Новая ГИС интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Известия ТИНРО

2007 Том 149

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ

УДК 573.22:591.9(265.5)

И.В. Волвенко

НОВАЯ ГИС ИНТЕГРАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК МАКРОФАУНЫ ПЕЛАГИАЛИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ПАЦИФИКИ

В 2006 г. в лаборатории прикладной биоценологии ТИНРО-центра создана новая геоинформационная система (ГИС), которая обобщает данные 19436 пелагических траловых станций, выполненных в 160 рейсах с 24 декабря 1979 г. до 30 ноября 2005 г., описывая почти 300 интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной части Тихого океана и сопредельных морей (общая площадь картируемой акватории превышает 6 млн км2). Всего данная ГИС содержит более 21,5 тыс. карт и позволяет анализировать пространственно-временную динамику состояния биоценотических систем разного ранга. Прикладное значение ГИС проиллюстрировано четырьмя картами, которые в совокупности характеризуют общую весовую структуру возможных уловов и ее пространственное распределение по акватории: где можно получить большие, а где малые уловы; где они будут разнообразными, а где однообразными по видовому составу; какой вид будет преобладать в улове и какова его весовая доля. Эта информация может быть полезна при выделении участков, оптимальных для одно- либо многовидового рыболовства, а также перспективных зон природоохранной деятельности.

Volvenko I.V. New GIS of the pelagic macrofauna integrative characteristics for the North-West Pacific // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 149. — P. 3-20.

A new Geographic Information System (GIS) is created in the Laboratory of Applied Biocenology, TINRO-Centre, in 2006. Data of 19436 pelagic trawl stations are summarized, which were obtained in 160 research cruises conducted in the NorthWest Pacific including the marginal seas (the area > 6 mln km2) since December 24, 1979 till November 30, 2005. Almost 300 integrative characteristics (holistic or emergent properties) of macrofauna (animals with size > 1 cm) are defined and presented, as various parameters of species diversity, species richness, evenness, population density, species domination, etc. The material is grouped by 7 assemblages (all mac-rofauna, nekton, plankton, fish, cephalopods, shrimps, jelly-fishes), 4 water layers, 4 biological seasons, and 3 long-term periods. In total, the GIS contains more than 21,500 maps and allows to analyze spatial-temporal dynamics of biocenologycal systems of a different rank.

Practical application of the GIS is illustrated with four maps of weight structure in probable catches and its spatial distribution, which show the distribution of catch, species diversity, prevailed species, and their weight share in the catches. Using this information, the areas perspective for mono- or multispecific fishery could be defined, as well as the areas where the nature protection is necessary.

С начала 2002 до конца 2005 г. в лаборатории прикладной биоценологии ТИНРО-центра были подготовлены к печати 4 атласа распределения нектона (Атлас ..., 2003-2006) (рис. 1). Каждый из них сделан на основе отдельной

. Серия атласов Series of the atlases

геоинформационной системы (ГИС), где данные обобщались по одноградусным трапециям с центрами в точках пересечения меридианов и параллелей. Объем исходного материала для этих ГИС представлен на рис. 2.

Вслед за атласами, в качестве табличных приложений к ним, издавались каталоги обилия нектона в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана (Нектон ..., 2003-2006) (рис. 3). При их подготовке материалы обобщались по стандартным районам осреднения биостатистической информации (рис. 4), а данные, заложенные в каждую ГИС, подвергались дополнительной проверке и существенно редактировались.

Рис. 2. Картографическая основа и объем выборки для каждого из четырех атласов Fig. 2. Cartographical basis and sample size for each of four atlases

ГИС, использованные для построения карт атласов, позволяют рассматривать пространственно-временную динамику более 160 объектов — промысловых и массовых видов и групп. Таблицы же содержат подробную информацию о составе и обилии всего нектона обследованных акваторий (до 780 видов макрофауны на район) — это встречаемость (%), численность (экз./км2) и биомасса

4

(кг/км2) каждого вида животных. Поэтому они позволяют оценить плотность населения и валовый запас любого из биоресурсов пелагиали дальневосточных морей.

Суть и технология всей выполненной работы подробно изложены в восьми перечисленных монографиях и в ряде отдельных статей (Волвенко, 1998, 1999, 2003а, б, 2004а, 2005; Уокепко, 2000, 2003аЫ 2004а-с, 2005а^; Dulepova, Уокепко, 2002; Шунтов, 2005; Шунтов, Волвенко, 2005).

Проделанная за эти годы работа имеет самостоятельную ценность. Вместе с тем ее можно рассматривать как подготовительную к созданию ГИС совершенно нового типа — гораздо большей не только количественно, но и качественно. В отличие от прежних она должна описывать состояние и пространственно-временную динамику не отдельных биологических ресурсов, а целостных биоценотичес-ких комплексов на всей обследованной акватории.

Рис. 3. Серия каталогов Fig. 3. Series of the catalogues

Рис. 4. Схемы расположения стандартных районов (всего их 48), по которым обобщалась биостатистическая информация в серии табличных каталогов. Все районы выделены с учетом общей схемы поверхностной циркуляции вод, рельефа дна и размещения модификаций водных масс, идентифицированных по температурно-соленостным характеристикам (Волвенко, 2003а)

Fig. 4. The scheme of location of regions (all them 48), on which summarized the biostatistical information in a series of the tabulared catalogues. All regions are selected in view of the general circuit of superficial circulation of waters, bottom relief, and accommodation of water masses modifications identified on temperature-salinity characteristics (Волвенко, 2003а)

В начале 2006 г. все отредактированные данные были объединены в единую базу. Далее она была дополнена материалами последних съемок по 2005 г. включительно, подвергнута еще ряду проверок и исправлений. Итоговый массив содержит информацию с 19436 пелагических траловых станций, выполненных в 160 рейсах с 24 декабря 1979 г. до 30 ноября 2005 г. в северо-западной Пацифи-ке и трех сопредельных морях.

Для отображения данных такого масштаба (площадь картируемой акватории превышает 6 млн км2) потребовалось создать новую картографическую основу и подобрать новую географическую проекцию.

Дело в том, что равноугольная проекция Меркатора, в которой сделаны карты морей для атласов, не годится для адекватного отображения обширных акваторий из-за возрастающих искажений по направлению к полярным регионам. Например, при представлении мира в этой проекции Гренландия кажется больше Южной Америки, а в реальности составляет только 1/8 ее площади. На карте дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана (рис. 5, а) проекция Меркатора создает впечатление того, что площади одноградусных трапеций возрастают в направлении с юга на север, хотя на самом деле все происходит наоборот. Такие карты неизбежно искажают масштабы распространения определенных явлений по акватории в целом, и особенно сильно широтные (вдоль-меридиональные) градиенты картируемых величин, поэтому для создания тематических карт и демонстрационных карт распределения явления рекомендуется использовать равновеликие проекции (см., напр.: Картографические проекции ..., 1994; Map projections ..., 1994).

Рис. 5. Общий вид акватории в равноугольной проекции Меркатора (а), в равновеликой цилиндрической проекции Ламберта (б), в равновеликой конической проекции Альберса (в) и в плоскостной перспективной проекции (г) Fig. 5. General view of water area in 4 different map projections: Mercator (a), Lambert's cylindrical (б), Albers conical (в), and perspective (г)

В частности, равновеликая цилиндрическая проекция Ламберта (рис. 5, б) лучше отражает широтные изменения площадей одноградусных трапеций, а все изображение не столь сильно растянуто по вертикальной оси, как на мерка-торской карте.

Обе цилиндрические проекции дают прямоугольную сетку координат: все параллели параллельны друг другу, все меридианы параллельны друг другу и все параллели перпендикулярны меридианам. Однако более полный учет кривизны земной поверхности для получения более реалистичного изображения дают непрямоугольные карты. Одной из лучших для средних широт является равновеликая коническая проекция Альберса (рис. 5, в). Практически аналогичные

изображения данной акватории в данном масштабе получаются в гномоничес-кой проекции, равноугольной конической проекции Ламберта и косой проекции Хатта-Меркатора.

Ввод кривизны меридианов дает плоскостную перспективную проекцию (рис. 5, г), которая создает иллюзию трехмерного глобуса. Искажения размеров и площадей вблизи границ проекции кажутся нашему глазу более реалистичными, чем искажения в любой другой проекции. Общий эффект этой проекции заключается в том, что она выглядит как вертикальная фотография, сделанная со спутника или иного космического аппарата. Эта проекция подобна ортогра-фической, но точка перспективы здесь не является бесконечно удаленной и может быть определена пользователем. В данном случае долгота центра проекции 159° в .д., его широта 50°30' с.ш., высота точки перспективы над сферой 3000 км.

Карта пространственного распределения пелагических траловых станций, одноградусных трапеций и стандартных биостатистических районов в новой ГИС показана на рис. 6.

Расположение траловых станций и одноградусных трапеции

Траловые станции

Одиоградусные трапеции

Перспективная

Рис. 6. Картографическая основа ГИС с изображением всех 19436 траловых станций, 882 одноградусных трапеций и 48 биостатистических районов

Fig. 6. Cartographical basis of GIS with the image of all 19436 trawl stations, 882 one-degree trapeziums, and 48 biostatistical regions

За последние 26 лет траловых исследований в пелагиали данной акватории обнаружено 814 видов и таксономических групп животных (табл. 1). Следует заметить, что кроме чисто пелагических животных в толщу воды периодически поднимаются многие демерсальные рыбы и придонные беспозвоночные, особен-

7

но в темное время суток. Данные по ним также включены в ГИС, поскольку эти представители макрофауны составляют временный, но существенный элемент биотопических группировок пелагиали. Вместе с тем по определениям в состав макрофауны и нектона входят морские млекопитающие и, возможно, морские птицы. Они также играют значительную роль в биоценозах, но информация по ним в ГИС отсутствует, поскольку надежных количественных оценок плотности их населения на обширных морских акваториях не существует. Эпизодические визуальные учеты этих животных несопоставимы с широкомасштабными траловыми съемками, регулярно поставляющими огромные массивы достаточно точных данных по обилию остального нектона.

Таблица 1

Состав исследуемой макрофауны (в скобках число групп)

Table 1

Composition of researched fauna (number of taxonomic groups in brackets)

Биотопическая группировка Экологические формы Таксономические группы

Население пелагиали (814) Нектон (780) Позвоночные Млекопитающие (0) (672) Рыбы и круглоротые (672)

Головоногие (71) Беспозво- Ракообразные (37) ночные Медузы (24) (142) Гребневики (2) Прочие (8)

Макропланктон (З4)

Примечание. В группу "головоногие" входят кальмары, каракатицы и

пелагические осьминоги; "ракообразные" — креветки и шримсы; "прочие" —

крылоногие и голожаберные моллюски, пиросомы (огнетелки), сальпы, бо-

чоночники.

С учетом этого исключения можно считать, что средствами данной ГИС анализируется 7 групп населения пелагиали: 1) вся макрофауна — животные размерами > 1 см, 2) нектон, З) макропланктон, 4) ихтиофауна, 5) головоногие, 6) ракообразные, 7) медузы. Для их описания используются следующие интегральные показатели. Показатели биоразнообразия

1. Классическое видовое разнообразие особей по Шеннону (Shannon, 1948) H', бит/экз.

2. Видовое разнообразие биомассы по Шеннону H', бит/кг.

3. Величина l/C, обратная индексу видового разнообразия Симпсона (Simpson, 1949) по численности.

4. То же l/C по биомассе. Компоненты разнообразия

Характеристики видового богатства (таксономического разнообразия)

5. Фактическое видовое богатство S (число видов или длина видового списка).

6. Максимально возможное разнообразие по Шеннону H'max при данном числе видов.

7-22. Потенциальное (расчетное) видовое богатство, вычисленное шестнадцатью различными методами:

• Бутстреп (Smith, van Belle, 1984);

• Chao1 (Chao, 1984) и Chao2 (Chao, 1987);

• ACE (Chao, Lee, 1992);

• ICE (Lee, Chao, 1994);

• Джекнайф с 1 до 5-го порядков;

• то же с интерполяцией по первым четырем порядкам (Burnham, Overton, 1978);

• экстраполяцией асимптоты кривой собирателя по уравнению Михаэлиса-Ментена и по трем модификациям этой функции;

• подгонкой логнормального распределения данных по обилию и вычислением его интеграла по Престону (Preston, 1948, 1960, 1962).

Характеристики равномерности распределения видов по обилию

23. Индекс Пилоу J (Pielou, 1966) выравненности видов по численности.

24. Индекс Пилоу J выравненности видов по биомассе.

25. Параметр в гиперболической функции рангового распределения (см., напр.: Левич, 1980) видов по численности.

26. Параметр в гиперболической функции рангового распределения видов по биомассе.

Прочие параметры гиперболической функции рангового распределения видов по обилию

27. Коэффициент корреляции r десятичного логарифма численности вида с десятичным логарифмом его ранга.

28. Коэффициент корреляции r десятичного логарифма биомассы вида с десятичным логарифмом его ранга.

29. P-значение связи десятичного логарифма численности вида с десятичным логарифмом его ранга.

30. P-значение связи десятичного логарифма биомассы вида с десятичным логарифмом его ранга.

31. Коэффициент a в линейной регрессии логарифма численности вида по логарифму его ранга.

32. Коэффициент a в линейной регрессии логарифма биомассы вида по логарифму его ранга.

33. Параметр A гиперболической функции рангового распределения видов по численности.

34. Параметр A гиперболической функции рангового распределения видов по биомассе.

35. Логарифм численности доминанта, деленный на логарифм видового богатства — аналог в и J.

36. Логарифм биомассы доминанта, деленный на логарифм видового богатства — аналог в и J.

37. Площадь треугольника численностей* — аналог суммарной численности N.

38. Площадь треугольника биомасс — аналог суммарной биомассы M.

39. Гипотенуза треугольника численностей — аналог разнообразия H' и 1/C.

40. Гипотенуза треугольника биомасс — аналог разнообразия H' и 1/C. Показатели суммарного обилия

41. Суммарная численность всех представителей сборной группы N, экз./км2.

42. Их суммарная биомасса M, кг/км2. Вариабельность суммарного обилия

43. Дисперсия численности.

44. Дисперсия биомассы.

45. Среднеквадратическое отклонение численности.

46. Среднеквадратическое отклонение биомассы.

47. Стандартная ошибка средней численности, экз./км2.

48. Стандартная ошибка средней биомассы, кг/км2.

49. Стандартная ошибка средней численности, % средней численности.

50. Стандартная ошибка средней биомассы, % средней биомассы. Показатели доминирования

51. Биомасса самого массового вида — доминанта по биомассе, кг/км2.

* Здесь и далее имеется в виду прямоугольный треугольник, образованный осями координат (катеты) и линией регрессии (гипотенуза).

52. Весовая доля вида-доминанта, %.

53. Численность самого многочисленного вида — доминанта по численности, экз./км2.

54. Численная доля вида-доминанта, %.

55. Биомасса первого субдоминанта, кг/км2.

56. Весовая доля первого субдоминанта, %.

57. Биомасса второго субдоминанта, кг/км2.

58. Весовая доля второго субдоминанта, %.

59. Суммарная биомасса всех прочих "подчиненных" видов, кг/км2.

60. Весовая доля всех прочих "подчиненных" видов, %. Петерсеновские группировки*

61. По виду-доминанту.**

62. По двум наиболее массовым видам.

63. По трем лидирующим по биомассе видам. "Весовая структура" фауны***

64. Средняя масса особи, кг. Прочие показатели

65-288. Биомассы (кг/км2) и весовые доли (%) 112 компонентов (видов и групп) макрофауны для расчета корреляционных матриц структуры населения пелагиали и выявления альтернативных, комплементарных и независимых видов согласно известным методикам (Волвенко, 2004б; Уо^епко, 2004d). Список этих объектов приведен в табл. 2.

Названия видов и групп, суммарная весовая доля которых в любой трапеции составляет 100 %

The names of species and other taxonomic groups, total weight share of which in any trapeze makes 100 %

Таблица 2

Table 2

Русское название

Латинское название

Тихоокеанская минога Трехзубая минога Все ромбовые скаты Обыкновенная колючая акула (катран) Сельдевая акула Синяя акула Полярная акула Японская гису Тихоокеанская сельдь Дальневосточная сардина Японский анчоус Малоротая макропина

Lampetra camtschatica Lampetra tridentata Rajidae

Squalus acanthias Lamna ditropis Prionace glauca Somniosus pacificus Pterothrissus gissu Clupea pallasii Sardinops melanostictus Engraulis japonicus Macropinna microstoma

Серебрянка Тихоокеанский батилаг Охотский липолаг Батилаг Миллера Остальные малоротковые

Leuroglossus schmidti Bathylagus pacificus Lipolagus ochotensis Pseudobathylagus milleri Microstomatidae

Тихоокеанская мойва Mallotus vШosus

Тихоокеанская зубастая корюшка Osmerus mordax dentex

Горбуша Oncorhynchus gorbuscha

Кета Oncorhynchus keta

Кижуч Oncorhynchus kisutch

*

**

Иногда вслед за Петерсеном (Petersen, 1913, 1915) их называют сообществами. По сути, это адаптивные зоны видов.

*** В некоторых работах (см. напр.: Иванов, Суханов, 2002) она называется "размерной структурой".

Продолжение табл. 2 Table 2 continued

Русское название Латинское название

Сима Oncorhynchus masou

Нерка Oncorhynchus т^а

Чавыча Oncorhynchus tschawytscha

Все гольцы Salvelinus

Все гоностомовые Gonostomatidae

Все хаулиоды Chauliodus

Зубастая жемчужноглазка Benthalbella dentata

Длинноперый скопелозавр Scopelosaurus adleri

Короткоперый скопелозавр Scopelosaurus harryi

Кинжалозуб Парина Anotopterus nikparini

Алепизавр лютый Alepisaurus ferox

Цератоскопел Варминга Ceratoscopelus warmingi

Диаф синий Diaphus coeruleus

Диаф калифорнийский Diaphus theta

Диаф прозрачный Diaphus perspicillatus

Лампаникт Джордана Lampanyctus jordani

Японский нотоскопел Notoscopelus japonicus

Протомиктоф Томпсона Protomyctophum thompsoni

Светлоперый стенобрах Stenobrachius leucopsarus

Темноперый стенобрах Stenobrachius nannochir

Тарлетонбения Tarletonbeania crenularis

Большой лампаникт Nanobrachium regale

Остальные светящиеся анчоусы Myctophidae

Японский мавролик Maurolicus japonicus

Черный макрурус Coryphaenoides acrolepis

Пепельный макрурус Coryphaenoides cinereus

Малоглазый макрурус Albatrossia pectoralis

Длинноперая лемонема Laemonema longipes

Тихоокеанская треска Gadus macrocephalus

Минтай Theragra chalcogramma

Навага Eleginus gracilis

Сайка Boreogadus saida

Сайра Cololabis saira

Рыба-лента (лососевый король) Trachipterus ishikawai

Трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus

Все желтохвосты Seriola

Все сигарные ставриды Decapterus

Ставрида японская Trachurus japonicus

Японский морской лещ Brama japonica

Все скорпенообразные (морские окуни и скорпеновые) Sebastes, Scorpaenidae

Все одноперые терпуги Pleurogrammus

Угольная рыба Anoplopoma fimbria

Все рогатковые (бычки, керчаки) и психролютовые Cottidae, Psychrolutidae

Все шлемоносные бычки Gymnacanthus

Двулопастной бычок Blepsias bilobus

Морской ворон (волосатая рогатка) Hemitripterus villosus

Все лисичковые Agonidae

Все липаровые Liparidae

Рыба-лягушка Aptocyclus ventricosus

Круглопер Солдатова Eumicrotremus soldatovi

Остальные круглоперовые Cyclopteridae

Все бельдюговые Zoarcidae

Все стихеевые Stichaeidae

Запрора Zaprora silenus

Зубатка Anarhichas orientalis

Песчанка Ammodytes hexapterus

Окончание табл. 2 Table 2 finished

Русское название Латинское название

Рыба-тряпка Icosteus aenigmaticus

Японская сабля-рыба Trichiurus japonicus

Японская скумбрия Scomber japonicus

Все тунцы Thunnus, Auxis, Katsuwonus

Меч-рыба Xiphias gladius

Японский гипероглиф Hyperoglyphe japonica

Все камбаловые Pleuronectidae

Темный спинорог Thamnaconus modestus

Луна-рыба Mola mola

Северный волосозуб Trichodon trichodon

Все рыбы-собаки Takifugu

Все остальные рыбы и круглоротые Pisces, Cyclostomata

Длиннорукий кальмар Chiroteuthis calyx

Планктонный северный кальмар Taonius borealis

Листохвостый кальмар Galiteuthis phyllura

Северный кальмар-светлячок Abraliopsis felis

Японский кальмар-светлячок Watasenia scintillans

Кальмар-светлячок Хуна Enoploteuthis chunii

Северный кальмар Gonatopsis borealis

Японский гонатопсис Gonatopsis japonicus

Кальмар Мадоки Gonatus madokai

Камчатский кальмар Gonatus kamtschaticus

Аляскинский кальмар Berryteuthis anonychus

Командорский кальмар Berryteuthis magister

Длиннорукий брильянтовый кальмар Histioteuthis hoylei

Кальмар Бартрама Ommastrephes bartramii

Тихоокеанский кальмар Todarodes pacificus

Светящийся полосатый кальмар Eucleoteuthis luminosa

Курильский крючьеносный кальмар Onychoteuthis borealijaponica

Гигантский северотихоокеанский крючьеносный кальмар Moroteuthis robusta

Остальные пелагические головоногие Cephalopoda

Все ракообразные (креветки и шримсы) Decapoda Macrura

Все медузы Coelenterata

Все гребневики Ctenophora

Все прочие беспозвоночные Invertebrate (var.)

Примечание. В рамках — группы.

Приведенные списки позволяют подсчитать число карт в новой ГИС: умножив 7 вышеуказанных больших групп макрофауны на 64 интегральных показателя, получим 448; затем добавим еще по 2 весовых показателя для 112 видов и малых групп — всего выходит 672 серии карт.

С учетом следующих способов выборки и группировки объектов каждая серия карт характеризует:

1) общую картину в целом (тотальный безвыборочный вариант);

2) вертикальную зональность — соотношение характеристик в слоях:

а) верхняя эпипелагиаль (0-25 м),

б) вся эпипелагиаль (0-250 м),

в) мезопелагиаль (250-1000 м),

г) вся пелагиаль (от поверхности до дна* );

3) сезонную изменчивость (по биологическим сезонам):

а) весна (с 1 апреля по 31 мая),

б) лето (с 1 июня по 15 сентября),

* Или до максимальной глубины траления в глубоководных районах (абсолютный максимум 2260 м).

в) осень (с 16 сентября по 30 ноября),

г) зима (с 1 декабря по 31 марта);

4) многолетнюю динамику с делением на 3 периода:

а) 1980-е гг. (с конца 1979 до 1990) — "эпоха изобилия",

б) 1-я половина 1990-х (1991-1995) — "переходный этап сокращения ресурсов",

в) 1996-2005 гг. — "эпоха стабильно пониженного уровня рыбопродуктивности".

Как и в ранее опубликованных атласах (Атлас .., 2003-2006), каждая полная серия состоит из 32 карт (табл. 3).

Таблица 3

Полный список карт в серии Table 3

The total list of maps in a series

№ карты Период Сезон Слой воды

1 Все годы Все сезоны Вся толща воды

2 u и Эпипелагиаль

3 u и Верхняя эпипелагиаль

4 u и Мезопелагиаль

5 u Лето Вся толща воды

6 u и Эпипелагиаль

7 8 u u и и Верхняя эпипелагиаль Мезопелагиаль

9 u Осень Вся толща воды

10 u и Эпипелагиаль

11 u и Верхняя эпипелагиаль

12 u и Мезопелагиаль

13 u Зима Вся толща воды

14 u и Эпипелагиаль

15 u и Верхняя эпипелагиаль

16 u и Мезопелагиаль

17 u Весна Вся толща воды

18 u и Эпипелагиаль

19 u и Верхняя эпипелагиаль

20 u и Мезопелагиаль

21 1979-1990 Все сезоны Вся толща воды

22 1979-1990 и Эпипелагиаль

23 1979-1990 и Верхняя эпипелагиаль

24 1979-1990 и Мезопелагиаль

25 1991-1995 и Вся толща воды

26 1991-1995 и Эпипелагиаль

27 1991-1995 и Верхняя эпипелагиаль

28 1991-1995 и Мезопелагиаль

29 1996-2005 и Вся толща воды

30 1996-2005 и Эпипелагиаль

31 1996-2005 и Верхняя эпипелагиаль

32 1996-2005 и Мезопелагиаль

Следовательно, в новой ГИС 672 серии по 32 карты, т.е. всего 21504 тематические карты.

Кроме того, в ней содержится информация для дополнительных аналитических расчетов.

• Характеристики выборки из каждой одноградусной трапеции для каждой карты в серии: число траловых станций, обловленная площадь (км2), обловленный объем (км3), число фактически пойманных особей (экз.). Примеры графического отображения такой информации приведены на рис. 7.

Об"»

Рис. 7. Примеры дополнительных карт, характеризующих объем выборки в каждой одноградусной трапеции

Fig. 7. Examples of additional maps describing the sample size in everyone one-degree trapezium

• Площади районов и одноградусных трапеций, которые рассчитаны при помощи ArcView GIS 3.2 (Copyright © 1992-1999 Environmental Systems Research Institute, Inc.) в четырех равновеликих (равноплощадных) картографических проекциях: конической Альберса, цилиндрической Ламберта, азимутальной Ламберта и синусоидальной Сансон-Фламстида (см., напр.: Картографические проекции ..., 1994; Map projections ..., 1994). Особенности этих проекций слабо влияют на результат вычислений, поэтому в ГИС введены средние арифметические значения четырех вариантов расчета.

• Расстояния от центроидов всех полигонов (соответствующих районам и одноградусным трапециям) до береговой линии при помощи той же программы вычислены в трех равнопромежуточных проекциях: азимутальной, конической и цилиндрической. В ГИС введены их средние арифметические.

• Средние глубины для всех полигонов, рассчитанные по исходным данным "ETOPO2" (U.S. Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration, National Geophysical Data Center, 2001. 2-minute Gridded Global Relief Data), выложенным на сайте http://www.ngdc.noaa.gov/mgg/ fliers/01mgg04.html с разрешением в 2 мин по широте и долготе и 1 м по вертикали.

Данные о температуре и других океанологических характеристиках взяты с сайта ftp://ftp.nodc.noaa.gov, но они пока не отредактированы и не интегрированы в ГИС.

Дальнейшее совершенствование ГИС предусматривает также добавление в нее дублей имеющихся карт, выполненных с иным пространственным разрешением — дискретность отображения интегральных характеристик будет варьировать от траловой станции до биостатистического района, водоема и всего региона (примеры таких карт приведены в статье о биоразнообразии макрофауны: Волвенко, наст. сб.). При этом размер ГИС увеличится в несколько раз, но вместе с тем возрастет наглядность отражения явлений и появится возможность анализировать влияние на них самого масштаба осреднения данных.

Уже выполненная часть работы позволяет готовить к печати атлас интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики в виде сборника наиболее интересных и показательных карт без содержательных комментариев, как это делалось прежде с атласами нектона* (Атлас ..., 20032006), и/или детально исследовать закономерности пространственно-временной изменчивости различных биоценотических показателей.

Последняя возможность продемонстрирована в отдельной публикации (Вол-венко, наст. сб.) на примере одной из самых абстрактных интегральных характеристик — видового разнообразия, поскольку именно проблема биологического разнообразия в последние годы выходит на одно из лидирующих мест среди биологических дисциплин (Алимов, 2006). Работая над ней, я обратил внимание на то, что более-менее детальный анализ только одной карты — ее можно назвать "Классическое видовое разнообразие по Шеннону (бит/экз.) всей макрофауны во всей пелагиали за все сезоны и периоды" — во взаимной связи с остальными потребовал приблизительно месяц рабочего времени. Отсюда легко подсчитать, что подобный анализ всех 21,5 тыс. карт этой ГИС займет около 1792 человеко-лет.

Ниже приведен более конкретный пример простейшего применения данной ГИС. Он основан на сопоставлении 4 карт, на одной из которых тоже показано разнообразие, но, в отличие от классического варианта, это видовое разнообразие биомассы (бит/кг), а не особей (бит/экз.).

Карта пространственного распределения биомассы (рис. 8) позволяет судить, где в среднем чаще будут большие, а где малые уловы. Карта пространственного распределения разнообразия биомассы (рис. 9) показывает, где можно получить разнообразные, а где однообразные уловы** .

Вместе эти карты позволяют по уловам разделить все участки как минимум на 4 условные группы: с большими однообразными, большими разнообразными, малыми однообразными и малыми разнообразными концентрациями гид-робионтов (уловами).

Дополнительная карта (рис. 10) показывает, кто именно будет преобладать в уловах. Еще одна дополнительная карта (рис. 11) дает представление, какова весовая доля этого доминанта.

* Благодаря этим атласам наши ГИС стали известны за рубежом, хотя из-за недопонимания они пока остались недооцененными: в одной из сравнительных публикаций по ГИС северо-западной Пацифики (National Reports ..., 2005) научный уровень разработок Института океанологии, Тихоокеанского института географии ДВО РАН и СахНИРО оценивается как "высокий", Института биологии моря ДВО РАН — как "оригинальный", а ТИНРО-центра — как "средний".

** Разнообразие в данном случае интерпретируется как мера неопределенности — неоднозначности принадлежности случайно взятого килограмма биомассы определенному виду животных.

Биомасса

0-745 747 - 1440 1445 - 2281 2296 - 3740 3750 - 6679 6703- 14545 14589-129150 Нет данных

Вся макрофауна

Вся пелагиаль

Изобата 100 м

/V

Изобата 200 м

Все сезоны

И:зо0ага 500 M

Изобата 1000 м

Границы районов

Градусная сетка

Проекция: Перспективная

Рис. 8. Пространственное распределения биомассы макрофауны в пелагиали

Fig. 8. Spatial distributions of macrofaunal biomass in pelagial

Таким образом, в совокупности 4 карты характеризуют общую структуру возможных уловов и ее пространственное распределение по акватории. Эта информация может быть полезна при выделении участков, оптимальных для одно-или многовидового рыболовства, либо, напротив, зон, более перспективных для природоохранных мероприятий.

Естественно, в каждом конкретном случае такая информация должна быть рассмотрена подробнее — по различным водным слоям, сезонам года, многолетним периодам и т.д.

И все же основное практическое предназначение ГИС не в этом, а в возможности описывать состояние и пространственно-временную динамику различных биоценотических группировок на всей обследованной акватории за прошедшие 26 лет, а также служить базой для будущих сравнений при мониторинге экосистем северо-западной Пацифики.

Литература

Алимов А.Ф. Роль биологического разнообразия в экосистемах // Вестн. РАН. — 2006. — Т. 76, № 11. — С. 989-994.

Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Национальные рыбные ресурсы, 2003. — 1031 с.

бит/кг

Видовое разнообразие, Н'(т)

О - 0.784 0 784- 1.214 1.214- 1.654 1.654 - 2.042 2.042 - 2.588 2.588 - 3.073 3 073-4,232 Нет данных

Вся макрофауна | Слой:_

Вся пелагиаль

Изобата 100 м

/V

Изобата 200 г.1

Все сезоны

И:}обага 500 м

Изобата 1000 м

Границы районов

Проекция: Перспективная

Рис. 9. Пространственное распределение разнообразия биомассы пелагической макрофауны

Fig. 9. Spatial distribution of pelagic macrofaunal biomass diversity

Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Японского моря / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Национальные рыбные ресурсы, 2004. — 988 с.

Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Национальные рыбные ресурсы, 2005. — 1080 с.

Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Национальные рыбные ресурсы, 2006. — 1072 с.

Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.

Волвенко И.В. Некоторые алгоритмы обработки данных по обилию и размерно-весовому составу уловов // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 58-81.

Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003а. — Т. 132. — С. 27-42.

Волвенко И.В. Новая ГИС для анализа сезонной и межгодовой пространственно-временной динамики нектона Охотского моря // Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход: Тез. докл. Между-нар. конф. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003б. — С. 41-43.

_Объект:

Вся макрсфауна}

_Слой:

Сезон: Все сезоны!

ТО®?

Шж.

ЯШ

Проекция: Перспективная

Рис. 10. Пространственное распределение адаптивных зон видов — участков пела-гиали, в которых условия настолько благоприятны для данного вида, что он лидирует по биомассе над всеми прочими

Fig. 10. Spatial distribution of adaptive zones of species — pelagic sites, in which condition are so favorable for the given specie that it is in the lead on biomass above all other species

Волвенко И.В. Геоинформационная система для анализа сезонной и межгодовой пространственно-временной динамики нектона Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2004а. — Т. 137. — С. 144-176.

Волвенко И.В. Анализ степени альтернативности динамики обилия разных видов при отсутствии непрерывных рядов длительных наблюдений на примере нектона Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 20046. — Т. 139. — С. 78-90.

Волвенко И.В. Информационное обеспечение рыбохозяйственных исследований дальневосточных морей России // Рыбохозяйственные исследования Мирового океана: Мат-лы 3-й Междунар. науч. конф. — Владивосток: Дальрыбвтуз, 2005. — Т. 3. — С. 88-90.

Волвенко И.В. Видовое разнообразие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Наст. сборник.

Иванов О.А., Суханов В.В. Структура нектонных сообществ прикурильских вод. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 154 с.

Картографические проекции. Географическая привязка пространственных данных. — М.: Дата+, 1994. — 214 с.

Левич А.П. Структура экологических сообществ. — М.: МГУ, 1980. — 181 с.

Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — 643 с.

Весовая доля доминанта

12 2-326 32 6-419 41.9-52 1 52.1 -62.7 62.7 - 75.5 755-88 7 8В. 7 -100 Нет данных

Вся макрофауна

Вся пелагиаль

Изобата 100 м

/V

Изобата 200 г.1

Все сезоны

изобата 500 м

Изобата 1000 м

Границы районов

Градусная сетка

Проекция: Перспективная

Рис. 11. Пространственное распределение весовой доли доминирующего вида в суммарной биомассе всей макрофауны пелагиали

Fig. 11. Spatial distribution of a weight share of dominant specie in total biomass of all pelagic macrofauna

Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. — 225 с.

Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. — 544 с.

Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — 416 с.

Шунтов В.П. Опыт создания новой базы данных биологических ресурсов дальневосточных морей // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, № 6. — С. 172-190.

Шунтов В.П., Волвенко И.В. Атласы количественного распределения нектона в дальневосточных морях // Дальневосточный регион — рыбное хозяйство. — 2005. — № 3. — С. 19-42.

Burnham K.P., Overton W.S. Estimation of the size of a closed population when capture probabilities vary among individuals // Biometrika. — 1978. — Vol. 65, № 3. — P. 625-633.

Chao A. Estimating the population size for capture-recapture data with unequal catch-ability // Biometrics. — 1987. — Vol. 43, № 4. — P. 783-791.

Chao A. Nonparametric estimation of the number of classes in a population // Scandinavian Journal of Statisitics. — 1984. — Vol. 11. — P. 265-270.

Chao A., Lee S.-M. Estimating the number of classes via sample coverage // Journal of the American Statistical Association. — 1992. — Vol. 82, № 417. — P. 210-217.

Dulepova E.P., Volvenko I.V. Nekton, zooplankton, zoobenthos and trophic levels' bioproductivity databases for the North Pacific // PlCES 11 Abstracts. — Qingdao, China, 2002. — P. 176.

Lee S.-M., Chao A. Estimating population size via sample coverage for closed capture-recapture models // Biometrics. — 1994. — Vol. 50, № 1. — P. 88-97.

Map projections. Georeferencing spatial data. — Redlands, CA: Environmental Systems Research Institute, Inc., 1994. — 252 p.

National Reports on Coastal and Marine Environmental GIS and RS Applications in the Northwest Pacific Region: UNEP/NOWAP/DINRAC/Publication. — Beijing: DINRAC. — 2005. — № 4B. — 126 p.

Petersen C.G.J. Valuation of the sea. II. The animal communities of the sea-bottom and their importance to marine zoogeography // Rep. Dan. Biol. Stat. — 1913. — Vol. 21. — P. 1-44.

Petersen C.G.J. On the animal communities of the sea bottom in the Skagerak, the Christiania Fjord and the Danish waters // Rep. Dan. Biol. Stat. — 1915. — Vol. 23. — P. 3-28.

Pielou E.C. The measurement of diversity in different types of biological collection // J. Theor. Biol. — 1966. — Vol. 13. — P. 131-144.

Preston F.W. The commonness, and rarity, of species // Ecology. — 1948. — Vol. 29, № 3. — P. 254-283.

Preston F.W. Time and space and the variation of species // Ecology. — 1960. — Vol. 41, № 4. — P. 611-627.

Preston F.W. The canonical distribution of commonness and rarity // Ecology. — 1962. — Vol. 43, № 2-3. — P. 185-215, 410-432.

Shannon C.E. A mathematical theory of communication // Bell Syst, Techn. J. — 1948. — Vol. 27. — P. 379-423, 623-656.

Simpson E.H. Measurement of diversity // Nature. — 1949. — Vol. 163, № 4148. — P. 688.

Smith E.P., van Belle G. Nonparametric estimation of species richness // Biometrics. — 1984. — Vol. 40, № 1. — P. 119-129.

Volvenko I.V. Problems in estimation of fish abundance by trawl sampling: NPAFC Doc. 506. — 2000. — 29 p.

Volvenko I.V. Data Base and GIS technologies in studying nekton of the northwest Pacific: the first results and perspectives: NPAFC Doc. 730. — 2003a. — 17 p.

Volvenko I.V. GIS and Atlas of Salmons spatial-temporal distribution in the Okhotsk Sea: NPAFC Doc. 729. — 2003b. — 32 p.

Volvenko I.V. Knowledge Base and Catalogue of Salmons abundance in the Okhotsk Sea: NPAFC Doc. 731. — 2003c. — 67 p.

Volvenko I.V. New GIS for spatial-temporal dynamics analysis of Okhotsk Sea nekton // Abstracts of PICES 12th Annual Meeting. — Seoul, 2003d. — P. 111-112.

Volvenko I.V. GIS and Atlas of Salmons spatial-temporal distribution in the northwestern part of Japan (East) Sea: NPAFC Doc. 812. — 2004a. — 22 p.

Volvenko I.V. Knowledge Base and Catalogue of Salmons abundance of the northwestern part of Japan (East) Sea: NPAFC Doc. 813. — 2004b. — 25 p.

Volvenko I.V. New research outcomes on spatial-temporal distribution of Salmon over the Northwestern part of Japan (East) Sea: NPAFC Doc. 814. — 2004c. — 10 p.

Volvenko I.V. The analysis of a degree of alternativeness in an abundance dynamics of different species at absence of continuous long time series data // Quantitative ecosystem indicators for fisheries management: Intern. Sympos. — P., 2004d. — P. 109.

Volvenko I.V. Knowledge Base and Catalogue of Salmons abundance of the northwestern part of the Pacific Ocean: NPAFC Doc. 877. — 2005a. — 56 p.

Volvenko I.V. Knowledge Base and Catalogue of Salmons abundance of the western part of the Bering Sea: NPAFC Doc. 878. — 2005b. — 51 p.

Volvenko I.V. GIS and Atlas of Salmons spatial-temporal distribution in the northwestern part of the Pacific Ocean: NPAFC Doc. 878. — 2005c. — 30 p.

Volvenko I.V. GIS and Atlas of Salmons spatial-temporal distribution in the western part of the Bering Sea: NPAFC Doc. 880. — 2005d. — 23 p.

Поступила в редакцию 5.02.07 г.