Таксономический обзор рода Eleocharis R. Br. (Cyperaceae) флоры Европы Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Browning J. A contribution to the taxonomy of Bolboschoenus (Cyperaceae), with particular reference to fruit morphology and the African species. Unpubl. Ph. D. Thesis. University of Natal, Pietermaritzburg, 1998. Vol. 1. 254 p. Vol. 2. 176 p. + ill.

Fang Y.-X. The chromosome numbers of the species of genus Scirpus II J.

Shanghai Teachers Univ.: Nat. Sci. Ed. 1992. Vol. 12. P. 49-52. Haines R. W., Lye K. A. The Sedges and Rushes of East Africa. Nairobi, 1983. 404 p.

H e i s e г С. B. Natural hybridization with particular reference to introgression //

Bot. Rev. (Lancaster) 1949. Vol. 15. P. 645-687. Hayasaka E., Ohashi H. Achene gross morphology and pericarp anatomy of Japanese Bolboschoenus (Cyperaceae) // J. Jap. Bot. 2002. Vol. 7. N 1. P. 9-23.

К о у a m a T. The genus Bolboschoenus Palla in Japan // Acta Phytotax. Geobot.

(Kyoto). 1980. Vol. 31. N 4-6. P. 139-148. McNeill J. et al. International Code of Botanical Nomenclature (Vienna Code), adopted by the Seventeenth International Botanical Congress, Vienna, Austria, July 2005. Ruggell, Liechtenstein, 2006. xviii + 568 p. (Regn. Veg. Vol. 146). Shimizu T. An observation on Scirpus iseensis, sp. nov. // J. Jap. Bot. 1967.

Vol. 42. N 6. P. 175-181. Smith S. G. Bolboschoenus (Ascherson) Palla / Flora of North America Editorial Committee (ed.). Flora of North America north of Mexico. New York, Oxford, 2002. Vol. 23. P. 37^4. Stebbins G. L. Variation and evolution in plants. New York, 1950. 643 p. Stebbins G. L. The role of hybridization in evolution // Proc. Amer. Phil. Soc.

1959. Vol. 103. P. 231-251. Strong M. T. New combinations in Schoenoplectus (Cyperaceae) // Novon.

1993. Vol. 3. N 3. P. 202-203. Strong M. T. Taxonomy of Scirpus, Trichophorum, and Schoenoplectus (Cyperaceae) in Virginia // Bartonia. 1994. Vol. 58. P. 29-68. Strong M. T. Cyperaceae / J. Boggan et al. (eds.). Checklist of the plants of the Guianus (Guyana, Surinam, French Guiana). Ed. 2. Georgetown, 1997. P. 91-95.

Strong M. T. Cyperaceae / W. J. Kress et al. (eds.). A Checklist of the Trees,

Shrubs, Herbs, and Climbers of Myanmar. Washington, 2003. P. 50-56. Tang Т., Wang F.-T. Scirpus Linn. // Flora Republicae Popularis Sinicae. Pekin, 1961. T. 11. P. 2-34, 223.

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 2 E-mail: [email protected]

Т. В. Егорова

T. Egorova

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР РОДА ELEOCHARIS R. BR.

(CYPERACEAE) ФЛОРЫ ЕВРОПЫ

SYNOPSIS TAXONOMICA GENERIS ELEOCHARIS R. BR.

(CYPERACEAE) FLORAE EUROPAE

Настоящая статья является таксономическим обзором видов рода Eleocharis R. Br., произрастающих на территории Европы. В работе критически проанализированы и обобщены данные по систематике, номенклатуре и географическому распространению представителей Eleocharis, появившиеся за период, прошедший со времени публикации обработок данного рода в фундаментальных сводках «Флора Европейской части СССР» (Егорова, 1976) и «Flora Europaea» (Walters, 1980).

Впервые виды Eleocharis флоры Европы расположены по системе. В недавнее время Кукконеном (Kukkonen, 1990) и Гонзалес-Эли-зондо с Петерсоном (Gonz61ez-Elizondo, Peterson, 1997) были предложены новые системы рода Eleocharis в мировом масштабе и мною (Егорова, 1981, 2001) в объеме флоры территории бывшего СССР. Анализ названных систем дан ранее (Егорова, 2001, 2004). Здесь отметим, что система Гонзалес-Элизондо и Петерсона, с включенными в нее некоторыми внутриродовыми подразделениями, установленными мною (Егорова, 1981) и Кукконеном (Kukkonen, 1990), принята в обработке рода Eleocharis в фундаментальной многотомной сводке «Flora of North America north of Mexico» (Smith et al., 2002).

Данные анализа DNA получены только для 30, в основном североамериканских видов Eleocharis. Они показывают, что надвидовые таксоны — серии Maculosae и Ovatae являются, вероятно, монофи-летическими, тогда как секция Eleocharis — парафилетический или полифилетический таксон (Roalson, Friar, 2000).

В публикуемом обзоре принято деление рода Eleocharis на 3 под-рода — Zinserlingia T. V. Egorova, Eleocharis и Scirpidium (Nees) Kukkonen и 7 секций. На территории Европы произрастает 18 видов, из них 4 вида (Е. caduca (Delile) Schult., Е. atropurpúrea (Retz.) J. et С. Presl, E. obtusa (Willd.) Schult, и E. bonariensis Nees) являются заносными, натурализованными в некоторых государствах Западной Европы. Эндемичны для Европы 3 вида — Е. multicaulis (Smith) Desv., E. carniolica W. D. J. Koch и E. vulgaris (Walters) A. et D. Löve

и 3 подвида — Е. uniglumis (Link) Schult, subsp. septentrionales (Zinserl.) Т. V. Egorova, E. uniglumis subsp. fennica (Palla) Т. V. Egorova и E. uniglumis subsp. sterneri Strandh.

В работе дан ключ для определения видов и подвидов рода Eleocharis, произрастающих на территории Европы. Для всех надви-довых таксонов приводятся номенклатурные цитаты, морфологические описания и сведения о типах. При видах, подвидах и разновидностях приводятся первоисточник, основная синонимика, литературные источники (преимущественно по территории Восточной Европы), данные о типах, сведения об экологии и географическом распространении.

Географическое распространение дается раздельно для Западной и Восточной Европы. К Восточной Европе отнесены государства, рассматриваемые в издании «Флора Восточной Европы» (1996) (прежде «Флора Европейской части СССР») — Эстония, Латвия, Литва, Россия, Беларусь, Украина, Молдова, Зап. Казахстан. Для России и Украины распространение указывается по районам, принятым в данной работе, но в отличие от нее Калининградская область выделена в Калининградский район (Калинингр.), а Республика Башкортостан включена в Волжско-Камский район (Волж.-Кам.). Детальное распространение видов в областях средней полосы Европейской России содержится в последнем (10-м) издании «П. Ф. Маевский. Флора средней полосы Европейской части России» (Егорова, Новиков, 2006). Распространение на территории Западной Европы дано по государствам и, в некоторых случаях, по их частям. Общее распространение приводится по регионам, принятым в моей работе (Егорова, 1999). При указании географического распространения помимо гербарных сборов учтены данные, содержащиеся в литературных источниках. Последние цитируются в номенклатурных абзацах или упоминаются в комментариях при видах.

Eleocharis R. Br., 1810, Prodr. Fl. Nov. Holl. 1: 2241.

Lectotypus (Britton, 1907: 10): Scirpus palustris L. (= Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult.).

1 Употребление в целом ряде литературных источников наименования НеЬоскапя для обозначения рода Е1еосЪап$ является неправильным (подробнее см: Егорова, 2001: 58). В настоящей статье во всех номенклатурных абзацах написание НекосЬагк заменено на Е1еосЪап$.

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ И ПОДВИДОВ

1. Рылец 3; плоды трехгранные.......................................................................2.

+ Рылец 2; плоды слабо двояковыпуклые .....................................................6.

2. Плоды с продольными ребрами и многочисленными поперечными ребрышками .........................................................................................................3.

+ Плоды гладкие, без ребер и ребрышек.......................................................4.

3. Стебли нитевидные, менее 0.5 мм в диам., в не погруженном в воду состоянии 2-8(10) см выс. При основании колоска нет стерильных (не несущих в пазухе цветок) чешуй. Колоски мелкие, 2-4 мм дл. Околоцветных щетинок 3-4 или их нет. Растение, встречающееся почти по всей территории Европы............................................................. 17. Е. acicularis.

+ Стебли не нитевидные, 0.5-1 мм в диам., до 40 см выс. При основании колоска 2 стерильные чешуи. Колоски 4-12 мм дл. Околоцветных щетинок 3-4. Растение Южной Америки, натурализованное на западе Франции .......................................................................................18. Е. bonariensis.

4. Растение густодернистое, без ползучих корневищ и столонов, 15-50 см выс., с многочисленными стеблями. Стилоподий (основание столбика) плотно прилегает к верхушке плода, но хорошо отграничен от плода и резко отличается от него по консистенции, широкотреугольный, довольно крупный. Плоды продолговато-обратнояйцевидные, 1.5-2 мм дл.1 Колоски 5-12 мм дл., с темно-пурпурными или красновато-коричневыми кроющими чешуями.............................................................3. Е. multicaulis.

+ Растение с тонкими ползучими корневищами или со столонами. Стило-подий не отграничен от плода (сливается с его верхушкой), одинаковой с ним консистенции, узко треугольно-конический. Колоски малоцветковые (с 3-9 цветками).....................................................................................5.

5. Растение 3-8 см выс., с нитевидными столонами, несущими на концах мелкие беловатые клубеньки. Листовые влагалища пленчатые, бесцветные, плохо заметные. Колоски бледно-зеленые, (1.5)3-5 мм дл. Плоды около 1 мм дл. Околоцветных щетинок обычно 5-7............2. Е. pamda.

+ Растение 5-30(40) см выс., с тонкими ползучими корневищами. Листовые влагалища травянистые, зеленые. Колоски коричневые или красно-вато-бурые, (3)4-8 мм дл. Плоды 1.5-2.2(2.5) мм дл. Околоцветных щетинок 6 или они отсутствуют...........................................1. Е. quinqueflora.

6(1). Растения без ползучих корневищ, иногда со столонами, стебли обычно многочисленные, пучковидно скученные, реже расставленные. Поверхность плодов гладкая; стилоподий не губчатый........................................7.

+ Растения с ползучими корневищами, без столонов, с расставленными или более или менее скученными стеблями. Поверхность плодов мелкоточечная или мелкоячеистая; стилоподий обычно губчатый..........................11.

Длина плодов всюду указана без учета длины стилоподия.

7. Растение многолетнее, со столонами. Стебли скученные или расставленные. Колоски 2.3-5.5 мм дл., малоцветковые, рыхловатые, коричневые. Околоцветных щетинок 7(8). Плоды 0.8-1 мм дл., 0.7-0.8 мм шир.; сти-лоподий конический, с длиной, равной ширине....................6. Е. caduca.

+ Растения многолетние, без столонов, или однолетние. Стебли скученные. Колоски многоцветковые..............................................................................8.

8. Растение многолетнее. Колоски узкояцевидные,7-12 мм дл., 2-2.5 мм шир., зеленоватые, часто пролифицирующие (в пазухах их нижних кроющих чешуй развиваются укороченные стебли без колоска). Плоды об-ратнояйцевидные, 1-1.2 мм дл.; стилоподий узкотреугольный, 0.3-0.4 мм дл.............................................................................................4. Е. carniolica.

+ Растения однолетние. Колоски яйцевидные или широкояйцевидные, 3-8 мм дл., 2.5^ мм шир., коричневые, не пролифицирующие. Плоды ши-роко-обратнояйцевидные, 0.5-1 мм дл.; стилоподий иной формы........9.

9. Колоски 3-5 мм дл., относительно немногоцветковые. Плоды около 0.5 мм дл., на верхушке слегка выемчатые, зрелые почти черные, блестящие; стилоподий сплюснуто-бугорчатый, очень маленький, 0.1 мм дл.

............................................................................................5. Е. atropurpúrea.

+ Колоски 5-8 мм дл., очень густые, многоцветковые. Плоды 0.8-1 мм дл., на верхушке округлые, зрелые желтоватые или буроватые, матовые; стилоподий пластинчатый, короткоконический, 0.3 мм дл.........................10.

10. Основание стилоподия составляет 2/ ширины верхушки плода. Стебли не более 1 мм в диам.......................................................................15. Е. ovata.

+ Основание стилоподия почти такой же ширины, как верхушка плода. Стебли до 1.5 мм в диам. Растение Сев. Америки, натурализованное в сев. Италии и юго-зап. Португалии........................................16. Е. obtusa.

11(16). При основании колоска 2, редко 1 стерильные (не несущие в пазухе цветок) чешуи, каждая из которых примерно наполовину охватывает основание колоска. Колоски многоцветковые, 1-2.5(3) см дл. Поверхность плодов мелкоточечная. Листовые влагалища в нижней части матовые, пурпурные или бледно-желтовато-бурые.................................................12.

+ При основании колоска 1 стерильная чешуя, охватывающая основание целиком или не менее чем на 2/. Колоски немногоцветковые, (0.5)1-1.2(2) см дл. Поверхность плодов с мелкими ячейками, образующими более или менее явственную сеточку. Листовые влагалища в нижней части обычно блестящие, темно-пурпурные или красновато-коричневые.......16.

12. Между стилоподием и плодом нет перетяжки: стплоподий всем основанием плотно прилегает к верхушке плода. Колоски очень густые. Кроющие чешуп обычно коричневые. Околоцветных щетинок (4)5-8, длиннее плода. Плоды обычно широко-обратнояйцевпдные или почти округлые. Стебли с широкими округлыми ребрами. Листовые влагалища внизу желтовато-буроватые, реже красноватые или пурпурные ............................13.

+ Между стилоподием и плодом обычно хорошо выражена перетяжка, вследствие того что стнлоподнй сидит на очень коротком, но довольно явственном шееобразном выросте верхушки плода. Кроющие чешуи красновато-коричневые, светло-коричневые пли темно-пурпурные. Околоцветные щетинки в числе 4, немного короче плода, равные ему или немного длиннее его, иногда щетинок нет. Плоды обратиояйцевидные. Стебли без широких округлых ребер. Листовые влагалища внизу обычно пурпурные...............................................................................................14.

13. Стилоподий сосцевидный, редко короткоконический, длина его меньше ширины (0.3-0.5 мм дл., (0.4) 0.5-0.7 мм шир.). Околоцветных щетинок (4)5-8. Листовые влагалища пурпурные............................7. Е. mamillata.

+ Стилоподий удлиненно-конический или конический, длина его обычно превышает ширину в 2 раза (при длине 0.8 мм ширина 0.4 мм) пли на 0.3-0.2 мм (при длине 0.7 мм и 0.6 мм ширина 0.4 мм), реже равна ширине. Околоцветных щетинок 5, редко 4 или 6. Листовые влагалища желтовато-бурые ............................................................................ 8. Е. austriaca.

14. Стилоподий в виде колпачка, с выпуклыми краями и широкоокруглой верхушкой. Кроющие чешуи с широкими белоперепончатыми краями...

..............................................................................................11. Е. mitracarpa.

+ Стилоподий конический, с прямыми, реже немного выпуклыми краями и б. м. острой верхушкой. Кроющие чешуи б. ч. с узкими белоперепончатыми краями.............................................................................................15.

15. При основании колоска 2 или 1 стерильные чешуи. Кроющие чешуи 3.5-4.5 мм дл., с довольно широкими белоперепончатыми краями, хорошо выраженными еще до цветения растения. Плоды (1.3)1.5-2 мм дл.; стилоподий с выпуклыми краями или конический, (0.4)0.5-0.7(0.9) мм дл., (0.5)0.6-0.8(0.9) мм шир., длина его часто несколько меньше ширины. Околоцветных щетинок 4, более или менее равных плоду................ 10. Е. vulgaris.

+ При основании колоска 2 стерильные чешуи (очень редко 1). Кроющие чешуи 2.75-3.5 мм дл., с узкими, при плодах более широкими, белоперепончатыми краями, реже еще до цветения с широкими краями или без белоперепончатых краев. Плоды 1.2-1.4(1.5) мм дл.; стилоподий конический, с прямыми, реже более или менее выпуклыми краями, (0.3)0.4-0.8(1) мм дл., 0.4-0.6(0.7) мм шир., длина его чаще всего равна ширине или немного (на 0.1-0.2 мм) превышает ее, реже она почти в 2 раза (как у Е. austriaca) превышает ширину или на 0.1(0.2) мм меньше ее. Околоцветные щетинки в числе 4, немного или в 1.5 раза длиннее плода (без стилоподия), реже короче его, или они отсутствуют...........9. Е. palustris.

16(11). Стилоподий маленький, 0.2-0.3 мм дл., конический или сосцевидный, его основание значительно уже верхушки плода; зрелые плоды зеленые. Околоцветных щетинок обычно нет, реже их 4, короче плода. Колоски часто узкие, 2-2.5 мм шир.................................................... 14. Е. oxylepis.

+ Стилоподий более крупный, 0.4-0.9 мм дл., конический или сосцевидный; основание стилоподия б. ч. вдвое, редко немного уже верхушки плода; зрелые плоды буроватые. Колоски более широкие..........................17.

17. Стилоподий конический, 0.5-0.9 мм дл., длина его равна ширине или немного больше или меньше ее. Околоцветные щетинки в числе 2-6, но б. ч. 5-6, иногда их нет. Колоски 1-2.5 см дл., относительно многоцветковые. Кроющие чешуи более или менее светло-коричневые, с довольно широкими белоперепончатыми краями, 4.5-5 мм дл. Стебли обычно утолщенные, 1.5-2.5 мм в диам. Растение южных районов Вост. Европы

.....................................................................................................13. Е. к\т%е\.

+ Стилоподий конический, иногда сосцевидный, 0.4-0.6(0.7) мм дл., длина его равна ширине или меньше ее. Околоцветные щетинки в числе 3-5(6) или их нет. Колоски 1-1.5(2) см дл., относительно немногоцветковые. Кроющие чешуи б. ч. темно-пурпурные, без белоперепончатых краев или с узкими, очень редко широкими краями.Стебли тонкие, 0.5-1(1.2) мм в диам..................................... 12. Е. шщктж............18.

18. Кроющие чешуи с широкими серебристо-белыми пленчатыми краями. Растение южной Швеции........................ 12с1. Е. шщЫпж виЬвр. ^егиеп.

+ Кроющие чешуи без белоперепончатых краев или с узкими, редко широкими краями. Растения разных районов Европы................................19.

19. Кроющие чешуи 4.5-5.5 мм дл., почти черные, без белоперепончатых краев. Листовые влагалища внизу зеленоватые, редко красновато-коричневые или пурпурные. Колоски 8-15 мм дл. Околоцветные щетинки хорошо развиты, в числе 4-6, иногда их нет. Плоды (1.5)1.7-2.2 мм дл., обратнояйцевидные. Стилоподий конический. Длина его обычно равна ширине. Растение северных районов Вост. Европы....................................

.........................................................12Ь. Е. uniglumis виЬвр. зер(епМопаИз.

+ Кроющие чешуи (2.5)3.5-4(4.2) мм дл., темно-пурпурные. Листовые влагалища внизу темно-пурпурные или темно-красные. Колоски обычно 5-12(15) мм дл. Стилоподий конический или сосцевидный.....................20.

20. Стилоподий обычно конический, длина его равна ширине, реже меньше ее, иногда он почти сосцевидный. Околоцветных щетинок б. ч. 4-5 (6), реже 1-3, равных плоду или короче его, некоторые из них часто рудиментарные, иногда щетинок нет. Плоды 1.4-2 мм дл„ б. ч. обратнояйцевидные. Кроющие чешуи 3.5^(4.2) мм дл., темно-пурпурные, без белоперепончатых краев или с узкими, редко широкими краями. Колоски 10-12(15), редко до 20 мм дл..................... 12а. Е. шщктж виЬвр. шщЫпж.

+ Стилоподий почти сосцевидный или короткоконический, длина его меньше ширины, редко равна ей. Околоцветных щетинок обычно нет. Плоды 1.5-1.7(2) мм дл., б. ч. широко-обратнояйцевидные. Кроющие чешуи (2.5)3-4(4.5) мм дл., темно-пурпурные, без белоперепончатых краев. Колоски 5-10(15) мм дл................................ 12с. Е. шщ1ипт /ептса.

Subgen. 1. Zinserlingia T. V. Egorova, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 101; Т. В. Егорова, 2001, Новости сист. высш. раст. 33: 62; Kukkonen, 1990, Ann. Bot. Fenn. 27, 2: 114; S. González a. P. M. Peter-son, 1997, Taxon 46, 3: 437; Цвел., 2000, Опред. сосуд, раст. Сев.-Зап. Росс.: 213. — Eleocharis R. Br. subgen. Limnochloa (P. Beauv.) T. V. Egorova, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 109, quoad pl. — Е. ser. Pauciflorae Svens., 1929, Rhodora 31: 127, 167. — E. sect. Pauciflorae (Svens.) T. Koyama, 1961, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo (Bot.) 8, 1-3: 85. — Стилоподий (основание столбика) не отграничен от плода (сливается с верхушкой плода), одинаковой с ним консистенции, узко треугольно-конический или дисковидный. Рылец 3. Плоды трехгранные, гладкие. Растения многолетние, с ползучими корневищами или столонами

Typus: Е. quinqueflora (F. X. Hartmann) О. Schwarz.

Этот подрод ранее выделялся мною (Егорова, 1976а) под названием Limnochloa (P. Beauv.) T. V. Egorova, являющимся повторной комбинацией по отношению к названию subgen. Limnochloa (P. Beauv ex Lestib.) С, B. Clarke (1908).

Помимо морфологических признаков, подрод Zinserlingia характеризуется анатомическими особенностями перикарпия (González, Peterson, 1997: 437).

Sect. 1. Panciflorae Beauverd, 1922, Bull. Soc. Bot. Genève, ser. 2, 13: 262; Цинзерл., 1935, во Фл. СССР 3: 68 (cum auet. Svens.), p. p.; T. Koyama, 1961, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo (Bot.) 8: 85 (cum auct. T. Koyama), p. p., quoad E. paucifloram; T. В. Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 109; она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 101; она же, 2001, цит. соч. 33: 62. — Scirpus b. Boeotherion Gray, 1821, Nat. Arr. Brit. PI. 2: 73. — Baeothiyon A. Dietr. 1833, Sp. Pl., ed. 6, 2: 89, p. p. — Eleocharis ser. Pauciflorae Svens., 1929, Rhodora 3: 127, p. p. excl. E. parvula. — E. sect. Baeothryon (Gray) S. González et P. M. Peterson, 1997, Taxon 46, 3: 437; Цвел., 2000, Опред. сосуд, раст. Сев.-Зап. Росс.: 213. — Плоды беловатые, 1.5-2.5 мм дл.; стилоподий узко треугольно-конический, на верхушке с коротким чер-но-бурым остатком столбика. Околоцветных щетинок 4-6, или их нет. Кроющие чешуи коричневые или красновато-бурые. При основании колоска нет стерильных чешуи. Растения с тонкими ползучими корневищами.

Typus: Eleocharis paueißora (Lightf.) Link (= E. quinqueßora (F. X. Hartmann) O. Schwarz.

Как было отмечено ранее (Егорова, 2001), нет оснований считать, что группа Scirpus b. Boeotherion Gray, I.e. имеет ранг секции, как полагают Гонзалес и Петерсон (S. Gonzáles а. Р. М. Peterson, 1. е.); кроме того, при переносе этой, с их точки зрения секции, в род Eleo-charis неправомерно менять первоначальное написание Boeotherion Gray, 1. е., на Baeothiyon (Gray) S. González et P. M. Peterson, 1. с. Поэтому я оставляю для приводимой секции название Pauciflorae Beauverd.

1. Е. quinqueflora (F. X. Hartmann) О. Schwarz, 1949, Mitt. Thüring. Bot. Ges. 1,1: 89; Т. В. Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 110; она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 102, рис. 1, 7; она же, 2001, цит. соч. 33: 63; Walters, 1980, in Fl. Europ. 5: 282; Барба-рич, 1987, в Опред высш. раст. Укр.: 420; Stace, 1991, New Fl. Brit. Isl.: 946; Karlsson, 1997, Sv. Bot. Tidskr. 91, 5: 432; Kukkonen a. Toivo-nen, 1998, in Retkeilykasvio: 539; Скуратович и Зубкевич, 1999, в Опред. высш. раст Беларуси: 367; Bures, 2002, in Kubát, Klíc kvët. Ceské Rep.: 799; Табака и др., 2003, во Фл. Балт. Респ. 3: 331. — Scirpus quin-queflorus F. X. Hartmann, 1767, Prim. Lin. Inst. Bot.: 85. — S. pauciflorus Lightf., 1777, Fl. Scot. 2: 1078. — Eleocharis pauciflora (Lightf.) Link, 1827, Hort. Bot. Berel. 1: 284; Цинзерл., 1935, во Фл. СССР 3: 69. -Е. czernjajevii Zoz, 1935, Тр. Н.-д. íhct. бот. Харк. ушв. 1: 55.

Описан из Швейцарии «In Helvetia et circa Bernam».

Болотистые берега водоемов, мелководья, травяные, б. ч лесные болотца, заболоченные луга; всюду редок. — Зап. Европа. Сев. Европа: Исландия, Фарерские о-ва, Норвегия, Швеция, Финляндия, Дания; Атл. Европа'. Ирландия, Великобритания, Бельгия, Нидерланды; Центр. Европа'. Германия, Швейцария, Австрия, Венгрия, Чехия, Словакия, Польша; Южн. Европа'. Франция (включая о-в Корсика), Албания, Словения, Хорватия, Босния и Герцеговина, Сербия, Черногория, Македония, Греция. — Вост. Европа. Эстония', Латвия', Литва', Россия: все районы, кроме Ниж.-Дон. и Ниж.-Волж; Беларусь (Бретская и Минская обл.); Украина'. Карп. (окр. Львова), Днепр., Крым. — Общ. распр.: Кавказ, Сев. Азия (Зап. и Вост. Сибирь, Дальн. Восток), Юго-Зап. Азия, Средиз., Сев. Африка, Сев. Америка. — 2п = 20, 80-100, 136.

На территории Европы вид представлен типовым подвидом.

Комментарии по поводу синонимизации Е. czernjajevii Zoz, 1. е., описанной из России (Белгородская обл.), даны мною ранее (Егорова, 1981, цит. соч.).

Sect. 2. Parvulae Т. V. Egorova, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 210; Т. В. Егорова, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 104; она же, 2001, цит. соч. 33; 63; Kukkonen, 1990, Ann. Bot. Fenn. 27, 2: 115; S. Gonzáles а. Р. М. Peterson, 1997, Taxon 46, 3: 443; Цвел., 2000, Оп-ред. сосуд, раст. Сев.-Зап. Росс.: 213. — Плоды около 1 мм дл., желтоватые; стилоподий узко треугольно-конический, с полупрозрачными краями. Околоцветных щетинок обычно 5-7. Кроющие чешуи бледно-зеленые. При основании колоска 1 стерильная чешуя. Листовые влагалища пленчатые, бесцветные, плохо заметные. Растение с нитевидными столонами, несущими на концах мелкие клубни. -Монотипная секция.

Typus: Е. parvula (Roem. et Schult.) Bluff, Nees et Schauer.

Данная секция была помещена мною в подрод Zinserlingia Т. V. Egorova (Егорова, 1981) вместе с секцией Pauciflorae Beauverd и дальневосточной секцией Disciformes Т. V. Egorova. Заметим, что виды этих трех секций — Е. qiiinqiieflora, Е. parvula и Е. margarita-cea (Hult.) Miyabe et Kudo, объединялись монографом рода Eleocharis Свенсоном (Svenson, 1929, 1934, 1957) в серию Pauciflo-rae Svens. Ю. Д. Цинзерлинг (1935) и В. Жуковски (Zukowski, 1965) отнесли Е. quinqueßora и Е. parvula к секции Pauciflorae. Помимо характера стилоподия, оба вида сближает наличие клубней на столонах. В настоящее время одними авторами (Кожевников, 1988; Kukkonen, 1990; Цвелёв, 1990) секция Parvulae включается в подрод Zinserlingia, другими (González, Peterson, 1997) рассматривается в составе подрода Eleocharis.

2. Е. parvula (Roem. et Schult.) Bluff, Nees et Schauer, 1836, Comp. Fl. Genn., ed. 2, 1, 1: 93; Цинзерл., 1935, во Фл. СССР 3: 68; Т. В. Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 110; она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 104, рис. 1, 3; она же, 2001, цит. соч. 33: 64; Walters, 1980, in Fl. Europ. 5: 282; Барбарич, 1987, в Опред высш. раст. Укр.: 420; Stace, 1991, New Fl. Brit. Isl.: 946; Karlsson, 1997, Sv. Bot. Tidskr. 91, 5: 432; Kukkonen a. Toivonen, 1998, in Retkeilykasvio: 539; Табака и др., 2003, во Фл. Балт. Респ. 3: 331; Ю. Алексеев, 2006, во Фл. Нижн. Поволж. 1: 275. — Scirpus parvulus Roem. et Schult., 1817, Syst. Veg. 2: 124. — Eleocharis parvula subsp. opper-mannii Zoz, 1935, Тр. Н.-д. íct. бот. Харк. ушв. 1: 46.

Описан из Германии (окр. Мансфельда) («In inundatis lacus Koel-mensis in Mannsfeidia»). Typus: ?BM.

Песчаные и илистые отмели по морским побережьям и в дельтах рек, мелководья, высохшие лиманы, сырые солончаковые луга; местами образует сплошной покров. — Зап. Европа. Сев. Европа: Норвегия, Швеция, Финляндия, Дания; Атл. Европа'. Ирландия, Великобритания (юго-вост.), Португалия; Центр. Европа: Франция, Германия, Польша, Румыния; Южн. Европа'. Испания, Италия (включая о-в Сардиния), Хорватия, Босния и Герцоговина, Сербия, Черногория. — Вост. Европа. Эстония', Латвия', Россия'. Кар.-Мурм. (Карелия: побережье Кандалакшского залива близ устья р. Черной и Белого моря в окр. Сумского посада), Дв.-Печ. (Архангельская обл.: устья рек Онежской губы; Вологодская обл.), Калинингр. (Багратионовский р-н: берега Балтийского залива), Лад.-Ильм. (Ленинградская обл.: побережье и острова Финского залива, Карельский перешеек, окр. С.-Петербурга), Ниж.-Дон. (юго-запад Ростовской обл., берег Таганрогского залива в окр. станицы Беглицкой), Ниж.-Волж. (дельта Волги); Украина'. Причерн. (Луганская и Николаевская обл.); Зап. Казахстан: Ниж.-Волж. (побережье Каспийского моря — устье р. Баксан и окр. с. Забурунье). — Общ. распр.: Кавказ (Предкавказье), Сев. (Вост. Сибирь, Дальн. Восток), Средн., Вост. и Юго-Вост. Азия, Сев. Африка, Сев. и Центр. Америка. — 2п = 8, 10.

Для Нижне-Волжского района (Ниж.-Волж.) в пределах России вид приведен по данным Ю. Е. Алексеева (2006), который указал его для многих пунктов на побережье Каспийского моря в дельте Волги. Прежде в названном районе были известны местонахождения Е. parvula на территории Зап. Казахстана (Егорова, 1976, 2001).

Другие комментарии, касающиеся распространения этого редкого растения в Вост. Европе, даны мною в предыдущей работе (Егорова, 2001).

Для Е. parvula характерно наличие пленчатых, бесцветных, плохо заметных листовых влагалищ и нитевидных столонов, несущих на концах беловатые клубни около 3 мм дл. (Егорова, 1976, 1981; Walters, 1980; Голуб и др., 1999). По этим признакам Е. parvula можно отличить в вегетативном состоянии, в котором ее нередко собирают, от габитуаль-но сходной Е. acicularis. Столоны и клубни у Е. parvula легко обрываются при сборах. Собранное без столонов, это очень маленькое многолетнее растение с пучками стеблей может быть принято за однолетнее.

Комментарии, касающиеся отнесения в синонимы к Е. parvula Е. parvula subsp. oppermannii Zoz, 1. е., описанной с Украины, даны мною ранее (Егорова, 1981).

Subgen. 2. Eleocharis-, Т. В. Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 110, p. p., excl. syn. et sect. Aciculares4, она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 105, p. p., excl. syn. et sect. Aciculares4, она же, 2001, цит. соч. 33: 66; Kukkonen, 1990, Ann. Bot. Fenn. 27, 2: 112;

5. González a. P. M. Peterson, 1997, Taxon 46, 3: 438, p. p., excl. sect. Parvulae; Цвел. 2000, Опред. сосуд, раст. Сев.- Зап. Росс.: 214. — Стилоподий отграничен от плода, резко отличается от него по консистенции, различной формы. Рылец 2-3. Плоды двояковыпуклые или трехгранные, гладкие. Растения многолетние, с ползучими или укороченными корневищами, реже однолетние.

Typus: generis lectotypus.

Sect. 3. Multicaules Beauverd, 1922, Bull. Soc. Bot. Gèneve, ser. 2, 13: 262; Т. В. Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 111; она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 107; она же 2001, цит. соч. 33: 67; S. Gonzáles а. Р. М. Peterson, 1997, Taxon 46,3: 439, p. p. -Eleocharis sect. Leiocarpeae С. B. Clarke, 1908, Kew Bull. Add., ser. 8: 106, p. min. p.; Kukkonen, 1990, Ann. Bot. Fenn. 27, 2: 113, p. p. — E. ser. Intermedial Svens., 1929, Rhodora 31: 129, p. p. — E. sect. Inter-mediae (Svens.) Zinserl., 1935, во Фл. СССР 3: 88, sine auct. comb. — E. ser. Multicaules Svens., 1939, 1. е.: 95, p. p.; T. Koyama, 1961, 1. c.: 85. — E. ser. Leiocarpeae (С. В. Clarke) Y. L. Chang, 1976, in Y. L. Chang et Y. L. Yang, in Fl. PI. Herb. Chin. Bor.-Or. И: 29. — Рылец 3, редко 2. Плод трехгранный, редко двояковыпуклый; стилоподий различной формы, не губчатый, плотно прилегает к верхушке плода, или между ним и плодом имеется перетяжка. Околоцветные щетинки в числе 3-8, б. ч. хорошо развитые. При основании колоска 1 стерильная чешуя. Колоски часто пролифицирующие — в пазухах их нижних кроющих чешуи развиваются укороченные стебли, на верхушке острые, без колоска (европейские виды) или с рудиментарным или

6. м. развитым, но бесплодным колоском (дальневосточные виды). Многолетники с укороченным неползучим корневищем или (?) однолетники.

Typus: Е. multicaulis (Smith) Desv.

3. Е. multicaulis (Smith) Desv., 1818, Obs. Pl. Angers: 74; Zukowski, 1965, Poznansk. Tow. Przyjac. Nauk, Wydz. Mat.-Przyrod. Prace Komis. Biol. 30, 2:38, maps 14, 15; T. В. Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 111; она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 107, рис. 1, 2; Walters, 1980, in Fl. Europ. 5: 283; Барбарич, 1987, в Опред.

высш. раст. Укр.: 420; Stace, 1991, New Fl. Brit. Isl.: 946; Karlsson, 1997, Sv. Bot. Tidskr. 91, 5: 432; Atlas rosmiesz. roslin w Polsce, 2001: 208, map 349; Табака и др., 2003, во Фл. Балт. Респ. 3: 332. -Scirpus multicaulis Smith, 1800, Fl. Brit. 1: 48.

Описан из Великобритании («...at Corryhattachan, Isle of Skye, discovered by Mr. John Mackay in 1794»). Ту pu s : ?

Болотистые луга, окраины болот. — Зап. Европа. Сев. Европа'. южн. Норвегия, юго-вост. Швеция, Дания; Атл. Европа'. Ирландия, Великобритания, Бельгия, Нидерланды, Франция, Португалия, Азорские о-ва; Центр. Европа'. Франция, Германия, Польша (юго-зап. и сев.); Южн. Европа'. Испания, Франция (с о-вом Корсика), Италия (с о-вом Сардиния), Словения, Хорватия, Греция (о-в Крит). Вост. Европа. Латвия (3 местонахождения в зап. части), Украина'. Карп. (Закарпатская обл., басс. р. Иршавы). — Общ. распр.: Сев.-Зап. Африка.

В Украине Е. multicaulis была собрана только однажды («Закарпатская обл., басс. р. Иршавы, 31 VII 1962, С. С. Фодор» — LE!). Вид не был найден в данном местонахождении повторно И. Н. Да-нылыком (Львов, Украина); им не были обнаружены и новые пункты сбора (устное сообщение). Латвийские и украинские популяции Е. multicaulis, этого редкого, преимущественно атлантического, вида находятся на восточном пределе его распространения. Ближайшим к восточноевропейским местонахождениям Е. multicaulis является пункт сбора вида, расположенный в Польше, на побережье Балтийского моря к западу от Гданьской бухты (Atlas..., 2001).

4. Е. carniolica W. D. J. Koch, 1844, Syn. Fl. Germ. Helv., ed. 2, 2: 853; Цинзерл., 1935, во Фл. СССР 3: 89; Т. В. Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 111; она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 109, рис. 1, 7; Walters, 1980, in Fl. Europ. 5: 284; Барбарич, 1987, в Опред. высш. раст. Укр.: 420; Atlas rosmiesz. roslin w Polsce 2001: 207, map 347.

Описан из Словении (Постойнска-яма, бывш. Адельсберг, карстовая пещера к юго-западу от г. Любляны) («In pratis inundatis um Adelsberg in Krain, Dolliner»). Typus: утрачен в Берлин-Далеме во время Второй мировой войны. Lectotypus (Т. В. Егорова, hoc loco): «Heleocharis carniolica Koch. Adelsberg. com. Dolliner. Botanischer Tauschverein in Wien» (LE!).

Болотистые луга, болотца. — Зап. Европа. Центр. Европа'. Австрия, Венгрия, Словакия, Польша (юго-вост.); Южн. Европа'. Ита-

лия (сев.), Словения, Хорватия, ?Босния и Герцеговина, Румыния, Болгария. — Вост. Европа. Украина'. Карп. (окр. Львова; Закарпатская обл.: Мукачевский р-н — Берегово и др.), Днепр. (Житомирская обл.). — Общ. распр.: эндемик Европы.

Поскольку тип Е. carniolica утрачен, хранящийся в LE изотип этого вида обозначен мною здесь в качестве лектотипа. Возможно, в Вене (W) или в других европейских Гербариях имеются изолектоти-пы Е. carniolica.

Указание во «Flora Europaea» (Walters, 1980) о произрастании Е. carniolica в Чехословакии (Cz) относится теперь к территории Словакии. Растение, приводимое в данной работе для Афганистана как Е. carniolica, в действительности принадлежит Е. quinqueflora (Kukkonen, 1998).

Sect. 4. Maculosae (Svens.) Т. V. Egorova et N. K. Khoi, 1980, Новости сист. высш. раст. 17: 63, р. р. — Eleocharis ser. Maculosae Svens., 1929, Rhodora 31: 128, р. р. — Плод двояковыпуклый, часто почти черный, стилоподий сплюснуто-бугорчатый или конический, не пластинчатый. Околоцветных щетинок 4-6, реже их нет. При основании колоска одна стерильная чешуя. Листовые влагалища с косо усеченной травянистой или белой пленчатой верхушкой. Однолетники с пучковидно скученными стеблями, иногда многолетники со столонами.

Тур us : Е. maculosa (Vahl) Roem. et Schult.

Эта секция обозначалась как Eleogenus (Nees) Benth. et Hook. f. и типифицировалась видом E. atropurpúrea (Retz.) J. et C. Presl (Егорова, 1981; González, Peterson, 1997). Кукконен (Kukkonen, 1990) лек-тотипом секционного названия Eleogenus считает Е. ovata (Roth) Roem. et Schult. (см. комментарии: Егорова, 2001: 79). Позднее выяснилось (Егорова, 2001: 80), что родовое название Eleogenus Nees (1834, 1835) — базионим упомянутой выше секции, представляет собой nomen illegitimum, так как в синонимах у него стоит приоритетное и законное название Heleogiton Schult. (1824, Mantissa 2: 2). В связи с этим использование секционного названия Eleogenus является неправомерным, как основанного на незаконном базиониме. Принятое здесь секционное название Maculosae прежде (Егорова, 1981) было синонимизировано с секционным названием Eleogenus.

5. Е. atropurpúrea (Retz.) J. et С. Presl, 1828, in С. Presl, Reliq. Haenk. 1: 196; Kunth, 1837, Enum. Pl. 2: 151 (cum auct. comb. Kunth);

Цинзерл., 1935, во Фл. СССР 3: 72; Т. В. Егорова, 1976, в Опред. раст. Средн. Азии 5: 30 (cum auct. comb. Kunth); она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 111, рис. 2, 7; Walters, 1980, in Fl. Europ. 5: 282; Kukkonen, 1998, in Rech, f., Fl. Iran. 173: 68. — Scirpus atro-purpureus Retz., 1788, Obs. Bot.: 14.

Описан из Индии («In humidiusculis uliginosis India crescit, König»). Typus: LD.

Сырые, песчаные, периодически затапливаемые места. — Зап. Европа. Центр. Европа'. Швейцария (южн.); Южн. Европа'. Италия. — Общ. распр.: Юго-Зап., Средн., Вост., Юго-Вост. и Южн. Азия, тропическая Африка, Сев. и Южн. Америка, Австралия.

В Европе, а также в Средней Азии (Егорова, 1976, 1981, цит. соч.) этот преимущественно пантропический вид встречается как заносное растение; занесено, по-видимому, с посевами риса.

6. Е. caduca (Delile) Schult., 1824, Mantissa 2: 88; Greuter et al., 2002, Bot. Citron. 15: 25. — Scirpus caducus Delile, 1813, Fl. Egypte: 9, tab. 6, fig. 2. — Eleocharis intricata Kük., 1914, Feddes Repert. 13: 135. — E. madagascariensis Cherm., 1928, Bull. Soc. Bot. Fr. 75: 284. — E. geniculata auct. non (L.) Roem. et Schult.: Walters, 1980, in Fl. Europ. 5: 283, p. p., quoad pl. e Sardinia et syn. E. caduca.

Описан из Египта (дельта Нила, близ Damietta). Lectotypus (Svenson, 1939: 52, «typus»; Greuter et al., 2002: 25): «Scirpus caducus, Damiette, [Delile]» (P, photo: Greuter et al., 2002: 27, fig. 5; isolecto-typi — B, P fide Greuter et al.).

На сырых песчаных местах, по берегам озер и речек. — Зап. Европа. Южн. Европа'. Италия (о-в Сардиния), Греция (зап. часть о-ва Крит). — Общ. распр.: Средиз., Юго-Зап. Азия (Египет: Синайский п-ов; Йемен), Сев. и тропическая Вост. Африка, о-ва Сокотра, Мадагаскар, Маврикий и Реюньон.

Согласно Грёйтеру с соавт. (Greuter et al., 2002), тип (фактически лектотип) Е. caduca был обозначен Свенсоном (Svenson, 1939), но не помечен в Гербарии Парижа (Р), где хранится несколько оригинальных образцов автора описания вида, собранных в «locus classicus» (дельта Нила: Damiette). В связи с этим действительную лектотипи-фикацию вида с обозначением лектотипа в Гербарии Парижа произвел Грёйтер с соавт.

Е. caduca встречается в Европе как заносное растение. Как было установлено Грёйтером с соавт., к этому виду принадлежит растение, приведенное во «Flora Europaea» (Walters, 1980) для Сардинии под

названием Е. geniculata (L.) Roem. et Schult. E. caduca в этом источнике отождествлена с последним видом. Впервые же (Greuter et al., 2002) Е. caduca была синонимизирована с Е. geniculata монографом рода Eleocharis Свенсоном (Svenson, 1939). Грёйтер с соавт. (Greuter et al., 2002), впервые приведшие Е. caduca для Греции (2 местонахождения на о-ве Крит), показали, что Е. caduca является самостоятельным видом, хорошо обособленным от Е. geniculata, отличающимся от этого преимущественно пантропического вида многолетней жизненной формой, присутствием столонов, рыхловатыми немногоцветковыми колосками, наличием у колоска одной стерильной базальной чешуи, кроющими чешуями с явственно выраженным килем, ржаво-коричневыми, с белоперепончатыми краями, коническим стилоподием, с длиной, равной ширине (Е. geniculata — однолетник, образующий густые дерновины, без столонов, колоски у него плотные, многоцветковые, стерильные базальные чешуи в числе 2-3, кроющие чешуи плоские, без киля, бледные и бумажистые в нижней части, коричневые и перепончатые — в верхней; стилоподий низкий, с шириной, превышающей длину). Е. geniculata, по всей вероятности, не встречается в Европе. Указание во «Flora Europaea» на произрастание этого вида в Сицилии относится к растению, принадлежащему к Е. palustris (L.) Roem. et Schult, aggr. (Greuter et al., 2002).

Что касается присутствия E. caduca на о-ве Сардиния, то он был известен оттуда только по сборам Мюллера (Müller) 1827 г. или 1828 г. (prope Porto scuso), хранящимся в Кью (К), и с тех пор этот вид больше не находили на Сардинии (Greuter et al., 2002).

К этой секции принадлежат еще 2 американских вида, о которых во «Flora Europaea» (Walters, 1980: 282), сказано, что они отмечались как сорняки на рисовых полях в сев. Италии и Португалии. Эти виды следующие: Е. ßavescens (Poir.) Urban (1903, Symb. Antill. 4: 116. — Scirpus ßavescens Poir. in Lam. et al., 1804, Encycl. 6: 756) и E. oliváceo Torr. (1836, Ann. Lyc. New York 3: 300. — E. ßavescens var. oliváceo (Torr.) Gleason, 1952, Phytologia 4: 22)

Sect. 5. Eleocharis; T. Koyama, 1961, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo (Bot.) 8 , 1-3: 85, p. p., quoad ser. Eleocharis; Т. В. Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 112; она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 111; она же, 2001, цит. соч. 33: 69; Kukkonen, 1990, Ann. Bot. Fenn. 27, 2: 112; S. Gonzáles a. P. M. Peterson, 1997, Taxon 46, 3: 438, p. p., quoad ser. Eleocharis subser. Eleocharis. — Eleocharis sect.

Radicantes Beauverd, 1922, Bull. Soc. Bot. Genève, ser. 2, 13: 262, nom. inval. — E. ser. Palustriformes Svens., 1929, Rhodora 31: 128, p. p., quoad subser. Palustres Svens., nom. inval. — E. sect. Palustriformes (Svens.) Zinserl., 1935, во Фл. СССР 3: 72 (sine auct. comb.), nom. inval. — Рылец 2. Плод двояковыпуклый, с точечной или ячеистой поверхностью; стилоподий губчатый, плотно прилегающий к верхушке плода, или между стилоподием и плодом имеется перетяжка. Околоцветные щетинки в числе (2)4-8, все хорошо развитые или некоторые из них укороченные или рудиментарные, иногда щетинок нет. При основании колоска 1 или 2 стерильные чешуи. Многолетники с ползучим корневищем.

Typus: generis typus.

7. E. mamillata (H. Lindb.) H. Lindb., 1902, in Dörfler, Herb. Norm. 44: 108; Цинзерл. 1935, во Фл. СССР 3: 75; Strandhede, 1966, Opera Bot. (Lund) 10, 2: 105, 106, 144, p. p.; Т. В. Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 112, p. p., quoad subsp. mamillata4, она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 111, p. p., quoad subsp. mamillata, рис. 1, 12; она же, 2001, цит. соч. 33: 70; Walters, 1980, in Fl. Europ. 5: 283; Karlsson, 1997, Sv. Bot. Tidskr. 91, 5: 432; Рябинина, 1998, Консп. фл. Оренб. обл.: 32; Kukkonen a. Toivonen, 1998, in Retkeily-kasvio: 540; Скуратович и Зубкевич, 1999, в Опред высш. раст. Беларуси: 367; Бакин и др., 2000, Сосуд, раст. Татарст.: 365; Atlas rosmiesz. roslin w Polsce 2001: 207, map 348; Bures, 2002, in Kubát, Klíc kvët. Ceské Rep.: 800, p. p., quoad subsp. mamillata4, Табака и др., 2003, во Фл. Балт. Респ. 3: 332. — Scirpus (Heleocharis) mamillatus H. Lindb., 1902, Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 23, 7: 4, 1.

Описан из южной Финляндии. Lectotypus (Егорова, 1981 : 112, «typus»): «Fennia, Savonia borealis, in fossa limosa prope «Jorois», VIII 1902, N 4383, H. Lindberg» (H, isotypus LE!).

Мелководья небольших стоячих водоемов, отмели, болотистые берега, травянистые болотца. — Зап. Европа. Сев. Европа'. Норвегия, Швеция, Финляндия; Центр. Европа: Франция, Германия, Швейцария, Австрия, Венгрия, Чехия, Словакия, Польша; Южн. Европа'. Словения, Хорватия, Босния и Герцеговина, Сербия, Черногория, Румыния, Болгария. Вост. Европа. Эстония; Латвия; Литва; Россия: Кар.-Мурм. (Карелия), Дв.-Печ. (басс. Мезени, Ваги и Вычегды; окр. Архангельска; Вологодская обл.), Калинингр., Лад.-Ильм., Верх.-Днепр.; Верх.-Волж. (редко), Волж.-Кам. (север Татарстана, северо-запад Башкортостана; северо-запад и юг бывш. Пермской

обл.; редко), Волж.-Дон. (Татарстан, Липецкая обл., Воронежская обл. — район г. Боброва), Заволж. (Оренбургская обл.), Ниж.-Дон. (сев.: редко); Беларусь (по всей территории изредка); Украина: Днепр. (Житомирская обл., Олевский р-н). — Общ. распр.: Сев. (Зап. и Вост. Сибирь, Дальн. Восток) и Центр. (Сев. Монголия) Азия., Сев. Америка.

Для Татарстана вид указан О. В. Бакиным и др. (2000). Для Заволжского (Заволж.) района России приводится по данным 3. И Ря-бининой (1998), для Нижне-Донского (Ниж.-Дон.) — по «Флоре Нижнего Дона» (1985). Для Украины вид приведен на основании гербарного образца, переданного мне И. Н. Данылыком (Львов, Украина) («Житомирская обл., Олевский р-н, с. Белокоровичи, 2000 г., О. О. Орлов» — LE!). Прежние указания Е. mamillata для Украины относятся к Е. palustris (L.) Roem. et Schult. (Егорова, 1976).

8. E. austriaca Hayek, 1910, Schedae Fl. Stir. Exs. 19-20: 8, N 922; Walters, 1963, Watsonia 5, 6: 335; id., 1980, in Fl. Europ. 5: 283. 283; Новик, и В. H. Тихом., 1980, Новости сист. высш. раст. 17: 63; Бар-барич, 1987, в Опред. высш. раст. Укр.: 420; Stace, 1991, New Fl. Brit. Isl.: 946; Т. В. Егорова, 1991, Новости сист. высш. раст. 28: 10; она же, 2001, цит. соч. 33: 70; Рябинина, 1998, Консп. фл. Оренб. обл.: 32; Бакин и др., 2000, Сосуд, раст. Татарст.: 365; Цвел., 2000, Опред. сосуд, раст. Сев.-Зап. Росс.: 214; Atlas rosmiesz. roslin w Polsce, 2001: 207, map 346. — E. mamillata (H. Lindb.) H. Lindb. subsp. austriaca (Hayek) Strandh., 1965, Opera Bot. (Lund) 9, 2: 9; id., 1966, 1. е.: 107, 145, p. p., excl. syn. E. ussuriensis; Т. В. Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 113; она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 112, рис. 1, 13; Bures, 2002, in Kubát, Klíc kvët. Ceské Rep.: 800. -E. leptostylopodiata Zinserl., 1935, во Фл. СССР 3: 581. 75, p. max. р., excl. pl. ex Or. Extrem.

Описан из Австрии. Typu s : «Stiria media: in stagno exsiccato ad pagum St. Peter prope urbem Graz, 370 m s. т., Junio 1906, К. Fritsch» (W, isotypi LE! et Herb. mult.).

Сырые и болотистые берега водоемов, мелководья медленно текущих и стоячих вод, в ручьях, часто на карбонатной почве. — Зап. Европа. Сев. Европа: Норвегия; Атл. Европа'. Великобритания (южн. Шотландия и сев. Англия); Центр. Европа'. Франция, Германия, Швейцария, Австрия, Венгрия, Чехия, Словакия, Польша (юго-вост.); Южн. Европа'. Италия, Хорватия, Босния и Герцеговина, Хорватия, Румыния. — Вост. Европа. Россия'. Лад.-Ильм, (восток Ленинград-

ской обл. и центр, часть Новгородской обл.: редко), Волж.-Кам., Волж.-Дон. (сев.: Рязанская обл., р. Пра близ пос. Брыкин Бор), За-волж. (юго-вост. Татарстан; Оренбургская обл.); Беларусь; Украина: Карп. (Закарпатская обл.). — Общ. распр.: Кавказ, Сев. Азия (Зап. Сибирь). — 2п = 16.

Для Заволжского (Заволж.) флористического р-на России вид приводится по данным О. В. Бакина и др. (2000) и 3. И. Рябининой (1998). Для территории Беларуси вид отмечен А. Н. Скуратовичем и Г. И. Зубкевич (1999: 367) без указания местонахождений.

В Европе Е. austriaca представлен типовым подвидом. Другой подвид — Е. austriaca Hayek subsp. ussuriensis (Zinserl.) Т. V. Egorova (2001, Новости сист. высш. раст. 33: 71; = Е. ussuriensis Zinserl. 1935, во Фл. СССР 3: 581, 75) встречается в Вост. Сибири, на Дальн. Востоке России и в Вост. Азии (Егорова, 2001).

Таксономические отношения Е. austriaca subsp. austriaca и Е. austriaca subsp. ussuriensis рассмотрены мною в предыдущих работах (Егорова, 1980, 1981, цит. соч.).

9. Е. palustris (L.) Roem. et Schult., 1817, Syst. Veg. 2: 151; Strandh., 1960, Bot. Not. (Lund) 113, 2: 167, 168; id., 1966, 1. c. 10, 2: 110-122, 145; T. Koyama, 1961, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo (Bot.) 8, 1-3: 95; Т. В. Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 113, quoad subsp. palustris: она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 114, excl. subsp. vulgaris, рис. 2, 2-4: она же, 2001, цит. соч. 33: 71; Walters, 1980, in Fl. Europ. 5: 283, quoad subsp. palustris: Барбарич, 1987, On-ред. высш. раст. Укр.: 420; Stace, 1991, New Fl. Brit. Isl.: 946, р. р., quoad subsp. palustris: Karlsson, 1997, Sv. Bot. Tidskr. 91,5: 432, р. р., quoad subsp. palustris: Kukkonen a. Toivonen, 1998, in Retkeilykasvio: 537, р. р., excl. subsp. vulgaris: Скуратович и Зубкевич, 1999, в Оп-ред высш. раст. Беларуси: 367; Bures, 2002, in Kubät, Klic kvet. Ceske Rep.: 799, р. р., quoad subsp. palustris: Табака и др., 2003, во Фл. Балт. Респ. 3: 333, р. р., quoad subsp. palustris. — Scirpus palustris L., 1753, Sp. PI.: 47. — E. eupalustris (H. Lindb.) H. Lindb., 1902, in Dörfler, Herb. Norm. 44: 108; Цинзерл., 1935, во Фл. СССР 3: 76. -Scirpus (Heleocharis) eupalustris H. Lindb., 1902, Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 23, 7: 4. — E. crassa Fisch, et С. A. Mey. ex Zinserl., 1929, во Фл. Юго-Вост. Европ. части СССР 3: 277; Цинзерл., 1935, цит. соч.: 582, 77, р. р. — Е. intersita Zinserl., 1935, во Фл. СССР 3: 581, 76, р. тах. р.; Ohwi, 1965, Fl. Jap.: 212; Т. В. Егорова, 1966, в Аркт. фл. СССР 3: 33; Цвел., 2000, Опред. сосуд, раст. Сев.-Зап. Росс.: 214. -

E. kasakstanica Zinserl., 1935, 1. е.: 583, 78. — E. ecarinata Zinserl., 1935, 1. е.: 583, 78. — E. levinae Zoz, 1940, Фл. УРСР 2: 426. -Е. palustris subsp. microcarpa Walters, 1949, Journ. Ecol. 37: 194. — E. oxystaehys Sakalo, 1977, Новости сист. высш. и низш. раст. 1976: 50; Sakalo ex M. Pop. 1950, Визн. росл. УРСР: 810, sine descr. latin.; Sakalo, 1956, Наук. зап. Мелитоп. пед. инст. 3: 116, nom. nud. -Е. palustris subsp. intersita (Zinserl.) Tzvel., 2000, Новости сист. высш. раст. 32: 183. — E. mamillata auct. non (H. Lindb.) H. Lindb.: В. Креч. и Зоз, 1940, во Фл. УРСР 2: 427. — E. mitracarpa auct. non Steud.: T. В. Егорова, 2001, Новости сист. высш. раст. 33: 74, p. p., quoad pl. ex Udmurt, et Prov. Perm.

Описан из Европы («Habitat in Europae fossis inundatis»). L e с to -typus (Strandhede, 1960, 1. c.: 168): «Hispania, 36, Loefl.» (LINN).

Берега и мелководья водоемов, отмели, старицы, низинные болота, сырые и болотистые луга, канавы; местами встречается в большом количестве, нередко образуя чистые заросли. — Зап. Европа. По всей территории, кроме Шпицбергена (см. также комментарий к следующему виду — Е. vulgaris). — Вост. Европа. Обычен в Эстонии, Латвии и Литве; Россия: все районы (в Аркт. — на Кольском п-ове и юге п-ова Канин); вся территория Беларуси, Украины и Молдовы. — Общ. распр.: Кавказ, Сев. (Зап. и Вост. Сибирь, Дальн. Восток), Юго-Зап., Средн., Центр., Вост. и Южн. Азия, Сев. Африка, Сев. Америка, Новая Зеландия. — 2п = 16.

Широко распространенный и очень вариабельный вид, из которого было выделено несколько видов (см. синонимику), отождествленных позднее с данным таксоном мною и другими авторами. Комментарии по поводу синонимизации названий этих видов, наиболее детальные в отношении Е. intersita Zinserl., 1. е., опубликованы ранее (Егорова, 1976, 1980, 1981).

Гибридизирует с E. uniglumis.

В пределах Е. palustris subsp. palustris обычно выделяют 2 разновидности:

a) var. palustris. — Кроющие чешуи обычно со светлой срединной полоской. Околоцветные щетинки б. ч. развиты. Плоды 1.2-1.5 мм

Экология и распространение как у Е. palustris.

b) var. lindbergii Strandh., 1961, Bot. Not. (Lund) 114: 424; Т. В. Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 114; она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 117; она же, 2001, цит. соч. 33: 72; Karlsson,

1997, Sv. Bot. Tidskr. 91, 5: 432; Kukkonen a. Toivonen, 1998, in Retkeilykasvio: 539. — E. lindbergii (Strandh.) Tzvel., 1996, Новости сист. высш. раст. 30: 163; Цвел., 2000, Опред. сосуд, раст. Сев.-Зап. Росс.: 214. — Е. palustris subsp. lindbergii (Strandh.) Tzvel., 2000, Новости сист. высш. раст. 32: 183. — Кроющие чешуи обычно без светлой срединной полоски. Околоцветных щетинок б.ч. нет. Плоды 1.4-1.7 мм дл.

Описан из Швеции. Typus : «Angermanland, Bjartra, N 0956, H. Lindberg» (LD).

Морские побережья, берега озер, болота. — Зап. Европа. Сев. Европа'. Швеция, Финляндия. — Вост. Европа. Россия: Лад.-Ильм. (Ленинградская обл.: побережья Ладожского и Онежского озер и Финского залива; Псковская обл.: побережье Чудского озера; Новгородская обл.: окр. пос. Марево). — Общ. распр: эндемик Европы .

В Европе Е. palustris представлена типовым подвидом, двумя другими подвидами являются subsp. globularis (Zinserl.) T. V. Egorova (1980, Новости сист. высш. раст. 17: 79; ead., 1981, I.e. 18: 118, рис. 2, 14; = E. globularis Zinserl., 1935, во Фл. СССР 3: 582, 78) (Дальн. Восток России) и subsp. iranica Kukkonen (1998: 60) (Юго-Зап. Азия). В качестве подвида Е. palustris часто рассматривается следующий вид — Е. vulgaris.

10. Е. vulgaris (Walters) Á. et D. Löve, 1975, Folia Geobot. Phytotax. (Praha) 10, 3: 275; Bank-Signon u. Patzke, 1986, Gotting. Frorist. Rundbr. 19, 2: 71; Цвел., 1996, Новости сист. высш. раст. 30: 163; он же, 2000, Опред. сосуд, раст. Сев.-Зап. Росс.: 214; Т. В. Егорова, 2001, Новости сист. высш. раст. 33: 73. — Е. palustris subsp. vulgaris Walters, 1949, Journ. Ecol. 37: 194; id., 1980, in Fl. Europ. 5: 283; Strandh., 1966, Bot. Not. (Lund) 10, 2: 123, 146; Т. В. Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 114; она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 117; Stace, 1991, New Fl. Brit. Isl.: 946; Karlsson, 1997, Sv. Bot. Tidskr. 91, 5: 432; Kukkonen a. Toivonen, 1998, in Retkeilykasvio: 539; Bures, 2002, in Kubát, Klic kvët. Ceské Rep.: 799; Табака и др., 2003, во Фл. Балт. Респ. 3: 333.

Описан из Великобритании. Typus: «In pratis humidis, Hauxton, Cambs., 21 VII 1946, M. Walters» (CGE).

Болотистые места, мелководья, сплавины. — Зап. Европа. Сев. Европа'. Швеция, Финляндия; Атл. Европа'. Великобритания; Центр. Европа'. Чехия. — Вост. Европа. Литва; Россия'. Лад.-Ильм. (Псковская обл.). — Общ. распр.: эндемик Европы. — 2п = 36, 38, 39, 41.

В Вост. Европе Е. vulgaris (= Е. palustris subsp. vulgaris) первоначально была известна только в Литве (оз. Свидовец) (Егорова, 1976). Это единственное местонахождение указано и в моей работе 2001 г. Позднее выяснилось на основании изучения гербарных образцов, предоставленных мне 3. Гуджинскасом (Z. Gudzinskas, Вильнюс, Литва), что Е. vulgaris встречается в нескольких пунктах Литвы. Во «Флоре Балтийских Республик» (Табака и др., 2003) отмечена редкая встречаемость рассматриваемого таксона в регионе «Флоры».

На территории России Е. vulgaris была обнаружена Н. Н. Цвелё-вым (1996, цит. соч.) в одном пункте Псковской обл. (в верховьях р. Ловать, Серутское оз., близ с. Урицкое). Теперь этот вид известен в нескольких пунктах этой области (Цвелёв, 2000, цит. соч.).

Распространение Е. vulgaris в Зап. Европе неясно и нуждается в специальном изучении. По данным «Флоры Европы» (Walters, 1980), где Е. vulgaris принят как подвид Е. palustris, указано, что оба подвида широко распространены в Сев. и Центр. Европе, но subsp. vulgaris, по-видимому, редок в Южн. Европе, а subsp. palustris сравнительно редок на Британских о-вах. Стейс (Stace, 1991) отмечает, что subsp. palustris встречается значительно реже в Великобритании, чем subsp. vulgaris.

Е. palustris s. str. и E. vulgaris (= E. palustris subsp. vulgaris) помимо признаков, приведенных в ключе, отличаются еще, согласно Уол-терсу (Walters, 1980, 1. е.), и по количеству цветков в колосках (40-70 у subsp. palustris и 20-40 у subsp. vulgaris). У обоих растений, кроме того, разные числа хромосом (Strandhede, 1965, 1966) и размеры устьиц и пыльцевых зерен (Strandhede, Dahlgren, 1968). У subsp. palustris длина устьиц (35)39-49(56) мкм, пыльцевых зерен (30)34-42(46) мкм, у subsp. vulgaris — устьица (50)54-70(77) мкм дл., пыльцевые зерна (35)41-53(59) мкм дл.

По мнению Страндхеда (Strandhede, 1966: 94, 123) и Уолтерса (Walters, 1980: 283), subsp. vulgaris занимает промежуточное положение между Е. palustris subsp. palustris и Е. uniglumis и возник, вероятно, в результате древней гибридизации между названными таксонами (подробнее см.: Егорова, 1976).

Совпадение ареалов обоих таксонов на большой территории противоречит отнесению их к одному политипному виду. Поэтому, на мой взгляд, растения, относимые к subsp. vulgaris, правильнее рассматривать в качестве самостоятельного (возможно гибридогенного) вида.

11. E. mitracarpa Steud., 1854, Syn. PI. Glum. 2: 77; Raymond, 1965, in Koie a. Rech, f., Symb. Afghan. 6: 10; Т. В. Егорова, 1976а, во Фл. Европ. части СССР 2; 115; она же, 19766, в Опред. раст. Средн. Азии 5; 27; она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18; 118, рис. 2, 5; она же, 2001, цит. соч. 33; 74; Walters, 1980, in Fl. Europ. 5; 283; Барбарич, 1987, в Опред. высш. раст. Укр.: 421; Kukkonen, 1998, in Rech, f., Fl. Iran. 173; 57; Ю. Алексеев, 2006, во Фл. Нижн. Поволж. 1; 277. -IE. lelvnannii Kier., 1852, in Bunge, Beitr. Kenntn. Fl. Russl.: 341; id., 1854, Mém. Sav. Etr. Pétersb. 7; 517. — Scirpus equisetiformis Meinsh., 1901, Тр. Петерб. бот. сада 18, 3; 261. — Eleocharis equisetiformis (Meinsh.) B. Fedtsch., 1915, Раст. Туркест.: 165; Цинзерл., 1935, во Фл. СССР 3; 80. —E. vaUeculosa Ohwi, 1933, Acta Phytotax. Geobot. (Kyoto) 2; 29. — E. argyrolepidoides Zinserl., 1935, во Фл. СССР 3; 584, 79. -E. turcomanica Zinserl., 1935,1. с. 583,79. —E. crassa Fisch, et С. A. Mey. ex Zinserl., 1935, 1. c.: 77, p. p., excl. typo. —E. kitamurana T. Koyama, 1957, Acta Phytotax. Geobot. (Kyoto) 17; 48.

Описан из Ирана. Typus: «Persia austr., in paludibus planitiei prope ruinas u. Persepolis, 18 V 1842, Th. Kotschy» (P, isotypi LE!, H).

Берега водоемов, мелководья, старицы, болотца, пойменные луга, иногда как сорняк в посевах риса. — Вост. Европа: Россия: Волж.-Дон. (юг Белгородской обл.: Валуйский р-н, с. Вейделевка; Воронежская обл.), Заволж., Ниж.-Дон., Ниж.-Волж; Украина'. Карп., Днепр, (южн.), Причерн., Крым; Молдова. — Общ. распр.: Кавказ, Юго-Зап., Средн., Центр, и Вост. (Китай) Азия.

В предыдущей работе (Егорова, 2001) указания E. mitracarpa для Волжско-Камского (Волж.-Кам.) флористического района России являются ошибочными и относятся к Е. palustris. К этому же виду, по всей вероятности, относится указание О. В. Бакина и др. (2000) о нахождении Е. mitracarpa в Татарстане у г. Елабуги.

Е. mitracarpa близка к Е. palustris, от которой отличается характерными колпачковидными стилоподиями с выпуклыми краями и широкоокруглой верхушкой. Этот вид имеет более южный ареал по сравнению с последним. Будучи относительно редкой в Восточной Европе, Е. mitracarpa широко распространена в Средней (Егорова, 19766, цит. соч.), Юго-Западной (Kukkonen, 1998) Азии. В Афганистане, как указывает Реймонд (Raymond, 1. е.), Е. mitracarpa является самым обычным видом.

К Е. mitracarpa близок также среднеазиатский вид E. argyrolepis Kier. (Егорова, 19766, 1981, цит. соч.).

Ранее мной было показано (Егорова, 1976 а, 1981, цит. соч.), что Е. mitraearpa идентичны виды, названия которых приведены выше в качестве синонимов.

12. Е. uniglumis (Link) Schult., 1824, in Schult, et Schult, f., Mantissa 2: 83; Strandh., 1966, Opera Bot. (Lund) 10, 2: 147; Т. В. Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 115; она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 120, рис. 2, 8; она же, 2001, цит. соч. 33: 75; Walters, 1980, in Fl. Europ. 5: 283, p. p., excl. syn. E. klingei et E. kor-shinskiana; Барбарич, 1987, в Опред. высш. раст. Укр.: 420; Stace, 1991, New Fl. Brit. IsL: 946; Karlsson, 1997, Sv. Bot. Tidskr. 91, 5: 432; Kukkonen a. Toivonen, 1998, in Retkeilykasvio: 540; Скуратович и Зуб-кевич, 1999, в Опред высш. раст. Беларуси: 367; Bures, 2002, in Kubát, Klíc kvët. Ceské Rep.: 799; Табака и др., 2003, во Фл. Балт. Респ. 3: 333. — Scirpus uniglumis Link, 1820, in Spreng., Schrad. u. Link, Jahrb. Gew. 3: 77. — E. euuniglumis Zinserl., 1929, Фл. Юго-Вост. Европ. части СССР 3: 278; id., 1935, во Фл. СССР 3: 584, 82. -Е. sareptana Zinserl., 1929, 1. е.: 279. —E. fennica var. sareptana (Zinserl.) Zinserl., 1935, 1. е.: 587, 87. —E. paucidentata Zinserl., 1935, 1. е.: 588, 87. —E. multiseta Zinserl., 1935, 1. е.: 586, 83. —E. trans-caucasica Zinserl., 1935, I.e.: 585, 81. — E. macrocarpa Zoz, 1935, Tp. Н.-д. íhct. бот. Харк. ушв. 1: 55. — E. zinserlingii Zoz, 1935, 1. c.: 55. — E. uniglumis var. transcaucasica (Zinserl.) T. Koyama, 1957, Acta Phytotax. Geobot. (Kyoto) 17: 48. — ?E. carinata Sakalo, 1977, Новости сист. высш. и низш. раст. 1976: 48; Sakalo ex M. Pop., 1950, в Визн. росл. УРСР: 808, 810, sine descr. latin. — E. klingei auct. non (Meinsh.) B. Fedtsch.: T. В. Егорова, 1981, цит. соч.: 121, p. p., quoad pl. cauc. — E. fennica auct non Palla: Рябинина, 1998, Консп. фл. Оренб. обл.: 32.

Описан из Германии. Lectotypus (Strandhede, I.e.: 126, 147): окр. г. Варнемюнде, «Рре Warnemünde Rost. Hb. Link, N 1346» (В).

a) subsp. uniglumis.

Мокрые и болотистые, часто солонцеватые и солончаковые болотистые луга, берега и мелководья водоемов, болота, солончаки, лиманы. — Зап. Европа. По всей территории кроме Шпицбергена, Азорских о-ов, островов Средиземного моря (Балеарские, Корсика, Сицилия), Португалии и Турции. — Вост. Европа. Эстония', Латвия', Литва', Россия', все районы, кроме Аркт., редок в Кар.-Мурм. (только на юге Карелии) и в Волж.-Кам.; все районы Беларуси, Ук-

раины и Молдовы. — Общ. распр.: Кавказ, Сев. (Зап. и Вост. Сибирь, Дальн. Восток), Юго-Зап., Средн., Центр, (зап.), Вост. (Китай) и Южн. (Зап. Гималаи) Азия, Сев.-Зап. Африка, Сев. Америка. -2п = 46.

Комментарии, касающиеся лектотипификации Е. uniglumis, отнесения в синонимы к этому названию всех названий, приведенных выше в номенклатурном абзаце, а также изменчивости Е. uniglumis subsp. uniglumis, даны ранее (Егорова, 1976а, 1981).

С видом Е. uniglumis мною (Егорова, 1976, 2001) отождествлена Е. sareptana Zinserl., 1. е., принятая С. В. Бубновой (1990) за самостоятельный вид, приведенный ею для Сибири, где, по ее мнению, Е. uniglumis не встречается.

b) subsp. septentrionalis (Zinserl.) T. V. Egorova, 1976, во Фл. Ев-роп. части СССР 2: 116; Т. В. Егорова, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 121; она же, 2001, цит. соч. 33: 76. — Е. septentrionalis Zinserl., 1935, во Фл. СССР 3: 586, 83. — Е. uniglumis subsp. uniglumis var. septentrionalis (Zinserl.) Strandh., 1966, Opera Bot. (Lund) 10, 2: 134; Karlsson, 1997, Sv. Bot. Tidskr. 91, 5: 432.

Описан с Белого моря (Соловецкие о-ва). Typus : «Соловки, торфяник, 3 VI 1890, Бялыницкий-Бируля» (LE!).

Приморские луга и болота. — Зап. Европа. Сев. Европа'. ?Нор-вегия, Швеция, ?Финляндия. — Вост. Европа. Россия'. Аркт. (побережье Кольского п-ова, п-ов Канин — р. Яжма), Кар.-Мурм. (побережье Белого моря), Дв.-Печ. (устье Сев. Двины и пос. Зимняя Зо-лотица). — Общ. распр.: эндемик Европы.

c) subsp. fennica (Palla) T. V. Egorova, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 117; Т. В. Егорова, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 121, рис. 2, 9; она же, 2001, цит. соч. 33: 76; Табака и др., 2003, во Фл. Балт. Респ. 3: 333. — Е. fennica Palla, 1902, Allg. Bot. Zeitschr. 7: 212; Цинзерл., 1935, цит. соч.: 87, 587; Цвел., 2000, Опред. сосуд, раст. Сев.-Зап. Росс.: 215. — Scirpus uniglumis subsp. fennicus (Palla) Vestergr., 1926, in С. A. M. Lindman, Svensk Fanerogamfl., ed. 2: 126.

Описан из Финляндии. Typus : «An grasigen Stellen des Meeresufers bei Jacobstadt... im mittleren Teile der Provinz Ostrobottnia, VIII 1901, C, W. Fonteil» (H, isotypus LE!).

Морские побережья. — Зап. Европа. Сев. Европа: Швеция, Финляндия. — Вост. Европа. Редок в Эстонии, Латвии, Литве', Россия: Калинингр. (Багратионовский р-н: Балтийский залив), Лад.-Ильм.

(Ленинградская обл.: побережье Финского залива; Новгородская обл.: оз. Ильмень). — Общ. распр.: эндемик Европы.

Для Калинингрдской обл. растение впервые было приведено Д. Д. Соколовым и В. Б. Голубом (1996), для Новгородской обл. — H. Н. Цвелёвым (2000, цит. соч.).

E. fennica subsp. fennica обитает на побережьях Балтийского моря, Финского и Ботнического заливов. Включает 2 разновидности:

1) var. fennica (Palla) Hyl., 1966, Nord. Kärlväxtfl. 2: 386, 26; Strandh., 1966, Opera Bot. (Lund) 10, 2: 101, 130; Т. В. Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 117; она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 121; она же, 2001, цит. соч. 33: 77; Karlsson, 1997, Sv. Bot. Tidskr. 91, 5: 432; Kukkonen a. Toivonen, 1998, in Retkeilykasvio: 540. — E. fennica Palla, 1902, Allg. Bot. Zeitschr. 7: 212. — Scirpus uniglumis var fennicus (Palla) E. Holmb., 1926, in O. R. Holmberg, Scand. Fl. 2: 308. — Плоды до 1.5 мм дл.

2) var. vestergrenii Hyl., 1966, Nord. Kärlväxtfl. 2: 386, 28; Karlsson, 1997, Sv. Bot. Tidskr. 91, 5: 432; Kukkonen a. Toivonen, 1998, in Retkeilykasvio: 540. — Плоды более 1.5 м дл.

Описан из Швеции. Typus : «Suecia, pro v. Ostrogothia, par. Gryt, Pungholmen, in litore maris, 13 VII 1939, J. A. Nannfeldt» (UPS).

Обе разновидности встречаются в пределах ареала subsp .fennica. Помимо различий в размерах плодов, var. vestergrenii отличается от var. fennica более высокими утолщенными стеблями, более крупными колосками и кроющими чешуями.

d) subsp. sterneri Strandh., 1961, Bot. Not. (Lund) 114: 433; Walters, 1980, in Fl. Europ. 5: 283, in adnot. ad E. uniglumis; Karlsson, 1997, Sv. Bot. Tidskr. 91, 5: 432; Bures, 2002, in Kubát, Klic kvët. Ceské Rep.: 799.

Описан из южной Швеции (о-ва Эланд и Готланд). Typus : о-в Эланд, «Öland, Kräklingbo, N 0293, coll. H. Andersson» (LD).

Приморские болотистые места. — Зап. Европа. Сев. Европа: Швеция (о-ва Эланд и Готланд); Центр. Европа'. Чехия. — Общ. распр.: эндемик.

Согласно протологу, данный подвид отличается от типового подвида E. uniglumis главным образом высокими хромосомными числами (2п = 74-82, а не 2п = 46), большими размерами устьиц (70 мкм, а не 57 мкм) и пыльцевых зерен, а также широкими серебристо-бе-лыми пленчатыми краями кроющих чешуй (у subsp. uniglumis крою-

щие чешуи без белоперепончатых краев или с узкими, редко широкими краями). Незначительные различия между обоими подвидами по размерам плодов и их стилоподиев не имеют таксономического значения, принимая во внимание вариабельность E. uniglumis s. 1. и других видов рода Eleocharis по этому признаку.

По мнению Уолтерса (Walters, 1. е.), выраженному в примечании к Е. uniglumis, растения с признаками Е. uniglumis subsp. sterneri, помимо Швеции, спорадически встречается и в других районах Европы (но не указано, в каких). Для Чехии этот подвид приведен здесь на основании литературных данных (Bures, 1. с.) Установление географического распространения subsp. sterneri затруднено, поскольку идентификация этого подвида основана на микроморфологических и кариологических признаках.

13. Е. klingei (Meinsh.) В. Fedtsch., 1915, Раст. Туркест.: 165; Цин-зерл., 1935, во Фл. СССР 3: 82; Т. В. Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 117; она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 121, р. р, excl. pl. cauc. et syn. E. transcaucasica et E. uniglumis var. transcaucasica, рис. 2, 10; она же, 2001, цит. соч. 33: 77; Барбарич, 1987, в Опред. высш. раст. Укр.: 420. — Scirpus klingei Meinsh., 1901, Тр. Петерб. бот. сада 18, 3: 262. — Eleocharis scythica Zinserl., 1929, во Фл. Юго-Вост. Европ. части СССР 3: 279; id. 1935, во Фл. СССР 3: 586, 84. —Е. korshinskiana Zinserl., 1935, 1. е.: 588, 88. — Е. uniglumis auct. non (Link) Schult.: Walters, 1980, in Fl. Europ. 5: 283, p. p., quoad syn. E. klingei et E. korshinskiana.

Описан из Тянь-Шаня (Чу-Илийские горы). Typus: «Chantau, N 48, Schrenk» (LE!).

Сырые и болотистые солончаковые луга, солонцы, берега и мелководья водоемов. — Вост. Европа. Россия: Волж.-Дон. (Куйбышевская обл. и вост. часть Воронежской обл.), Ниж.-Дон., Заволж., Ниж.-Волж.; Украина: Днепр. (Ворошиловградская обл.), Причерн. (Донецкая обл.); Зап. Казахстан (низовья Урала). — Общ. распр.: Сев. (Вост. Сибирь), Средн. и Центр. Азия.

Очень близка к E. uniglumis s. str. и могла бы рассматриваться в качестве подвида E. uniglumis s. 1., если бы имела самостоятельный ареал. E. klingei распространена в южной части ареала типового подвида E. uniglumis. Во «Flora Europaea» (Walters, 1980) E. klingei отождествлена с E. uniglumis. Однако наличие y E. klingei ряда признаков, хотя и варьирующих, отличающих этот таксон от E. uniglumis, дают основания считать его самостоятельным видом. В целом для E. klingei

характерны более крупные и явственнее отграниченные от плода стилоподии (см. ключ), более светлые (но не всегда) кроющие чешуи, несколько более крупные колоски и нередко утолщенные стебли. Ю. Д. Цинзерлинг (1935, цит. соч.) отмечает, что у Е. klingei более толстые колоски, с длиной, превышающей ширину в 3 раза. Но такое же соотношение размеров имеют колоски со зрелыми плодами и у Е. uniglumis s. str. Вопросы, касающиеся синонимизации с Е. klingei Е. scythica Zinserl., 1. с. и Е. korshinskiana Zinserl., 1. е., рассмотрены ранее (Егорова, 1976).

Е. transcaucasica Zinserl. (1935, во Фл. СССР 3: 585, 81), которую я прежде (Егорова, 1981) отождествляла с Е. klingei, позднее (Егорова, 1991) была объединена мной с Е. uniglumis. Такое же таксономическое решение принято Страндхедом (Strandhede, 1966: 149) и Кук-коненом (Kukkonen, 1998: 62).

14. Е. oxylepis (Meinsh.) В. Fedtsch., 1915, Растит. Туркест.: 165; Цинзерл., 1935, во Фл. СССР 3: 75; Т. В. Егорова, 1976, во Фл. Ев-роп. части СССР 2: 118; она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 122, рис. 2, 11; она же, 2001, цит. соч. 33: 78; Walters, 1980, in Fl. Europ. 5: 282; Барбарич, 1987, в Опред. высш. раст. Укр.: 420; Ю. Алексеев, 2006, во Фл. Нижн. Поволж. 1: 278. — Scirpus oxylepis Meinsh., 1901, Тр. Петерб. бот. сада 18, 3: 263.

Описан из Зап. Казахстана («in den Steppen jenseits des Uralflusses, auf dem Wege vom Orte Taranthol zum See Jaman an kalten Quellen»). Lectotypus (Егорова, 1981: 123): «Inter Tarantol et Jaman-ssu ad fontem frigidum, 17 VIII 1857, E. Borsczow» (LE!).

Болотистые солонцеватые луга, берега и мелководья водоемов, ключи, солончаки и солонцы. — Вост. Европа. Россия: Ниж.-Дон. (Волгоградское водохранилище, залив Сухая балка; Калмыкия), За-волж. (Куйбышевская обл., сел. Августовка; Саратовская обл.), Ниж.-Волж.; Украина'. Причерн. (о-в Куюктук в Сиваше). — Общ. распр.: Средн. (Зап. Казахстан) и Южн. (Кашмир: Ладак) Азия.

Для Саратовской обл. (Заволжский флористический район) E. oxylepis приведена по данным Ю. Е. Алексеева (2006). Для Южн. Азии вид указан на основании образцов, показанных мне чешским ботаником Леошом Климентом.

Sect. 7. Annuae Beauverd, 1922, Bull. Soc. Bot. Genève, ser. 2, 13: 261; Т. В. Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 111; она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 110; она же, 2001, цит. соч. 33:

79; Цвел., 2000, Опред. сосуд, раст. Сев.-Зап. Росс.: 214. —Eleocha-ris ser. Ovatae Svens., 1929, Rhodora 31: 28; T. Koyama, 1961, Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo (Bot.) 8 , 1-3: 85; S. González a. P. M. Peterson, 1997, Taxon 46, 3: 442. — E. sect. Ovatae (Svens.) Zinserl., 1935, во Фл. СССР 3:71, sine auet. comb. — E. sect. Eleogenus (Nees) Benth. et Hook, f., 1883, Gen. PI. 3: 1047, p. p., nom. illeg.; Kukkonen, 1990, Ann. Bot. Fenn. 27, 2: 115. — E. subgen. Eleogenus (Nees) С. B. Clarke, 1908, Kew Bull. Add., ser. 8: 105, nom. illeg.; Kukkonen, 1990,1. c.: 115. — Рылец 2. Плод двояковыпуклый; стилоподий пластинчатый, с широким основанием, плотно прилегающим к верхушке плода. Околоцветных щетинок 5-7, очень редко их нет. При основании колоска 1 стерильная чешуя. Однолетники (редко многолетники) с многочисленными пучковидно скученными стеблями.

Lectotypus (Егорова, 1976: 112): E. ovata (Roth) Roem. et Schult.

Кукконеном (Kukkonen, 1990) эта секция именуется Eleogenus (Nees) Benth. et Hook. f. и в качестве ее лектотипа указывается Е. ovata. По моему мнению типификация данной секции этим видом неправомерна (Егорова, 2001: 79). Кроме того, само секционное название представляет собой nomen illegitimum (см. комментарий к секции Maculosae). Правильным названием приводимой секции является Annuae Beauverd (Егорова, 1976, 2001).

15. Е. ovata (Roth) Roem. et Schult., 1817, Syst. Veg. 2: 152; Цин-зерл., 1935, во Фл. СССР 3: 71; Т. В. Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 112; она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 110, рис. 1, 11; она же, 2001, цит. соч. 33: 80; Walters, 1980, in Fl. Europ. 5: 282; Барбарич, 1987, в Опред. высш. раст. Укр.: 419; Бакин и др., 2000, Сосуд, раст. Татарст.: 366; Atlas rosmiesz. roslin w Polsce, 2001: 208, map 350; Bures, 2002, in Kubát, Klic kvët. Ceské Rep.: 798; Табака и др, 2003, во Фл. Балт. Респ. 3: 332. — Scirpus ovatus Roth, 1793, Tent. Fl. Germ. 2, 2: 562, non S. ovatus Gilib., 1792, nom. inval. — S. solo-niensis Dubois, 1803, Meth.: 265. — Eleocharis soloniensis (Dubois) Hara, 1938, Journ. Jap. Bot. 14: 338.

Описан из Германии (Регенсбург) («...prope Ratisbonam»). Typus: ?B.

Песчаные и илистые берега водоемов, мелководья, сырые луга, окраины болот, канавы, рисовые поля. — Зап. Европа. Атл. Европа: Бельгия, Нидерланды; Центр. Европа: Франция, Германия, Швейцария, Австрия, Венгрия, Чехия, Словакия, Польша (преим.

юг); Южн. Европа: Италия (с о-вом Сицилия), Словения, Хорватия, Сербия, Босния и Герцеговина, Черногория, Румыния. — Вост. Европа. Pocciw. Дв.-Печ. (Республика Коми: окр. Сыктывкара; юг Вологодской обл.), Калинингр., Лад.-Ильм., Верх.-Днепр. (Смоленская обл.), Верх.-Волж., Волж.-Кам. (южн.: очень редко; вост.), Волж.-Дон., Заволж. (Татарстан), Ниж.-Дон. (сев.); Беларусь (очень редок в Витебской, Минской и Гомельской обл.); Украина'. Днепр. — Общ. распр.: Кавказ, Сев. (Зап. и Вост. Сибирь, Дальн. Восток), Вост. и Южн. (Гималаи) Азия, Сев. Америка.

Е. ovata приводилась мною (Егорова, 1976, 2001) для республик Прибалтики на основании региональных работ по этой территории. Во «Флоре Балтийских Республик» (Табака и др., 2003) указано, что по данному региону в отношении Е. ovata имеются только старые сборы и литературные данные; позднее XIX века вид здесь не собирался. В этой же работе отмечено, что гербарные сборы из Литвы, ошибочно определеные как Е. ovata, принадлежат в основном к Е. quinqueflora.

Для Карелии (г. Кондопога; устье р. Суны) Е. ovata указывалась мной по данным М. Л. Раменской (1960) и Раменской и В. Н. Андреевой (1982). Однако по устному сообщению А. В. Кравченко (Петрозаводск) Е. ovata в Карелии отсутствует, а указания о произрастании вида в данном регионе, вероятно, связано с неправильным этикети-рованием образцов Е. ovata, собранных за пределами Карелии. Для Заволжского района (Заволж.) вид приводится по данным О. В. Ба-кина и др. (2000). Для Нижне-Донского района (Ниж.-Дон.) Е. ovata указана по «Флоре Нижнего Дона» (1985).

Новейшие сведения о распространении Е. ovata на востоке Волж-ско-Камского района (Волж.-Кам.) содержаться в работах С. А. Овес-нова (1997) и О. Г. Барановой (2000).

16. Е. obtusa (Willd.) Schult., 1824, in Schult, et Schult, f., Mantissa 2: 89; Walters, 1980, in Fl. Europ. 5: 282; S. G. Smith, 2002, in Fl. North Amer. 23: 105. — Scirpus obtusus Willd., 1809, Enum. Horti Bot. Berel. 1: 76.

Описан из Сев. Америки («Habitat in America boreali»). Typus : N 1187 — fide P. Hiepko (1972) (В).

В посевах риса. — Зап. Европа. Натурализован в юго-зап. Португалии и Италии. — Общ. распр.: Сев. Америка, Гавайи.

Очень близок к Е. ovata, и в Сев. Америке, где встречаются оба вида, часто смешивается с ним при определении. Оба вида обнару-

живают выдержанные различия по ширине стилоподия (Walters, 1. е.; S. G. Smith, 1. е.).

Subgen. 3. Scirpidium (Nees) Kukkonen, 1990, Ann. Bot. Fenn. 27, 2: 114; S. González а. Р. M. Peterson, 1997, Taxon 46, 3: 444; Цвел., 2000, Опред. сосуд, раст. Сев.-Зап. Росс.: 214; Т. В. Егорова, 2001, Новости сист. высш. раст. 33: 80. — Scirpidium Nees, 1835, Linnaea 9: 293. — Стилоподий отграничен от плода и отличается от него по консистенции. Рылец 3. Плоды трехгранные или почти округлые в поперечном сечении, с продольными ребрами и многочисленными поперечными ребрышками. Растения многолетние или (некоторые североамериканские виды) однолетние.

Lectotypus (Pfeiffer, 1873: 1097): Е. acicularis (L.) Roem. et Schult.

Комментарии по поводу лектотипификации подрода Scirpidium даны ранее (Егорова, 2001).

Sect. 8. Scirpidium (Nees) Benth. et Hook, f., 1883, Gen. PI. 3: 1047; Kukkonen, 1990, Ann. Bot. Fenn. 27, 2: 114; S. Gonzáles а. Р. M. Peterson, 1997, Taxon 46, 3: 444; Цвел., 2000, Опред. сосуд, раст. Сев.-Зап. Росс.: 214; Т. В. Егорова, 2001, Новости сист. высш. раст. 33: 81. — Scirpidium Nees, 1835, Linnaea 9: 293. — Eleocharis sect. Aciculares С, B. Clarke, 1908, Kew Bull. Add., ser. 8: 105; Цинзерл., 1935, во Фл. СССР 3: 70 (cum auct. Svens.); Т. В. Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 110; она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 105. — Е. sect. Capillares Beauverd, 1922, Bull. Soc. Bot. Geneve, ser. 2, 13: 262. — E. ser. Aciculares (С. В. Clarke) Svens., 1929, Rhodora 31: 128. — Рылец 3. Плод неясно трехгранный пли почти округлый в сечении, с продольными ребрами и многочисленными тонкими поперечными ребрышками между ними; стилоподий маленький, треугольный. Околоцветных щетинок 3-4, или их нет. У основания колоска нет стерильных чешуи. Многолетние растения с нитевидными стеблями и тонкими ползучими корневищами.

Typus: Е. acicularis (L.) Roem. et Schult.

17. E. acicularis (L.) Roem. et Schult., 1817, Syst. Veg. 2: 154; Цинзерл., 1935, во Фл. СССР 3: 70, р. р., excl. pl. ex Or. Extrem, merid.; Т. В. Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 110; она же, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 106, рис. 1, 8; она же, 2001, цит. соч. 33: 81; Walters, 1980, in Fl. Europ. 5: 282; Барбарич, 1987, в Опред. высш. раст. Укр.: 420; Stace, 1991, New Fl. Brit. Isl.: 946; Karlsson,

1997, Sv. Bot. Tidskr. 91, 5: 432; Kukkonen a. Toivonen, 1998, Retkeily-kasvio: 439; Скуратович и Зубкевич, 1999, в Опред высш. раст. Беларуси: 367; Bures, 2002, in Kubât, Klic kvët. Ceské Rep.: 798; Табака и др., 2003, во Фл. Балт. Респ. 3: 331. — Scirpus acicularis L., 1753, Sp. Pl.: 48.

Описан из Европы («Habitat in Europa sub aquis purioribus»). Lectotypus (Егорова, 1980: 69): Herb. Linn. N 71.13 (LINN). Epitypus (Kukkonen, 2004: 180, in Cafferty a. Jarvis): Herb. Celsius V: 677 (UPS).

Песчаные и илистые берега водоемов, отмели, старицы, мелководья, рисовые поля; часто растение полностью погружено в воду и находится в вегетативном состоянии. — Зап. Европа. По всей территории, кроме Фарерских о-ов, Шпицбергена, Азорских о-в и островов Средиземного моря. — Вост. Европа. По всей территории Эстонии, Латвии и Литвы; Россия (все районы, редок в Аркт.: крайний сев-запад Кольского п-ва и юго-восток Болыпеземельской тундры); Беларусь (по всей территории изредка), Украина (все районы, кроме Крыма), Молдова. — Общ. распр.: Кавказ, Сев. (Зап. и Вост. Сибирь, Дальн. Восток), Юго-Зап., Средн. и Центр. Азия, Сев. Африка, Сев., Центр, и Южн. Америка, Австралия (возможно инт-родуцирована).

В Европе Е. acicularis представлена типовым подвидом. Другой ее подвид — subsp. yokoscensis (Franch. et Savat.) T. V. Egorova (1980, Новости сист. высш. раст. 17: 69; = Scirpus yokoscensis Franch. et Savat., 1879, Enum. PI. Jap. 2: 543, 109) встречается в Сев. (Вост. Сибирь и Дальний Восток), Центр. (Монголия), Вост. и Юго-Вост. Азии.

18. Е. bonariensis Nees, 1840, Hooker's Journ. Bot. 2: 398; Walters, 1980, in Fl. Europ. 5: 282; Guagl., 1996, in Zuluoga a. Morrone, Catâl. PI. Vase. Rep. Argent. 1: 162.

Описан из Южн. Америки (Аргентина) («In Buenos Ayres Tweedie. Hb. Lindl.»). Typus: ?K.

Зап. Европа. Атл. Европа: натурализован в западной Франции, где встречается по берегам устьев рек. — Общ. распр.: Южн. Америка (Бразилия, Боливия, Парагвай, Чили, Аргентина, Уругвай).

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 06-04-48368).

Литература

Алексеев Ю. Е. Род Eleocharis R. Br. — Болотница, или Ситняг / Отв. ред. А. К. Скворцов. Флора Нижнего Поволжья. М., 2006. Т. 1. С. 274-278.

Бакин О. В., Рогова Т. В., Ситников А. П. Сосудистые растения Татарстана. Казань, 2000. 496 с.

Баранова О. Г. Картосхемы распространения редких растений в Вятско-Камском междуречье. Ижевск, 2000. 181 с.

Егорова Т. В. Болотница, ситняг — Eleocharis R. Br. // Флора Европейской части СССР Л., 1976. Т. 2. С, 107-118.

Егорова Т. В. Род Eleocharis R.Br, во флоре Дальнего Востока // Новости систематики высших растений. Л., 1980. Т. 17. С. 65-81.

Егорова Т. В. Система и конспект рода Eleocharis R.Br. (Cyperaceae) флоры СССР // Новости систематики высших растений. Л., 1981. Т. 18. С, 95-124.

Егорова Т. В. Обзор подсемейств Cyperoideae и Rhynchosporoideae (Cyperaceae) флоры Кавказа // Новости систематики высших растений. СПб., 1991. Т. 28. С, 5-21.

Егорова Т. В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Санкт-Петербург; Сент-Луис, 1999. 772 с.

Егорова Т. В. Таксономический обзор рода Eleocharis R. Br. (Cyperaceae) флоры России // Новости систематики высших растений. СПб., 2001. Т. 33. С, 56-85.

Егорова Т.В. Заметки о семействе Cyperaceae Северной Америки (в связи с выходом в свет 23-го тома издания «Flora of North America north of Mexico») // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 2. С, 301-319.

Егорова Т. В., Кхой Н. К. Конспект родов Scirpus L., Eriophorum L., Fuirena Rottb. и Eleocharis R. Br. флоры Вьетнама // Новости систематики высших растений. Л., 1980. Т. 17. С. 54-63.

Егорова Т. В., Н о в и к о в B.C. Eleocharis R. Br. — Болотница, или Ситняг // Маевский П. Ф. Флора Средней полосы европейской части России. Изд. 10. М., 2006. С, 125-126.

О в е с н о в С. Н. Конспект флоры Пермской области. Пермь, 1997. 252 с.

Раменская М. Л. Определитель высших растений Карелии. Петрозаводск, 1960. 485 с.

Раменская М. Л., Андреева В. Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л., 1982. 432 с.

Рябин ина 3. И. Конспект флоры Оренбургской области. Екатеринбург, 1998. 164 с.

Скуратович А. Н., Зубкевич Г. И. Eleocharis R. Br. — Болотница, Ситняг / Под ред. В. И. Парфенова. Определитель высших растений Беларуси. Минск, 1999. С, 365-367.

Соколов Д. Д., Голуб В. Б. Флористические находки в Калинградской

области. // Бот. журн. 1996. Т. 81. № 12. С, 124-125. Табака Л., Кралль X., Рашомавичюс В. Eleocharis R. Br. // Флора Балтийских Республик. Тарту 2003. Т. 3. С. 331-333. Тихомиров В. Н., Новиков В. С. Eleocharis austriaca Hayek — новый вид для флоры Средней России // Новости систематики высших растений. Л., 1980. Т. 17. С, 63-65. Флора Восточной Европы / Под ред. Н. Н. Цвелёва. СПб., 1996. Т. 9. 451 с. Флора Нижнего Дона (Определитель) / Под ред. Г. М. Зозулина и В. В. Фе-

дяевой. Ростов-на-Дону, 1985. Ч. 2. 239 с. Цвелёв Н. Н. О некоторых редких и критических видах сосудистых растений Европейской России // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 9. С. 116-120. Цвелёв Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России. Л., 2000. 781 с. Цинзерлинг Ю. Д. Heleocharis R. Br. — Ситняг // Флора Юго-Востока

Европейской части СССР Л., 1929. Вып. 3. С, 273-280. Цинзерлинг Ю. Д. Род Болотница — Heleocharis R. Br. // Флора СССР

Л., 1935. Т. 3. С, 63-90. Atlas rozmieszczenia roslin naczyniowych w Polsce / A. Zajqc, M. Zajqc (eds.).

Krakow, 2001. 716 p. В r i 11 о n N. L. The sedges of Jamaica // Bull. Dep. Agric. Jamaica. 1907. Vol. 5. Suppl. 1. P. 1-19.

Bure s P. Eleocharis R. Br. / K. Kubat (ed.). Klic ke kvetene Ceske republiky.

Praha, 2002. P. 798-800. С a f f e r t у S., J a r v i s С. E. (eds.). Typification of Linnaean plant names in

Cvperaceae II Taxon. 2004. Vol. 53. N. 1. P. 177-181. Clarke С. B. New genera and species of Cvperaceae II Kew Bull. Add. ser.

1908. Vol. 8. P. 1-196. Gonzalez-Elizondo M. S., Peterson P. M. A classification of and key to the supraspecific taxa in Eleocharis (Cvperaceae) // Taxon. 1997. Vol. 46. N 3. P. 433-449.

Greuter W., Koumpli-Sovantzi L., Yannitisaros A. Eleocharis caduca (Cvperaceae): a redeemed species of Tropical African origin discovered in Crete (Greece) // Bot. Chron. 2002. Vol. 15. P. 17-30. Hiepko P. (ed.). Herbarium Willdenow Alphabetical Index. Switzerland, 1972. 138 p.

Koy ama T. 1961. Classification of the family Cvperaceae (1) // Journ. Fac. Sci.

Univ. Tokyo (Bot.). 1961. Vol. 8. Pt 1-3. P. 37-148. Kukkonen I. On the genus Eleocharis (Cvperaceae) in the Flora Iranica area, with revised infrageneric classification and nomenclature // Ann. Bot. Fenn. 1990. Vol. 27. N 2. P. 109-117. Kukkonen I. Eleocharis / К. H. Rechinger. Flora Iranica. Flora des iranischen Hochlandes und der umrahmenden Gebirge. Graz, 1998. N 173. P. 53-69.

Nees von Esenbeck С. G. D. Cyperaceae indicae... / Wight R. Contributions to the botany of India. London, 1834. P. 69-129. Nees von Esenbeck C. G. D. Uebersicht der Cyperaceengattungen//

Linnaea. 1835. Vol. 9. P. 273-306. Pfeiffer L. K. G. Nomenciator botanicus. Cassellis, 1871-1874. Vol. 1, 2. P. 1698, p. 1876.

Raymond M. Cyperaceae II M. Koie, K.H. Rechinger. Symbolae Afghanicae.

Kobenhavn, 1965. Vol. 6. P. 5-35. R о a 1 s o n E. H., Friar E. A. Infrageneric classification of Eleocharis (Cyperaceae) revisited: evidence from the internal transcribed spacer (ITS) region of nuclear ribosomal DNA // Syst. Bot. 2000. Vol. 25. N. 2. P. 323-336. Smith S. G., Brühl J. J., González-Elizondo M. S., Menapa-c e F. J. Eleocharis R. Brown / Flora of North America Editorial Committee (ed.). Flora of North America north of Mexico. New York; Oxford, 2002, Vol. 23. P. 60-121. Stace C. New Flora of the British Isles. Cambridge, 1991. 1226 p. Strandhede S.-O. 1965. Chromosome studies in Eleocharis subser. Palustres.

Opera Bot. (Lund). 1965. Vol. 9. N 2. P. 1-86. Strandhede S.-O. Morphologic variation and taxonomy in european Eleocharis subser. Palustres II Opera Bot. (Lund). 1966. Vol. 10. N 2. P. 1-187. Strandhede S.-O., Dahlgren R. Drawings of Scandinavian plants.

Eleocharis R. Br. // Bot. Not. (Lund). 1968. Vol. 121. N 1. P. 1-10. Svenson H. K. Monographic studies in the genus Eleocharis II Rhodora. 1929, 1934, 1939. Vol. 31. P. 121-135; Vol. 36. P. 377-389; Vol. 41. P. 13-19, 95-104.

Svenson H. K. Eleocharis R. Br. // North American Flora. New York, 1957.

Vol. 18. Pt 9. P. 509-540. Synopsis of proposals concerning the International rules of botanical nomenclature submitted to the seventh International botanical congress, Stockholm 1950. Prepared by J. Lanjouw. Utrecht, 1950. 255 p. Walters S. M. Eleocharis R. Br. // Flora Europaea. Cambridge, 1980. Vol. 5. P. 281-284.

Zukowski W. Rodzaj Eleocharis R. Br. w Polsce // Poznansk. Towarz. Przyjaciol Nauk, Wydzial Mat.-Przyrod. Prace Komis. Biol. 1965. T. 30. N 2. P. 1-114.

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 2 E-mail: [email protected]

Т. В. Егорова

Т. Egorova

РОД KOBRESIA WILLD. (CYPERACEAE) ВО ФЛОРЕ ЕВРОПЫ

GENUS KOBRESIA WILLD. (CYPERACEAE) IN FLORA EUROPAE

Род Kobresia Willd. не характерен для флоры Европы. Очагом видового разнообразия рода, насчитывающего около 50 видов, являются Восточные Гималаи и Юго-Западный Китай (Kukkonen, 2001), откуда в последнее время было описано довольно большое число видов, критическое изучение которых так же, как и создание современной монографии по этому роду, является весьма актуальной задачей. Но несмотря на малочисленное представительство рода Kobresia во флоре Европы, имеется ряд проблем, касающихся видового состава рода на данной территории и географического распространения его видов.

До недавнего времени для Европы приводилось три вида рода Kobresia. Согласно нашим данным, здесь произрастает 4 вида — К. sibirica (Turcz. ex Ledeb.) Boeck., К. myosuroides (Vill.) Fiori, относящиеся к секции Simplices С. В. Clarke (= genus Ely па Sclirad.), и К. simpliciuscula (Wahlenb.) Mackenz. и К. subholarctica (Т. V. Egorova) Т. V. Egorova, входящие в секцию Kobresia.

Вид К. subholarctica недавно (Егорова, 1991) выделен мной из К simpliciuscula на основании различий в строении колосков, расположенных на веточках соцветия. В связи с этим изменяется представление о географическом распространении К simpliciuscula. Этот вид, прежде считавшийся циркумбореальным, ограничен, по нашим данным, в своем распространении только Северной, Атлантической и Центральной Европой.

Ниже представлен таксономический обзор рода Kobresia с указанием первоисточников, синонимов, типов и сведений об экологии и географии. Географическое распространение видов приводится по тем же районам, как и в публикуемой мною в этом же томе ежегодника статье (Егорова, 2007).

Kobresia Willd., 1805, Sp. PI. 4: 265, p. p.

Lectotypus (Егорова, 1976: 132): К. caricina Willd. (= K. simpliciuscula (Wahlenb.) Mackenz.).