CC BY
12И. В. Татанов I. Tatanov
СИСТЕМА РОДА BOLBOSCHOENUS (ASCHERS.) PALLA (CYPERACEAE)
SYSTEMA GENERIS BOLBOSCHOENUS (ASCHERS.) PALLA
(CYPERACEAE)
Род Bolboschoenus (Aschers.) Palla — клубнекамыш, относится к числу наименее исследованных в систематическом отношении родов семейства Сурегасеае, и никогда не изучался в мировом масштабе. Существующие региональные обработки рода в отечественных и зарубежных «Флорах» и «Определителях», будучи ограниченными в основном рамками изучаемой территории, содержат, на наш взгляд, ряд неправильных представлений в отношении трактовки видов, их типификации и географического распространения. Остаются неясными видовой состав рода Bolboschoenus, его положение в системе семейства и родственные связи. Существует проблема самостоятельности рода, связанная, в частности, с отграничением его от рода Schoenoplectus (Reichenb.) Palla. До настоящего времени не была разработана система Bolboschoenus.
Род Bolboschoenus был выделен из рода Scirpus L. Палла (Palla, 1905) посредством придания группе видов Bolboschoenus Aschers. (Ascherson, 1864), описанной без обозначения ранга, родового статуса на основании анатомических особенностей стебля, наличия опушенных кроющих чешуй, на верхушке с выемкой, из которой выходит небольшая ость (у Scirpus чешуи без выемки, тонко-остевидно заостренные или тупые), листьев без язычка, гладких рыльцевых ветвей (у Scirpus они с папиллами), крупных колосков. Но, несмотря на имеющиеся морфологические и анатомические отличия, таксономический статус рода Bolboschoenus до настоящего времени является предметом дискуссий многих циперологов.
В отечественной литературе, начиная с работы В. К. Дробова (1913) и обработки Р. Ю. Рожевица (1935) во «Флоре СССР», род Bolboschoenus традиционно принимается в качестве самостоятельного (Егорова, 1967, 1976а, б; Кожевников, 1988, 2001; Тимохина, Бондарева, 1980; Цвелёв, 2000; Татанов, 2003 и др.). В работах названных авторов, наряду с приведенными выше отличительными признаками рода, указываются клубневидные образования, облиственный стебель, листья с хорошо развитыми листовыми пластинками, терминальное соцветие с (1) 2 4 (5) кроющими листьями с линейными листовыми пластинками. В зарубежной литературе самостоятельность рода Bolboschoenus признается преимущественно только в последнее время (Oteng-Yeboah, 1974; Коуаша, 1978, 1980; Wilson, 1981; Hooper, 1985; Zhan, Yang, 1987; Browning, Gordon-Gray, 1992, 1993,
1999, 2000; Adams, 1994; Browning et al., 1995, 1996, 1997a, b, 1998a, b; Brühl, 1995; Goetghebeur, 1998; Kukkonen, 1998, 2001; Koyama et al., 2000; Hroudovâ et al., 2001; Hayasaka, Ohashi, 2002; Hroudovâ, 2002; Smith, 2002; Pignotti, 2003). До этого виды Bolboschoenus рассматривали в роде Scirpus в составе секции, называемой Bolboschoenus (Rouy, 1912; Beetle, 1942, 1947; Raymond, 1957; Koyama, 1958; Tang, Wang, 1961; Chang, Yang, 1976; DeFilipps, 1980; Tucker, 1987), Maritimi (Chermezon, 1937; Kern, 1974) или Reigera (Beetle, 1944), включали в состав группы Phyllantheli (Nyman, 1882; Fernald, 1950) либо выделяли в подрод Bolboschoenus (Ohwi, 1944).
Ряд авторов включает род Bolboschoenus в род Schoenoplectus (Lye, 1971а, b, 1995; Haines, Lye, 1983; Strong, 1993, 1994; Karlsson, 1997). Ли (Lye, 1971a) в работе «A modern concept of the genus Scirpus L.», основываясь на данных Ван дер Векена (Van der Veken, 1965), установившего, что виды Bolboschoenus и Schoenoplectus имеют один тип зародыша — Schoenoplectus-тип (заметим, что в работе Ван дер Векена этот тип зародыша обозначен как Scirpus-тип вследствие широкой трактовки рода Scirpus, но установлен он был на видах рода Schoenoplectus), принял род Bolboschoenus в качестве безранговой группы в роде Schoenoplectus, а затем (Lye, 1971b) принял ее как секцию Bolboschoenus в составе этого рода. Позднее Хейнс и Ли (Haines, Lye, 1983) повысили данную секцию до ранга подрода. Заметим, что предложенные названными авторами комбинации в ранге секции и подрода не являются действительно обнародованными, так как при них не указаны базионимы. В работе Вилсон (Wilson, 1981) указывается, что хотя зародыш Bolboschoenus имеет тот же самый «basic embryo-type», что и у Schoenoplectus, он более дифференцированный и, вследствие этого, более эволюционно продвинут. Гетебер (Goetghebeur, 1986, 1998) выявил различия в строении зародышей Schoenoplectus и Bolboschoenus, что послужило еще одним аргументом в пользу родовой самостоятельности клубнекамыша. Зародыш Bolboschoenus был отнесен Гетебером к особому, Bolboschoenus-типу.
Стронг (Strong, 1993, 1994) полагает, что одним из оснований для включения Bolboschoenus в род Schoenoplectus является наличие в роде Bolboschoenus вида — Bolboschoenus planiculmis (F. Schmidt) Egorova, понимаемого им в трактовке Коямы (Koyama, 1980) и имеющего, по мнению последнего автора, признаки Schoenoplectus, а именно трехгранный, вертикально ориентированный кроющий лист, являющийся как бы продолжением стебля и псевдолатеральное соцветие. Однако исследованиями, проведенными мной совместно с Т. В. Егоровой (Егорова, Татанов, 2003), было установлено, что В. planiculmis характеризуется типичными признаками рода Bolboschoenus, и что к этому виду следует относить растения, имеющие плоские листовые пластинки, в том числе и у кроющих листьев, и
6 Заказ № 915 81
головчатое, состоящее из 2-нескольких колосков, очень редко одно-колосковое или зонтиковидное соцветие.
Приведем еще ряд данных, позволяющих считать род Bolboschoe-
Коваль (Kowal, 1958), изучивший морфологию плодов большого числа европейских представителей Сурегасеае, показал, что виды рода Schoenoplectus (S. tabemaemontani (С. С. Gmel.) Palla, 5. lacusrtis (L.) Palla, S. triqueter (L.) Palla) и Bolboschoenus maritimus (L.) Palla различаются по скульптуре поверхности плодов.
Исследования Марека (Marek, 1958) и наши (Татанов, 2004) выявили различия между Schoenoplectus и Bolboschoenus по анатомическому строению перикарпия. У представителей Schoenoplectus клетки экзокарпия мелкие, почти всегда содержат кремнеземное тело, мезокарпий состоит из склереид, по-разному ориентированных, клетки эндокарпия тонкостенные. У видов Bolboschoenus клетки экзокарпия крупные, вытянутые в радиальном направлении, без кремнеземного тела, реже мелкие, содержащие его, склереиды мезокар-пия ориентированы чаще параллельно продольной оси плода, клет-
Савилем (Savile, 1979) было установлено, что каждый из родов Scirpus s. Str., Bolboschoenus и Schoenoplectus поражается своими, ро-доспецифичными, паразитическими ржавчинными грибами, что говорит о сопряженной консоргивной эволюции паразитических грибов и соответствующих таксонов-хозяев и, следовательно, о само-
В последнее время в целях изучения систематики и филогении семейства Сурегасеае используются молекулярные данные. Исследованиями ряда авторов (Muasya et al., 1998, 2000, 2001; Young et al., 2002) по секвенированию ДНК показано, что роды Bolboschoenus и Schoenoplectus обнаруживают существенные различия по сравниваемым критериям (rbcL и trnL-F DNA), что продемонстрировано положением этих родов в разных частях кладограммы.
Брул (Brühl, 1995) в кладистическом анализе семейства Сурегасеае (с применением компьютерной базы данных DELTA), основанном на использовании морфологических, анатомических, эмбриологических, фитохимических, физиологических, географических и экологических данных, показал, что в пределах трибы Scirpeae род Bolboschoenus обособлен от рода Schoenoplectus.
Роды Bolboschoenus и Schoenoplectus приняты как самостоятельные и в самой последней системе Сурегасеае, предложенной Гетебе-ром (Goetghebeur, 1998), но, в отличие от системы Брула (Brühl,
Для рода Bolboschoenus в целом указывается разное число видов: 6-15 (Smith, 2002), 7-8 (Егорова, 1976), 8-10 (Кожевников, 2001), 11
(Smith, Kukkonen, 1999), 16 (Oteng-Yeboah, 1974; Wilson, 1981; Goetghebeur, Simpson, 1991; Kukkonen, 2001).
О неясности границ между видами Bolboschoenus и настоятельной необходимости в связи с этим таксономической ревизии рода в полном объеме неоднократно указывалось в литературе (Wilson, 1981; Goetghebeur, Simpson, 1991; Goetghebeur, 1998; Browning, GordonGray, 2000, Smith, 2002).
Настоящая работа была посвящена изучению систематики Bolboschoenus в мировом масштабе с целью определения видового состава рода и разработки его системы.
Исследование основано на изучении обширного гербарного материала, в том числе и типового, хранящегося в Гербариях Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН (LE), С.-Петербургского государственного университета (LECB), Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН (МНА), Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (MW), Московского педагогического государственного университета (MOSP), Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН (NS), Алтайского государственного университета (Барнаул, SSBG), Института Ботаники им. Н. Г. Холодного (Киев, KW), Львовского национального университета им. И. Франко (LW), Природоведческого музея (Львов, LWS), Института экологии Карпат (Львов, LWKS), Никитского ботанического сада (г. Ялта, пос. Никита, YALT), Таврического национального университета им. В. И. Вернадского (Симферополь, SIMF), Крымского аграрного университета (Симферополь, CSAU), Института Ботаники Академии наук Чешской Республики (Пругонице, PR, PRA), Пражского университета (PRC), Департамента Ботаники Венгерского музея естественной истории (Будапешт, BP), Британского музея естественной истории (Лондон, ВМ), Национального музея естественной истории в Париже ( Р), Нью-Йоркского ботанического сада (NY), Ботанического научно-исследовательского института в Претории (PRE). Были использованы личные сборы и наблюдения в природе, сделанные в 2001-2004 гг. в некоторых регионах Европейской России (Ленинградская, Владимирская, Нижегородская обл., Чувашская и Мордовская республики), а также в Украине (Крым).
Ниже приводится система Bolboschoenus, являющаяся итогом впервые проведенной нами критической ревизии рода в мировом масштабе.
Как было отмечено выше, система рода Bolboschoenus до настоящего времени не была разработана. Разделение рода на 2 секции — Bolboschoenus и Lentischoenus Oteng-Yeboah, осуществленное Отен-гом-Ебоа (Oteng-Yeboah, 1974), является неправильным, поскольку секция Lentischoenus основана на виде В. paludosus (А. Nelson) Soö,
близкородственном В. maritimus — типе рода Bolboschoenus, и морфологические и анатомические признаки, характеризующие данную секцию, не отличаются от таковых типовой секции. Поэтому секционное название Lentischoenus синонимизировано в изложенной нами системе с секцией Bolboschoenus. Установление секции Lentischoenus было связано с ошибочным пониманием В. maritimus, за который прежде некоторые авторы, в том числе и автор описания этой секции, принимали В. glaucus (Lam.) S. G. Smith. Вследствие этого, описание типовой секции Bolboschoenus, приведенное в работе Отенга-Ебоа, содержит признаки, свойственные последнему виду.
Предложенная нами система рода Bolboschoenus включает 3 секции, 5 подсекций и 14 видов. Помимо морфологических признаков, при разработке системы были использованы оригинальные и литературные данные по анатомии перикарпия и скульптуре поверхности плода (Browning, Gordon-Gray, 1992, 1993, 2000; Browning et al., 1995, 1996, 1997a, b, 1998a, b; Hroudovä et al., 1997, 1998, 2001; Hayasaka, Ohashi, 2002; Егорова, Татанов, 2002, 2003; Таганов, 2004).
Genus Bolboschoenus (Aschers.) Palla, 1905, in Hallier u. Brand, Koch's Syn. Deutsch. Schweiz. Fl., 3 Aufl., 3 : 2531'; Дроб., 1913, Тр. Бот. муз. Акад. наук 11 : 86; Рожев., 1935, во Фл. СССР 3 : 55; Егорова, 1967, в Раст. Центр. Азии 3 : 19; она же, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2 : 93; Oteng-Yeboah, 1974, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 33, 2 : 315; T. Koyama, 1978, in Fl. Taiwan 5 : 206; id., 1980, Acta Phytotax. Geobot. (Kyoto) 31, 4-6 : 139; Wilson, 1981, Telopea 2, 2 : 156; Y. C. Yang et M. Zhan, 1987, Acta Biol. Plateau Sin. 7 : 13; А. E. Кожевников, 1988, в Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. 3 : 187; Ти-мохина и Бондарева, 1990, во Фл. Сиб. 3 : 22; Browning а. GordonGray, 1992, South. Afr. Journ. Bot. 58, 5 : 380; iid., 1993, 1. c. 59, 3 : 311; iid., 2000,1. c. 66, 1 : 61; Browning et al., 1995, Brittonia 47, 4 : 433; iid., 1997, Austral. Syst. Bot. 10, 1 : 49; Goetgh., 1998, in Kubitzki, Farn, a. Gen. Vase. PI. 4 : 165; Kukkonen, 1998, in Rech, f., Fl. Iran. 173 : 16; Hroudovä et al., 2001, Zprävy Ceske Bot. Spolecn. 36, 1 : 1; Hayasaka a. Ohashi, 2002, Journ. Jap. Bot. 77, 1 : 9; Hroudovä, 2002, Kliö Kvet. Ceske Rep. : 794; Smith, 2002, in Fl. North Amer. 23 : 37. — Scirpus L. a. Bolboschoenus Aschers., 1864, Fl. Brand. 1 : 753. — Reigern Opiz, 1852, Seznam Rostlin Kvet. Ceske : 83, nom. nud. — Scirpus Rotte Phyllotryon Doli, 1857, Fl. Bad. : 305, p. p. — S. a. Phyllantheli Nyman, 1882, Consp. Fl. Eur. 4 : 763, nom. nud., р. р., quoad S. maritimum\
1 Согласно указанию на титульной странице этого тома, а также данным Стафлё и Кауэна (Stafleu, Cowan, 1979), редакторами этого тома являются Е. Hallier и A. Brand, а не Е. Hallier и R. Wohlfarth, как обычно указывается в номенклатурных цитатах при роде Bolboschoenus и виде В. maritimus.
Fern., 1950, in Gray's Man. Bot., ed. 8 : 271. — S. b. Cymelli Meinsh., 1901, Тр. Петерб. бот. сада 18, 3 : 249, p. p., quoad S. maritimum et S. affinem. — S. sect. Bolboschoenus (Aschers.) Rouy, 1912, Fl. Fr. 13 : 370; Raymond, 1957, Nat. Cañad. 84, 5 : 118 (cum auct. Aschers.); T. Koyama, 1958, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo, sect. 3 (Bot.) 7, 6 : 288; Ts. Tang et F. T. Wang, 1961, in Fl. Reip. Pop. Sin. 11 : 2; Y. L. Chang et Y. L. Yang, 1976, in Fl. PI. Herb. Chin. Bor.-Or. 11 : 3. — S. sect. Maritimi Cherm., 1937, Fl. Madag. fam. 29 : 155; Kern, 1974, in Steenis, Fl. Males, ser. 1, 7, 3 : 499; Егорова и Кхой, 1980, Новости сист. высш. раст. 17 : 54. — S. sect. Bolboschoenus (Aschers.) Beetle, 1942, Amer. Journ. Bot. 29, 1 : 82, comb, superfl.; DeFilipps, 1980, in Fl. Europ. 5 : 278; Tucker, 1987, Journ. Arn. Arbor. 68, 4 : 375. — S. sect. Reigern (Opiz) Beetle, 1944, Amer. Journ. Bot. 31, 5 : 263, comb, inval. — S. subgen. Bolboschoenus (Aschers.) Ohwi, 1944, Mem. Coll. Sei. Kyoto Univ. ser. В, 18, 1 : 96. — Schoenoplectus (Reichenb.) Palla sect. Bolboschoenus (Aschers.) Lye, 1971, Bot. Not. 124, 2 : 290, comb, inval. (sine bas.). — Schoenoplectus subgen. Bolboschoenus (Aschers.) Haines et Lye, 1983, Sedges a. Rushes East. Afr. : 52, comb, inval. (sine bas.). — Колоски многоцветковые, в числе (1) 2-50 (у В. nobilis — 100-200, иногда до 450), (0.7) 1-4 (6) см дл., (0.4) 0.5-0.7 (1) см шир., яйцевидные, продолговато-яйцевидные, продолговатые, реже удлиненно-цилиндрические, собранные в общее терминальное зонтиковидное соцветие — антелодий, состоящее из центрального, сидячего, пучка колосков и лучей, несущих на концах по (1) 2-9 (10) скученных в пучки колосков, или в головчатое, образованное одним или 2-3 пучками, сидячими или расположенными на сильно укороченных лучах. Соцветие окружено при основании (1) 2-4 (5) кроющими листьями с линейными листовыми пластинками, нижний из которых превышает его. Кроющие чешуи расположены по спирали, перепончатые, (4) 5-9 (10) мм дл., (2.5) 3-4 мм шир., опушенные с абаксиальной стороны, с выемкой на верхушке, из которой выходит короткая ость. Цветки обоеполые. Околоцветные щетинки игловидные, с направленными вниз шипиками, редко гладкие, в числе (0) 1-6, сохраняющиеся или опадающие при плодах. Тычинок 3. Столбик с 2-3 рыльцевыми ветвями. Плоды плоско-выпуклые, неравно двояковыпуклые, выпукло-трехгранные, остротрехгранные, тупотрехгранные, сжато-трехгранные (иногда с впадинкой на гранях) или двояковогнутые, (2) 2.5-4 (5.5) мм дл., (1.2) 1.5-2.5 (2.7) мм шир., на верхушке с очень коротким «носиком» — остатком столбика. Скульптура поверхности плода (при изучении на СЭМ) бугорчатая или ямчатая; экзокарпий состоит из одного ряда крупных, прямоугольных, вытянутых в радиальном направлении клеток, не содержащих кремнеземного тела, либо мелких, квадратных или прямоугольных, слегка вытянутых в тангенциальном или радиальном направлении, содер-
жащих кремнеземное тело; мезокарпий состоит из 4-12 (13) рядов удлиненных веретеновидных склереид, ориентированных параллельно продольной оси плода, реже склереиды, примыкающие к эндо-карпию, ориентированы перпендикулярно; эндокарпий образован одним рядом толстостенных волокнообразных клеток, ориентированных перпендикулярно продольной оси плода. Семенная кожура сильно дезинтегрированная, состоящая из наружного слоя (экзоте-сты), представленного деформированными, реже сохраняющими свою структуру клетками, и внутреннего бесструктурного слоя. Зародыш Bolboschoenus-типа (Goetghebeur, 1986, 1998). Многолетние травы (30) 50-150 (200) см выс., с горизонтальными длинными корневищами и клубневидными образованиями до 4 (4.5) см в диам., дающими начало новым побегам. Нижние листья чешуевидные, срединные (стеблевые) — с влагалищем и длинной пластинкой без язычка, верхние (кроющие листья соцветия) — без влагалища. —
Typus: Scirpus maritimus L. (= Bolboschoenus maritimus (L.)
Род включает 14 видов, распространенных в умеренных, субтропических и отчасти тропических областях обоих полушарий.
Sectio 1. Browningia Tatanov sect. nova. — Scirpus L. sect. Maritimi Cherm., 1937, Fl. Madag. fam. 29 : 155, quoad pi. — Bolboschoenus sect. Bolboschoenus sensu Oteng-Yeboah, 1974, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 33, 2 : 315, 316. — Inflorescentia umbelliformis radiis ordinis primi vel primi et secundi, rarius primi, secundi et tertii. Setae hypogynae in fructu persistentes. Stigmata 3. Fructus acute vel obtuse trigoni. Exocarpii cellulae ad fructus faciem indistinctae. Exocarpii cellulae in fructus sectione transversa parvulae quadratae vel rectangulares radiatim vel tangenter paulo elongatae. Corpus siliceum in exocarpii cellulis adest.
Area geographica. Eurasia (Asia Boreali exclusa), America Borealis
Sectio in honorem generis Bolboschoenus investigatoris cl. J. Browning (Pietermaritzburg, Respublica Africa Australis) nominatur.
Соцветие зонтиковидное, с лучами 1-2 (3) порядков. Околоцветные щетинки при плодах сохраняющиеся. Рылец 3. Плоды остро-или тупотрехгранные. На поверхности плодов не видны клетки эк-зокарпия. На поперечном срезе плода клетки экзокарпия мелкие, квадратные или прямоугольные, слегка вытянутые в радиальном или тангенциальном направлении. В клетках экзокарпия имеется
Распространение. Евразия (кроме Северной Азии), Северная Америка (за исключением северной части Канады), Африка, Австралия.
Секция названа в честь исследовательницы рода Bolboschoenus Ж. Броунинг (Питермарицбург, Южно-Африканская Республика).
Subsectio 1. Glauci Tatanov subsect. nova. — Inflorescentia radiis ordinis primi ve) primi et secundi, rarius primi, secundi et tertii. Spiculae ovoideae, oblongo-ovoideae, oblongae, cylindricae, interdum elongato-cylindricae. Squamae nitentes, brunneae, pallide brunneae, ferrugineo- vel rubello-fuscae seu pallide flavae. Fructus ellipsoidei vel obovoidei, ad 3.3 mm lg. Sclereidarum series in numero 7-9 in mesocarpio adsunt.
T у p u s : B. glaucus (Lam.) S. G. Smith.
Area geographica. Europa Australis, Asia Occidentalis, Media, Centralis et Australis, Africa.
Соцветие с лучами 1-2 (3) порядков. Колоски яйцевидные, продолговато-яйцевидные, продолговатые или цилиндрические, иногда удлиненно-цилиндрические. Кроющие чешуи блестящие, коричневые, светло-коричневые, ржаво- или красновато-бурые или бледно-желтые. Плоды эллипсоидальные или обратнояйцевидные, до 3.3 мм дл. В мезокарпии 7-9 рядов склереид.
Т и п : В. glaucus (Lam.) S. G. Smith.
Распространение. Южная Европа, Западная, Средняя, Центральная и Южная Азия, Африка.
Species: 1. В. glaucus (Lam.) S. G. Smith (= В. maritimus auct. nonn.). — 2. B. nobilis (Ridl.) Goetgh. et D. A. Simpson.
Subsectio 2. Fluviátiles Tatanov subsect. nova. — Iflorescentia radiis ordinis primi. Spiculae oblongo-ovoideae. Sguamae opacae, fusco-brunneae. Fructus oblongo-obovoidei, ultra 3.3 mm lg. Sclereidarum series in numero 10-13 in mesocarpio adsunt.
T у p u s : B. fluviatilis (Torr.) Soják.
Area geographica. Eurasia (ab Europa Centrali ad oceanum Pacifi-cum, meridiem versus ad Indochinam inclusive), America Borealis, Australia.
Соцветие с лучами 1 порядка. Колоски продолговато-яйцевидные. Кроющие чешуи матовые, буро-коричневые. Плоды продолго-вато-обратнояйцевидные, более 3.3 мм дл. В мезокарпии 10-13 рядов склереид.
Тип .В. fluviatilis (Torr.) Soják.
Распространение. Евразия (от Центральной Европы до Тихого океана, на юг до Индокитая включительно), Северная Америка, Австралия.
Species: 3. В. fluviatilis (Torr.) Soják (= Schoenoplectus fluviatilis (Torr.) M. Т. Strong). 4. В. yagara (Ohwi) Y. С. Yang et М. Zhan (- В. yagara (Ohwi) A. E. Kozhevnikov, = B. fluviatilis subsp. yagara (Ohwi) T. Koyama, = B. maritimus var. desoulavii Drob., = B. desoulavii (Drob.) A. E. Kozhevnikov).
Sectio 2. Bolboschoenus. — Reigera Opiz, 1852, Seznam Rostlin Kvët. Ceské : 83, nom. nud. — Scipus L. a. Phyllantheli Nyman, 1882, Consp. Fl. Eur. 4 : 763, nom. nud., p. p., quoad S. maritimum, Fern., 1950, in Gray's Man. Bot., ed. 8 : 271. — S. sect. Maritimi Cherm., 1937, Fl. Madag. fam. 29 : 155, quoad nom.; Kern, 1974, in Steenis, Fl. Males, ser. 1, 7, 3 : 499, quoad nom.; Егорова и Кхой, 1980, Новости сист. высш. раст. 17 : 54, quoad nom. — S. sect. Reigera (Opiz) Beetle, 1944, Amer. Journ. Bot. 31,5: 263, comb, inval. — Bolboschoenus sect. Lentischoenus Oteng-Yeboah, 1974, Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 33, 2 : 315. — Inflorescentia umbelliformis radiis ordinis primi vel capitata. Setae hypogynae in fructu caducae. Stigmata 2-3 vel in eadem spicula 2 et 3. Fructus plano-convexi, inaequaliter biconvexi, trigoni, convexo-trigoni vel biconcavi. Exocarpii cellulae polygonales ad fructus faciem distinctae. Exocarpii cellulae in fructus sectione transversa magnae, radiatim elongatae. Corpus silicium in exocarpii cellulis nullum.
Typus: generis typus.
Area geographica. Regio Holarctica, Asia Australis et Austro-Orien-talis, America Australis (pars borealis), Australia.
Соцветие зонтиковидное, с лучами первого порядка, или головчатое. Околоцветные щетинки при плодах опадающие. Рылец 2 3 или 2 и 3 в одном и том же колоске. Плоды плоско-выпуклые, неравно двояковыпуклые, трехгранные, выпукло-трехгранные или двояковогнутые. На поверхности плодов отчетливо видны полигональные клетки экзокарпия. На поперечном срезе плода клетки эк-зокарпия крупные, вытянутые в радиальном направлении. Кремнеземное тело в клетках экзокарпия отсутствует.
Тип: тип рода.
Распространение. Голарктика, Южная и Юго-Восточная Азия, Южная Америка (север), Австралия.
Комментарии, касающиеся синонимизации секционного названия Lentischoenus Oteng-Yeboah, 1. е., приведены нами выше (стр. 83).
Subsectio 3. Bolboschoenus. — Inflorescentia umbelliformis vel capitata. Spiculae oblongo-ovoideae vel oblongae. Scuamae brunneae, rubello-brunneae, rarius luteolo-albidae. Stigmata 2-3 vel in eadem spicula 2 et 3. Fructus plano-convexi, inaequaliter biconvexi, convexo-trigoni vel trigoni. Pericarpii crassitudo in partibus omnibus fructus sectionis transversae aequalis.
Typus: generis typus.
Area geographica. Eurasia (ab Europa Atlantica et Asia Occidentali orientem versus ad lacum Baical), America Borealis, America Australis septentrio, Africa Borealis.
Соцветие зонтиковидное или головчатое. Колоски продолговато-яйцевидные или продолговатые. Кроющие чешуи коричневые, красновато-коричневые, реже желтовато-беловатые. Рылец 2-3 или 2 и
3 в одном и том же колоске. Плоды плоско-выпуклые, неравно двояковыпуклые, выпуклотрехгранные или трехгранные. Толщина перикарпия по всему периметру поперечного среза плода одинаковая.
Тип: тип рода.
Распространение. Евразия (от Атлантической Европы и Западной Азии на восток до оз. Байкал), Северная и Южная (север) Америка, Северная Африка.
Species: 5. В. maritimus (L.) Palla (= В. compactus (Hoffm.) Drob., = Schoenoplectus maritimus (L.) Lye). — 6. B. schmidii (Raymond) Holub. — 7. B. paludosus (A. Nelson) Soó (= В. maritimus subsp. paludosus (A. Nelson) T. Koyama). — 8. B. robustus (Pursh) Soják (= Schoenoplectus robustus (Pursh) M.T. Strong).
Subsectio 4. Popoviorum Tatanov subsect. nova. — Inflorescentia capitata. Spiculae dolioliformes, densissimi. Squamae luteolo-albidae. Stigmata 2. Fructus inaequaliter biconvexi vel plano-convexi. Pericarpii crassitudo in partibus omnibus fructus sectionis transversae aequalis. — Subsectio monotypica.
T у p u s : В. popovii Egorova.
Area geographica. Europa Orientalis (pars austro-orientalis), Caucasus (pars orientalis), Asia Media et Centralis.
Соцветие головчатое. Колоски бочонковидные, очень густые. Кроющие чешуи желтовато-беловатые. Рылец 2. Плоды неравно двояковыпуклые или плоско-выпуклые. Толщина перикарпия по всему периметру поперечного среза плода одинаковая. — Монотипная подсекция.
Т и п : В. popovii Egorova.
Распространение. Юго-восток Восточной Европы, Кавказ (восточная часть), Средняя и Центральная Азия.
Species: 9. В. popovii Egorova (= В. affinis (Roth) Drob., p. p., excl. typo).
Subsectio 5. Affines Tatanov subsect. nova. — Inflorescentia capitata, rarissime umbelliformis. Spiculae oblongo-ovoideae. Squamae brunneae, pallide brunneae vel flaventes purpureo-striatae. Stigmata 2. Fructus biconcavi cum cavitate in latere abaxiali et adaxiali vel leviter biconvexi. Pericarpii crassitudo in sectione transversa inaequalis: haec in angulis fructus multo major quam in lateribus.
T y p u s : В. affinis (Roth) Drob.
Area geographica. Eurasia (ab Europa Centrali ad oceanum Pacificum et a Czukotka Kamtschatkaque ad Indochinam inclusive, aeque ac Asia Media, Centralis et Australis), Australia.
Соцветие головчатое, очень редко зонтиковидное. Колоски продолговато-яйцевидные. Кроющие чешуи коричневые, светло-коричневые или желтоватые с пурпурными штрихами. Рылец 2. Плоды
двояковогнутые, на обеих сторонах с впадинкой, или слегка двояковыпуклые. Толщина перикарпия в разных частях поперечного среза плода неодинаковая, в углах плода она значительно больше, чем
Распространение. Евразия (от Центральной Европы до Тихого океана и от Чукотки и Камчатки до Индокитая включительно, а также Средняя, Центральная и Южная Азия), Австралия.
Species: 10. В. affinis (Roth) Drob. (= В. strobilinus (Roxb.) V. Krecz., = В. grandispicus (Steud.) Lewej. et Lobin). — 11. В. plani-culmis (F. Schmidt) Egorova (= B. caldwellii (V. J. Cook) Soják,
Sectio 3. Mediani Tatanov sect. nova. — Inñorescentia umbelliformis radiis ordinis primi. Setae hypogynae in fructu caducae, rarius persistentes. Stigmata 3 vel in eadem spicula 2 et 3. Fructus compresso-trigoni saepe cum cavitate in faciebus vel plano-convexi. Exocarpii cellulae polygonales ad fructus faciem solum in areis nonnullis distinctae. Exocarpii cellulae in fructus sectione transversa magnae, radiatim elongatae. Corpus siliceum in exocarpii cellulis saepius nullum. — Sectio
Area geographica. Europa, Asia Orientalis (Oriens Extremus rossicus, Chinae pars orientalis), Asia Austro-Orientalis, America Borealis,
Соцветие зонтиковидное, с лучами 1 порядка. Околоцветные щетинки при плодах опадающие, реже сохраняющиеся. Рылец 3 или 2 и 3 в одном и том же колоске. Плоды сжато-трехгранные, часто с впадинкой на гранях или плоско-выпуклые. Клетки экзокарпия видны только на некоторых участках поверхности плода. На поперечном срезе плода клетки экзокарпия крупные, вытянутые в радиальном направлении. В клетках экзокарпия кремнеземное тело чаще отсутствует. Секция, включающая гибридогенные виды.
Распространение. Европа, Восточная (Дальний Восток России, восточные районы Китая) и Юго-Восточная Азия, Северная Амери-
Species: 12. В. medianus (V. J. Cook) Soják. — 13. В. novae-angliae (Britt.) S. G. Smith (= Schoenoplectus novae-angliae (Britt.) M. T. Strong).
В заключение хочу выразить самую искреннюю благодарность моему научному руководителю Т. В. Егоровой за ценные советы по вопросам номенклатуры и систематики, возникшим при разработке системы рода Bolboschoenus, а также за перевод на латинский язык
описаний выделенных здесь таксонов. Я признателен Т. В. Шульки-ной (Missouri Botanical Garden, St Louis, USA) за любезно оказанную помощь в предоставлении некоторых редких литературных источников.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 03-04-49600) и гранта Президента РФ по поддержке ведущих научных школ (проект №НШ-2198.2003.4).
Литература
Дробов В. К. К систематике рода Boiboschoenus Palla (Scirpus L. ex parte) и его распространении в Сибири // Тр. Бот. муз. Акад. наук. 1913. Вып. 11. С. 86-96.
Егорова Т. В. Bolboschoenus Palla // Растения Центральной Азии. Л.,
1967. Вып. 3. С. 19-22. Егорова Т. В. Клубнекамыш — Bolboschoenus (Aschers.) Palla II Флора Европейской части СССР. Л., 1976а. Т. 2. С. 93-96. Егорова Т. В. Род Bolboschoenus (Aschers.) Palla — Клубнекамыш II
Определитель растений Средней Азии. Ташкент, 19766. Т. 5. С. 1720. Егорова Т. В., Татанов И. В. Bolboschoenus glaucus (Lam.) S. G. Smith (Cyperaceae) — новый вид для флоры Кавказа // Новости систематики высших растений. СПб., 2002. Т. 34. С. 34-43. Егорова Т. В., Татанов И. В. О систематическом положении Bolboschoenus planiculmis и Bolboschoenus koshewnikowii (Cyperaceae) II Бот. журн. 2003. Т. 88, № 4. С. 133-144. Кожевников А. Е. Клубнекамыш — Bolboschoenus (Aschers.) Palla II Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л., 1988. Т. 3. С. 187-190.
Кожевников А. Е. Сытевые (семейство Cyperaceae Juss.) Дальнего Востока России (современный таксономический состав и основные закономерности его формирования). Владивосток, 2001. 275 с. Рожевиц Р. Ю. Клубнекамыш — Bolboschoenus Palla II Флора СССР.
Л., 1935. Т. 3. С. 55-57. Татанов И. В. Род Bolboschoenus (Cyperaceae) России и сопредельных государств // Ботанические исследования в Азиатской России: матер. XI съезда Русского бот. общ. (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Барнаул, 2003. Т. 1. С. 293-294. Татанов И. В. Сравнительная карпология видов Bolboschoenus {Cyperaceae) в связи с систематикой рода // Бот. журн. 2004. Т. 89, № 8. С.1225-1248.
Тимохина С. А., Бондарева Н. В. Bolboschoenus (Aschers.)
Palla — Клубнекамыш II Флора Сибири. Новосибирск, 1990. Т. 3. С. 22-23. Ц в е л ё в Н. Н. Определитель растений Северо-Западной России. СПб., 2000. 781 с.
Adams С. D. Bolboschoenus (Asch.) Palla / G. Davidse et al. (eds.). Flora Mesoamericana. Mexico, 1994. Vol. 6. P. 449.
Ascherson P. F. A. Flora der Provinz Brandenburg, der Altmark und des
Herzogthums Magdeburg. Berlin, 1859-1864. Abt. 1. 1034 S. Beetle A. A. Studies in the genus Scirpus L. IV. The section Bolboschoenus
Palla // Amer. J. Bot. 1942. Vol. 29, N 1. P. 82-88. Beetle A. A. Studies in the genus Scirpus L. // Amer. J. Bot. 1944. Vol. 31, N 5. P. 261-265.
Beetle A. A. Scirpus L. // N.L. Britton et al. (eds.). North American Flora.
New York, 1947. Vol. 18, Pt. 8. P. 481-504. Browning J., Gordon-Gray K. D. Studies in Cyperaceae in southern Africa. 19: The genus Bolboschoenus II South Afr. J. Bot. 1992. Vol. 58, N 5. P. 380-385.
Browning J., Gordon-Gray K. D. Studies in Cyperaceae in southern Africa. 21: The taxonomic significance of the achene and its embryo in Bolboschoenus 11 South. Afr. J. Bot. 1993. Vol. 59, N 3. P. 311-318. Browning J., Gordon-Gray K.. D. The inflorescence in southern African species of Bolboschoenus II Ann. Bot. Fenn. 1999. Vol. 36, N 2. P. 81-97.
Browning J., Gordon-Gray K. D. Patterns of fruit morphology in Bolboschoenus (Cyperaceae) and their global distribution // South. Afr. J. Bot. 2000. Vol. 66, N 1. P. 61-71. Browning J., Gordon-Gray K. D., Smith S. G. Achene structure and taxonomy of North American Bolboschoenus (Cyperaceae) II Brittonia. 1995. Vol. 47, N 4. P. 433-445. Browning J., Gordon-Gray K.. D., Smith S. G. Achene morphology and pericarp anatomy of the type specimens of the Australian and New Zealand species of Bolboschoenus (Cyperaceae) II Austral. Syst. Bot. 1997a. Vol. 10, N 1. P. 49-58. Browning J., Gordon-Gray K. D., Smith S. G., Staden J. van. Bolboschoenus yagara (Cyperaceae) newly reported for Europe // Ann. Bot. Fenn. 1996. Vol. 33, N 2. P. 129-136. Browning J., Gordon-Gray K.. D., Smith S. G., Staden J. van. Bolboschoenus maritimus s. 1. in the Netherlands: a study of pericarp anatomy based on the work of Irene Robertus-Koster // Ann. Bot. Fenn. 1976b. Vol. 34, N 2. P. 115-126. Browning J., Gordon-Gray K. D., Smith S. G., Staden J. van. Bolboschoenus glaucus (Cyperaceae) with emphasis upon Africa // Nord. J. Bot. 1998a. Vol. 18, N 4. P. 475-482. Browning J., Gordon-Gray K.. D., S m i t h S. G., S t a d e n J. van., Ward C. J. Studies in Cyperaceae in southern Africa. 35: A field study of Bolboschoenus maritimus s.l. in a western Cape wetland // South Afr. J. Bot. 1998b. Vol. 64, N 1. P. 70-81. Brühl J.J. Sedge genera of the world: relationships and a new classification
of the Cyperaceae II Austral. Syst. Bot. 1995. Vol. 8, N 2. P. 125-305. Chang Y. L.,Yang Y. L. Cyperaceae II Flora plantarum herbacearum
Chinae Boreali-Orientalis. Pekini, 1976. Vol. 11. 220 p. Chermezon H. Cyp6rac6es / H. Humbert (ed.). Flore de Madagascar.
Tananarive, 1937. 29 Fam.: Cyperacees. 335 p. D e F i 1 i p p s R. A. Scirpus L. / T. G. Tutin et al. (eds.). Flora Europaea. Cambridge, 1980. Vol. 5. P. 277-280.
F e r n a 1 d M. L. Cyperaceae (sedge family) // Gray's Man. Bot. Boston etc., 1950. P. 236-381.
Goetghebeur P. Genera Cyperacearum. Een bijdrage tot de kennis van de morfologie, sistematiek en fylogenese van de Cyperaceae-genera. Unpubl. Dr. Sei. Thesis. State University, Gent, 1986. xii + 1164 p. + ill. Goetghebeur P. Cyperaceae / K. Kubitzki (ed.). The families and genera of vascular plants. Berlin, Heidelberg, 1998. Vol. 4. Flowering plants. Monocotyledons. P. 141-190. Goetghebeur P., Simpson D. A. Critical notes on Actinoscirpus, Bolboschoenus, Isolepis, Phylloscirpus and Amphiscirpus (Cyperaceae) // Kew Bull. 1991. Vol. 46, N 1. P. 169-178. Haines R. W., Lye K. A. The Sedges and Rushes of East Africa.
Nairobi, 1983. 404 p. Hayasaka E., Ohashi H. Achene gross morphology and pericarp anatomy of Japanese Bolboschoenus (Cyperaceae) H J. Jap. Bot. 2002. Vol. 7, N 1. P. 9-23.
Hooper S. S. Bolboschoenus Asch, ex Palla / C. C. Townsend, E. Guest
(eds.). Flora of Iraq. Baghdad, 1985. Vol. 8. P. 374-378. Hroudovâ Z. Bolboschoenus Palla — kamysnik // Klic ke kvetene Ceské
republiky. Praha, 2002. P. 794-795. Hroudovâ Z., Moravcovâ L., Zâkravsky P. Effect of anatomical structure on the buoyancy of achenes of two subspecies of Bolboschoenus maritimus II Folia Geobot. Phytotax. (Praha). 1997. Vol. 32, N 4. P. 377-390.
Hroudovâ Z., Moravcovâ L., Zâkravsky P. Differentiation of the Central European Bolboschoenus taxa based on fruit shape and anatomy // Thaizia, J. Bot. Kosice. 1998. N 8. P. 91-109. Hroudovâ Z., Moravcovâ L., Zâkravsky P., Duchâcek M. Rod Bolboschoenus — kamysnik v Ceské republice II Zprâvy Ces. Bot. Spolec. 2001. Rocnik 36, Cislo 1. P. 1-28. Karlsson T. Förteckning över svenska kärlväxter // Svensk Bot. Tidskr.
1997. Vol. 91, H. 5. P. 241-560. Kern J. H. Scirpus L. / C.G.G.J. van Steenis (ed.). Flora Malesiana. Leyden,
1974. Ser. 1, Vol. 7, pt 3. P. 494-515. K o w a 1 T. Studia nad morfologij^ owocôw europejskich rodzajôw podrodzin Scirpoideae Pax, Rhynchosporoideae Aschers, et Graebn. i czçsci Caricoideae Pax // Monograph. Bot. Warszawa. 1958. T. 6. P. 97-177. K o y a m a T. Taxonomic study of the genus Scirpus Linné // J. Fac. Sei.
Univ. Tokyo. Sect. 3 (Bot.). 1958. Vol. 7, pt 6. P. 271-366. K o y a m a T. Bolboschoenus II Flora of Taiwan. Taipei, 1978. Vol. 5. P. 206-207. K o y a m a T. The genus Bolboschoenus Palla in Japan // Acta Phytotax.
Geobot. (Kyoto). 1980. Vol. 31, N 4-6. P. 139-148. K o y a m a T., Kuoh C.-S., Leong W.-C. Cyperaceae II Flora of Taiwan. Ed.
2. Taipei, 2000. Vol. 5. P. 191-317. Kukkonen I. Bolboschoenus / K. H. Rechinger. Flora iranica. Flora des iranischen Hochlandes und der umrahmenden Gebirge. Graz, 1998. N 173. P. 16-21.
Kukkonen I. Bolboschoenus I S. I. Ali, M. Qaiser (eds.). Flora of Pakistan. Karachi, 2001. N 206. P. 9-12.
Lye K. A. A modern concept of the genus Scirpus L. // Blyttia. 1971a. Bd 29,
Lye K. A. Studies in African Cyperaceae 3. A new species of Schoenoplectus and some new combinations // Bot. Not. 1971b. Vol. 124, N 2. P. 287-291. Lye K. A. Schoenoplectus Palla / M. Thulin (ed.). Flora of Somalia. Kew,
Marek S. Studia nad anatomic owocöw europejskich rodzajöw podrodzin: Scirpoideae Pax, Rhynchosporoideae Aschers, et Graebn. i czQsci Caricoideae
M u a s y a A. M., Simpson D. A., C h a s e M. W. A phylogeny of Isolepis (Cyperaceae) inferred using plastid rbcL and trnL-F sequence data
M u a s y a A.~M., Simpson D. A., C h a s e M. W., C u 1 h a m A. An assessment of suprageneric phylogeny in Cyperaceae using rbcL DNA
M u a s y a A. M., Simpson D. A., C h a s e M. W., Culham A. Phylogenetic relationships within the heterogeneous Scirpus s. lat. (Cyperaceae) inferred from rbcL and trnL-F sequence data / K. L. Wilson, D. A. Morrison (eds.). Monocots: Systematics and evolution. CS1RO.
N y m a n C. F. Conspectus Florae Europaea. Örebro, 1878-1882. T. 1-4. 859 p. O h w i J. Cyperaceae Japonicae. II // Mem. Coll. Sei. Kyoto Univ., Ser. B.
Oteng-Yeboah A. A. Taxonomic studies in Cyperaceae-Cyperoideae II
Palla E. Cyperaceae / E. Hallier, A. Brand (eds.). W. D. J. Koch. Synopsis der Deutschen und Schweizer Flora. Leipzig, 1905. 3 Aufl., Bd 3. S. 2515-
P i g n o 11 i L. Scirpus L. and related genera (Cyperaceae) in Italy II Webbia.
Raymond M. Some new or critical Scirpus from Indo-China // Nat. Canad.
S a v i I e D. B. O. Fungi as aids in higher plant classification // Bot. Rev.
Smith S. G. Bolboschoenus (Aschers.) Palla / Flora of North America Editorial Committee (ed.). Flora of North America north of Mexico. New
Smith S. G., Kukkonen I. A new lectotype for Scirpus maritimus
Strong M. T. New combinations in Schoenoplectus (Cyperaceae) II Novon.
Strong M. T. Taxonomy of Scirpus, Trichophorum, and Schoenoplectus
Tang T., W a n g F.-T. Scirpus Linn. // Flora Peipublicae Popularis Sinicae.
Tucker G. C. The genera of Cyperaceae in the Southeastern United States//
Van der Veken P. Contribution à l'embryographie systématique des Cyperaceae-Cyperoideae // Bull. Jard. Bot. Bruxell. 1965. Vol. 3, fasc. 3. P. 285-354.
Wilson K.. L. A synopsis of the genus Scirpus sens. lat. (Cyperaceae) in
Australia//Telopea. 1981. Vol. 2, N 2. P. 153-172. Young L. A., M о 1 v r a y M., К о r e s P. Phylogenetic relationships in Schoenoplectus (Cyperaceae) using ITS and trnL sequence data // Botany 2002 «Botany in the Curriculum: Integrating research and teaching». August 2-7, 2002. University of Wisconsin. Madison, 2002 (http:/www.2002.botanycon-ference.org/section.12/abstracts/204.html). Z h a n M., Yang Y. C. Studies of the genus Scirpus L. sensu lato in Northwestern China III. Systematic classification // Acta Biol. Plateau Sin. 1987. N 7. P. 11-26.
Ботанический институт им. В. JI. Комарова РАН 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 2 E-mail: [email protected] tatano v_i van@mail. ru
