CC BY
15Ю. А. Иваненко
Yu. Ivanenko
ЗАМЕТКА О DIPHASIASTRUM SITCHENSE (RUPR.) HOLUB (LYCOPODIACEAE)
NOTA DE SPECIE DIPHASIASTRUM SITCHENSE (RUPR.)
HOLUB (LYCOPODIACEAE)
В 1845 г. Ф. И. Рупрехт описал с о-ва Ситка, расположенного у берегов Аляски, новый вид плауна Lycopodium sitchense Rupr. Гер-барные материалы с о-ва Ситка, по которым был описан L. sitchense, были собраны К. Г. Мертенсом во время его кругосветного плавания (Бубырева, Бялт, Орлова, 2003).
L. sitchense относится к секции Complanata Victorin рода Lycopodium L. s.l. наряду с такими широко распространенными и хорошо известными видами, как L. alpinum L. и L. complanatum L. В настоящее время многие систематики и флористы признают род Diphasi-astrum Holub, выделенный из рода Lycopodium L. s.l. и соответствующий по объему секции Complanata этого рода (Holub, 1975а, Ь; Черепанов, 1981, 1995; Ching, 1981; Харкевич, 1985; Шауло, 1988; Орлова, 1993; Jenny, 1993; Wagner, Beitel, 1993; Horn, 1997; Цвелёв, 2000, 2005; Kukkonen, 2000; Zhang, Kung, 2000; Prelli, 2001; Soster, 2001; Braun, 2002; Haines, 2003; Малышев, 2005; Шмаков, Тихонов, 2005). Род Diphasiastrum отличается от рода Lycopodium s.str. морфологией побега, диплоидным числом хромосом и формой гаметофи-та (Holub, 1975а). Признавая род Diphasiastrum, мы принимаем для описанного Рупрехтом плауна название Diphasiastrum sitchense (Rupr.) Holub.
В роде Diphasiastrum рассматриваемый нами вид является, по мнению ряда исследователей, архаичным и отличается цилиндрическими, не сплюснутыми веточками с очередным, а не перекрестнопар-ным, расположением филлоидов (Wilce, 1965; Holub, 1975а; Иваненко, Цвелёв, 2004). Эта особенность характерна лишь для 2 или 3 представителей рода, насчитывающего до 30 видов. Другой характерной особенностью D. sitchense являются сидячие (лишенные ножек) стробилы. В этом отношении D. sitchense похож на более широко распространенный вид — D. alpinum (L.) Holub. Следует отметить, что D. sitchense и D. alpinum также весьма сходны структурой ортот-ропных побегов и общим габитусом, что может свидетельствовать о близком родстве этих видов. Дж. Вилс (Wilce, 1965) считает, что от-
сутствие ножек у £>. эНсИете и £>. а1ртит, распространенных на северных территориях, является эволюционным изменением, связанным с суровостью климата и коротким вегетационным периодом. Мы присоединяемся к предположению Вилс и считаем утрату ножки у обоих видов адаптацией к произрастанию в высоких широтах и высокогорьях. В более или менее открытых местообитаниях, характерных для Б. зИсИете и Б. а!ртшп, где ветер свободно разносит споры, утрачивается роль ножки как структуры, обеспечивающей более эффективное рассеивание спор. С другой стороны, у плаунов рост и созревание стробилов начинается только после достижения ножкой почти полной длины. В условиях короткого вегетационного сезона развитие ножки задержало бы созревание спор до наступления неблагоприятных условий. Наконец, отсутствие ножки позволяет стробилам развиваться в приземном, более прогреваемом слое воздуха. Правда, при развитии Г). зИсЬепэе и Г). а1ртит в более затененных и более защищенных местообитаниях, у этих видов значительно удлиняются фертильные ветви, выносящие стробилы вверх. Удлинение фертильных ветвей компенсирует при необходимости отсутствие развитых ножек у £). ¿7Чскете и £). а1ртит. Отметим, что фертильные ветви у этих двух видов часто дают приросты на протяжении 2-3 лет, тогда как у видов с длинными ножками, например у £). сотр1апаШт (Ь.) Но1иЬ и Г). ичнХасЬушп (РигеЬ) Но1иЬ, фертильные ветви формируются в течение только одного вегетационного периода.
Редко по всему ареалу видов Г). зИсЬепэе и Г). а1ртит встречаются растения с очень короткой (0.1-0.4 см) ножкой, представляющей собой стерильное основание стробила. Иногда эта ножка даже снабжена мутовкой из 3 стерильных филлоидов. Вилс ("\Vilce, 1965) обратила внимание на наличие таких ножек у £). а1ртит, но не заметила, что и у Д. зИсЬепэе короткие ножки встречаются не только в юго-восточной части его ареала. Вилс ("\Vilce, 1965: 131) назвала ножки £). а1ртит, «короткими осями, происходящими из стробилов», противопоставляя их длинным ножкам большинства других видов В\рЬа$\а51гит. Очевидно, Вилс не считала длинные ножки других видов «осями, происходящими из стробилов».
По нашему мнению, «настоящая» более или менее длинная ножка видов В\р]ш$\а$1гит и ЬусоросИит также гомологична стерильному основанию стробила, а стерильные филлоиды ножки гомологичны спорофиллоидам. Растения £). sitchen.se и Г). а1ртит с ножками 0.1-0.4 см дл. можно рассматривать как редкую, но нормальную для
«безножковых» видов форму. По данным Вилс, лишь на востоке Северной Америки встречаются образцы D. sitchense с более длинными (до 1 см) ножками. В Общем секторе Гербария Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН в С.-Петербурге имеется образец D. sitchense из США («In loam, upland spruce woods, Fort Kent, Maine. August 11, 1901. Coll. E. F. Williams, B. L. Robinson, M. L. Fer-nald» — LE!), длина ножек у которого варьирует в пределах 0.2-2.2 см. Из 30 измеренных нами ножек этого образца у 7 длина превышала 1.2 см. Самая длинная ножка (2.2 см) несла 6 мутовок стерильных филлоидов и 1 мутовку удаленных от основания стробила спорофиллоидов. По-видимому, Вилс не видела экземпляров D. sitchense со столь хорошо развитыми ножками, хотя многочисленные дублеты данного образца упомянуты ей среди изученного гер-барного материала (Wilce, 1965: 172).
Растения D. sitchense со стробилами на ножках до 1 см дл. возникли, по мнению Вилс (Wilce, 1965), в результате скрещиваний D. sitchense с североамериканским видом D. sabinifolium (Willd.) Holub. Будучи, предположительно, гибридными по происхождению, эти растения сохраняют типичное для D. sitchense очередное расположение филлоидов боковых вегетативных веточек, резко отличающееся от перекрестнопарного расположения филлоидов, характерного для D. sabinifolium. Отметим, что Вилс считает D. sabinifolium видом гибридного происхождения, возникшим от скрещивания D. sitchense и D. tristachyum. Поэтому появление на востоке США и Канады образцов D. sitchense с более длинными ножками до 1 см и даже до 2.2 см дл. можно рассматривать как результат интрогрессии генов D. tristachyum в геном D. sitchense. По свидетельству А. Гилмана (Oilman, 2001), сходство D. sitchense с D. sabinifolium неоднократно приводило к ошибочному определению образцов D. sabinifolium как D. sitchense и к неверному представлению о более широком распространении последнего вида. Так, все указания на наличие D. sitchense в штате Вермонт (США) оказались относящимися к D. sabinifolium.
D. sitchense распространен на востоке и северо-востоке Азии и в Северной Америке. Азиатская часть ареала простирается от о-ва Кюсю (Япония) до Камчатки и Командорских о-вов. А. П. Хохряков (1985) указал одно местонахождение D. sitchense в Магаданской обл. Изучив образцы из района Мотыклейских горячих ключей, определенные Хохряковым как D. sitchense, мы совместно с магаданскими ботаниками А. Н. Беркутенко и М. Г. Хоревой, пришли к выводу, что
эти образцы относятся к гибридогенному виду Diphasiastrum takedae Ivanenko. Последний вид произошел от скрещивания D. alpinum и D. sitchense (Иваненко, 1992). Таким образом, в Магаданской области D. sitchense до сих пор не обнаружен и, очевидно, отсутствует здесь в настоящее время. Вероятно, в прошлом D. sitchense мигрировал с Камчатки на территорию Магаданской области, где скрещивался с местными популяциями D. alpinum, вследствие чего здесь появился D. takedae. Возможен также и занос спор D. takedae из западной Камчатки, где известно одно местонахождение этого вида в окрестностях пос. Тигиль.
В Японии (о-ва Хоккайдо, Хонсю, Кюсю) и на Курильских о-вах распространена особая форма D. sitchense, которую И. Голуб (Holub, 1975а) признал в качестве вида Diphasiastrum nikoënse (Franch. et Sav.) Holub. Отличия между D. sitchense и D. nikoënse небольшие и, в основном, количественные. Поэтому многие исследователи рассматривали японскую расу D. sitchense лишь в ранге разновидности (Takeda, 1909; Miyabe, Kudo, 1930; Ohwi, 1965; Wilce, 1965). К. Иват-суки во «Флоре Японии» (Iwatsuki, 1995) хотя и признал D. nikoënse в ранге вида (под названием Lycopodium nikoënse Franch. et Sav.), но отметил сходство и вероятную конспецифичность этого таксона с Lycopodium sitchense.
X. Такеда (Takeda, 1909) предложил комбинацию Lycopodium sitchense var. nikoënse (Franch. et Sav.) Takeda и впервые указал на наличие данной разновидности на о-ве Итуруп. К. Миябе и И. Кудо (Miyabe, Kudo, 1930) привели L. sitchense var. nikoënse Takeda для трех островов Курильской гряды: Кунашира, Итурупа и Алаида. Позднее D. nikoënse был указан для Парамушира, Онекотана и Камчатки (Иваненко, 2001). На Камчатке D. nikoënse известен пока из одного местонахождения в Соболевском р-не, тогда как D. sitchense распространен по всему полуострову. Для уточнения таксономического статуса D. nikoënse нужны дополнительные исследования, но редкость этой расы на Камчатке и отсутствие в монографии Вилс (Wilce, 1965) и во «Флоре Северной Америки» (Wagner, Beitel, 1993) указаний на ее наличие в США и Канаде свидетельствуют, скорее, о необходимости придания ей ранга вида или, к чему мы более склоняемся сегодня, подвида, а не разновидности.
В Северной Америке D. sitchense распространен от Орегона и Нью-Гэмпшира на юге и до Аляски и Лабрадора на севере с немногими изолированными местонахождениями на юго-западе Гренлан-
дии (Wilce, 1965; Cody, Britton, 1989; Wagner, Beitel, 1993; Oilman, 2001; Haines, 2003). В центре Канады наблюдается дизъюнкция в распространении D. sitchense: нередкий в Британской Колумбии, вид становится очень редким восточнее, в Альберте и Саскачеване, отсутствует почти на всей территории Манитобы (имеется одно местонахождение, лежащее к востоку от оз. Оленьего) и снова появляется на юго-западе Онтарио (Cody, Britton, 1989). На юге Онтарио, в Квебеке и Ньюфаундленде известны многочисленные местонахождения D. sitchense.
Судя по гербарным материалам и данным литературы (Харкевич, 1985), на Камчатке D. sitchense произрастает в горных тундрах в подгольцовом и гольцовом поясах на нивальных и каменистых лужайках, редко по опушкам зарослей кедрового стланика. В Северной Америке D. sitchense произрастает в горах выше границы леса на альпийских лужайках, сухих и открытых склонах, каменистых пустошах, в травяных субальпийских сообществах или в равнинных хвойных лесах (Wilce, 1965; Wagner, Beitel, 1993; Haines, 2003). Ценную сводку данных о распространении, экологии и проблемах охраны D. sitchense в Новой Англии (северо-восток США) опубликовал в интернете Гилман (Oilman, 2001).
Упомянутое выше габитуальное сходство D. sitchense и D. alpinum нередко ведет к ошибочному определению гербарного материала этих видов с Камчатки. Однако, как справедливо указала Вилс (Wilce, 1965: 132), для того, чтобы отличить D. alpinum от D. sitchense достаточно лишь внимательно рассмотреть боковые вегетативные веточки: у D. alpinum они сплюснутые, дорсивентральные с перекре-стнопарным расположением триморфных (спинных, брюшных и боковых) филлоидов, а у D. sitchense — цилиндрические, с очередным расположением мономорфных филлоидов в 5-6 рядах. Очень редко у D. sitchense встречаются конечные цилиндрические веточки с пе-рекрестнопарным (в 4 рядах) расположением мономорфных филлоидов, что можно увидеть при увеличении с использованием бинокулярной лупы. Редко встречающиеся образцы D. sitchense с перекре-стнопарным расположением филлоидов можно рассматривать как начальный этап морфологической эволюции, приведшей к образованию видов Diphasiastrum с дорсивентральными веточками и перекре-стнопарным расположением триморфных филлоидов.
Наибольшую трудность для определения представляют образцы гибридогенного вида D. takedae, нередко встречающегося на Камчат-
ке и Курильских о-вах в местах совместного произрастания предполагаемых родительских видов — D. sitchense и D. alpinum. Образцы D. takedae, имеющиеся в Гербариях LE, Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина в Москве (МНА) и Биолого-почвенного института во Владивостоке (VLA), все были определены либо как D. sitchense, либо как D. alpinum. В отличие от D. sitchense, у D. takedae боковые вегетативные веточки дорсивентральные с перекрестнопарным расположением триморфных филлоидов. В то же время, D. takedae отличается от D. alpinum сидячим с линейной пластинкой брюшным (нижним) филлоидом вегетативных веточек, похожим на филлоиды веточек D. sitchense. У D. alpinum брюшной филлоид черешчатый, с ланцетной пластинкой. У D. takedae спинной и брюшной филлоиды вегетативных веточек заметно более сходны между собой, чем у D. alpinum.
В протологе L. sitchense Ф. И. Рупрехт (Ruprecht, 1845: 30) упоминает о многочисленных виденных им образцах этого вида, собранных Мертенсом на о-ве Ситка: «Lycopodium sitchense* (L. alpinum Bongard Veget. Sitch.! Non L.) Sitcha (Mertens!)... Specc. copiosa examinare potui». Других сведений о числе исследованных образцов и содержании гербарных этикеток в протологе не содержится. Вилс в монографии, посвященной таксономическому исследованию секции Complanata рода Lycopodium (Wilce 1965), указывает, что в коллекции Рупрехта в Ленинграде (LE) хранятся 2 образца L. sitchense, собранных К. Г. Мертенсом: «по. 5. Sitcha, Mertens [teste F. Koer-nicke]» и «по. 6 Sitcha, Mert.[ens], Herb. Bongard». По мнению Вилс, один из этих образцов следует после изучения избрать лектотипом. Сама Вилс в Гербарии LE не бывала и образцов, собранных Мертенсом, не видела. Отдельной коллекции Рупрехта в LE нет и не было ранее. Можно предположить, что информацию об этих образцах Вилс получила от кого-то из сотрудников Гербария LE, работавших в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова в 1960-х гг.
Б. Ёллгаард в справочнике «Index of the Lycopodiaceae» (Ollgaard, 1989: 71) приводит следующие сведения о типе L. sitchense: «Туре: Mertens, Sitka (LE) (J. Wilce 1965: 124)». Как сказано выше, Вилс отметила 2 автентичных образца Мертенса из Гербария LE, но сама выбор лектотипа не осуществила. Поэтому указание Ёллгаарда на тип L. sitchense является неточным. К сожалению, нам не удалось найти в типовом материале Гербария LE образцов, этикетки которых точно соответствовали бы процитированным Вилс. Мы нашли 2 об-
разца с похожими этикетками: «Sitcha, Mertens. Bong.» («Bong.» — зачеркнуто) и «Sitcha. Amer. Ross. Dr. Mertens». Можно предположить, что первый из найденных нами образцов соответствует второму образцу, упомянутому Вилс, однако различия текста этикеток все же значительны и причина этого нам не ясна.
У первого из найденных нами образцов этикетка написана от руки И. П. Бородиным, который и определил это растение. На образце представлены 8 фрагментов D. sitchense, в том числе длинный плагиотропный побег, несущий несколько ортотропных, и ортотроп-ные побеги со стробилами. У второго образца этикетка отпечатана типографским способом. На листе смонтированы 6 фрагментов D. sitchense, представленные ортотропными побегами без стробилов.
Кроме того, в Общем секторе Гербария LE имеются еще 3 образца, которые могли бы рассматриваться как автентичные: один с этикеткой «Lycopodium Sitcha», написанной, предположительно, рукой самого Мертенса и продублированной другим ботаником, другие 2 — с напечатанными в типографии этикетками «Lycopodium alpinum L. Sitcha». Последние 2 образца содержат фрагменты плагиотропных и лишенных стробилов ортотропных побегов D. sitchense. Нет прямых свидетельств того, что коллектором этих 2 образцов был Мертенс. Можно лишь отметить, что оба образца старые, а потемневшие от времени побеги D. sitchense похожи цветом и сохранностью на побеги автентичных образцов Мертенса.
В качестве лектотипа D. sitchense можно было бы выбрать гербар-ный образец с этикеткой «Lycopodium Sitcha», по всей вероятности, написанной Мертенсом. Однако этот образец содержит неоднородный материал — фрагмент плагиотропного побега D. sitchense с несколькими ортотропными побегами без стробилов и фрагмент плагиотропного побега D. alpinum. В связи с этим, из растений, смонтированных на упомянутом гербарном образце, в качестве лектотипа D. sitchense мы выбираем расположенный в левой части образца описанный выше фрагмент этого вида. Но поскольку данный фрагмент не имеет стробилов, возникает необходимость в дополнение к нему (т. е. к лектотипу) выбрать эпитип (интерпретирующий тип). В качестве эпитипа мы выбираем наиболее полный и хорошо представляющий D. sitchense образец, этикетка которого была написана (по-видимому, продублирована) И. П. Бородиным. Мы уверены, что этот образец собран на о-ве Ситка и принадлежит к первоначальному материалу Мертенса.
Приводим номенклатурную цитату D. sitchense.
Diphasiastriun sitchense (Rupr.) Holub, 1975, Preslia 47, 2: 108; Харкевич, 1985, в Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. 1: 49; Wagner а. Beitel, 1993, in Fl. North Amer. 2: 31. — Lycopodium sitchense Rupr., 1845, Beitr. Pflanzenk. Russ. Reich. 3: 30; Ильин, 1934, во Фл. СССР 1: 112. — L. sabinaefolium Willd. var. sitchense (Rupr.) Fern., 1923, Rhodora 25, 297: 166.
Описан с о-ва Ситка (Северная Америка). Lectotypus (Иваненко, hie designates): «Lycopodium Sitcha [Мертенс], [planta sinistra]» (LE! cum isolectotypo). Ер i typ us (Иваненко, hic designatus): «Sitcha, Mertens. [Herb. Bong, [ard]]» (LE!).
Сердечно благодарю T. В. Егорову (БИН РАН) и А. К. Сытина (БИН РАН) за консультации и ценные советы, А. Н. Беркутенко (ИБПС, Магадан) и М. Г. Хореву (ИБПС, Магадан) за сотрудничество и присланный гербарный материал. Я очень признателен В. А. Бубы-ревой (СПбГУ, С.-Петербург), Г. Л. Гусаровой (БиНИИ СПбГУ, С,-Пе-тербург), В. М. Доронькину (ЦСБС РАН, Новосибирск), Д. В. Тихонову (Алтайский госуниверситет, Барнаул), Dr. Prof. H. W. Bennert (Ruhr-Universität Bochum, Bochum, Deutschland), Dipl.-Biol. K. Horn (Dormitz, Deutschland) и A. Haines (Bowdoin, USA) за присланные ими монографии и оттиски статей, которые были использованы нами при написании данной работы.
Литература
Бубырева В. А., Бялт В. В., Орлова Л. В. Коллекция Г. П. Бонгар-да в Гербарии кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета (ГЕСВ) // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 2. С, 125-133. Иваненко Ю. А. Новый межвидовой гибрид рода Diphasiastrum (Lycopo-
diaceae) с Дальнего Востока // Бот. журн. 1992. Т. 77. № 8. С. 123-126. Иваненко Ю. A. Diphasiastrum nikoënse (Lycopodiaceae) — новый вид во флоре Российской Федерации // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 9. С. 125-128. Иваненко Ю. А., Цвелёв H. Н. О родç Diphasiastrum {Lycopodiaceae)
в Восточной Европе // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 1. С, 100-113. Малышев Л. И. Семейство Lycopodiaceae — Плауновые // Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения. Новосибирск, 2005. С. 8. Орлова Н. И. Конспект флоры Вологодской области: высшие растения //
Тр. С.-Петерб. общ. естествоисп. 1993. Т. 77. Вып. 3. 262 с. Харкевич С. С. Сем. Плауновые —Lycopodiaceae Beauv. ex Mirb. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л., 1985. Т. 1. С. 41-50.
Хохряков А. П. Флора Магаданской области. М., 1985. 395 с. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л., 1981. 510 с. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств
(в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 с. Шауло Д. Н. Семейство Lycopodiaceae — Плауновидные // Флора Сибири. Новосибирск, 1988. С, 32-37. Шмаков А. И., Т и х о н о в Д. В. Сем. Lycopodiaceae — плауновые // Флора Алтая. Барнаул, 2005. Т. 1. С. 127-136. Ц в е л ё в H. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб., 2000. 781 с.
Ц в е л ё в H.H. Краткий конспект сосудистых споровых растений Восточной Европы // Новости систематики высших растений. СПб., 2005. Т. 37. С, 7-32.
Braun U. Familie Lycopodiaceae P.B. ex Mirbel — Bärlappgewächse / E. J. Jäger, К. Werner (eds.). W. Rothmaler. Excursionsflora von Deutschland. Heidelberg; Berlin, 2002. Bd 4. S. 112-114. С h i n g R.-C. The taxonomy of Chinese Lycopodiaceae (sen. lat.) I // Acta Bot.
Yunn. 1981. Vol. 3. N 1. P. 1-9. Cody W. J., Britton D. M. Les fougères et les plantes alliées du Canada. Agriculture Canada, Direction générale de la recherche, Publ. 1829/F. 1989. 452 p.
G i 1 m a n A. V. Diphasiastrum sitchense (Rupr.) Holub (Sitka clubmoss) Conservation and Research Plan. New England Wild Flower Society, Framingham, Massachusetts, USA. 2001 (http://www.newsf.org ). Haines A. The Families Huperziaceae and Lycopodiaceae of New England.
Ataxonomic and ecological reference. Bowdoin, 2003. 100 p. Holub J. Diphasiastrum, a new genus in Lycopodiaceae II Preslia. 1975.
Vol. 47. N2. P. 97-110. Holub J. Notes on some species of Diphasiastrum II Preslia. 1975. Vol. 47. N 3. P. 232-240.
Horn К. Verbereitung, Ökologie und Gefahrdung der Flachbärlappe (Diphasiastrum spp., Lycopodiaceae, Pteridophyta) in Niedersachsen und Bremen. II Naturschutz u. Landschaftspflege in Niedersachsen. 1997. H 38. 85 S. Iwatsuki К. Lycopodiaceae II Flora of Japan. Tokyo, 1995. Vol. 1. P. 4-10. Jenny A. C. Diphasiastrum II Flora Europaea. Ed. 2. Cambridge, 1993. Vol. 1. P. 4-5.
Kukkonen I. Lycopodiaceae II Flora Nordica. Stockholm, 2000. Vol. 1. P. 1-13.
Miyabe K., Kudo Y. Lycopodiaceae II J. Fac. Agr., Hokk. Imp. Univ.,
Sapporo. 1930. Vol. 26. Pt 1. P. 51-61. Ohwi J. Flora of Japan. Washington, 1965. 1067 p.
011 g a a r d В. Index of the Lycopodiaceae 11 Biol. Skrifter. 1989. Vol. 34. 135 p.
P г е 11 i R. Les Fougères et les plantes alliées de France et d'Europe occidentale.
Paris; Belin, 2001. 431 p. Ruprecht F. J. Distributio cryptogamarum vascularium in Imperio Rossico //
Beitr. Pflanzenk. Russ. Reich. St. Petersburg, 1845. Lief. 3. P. ii-iii, 1-56. Soster M. Felci d'Italia. Borgosesia, 2001. 304 p.
T a к e d a H. Lycopodialen Hokkaidos, nebst von Japanisch-Sachalin // Bot. Mag.
Tokyo. 1909. Vol. 23, N 274, 275. P. 200-243. Wagner W. H. Jr., Beitel J. M. Lycopodiaceae / Flora of North America Editorial Committee (ed.). Flora of North America north of Mexico. New York; Oxford, 1993. Vol. 2. P. 18-37. Wi 1 с e J. H. Section Complanata of the genus Lycopodium II Beih. Nova Hedw. 1965. H. 19. 233 S.
Zhang L.-B., Kung H.-S. The reclassification of Lycopodiaceae (sen. str.) in China // Acta Phytotax. Sin. 2000. Vol. 38. N 3. P. 266-275.
Санкт-Петербургский государственный университет,
199034, С.-Петербург, Университетская наб., 7/9, кафедра ботаники.
E-mail: yulana@jill03.spb.edu
И. В. Татанов
I. Tatanov
О САМОСТОЯТЕЛЬНОСТИ РОДА BOLBOSCHOENUS
(ASCHERS.) PALLA И ЕГО ПОЛОЖЕНИИ В СИСТЕМЕ СЕМЕЙСТВА CYPERACEAE JUSS.
DE INDEPENDENTLY GENERIS BOLBOSCHOENUS (ASCHERS.) PALLA ET HUJUS POSITIONE IN SYSTEMATE FAMILIAE CYPERACEAE JUSS.
Род Bolboschoenus (Aschers.) Palla был выделен Палла (Palla (1905) из рода Scirpus L. посредством придания группе видов а. Bolboschoenus Aschers. (Ascherson, 1864), описанной без обозначения таксономического ранга, родового статуса на основании анатомических особенностей стебля, наличия опушенных кроющих чешуй, на верхушке с выемкой, из которой выходит ость, листьев без лигулы (язычка), гладких рыльцевых ветвей и крупных колосков. У Scirpus L., как впервые установил Палла, кроющие чешуи без выемки, тон-ко-остевидно-заостренные или тупые, листья с лигулой, рыльцевые ветви с папиллами и мелкие колоски. Но, несмотря на выявленные Палла и рядом последующих авторов морфологические и анатомические отличия от видов Scirpus, таксономический статус рода Bolboschoenus до настоящего времени является предметом дискуссий многих циперологов.
В отечественной литературе, начиная с работы В. П. Дробова (1913) и обработки Р. Ю. Рожевица (1935) во «Флоре СССР», род Bolboschoenus традиционно принимается в качестве самостоятельного (Егорова, 1967, 1976а, б, в; Кожевников, 1988, 2001, 2006; Тимо-хина, Бондарева, 1980; Цвелёв, 2000; Татанов, 2003а, б, в, г, 2004а, б, 2005а, б, 2006а, б; Ковтонюк, 2005; Зернов, 2006; Клинкова, 2006 и др.). В работах названных авторов, наряду с приведенными выше отличительными признаками рода, указываются клубневидные образования, облиственный стебель, листья с хорошо развитыми листовыми пластинками, терминальное соцветие с (1)2-4(5) кроющими листьями с линейными пластинками. В зарубежной литературе самостоятельность рода Bolboschoenus признается преимущественно только в последнее время (Oteng-Yeboah, 1974b; Koyama, 1978, 1980; Wilson, 1981; Hooper, 1985; Kit Tan, 1985; Zhan, Yang, 1987; Gotg-hebeur, Simpson, 1991; Browning, Gordon-Gray, 1992, 1993, 1999, 2000; Adams, 1994; Browning et al., 1995, 1996, 1997a, b, 1998a, b;
