CC BY
39
2007
Известия ТИНРО
Том 150
УДК 574.584(265.53)
В.В. Суханов, О.А. Иванов (ИБМ ДВО РАН, ТИНРО-центр, г. Владивосток)
РАЗМЕРНАЯ СТРУКТУРА НЕКТОНА ОХОТСКОГО МОРЯ
Работа посвящена изучению распределения особей охотоморского нектона по массе тела. Выявлена полимодальная структура этого распределения, устойчивая во времени и в пространстве. Дистанция между соседними пиками на этом распределении в среднем равна 1,25 в шкале натуральных логарифмов. Таким образом, нектеры разных видов сосредоточиваются в окрестностях неких "оптимальных" размеров тела. Эти размеры образуют геометрическую прогрессию — такую, что соседние оптимумы отличаются друг от друга по массе тела в 3,5 раза.
Sukhanov V.V., Ivanov O.A. Size structure of the Okhotsk Sea nekton // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 150. — P. 86-101.
Body weight is used as a parameter of size. Weight distribution of nekton species from epipelagic and mesopelagic layers of the Okhotsk Sea is considered on the base of trawl surveys data. Mean body weight of any species in each catch was calculated as the ratio of total biomass of this species to total number of its specimens. Spatially and temporally stable polymodal structure of the weight distribution is found. Its modes are determined with the method of K-means. They distribute at equal distance on the log-scale body weight axis. Position of the peaks along this axis is well described by arithmetical progression Xi = X1 + D(i - 1), where Xi is modal position of the group i, X1 is modal position of the group № 1 (the smallest, located at the left part of the body weight axis X), D is the distance between centers of neighbor groups. The values X1 and D are estimated parameters of the progression. Width of the groups could be described as the standard deviation S of their members weight from the centers of groups. Mean estimations of these parameters are: X1 = -7.80 ± 0.14, D = 1.25 ± 0.03, S = 0.434 ± 0.060. The distribution determined by these parameters describes any empirical distribution (for all available data or for different variants of the data composition: by regions, by seasons, by day or night time) with coefficient of determination R2 > 0.995 (mean value R2 = 0.997). The value D = 1.25 means than body weights of any neighbor groups differ one from another by e125 = 3.5 times. Besides, a weak but significant negative correlation was found between mean body weight of a species and its mean number in catches. The largest group (№ 10) is presented by the sharks Prionace glauca, Lamna ditropis and swordfish Xiphius gladius. Next two groups (№ 9 and № 8) are absent in the Okhotsk Sea, other 7 smaller groups are presented mainly by common species of the Sea. Spatial distribution of mean body weight in the Okhotsk Sea is not obeyed with Bergmann rule, where large-size specimens should inhabit cold-water northern areas, whereas small animals have to live in southern warm environments.
Периодическая размерная структура нектона, выявленная в северо-западной части Японского моря и в нектоне прикурильских вод Тихого океана, описана ранее (Суханов, Иванов, 2001, 2007; Иванов, Суханов, 2002). Мы продолжим здесь исследование аналогичной размерной структуры на других, еще более представительных фактических данных, собранных в Охотском море (Атлас ..., 2004) с 1980 по 2003 г.
В наших исследованиях непосредственная длина тела нектеров измерялась нерегулярно и далеко не для всех видов, обнаруженных в уловах. Тем не менее средняя масса тела практически для любого вида легко может быть вычислена путем деления его биомассы в улове на его численность в этом же улове. Размерная структура нектона в Охотском море будет изучаться именно на основе этого признака — средней массы тела. В принципе под термином "размер" может пониматься не только длина тела, но и любой иной признак, характеризующий мелкость или крупность тела особи. Во всяком случае, шкала логарифма массы тела отличается от шкалы логарифма длины тела тем, что она растянута приблизительно в три раза и сдвинута вбок примерно на одну и ту же константу. Такие линейные преобразования сохраняют одинаковыми существенные закономерности, которые могут обнаружиться в частотных распределениях на обеих этих шкалах.
Распределение нектеров по размеру
Регулярные сгущения. На рис. 1 представлена взаимосвязь между средней массой тела особей и численностью вида в улове, построенная по всему имеющемуся в нашем распоряжении и пригодному для этой цели материалу (6727 тралений). Если в улове были встречены два разных вида с одной и той же массой тела, то на графике им соответствуют две, а не одна точка. Если один и тот же вид с одной и той же массой тела встретился в двух уловах, то на графике ему также соответствуют две точки, а не одна. Всего на рис. 1 изображено 48778 точек.
На рис. 1 видно, что точки на графике распределены неравномерно. Они группируются в вертикально ориентированные сгущения, которые разделены более или менее разреженными промежутками.
Рис. 1. Связь между численностью вида в улове и средней массой тела особи
Fig. 1. Relation between species abundance in trawl catches and mean body weight
Можно выделить два главных сгущения, центры которых отмечают на оси массы тела значения, примерно равные 10-20 и 200-500 г. Левый кластер сформирован главным образом четырьмя массовыми видами Охотского моря: серебрянкой Leuroglossus schmidti, мойвой Mallotus vШosus catervarius, охотским липолягом Lipolagus ochotensis и гонатусом Мадоки Gonatus madokai, характеризующимися модальной массой тела от 10 до 20 г. Правый кластер в основном образован тремя другими массовыми видами — минтаем Theragra chalcogramma, модальная масса тела 273 г, горбушей ОпсоЛуп^^ gorbuscha, модальная масса тела 539 г, и рыбой-лягушкой Aptocyclus ventricosus, модальная масса тела 474 г. Правее этого кластера высота других сгустков последовательно снижается. Это значит, что, начиная с этого участка графика, чем больше размеры тела, тем малочисленнее тот или иной вид.
Эта закономерность обнаружена как у наземных (Гиляров, 1944), так и у водных животных (Левич, 1980; Fenchel, 1987). Данный факт подтверждается также более поздними наблюдениями (Blackborn et al., 1993). При этом отмечается, что четкость обнаруженной тенденции невелика и характеризуется хоть и значимыми, но не очень высокими коэффициентами корреляции.
На рис. 2 показана такая же взаимосвязь, но построенная по охотоморс-ким данным. Можно отметить невысокую, но очевидную отрицательную связь (R = -0,233 ± 0,051) между массой тела вида и его средней численностью в уловах.
Рис. 2. Взаимосвязь между численностью вида, усредненной по всем уловам, и средней массой тела
Fig. 2. Relation between species abundance, averaged over all trawl catches, and mean body weight of this species
ттш—I I ими—I I niiiij—I I iiinij 10001 0.001 0.01 0.1
Масса, кг
Другие формы представления. Несколько иная форма изображения обсуждаемой структуры показана на рис. 3. Здесь по оси абсцисс отложен натуральный логарифм массы тела, а по оси ординат — число точек из рис. 1, попавших в тот или иной классовый промежуток на оси абсцисс. Иными словами, это обыкновенное распределение частот встречаемости.
Рис. 3. Распределение частот встречаемости видов в уловах по натуральному логарифму массы тела
Fig. 3. Frequency distribution of species in trawl catches by their natural logarithm of body weight
Логарифм массы тела
Распределение на рис. 3 полимодально, т.е. характеризуется многочисленными локальными максимумами частот. Левый частотный максимум приходится на логарифм массы, близкий к значению минус 4,6, что соответствует самой массе около 10 г (модальные массы тела мойвы и серебрянки). Местоположение остальных, правее расположенных пиков определяется не вполне точно. Воз-
можно, это объясняется близким расположением соседних максимумов. Следует обратить внимание на пустой промежуток в правой части распределения, изображенного на рис. 3. Этот промежуток между логарифмами от 2 до 4 отделяет от главной части распределения изолированную группу самых крупных рыб.
Еще одна форма представления обсуждаемой полимодальной структуры показана на рис. 4. Ось абсцисс, как и прежде, размечена натуральными логарифмами массы тела особей. По оси ординат отложен натуральный логарифм суммарной численности всех вместе взятых видов, размеры которых попадают в тот или иной размерный класс гистограммы. В отличие от гистограммы на рис. 3, здесь сильно приподнялась левая часть распределения, отвечающая за мелких особей. Вместе с тем полимодальность отчетливо проявилась и на этом графике. Следует отметить два новых, ранее отсутствовавших пика, приходящихся на логарифмы массы тела, равные около минус 11 и около 1. В первом случае в формировании пика приняли участие многочисленные пелагические личинки рыб и кальмаров (часто не определенные до видового уровня), а также не определенные до видового уровня планктонные пелагические эвфаузиевые Euphausiidae. Во втором случае суммарный пик образован крупнотелыми (с массой тела около 2,7 кг) объектами, такими как минтай, треска Gadus macrocephalus, тихоокеанские лососи Опсо^уп^т spp. и медузы (в основном Chrysaora melonaster). Угол падения нисходящей части графика (правее максимума при 1п^) = -2) равен примерно минус 3.
Рис. 4. Зависимость логарифма суммарной численности (экз./км2) особей всех видов от логарифма средней массы (кг) их тела
Fig. 4. Relation between logarithm of total abundance (spcm/km2) of all species specimens and logarithm of mean body weight (kg)
Выделение размерных групп
Варианты разбивки материала. От эскизного, качественного описания полимодальности перейдем к более аккуратному ее статистическому анализу. Как и прежде, выявление отдельных мод проводилось методом К-средних. Данные по массе тела особей в выборке подвергались перед обработкой предварительным преобразованиям. Во-первых, числа сортировались по возрастанию, во-вторых, от них брались натуральные логарифмы.
Метод К-средних встроен во многие статистические компьютерные пакеты, где он фигурирует под названием К-теа^. Он характеризуется хорошей устойчивостью получаемых результатов, не требует жестких ограничений на объем обрабатываемого материала и очень прост.
Существо метода К-средних в контексте нашей задачи можно описать следующим образом (Наг^ап, 1975). Вначале весь массив упорядоченных наблюдений разделяется на заранее предопределенное число размерных классов. Для каждого класса вычисляется средняя арифметическая. Затем каждое из наблюдений (логарифм массы тела конкретного вида в конкретном тралении) проверяется на его близость к каждой из этих подсчитанных средних. Это наблюдение
помещается в тот размерный класс, средняя арифметическая которого оказалась самой близкой к этому наблюдению. Такая операция проделывается с каждым из наблюдений. При этом некоторые из этих наблюдений покидают свои старые размерные классы и перемещаются в другие группы. Формируется новое содержимое размерных классов, для которых нужно вновь пересчитывать средние арифметические. Затем такая процедура начинается заново, и этот процесс повторяется до тех пор, пока новые итерации не перестанут корректировать установившееся равновесное состояние.
Таким образом, алгоритм метода К-средних стремится минимизировать сумму квадратов отклонений между средней арифметической и наблюдениями внутри каждого размерного класса. Алгоритм может стартовать несколько раз из разных начальных состояний, из которых затем выбирается наилучший результат разбивки. Можно также задавать различное заранее предопределенное число размерных классов и сравнивать между собой разные варианты группировок. Лучше всего метод К-средних работает, когда число наблюдений велико, а число предполагаемых классов незначительно.
Подчеркнем, что метод К-средних не относится к классу иерархических методов классификации (например, дендрограмм). Иными словами, в результате работы этого метода получаются разбивки, не обладающие какой-либо навязанной извне иерархической структурой. В нашем случае такое свойство метода К-средних нужно отнести к его достоинствам.
Заметим, что ни один из имевшихся у нас популярных статистических пакетов не смог в полной мере обеспечить обработку нашего материала, который оказался настолько большим, что емкости массивов, отведенных в программах для хранения данных, оказывались переполненными. Нам пришлось на языке TMT-Pascal писать собственную программу, реализующую метод К-средних. Предварительные, "затравочные", значения центров кластеров вычислялись при помощи фирменных программ, в которых использовались усеченные и поэтому небольшие объемы данных. Затем эти значения загружались в нашу программу вместе с полным объемом материала, где и осуществлялось окончательное уточнение решения.
Еще одна проблема, неожиданно возникшая при работе с материалом по Охотскому морю, состояла в следующем. Перед запуском на счет метода К-средних нужно задать число кластеров (групп), на которые будет разбиваться весь массив данных. Обычно чем большее число групп заказывается, тем "лучше" (на основании статистических тестов) оказываются результаты разбивки. Вместе с тем задание чрезмерно большого числа классов может привести к тому, что в роли якобы реальных, объективно существующих кластеров на самом деле будут фигурировать чисто случайные статистические флюктуации материала, поэтому для правильного определения числа групп мы использовали следующий прием.
Вначале метод К-средних запускался на счет с малым числом заданных кластеров. Затем проводились дополнительные запуски, при этом каждый раз число заданных кластеров увеличивалось на единицу. Такая процедура повторялась до тех пор, пока в отчете по итогам работы метода К-средних не появлялся самый "правый" кластер, описывающий группу наиболее крупнотелых рыб (см. рис. 1, 3, 4) с массой тела порядка 100 кг и соответственно с натуральным логарифмом этой величины, равным примерно 4. Эта очевидная, реальная группа легко выделяется на графиках. Поэтому когда она наконец-то появляется в итоговом перечне кластеров, найденных методом К-средних, можно быть уверенным в том, что кластеризация дала объективные результаты. Таким образом, выяснилось, что общее число размерных групп в Охотском море равно восьми. Отметим, что в Японском море это число на единицу меньше, хотя и там также присутствует изолированная группа очень крупных рыб.
Итоги группировки представлены в табл. 1. Здесь приведено 12 различных вариантов выборок из общего массива данных.
Таблица 1
Статистические характеристики размерных групп для разных вариантов представления данных (Охотское море)
Table 1
Statistical indexes of size groups for different variants of data presentation
Показатель 1 2 3 Группа 45 6 7 10 Вариант выборки
N 1213 3985 4057 3231 3162 3257 2761 45 Юг
E -6,64 -5,07 -4,00 -2,84 -1,72 -0,43 0,77 4,32
S 0,698 0,373 0,315 0,340 0,341 0,350 0,466 0,560
N 1374 4007 4652 4806 5353 4656 2164 25 Север
E -6,91 -5,17 -3,93 -2,71 -1,66 -0,60 0,82 4,68
S 0,816 0,410 0,343 0,320 0,299 0,332 0,648 0,345
N 345 1482 1751 1665 1846 1505 714 — Весна
E -6,71 -5,09 -3,90 -2,72 -1,75 -0,76 0,52
S 0,716 0,382 0,320 0,297 0,282 0,314 0,530 -
N 1065 2735 3378 2952 2417 2847 2794 99 Лето
E -6,89 -5,07 -3,97 -2,83 -1,68 -0,50 0,75 4,36
S 0,826 0,396 0,316 0,332 0,340 0,331 0,452 0,477
N 1795 4705 5434 4951 5274 5072 3928 123 Осень
E -6,87 -5,17 -4,01 -2,83 -1,74 -0,55 0,78 4,39
S 0,794 0,412 0,329 0,333 0,319 0,343 0,482 0,515
N 434 1661 1404 1231 1396 1281 781 — Зима
E -6,50 -5,07 -4,03 -2,89 -1,72 -0,63 0,51 —
S 0,669 0,335 0,310 0,333 0,332 0,312 0,525 —
N 1286 3443 3927 3899 4251 4101 2937 69 День
E -6,87 -5,08 -3,89 -2,71 -1,68 -0,57 0,72 4,45
S 0,783 0,403 0,332 0,322 0,305 0,326 0,479 0,422
N 1369 4592 4753 4030 4218 3608 2236 59 Ночь
E -6,66 -5,12 -3,99 -2,80 -1,70 -0,55 0,77 4,25
S 0,748 0,380 0,326 0,330 0,321 0,343 0,494 0,683
N 786 2342 2919 3116 3481 10023 2091 107 Эпипелагиаль
E -7,34 -5,51 -4,10 -2,70 -1,49 -0,03 1,06 4,40
S 0,792 0,443 0,405 0,379 0,390 0,225 0,373 0,454
N 1822 5779 5945 5279 5227 4763 1747 15 Мезопелагиаль
E -6,45 -4,95 -3,87 -2,69 -1,62 -0,57 0,73 4,67
S 0,693 0,350 0,313 0,320 0,305 0,317 0,638 0,443
N 2596 7977 8624 7870 8521 7798 5262 130 Все уловы
E -6,78 -5,12 -3,97 -2,79 -1,71 -0,58 0,73 4,33
S 0,770 0,391 0,327 0,326 0,313 0,336 0,488 0,605
N 26 52 49 80 75 63 18 3 Виды
E -7,48 -5,88 -4,50 -3,35 -2,10 -0,75 1,48 4,43
S 0,740 0,447 0,372 0,354 0,374 0,292 0,845 0,082
Примечание. N — объем группы (частота ее встречаемости), Е — центр группы (средний логарифм массы тела, кг), S — ширина группы (среднеквадратическое отклонение по логарифмам массы тела).
Во-первых, этот массив был разбит на два подмножества — южные и северные уловы. Граница между ними проходила по широте 52,75°, т.е. по середине Охотского моря.
Во-вторых, массив исходных данных был разбит по сезонам (весна, лето, осень, зима). Календарные даты начала и окончания этих сезонов приведены ранее (Атлас ..., 2004).
В-третьих, все данные были разбиты на дневные и ночные уловы.
91
В-четвертых, массив всех данных был разделен на два подмножества — эпипелагиаль и мезопелагиаль.
В-пятых, массив всех данных был представлен в исходном, не разделенном на подмножества виде, — так, как это показано на рис. 3. Этот массив самый крупный и содержит 48778 чисел.
И, наконец, в-шестых, был использован таксономический вариант представления данных (в табл. 1 это вариант "Виды"). Каждый вид здесь имел единичный статистический вес и описывался средним логарифмом массы тела, характерным именно для данного вида. Этот массив самый скромный по величине и содержит всего лишь 366 наблюдений. Число вовлеченных сюда видов меньше общего числа видов, встреченных в тралениях по Охотскому морю. Это вызвано тем, что не все виды содержали статистически достаточные сведения и по биомассе, и по численности в улове одновременно — именно те сведения, которые нужны для расчета массы тела. Кроме того, в расчетах участвовали только те виды, которые принадлежат собственно нектону. Практически пассивно передвигающиеся организмы, например желетелые, из анализа исключались.
Для подтверждения статистической значимости групп, выделенных при помощи метода К-средних, использовалась статистика Фишера — отношение межгрупповой к внутригрупповой дисперсии. Нулевая гипотеза предполагала, что это отношение должно быть равно единице. Во всех случаях вероятность нулевой гипотезы оказалась астрономически малой величиной. Иными словами, наличие выделенных дискретных размерных групп не следует подвергать сомнению — они реально существуют.
Различия между вариантами. В общем, разные варианты незначительно отличаются друг от друга по расположениям центров групп, по их ширине и остаются практически неподвижными на оси логарифмов массы тела. Вместе с тем между вариантами можно найти существенные различия по объемам этих групп.
На рис. 5 показаны частотные распределения встречаемости видов в уловах по натуральному логарифму массы тела (ось абсцисс) для севера и юга Охотского моря. В целом местоположение локальных кластеров сходно для обоих распределений. Вместе с тем для севера характерен более мощный широкий пик, расположенный правее от центра распределения, он приходится на модальную массу, примерно равную 150 г (средняя геометрическая для размеров минтая и сельди СЫреа pallasii). Для юга же характерен более высокий пик, расположенный левее от центра распределения, он приходится на модальную массу, равную около 10 г (серебрянка).
На рис. 6 представлено пространственное распределение средней массы тела нектеров по всей акватории Охотского моря. На карте видны несколько зон высоких значений массы тела. На севере относительно крупные экземпляры не-ктеров сосредоточены на шельфе у побережья. Обширная область высоких значений массы тела регистрируется также на юге, над Курильской котловиной, и на западном шельфе южной оконечности Камчатки. Именно в этих трех местах концентрируются биомассы самого крупнотелого вида в Охотском море, сельдевой акулы Ьатпа ditropis. Еще одно небольшое пятно наблюдается в центре Охотского моря.
Пятна, указывающие на крупные массы тела рыб, в основном определяются поимками массивных (и поэтому редких) видов наподобие сельдевой акулы. Если от линейной весовой шкалы перейти к логарифмической (когда резкие выбросы на карте существенно ослабевают), то пространственное распределение размеров тела становится совсем иным (рис. 7). Каких-либо отчетливых закономерностей здесь не обнаруживается.
Классическая широтная клинальная изменчивость размеров тела, когда на севере животные крупнее, чем на юге (правило Бергмана — см. Мина, Клеве-
92
Рис. 5. Распределение частот встречаемости видов в уловах по натуральному логарифму массы тела для северного и южного районов
Fig. 5. Frequency distribution of species in catches by their natural logarithm of body weight for northern and for southern areas
s so о
3-OJ ft H
о «
so so d F
Логарифм массы тела
заль, 1976), здесь тоже не выполняется, как, впрочем, не выполняется и в Японском море (Суханов, Иванов, 2007). Это косвенно подтверждается также и тем, что собственно сам широтный температурный градиент, объясняющий возникновение правила Бергмана, в Охотском море выражен довольно плохо. Он наблюдается здесь лишь в холодное время года — зимой и весной. Сложная система течений в этом море еще сильнее запутывает картину. Добавив к этому сложную сезонную динамику пространственного перераспределения видов нектона по акватории моря, получим, что в таких условиях классическую иллюстрацию к правилу Бергмана получить затруднительно.
Сезонная изменчивость в распределениях частот встречаемости представлена на рис. 8. Нетрудно заметить, что эта изменчивость весьма значительна, но при этом в распределении частот имеется одна общая деталь. Пик, характеризующий левый частотный максимум и соответствующий модальным массам тела мойвы и серебрянки, прослеживается во все сезоны.
Распределения для холодных сезонов (зима и весна) довольно похожи. При этом в обоих распределениях совсем отсутствует самая правая группа наиболее крупных рыб. Различия между сезонами сводятся к смещениям правого и левого максимумов: зимой они отодвинуты друг от друга (правый становится еще правее, а левый — левее), а весной придвинуты друг к другу.
Распределения для теплых сезонов (лето и осень) также похожи. Для осеннего распределения в окрестности логарифма массы тела между минус 10 и минус 12 появляются новые, дополнительные наблюдения очень мелких организмов — личинок рыб и кальмаров, а также мелких эвфаузиевых.
Распределения в холодных сезонах мало похожи на распределения в теплых сезонах. Переходные процессы завершились, видовая и размерная структура приобретает устойчивый вид, свойственный или теплому, или холодному времени года.
136 138 140 142 144 146 148 150 152 154 156 158 160
Рис. 6. Пространственное распределение средней массы тела нектеров, кг
Fig. 6. Spatial distribution of mean body weight of nekton, kg
136 138 140 142 144 146 148 150 152 154 156 158 160
Рис. 7. Пространственное распределение логарифма средней
массы тела нектеров, 1п(кг)
Fig. 7. Spatial distribution of mean logarithm of nekton body weight, ln(kg)
Рис. 8. Распределение частот встречаемости видов в уловах по натуральному логарифму массы тела для разных сезонов
Fig. 8. Frequency distribution of species in trawl catches by their natural logarithm of body weight for different seasons
-8 -4 0
Логарифм массы тела
Суточная изменчивость размерной структуры показана на рис. 9. Здесь можно отметить большое сходство в дневных и ночных распределениях. Вместе с тем они соотносятся друг с другом примерно так же, как разные фрагменты общего распределения. Правая половина дневного распределения и левая половина ночного такие же, как соответствующие части общего распределения, изображенного на рис. 3. В целом в ночном распределении наблюдается больше мелких, а в дневном распределении — крупных видов. Ночью в поверхностные слои пелаги-али поднимается ряд небольших по размерам интерзональных видов нектона. Так, самый высокий пик с логарифмом массы тела около минус 5 (см. рис. 9) сформирован такими интерзональными видами миктофовых рыб Myctophidae, как светлоперый Stenobrachius leucopsarus и темноперый 5. паппосЫг стеноб-рахи и диаф-тета Dyaphus theta. Кроме этих видов (с массой тела в 5-7 г) довольно многочисленными среди интерзональных видов были гидромедуза Calicopsis nematophora и молодь кальмаров из сем. Gonatidae.
На рис. 10 показана размерная структура нектона из разных глубинных слоев Охотского моря. Структура в мезопелагиали напоминает размерную структуру по всему фактическому материалу (см. рис. 3), хотя здесь особи в среднем мельче, в основном за счет многочисленных мезопелагических видов рыб (сем. Myctophidae и Microstomatidae). Еще одна особенность состоит в том, что в эпипелагиали более явственно видна полимодальность размерной структуры.
Вариант "Все уловы", представленный в табл. 1, обсуждался при анализе рис. 3.
Рис. 9. Распределение частот встречаемости видов в уловах по натуральному логарифму массы тела для разного времени суток
Fig. 9. Frequency distribution of species in trawl catches by their natural logarithm of body weight for day cycle
-12 -8-4 0 4
Логарифм массы тела
-8 -4 0
Логарифм массы тела
Рис. 10. Распределение частот встречаемости видов в уловах по натуральному логарифму массы тела для разных вертикальных слоев
Fig. 10. Frequency distribution of species in trawl catches by their natural logarithm of body weight for different vertical layers
И, наконец, на рис. 11 изображена размерная структура в соответствии с распределением количества видов по размерным классам гистограммы и хорошо видно, что в нектоне Охотского моря существуют некие "предпочтительные", "оптимальные" размеры тела, в окрестности которых концентрируется повышенное число видов. В промежутках между этими максимумами наблюдаются разреженные участки, где насчитывается меньше видов. Эти "предпочтительные" размеры тела в логарифмической шкале находятся рядом, также примерно на одинаковом расстоянии.
Рис. 11. Распределение числа видов по натуральному логарифму массы тела
Fig. 11. Species number distribution by the natural logarithm of their body weight
Логарифм массы тела
К графику, изображенному на рис. 11, нужно отнестись особенно внимательно. Во всех предыдущих вариантах разбивки материала повышенная мощность, или объем (высота пика), той или иной группы в значительной степени определялась тем, что эта группа была сформирована в основном за счет одного или двух массовых видов в нектоне Охотского моря. Иными словами, полимодальная размерная структура в тех вариантах разбиения определялась пусть пока нам неизвестными, но экологическими причинами, связанными с видовой структурой сообществ нектона. На рис. 11 никакой экологии нет, поскольку это частотное распределение таксономических видов по размерной шкале. Тем не менее и здесь повторяется описанная выше регулярная размерная структура.
Любопытно обратить внимание на группу видов в правой части гистограммы (рис. 11). Два крайних справа столбца состоят из трех самых крупнотелых видов (рис. 12). Это акулы Lamna ditropis (модальная масса тела 88,0 кг), Prionace glauca (79,0 кг) и меч-рыба Xiphias gladius (80,0 кг). Еще одна группа видов с большой массой тела включает следующих представителей нектона: акула Somniosus pacificus (27,0 кг), рыба-тряпка Icosteus aenigmaticus (15,0 кг), рыба-лента, или лососевый король, Trachipterus ishikawai (9,0 кг), алеутский скат Bathyraja aleutica (8,0 кг) и гигантский кальмар Moroteuthis robusta (7,5 кг).
Было проведено еще одно исследование, посвященное изменениям размерной структуры нектона в разные периоды динамики нектона Охотского моря. Как видно на рис. 13, эта структура сильно варьировала от периода к периоду. В целом такие вариации объяснимы. В течение четвертьвекового отрезка наблюдений видовая структура нектона в Охотском море испытывала заметные перестройки, когда одна группа доминирующих видов сменялась другой. Размеры тела у этих доминирующих видов отличались друг от друга. Смена доминантов и вызванное этим перемещение максимумов на шкале размеров тела как раз и видны на рис. 13. Из-за сильной и незакономерной изменчивости размерной структуры в разные периоды наблюдений данные результаты не вошли в итоговую табл. 1.
Ранг вида
Логарифм массы тела
Рис. 13. Распределение частот встречаемости видов в уловах по натуральному логарифму массы тела для разных периодов динамики
Fig. 13. Frequency distribution of species in trawl catches by their natural logarithm of body weight for different year periods
Модель геометрической прогрессии
Оценки параметров. Так же как и в наших предыдущих работах, посвященных размерной структуре нектона, опишем при помощи математической модели результаты классификации, представленные в табл. 1. Это модель геометрической прогрессии, когда каждый новый, более крупноразмерный кластер (группа) отличается в одно и то же число раз от его предшествующего, более мелкого соседа. В шкале логарифмов массы тела эта геометрическая прогрессия превращается в арифметическую и описывается формулой X. = Х1 + D(i - 1), где X. — центр .-той группы, Х1 — центр первой группы (самой мелкой, самой левой на оси логарифмов массы тела), D — расстояние между центрами соседних групп. Здесь Х1 и D — подгоняемые параметры модели. К ним также следует добавить третий параметр S — ширину группы (среднеквадратическое отклонение членов группы от ее центра по логарифму массы тела).
Расчет параметров модели проводился при помощи метода наименьших квадратов. При расчетах было учтено то обстоятельство, что между предпоследней (седьмой) и последней (самой правой) группой наблюдается "лакуна", не содержащая кластеров, которые там должны были бы находиться. Поэтому номер последней, самой правой группы был принят равным не 8, а 10 — именно такой номер в наилучшей степени соответствует реально наблюдающейся картине. Этот номер указан также и в табл. 1.
В табл. 2 представлены результаты оценки параметров. Привлекают внимание следующие факты.
Во-первых, модель хорошо описывает фактические данные. Коэффициент детерминации (доля общей дисперсии, объясняемая моделью) никогда не опускается ниже уровня 0,993. Среднеквадратические ошибки модельных параметров малы и составляют в среднем около нескольких процентов от самих значений этих параметров.
Во-вторых, оценки модельных параметров для разных вариантов разбиения материала практически не отличаются друг от друга. Это обстоятельство позволяет усреднить параметры по всем 12 вариантам разбиения. Результаты такого усреднения представлены в табл. 2.
Таблица 2
Параметры модели геометрической прогрессии по размерам нектеров Охотского моря
Table 2
Model parameters of size series for nekton with their standard errors
X1 D S R2 Вариант
7,65 ± 0,10 1,37 ± 0,02 0,450 ± 0,048 0,998 Юг
-7,86 ± 0,08 1,46 ± 0,02 0,467 ± 0,067 0,999 Север
-7,56 ± 0,18 1,16 ± 0,04 0,406 ± 0,061 0,994 Весна
-7,76 ± 0,13 1,22 ± 0,02 0,434 ± 0,060 0,998 Лето
-7,81 ± 0,11 1,22 ± 0,02 0,441 ± 0,057 0,998 Осень
-7,51 ± 0,08 1,15 ± 0,02 0,402 ± 0,053 0,999 Зима
-7,74 ± 0,15 1,22 ± 0,03 0,421 ± 0,056 0,997 День
-7,65 ± 0,08 1,19 ± 0,02 0,453 ± 0,061 0,999 Ночь
-8,11 ± 0,24 1,29 ± 0,04 0,433 ± 0,057 0,993 Эпипелагиаль
-7,56 ± 0,12 1,20 ± 0,02 0,422 ± 0,056 0,998 Мезопелагиаль
-7,72 ± 0,11 1,21 ± 0,02 0,444 ± 0,059 0,998 Все уловы
-8,63 ± 0,25 1,34 ± 0,05 0,438 ± 0,087 0,993 Виды
-7,80 ± 0,14 1,25 ± 0,03 0,434 ± 0,060 0,997 Среднее
Примечание. Параметры модели: Х1 — мода первого (левого) кластера, D — расстояние между соседними кластерами, S — ширина кластера, R2 — коэффициент детерминации модели. После знака ± дается среднеквадратическая ошибка параметра.
Аналогичные прогрессии. По сравнению с северо-западной частью Японского моря (Суханов, Иванов, 2007) оценки параметров геометрической прогрессии в Охотском море оказались иными. Так, в варианте "Все уловы" оценка центра первого кластера Х1 для охотоморского нектона была равной минус 7,72 ± 0,11, тогда как для Японского моря этот показатель оказался равным минус 6,69 ± 0,10. Это означает, что мода самого мелкого (левого) кластера в Охотском море приходится на массу тела в 0,44 г, а в Японском море — на массу тела в 1,2 г. Разница почти трехкратная.
Для того же варианта "Все уловы" расстояние между соседними группами D в Охотском море было равно 1,25 ± 0,03, а в Японском — равнялось 1,39 ± 0,03. Различия невелики, около 10 %. Это означает, что модальные (чаще всего встречающиеся) массы тела у соседних групп в охотоморском районе отличаются друг от друга в 3,5 раза, а в Японском море — в 4,0 раза. Данное различие частично можно объяснить тем, что практически один и тот же диапазон варьирования
размеров тела в Охотском море делится на 8 групп, а в Японском море — на 7 групп.
Ширина группы S для охотоморского нектона оказалась равной 0,434 ± 0,060, а для Японского моря — 0,447 ± 0,056. Таким образом, только для последнего модельного параметра S можно говорить об отсутствии значимых различий между сравниваемыми районами. Параметры же Xt и D достоверно различаются. Для объяснения этих различий, скорее всего, понадобится дополнительный материал по другим районам Дальнего Востока.
Аналогичные геометрические прогрессии в размерах тела уже давно обсуждаются в экологической литературе (Hutchinson, 1967; Численко, 1968). Вместе с тем коэффициенты этих прогрессий существенно отличаются от величин, найденных нами для нектона Японского и Охотского морей.
Заключение
В пелагиали Охотского моря обнаружена регулярная периодическая структура, которая описывает полимодальное распределение нектонных животных по массе их тела. Данная структура заметно варьирует, если сравнивать нектон в разные моменты четвертьвекового наблюдения. В разные периоды доминирующее положение в нектоне занимали разные массовые виды, характеризующиеся несхожими размерами тела. Именно эта причина предопределяет неустойчивость полимодальной структуры при межгодовом сравнении.
Вместе с тем полимодальная размерная структура нектона в Охотском море характеризуется малой изменчивостью в других аспектах изучения. Ширина и местоположение пиков, а также расстояние между ними мало изменяются днем и ночью, в разные сезоны, на разных глубинах и на разных широтах. Более того, подобная полимодальная структура существует также и в распределении непосредственно числа видов по размеру их тела.
Местоположение пиков данного полимодального распределения на размерной шкале хорошо описывается геометрической прогрессией, в соответствии с которой размеры тела, характерные для соседних пиков, отличаются друг от друга в одно и то же постоянное число раз (конкретнее, соседние моды отличаются друг от друга по массе тела в 3,5 раза).
Параметры обсуждаемой геометрической прогрессии мало варьируют при сравнении разных способов разбиения материала на подмножества. Вместе с тем они не совпадают с аналогичными параметрами, найденными нами при изучении размерной структуры нектона в Японском море. Отсутствие такого сходства приходится констатировать и при сравнении с ранее обнаруженными геометрическими прогрессиями Хатчинсона и Численко.
Необходимо продолжение исследований. В наших следующих работах мы рассмотрим размерную структуру нектона в Беринговом море, а также вернемся к прикурильскому району Тихого океана и повторим развернутый анализ на основе более представительного материала.
Литература
Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Нац. рыб. ресурсы, 2004. — 988 с.
Гиляров М.С. Соотношение размеров и численности почвенных животных // ДАН СССР. — 1944. — Т. 43, № 6. — С. 283-285.
Иванов О.А., Суханов В.В. Структура нектонных сообществ прикурильских вод. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 154 с.
Левич А.П. Структура экологических сообществ. — М.: МГУ, 1980. — 182 с.
Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. — М.: Наука, 1976. — 291 с.
Суханов В.В., Иванов О.А. О полимодальном распределении курильского эпипела-гического нектона по массе тела особей // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 390-408.
Суханов В.В., Иванов O.A. Размерная структура нектона Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 147. — С. 47-63.
Численко Л.Л. О размерной структуре населения пелагиали Мирового океана // Журн. общ. биол. — 1968. — Т. 29, № 5. — С. 529-540.
Blackborn T.M., Brown V.K., Doube B.M. et al. The relationship between abundance and body-size in natural animal assemblages // J. Anim. Ecol. — 1993. — Vol. 62, № 3. — P. 519-528.
Fenchel T. Ecology — potentials and limitations: Excellence in Ecology. Vol. 1. — Oldendorf: Ecology Inst. Publ., 1987. — 186 p.
Hartigan J.A. Clustering algorithms. — N.Y.: Wiley, 1975.
Hutchinson G.E. A treatice of limnology. Vol. 2. — N.Y.: Wiley, 1967. — 1115 p.
Поступила в редакцию 15.05.07 г.
