Acta Biologica Sibirica, 2019, 5(2), 50-59, doi: https://doi.org/10.14258/abs. v5.i2.5934
RESEARCH ARTICLE UDC581.9:502
Vascular plants of the Yov plateau (Northern Urals)
E.V. Pismarkina, M.S. Knyasev, A.G. Bystrushkin
Russian Academy of Sciences, Ural Branch: Institute Botanic Garden 8 Marta St. 202a, Ekaterinburg, 620144, Russia. E-mail: elena pismar79@mail.r , knyasev botgard@mail.ri, manpupuner@rambler.ru
The results of the Yov plateau flora study are presented in the article. The Yov plateau is located at the junction of the Konzhakovsky and Serebryansky mountain ranges of the Kytlym mountain plexus in the Northern Urals (Sverdlovsk Region, Russian Federation). Among the landscapes of the Northern Urals, the Yov plateau is distinguished by one of the richest in composition of rare protected plant species. As a result of field research, viewing of the herbarium and analysis of literary sources, 156 species, subspecies and notovids of vascular plants, including 2 species from the Red Book of the Russian Federation (2008) (Rhodiola rosea, Saussurea uralensis) and 14 species from the Red Book of the Sverdlovsk Region (2008), were registered on the Yov plateau. Two species, Botrychium lanceolatum and Saussurea x igoschinae, are recommended for inclusion in the new edition of the Red Book of the Sverdlovsk Region (Postanovlenie Pravitel'stva Sverdlovskoi oblasti, 2018). Mineral development and road construction threaten the preservation of the Yov plateau landscape and populations of rare species. Yov plateau needs special protection measures.
Key words: flora; Yov plateau; natural sanctuary; rare plant species; protection; Sverdlovsk region; Northern Urals
Сосудистые растения Иовского плато (Северный Урал)
Е. В. Письмаркина, М. С. Князев, А. Г. Быструшкин
Ботанический сад УрО РАН ул. 8 Марта, 202а, Екатеринбург,620144, Россия. Е-таИ: е1епа pismar79@mail.ri, knyasev botgard@mail.ri, тапририпег@гатЬ1ег. г и
Проведена инвентаризация видового состава Иовского плато - урочища на стыке Конжаковского и Серебрянского хребтов Северного Урала (Свердловская область, Российская Федерация). Изученное горное плато является одним из наиболее насыщенных редкими охраняемыми видами растений ландшафтов Северного Урала. В результате полевых исследований, просмотра гербария и анализа литературных источников на Иовском плато зарегистировано 156 видов, подвидов и нотовидов сосудистых растений, в том числе 2 вида из Красной книги Российской Федерации (Rhodiola rosea, Saussurea uralensiS) и 14 видов из Красной книги Свердловской области. Два вида, Botrychium lanceolatum и Saussurea х igoschinae, рекомендованы к внесению в новое издание Красной книги Свердловской области (Postanovlenie Pravitel'stva Sverdlovskoi oblasti, 2018). В связи с разработкой полезных ископаемых и сторительством дороги ландшафт урочища нуждается в охране. Ключевые слова: флора; Иовское плато; редкие виды растений; охрана редких видов; Свердловская область; Северный Урал
Введение
Иовское плато (синонимы Ёвское, Йовское), расположено на стыке Конжаковского и Серебрянского хребтов, образующих Конжаковско-Серебрянский горный массив, крупнейшую возвышенность Кытлымского горного узла Северного Урала (Россия, Свердловская область). Высоты, на которых расположено плато, составляют от 1100 до 1200 м н. у. м. N 59°37,915';E 59°08,052'). Протяжённость Иовского плато с севера на юг 1 км, с запада на восток 0,6 км. С севера плато ограничено склоном Северной Иовской сопки, с северо-востока - ущельем Иовского провала, с востока - склоном Южной Иовской сопки, с юго-запада - склонами горы Конжаковский камень. На юге плато через Иовский перевал переходит в долину реки Конжаковка, на северо-западе - полого понижается к верховьям реки Северный Иов. Иовский перевал представляет собой седловину между вершиной Конжаковского камня и Южной Иовской сопкой.
Иовское плато сложено дунитами и пироксенитами, отличается высокой концентрацией видов растений, включённых в Красную книгу РФ (2008) и Красную книгу Свердловской области (2008), а также видов, эндемичных для Урала и видов - реликтов плейстоценового периода (Storozheva, 1978).
Конжаковско-Серебрянский горный массив привлекал внимание многих исследователей флоры Урала (Igoshina, 1966; Gorchakovskii, 1975; Storozheva, 1978). По Иовскому плато (включая Иовские сопки, Иовский провал и Иовский перевал) проходили маршруты исследований М.М. Сторожевой, когда она изучала флору Кытлымских гор. Для Иовского плато М.М. Сторожева (Storozheva, 1978) приводит 46 видов сосудистых растений. Гербарная коллекция (SVER) содержит сведения о произрастании в урочище Иовского плато 98 видов сосудистых растений (246 гербарных листов, собранных с 1925 по 1989 г. 15 коллекторами). Среди основных коллекторов Мария Михайловна Сторожева (с 1947 по 1962 г. - 108 листов), Павел Леонидович Горчаковский (с 1953 по 1956 г. - 48 листов), Евгения Алексеевна Шурова (с 1962 по 1968 г. - 33 листа), Т.Г. Прокина (1962 г. - 17 листов). Единичными сборами пополнили коллекцию Н.Н. Никонова, К.Н. Игошина, Н. П. Салмина, В.А. Верещагина, К.И. Масагутова, Терентьев (на гербарных этикетках без инициалов), Л.И. Сартакова, З.С. Смирнова, Б.А. Тихомиров, А.И. Меркер. Сборы, сделанные на Иовском плато М.С. Князевым в 1979 г. (11 листов) также хранятся в SVER.
Несмотря на постоянный интерес флористов и геоботаников к растительному покрову Иовского плато, полного флористического списка до сих пор не было составлено.
Материал и методы
Изучение флоры Иовского плато проводили маршрутным методом в июне-августе 2015 и в июле-августе 2017 и 2018 г. Собран гербарий в количестве 292 листа (с дублетами). Гербарий передан на хранение в коллекцию Музея ИЭРиЖ УрО РАН (SVER). Часть дублетных образцов хранится в гербарии Ботанического сада УрО РАН. Номенклатура и объём таксонов приводятся по сводке С.К. Черепанова (Cherepanov, 1995). Помимо собственных материалов, проанализированы гербарные коллекции Музея ИЭРиЖ УрО РАН (SVER) и сведения из научной литературы.
Результаты и обсуждение
Всего в пределах урочища Иовское плато отмечено произрастание 156 видов, подвидов и нотовидов сосудистых растений, список приведён в таблице.
Таблица 1. Список видов сосудистых растений, отмеченных на Иовском плато Конжаковско-Серебрянского горного массива (Северный Урал, Свердловская область).
_Вид_Местообитания_Комментарии_
Семейство Lycopodiaceae
Huperzia appressa (Desv.) Á. Löve ex D. Löve 1,2, 7
Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. 1
Diphasiastrum alpinum (L.) Holub 2
Diphasiastrum complanatum (L.) Holub_1_
Diphasiastrumx issleri (Rouy) Holub 1, 2
Семейство Selaginellaceae Selaginella selaginoides (L.) P.Beauv. ex 5, 7
Schrank & Mart.
Семейство Equisetaceae Equisetum arvense L 6, 7, 9
Семейство Aspleniaceae
Asplenium viride Huds. 2
Семейство Dryopteridaceae
Dryopteriscarthusiana(Vill.) H.P. Fuchs 1, 2
Семейство Ophioglossaceae
Botrychium lanceolatum (Gmel.) Angstr. 3 Редкий вид, включённый в
некоторые региональные
Красные книги
Botrychium lunaria (L.) Sw 3
Botrychium multifidum (S.G. Gmel.) Rupr. 3
Семейство Woodsiaceae
Cystopteris fragilis(L.) Bernh. 2
Семейство Pinaceae
Picea obovata Ledeb. 1, 4
Pinussibirica Du Tour 1, 3, 4
Семейство Cupressaceae
Juniperus sibirica Burgsd. 1, 3, 8
Семейство Cyperaceae
Carex atrofusca Schkuhr 4 На Урале обособленный
(реликтовый) анклав ареала
CarexbigelowiiTorr. ex Schwein. s.l. (incl. 1, 2, 3, 4, 5, 7,
Carexarctisibirica(Jurtzev) Czerep. 9
Carex capillaris L. 7, 9
Carex digitata L. 5
Carex fuscidulaV.I. Krecz. ex T.V. Egorova 7, 9 На Урале обособленный
(реликтовый) анклав ареала
Carex norvegica Retz. 5
Carexparallela Laest. 7, 9
Carex rupestris All. 3
Carex saxatilis L. 7, 9
Carex vaginata ssp. quasivaginata(C.B. Clarke) 7, 9
Malyschev
Eriophorum polystachion L. 7, 9
Eriophorum scheuchzeri Hoppe 7, 9
Eriophorum vaginatum L. 9
Kobresia myosuroides(Vill.) Fiori 7, 9 На Урале обособленный
(реликтовый) анклав ареала
Kobresia sibirica (Turcz. ex Ledeb.) Boeck. 7, 9 На Урале обособленный
(реликтовый) анклав ареала
Kobresia simpliciuscula ssp. subholarctica T.V. 7, 9 На Урале обособленный
Egorova (реликтовый) анклав ареала
Семейство Poaceae (Gramineae)
Alopecurus alpinus S m. 1, 4
Alopecurus glaucus Less. 5 Эндемик Урала
Alopecurus pratensis L. Anthoxanthum alpinum Á. & D. Love Arctagrostis latifolia (R. Br.) Griseb. Bromopsis pumpelliana (Scribn.) Holub
1, 4, 6 5
1, 2, 3, 4, 5 3, 4
Calamagrostislapponica(Wahlenb.) Hartm. 1, 6 Calamagrostisneglecta (Ehrh.) Gaertn., Mey. & 9 Schreb.
Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin. Deschampsia glauca Hartman
Festuca rubra L.
Festuca ruprechtii(Boiss.) V.I. Krecz. & Bobrov
Koeleria asiatica Domin
Poa alpigena Lindm. Poa glauca Vahl
Juncus trifidus L.
Juncus triglumis L.
Luzula frigida (Buchenau) Sam.
Lloydia serotina(L.) Reichenb.
Allium schoenoprasum L.
* Coeloglossum viride (L.) Hartm.
Salixarctica Pall. Salixglauca L.
Salix lanata L.
Salix lapponum L.
Salixphylicifolia L. Salix polaris Wahlenb. Salix reticulata L.
Salix uralicola Belyaeva
Betula czerepanovii Orlova
Betula nana L.
Bistorta officinalis Delarbre
Bistorta vivipara (L.) Delarbre
Oxyria digyna (L.) Hill Rumex acetosa L.
1, 2, 3, 6,7 1, 2, 3, 4, 6, 7, 9 3
1, 2, 3,4
1, 2, 3,4
1, 2, 3,4 3
Семейство Juncaceae 4
1, 4, 7 1, 4, 7 Семейство Liliaceae 3, 4
Семейство Alliaceae
1, 2, 3, 4, 6, 10 Семейство Orchidaceae
1, 5, 7, 9 Семейство Salicaceae 1, 2, 3, 4, 8 1
1
1, 8 1
1, 2, 3, 4, 5
1, 2, 3, 4, 8 Семейство Betulaceae 1, 3
1, 4, 6, 7, 8, 9 Семейство Polygonaceae 1, 2, 3, 4, 6, 7, 9, 10
1, 2, 3, 4, 5, 7,
9
3
5, 6, 10
На Урале обособленный (реликтовый) анклав ареала
Эндемик Урала
1
Rumex aipestris Jacq.
Rumex arcticusTrautv.
Rumexiapponicus(Hiit.) Czernov
Cerastium jenisejense Hultén * Cerastium igoschiniae Pobed.
Б, 6, У 1, 6, У, 9 1, 6, У, 9 Семейство Caryophyiiaceae Б, У, B 1, 2, З, 4
* Cerastium kry/ovii Sch\schk. & Gorczak. 10
Dianthus re pens Willd.
Gastro/ychnis apeta/a (L.) Tolm. & Kozhanch.
* Gypsophi/a ura/ensis Less.
Minuartia rube//a (Wah/enb.) Heirn Minuartia ura/ensis (C/erc) Tzve/ev Si/ene acau/is (L.) Jacq. Si/ene amoena L.
6, 1, 2, З, 4, Б, 1, 2, З,4 Б
1, 2, З,4
2, З, 4 2, З, 4 2, З, 4 З
Эндемик Северного Урала Эндемик Урала
Субэндемик Урала и бассейна нижнего течения р. Северная Двина
На Урале обособленный (реликтовый) анклав ареала
Siiene paucifüiia Ledeb. Aconitum septentrionaie Koeiie
З
Семейство Ranuncuiaceae 1, 2, З, 6
*Anemonastrum biarmiense (Juz.) Hoiub 10
Atragene speciosa Weinm
Deiphinium eiatum L. Ranuncuius giabriuscuius Rupr.
Ranuncuius iapponicus L. RanuncuiussuiphureusC.J. Phipps
Thaiictrum aipinum L.
1, 2, 3, 4, 5, 6, Эндемик Урала 8,
2, 3
1, 2, 3, 6 1, 4
5, 7, 9 1, 7
1, 2, 3, 4, 5, 7 Семейство Brassicaceae (Cruciferae) Arabidopsis petraea (L.) V.I. Dorof. 2
Семейство Crassu/aceae Hy/ote/ephium triphy//um (Haw.) Ho/ub 1, 2
* Rhodiola quadrifida (Pallas) Fisch. & C.A. Mey. 1, 2, 3, 4, 5, 10 На Урале обособленный
(реликтовый) анклав ареала
** Rhodiola rosea L. 1, 2, 3, 4, 5, 6,
10
Семейство Parnassiaceae Parnassia palustris L. 7, 9, 10
Семейство Grossulariaceae Ribes hispidulum (Jancz.) Pojark. 1, 2, 10
Семейство Saxifragaceae Saxífraga aestivalis Fisch. & C.A. Mey. 1, 2, 7, 10
*Saxifraga cespitosa L._2_
Saxifraga hieracifolia Waldst. & Kit. Saxifraga hirculus L.
Alchemilla acutiloba Opiz Alchemilla amphipsila Juz. Alchemilla pycnoloba Juz. Alchemilla borealisSam. & Juz. CotoneasteruralensisB. Hylmö & J. Fryer
i, г, з
i, Б, б, У, В, 9 Семейство Rosaceae i, г, Б i, г, Б, io i, г, б, io
Б
i, г
* Dryas octopetala ssp. s ubincisa Jurtzev i, з, 4
Potentila crantzii(Crantz) G. Beck ex Fritsch i, 4 Potentila nivea L. г
Эндемик Урала Эндемик Урала
Sanguisorba officinalis L. s.l. (incl. Sanguisorba 1, 2, 3, 4, 6, 9, polygamaF. Nyl.) 10
Sibbaldia procumbens L. 3
Семейство Fabaceae (Leguminosae) 3
Семейство Geraniaceae 9
Семейство Linaceae 3
Семейство Empetraceae Empetrum hermaphroditum Hagerup 5
Семейство Violaceae Viola biflora L. 1, 5, 6, 7, 8, 9
Семейство Apiaceae (Umbelliferae) Conioselinum tataricum Hoffm. 3
Hedysarum arcticum B. Fedtsch. Geranium sylvaticum L. *Linum borealeJuz.
Эндемик Урала
Pachypleurum alpinum Ledeb.
Orthilia secunda (L.) House Pyrola chlorantha Sw. Pyrolagrandiflora Radius
Arctostaphylos uva-ursi(L.) Spreng. Arctousalpina(L.) Niedenzu
Vaccinium uliginosum L.
3, 4, 6, 7 Семейство Pyrolaceae 1 1
1, 2
Семейство Ericaceae 2
1, 2, 3,4
i, г, з, 4, Б, б, У, в, 9
Vaccinium vitis-idaea L. subsp. minus(Lood.) i, г, з, 4, Б, б, Hult. У, в
Семейство Primulaceae Androsace lehmanniana Spreng. i, 4
Androsace maxima L. (A. turczaninowii Freyn) з
Резко обособленное местонахождение лесостепного вида. Найден в ущелье Иовский провал в 1950-х годах М.М. Сторожевой
Cortusa matthioliL. i, г, i0
Семейство Plumbaginaceae Armeria maritima (Mill.) Willd. з
Семейство Boraginaceae Myosotis asiatica (Vestergren) Schischk. & Serg. Б_
Eritrichium villosum(Ledeb.) Bunge
8
Lamium album L. * Thymus paucifolius Klokov
Семейство Lamiaceae (Labiatae) 1
3, 4
* Thymuspseudalternans Klokov 2, 3, 4
Семейство Scrophulariaceae
Euphrasia hirtellaJord.ex Reut. Euphrasia wettsteinii G.L. Gusarova *Lagotis uralensis Schischk.
*Pedicularis anthemifolia Fisch. ex Colla Pedicularis condensataM. Bieb. Pedicularis oederi M. Vahl Galium boreale L.
3 3
1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10 3
1, 6, 7, 9
Эндемик Урала Эндемик Урала
Эндемик Урала
На Урале обособленный (реликтовый) анклав ареала На Урале обособленный (реликтовый) анклав ареала
Linnaea borealis L. Lonicera pallasii Ledeb. Valeriana capitata Pall. ex Link Campanula glomerata L. Campanula rotundifolia L.
Artemisia norvegica Fries Crepis chrysantha (Ledeb.) Turcz.
1, 3, 4, 5 Семейство РиЫасеае 1, 2, 3, 4, 5, 6, 8, 9
Семейство Сар^оПасеае 1, 2
1, 2, 8
Семейство Varerianaceae 1, 4, 5, 6, 7, 10 Семейство Сатрапи1асеае 1
1, 2, 3,4
Семейство Asteraceae (Compositae)
2, 3
3, 4
Ligularia sibirica (L.) Cass. 6, 9, 10
Saussurea х igoschinae Knjaz., A.G. Bystr. & E.V. 1, 6, 7, 8, 10 Bystr.
**Saussurea х uralensis Lipsch.
Saussurea alpine (L.) DC. *Scorzoneraglabra Rupr.
Solidago lapponica With. Taraxacum perfilje vii N.I.Orlova Taraxacum repletum (Dahlst.) Dahlst. Tephroserisheterophylla(Fisch.) Konechn.
1, 2, 3,4
1, 3, 7
2, 3, 4
1, 6 8
3, 5 5
Эндемик Урала Эндемик Северного Урала
На Урале обособленный (реликтовый) анклав ареала
Эндемик Урала
Tephroseris integrifolia (L.) Holub
1, 4
Цифрами отмечены основные биотопы изученного участка 1 - Каменистые осыпи и курумы; 2 - Скальные останцы; 3 - Каменистая тундра на склонах; 4 - Камнистая тундра на плато; 5 - Мелкотравные тундры; 6 -Крупнотравные тундры; 7 - Моховые тундры; 8 - Кустарниковые тундры; 9 - Горные болота; 10 - Водотоки. *Звездочкой обозначены редкие виды растений, включённые в Красную книгу Свердловской области, (2008);**двумя звёздочками обозначены виды Красной книги РФ, (2008)
По некоторым, наиболее интересным в научном отношении, редким видам, отмеченным на Иовском плато, приведём дополнительные сведения.
Botrychium lanceolatum (S.G. Gmel.) Angstr. - один из наиболее редких видов папоротников на Урале; намечен для включения в новое издание Красной книги Свердловской области (Postanovlenie Pravitel'stva Sverdlovskoi oblasti, 2018). Численность на плато не превышает 15-30 генеративных особей.
Kobresia myosuroides (Vill.) Fiori. В Свердловской области известен в одном пункте - на стыке Конжаковского и Серебрянского хребта (в том числе на Иовском плато), очень редкий в целом на Урале, несомненно, реликтовый вид. Численность на плато не превышает 100 генеративных особей.
Kobresia sibirica (Turcz. ex Boeckeler. В Свердловской области известен в одном пункте - на стыке Конжаковского и Серебрянского хребта (в том числе на Иовском плато); очень редкий в целом на Урале, несомненно, реликтовый вид. Численность на плато не превышает 100 генеративных особей.
Kobresia simpliciuscula ssp. subholarctica T.V. Egorova. В Свердловской области известен в двух пунктах: на стыке Конжаковского и Серебрянского хребта (в том числе на Иовском плато) и на горном массиве Денежкин Камень, очень редкий, в целом на Урале, несомненно, реликтовый вид. Численность на плато не превышает 100 генеративных особей. Классическое местонахождение вида (locus classicus) расположено лишь в 1 км к югу от плато - в истоках р. Конжаковки, т.е. растения из этого местонахождения могут рассматриваться как эталонные.
Cerastium igoschiniae Pobed. Эндемик Северного Урала, все местонахождения типичных растений располагаются в северной части Свердловской области. Классическое местонахождение вида (locus classicus) расположено в 10 км западнее Иовского плато - на г. Косьвинский Камень (Kulikov et al., 2013).
Thymus pseudalternans Klokov. Эндемик Северного Урала, все местонахождения типичных растений располагаются в северной части Свердловской области (Kulikov et al., 2013).
Saussurea uralensis Lipsch. Эндемик Северного Урала, все местонахождения типичных растений располагаются в северной части Свердловской области (Kulikov et al., 2013; Knyasev et al., 2013). Вид Красной книги РФ (2008). На Иовском плато классическое местонахождение вида (locus classicus); в пределах плато сосредоточено не менее трети особей S. uralensis(с учётом всех местонахождений).
Таким образом, Иовское плато представляет значимый природный объект относительно сохранения видов растений, охраняемых на региональном и на федеральном уровнях..
Добыча дунитов карьерным способом здесь уже начата, что приводит к необратимой трансформации уникального природного ландшафта и ставит под угрозу сохранение популяций редких и эндемичных видов растений. В этой связи, на Иовскогом плато необходима организация особо охраняемой природной территории.
Рис. 1. Иовское плато. Вид со стороны г. Конжаковский камень (Северный Урал). Автор фото - А.Г. Быструшкин
Рис. 2. Горные луга на Иовском плато (Северный Урал). Автор фото - А.Г. Быструшкин
g
Рис. 3. Ущелье Иовского Провала (Северный Урал). Автор фото - А.Г. Быструшкин Благодарности
Полевые исследования проведены при финансовой поддержке Программы Президиума УрО РАН (регистрационный № НИОКТР: АААА-А17-117100670006-1), обработка материалов выполнена в рамках государственного задания Ботанического сада УрО РАН.
References
Cherepanov, S.K. (1995). Sosudistyye rasteniya Rossii i sopredelnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR). St. Petersburg: Mir i Semia-XCV (In Russian).
Gorchakovskii, P.L. (1975). Rastitel'nyi mir vysokogornogo Urala. Moscow: Nauka (in Russian).
Igoshina, K.N. (1966). Flora gornyh tundr i redkolesiy Urala. Rasteniya severa Sibiri i Dal'nego Vostoka. Moscow,
Leningrad (in Russian).
Knyasev, M.S., Bystrushkin, A.G., Bystrushkina, E.V. (2013). A new species of Saussurea (Asteraceae) from the Urals. Botanicheskij zhurnal, 6 (98), 757-764 (in Russian).
Krasnaya kniga Rossiiskoi Federatsii (rasteniya i griby) (2008). Moscow: Tovarischestvo nauchnyh izdaniy KMK (in Russian).
Krasnaya kniga Sverdlovskoi oblasti (zhivotnye, rasteniya, griby) (2008). Ekaterinburg: Basko (in Russian). Kulikov, P.V., Zolotareva, N.V., Podgaevskaya, E.N. (2013). Endemichnye rasteniya Urala vo flore Sverdlovskoi oblasti. Ekaterinburg: Goschitzkii (in Russian).
Postanovlenie Pravitel'stva Sverdlovskoi oblasti № 510 PP (2018) Available at: http://www.pravo.gov66.ru/media/pravo/510-nn_qdLqmwi.pdf (accessed 15 May 2019). Storozheva, M.M. (1978). Rastitel'nost' dunitovyh obnazhenii Kytlymskih gor (Srednii Ural). Botanicheskij zhurnal, 5 (63), 729-736 (in Russian).
Citation:
Pismarkina, E.V., Knyasev, M.S., Bystrushkin, A.G. (2019). Vascular plants of the Yov plateau (Northern Urals) Acta Biologica Sibirica, 5 (2), 50-59. Submitted: 10.04.2019. Accepted: 19.06.2019 crossraf http://dx.doi.org/10.14258/abs.v5.i2.5934
© 2019 by the authors. Submitted for possible open access publication under the terms and conditions of the Creative Commons Attribution (CC BY) license (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).