CC BY
7ли и Шпицбергена, вероятно, описана W. frígida, хотя экземпляров Woodsia с этих высокоарктических территорий мы не видели.
Таким образом, мы принимаем в пределах рода Woodsia 29 видов, из которых лишь 10 видов типового подрода встречаются в России.
Еще 2 российских вида отнесены нами к самостоятельным родам (см. выше), которые принимаются нами за более примитивные по сравнению с видами Woodsia sensu stricto. Мы склоняемся к признанию политопного происхождения видов Woodsia из какого-то тропического или субтропического предкового рода во время роста гор одного из орогенезов. Во время наступившего к концу неогена похолодания некоторые виды смогли спуститься в низкогорья и на равнины, хотя большинство их осталось в среднем и верхнем горных поясах.
Литература
Арнаутова Е. М. Гаметофит некоторых видов рода Woodsia (Woodsiaceae) И Бот. журн. 1988. Т. 73, № 2. С, 198-203.
Корчагина И. А. Систематика высших споровых растений с основами палеоботаники. СПб., 2001. 696 с.
Ц в е л ё в H.H. Отдел папоротниковидные — Polypodiophyta // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб., 1991. Т. 5. С. 9-94.
Шмаков А. П., Киселев А. Я. Обзор видов семейства Woodsiaceae Евразии. Барнаул, 1995. 90 с.
Шмаков А. И. Определитель папоротников России. Барнаул, 1999. 107 с. Шмаков А. И. Конспект папоротников России // Turczaninowia. 2001. Т. 4. Вып. 1-2.
Brown D. A monographic study of the Fern genus Woodsia // Beihefte zur Nova Hedwigia. 1964. H. 16. 154 p.
Hasebe M., Wolf P.O., Pryer K.M., Ueda K., Ito M., Sano R., Gastony G. J., Yokoyama J., Manhart J. R., Murakami N., Crane E.H., Häufler C. H., Hauk W. D. Fern phylogeny based on rbcL nucleotide sequences // Amer. Fern J. 1995. Vol. 85, N 4. P. 134-181.
Ma Yi-Lun. Cytology and taxonomy in Woodsiaceae H Fern Gaz. 1985. Vol. 13, pt 1. P. 17-24.
S m i t h A. R. Non-molecular phylogenetic hypothese for Fems // Amer. Fern J. 1995.
Vol. 85, N 4. P. 104-122.
Smith A. R., Cranfill R. B. Intrafamilial relationships of the thelypteroid Fems (Thelypteridaceae) // Amer. Fern J. 2002. Vol. 92, N 2. P. 131-149.
Valentine D.H., Moore D. M., С h a t e r A. O. Woodsiaceae II Flora Euro-paea. Ed.2. Cambridge, 1993. Vol. 1. P. 23-26.
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 2
Е. И. Курченко
E. Kurczenko
НОВАЯ СЕКЦИЯ РОДА AGROSTIS L. (РОАСЕАЕ)
ИЗ СРЕДНЕЙ АЗИИ
GENERIS AGROSTIS L. (РОАСЕАЕ) SECTIO NOVA EX ASIA MEDIA
Бор (Bor, 1956), описывая A. stewartii Bor из Афганистана (= A. hissarica Roshev.), заметил, что зерновки у этого вида после созревания опадают вместе с цветковыми и колосковыми чешуями, а также с короткими ножками колосков, подобно видам рода Polypogon Desf. При созревании зерновок в период их опадания вся метелка распадается на мелкие части, вследствие наличия сочленений в узлах соцветия и в узлах боковых веточек. У большинства же видов рода Agrostis зерновки после созревания опадают только вместе с цветковыми чешуями, т.е. ось колоска расчленяется над колосковыми чешуями. Упомянутый признак, по мнению Бора, дает основание для выделения названного вида в отдельную секцию. Позднее эта особенность некоторых видов Agrostis была отмечена и H. Н. Цвелёвым (1976: 326, 333), который считает ее следствием межродовой гибридизации Agrostis sp. и Polypogon sp.
Изучение других азиатских видов показало, что данный признак характерен не только для A. hissarica, но также для A. transcaspica Litv., A. pamirica Ovcz., A. paulsenii Hack, и, по-видимому, A. subaristata Aitch. et Hemsl. О сходстве этих видов с родом Polypogon свидетельствует также наличие шипиков на всей поверхности колосковых чешуй и отхожде-ние ости нижней цветковой чешуи немного ниже ее верхушки. Отмеченные признаки дают нам основания для выделения упомянутых выше видов в новую секцию Pseudopolypogon Kiircz. sect. nov.
Секция объединяет азиатские, преимущественно высокогорные виды, связанные в своем распространении с Малой Азией, Ираном, Памиром, Тянь-Шанем, Гималаями и произрастающие на влажных субальпийских и альпийских лугах или по берегам рек и ручьев.
Agrostis L. sect. Pseudopolypogon Kiircz. sect. nova. — Plantae perennes, laxe fmtescentes (A. pamirica) vel arosulante laxe fmtescentes (A. hissarica, A. transcaspica, A. subaristata) innovationibus extravaginalibus, vel plantae pauciennes dense caespitosae innovationibus intravaginalibus (A. paulsenii). Culmi vulgo 40-60 cm alt. Panicula culmis 4-10 breviores. Caryopsidis maturitatem spiculae pedunculibus totarum 1.5-3 mm long cadunt. Glumae 2-
5.5 mm lg, subaequales, lanceolatae, tota facie scabrae. Lemma 1.5-2.5 mm lg, quinquenervis, supeme longe aristata (A. subaristata, A. paulsenii), breviter aristata (A. hissarica, A. pamirica) vel inermia (A. transcaspica). Palea superior 0.5-1.5 mm lg., inferioris 1.5-2 brevior. Antherae 0.8-1.2 mm lg.
T y p u s : A. hissaricci Roshev.
Affinitas. A sectionibus aliis generis Agrostis glumis tota facie scabris et spiculis ciun pedimculis caducis differt.
Habitat in montibus Asiae Minor, regionis iranicae, Asiae Mediae, Hima-laii, in pratis alpinis et subalpinis et (A transcaspica) ad ripas fluminibus.
Многолетние рыхлокустовые (A. pamirica) или безрозеточные рыхлокустовые (A. hissaricci, A. transcaspica и, по-видимому A. subaristata) с вневлагалищными побегами или малолетние плотнодерновинные с внут-ривлагалищными побегами (A. paulsenii) растения. Стебли обычно 40-60 см (у A. subaristata до 90 см) выс. Метелки в 4-10 раз короче сткблей. При созревании зерновок колоски опадают целиком с ножками 1.5-3 мм дл. Колосковые чешуи 2-5.5 мм дл., почти равные, ланцетовидные, по всей поверхности шероховатые. Нижняя цветковая чешуя 1.5-2.5 мм дл., с 5 жилками, с длинной остью, выходящей в верхней трети или близ верхушки (A. subaristata, A. paulsenii), с короткой остью (A. hissarica, A. pamirica) или без ости (A. transcaspica). Верхняя цветковая чешуя 0.5-
1.5 мм дл., в 1.5-2 раза короче нижней Пыльники 0.8-1.2 мм дл.
Тип: Agrostis hissarica Roshev.
Родство. От других секций рода Agrostis отличается шероховатыми по всей поверхности колосковыми чешуями и колосками, опадающими вместе с ножками.
Распространение. Виды секции Pseudopolypogon обитают в горах и по берегам рек в Малой Азии, Иране, Средней Азии и в Гималаях.
Наиболее широко распространен A. transcaspica, который встречается в южной равнинной части Средней Азии, в Малой Азии, Иране, Гималаях. Два вида — A. subaristata и A. hissarica, растут на Памиро-Алае и в Гималаях и два вида — A. pamirica и A. paulsenii — эндемики Памира.
Наиболее крупные колосковые чешуи, 5-5.5 мм дл., свойственны A. subaristata, у A. hissarica они 4 мм дл., у A. pamirica — 3 мм дл. и у A. transcaspica и A. paulsenii — 2 мм дл. Хромосомное число известно только у A. hissarica — 2п = 42.
Автор выражает благодарность H. Н. Цвелёву и А. Г. Еленевскому за ценные советы и замечания.
Работа выполнена при содействии гранта Президента РФ «Поддержка ведущих научных школ» (проект № НШ-2125. 2003.4).
Литература
Цвелёв H. Н. Злаки СССР. Л., 1976. 788 с.
В о г N. L. Notes on asiatic grasses: 26. New species // Kew Bull. 1956. N 2. P. 255-258.
Московский педагогический государственный университет
129278, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5.
Биолого-химический факультет, кафедра ботаники.
E-mail: kurchenko@mtu-net.m
Т. В. Егорова
Т. Egorova
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР РОДА SCHOENOPLECTUS (REICHENB.) PALLA (CYPERACEAE) ФЛОРЫ СЕВЕРНОЙ
ЕВРАЗИИ
SYNOPSIS TAXONOMICA GENERIS SCHOENOPLECTUS (REICHENB.) PALLA (CYPERACEAE) FLORAE EURASIAE
BOREALIS
Настоящая работа продолжает серию статей, в которых обобщены результаты критического изучения разных родов семейства Сурегасеае, проводимого в рамках подготовки многотомной флористической сводки «Флора России». Объектом данного исследования является род Schoe-noplectus (Reichenb.) Palla, рассмотренный в объеме флоры России и сопредельных государств в пределах бывшего СССР
В роде Schoenoplectus насчитывается около 70 видов, произрастающих в умеренных, субтропических и тропических областях обоих полушарий. Виды этого рода нередко включались в род Scirpus L., принимаемый в широком объеме (Рожевиц, 1935; Ohwi, 1944; Koyama, 1958; Кеш, 1974; Егорова, 1976а, б; DeFilipps, 1980; Кожевников, 1988 и др.). В последнее время Schoenoplectus рассматривается многими авторами в качестве отдельного рода. Помимо морфологических различий, важнейшими из которых является наличие у Schoenoplectus псевдолатерально-го соцветия и стебля только с прикорневыми (базальными) листьями с редуцированными или более или менее хорошо развитыми листовыми пластинками, а у Scirpus — терминального (иногда также с боковыми, латеральными, ветвями) соцветия и стебля с базальными и стеблевыми листьями, последние из которых обычно с длинными листовыми пластинками, оба рода имеют разные типы зародыша (Van der Veken, 1965; Lye, 1971; Wilson, 1981; Goetghebeur, 1998; Егорова, 2004). Самостоятельность рода Schoenoplectus поддерживается и данными филогенетического анализа результатов секвенирования ДНК у таксонов Scirpus s. 1. (Muasya et al., 1998, 2000, 2001). Заметим, что некоторые авторы включают в Schoenoplectus виды Bolboschoenus (Aschers.) Palla (Lye, 1971a, 1995; Haines, Lye, 1983; Strong, 1993, 1994; Karlsson, 1997). Однако объединение этих родов, как убедительно показано в работе И. В. Татанова (2004), не обоснованно морфологически.
Существует мнение, основанное на данных молекулярного анализа (Young et al., 2002), что род Schoenoplectus не является монофилетиче-ским. На филогенетическом дереве он представлен двумя монофилети-ческими кладами. Меньшая из них является сестринской по отношению к монотипному роду Actinosciipus (Ohwi) Haines et Lye и образована дву-
