CC BY
35Nees von Esenbeck C. G. D. Cyperaceae indicae... / Wight R. Contributions to the botany of India. London, 1834. P. 69-129.
Nees von Esenbeck C. G. D. Uebersicht der Cyperaceengattungen // Linnaea. 1835. Vol. 9. P. 273-306.
Pfeiffer L. K. G. Nomenclator botanicus. Cassellis, 1871-1874. Vol. 1, 2. P. 1698, p. 1876.
Raymond M. Cyperaceae II M. Koie, K.H. Rechinger. Symbolae Afghanicae.
Kobenhavn, 1965. Vol. 6. P. 5-35.
R о a 1 s о n E. H., Friar E. A. Infrageneric classification of Eleocharis (Cyperaceae) revisited: evidence from the internal transcribed spacer (ITS) region of nuclear ribosomal DNA // Syst. Bot. 2000. Vol. 25. N. 2. P. 323-336. Smith S. G., Bruhl J. J., Gonzalez-Elizondo M. S., Menapa-c e F. J. Eleocharis R. Brown / Flora of North America Editorial Committee (ed.). Flora of North America north of Mexico. New York; Oxford, 2002, Vol. 23. P. 60-121.
Stace C. New Flora of the British Isles. Cambridge, 1991. 1226 p. Strandhede S.-O. 1965. Chromosome studies m Eleocharis subser. Palustres.
Opera Bot. (Lund). 1965. Vol. 9. N 2. P. 1-86.
Strandhede S.-O. Morphologic variation and taxonomy in european Eleocharis subser. Palustres II Opera Bot. (Lund). 1966. Vol. 10. N 2. P. 1-187. Strandhede S.-О., Dahlgren R. Drawings of Scandinavian plants.
Eleocharis R. Br. // Bot. Not. (Lund). 1968. Vol. 121. N 1. P. 1-10. Svenson H. K. Monographic studies in the genus Eleocharis II Rhodora. 1929,
1934, 1939. Vol. 31. P. 121-135; Vol. 36. P. 377-389; Vol. 41. P. 13-19, 95-104.
Svenson H. K. Eleocharis R. Br. // North American Flora. New York, 1957.
Vol. 18. Pt 9. P. 509-540.
Synopsis of proposals concerning the International rules of botanical nomenclature submitted to the seventh International botanical congress, Stockholm 1950. Prepared by J. Lanjouw. Utrecht, 1950. 255 p.
Walters S. M. Eleocharis R. Br. // Flora Europaea. Cambridge, 1980. Vol. 5. P. 281-284.
Zukowski W. Rodzaj Eleocharis R. Br. w Polsce // Poznansk. Towarz. Przyjaciol Nauk, Wydzial Mat.-Przyrod. Prace Komis. Biol. 1965. T. 30. N 2. P. 1-114.
Ботанический институт им. В. Л. Комарова PAFI 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 2 E-mail: [email protected]
Т. В. Егорова
Т. Egorova
РОД KOBRESIA WILLD. (CYPERACEAE)
ВО ФЛОРЕ ЕВРОПЫ
GENUS KOBRESIA WILLD. (CYPERACEAE)
IN FLORA EUROPAE
Род Kobresia Willd. не характерен для флоры Европы. Очагом видового разнообразия рода, насчитывающего около 50 видов, являются Восточные Гималаи и Юго-Западный Китай (Kukkonen, 2001), откуда в последнее время было описано довольно большое число видов, критическое изучение которых так же, как и создание современной монографии по этому роду, является весьма актуальной задачей. Но несмотря на малочисленное представительство рода Kobresia во флоре Европы, имеется ряд проблем, касающихся видового состава рода на данной территории и географического распространения его видов.
До недавнего времени для Европы приводилось три вида рода Kobresia. Согласно нашим данным, здесь произрастает 4 вида — К sibirica (Turcz. ex Ledeb.) Boeck., К. myosuroides (Vill.) Fiori, относящиеся к секции Simplices С. В. Clarke (= genus Elyna Sclirad.), и К. simpliciuscula (Wahlenb.) Mackenz. и К siibholarctica (Т. V. Egorova) Т. V. Egorova, входящие в секцию Kobresia.
Вид К. siibholarctica недавно (Егорова, 1991) выделен мной из К. simpliciuscula на основании различий в строении колосков, расположенных на веточках соцветия. В связи с этим изменяется представление о географическом распространении К simpliciuscula. Этот вид, прежде считавшийся циркумбореальным, ограничен, по нашим данным, в своем распространении только Северной, Атлантической и Центральной Европой.
Ниже представлен таксономический обзор рода Kobresia с указанием первоисточников, синонимов, типов и сведений об экологии и географии. Географическое распространение видов приводится по тем же районам, как и в публикуемой мною в этом же томе ежегодника статье (Егорова, 2007).
Kobresia Willd., 1805, Sp. PI. 4: 265, p. p.
Lectotypus (Егорова, 1976: 132): К. caricina Willd. (= K. simpliciuscula (Wahlenb.) Mackenz.).
1. Соцветие узкоцилиндрическое, 1-2 см дл. и не более 3 мм шир., с колос-
ками, сидящими на главной оси. Колоски двуцветковые, с 1 пестичным и 1 тычиночным цветками. Плоды яйцевидные или эллиптические, около 2 мм дл. и 1 мм шир. Стебли окружены в нижней части высокими светло-бурыми или бурыми влагалищами листьев с опавшими (как бы обстриженными) пластинками старых листьев. Листовые пластинки нитевидные, 0.2-0.5 мм шир., на верхней (адаксиальной) стороне желобчатые ...............................................2. К. туо8штс1е5.
+ Соцветие продолговатое, яйцевидное или ромбоидальное, 0.5-1 см шир.,
с колосками в нижней части соцветия скученно сидящими по 2-4 на веточках и состоящими из 1 пестичного или 1 пестичного и 1-2 тычиночных цветков, а в верхней части — сидящими по одному на главной оси соцветия и состоящими из 1 тычиночного цветка. Плоды (2)2.5-3.5 мм дл. Листовые пластинки 1-2 мм шир..................................2.
2. Соцветие продолговатое, плотное, не лопастное, 1.2-1.5(2) см дл., 0.5-
0.8 см шир. Пестичные цветки нередко с 2-3 ланцетовидными чешуями
(возможно, листочками околоцветника), окружающими гинецей. Плоды эллиптические или обратнояйцевидные, 2.7-3.5 мм дл., около 1.5 мм шир. Листовые пластинки желобчато вдоль сложенные, 1-1.5 мм шир., прямые. Стебли окружены в нижней части буроватыми влагалищами с опавшими листовыми пластинками. Корни с густыми беловатыми волосками ..................................................1. К. зШИса.
+ Соцветие яйцевидное или ромбоидальное, реже продолговато-яйцевидное
или продолговатое, более или менее лопастное, 1-1.5(2) см дл., 0.5-1 см шир. Пестичные цветки без чешуй, окружающих гинецей. Плоды узкоэллиптические или ланцетовидные, (2)2.5-2.8 мм дл., 0.7-0.9 мм шир. Листовые пластинки плоские или вдоль сложенные, 1-2 мм шир., изогнутые. Стебли окружены в нижней части рыжевато-коричневыми влагалищами, несущими листовые пластинки. Корни голые...................3.
3. Колоски, расположенные на веточках соцветия, одноцветковые, с 1 пес-
тичным цветком, очень редко наряду с одноцветковыми имеются обоеполые колоски с 1 пестичным и 1 тычиночным цветками...................
.................................................3. К. зЬпрИсшзси1а.
+ Колоски, расположенные на веточках соцветия, обычно обоеполые, с 1 пестичным и 1, реже 2 тычиночными цветками, иногда наряду с обоеполыми имеются и одноцветковые колоски с 1 пестичным цветком..........
.................................................4. К. БиЫюЫгсйса.
1. К. н'Мпса (Тигс/. ех Ьсс1сЬ.) Воеск., 1875, Ыппаеа 39: 7; Иванова, 1939, Бот. журн. 24, 5-6: 480; Т. В. Егорова, 1976, во Фл. Ев-роп. части СССР 2: 133; она же, 1983, Новости сист. высш. раст. 20:
71, рис. 18, 19; Chater, 1980, in FI. Europ. 5: 289; P. W. Ball, 2002, in FI. North Amer. 23: 253. — Elyna sibirica Turcz. ex Ledeb., 1852, FI. Ross. 4, 2: 262. — Kobresia sibirica Turcz., 1834, in Bess., Flora (Regensb.) 18, Beibl. 1: 26, nom. nud.; id., 1838, Bull. Soc. Nat. Moscou
11, 1: 103, nom. nud. — K. hyperborea A. E. Porsild, 1951, Natl. Mus. Canad. Bull. 121: 103. — K. schoenoides auct. non (C. A. Mey.) Steud.: Ktik., 1909, in Engler, Pflanzenreich 38: 35, p. p., quoad pi. sibir.; Cepr.,
1935, во Фл. СССР 3: 106, p. p., quoad pi. sibir.
Описан из Вост. Сибири (хр. Вост. Саян) («Hab. in Sibiriae baicalensis alpe Nuchu-Daban! (Turcz.)»). Lectotypus (Егорова, hoc loco): «In humidis alpi Nuchu-Daban, 1830, Turczaninow» (LE! cum isolectotypo).
Горная осоково-кобрезиевая тундра. — Вост. Европа: Россия: Волж.-Кам. (Сев. Урал — Конжаковский Камень, Ёвский перевал — Ёвская сопка и верховья р. Конжаковки). — Общ. распр.: Сев. Азия (Зап. Сибирь: Полярный, Сев. и Средн. Урал; Вост. Сибирь; Дальн. Восток: арктические районы; Сев. Монголия), Сев. Америка (север Канады; США: Аляска, Вайоминг, Колорадо).
Типовой материал по К. sibirica (= Elyna sibirica) представлен 2 дубликатными экземплярами, один из которых обозначен здесь как лектотип.
У многих образцов К. sibirica, встречающихся по всему ареалу, пестичные цветки (и очень редко тычиночные) имеют (1)2-3 чешуи, прикрепленные к основанию гинецея и плотно охватывающие ребра плода. Эти чешуи, впервые отмеченные у К sibirica В. И. Смирновым (1940), были условно названы им цветочными. Н. А. Иванова (1939), монограф рода Kobresia, приняла эти чешуи, основываясь на их симметричном положении по отношению к гинецею, за сегменты околоцветника, с чем, по-видимому, можно согласиться. Эти предполагаемые сегменты околоцветника показаны на рисунке в моей работе (Егорова, 1983: 72, рисунок, деталь 19).
Указанные местонахождения К sibirica лежат в центральной части Уральского хребта и являются самыми западными пунктами ареала этого американо-сибирского вида.
2. К. myosuroides (Vill.) Fiori, 1896, in Fiori et Paol., FI. Anal. Ital. 1: 125; id., 1896, in Fiori et Paol., Icon. FI. Ital. 1, 2: 52; fig. 441; Kitag., 1939, Rep. Inst. Sci. Res. Manch. 3, App. 1 (Lineam. FI. Mansh.): 121 (cum auct. comb. Fiori et Paol.); Hyl., 1966, Nord. Karvaxtfl. 2: 40 (cum auct. comb. Fiori et Paol.); Hult., 1971, Atlas: map 34; Чер., 1973, Свод
дополн. и измен, к «Фл. СССР»: 224 (cum auct. comb. Fiori et Paol.); Т. В. Егорова, 1976a, во Фл. Европ. части СССР 2: 134 (cum auct. comb. Fiori et Paol.); она же, 1983, Новости сист. высш. раст. 20: 78; Chater, 1980, in FI. Europ. 5: 289 (cum auct. comb. Fiori); Karlsson, 1997, Sv. Bot. Tidskr. 91, 5: 433; Kukkonen a. Toivonen, 1998, in Ret-keilykasvio: 541. — Carex myosuroides Vill., 1779, Prosp. Hist. PI. Dauph.: 17; id., 1787, Hist. PI. Dauph. 2: 194. — C. bellardii All., 1785, FI. Pedem. 2: 264. —Kobresia bellardii (All.) Degl., 1807, in Loisel., FI. Gall. 2: 685; Ktik., 1909, in Engler, Pflanzenreich 38: 37, p. max. p., excl. pi. cauc.; Cepr., 1935, во Фл. СССР 3: 109, p. max. p., excl. pi. cauc.; Иванова, 1939, Бот. журн. 24, 5-6: 486, p. p., excl. pi. cauc. — Elyna myosuroides (Vill.) Fritsch, 1907, Mitt. Nat. Ver. Univ. Wien 5: 110.
Описан из Зап. Альп (юго-вост. Франция, ист. обл. Дофине — Dauphine). Ту р u s : GRM.
Сухие щебнистые, часто известняковые склоны, скалы и россыпи, альпийские лужайки, галечники, щебнистые и мохово-лишайниковые арктические и гольцовые тундры. — Зап. Европа. Сев. Европа: Исландия, Норвегия, Швеция, Финляндия; Центр. Европа: Франция, Германия, Швейцария, Австрия, Словакия; Южн. Европа: Испания, Италия, Словения, Хорватия, Сербия, Босния и Герцеговина, Черногория, Македония, Румыния, Болгария. — Вост. Европа: Россия: Аркт.-Евр. (северо-запад Кольского п-ова — п-ов Рыбачий), Дв.-Печ. (Полярный Урал — верховья р. Елец; Приполярный Урал — верховья р. Кожим), Волж.-Кам. (Сев. Урал — Конжаковский Камень, Ёвская сопка). — Общ. распр.: Сев. (Зап. и Вост. Сибирь, Дальн. Восток), Средн. (горы юго-востока Казахстана), Центр, и Вост. Азия, Сев. Америка.
Мною было пояснено (Егорова, 1983), что автором комбинации К. myosuroides, как впервые правильно указал Чейтер во «Flora Euro-раеа» (Chater, 1980), является один Fiori, а не 2 автора — Fiori et Paoletti, которые приписываются данной комбинации во всех предыдущих источниках и в некоторых работах, опубликованных в последнее время.
Рядом авторов (Ktikenthal, 1. с.; Сергиевская, цит. соч.; Иванова, цит. соч. и др.) К. myosuroides (под названием К. bellardii (All.) Degl., 1. с.) указывалась для Кавказа. За этот вид они принимали близкий, но достаточно хорошо обособленный от него вид К. macrolepis Meinsh., эндемик Кавказа (Егорова, 1983, 1991, 2006). В отличие от К. myosuroides, у К. macrolepis боковые колоски состоят из 1 пестич-
ного и 1(2) тычиночных цветков, кроющие чешуи колосков 4-5.5 мм дл., перигинии 4.5-5 мм дл., плоды 3.2-3.5 мм дл. У К. myosuroides боковые колоски образованы 1 пестичным и 1 тычиночным цветками, а кроющие чешуи, перигинии и плоды равны 2.5-3, 2.5-3 и 1.8-2 мм дл. соответственно.
Для Кольского п-ова вид приведен по данным Гультена (Hulten, 1. с.).
Во «Flora Europaea» (Chater, 1980) К. myosuroides приведена для Чехословакии (C-z). В «Определителе растений Чешской Республики» (КНс..., 2002» данный вид отсутствует. По всей вероятности, приводимые для Чехословакии местонахождения К. myosuroides теперь относятся к территории Словакии.
3. К. simpliciuscula (Wahlenb.) Mackenz., 1923, Bull. Torrey Bot. Club 50: 349; Иванова, 1939, Бот. журн. 24, 5-6: 495, quoad pi. ex Europ. Occid.; Chater, 1980, in FI. Europ. 5: 290, p. max. p., excl. pi. e Ross.; Stace, 1991, New FI. Brit. Isl.: 952; Karlsson, 1997, Sv. Bot. Tidskr. 91, 5: 433; Kukkonen a. Toivonen, 1998, in Retkeilykasvio: 541.— Carex simpliciuscula Wahlenb., 1803, Kungl. Sv. Vet. Akad. Handl. 24: 141. —Kobresia caricina Willd., 1805, Sp. PI. 4: 206; Ktik., 1909, in Engler, Pflanzenreich 38: 45, quoad pi. ex Europ. Occid.
Описан из Англии («Hab. in Westermorlandia Angliae, unde Cl. Turner and Svartz»). Lectotypus (Moberg, Nilsson, 1991: 289): «ex Anglia, Westennorland», N 2, planta dextra (S!).
Альпийские лужайки, каменистые и щебнистые склоны. — Зап. Европа. Сев. Европа: Норвегия, Швеция, Финляндия; Атл. Европа: Великобритания (сев.); Центр. Европа: Франция, Германия, Швейцария, Италия, Австрия, Словакия, Румыния; Южн. Европа: Испания (Пиренеи). — Общ. распр.: эндемик.
К. simpliciuscula встречается только в Зап. Европе. Все указания о произрастании вида за ее пределами (Вост. Европа, Зап. и Вост. Сибирь, Дальн. Восток, Сев. Америка) относятся к К. subholarctica. Все колоски у растений К. simpliciuscula, расположенные на веточках соцветия, обычно одноцветковые, с пестичным цветком, что отражено Чейтером (Chater, 1. с.) в характеристике К. simpliciuscula во «Flora Europaea» и соответствует типу этого вида, виденному мной в Стокгольме. Очень редко в горах Средней Европы встречаются образцы, в соцветиях которых наряду с одноцветковыми колосками наблюдается очень незначительное количество двуцветковых колосков (с 1 пестичным и 1 тычиночным цветками). Но начиная с Ура-
ла и далее на восток — в горах Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке и в Сев. Америке и Гренландии включительно в соцветиях растений, относимых прежде к К. simpliciuscula, наряду с одноцветковыми колосками почти всегда имеются 2-3 цветковые колоски (с 1 пестичным и 1, реже 2 тычиночными цветками), причем последние нередко преобладают. Растения с колосками обоих типов были описаны мною (Егорова, 1983) первоначально в качестве подвида К. simpliciuscula — К. simpliciuscula subsp. subholarctica («subgolarctica»), но, принимая во внимание довольно большую выдержанность признаков в строении соцветий обоих таксонов и обособленность их ареалов, я посчитала более правильным рассматривать К. simpliciuscula subsp. subholarctica в качестве самостоятельного вида — К. subholarctica (Т. V. Egorova) Т. V. Egorova.
Во «Flora Europaea» (Chater, 1980) К. simpliciuscula указана для Польши. Согласно последним работам (Mirek et al., 1995; Atlas..., 2001) данный вид для этого государства приводился ошибочно. Этот вид Чейтером отмечен и для Чехословакии (C-z). Заметим, что в «Определителе растений Чешской Республики» (КНс..., 2002» он отсутствует. По всей вероятности, приводимые для Чехословакии местонахождения К. simpliciuscula теперь относятся к территории Словакии.
4. К. subholarctica (Т. V. Egorova) Т. V. Egorova, 1991, Бот. журн. 76, 12: 1736. — К. simpliciuscula (Wahlenb.) Mackenz. subsp. subholarctica Т. V. Egorova, 1983, Новости сист. высш. раст. 20: 83, «subgolarctica»', Доронькин, 1990, во Фл. Сиб. 3: 34; Ковтонюк, 2005, в Консп. Фл. Сиб.: 282. — К. caricina auct. non. Willd.: Ktik., 1909, in Engler, Pflanzenreich 38: 45, p. p., excl. pi. ex Europ. Occid. — K. simpliciuscula auct. non (Wahlenb.) Mackenz.: Cepr., 1935, во Фл. СССР 3: 110, excl. pi. cauc.; Иванова, 1939, Бот. журн. 24, 5-6: 495, p. p., excl. pi. ex Europ. Occid.; Петровский, 1966, в Аркт. фл. СССР 3: 40; Т. В. Егорова, 1976, во Фл. Европ. части СССР 2: 134; Chater, 1980, in FI. Europ. 5: 290, p. min. p., quoad pi. e Ross.; P. W. Ball, 2002, in FI. North Amer. 23: 252.
Описан с Сев. Урала. Typus: «Сев. Урал, Конжаковский Камень, южный склон в верховьях р. Конжаковки, кобрезиевая тундра, 22 VII 1959, К. Н. Игошина» (LE! cum isotypo).
Сухие каменистые полузадернованные щебнистые и скалистые склоны, сырые горные тундры, в верхнем поясе и верхней части среднего (лесного) пояса гор; на известняковых субстратах. — Вост.
Европа. Россия: Дв.-Печ. (Приполярный Урал — верховья р. Ко-жим), Волж.-Кам. (Сев. Урал — Конжаковский Камень, верховья р. Конжаковки, Ёвский перевал — Ёвская сопка и сопка Сторож). — Общ. распр.: Сев. Азия (Зап. и Вост. Сибирь; Дальн. Вост. — арктические районы и о-в Карагинский), Сев. Америка.
Близок к предыдущему виду (см. комментарий к нему).
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 06-04-48368).
Литература
Егорова Т. В. Род Кобрезия —Kobresia Willd. // Флора европейской части СССР. Л., 1976. Т. 2. С, 132-134.
Егорова Т. В. Система и конспект рода Kobresia Willd. (Cyperaceae) флоры СССР // Новости систематики высших растений. Л., 1983. Т. 20. С, 67-85.
Егорова Т. В. Обзор родов Kobresia и Carex (Cyperaceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 12. С, 1735-1759.
Егорова Т. В. Kobresia Willd. / Отв. ред. А. Л. Тахтаджян. Конспект флоры Кавказа. СПб., 2006. Т. 2. С. 211-213.
Егорова Т. В. Таксономический обзор рода Eleocharis R. Br. (Cyperaceae) флоры Европы // Новости систематики высших растений. СПб., 2007. Т. 39. С, 159-192.
Иванова Н. А. Род Kobresia Willd., его морфология и система // Бот. журн.
1939. Т. 24. № 5-6. С, 455-503.
Смирнов В. И. Об одной особенности строения колоска Kobresia sibirica Turcz. // Бот. журн. 1940. Т. 25. № 2. С. 123-130.
Atlas rozmieszczenia roslin naczyniowych w Polsce / A. Zaj\c, M. Zaj\c (eds.).
Krakow, 2001. 716 p.
Chater A. O. Kobresia Willd. // Flora Europaea. Cambridge, 1980. Vol. 5. P. 289-290.
Klic ke kvetene Ceske republiky / K. Kubat et al. (eds.). Praha, 2002. 928 p. Kukkonen I. Kobresia Willd. / S. I. Ali, M. Qaiser (eds.). Flora of Pakistan.
Karachi, 2001. N 206 Cyperaceae. P. 163-179.
Mirek Z., Pi^ks-Markowa, Zaj^c A., Zaj^c M. Vascular plants of Poland. A checklist. Krakow, 1995. 308 p.
Moberg R., Nilsson 0. Typification of Nordic vascular plants. 1. Names published by G. Wahlenberg // Nord. J. Bot. Vol. 11. P. 287-299.
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 2 E-mail: [email protected]
