera Euscirpus and Aphylloides II Amer. J. Bot. 1940. Vol. 27, N 2. P. 63-64.

Beetle A. A. Studies in the genus Scirpus L. VII. Conspectus of sections represented in the Americas // Amer. J. Bot. 1944. Vol. 31, N 5. P. 261-265.

Beetle A. A. Studies in the genus Scirpus L. VIII. Notes on its taxonomy, phylogeny, and distribution II Amer. J. Bot. 1946. Vol. 33, N 8. P. 660-666.

Bockeler О. Die Сурегасеае des Königlichen Herbariums zu Berlin II Linnaea. 1869-1870. Bd 36. S. 691-768.

Chang Y. L.,Yang Y. L. Scirpus L. II Flora plantarum herbacearum Chinae Boreali-Orientalis. Pekini, 1976. T. 11. P. 2-22.

Clarke С. В. New genera and species of Сурегасеае II Kew. Bull. Add. ser. 1908. Vol. 8. P. 1-196.

D e F i 1 i p p s R. A. Scirpus L. / T. G. Tutin et al. (eds.). Flora Europaea. Cambridge, 1980. Vol. 5. P. 277-280.

G a v r i I о v a (jr., Sulcs V. Latvijas vaskuläro augu flora. Taksonu saraksts (Flora of Latvian vascular plants). Riga, 1999. 135 p.

Goetghebeur Р. Сурегасеае / К. Kubitzki (ed.). The families and genera of vascular plants. Vol. 4. Flowering plants. Monocotyledons. Berlin, Heidelberg, 1998. P. 141-190.

Gudzinskas Z. Lietuvos induocial augalai. Vascular plants of Lithuania. Vilnius, 1999. 212 p.

H e i k k ¡ 1 ä U., Uotila P., Kravchenko A. V. Threatened vascular plants on the northwest shore of Lake Ladoga // Norrlinia. 1999. Vol. 7. P. 41-68.

H i e p k o P. The collections of the Botanical Museum Berlin-Dahlem (B) and

their history // Englera. 1987. N 7. P. 219-252. K a r t h i k e y a n S., J a i n S. K., N a y a r M. P., S a n j a p p a M. Scirpus L. // Flora Indicae enumeratio: Monocotyledonae. Flora of India. Ser. 4. Calcutta, 1989. P. 70-71. Kern J. H. Scirpus L. / C. G. G. J. van Steenis (ed.). Flora Malesiana.

Leyden, 1974. Ser. 1. Vol. 7, pt 3. P. 500-516. K h o i N.K. Scirpus L. Il Flora of Vietnam. Hanoi, 2002. Vol. 3. P. 51-81. Kitagawa M. Neo-Lineamenta Florae Manshuricae. Vaduz, 1979. 715 p. Kit Tan. Scirpus I P. H. Davis (ed.). Flora of Turkey and East Aegean

islands. Edinburgh, 1985. Vol. 9. P. 61-62. K o y a m a T. Taxonomic study of the genus Scirpus Linné // J. Fac. Sei.

Univ. Tokyo, Sect. 3 (Bot.). 1958. Vol. 7, pt 6. P. 271-366. Kukkonen I. Cyperaceae / K. H. Rechinger. Flora Iranica. Flora des iranischen Hochlandes und der umrahmenden Gebirge. Graz, 1998. N 173. 307 p., 42 tab.

Kukkonen I. Cyperaceae / S. 1. Ali, M. Qaiser (eds.). Flora of Pakistan.

Karachi, 2001. N 206, Cyperaceae. 277 p. Lee Y. T. Scirpus L. II Flora Coreana. Phyongyang, 1976. T. 7. P. 260-271. Luceño M., A 1 v e s M. V. Clave de los géneros ciperáceas de Brasil y novedades taxonómicas y corológicas en la familia II Candollea. 1997. Vol. 52, N 1. P. 185-197. L y e K. A. Moderne oppfatning av slekta Scirpus L. (A modern concept of

the genus Scirpus L.) // Blyttia. 1971. Bd 29, H. 3. P. 141-147. Maximowicz C. J. Diagnoses plantarum novarum asiaticarum. VI. Insunt stirpes quaedam nuper in Japonia detectae // Bull. Acad. Sei. Pétersb. 1886. T. 31, pt 1. P. 12-121. Mosyakin S. L., Fedoronchuk M. M. Vascular plants of Ukraine.

A nomenclatural checklist. Kiev, 1999. 345 p. M u a s y a A. M., Simpson D. A., C h a s e M. W. A phylogeny of Isolepis (Cyperaceae) inferred using plastid rbcL, and trn-F sequence data // Syst. Bot. 2001. Vol. 26, N 2. P. 342-353. M u a s y a A. M., Simpson D. A., C h a s e M. W., C u 1 h a m A. An assessment of suprageneric phylogeny in Cyperaceae using rbcL DNA sequences// PI. Syst. Evol. 1998. Vol. 211. P. 257-271. M u a s y a A. M., Simpson D. A., C h a s e M. W., C u I h a m A. Phylogenetic relationships within the heterogeneous Scirpus s. lat. (Cyperaceae) inferred from rbcL and trn-F sequence data / K. L. Wilson, D. A. Morrison (eds.). Monocots: Systematics and evolution. CSIRO. Melbourne, 2000. P. 610-614. N o 11 i e H. J. Flora of Bhutan. Edinburgh, 1994. Vol. 3, pt I. 456 p. O h Y.C., Ham E. J. A taxonomic study on Scirpus L. (Cyperaceae) of

Korea // Korean J. PI. Taxon. 1998. Vol. 28, N 3. P. 217-247. O h w i J. Flora of Japan. Washington, 1965. 1067 p.

Oteng-Yeboah A. A. Taxonomic studies in Cyperaceae-Cyperoideae II Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 1974. Vol. 33, N 2. P. 311-316.

P i g n о t t i L. Scirpus L. and related genera (Сурегасеае) in Italy // Webbia.

2003. Vol. 58, pt 2. P. 281-400. Pilger R. Bericht über den Botanischen Garten und Botanische Museum Berlin-Dahlem, April 1947 — Dezember 1948 // Mitt. Bot. Gart. Berlin. 1953. Bd 1, H. 1. S. 22-31. Raymond M. Some new or critical Scirpus from Indo-China // Nat. Canad.

1957. Vol. 84, N 5. P. 111-136. Schneider M. Untersuchungen über die Embryobildung und Entwicklung

der Сурегасеае II Beih. Bot. Centralbl. 1932. Bd 49, Abt. 1. S. 649-674. Schuyler A. E. A taxonomic revision of North American leafy species of

Scirpus II Acad. Nat. Philadelph. 1967. Vol. 119, N 6. P. 295-323. Simpson D. А., К о y a m a T. Scirpus L. II Flora of Thailand. Bangkok,

1998. Vol. 6, pt 4. Р. 280-282. S t a f 1 e u F. А., С о w a n R. S. Taxonomic literature. Utrecht, Antwerpen, 1988. Vol. 7. 653 p.

Tang T., Wang F.-T. Scirpus Linn. II Flora Reipublicae Popularis Sinicae.

Pekini, 1961. T. 11. Р. 2-34. Van der Veken P. Contribution â l'embryographie systématique des Cyperaceae-Cyperoideae II Bull. Jard. Bot. Bruxell. 1965. Vol. 35, fasc. 3. Р. 285-354.

Wadood Khan M. A. The genus Scirpus L. in Maharashtra II Rheedia.

2000. Vol. 10, N 1. Р. 19-32. Whittemore A. T., Schuyler A. E. Scirpus Linnaeus / Flora of North America Editorial Committee (ed.). Flora of North America north of Mexico. New York, Oxford, 2002. Vol. 23. P. 8-21. Wilson K. L. A synopsis of the genus Scirpus sens. lat. (Сурегасеае) in

Australia//Telopea. 1981. Vol. 2, N 2. P. 153-172. Zhan M., Yang Y. C. Studies of the genus Scirpus L. sensu lato in Northwestern China. HI. Systematic classification // Acta Biol. Plateau Sin. 1987. N 7. P. 11-25.

Ботанический институт им. В. Jl. Комарова РАН 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 2 E-mail: [email protected] [email protected]