Гис для анализа сезонной и межгодовой пространственно-временной динамики нектона Охотского моря Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2004

Известия ТИНРО

Том 137

УДК 574.584(265.53)

И.В.Волвенко (ТИНРО-центр, г. Владивосток)

ГИС ДЛЯ АНАЛИЗА СЕЗОННОЙ И МЕЖГОДОВОЙ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ДИНАМИКИ НЕКТОНА

ОХОТСКОГО МОРЯ

По данным 68 научно-исследовательских и научно-промысловых рейсов, в ходе которых за период с февраля 1980 до января 2003 г. сделано 6151 учетное пелагическое траление в Охотском море, создана геоинформационная система (ГИС), характеризующая пространственно-временное распределение плотности нектона. Каждый вид, надвидовая либо внутривидовая размерно-возрастная группа гидробионтов описывается серией из 64 карт — по 32 на численность и биомассу. ГИС позволяет выполнять разнообразные вычисления на содержащихся в ней данных, в том числе рассчитывать одно- и многовидовые флюктуации пространственного распределения гидробионтов сезонные и многолетние. В статье это иллюстрируется на примерах: минтай—сельдь, сардина—анчоус, лососи, круг-лопер Солдатова — как индикатор холодных пятен и т.п.

Volvenko I.V. GIS for spatial-temporal dynamics analysis of the Okhotsk Sea nekton // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 137. — P. 144-176.

GIS (Geographic Information System) is a computerized system designed for collecting, checking, linking, keeping, analyzing, and modeling of geographic information from the Earth surface selected for management purposes. The GIS is considered which contains the information on nektonic animals in the Okhotsk Sea. All data for this GIS are taken from individual trawl cards filled in by navigators and researchers for every trawling haul during research cruises.

No other country in the World conducted as many large-scale fisheries research cruises as the former USSR. And no other research institute in Russia except TIN-RO-Centre possesses as large archive that holds approximately 300 thousand trawling cards collected during over 1500 cruises to almost entire Pacific Ocean, its marginal seas, and the eastern Indian Ocean since 1950. This priceless material needs a generalization that implies its transformation into the format that could be analyzed using statistical and cartographic computer programs.

Beginning from 1981, trawling data were prepared for the Russian ES computers using a special format ACYOP worked out in VNIRO. After 1995, the updated dBase for DOS format "Ichthyolog" was used elaborated in TINRO by N. Kravchen-ko. Now the data from 91500 trawling cards and 557 cruises are stored in this format in the Regional Data Center of TINRO. The GIS is based on the same database but operates "Access", a well-known program for dealing with database. The system that uses hundreds of queries was designed , with new algorithms for trawling data processing and new interface for input, editing and checking of raw data. Certain changes in the structure of relation tables were done, as well. As a result, a new system, totally independent though compatible with the "Ichthyolog" program, is created with the database from 40920 trawling cards obtained in 242 selected cruises conducted in 1980-2003. Additional modules including weight measurements, biolog-

ical state, and stomach contents of fish, as well as information on hydrological conditions and plankton can be easily incorporated into the standard structure of the new database. The newly organized information is already used for scientific purposes, as reports and papers preparation.

The next step is the database involving in GIS analysis of quantitative distribution of marine organisms. The first set of GIS analysis includes the data on nektonic animals in the Okhotsk Sea obtained in 68 research cruises conducted from February 27, 1980 to January 19, 2003, with at least one complete pelagic trawling haul in the limits of the Okhotsk Sea (the following hauls were rejected as incomplete: accidental; technical; purely commercial; lasting > 3.5 hours or < 10 minutes; made in epipelagic layer at the speed < 3 knots). The total number of complete hauls taken for the analysis is 6151. The digital map of the Okhotsk Sea (coastline and isobaths of 100, 200 and 500 m) is based on the Map No 60091 at a 1: 5000000 scale drawn in the Pacific Institute of Geography of Russian Academy of Sciences. All information was inserted into ArcView GlS 3.2 software. Using this software, the Okhotsk Sea area was divided into 257 one-degree trapeziums (rectangles in Mercator projection). These polygons were related to tables of long-term average density values of abundance (individuals per km2) and biomass (kilograms per km2) calculated from all trawling hauls made within a polygon. Maps based on the whole set of trawling stations show annually averaged (irrespective to season) patterns of nekton distribution in the entire water column of the Okhotsk Sea for the whole period from 1980 to 2003. To reveal spatial and temporal distributional patterns, 3 types of database grouping are possible: 1) by the layer of trawling (epipelagic , upper epipelagic , or mesopelagic); 2) by the season (summer, autumn, winter, and spring); and 3) by years (1980-1990, 1991-1995, and 19962003). As a result, 64 maps of density distribution are created for each species or taxonomic group. Almost 1000 maps are included in the "Atlas for Quantitative Distribution of Nekton in the Okhotsk Sea" (in press) with the maps for 51 species. Additional maps are provided for different size-at-age groups of some species, e.g., walleye pollock, herring and all salmon species.

Several examples of the GIS using for fishery science.

Example 1. Soldatov spiny lumpsucker is the species inhabiting cold water, even with the temperature below zero. Its distribution area in the northern part of the Okhotsk Sea expands in winter and spring in accordance with winter cooling, and shrinks in summer and autumn to a narrow strip along the northern coast. In 1980-s, the lumpsucker distributed narrower and in late 1990-s — wider that is an indirect evidence of climate cooling in the Okhotsk Sea, at least in its northern part. Indeed, oceanographic data suggest that water temperature had decreased considerably in late 1990-s and negative anomalies dominated.

Example 2. Walleye pollock inhabits both epi- and mesopelagic layers of the Okhotsk Sea and its biomass is estimated as 90 % or even more of the total nekton biomass in some areas. The GIS allowes to calculate seasonal changes of the species density by subtraction of succeeding biomass from the preceding: spring minus winter, summer minus spring, autumn minus summer, and winter minus autumn. The resultant maps clearly show redistribution of pollock into the western and northern parts of the Sea by fall, and into the eastern one — by winter, corresponding to seasonal migrations of large individuals, as well as some other aspects. As for long-term trends, they clearly follow the forecasted sharp decline in pollock abundance in 1990-s. In early 1990-s, the pollock biomass decreased almost everywhere compared to 1980-s. After that, the decline stopped in southern areas, and in the northern part of the Sea the pollock biomass began to rise. Overall picture revealed that the species biomass decreased in the last quarter of the century over the entire Okhotsk Sea, except of the basic reproduction areas, the largest of which is in the northeast, where pollock biomass even increased. The share of pollock in the total nekton biomass dropped, too, most notably in early 1990-s. This estimation was obtained from division of the pollock biomass matrices by the matrices of total nekton biomass for every period. The following subtraction of preceding estimation from the succeeding one gives the change of the pollock fraction in nekton. Such alteration can be positive, meaning rising, or negative, meaning falling of the share, or zero, meaning no change. Analogous maps were constructed for herring.

Example 3. Long-term fluctuations in abundance of some fish species are quite usual and supposedly determined by long-term changes in climate and oceanic conditions. As different species have different requirements for abiotic conditions, their abundance may oscillate differently. For example, in early 1990-s Pacific sardine stopped its large-scale migrations into Russian waters, and walleye pollock abundance decreased, though the abundance of alternative nektonic species such as Pacific herring, Japanese anchovy, etc. increased. The mentioned species can be arranged in pairs as follows: pollock-herring (abundant nektonic residents of the Okhotsk Sea), sardine-anchovy (subtropical migrants, making occasional large-scale migrations from the south). Having calculated the difference between biomasses of the alternative species, we can trace changes of their predominance within the sea. In 1980-s, the pollock dominated over herring almost everywhere, while nowadays three approximately equally large areas can be distinguished: herring dominates in the northwest, pollock — in the northeast, and anchovy replaced sardine in the south. Besides, when abundance of Pacific salmon reached its historical maximum in the whole period of observations, chum and pink were thought to present a pair of alternative species. One of the reasons for that was the fact that these two species were the most abundant among Pacific salmons in Asia. Another ones were their forage areas overlapping considerably in time and space, and the common prey. So far as the carrying capacity of the North Pacific is limited for salmons, the overpopulation is expected to cause the competition for food between these two dominant species during the period of their marine life, and insufficient feeding of chum salmon would cause its higher mortality rate, worse reproduction, and population decrease. In the Okhotsk Sea, a competitive dominance of the pink over chum salmon observed in the years of high pink salmon abundance, resulted in the so-called "competitive elimination" (Gauze principle). Application of the GIS approach to the pair chum-pink revealed that the area of pink dominance expanded significantly in early 1990-s and covered almost the whole southern basin of the Okhotsk Sea. However, fluctuations of both species abundance were correlated positively, in opposite to other pairs of species. That means that the chum and pink salmons are not alternative but rather complementary species. So, real data show the absence of high competition between the two species that could be dangerous for their abundances. Possible rise of both species production in future will have negative impacts, as decline of genetic diversity and adaptive ability.

These rather simple examples reflect some basic events that happened in the Okhotsk Sea in the end of XX Century, when supposed changes in climate and oceanography led to rearrangements in community structure. This is no more than a small portion of GIS technology abilities. This approach provides a detailed and solid basis for studies of species composition, biodiversity, and other integral indices of nektonic communities. It will also provide useful information for those who conduct monitoring upon pelagic ecosystems and populations of certain species, including commercial species, the species-indicators, as well as endemic, rare or endangered ones.

ГИС — общепринятое сокращение термина "географическая информационная (или геоинформационная) система", который означает компьютеризованную систему сбора, проверки, интеграции, хранения, анализа и моделирования географической информации, относящейся к некоторой части земной поверхности, для управления ею (ДеМерс, 1999). Как следует из названия, данная ГИС содержит информацию о нектоне важнейшего промыслового района, обеспечивающего около трети российского годового вылова рыбы и прочих морепродуктов (Шунтов, 1984, 1998), — Охотского моря. Считается (Шунтов, Дулепова, 1996), что по сравнению с другими районами дальневосточной экономической зоны сырьевая база рыбной промышленности, слагаемая биоресурсами этого моря, в целом является наиболее стабильной в многолетнем аспекте.

Нектон — совокупность активно плавающих пелагических животных, способных противостоять течению и преодолевать значительные расстояния (Биологический энциклопедический словарь, 1989). В основном это пелагические

рыбы и круглоротые, кальмары, каракатицы и пелагические осьминоги, креветки и шримсы, встречающиеся в уловах разноглубинных тралов при выполнении пелагических траловых станций. Кроме того, в толщу воды периодически поднимаются многие демерсальные рыбы и придонные беспозвоночные, особенно в темное время суток. Данные по ним также включены в ГИС нектона, поскольку эти представители макрофауны составляют временный, но существенный элемент биотопических группировок пелагиали*.

Исходная информация для ГИС взята из траловых карточек — документов, заполняемых штурманами и ихтиологами для каждого научного или научно-промыслового траления. Значительные усилия были затрачены на тщательный анализ и отбор этих карточек, их ввод в компьютерную базу данных, скрупулезное редактирование, всевозможные проверки и исправления ошибок. Алгоритмы некоторых методик поиска и устранения ошибок опубликованы (см. напр.: Вол-венко, 1999) и программно реализованы на Э ВМ, другие не поддаются формализации — требуют рутинного "ручного" или квалифицированного "умственного" труда: внимательной сверки чисел и фрагментов текстов, знания систематики и фаунистики, ареалов распространения гидробионтов, достигаемых ими предельных размеров и т.д. и т.п. Полученные промежуточные и конечные результаты статистической и картографической обработки верифицировались экспертами по отдельным таксономическим группам и биоценозам в целом.

Работы по созданию ГИС продолжались несколько лет и завершились лишь в 2003 г. С удовлетворением взирая на пройденный путь и с оптимизмом заглядывая в будущее, можно надеяться, что сделан значительный, но только первый блок информационного обеспечения биоресурсных исследований дальневосточных морей Р оссии. Далее планируется дополнить его данными по нектону Я пон-ского и Берингова морей, а также открытых вод Тихого океана. После этого предполагается создание аналогичных информационных систем по бентосу и нектобентосу, а в перспективе и по планктону.

Предыстория создания ГИС

Ни одна страна мира не проводила и не проводит такого количества широкомасштабных исследовательских рейсов, как бывший СССР, а ныне РФ. Кроме того, ни один институт в России не обладает столь обширным архивом, как ТИНРО-центр, где хранится около 300 тыс. траловых карточек — данные более 1500 рейсов 1950-2003 гг., которыми охвачены восточная часть Индийского океана, почти весь Тихий океан и сопредельные моря. Этот бесценный материал нуждается в обобщении и осмыслении, что невозможно без сжатия его в доступную для анализа форму путем предварительной статистической и картографической обработки на ЭВМ.

С 1981 г. часть информации из карточек стали заносить в ЭВМ серии ЕС с применением унифицированных форм системы АСУОР, разработанной ВНИ-РО, а в 1995 г. перешли на более прогрессивное программное обеспечение — АРМ "Ихтиолог"**, — созданное для персональных компьютеров на основе dBase для DOS сотрудником ТИНРО Н.Е.Кравченко. Банк данных непрерывно растет

* По определению в состав нектона входят и морские млекопитающие. Они также играют значительную роль в биоценозах, но информация по ним в ГИС отсутствует, поскольку надежных количественных оценок плотности их населения на обширных морских акваториях не существует. Эпизодические визуальные учеты этих животных несопоставимы с широкомасштабными траловыми съемками, регулярно поставляющими огромные массивы достаточно точных данных по обилию остального нектона.

** Сокращенное название программного комплекса — Автоматизированное Рабочее Место ихтиолога.

за счет добавления новых и ретроспективных материалов (Озерин и др., 1992; Бочаров, Озерин, 1995; Ozerin et al., 1995), и в этом формате сейчас в региональном центре данных (РЦД) института содержится информация 91500 карточек 557 рейсов.

С 1996 г. в лаборатории прикладной биоценологии для работы с файлами РЦД я начал применять широко распространенную СУБД* Access (Copyright © 1992-2001 Microsoft, Corp.). Постепенно на ее основе была создана система из сотен запросов, реализующих новые алгоритмы обработки данных траловых съемок. 3 атем был написан интерфейс для ввода, редактирования и проверки исходных данных, что позволило значительно расширить круг пользователей нового программного обеспечения. Наконец, изменениям подверглась сама структура реляционных таблиц, и мы перешли на новую систему, полностью независимую от (но совместимую с) АРМ "Ихтиолог". Параллельно с совершенствованием оболочки шло заполнение банка данных и существенное редактирование информации, как импортированной из РЦД, так и заново вводимой "с листа". В итоге лаборатория получила собственную оригинальную по содержимому и возможностям БД объемом 40920 траловых карточек 242 тщательно отобранных рейсов, выполненных в 1980-2003 гг.** Фрагменты этой БД и различные версии ее программного обеспечения послужили основой десятков отчетов и научных статей, написанных за последние годы. Однако первое упоминание о ней в печати встречается лишь в 2002 г. (Dulepova, Volvenko, 2002).

Следующим после организации БД естественным шагом в совершенствовании информационного обеспечения рыбохозяйственных исследований стало создание на ее основе ГИС количественного распределения гидробионтов в дальневосточных морях. На данном этапе готов первый блок, описывающий нектон Охотского моря.

При его подготовке использованы данные 68 научно-исследовательских и научно-промысловых рейсов, в ходе которых за период с 27 февраля 1980 г. до 19 января 2003 г. сделано хотя бы одно полноценное пелагическое траление в Охотском море. Т аковыми не считались траления: 1) аварийные, 2) технические или настроечные, 3) чисто промысловые, 4) продолжавшиеся более 3,5 ч либо не более 10 мин (если в последнем случае трал поднимали на борт без улова), а также 5) выполненные в эпипелагиали (горизонт хода верхней подборы до 200 м) со скоростью менее 3 уз. После их отбраковки объем выборки составил 6151 траловую станцию (табл. 1).***

* Система управления базами данных.

** В БД заносилась информация, собранная только начиная с 1980 г., поскольку огромное количество траловых станций, выполненных в научных экспедициях до этого рубежа, оказалось мало пригодным или непригодным для обработки по целому рядом причин. Во-первых, при разборке уловов идентифицировались только массовые и хорошо известные виды. Большая часть гидробионтов в связи с кажущейся ненадобностью, отсутствием доступных полевых определителей и недостатком квалифицированных специалистов различалась в лучшем случае только до рода или семейства. Во-вторых, многие годы в соответствии с принципами одновидового рыболовства программы научных рейсов составлялись под изучение отдельных видов и групп промысловых объектов, поэтому количественную информацию по другим (даже промысловым) видам, как правило, не собирали. Их зачастую если и вписывали в траловые карточки, то не подсчитывали, не взвешивали, не измеряли. Наконец, очень мало выполнялось макросъемок, охватывающих обширные акватории. Поэтому интегральная сетка траловых станций даже целого ряда рейсов, выполненных за несколько лет, оказывалась чрезвычайно неравномерной и имела огромные бреши.

*** Замечу, что суммарный объем данных по Охотскому морю, накопленный за весь период наблюдений, превышает 50 тыс. траловых карточек (Бочаров, Озерин, 1995). Не менее половины из них — данные пелагических траловых станций, следовательно, только около 25 % последних оказались пригодны для создания ГИС.

Таблица 1

Список рейсов с указанием числа учетных пелагических тралений, выполненных в Охотском море с 1980 г.

Table 1

The list of research cruises with number of trawl stations executed in the Okhotsk Sea since 1980, which materials are used in the GIS

Дата начала окончания Судно Число станций

27- фев- 80 08- май -80 БМРТ "Мыс Юноны" 19

24- ■июл' -80 27- июл -80 РТМС "Дарвин" 3

18- сен- 80 18- сен- 80 РТМ " Каменское" 1

24- сен- 81 25- сен- 81 БАТМ "Пулковский Меридиан" 3

21- авг- 82 08- сен- 82 РТМС "Новоульяновск" 11

26- сен- 83 02- ноя- 83 БМРТ "Тихоокеанский" 25

15- апр- 84 16- апр- 84 БМРТ "Мыс Тихий" 2

08- июл -84 08- июл -84 РТМС "Новоульяновск" 2

16- сен- 84 26- окт- 84 РТМС "Новоульяновск" 76

30- сен- 84 16- ноя- 84 РТМС "Новокотовск" 98

17- сен- 85 10- дек- 85 РТМС "Гиссар" 277

19- ■дек- 85 19- дек- 85 РТМ " Геракл" 1

22- янв- 86 08- фев 86 РТМС "Проф. Никольский" 24

28- июн -86 02- июл -86 СРТМ "Шурша" 14

08- июл -86 17- сен- 86 РТМС "Новокотовск" 218

02- сен- 86 02- окт- 86 ККРТ "Море Лазарева" 16

14- апр- 87 14- июл -87 РТМС "Новоульяновск" 3

10- июн -87 30- окт- 87 РТМС "Новодруцк" 309

29- июн -87 29- июн -87 РТМС "Новокотовск" 1

15- сен- 87 20- сен- 87 РТМС "Новоульяновск" 8

08- ноя- 87 17- ноя- 87 РТМС "Гиссар" 5

20- дек- 87 11- янв- 88 СРТМ "Антия" 27

09- май 88 29- июн -88 РТМС "Новоульяновск" 52

12- июн -88 19- авг- 88 РТМС "Млечный Путь" 205

08- авг- 88 30- авг- 88 РТМС "Новокотовск" 13

03- авг- 89 30- авг- 89 РТМС "Гиссар" 88

10- авг- 89 02- сен- 89 СТМ " Проф. Солдатов" 37

16- авг- 89 15- сен- 89 РТМС "Новоульяновск" 10

04- янв- 90 03- фев 90 СРТМ "Дончак" 21

01- мар 90 06- апр- 90 РТМС "Млечный Путь" 109

09- июн -90 29- июн -90 РТМС "Новоульяновск" 11

01- авг- 90 07- окт- 90 РТМС "Гиссар" 10

28- ноя- 90 18- дек- 90 СТМ " Проф. Солдатов" 23

20- ноя- 90 24- янв- 91 РТМС "Новокотовск" 168

11- июл -91 14- авг- 91 СТМ " Проф. Леванидов" 38

13- июл -91 13- авг- 91 СТМ " Проф. Кагановский" 76

21- окт- 91 02- янв- 92 РТМС "Дарвин" 107

03- янв- 92 12- мар 92 СТМ " ТИНРО" 194

14- июл -92 03- авг- 92 РТМС "Новоульяновск" 79

14- июл -92 14- авг- 92 СТМ " Проф. Кагановский" 94

08- авг- 92 10- авг- 92 СТМ " Проф. Леванидов" 3

02- июл -93 14- авг- 93 СТМ " Проф. Солдатов" 93

15- июл -93 03- авг- 93 СТМ " Проф. Кизеветтер" 23

20- июл -93 17- авг- 93 СТМ " ТИНРО" 48

18- ноя- 93 17- дек- 93 СТМ " Проф. Кагановский" 105

08- июл -94 12- авг- 94 СТМ " Проф. Леванидов" 84

06- авг- 94 13- окт- 94 СТМ " ТИНРО" 156

27- ноя- 94 27- янв- 95 СТМ " Проф. Леванидов" 62

21- июн -95 16- авг- 95 СТМ " ТИНРО" 137

10- июл -95 29- авг- 95 СТМ " Проф. Кагановский" 81

19- июл -95 04- сен- 95 СТМ " Проф. Леванидов" 54

19- ноя- 95 28- дек- 95 СТМ " Проф. Леванидов" 98

Окончание табл. 1 Table 1 finished

Дата г Число

ъудпи

начала окончания 7 станции

28- -июл -96 15- -сен- 96 СТМ "Проф. Леванидов" 76

31- -июл -96 23 -авг- 96 СТМ "Проф. Кизеветтер" 53

10- -июл -97 31 -авг- 97 СТМ "Проф. Леванидов" 179

08- -фев- -98 13 -июн -98 СТМ "ТИНРО" 361

26- -авг- 98 01 -ноя- 98 СТМ "ТИНРО" 190

18 -мар- -99 12 -июн -99 СТМ "ТИНРО" 226

13 -авг- 99 27 -окт- 99 СТМ "Проф. КагановскиИ" 157

03 -мар- -00 13 -июн -00 СТМ "ТИНРО" 287

17- -авг- 00 31 -авг- 00 СТМ "ТИНРО" 32

03 -сен- 00 11 -ноя- 00 СТМ "Проф. КагановскиИ" 174

08 -апр- 01 30 -июн -01 СТМ "ТИНРО" 273

17 -авг- 01 09 -ноя- 01 СТМ "ТИНРО" 213

14- -мар -02 09 -июн -02 СТМ "Проф. КагановскиИ" 282

11 -авг- 02 23 -авг- 02 СТМ "Проф. Леванидов" 39

18 -окт- 02 31 -окт- 02 СТМ "ТИНРО" 24

13 -ноя- 02 19 -янв- 03 СТМ "Проф. КагановскиИ" 163

Расчет количественной информации для ГИС

Для всех траловых станциИ численность и биомасса каждого вида или группы животных на единицу обловленноИ площади — квадратный километр (экз./ км2 и кг/км2) — вычислены по формулам:

N р _ N ■ р М р _ М ■ р

А к _ 1,852 ■ у*- 0,001 ■ а ■к и А к _ 1,852 ■ V-г- 0,001 ■ а ■к .

Здесь N — число, а Ш — масса рыб в улове, экз., кг; Л — площадь, обловленная во время траления, км2; V — скорость траления, уз; t — продолжительность траления, ч; а — горизонтальное раскрытие устья трала, м; р и к — поправочные коэффициенты; 1,852 — число километров в морскоИ миле; 0,001 — число километров в метре.

Этот способ расчета отличается от классического "площадного" (см. напр.: Аксютина, 1968) только введением двух поправок р и к, компенсирующих недоучет гидробионтов, обусловленный несовершенством трала и методики его применения.

Первая поправка (р > 1) вводится сомножителем в числитель как коэффициент объемности и/или коэффициент компенсации ступенчатости траления.

Введением в расчеты р в качестве коэффициента объемности сделана попытка совместить достоинства "площадного" и "объемного" подходов к оценке обилия животных. Для этого в процессе траления сопоставляли показания эхолота и прибора, фиксирующего вертикальное раскрытие устья трала. По результатам таких наблюдении вводился поправочныИ коэффициент, равныИ отношению высоты обловленного скопления гидробионтов к вертикальному раскрытию трала. Например, если в процессе траления облавливался косяк рыбы высотоИ 120 м при вертикальном раскрытии устья 40 м, то улов умножался на 3. Все подобные корректировки отражены в траловых карточках. ТакоИ подход позволяет более корректно оценить обилие животных под единицеИ площади обследуемоИ акватории, чем стандартный "пло-щадноИ" метод.

Другая необходимость использования этоИ поправки возникает с применением ступенчатоИ методики траления, когда часть времени трал буксируют на

одном горизонте, потом продолжают траление на другом* . Например, в течение часового траления первые 30 мин облавливался горизонт 200 м, а остальное время — поверхностный слой воды. Тогда улов лососей, обитающих в верхней эпипелагиали, умножался на 2. Т о же делалось с уловом крупного минтая, который склонен к придонному образу жизни. Тем самым компенсировался тот факт, что местообитания каждого из этих двух видов облавливались лишь половину учетного времени.

В остальных случаях поправке р автоматически присваивалось значение, равное 1, и она не влияла на результаты расчетов.

Вторая поправка (0 < к < 1) вводится сомножителем в знаменатель. Она представляет собой коэффициент уловистости: по первоначальному определению — "отношение количества пойманных рыб ко всему количеству рыб, находившихся на облавливаемой площади" (Баранов, 1933).

Коэффициент уловистости видоспецифичен — определяется величиной и формой тела, а также скоростью плавания и особенностями поведения гидроби-онтов. Кроме того, он зависит от орудия лова и условий его применения, плотности концентрации промысловых объектов, их размерно-возрастного состава и физиологического состояния. Однако современные методики исследований не позволяют учесть все перечисленные факторы. Поэтому лишь к небольшому числу наиболее массовых и относительно хорошо изученных видов рыб и кальмаров в данной работе применяются коэффициенты уловистости, дифференцированные по трем различным размерно-возрастным классам особей (табл. 2). Улов каждого размерного класса для этих видов записывался в траловую карточку отдельной строкой. Для остальных животных приняты коэффициенты уловистости, не зависящие от размеров особей (табл. 3). Вместе с тем и для них введен нижний предел: независимо от видовой принадлежности самым мелким особям с размерами тела до 5 см и массой менее 1 г (как правило, это личинки рыб) присваивается минимальное из принятых в данной работе значений коэффициента уловистости, равное 0,01.

Значения коэффициентов для всех видов и надвидовых таксонов нектона Охотского моря варьируют от 0,01 до 0,5. Некоторые из них получены методами подводных наблюдений (например, для креветок), другие — сопоставлением данных траловой съемки с данными вылова (например, для лососей), третьи — с помощью экстраполяции и аналогии по сведениям о размерах и поведении гид-робионтов. Последний подход в оценке коэффициентов уловистости, к сожалению, пока преобладает над прочими. Строго говоря, современный уровень знаний со 100 %-ной уверенностью позволяет утверждать только то, что величина коэффициента уловистости всегда больше нуля и меньше единицы. Первый предел обусловлен тем, что животные с нулевым коэффициентом уловистости никогда бы не встречались в уловах. Второй следует из того, что уловистость, равная единице, может быть только у идеального орудия лова, зона действия которого стремится к бесконечности, а коэффициент вариации вылова за единицу промыслового усилия — к нулю (Кадильников, 1987).

Отдельного описания заслуживает способ вычисления горизонтального раскрытия устья трала (а), входящего в знаменатель формулы расчета плотности. Дело в том, что в перечисленных рейсах для работы в пелагиали применяли 13 различных траловых систем. При этом ни одно из судов не было оснащено приборами для измерения горизонтального раскрытия устья

* Это, естественно, снижает научную ценность собранных данных, но делается очень часто — исключительно с целью экономии времени, усилий и материальных затрат на проведение траловой съемки.

Таблица 2

Коэффициенты уловистости (k) представителей нектона Охотского моря, для которых они дифференцировались по размерно-возрастным группам, определяемым по длине (L) или массе (W) тела особей

Table 2

Catch ability (k) of the Okhotsk Sea nekton representatives, for which they were differentiated on size-age groups determined by body length (L) or weight (W)

Вид, род или семейство Мелкие или "личинки" Средние или "молодь" Крупные или "взрослые"

(в алфавитном порядке) L, см W, г k L, см W, г k L, см W, г k

Рыбы

Acanthopsetta nadeshnyi L < 5 W < 2 0,01 5 < L < 12 2 < W < 21 0,20 L > 12 W > 21 0,50

Albatrossia pectoralis L < 7 W < 0,9 0,01 7 < L < 20 0,9 < W < 22 0,20 L > 20 W > 22 0,50

Anarhichas orientalis L < 5 W < 1 0,01 5 < L < 23 1 < W < 92 0,30 L > 23 W > 92 0,50

Atheresthes evermanni L < 5 W < 1 0,01 5 < L < 12 1 < W < 15 0,20 L > 12 W > 15 0,40

Atheresthes stomias L < 5 W < 1,7 0,01 5 < L < 12 1 < W < 20 0,20 L > 12 W > 20 0,40

Careproctus bathycoetus L < 5 W < 1 0,01 5 < L < 10 1 < W < 13 0,10 L > 10 W > 13 0,50

Careproctus colletti L < 5 W < 1 0,01 5 < L < 10 1 < W < 13 0,10 L > 10 W > 13 0,50

Careproctus cyclocephalus L < 5 W < 1 0,01 5 < L < 10 1 < W < 13 0,10 L > 10 W > 13 0,50

Careproctus cypselurus L < 5 W < 1 0,01 5 < L < 10 1 < W < 13 0,10 L > 10 W > 13 0,50

Careproctus furcellus L < 5 W < 1 0,01 5 < L < 10 1 < W < 13 0,10 L > 10 W > 13 0,50

Careproctus homopterus L < 5 W < 1 0,01 5 < L < 10 1 < W < 13 0,10 L > 10 W > 13 0,50

Careproctus macrocephalus L < 5 W < 1 0,01 5 < L < 10 1 < W < 13 0,10 L > 10 W > 13 0,50

Careproctus macrodiscus L < 5 W < 1 0,01 5 < L < 10 1 < W < 13 0,10 L > 10 W > 13 0,50

Careproctus mederi L < 5 W < 1 0,01 5 < L < 10 1 < W < 13 0,10 L > 10 W > 13 0,50

Careproctus ostentum L < 5 W < 1 0,01 5 < L < 10 1 < W < 13 0,10 L > 10 W > 13 0,50

Careproctus ovigerum L < 5 W < 1 0,01 5 < L < 10 1 < W < 13 0,10 L > 10 W > 13 0,50

Careproctus rastrinus L < 5 W < 1 0,01 5 < L < 10 1 < W < 13 0,10 L > 10 W > 13 0,50

Careproctus rosseofuscus L < 5 W < 1 0,01 5 < L < 10 1 < W < 13 0,10 L > 10 W > 13 0,50

Careproctus sp. L < 5 W < 1 0,01 5 < L < 10 1 < W < 13 0,10 L > 10 W > 13 0,50

Careproctus trachysoma L < 5 W < 1 0,01 5 < L < 10 1 < W < 13 0,10 L > 10 W > 13 0,50

Clupea pallasii L < 5 W < 1 0,01 5 < L < 14 1 < W < 31 0,20 L > 14 W > 31 0,40

Cololabis saira - - - L < 12 0,5 < W < 7,3 0,05 L > 12 W > 7,3 0,10

Coryphaenoides acrolepis L < 5 W < 0,3 0,01 5 < L < 20 0,3 < W < 20 0,20 L > 20 W > 20 0,50

Coryphaenoides cinereus L < 5 W < 0,4 0,01 5 < L < 20 0,4 < W < 20 0,20 L > 20 W > 20 0,50

Coryphaenoides longifilis L < 5 W < 0,4 0,01 5 < L < 20 0,4 < W < 20 0,20 L > 20 W > 20 0,50

Coryphaenoides sp. L < 5 W < 0,4 0,01 5 < L < 20 0,4 < W < 20 0,20 L > 20 W > 20 0,50

Crystallias matsushimae L < 5 W < 2 0,01 5 < L < 10 2 < W < 16 0,10 L > 10 W > 16 0,50

Crystallichthys mirabilis L < 5 W < 1 0,01

Elassodiscus obscurus L < 5 W < 1 0,01

Elassodiscus sp. L < 5 W < 1 0,01

Elassodiscus tremebundus L < 5 W < 1 0,01

Eleginus gracilis L < 5 W < 0,8 0,01

Engraulidae gen. sp. - - -

Engraulis japonicus — — —

Gadus macrocephalus L < 5 W < 1 0,01

Glyptocephalus stelleri L < 5 W < 1,7 0,01

Hexagrammos lagocephalus L < 5 W < 1 0,01

Hexagrammos octogrammus L < 5 W < 1 0,01

Hexagrammos stelleri L < 5 W < 1 0,01

Hippoglossoides dubius L < 5 W < 0,8 0,01

Hippoglossoides elassodon L < 5 W < 0,8 0,01

Hippoglossoides robustus L < 5 W < 0,8 0,01

Hippoglossoides sp. L < 5 W < 0,8 0,01

Hippoglossus stenolepis L < 5 W < 1 0,01

Laemonema longipes L < 5 W < 0,9 0,01

Lepidopsetta polyxystra L < 5 W < 1 0,01

Leptoclinus maculatus diaphanocarus L < 6 W < 0,7 0,01

Limanda aspera L < 5 W < 0,7 0,01

Limanda punctatissima L < 5 W < 0,8 0,01

Limanda sakhalinensis L < 5 W < 1 0,01

Liparididae gen. sp. L < 5 W < 2 0,01

Li paris agassizii L < 5 W < 2 0,01

Li paris curilensis L < 5 W < 2 0,01

Li paris frenatus L < 5 W < 2 0,01

Li paris gibbus L < 5 W < 2 0,01

Li paris latifrons L < 5 W < 2 0,01

Liparis ochotensis L < 5 W < 2 0,01

Li paris pravdini L < 5 W < 2 0,01

Liparis pulchellus L < 5 W < 2 0,01

Liparis punctatus L < 5 W < 2 0,01

Liparis sp. L < 5 W < 2 0,01

Liparis tessellatus L < 5 W < 2 0,01

Lumpenidae gen. sp. L < 6 W < 1 0,01

5 < L < 10 1 < W < 13 0,10 L > 10 W > 13 0,50

5 < L < 10 1 < W < 11 0,10 L > 10 W > 11 0,50

5 < L < 10 1 < W < 11 0,10 L > 10 W > 11 0,50

5 < L < 10 1 < W < 11 0,10 L > 10 W > 11 0,50

5 < L < 14 0,8 < W < 20 0,10 L > 14 W > 20 0,40

L < 8 W < 7 0,05 L > 8 W > 7 0,10

L < 8 W < 7 0,05 L > 8 W > 7 0,10

5 < L < 20 1 < W < 75 0,10 L > 20 W > 75 0,40

5 < L < 12 1,7 < W < 19 0,20 L > 12 W > 19 0,50

5 < L < 20 1 < W < 99 0,20 L > 20 W > 99 0,40

5 < L < 15 1 < W < 40 0,20 L > 15 W > 40 0,40

5 < L < 10 1 < W < 11 0,20 L > 10 W > 11 0,40

5 < L < 12,5 0,8 < W < 15 0,20 L > 12,5 W > 15 0,50

5 < L < 12,5 0,8 < W < 15 0,20 L > 12,5 W > 15 0,50

5 < L < 12,5 0,8 < W < 15 0,20 L > 12,5 W > 15 0,50

5 < L < 12,5 0,8 < W < 15 0,20 L > 12,5 w > 15 0,50

5 < L < 12 1 < W < 16 0,20 L > 12 w > 17 0,50

5 < L < 20 0,9 < W < 42 0,20 L > 20 w > 42 0,40

5 < L < 14 1 < W < 30 0,20 L > 14 w > 30 0,50

6 < L < 11 0,7 < W < 4 0,05 L > 11 w > 4 0,10

5 < L < 14 0,7 < W < 25 0,20 L > 14 w > 25 0,50

5 < L < 14 0,8 < W < 24 0,20 L > 14 w > 24 0,50

5 < L < 14 1 < W < 26 0,20 L > 14 w > 26 0,50

5 < L < 10 2 < W < 16 0,10 L > 10 w > 16 0,50

5 < L < 10 2 < W < 16 0,10 L > 10 w > 16 0,50

5 < L < 10 2 < W < 16 0,10 L > 10 w > 16 0,50

5 < L < 10 2 < W < 16 0,10 L > 10 w > 16 0,50

5 < L < 10 2 < W < 16 0,10 L > 10 w > 16 0,50

5 < L < 10 2 < W < 16 0,10 L > 10 w > 16 0,50

5 < L < 10 2 < W < 16 0,10 L > 10 w > 16 0,50

5 < L < 10 2 < W < 16 0,10 L > 10 w > 16 0,50

5 < L < 10 2 < W < 16 0,10 L > 10 w > 16 0,50

5 < L < 10 2 < W < 16 0,10 L > 10 w > 16 0,50

5 < L < 10 2 < W < 16 0,10 L > 10 w > 16 0,50

5 < L < 10 2 < W < 16 0,10 L > 10 w > 16 0,50

6 < L < 11 1 < W < 5 0,10 L > 11 w > 5 0,20

Вид, род или семейство Мелкие или "личинки"

(в алфавитном порядке) L, см W, г k

Lumpenus fabricii L < 6 W < 1 0,01

Lumpenus sagitta L < 6 W < 1 0,01

Lumpenus sp. L < 6 W < 1 0,01

Mallotus villosus L < 6 W < 0,7 0,01

Myzopsetta proboscidea L < 5 W < 1 0,01

Oncorhynchus gorbuscha — — —

Oncorhynchus keta — — —

Oncorhynchus kisutch — — —

Oncorhynchus masu — — —

Oncorhynchus nerka - — —

Oncorhynchus sp. - — —

Oncorhynchus tschawytscha — — —

Parali paris dactylosus L < 5 W < 2 0,01

Parali paris entochloris L < 5 W < 2 0,01

Parali paris rosaceus L < 5 W < 2 0,01

Paraliparis sp. L < 5 W < 2 0,01

Platichthys stellatus L < 5 W < 0,9 0,01

Pleurogrammus azonus L < 5 W < 1,7 0,01

Pleurogrammus monopterygius L < 5 W < 1,7 0,01

Pleuronectes quadrituberculatus L < 5 W < 1 0,01

Pleuronectes sp. L < 5 W < 1 0,01

Pleuronectidae gen. sp. L < 5 W < 1 0,01

Pseudopleuronectes schrenki L < 5 W < 1 0,01

Reinhardtius hippoglossoides matsuurae L < 5 W < 0,8 0,01

Rhinoliparis sp. L < 5 W < 2 0,01

Salvelinus leucomaenis - - —

Salvelinus malma - - -

Salvelinus sp. - - -

Sardinops melanostictus - -

Scomber japonicus - —

Scorpaena sp. L < 5 W t 0,01

Scorpaenidae gen. sp. L < 5 W < 3 0,01

Продолжение табл. 2 Table 2 continued

Средние или "молодь" Крупные или "взрослые"

L, см W, г k L, см W, г k

6 < L < 11 1 < W < 5 0,05 L > 11 W > 5 0,10

6 < L < 11 1 < W < 5 0,05 L > 11 W > 5 0,10

6 < L < 11 1 < W < 5 0,05 L > 11 W > 5 0,10

6 < L < 11 0,7 < W < 7 0,05 L > 11 W > 7 0,10

5 < L < 12 1 < W < 18 0,20 L > 12 W > 18 0,50

L < 30 W < 316 0,40 L > 30 W > 316 0,30

L < 30 W < 297 0,40 L > 30 W > 297 0,30

L < 30 W < 352 0,40 L > 30 W > 352 0,30

L < 30 W < 332 0,40 L > 30 W > 332 0,30

L < 30 W < 323 0,40 L > 30 W > 323 0,30

L < 30 W < 300 0,40 L > 30 W > 300 0,30

L < 30 W < 358 0,40 L > 30 W > 358 0,30

5 < L < 10 2 < W < 16 0,10 L > 10 W > 16 0,50

5 < L < 10 2 < W < 16 0,10 L > 10 W > 16 0,50

5 < L < 10 2 < W < 16 0,10 L > 10 W > 16 0,50

5 < L < 10 2 < W < 16 0,10 L > 10 W > 16 0,50

5 < L < 12 0,9 < W < 16 0,20 L > 12 W > 16 0,50

5 < L < 24 1,7 < W < 176 0,20 L > 24 W > 176 0,40

5 < L < 24 1,7 < W < 176 0,20 L > 24 W > 176 0,40

5 < L < 24 1 < W < 166 0,20 L > 24 W > 166 0,50

5 < L < 24 1 < W < 166 0,20 L > 24 W > 166 0,50

5 < L < 20 1 < W < 92 0,20 L > 20 W > 20 0,50

5 < L < 12 1 < W < 15 0,20 L > 12 W > 15 0,50

5 < L < 12 0,8 < W < 13 0,20 L > 12 W > 13 0,50

5 < L < 10 2 < W < 16 0,10 L > 10 W > 16 0,50

L < 30 W < 322 0,40 L > 30 W > 322 0,30

L < 30 W < 322 0,40 L > 30 W > 322 0,30

L < 30 W < 322 0,40 L > 30 W > 322 0,30

L < 14 W < 30 0,10 L > 14 W > 30 0,40

L < 12 1 < W < 16 0,20 L > 12 W > 16 0,30

5 < L < 12 2 < W < 30 0,20 L > 12 W > 30 0,50

5 < L < 12 2 < W < 25 0,20 L > 12 W > 25 0,50

Sebastes alutus L < 5 W < 2 0,01

Sebastes borealis L < 5 W < 2 0,01

Sebastes glaucus L < 5 W < 2 0,01

Sebastes iracundus L < 5 W < 2 0,01

Sebastes minor L < 5 W < 2 0,01

Sebastes owstoni L < 5 W < 2 0,01

Sebastes sp. L < 5 W < 2 0,01

Sebastes steindachneri L < 5 W < 2 0,01

Sebastes trivittatus L < 5 W < 2 0,01

Sebastolobus altivelis L < 5 W < 2,5 0,01

Sebastolobus macrochir L < 5 W < 2,5 0,01

Squaloliparis dentatus L < 5 W < 2 0,01

Theragra chalcogramma L < 5 W < 1 0,01

Головоногие моллюски

Belonella borealis L < 4 W < 1 0,01

Berryteuthis anonychus L < 4 W < 3 0,01

Berryteuthis magister L < 4 W < 3 0,01

Cephalopoda gen. sp. L < 4 W < 5 0,01

Chiroteuthis calyx L < 4 W < 6 0,01

Chiroteuthis sp. L < 4 W < 6 0,01

Galiteuthis phyllura L < 4 W < 1 0,01

Gonatidae gen. sp. L < 4 W < 5 0,01

Gonatopsis borealis L < 4 W < 4 0,01

Gonatopsis japonicus L < 4 W < 3 0,01

Gonatopsis makko L < 4 W < 2 0,01

Gonatopsis octopedatus L < 4 W < 6 0,01

Gonatopsis sp. L < 4 W < 5 0,01

Gonatus berryi L < 4 W < 1 0,01

Gonatus kamtschaticus L < 4 W < 2 0,01

Gonatus madokai L < 4 W < 4 0,01

Gonatus onyx L < 4 W < 4 0,01

Gonatus pyros L < 4 W < 9 0,01

Gonatus sp. L < 4 W < 1 0,01

Gonatus tinro L < 4 W < 3 0,01

Histioteuthis hoylei L < 4 W < 18 0,01

Japetella diaphana L < 4 W < 9 0,01

5 < L < 11 2 < W < 22 0,20 L > 11 W > 22 0,50

5 < L < 11 2 < W < 22 0,20 L > 11 W > 22 0,50

5 < L < 11 2 < W < 22 0,20 L > 11 W > 22 0,50

5 < L < 11 2 < W < 22 0,20 L > 11 W > 22 0,50

5 < L < 11 2 < W < 22 0,20 L > 11 W > 22 0,50

5 < L < 11 2 < W < 22 0,20 L > 11 W > 22 0,50

5 < L < 11 2 < W < 22 0,20 L > 11 W > 22 0,50

5 < L < 11 2 < W < 22 0,20 L > 11 W > 22 0,50

5 < L < 11 2 < W < 22 0,20 L > 11 W > 22 0,50

5 < L < 11 2,5 < W < 24 0,20 L > 11 W > 24 0,50

5 < L < 11 2,5 < W < 24 0,20 L > 11 W > 24 0,50

5 < L < 10 2 < W < 16 0,10 L > 10 W > 16 0,50

5 < L < 20 1 < W < 60 0,10 L > 20 W > 60 0,40

4 < L < 8 1 < W <4 0,10 L > 8 W > 4 0,50

4 < L < 8 3 < W < 21 0,05 L > 8 W > 21 0,10

4 < L < 8 3 < W < 21 0,05 L > 8 W > 21 0,10

4 < L < 8 5 < W < 19 0,05 L > 8 W > 19 0,10

4 < L < 8 6 < W < 41 0,05 L > 8 W > 41 0,10

4 < L < 8 6 < W < 41 0,05 L > 8 W > 41 0,10

4 < L < 8 1 < W < 3 0,10 L > 8 W > 3 0,30

4 < L < 8 5 < W < 19 0,05 L > 8 W > 19 0,10

4 < L < 8 4 < W < 23 0,05 L > 8 W > 23 0,10

4 < L < 8 3 < W < 14 0,05 L > 8 W > 14 0,10

4 < L < 8 2 < W < 18 0,05 L > 8 W > 18 0,10

4 < L < 8 6 < W < 26 0,05 L > 8 W > 26 0,10

4 < L < 8 5 < W < 25 0,05 L > 8 W > 25 0,10

4 < L < 8 1 < W < 20 0,05 L > 8 W > 20 0,10

4 < L < 8 2 < W < 10 0,05 L > 8 w > 10 0,10

4 < L < 8 4 < W < 18 0,05 L > 8 w > 18 0,10

4 < L < 8 4 < W < 18 0,05 L > 8 w > 18 0,10

4 < L < 8 9 < W < 26 0,05 L > 8 w > 26 0,10

4 < L < 8 1 < W < 20 0,05 L > 8 w > 20 0,10

4 < L < 8 3 < W < 19 0,05 L > 8 w > 19 0,10

4 < L < 8 18 < W < 115 0,05 L > 8 w > 115 0,10

4 < L < 8 9 < W < 62 0,05 L > 8 w > 62 0,10

•о;

<и

3

4 о о

Ci

s 5 ч * s

<и 3 К

с

Ci

л

ч о ч о

s

л

<и s к ч <и

Ci

о

s «

к

s у

s _ч

ta ta <и

ta «

ч <и

£

s 2

s ^

S s

Ч m о та СР-&

II«

m m

oooooooooo mm-'-^-H^^wcoco

0~ о" C5 о" C5 0~ 0~ о" о" о

лАлллллллл

QOOOOOOOOOOOOOOOOOOO ЛЛЛЛЛЛЛЛЛЛ

lOlololololololoOlo О О О О О О О О ' о о" о" о" о" о" о" о" о" о" о

ф-ЮЮЮЮШ^т

VI

VI VI VI VI VI VI VI VI

vvvvvvvvvv

1ЯЮЮМ

QOOOOOOOOOOOOOOOOOOO VI VI VI VI VI VI VI VI VI VI

vvvvvvvvvv ^^ ^^ ^^ ^^ ^^ ^^ ^^ ^^ ^^

OOOOOOOOOO 0~ о" о" C5 C5 0~ 0~ о" о" о

VI VI VI VI Vl Vl Vl Vl VI VI

^^ ^^ ^^ ^^ ^^ ^^ ^^ ^^ ^^

VI VI VI VI VI VI VI VI VI VI

та о

'ta

о

Ci

в -a

та — та

n V

та с

s

"N ta

„ .та;:: Oci^^i^

„ОсотаОсо

та о

C0OOOOO S-C-C-C-C-C gj^o

oooooo

(Л(Л(Л

сл

ci.^

(л ^ . о _ ^ та

S.« -S ^ -g

.as 2

co-t-j та "О

o<a о СЙНН

ф

са о

К Tf

та I

3 ^ 5 X

J5 та b « 3 к

О Ч

та ЫД

s

к го

к „ •

Ч ^ <и •

a Cj « ' '

та S m S 3 °

H °

s s.

у сг о

та а Ci s

m о о о та

ч «

3 а s к та сР К

4 2 к

5 m X ^

ta I

s ^ о ta h «

СГ) Ci

« aj

s y Ci о

С Ci

s С

4

<u ^ «5~ eu

о a ° ta

LD ч 40

о та Ч н

О (U

к ta

ч

3 . 2 ч ^

4

^ S-

О

S

та ^

m ^

3 3

a a

s _

Ю 4

о о о

о m

S 3

H Я

£2 £

CS ф

* ^

" ta "ta

Ci\0

с H

3 =K к о

° fc m л та С та

к s к

<и у

та л К

<и m

s

н о 3d " m н

о ^

н о

2

5 «

о та

« ^

" о

х \о

ÎS 3

« m

^ R

^ 5

о Ч

<и

3 К

к та m

0

1 ta

^ ф

к <о <v t^ Ci о 0J \о

к

Ёе <и

4

<и H m <и m те

н

3 Ч i

О S ^ к

о «

та о К о ч s ч s

ta

с

о

р

н

VO

о

*

та

Ч

о

m

X

3

К

о

<и

р

• с

m

к

■ о

H

2

та

*

о

к

s

со

та

р

<и

3

m

<и

о

о

о

' о

ч

■—'

R

р

О

S

ta

ta

р

о

H

та

m

' «

та

та

К

к

о

н

<и

та

у

<и

р

н

о

m

<и

К

та

с

с

^

р

к

та

• к

H

о

та

р

СО .

о X

? та

! о К н о р

р <и s s а

СО

та

р s

R «

со

та S

а к

ч <и

та

ч <и

s ч о

к VO

та

S m

та

о |

о

н у 3 4

н 2 s m

та <и

у S

та «

К о

со <и

О у

трала. До недавнего времени это существенно затРУдняло расчеты количественных показателей обилия нектона из-за неопределенности оценок площадей и объемов; обловленных за траление. Оригинальное и пока единственно возможное решение проблемы подсказало исследование математической модели поведения траловых систем; созданной на кафедре промышленного рыболовства Дальрыбвтуза (Габрюк; 1988. 1995).

С помощью "Программы Настройки Траловых Систем" NTS (Авторы: В.И.Габрюк; Е.В.Осипов Copyright © 19932000" FECCT Дальрыбвтуз) была смоделирована работа разноглубинных тралов при различных условиях и режимах тралений. Статистическая обработка полученных данных методом пошагового множественного регрессионного анализа (Дрейпер" Смит; 1986; 1987) позволила вывести эмпирические уравнения; описывающие статистическую зависимость горизонтального раскрытия устья трала от технических характеристик траловой системы и параметров траления — вертикального раскрытия трала; скорости его буксировку горизонта траления и длины ваеров. Методика вывода и исследования таких уравнений на примере одной из траловых систем предварительно опубликованы (Волвенко; 1998; Volvenko" 2000).

Таблица 3

Коэффициенты уловистости (к) представителей нектона Охотского моря, для которых они не дифференцировались по размерным группам

Table 3

Catch ability (k) of the Okhotsk Sea nekton representatives, for which they were not differentiated on size-age groups

Вид, род или семейство (в алфавитном порядке) k Вид, род или семейство (в алфавитном порядке) k

Рыбы Cyclopsis tentacularis 0,20

Acantholumpenus mackayi 0,40 Cyclopteridae gen. sp. 0,30

Agonomalus jordani 0,20 Cyclopteropsis bergi 0,20

Alepidomus evermanni 0,50 Cyclopteropsis lindbergi 0,20

Alepisaurus ferox 0,30 Cyclopteropsis popovi 0,20

Ammodytes hexapterus 0,10 Cyclopteropsis sp. 0,20

Ammodytes personatus 0,10 Cyclothone atraria 0,10

Anoplogaster cornuta 0,20 Cyclothone pseudopallida 0,10

Anotopterus nikparini 0,30 Dasycottus setiger 0,30

Antimora microlepis 0,40 Diaphus sp. 0,10

Aptocyclus ventricosus 0,50 Diaphus theta 0,10

Arctoscopus japonicus 0,50 Dolychopteryx longipes 0,10

Arctozenus rissoi 0,20 Embiotocidae gen. sp. 0,50

Aristostomias scintillans 0,20 Enophrys diceraus 0,30

Artediellus aporosus 0,10 Eumicrotremus andriashevi 0,20

Artediellus dydymovi 0,10 Eumicrotremus birulai 0,20

Artediellus ochotensis 0,10 Eumicrotremus derjugini 0,20

Artediellus schmidti 0,10 Eumicrotremus derjugini ochotensis 0,20

Artediellus sp. 0,10 Eumicrotremus orbis 0,20

Aspidophoroides bartoni 0,10 Eumicrotremus pacificus 0,20

Avocettina infans 0,10 Eumicrotremus schmidti 0,20

Avocettina sp. 0,10 Eumicrotremus soldatovi 0,40

Bajacalifornia megalops 0,20 Eumicrotremus sp. 0,20

Bassozetus zenkewytchi 0,40 Eumicrotremus taranetzi 0,20

Bathylagus pacificus 0,10 Eumicrotremus tartaricus 0,20

Bathylagus sp. 0,10 Gasterosteus aculeatus 0,05

Bathymaster sp. 0,30 Gigantactis elsmani 0,50

Bathyraja aleutica 0,50 Gobiidae gen. sp. 0,50

Bathyraja maculata 0,50 Gonostoma gracile 0,10

Bathyraja parmifera 0,50 Gymnacanthus detrisus 0,50

Bathyraja tzinovskii 0,50 Gymnacanthus galeatus 0,50

Bathyraja violacea 0,50 Gymnacanthus pistilliger 0,50

Benthalbella dentata 0,20 Gymnacanthus sp. 0,50

Blenniidae gen. sp. 0,10 Gymnelus hemifasciatus 0,10

Blepsias bilobus 0,50 Hemilepidotus gilberti 0,40

Blepsias cirrhosus 0,50 Hemilepidotus hemilepidotus 0,40

Bothrocara brunnea 0,50 Hemilepidotus jordani 0,40

Bothrocara hollandi 0,20 Hemilepidotus papilio 0,40

Bothrocara soldatovi 0,50 Hemilepidotus sp. 0,40

Bothrocara sp. 0,40 Hemitripterus villosus 0,50

Bothrocara zestum 0,50 Holtbyrnia innesi 0,10

Bothrocarina microcephala 0,30 Hyperoglyphe japonica 0,40

Bothrocarina nigrocaudata 0,30 Hypomesus japonicus 0,10

Bothrocarina sp. 0,30 Hypomesus olidus 0,10

Chaenophryne parviconus 0,10 Hypomesus pretiosus 0,10

Chauliodus macouni 0,10 Hypomesus sp. 0,10

Chauliodus sloani 0,10 Icelus cataphractus 0,20

Chauliodus sp. 0,10 Icelus sp. 0,20

Clupeidae gen. sp. 0,40 Icelus spiniger 0,20

Congridae gen. sp. 0,50 Icosteus aenigmaticus 0,50

Cottidae gen. sp. 0,30 Lamna ditropis 0,50

Cryptacanthoides bergi 0,10 Lampanyctus jordani 0,10

Продолжение табл. 3 Table 3 continued

Вид, род или семейство (в алфавитном порядке) k Вид, род или семейство (в алфавитном порядке) k

Lampanyctus regalis 0,10 Oneirodidae gen. sp. 0,10

Lampanyctus sp. 0,10 Osmerus mordax dentex 0,20

Lampetra camtschatica 0,10 Pallasina barbata 0,10

Lampetra tridentata 0,10 Paralepididae gen. sp. 0,50

Leptagonus decagonus 0,30 Percis japónica 0,30

Lestidiops ringens 0,20 Pisces gen. sp.

Leuroglossus schmidti 0,10 (неидентифицированные рыбы) 0,50

Lipolagus ochotensis 0,10 Podothecus acipenserinus 0,30

Lumpenella longirostris 0,20 Podothecus sp. 0,30

Lumpenella sp. 0,20 Podothecus sturioides 0,30

Lycodapus sp. 0,10 Podothecus thompsoni 0,30

Lycodes brevicaudus 0,50 Podothecus veternus 0,30

Lycodes brevipes 0,30 Poromitra crassiceps 0,10

Lycodes brunneofasciatus 0,50 Prionace glauca 0,50

Lycodes diapterus 0,30 Protomyctophum thompsoni 0,10

Lycodes fasciatus 0,50 Pseudobathylagus milleri 0,10

Lycodes japonicus 0,30 Psychrolutidae gen. sp. 0,50

Lycodes macrochir 0,30 Pterothrissus gissu 0,10

Lycodes macrolepis 0,30 Ptilichthys goodei 0,50

Lycodes palearis 0,30 Pungitius pungitius 0,10

Lycodes polaris 0,30 Rhinoraja taranetzi 0,50

Lycodes raridens 0,50 Sagamichthys abei 0,10

Lycodes schmidti 0,30 Salangichthys microdon 0,10

Lycodes sigmatoides 0,50 Sarritor frenatus 0,20

Lycodes soldatovi 0,50 Sarritor leptorhynchus 0,20

Lycodes sp. 0,30 Scopelosaurus adleri 0,10

Lycodes uschakovi 0,30 Scopelosaurus harryi 0,10

Lycodes ygreknotatus 0,30 Somniosus pacificus 0,40

Lycogrammoides schmidti 0,30 Squalus acanthias 0,50

Lycozoarces hubbsi 0,30 Stenobrachius leucopsarus 0,10

Macropinna microstoma 0,10 Stenobrachius nannochir 0,10

Macrouridae gen. sp. 0,40 Stephanolepis cirrifer 0,50

Magnisudis atlantica 0,50 Stichaeidae gen. sp. 0,10

Malacocottus gibber 0,20 Stichaeopsis nevelskoi 0,10

Malacocottus sp. 0,50 Tactostoma macropus 0,20

Malacocottus zonurus 0,50 Tarletonbeania crenularis 0,10

Medialuna californiensis 0,50 Thalassobathia pelagica 0,50

Melamphaes lugubris 0,10 Thunnus thynnus 0,30

Melamphaes suborbitalis 0,10 Trichodon trichodon 0,50

Melanostomiatidae gen. sp. 0,20 Triglops forficatus 0,20

Microstomatidae gen. sp. 0,10 Triglops jordani 0,20

Myctophidae gen. sp. 0,10 Triglops pingelii 0,20

Myoxocephalus jaok 0,50 Triglops scepticus 0,20

Myoxocephalus platycephalus 0,50 Xiphias gladius 0,50

Myoxocephalus polyacanthocephalus 0,50 Zaprora silenus 0,50

Myoxocephalus sp. 0,50 Zestichthys tanakai 0,30

Myoxocephalus stelleri 0,50 Zoarces sp. 0,30

Myoxocephalus tuberculatus 0,50 Zoarcidae gen. sp. 0,20

Myoxocephalus verrucosus 0,50 Кальмары

Nansenia candida 0,10 Watasenia scintillans 0,01

Nautichthys pribilovius 0,20 Креветки и шримсы

Nectoli paris pelagicus 0,10 Argis crassa 0,30

Occella dodecaedron 0,10 Argis dentata 0,30

Oneirodes bulbosus 0,10 Argis lar 0,30

Oneirodes sp. 0,10 Argis ovifer 0,30

Oneirodes thompsoni 0,10 Crangon communis 0,30

Окончание табл. 3 Table 3 finished

Вид, род или семейство (в алфавитном порядке)

k

(в алфавитном порядке)

Вид, род или семейство

k

Crangon dalli Crangon septemspinosa Crangon sp. Crangonidae gen. sp. Decapoda gen. sp. (неидентифици-рованные креветки или шримсы) Eualus macilenta Eualus sp. Eualus suckleyi Eualus townsendi Hymenodora frontalis Lebbeus brandti Pandalopsis lamelligera

0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25

0,30 0,30 0,30 0,30

Pandalopsis sp. Pandalus borealis Pandalus goniurus Pandalus hypsinotus Pandalus sp.

Sclerocrangon communis Sclerocrangon intermedia Sclerocrangon laevis Sclerocrangon salebrosa Sclerocrangon sp. Sergestes atlanticus Sergestes similis Sergestidae gen. sp.

0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,30 0,30 0,30 0,30 0,30 0,25 0,25 0,25

Состав и структурная организация ГИС

Картографической основой ГИС послужила цифровая карта, созданная в Тихоокеанском институте географии ДВО РАН по данным листа отечественной карты № 60091 масштаба 1: 5000000. Из нее взяты береговая линия и изобаты 100, 200, 500 м.

Эта пространственная информация дополнена схемой районирования Охотского моря (впервые опубликована: Шунтов, 1986а; Шунтов и др., 1986), выполненной с учетом общей схемы поверхностной циркуляции вод, рельефа дна и размещения модификаций водных масс, идентифицированных по температурно-соленостным характеристикам. По ней акватория делится на 14 районов, морфо-метрические характеристики которых предварительно обсчитаны и опубликованы (Волвенко, 2003). Границы районов сняты с первоисточников (морских карт масштаба 1: 2000000, на которые они нанесены в 1986 г. автором районирования) и оцифрованы в десятичных градусах.

Весь перечисленный картографический материал и количественная информация по нектону совмещены в ArcView GIS 3.2 (Copyright © 1992-1999 Environmental Systems Research Institute, Inc.).

Средствами этой геоинформационной системы часть акватории Охотского моря, на которой располагались траловые станции, разбита на 257 одноградусных трапеций с центрами в точках пересечения меридианов и параллелей (рис. 1). Трапеции, смежные с сушей или границами моря, а также включающие острова, преобразованы в полигоны более сложной формы. Остальные одноградусные трапеции в проекции Меркатора, которая используется для производства морских навигационных карт, выглядят прямоугольниками. Полигоны связаны с таблицами, содержащими среднемноголетние значения плотности (в единицах численности, экз./км2, и биомассы, кг/км2), вычисленные по данным всех попадающих в него траловых станций и округленные, как правило, до целых чисел. В отдельных случаях, для видов с низкой плотностью, округление сделано до одного знака после десятичной точки. На картах полигоны окрашиваются в соответствии с этими числами так, что интенсивность окраски пропорциональна плотности животных.

Таким образом, в ГИС реализован растровый, или квантовый, метод отображения данных. Он не дает информации о местоположении точек отбора проб и скрывает детали точного пространственного положения границ распространения и количественного развития того или иного явления. Вместе с тем квантование

дает обобщенную картину (взгляд "с высоты птичьего полета", с самолета или из космоса): позволяет игнорировать мелкие, не имеющие ценности топографические флюктуации и сглаживает некоторые артефакты сбора исходных данных. Оно обеспечивает сопоставимость значений, описывающих стандартные полигоны осреднения для исследования пространственного распределения различных явлений и/или одного и того же, но за разные интервалы времени, облегчая тем самым пространственно-временной анализ акватории. Немаловажно и то, что квантовые ячейки легко связываются с базой данных, и то, что многие логические и математические функции легко выполняются на растровой структуре данных (ДеМерс, 1999).

Принятое в данной ГИС разрешение растра в 1 град по широте и долготе дает регулярную сетку полигонов в виде одноградусных трапеций с легко идентифицируемыми положениями и границами. Размеры их (площади) оказались наиболее мелкими из пригодных для отображения среднемноголетних значений плотности гидробионтов. Более крупные полигоны — "стандартные районы ос-

Рис. 1. Схема расположения 6151 траловой станции и распределение числа тралений по 257 одноградусным трапециям с центрами в точках пересечения меридианов и параллелей

Fig. 1. Scheme of 6151 trawl stations location and distribution of the number of stations between 257 of 1x1 degree quadrangles with centers in points of meridians and parallels intersection

реднения биостатистической информации" — вводятся по другому признаку и для других целей*, а более мелкие вводить нецелесообразно из-за нехватки исходных данных. Кроме того, площадь в 1 град считается (Кафанов, 2004) "наименьшей площадью при биотическом районировании в региональной шкале". Одноградусная дискретизация исходных данных прекрасно зарекомендовала себя при ихтиофаунистическом районировании Японского моря (Kafanov et al., 2000, 2001; Kafanov, Volvenko, 2001).

Распределение суммарного объема выборки по одноградусным трапециям показано на рис. 1. Карты, построенные по данным 6151 траловой станции, отражают среднемноголетнюю ситуацию в распределении нектона Охотского моря во всей толще воды за период с 1980 по 2003 г. независимо от сезона. Кроме того, для выявления особенностей пространственно-временного распределения гидробионтов введены 3 принципа группировки и отбора исходных данных:

A) по обловленному слою траления подразделяются на:

1) эпипелагические — горизонт хода верхней подборы до 200 м;

2) верхнеэпипелагические — горизонт хода верхней подборы до 25 м;

3) мезопелагические — горизонт хода верхней подборы не менее 200 м;

Б) по сезонам** они подразделяются на:

1) летние — выполненные с 1 июня по 15 сентября;

2) осенние — с 16 сентября по 31 ноября;

3) зимние — с 1 декабря по 31 марта;

4) весенние — выполненные с 1 апреля по 31 мая;

B) по годам выделяются 3 периода:

1) восьмидесятые — 1980-1990 гг.;

2) первая половина девяностых — 1991-1995 гг.;

3) со второй половины девяностых годов до настоящего времени — 1996-2003 гг.

Согласно такой классификации, пространственно-временное распределение плотности любого вида, надвидовой либо внутривидовой размерно-возрастной группы гидробионтов полностью характеризуется серией из 64 карт (табл. 4). Почти 1000 наиболее показательных и интересных из них опубликованы в виде "Атласа количественного распределения нектона в Охотском море" (2003). Картографическая информация в нем состоит из следующих разделов:

1. Весь нектон (рыбообразные, головоногие и ракообразные) Pisces+ + Cyclostomata+Cephalopoda+Decapoda

2. Все рыбообразные (рыбы и круглоротые) Pisces+Cyclostomata.

3. Все головоногие (кальмары, каракатицы и пелагические осьминоги) Cephalopoda.

4. Все ракообразные (креветки и шримсы) Decapoda Macrura.

5. Тихоокеанская минога Lampetra camtschatica.

6. Ромбовые скаты Rajidae.

* Это вышеупомянутые 14 районов осреднения биостатистической информации. Они рассматриваются как естественные природные комплексы, характеризующиеся сравнительной однородностью водных масс, что является следствием формирования их свойств в конкретных местных географических, геоморфологических, климатических и гидрологических условиях. При проведении их границ учитывался рельеф дна, очертания береговой линии и общие контуры циркуляции вод. С организацией в ТИНРО экосистемных исследований биологических ресурсов эти районы изначально были приняты как стандартные.

** В данном случае имеются в виду не календарные времена года, а биологические сезоны Охотского моря (см.: Шунтов, 2001).

Таблица 4

Полный список карт в серии, полностью характеризующей особенности пространственно-временного распределения плотности одного вида или группы гидробионтов

Table 4

The total list of maps in a series completely describing features of spatial-temporal distribution of density of an animal group

№ карты Показатель плотности Годы Сезон Слой

1 Численность Все Все сезоны Вся толща воды

2 Биомасса Все Все сезоны Вся толща воды

3 Численность Все Все сезоны Эпипелагиаль

4 Биомасса Все Все сезоны Эпипелагиаль

5 Численность Все Все сезоны Верхняя эпипелагиаль

6 Биомасса Все Все сезоны Верхняя эпипелагиаль

7 Численность Все Все сезоны Мезопелагиаль

8 Биомасса Все Все сезоны Мезопелагиаль

9 Численность Все Лето Вся толща воды

10 Биомасса Все Лето Вся толща воды

11 Численность Все Лето Эпипелагиаль

12 Биомасса Все Лето Эпипелагиаль

13 Численность Все Лето Верхняя эпипелагиаль

14 Биомасса Все Лето Верхняя эпипелагиаль

15 Численность Все Лето Мезопелагиаль

16 Биомасса Все Лето Мезопелагиаль

17 Численность Все Осень Вся толща воды

18 Биомасса Все Осень Вся толща воды

19 Численность Все Осень Эпипелагиаль

20 Биомасса Все Осень Эпипелагиаль

21 Численность Все Осень Верхняя эпипелагиаль

22 Биомасса Все Осень Верхняя эпипелагиаль

23 Численность Все Осень Мезопелагиаль

24 Биомасса Все Осень Мезопелагиаль

25 Численность Все Зима Вся толща воды

26 Биомасса Все Зима Вся толща воды

27 Численность Все Зима Эпипелагиаль

28 Биомасса Все Зима Эпипелагиаль

29 Численность Все Зима Верхняя эпипелагиаль

30 Биомасса Все Зима Верхняя эпипелагиаль

31 Численность Все Зима Мезопелагиаль

32 Биомасса Все Зима Мезопелагиаль

33 Численность Все Весна Вся толща воды

34 Биомасса Все Весна Вся толща воды

35 Численность Все Весна Эпипелагиаль

36 Биомасса Все Весна Эпипелагиаль

37 Численность Все Весна Верхняя эпипелагиаль

38 Биомасса Все Весна Верхняя эпипелагиаль

39 Численность Все Весна Мезопелагиаль

40 Биомасса Все Весна Мезопелагиаль

41 Численность 1980-1990 Все сезоны Вся толща воды

42 Биомасса 1980-1990 Все сезоны Вся толща воды

43 Численность 1980-1990 Все сезоны Эпипелагиаль

44 Биомасса 1980-1990 Все сезоны Эпипелагиаль

45 Численность 1980-1990 Все сезоны Верхняя эпипелагиаль

46 Биомасса 1980-1990 Все сезоны Верхняя эпипелагиаль

47 Численность 1980-1990 Все сезоны Мезопелагиаль

48 Биомасса 1980-1990 Все сезоны Мезопелагиаль

49 Численность 1991-1995 Все сезоны Вся толща воды

50 Биомасса 1991-1995 Все сезоны Вся толща воды

Окончание табл. 4 Table 4 finished

№ карты Показатель плотности Годы Сезон Слой

51 Численность 1991- -1995 Все сезоны Эпипелагиаль

52 Биомасса 1991- -1995 Все сезоны Эпипелагиаль

53 Численность 1991- -1995 Все сезоны Верхняя эпипелагиаль

54 Биомасса 1991- -1995 Все сезоны Верхняя эпипелагиаль

55 Численность 1991- -1995 Все сезоны Мезопелагиаль

56 Биомасса 1991- -1995 Все сезоны Мезопелагиаль

57 Численность 1996- -2003 Все сезоны Вся толща воды

58 Биомасса 1996- -2003 Все сезоны Вся толща воды

59 Численность 1996- -2003 Все сезоны Эпипелагиаль

60 Биомасса 1996- -2003 Все сезоны Эпипелагиаль

61 Численность 1996- -2003 Все сезоны Верхняя эпипелагиаль

62 Биомасса 1996- -2003 Все сезоны Верхняя эпипелагиаль

63 Численность 1996- -2003 Все сезоны Мезопелагиаль

64 Биомасса 1996- -2003 Все сезоны Мезопелагиаль

7. Сельдевая акула Lamna ditropis.

8. Тихоокеанская сельдь С1иреа ра1^и.

9. Сардина иваси Sardinops melanostictus.

10. Японский анчоус Engraulis japonicus.

11. Серебрянка Leuroglossus schmidti.

12. Охотский липолаг Lipolagus ochotensis.

13. Тихоокеанская мойва Mallotus villosus.

14. Тихоокеанская зубастая корюшка Osmerus mordax dentex.

15. Все тихоокеанские лососи Опсо^уп^т.

16. Горбуша Опсо^уп^т gorbuscha.

17. Кета Опсо^уп^т keta.

18. Нерка Опсо^уп^т пе^а.

19. Кижуч Опсо^уп^т kisutch.

20. Сима Опсо^уп^т masou.

21. Чавыча Oncorhynchus tschawytscha.

22. Гольцы Salvelinus.

23. Тихоокеанский хаулиод Chauliodus macouni.

24. Светящиеся анчоусы Myctophidae.

25. Светлоперый стенобрах Stenobrachius leucopsarus.

26. Малоглазый макрурус Albatrossia ре^огаШ.

27. Пепельный макрурус Coryphaenoides стегет.

28. Длинноперая лемонема Laemonema longipes.

29. Минтай Theragra chalcogramma.

30. Трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus.

31. Скорпенообразные (скорпены, морские окуни и ерши) Scorpeniformes.

32. Одноперые терпуги Pleurogrammus.

33. Рогатковые (бычки и керчаки) Cottidae.

34. Бычок-бабочка Hemilepidotus рарШо.

35. Двулопастной бычок Blepsias ЬйоЬт.

36. Лисичковые Agonidae.

37. Липаровые Liparidae.

38. Круглоперовые (без круглопера Солдатова и рыбы-лягушки) сус1о-pteridae.

39. Круглопер Солдатова Eumicrotremus soldatovi.

40. Рыба-лягушка Aptocyclus ventricosus.

41. Бельдюговые Zoarcidae.

42. Стихеевые Stichaeidae.

43. Тихоокеанский пятнистый люмпен Leptoclinus тасиШ^ diaphanocarus.

44. Зубатка Anarhichas опеМаШ.

45. Песчанка Ammodytes hexapterus.

46. Камбаловые (без сахалинской камбалы) Pleuronectidae.

47. Сахалинская камбала Limanda sakhalinensis.

48. Северный кальмар Gonatopsis borealis.

49. Кальмар Мадоки Gonatus madokai.

50. Камчатский кальмар Gonatus kamtschaticus.

51. Командорский кальмар Berryteuthis magister.

Для некоторых видов (минтай, сельдь и все лососи) приводятся дополнительные листы карт для разных размерно-возрастных групп.

Простейшие примеры аналитических возможностей ГИС

Карты, заложенные в ГИС, уже сами по себе дают возможность оценить пространственно-временную динамику любого из биоресурсов нектона Охотского моря. Кроме того, ГИС позволяет выполнять разнообразные вычисления на содержащихся в ней данных, в том числе рассчитывать одно- и многовидовые флюктуации пространственного распределения гидробионтов — сезонные и многолетние. В этом собственно и заключается различие между системой компьютерной картографии (программой для создания карт из графических примитивов) и ГИС с ее аналитическими возможностями.

Проиллюстрирую это несколькими примерами.

1. Круглопер Солдатова — как индикатор похолодания

Круглопер Солдатова Eumicrotremus soldatovi — уникальный холодолюби-вый вид, предпочитающий среду с отрицательной температурой (Мельников, 1995). Область его распространения в северной части моря увеличивается зимой и весной (за счет остаточного зимнего охлаждения) и сокращается, прижимаясь к северному побережью, летом и осенью (рис. 2, сверху). Примечательно, что среднегодовая картина пространственного распределения плотности круглопера в 1980-е гг. похожа на летне-осеннюю, а во второй половине 1990-х гг. она больше напоминает зимнюю или весеннюю (рис. 2, снизу). Это явно указывает на похолодание климата Охотского моря, по крайней мере в его северной части. И действительно, по данным океанологов (Устинова и др., 2002; Хен и др., 2002), во второй половине 1990-х гг. здесь произошло сильное изменение в режиме вод, по масштабам сравнимое с климатическим сдвигом конца 1970-х гг. В последние годы во всей толще воды температура была существенно ниже, чем в середине 1990-х гг., и повсеместно преобладали значительные отрицательные аномалии.

В этом примере, для того чтобы сделать правильный вывод, не потребовалось никаких дополнительных вычислений. Достаточно было рассмотреть соответствующие серии исходных карт. В следующем примере с картами будут проделаны простейшие арифметические действия — вычитание и деление.

2. Динамика обилия и доли в нектоне доминирующего вида — минтая

Минтай Theragra chalcogramma заселяет всю эпи- и мезопелагиаль Охотского моря. В разных районах на его долю приходится до 90 % и более биомассы всего нектона (Шунтов и др., 1993).

Особенности сезонного перераспределения этого вида показаны на рис. 3. Карты межсезонного изменения плотности получены вычислением разностей между матрицами биомасс каждого последующего и предыдущего сезонов: биомасса ве-

cn сл

Рис. 2. Сезонная (сверху) и межгодовая (снизу) динамика биомассы (кг/км2) круглопера Солдатова

Fig. 2. Seasonal (on the upper maps) and inter-annual (on the lower maps) biomass dynamic (kg/km2) of Soldatov's spiny lumpsucker

сенняя минус зимняя, летняя минус весенняя, осенняя минус летняя и зимняя минус осенняя. Они, в частности, показывают перераспределение минтая к осени в западную и северную части моря, а к зиме — в восточную, что соответствует сезонным миграциям крупных особей (Шунтов и др., 1993), а также некоторые другие закономерности, которые в данной статье не обсуждаются.

Г I

i; т ■НИ»

■ ""'г'4' Р.-

лнтми

Рис. 3. Сезонная динамика биомассы (кг/км2) минтая в пелагиали Охотского моря по среднемноголетним данным 1980-2003 гг. На угловых картах показаны межсезонные изменения: красным — убыль, зеленым — прирост биомассы

Fig. 3. Seasonal dynamics of Walleye pollock biomass (kg/km2) in the Okhotsk Sea pelagial by the average data from 1980 to 2003. On angular maps the interseasonal changes are shown: red — loss, green — gain of biomass

Более интересный результат дают аналогичные вычисления не с сезонами, а с многолетними периодами (рис. 4), четко иллюстрируя ход заранее предсказанного (Шунтов, 19866, 1987) значительного снижение обилия минтая в 1990-е гг. В первой половине 1990-х гг. по сравнению с 1980-ми практически повсеместно

наблюдалась убыль биомассы минтая, далее на большей части юга моря изменения прекратились, а на севере начался обратный процесс (рис. 4, в центре). Итоговая картина (рис. 4, снизу) показывает, что за последнюю четверть века почти на всей акватории биомасса этого вида сократилась. Исключение составляют основные зоны его воспроизводства (крупнейшая — в северо-восточной части моря), где биомасса минтая, наоборот, возросла.

Рис. 4. Многолетняя динамика биомассы (кг/км2) минтая в пелагиали Охотского моря по данным 1980-2003 гг. На трех нижних картах показаны межгодовые изменения: красным — убыль, зеленым — прирост биомассы

Fig. 4. Long-term dynamics of pollock biomass (kg/km2) in the Okhotsk Sea pelagial by the average data from 1980 to 2003. On three bottom maps the interannual changes are shown: red — loss, green — gain of biomass

Естественно, уменьшилась и доля этого вида в суммарной биомассе всего нектона, особенно сильно — в первой половине 1990-х гг. (рис. 5). Рис. 5 показателен сам по себе и не нуждается в комментариях. Вместе с тем он важен

для демонстрации следующего примера. Поэтому кратко поясню способ его получения. Деление матриц биомасс минтая для карт каждого из периодов на матрицы биомасс всего нектона для соответствующих периодов дает карты долей минтая в нектоне (рис. 5, сверху). Далее вычитание данных карты долей для любого предыдущего периода из данных карты долей для любого последующего периода дает карту изменения доли (рис. 5, в центре и снизу). Изменение может быть положительным — прирост, отрицательным — убыль доли минтая в нектоне или нулевым — сохранение "статус-кво". Область определения этого показателя лежит в пределах от минус 100 % до плюс 100 %.

Рис. 5. Многолетняя динамика доли (%) минтая в нектоне Охотского моря по данным 1980-2003 гг. На трех нижних картах показаны межгодовые изменения: красным — убыль, зеленым — прирост доли минтая, белым — ее незначительные изменения, ± 5 %

Fig. 5. Long-term dynamics of pollock share (%) in the Okhotsk Sea nekton by the average data from 1980 to 2003. On three bottom maps the interannual changes are shown: red — loss, green — gain of a share, white — its insignificant changes, ± 5 %

3. Пары "альтернативных" видов: минтай—сельдь, сардина—анчоус, кета—горбуша

Долгопериодные (в несколько десятков лет) флюктуации обилия некоторых видов рыб являются закономерными и генерируются главным образом подобными по длительности изменениями климато-океанологической обстановки. При этом различная требовательность разных видов к определенным абиотическим условиям проявляется в противофазности хода волн их численности (Давыдов, 1986; Шунтов, 1986б). Так, например, с начала 1990-х гг. в российские воды прекратились массовые миграции сардины иваси Sardinops melanostictus, значительно уменьшилось количество минтая Theragra chalcogramma, но возросла численность более холодолюбивых альтернативных видов нектона — тихоокеанской сельди Clupea pallasii, японского анчоуса Engraulis japonicus и т.п. (Shuntov, 1999; Шунтов, 2000).

Перечисленные виды естественным образом группируются в пары: минтай—сельдь — постоянные массовые элементы нектона Охотского моря и сардина—анчоус — субтропические мигранты, временами в значительных количествах заходящие из сопредельных более южных вод Японии. Рассчитав разность между биомассами альтернативных видов, можно наблюдать поступательные изменения зон их преобладания на акватории моря. В 1980-х гг. минтай доминировал над сельдью почти повсеместно, а в конце рассматриваемого периода сформировались три примерно равные по площади зоны. В северо-западной преобладает сельдь, а в северо-восточной — минтай (рис. 6). Одновременно в юго-западной части моря шел параллельный процесс: анчоус постепенно практически полностью заменил сардину (рис. 7).

Альтернативность этих видов убедительно демонстрирует рис. 8: на верхнем графике данные минтаевой карты, показанной снизу на рис. 5, отложены по одной оси, а данные аналогичной сельдевой карты* — по второй оси; на нижнем — то же проделано с данными по анчоусу и сардине. Расположение точек преимущественно во второй и четвертой четвертях графиков** указывает на существование отрицательной корреляции или противофазности флюктуаций обилия видов.

В последнее время, когда численность тихоокеанских лососей достигла исторического максимума за весь период наблюдений (см. напр.: Beamish, Bouillon, 1993; Гриценко и др., 2002; Кловач, 2002, 2003), на роль пары альтернативных видов некоторые исследователи начали выдвигать кету Oncorhynchus keta и горбушу O. gorbuscha. Дело в том, что это самые массовые в Азии виды лососей. Районы их обитания и нагула существенно перекрываются во времени и пространстве, а спектры питания могут быть сходными.

Считается, что экологическая емкость всей Северной Пацифики по отношению к лососям находится на пределе (Головин, Кловач, 1999; Klovatch, 1999; Volobuyev, 1999, 2000; Волобуев, Волобуев, 2000; Gritsenko et al., 2000; Гриценко и др., 2002; Кловач, 2002; Gritsenko, Klovatch, 2002), поэтому перенаселение здесь ведет к конкуренции между двумя видами, в морской период жизни — в основном пищевой, ухудшению питания кеты и, как следствие, возрастанию ее смертности, снижению воспроизводства, сокращению численности популяций (Кловач и др., 1996; Головин, Кловач, 1999; Klovatch, 1999, 2000; Гриценко и др., 2000, 2002; Gritsenko et al., 2000; Кловач, 2001, 2002, 2003; Ланге, Кловач, 2002; Gritsenko,

* Сами карты многолетнего изменения долей сельди, анчоуса и прочих видов в данной статье не приводятся, чтобы не перегружать ее избыточной графической информацией.

** Если нумеровать четверти, как принято в геометрии, начиная с верхней правой и далее по кругу против хода часовой стрелки.

со 1" с «

I ^

<и

Ср

с

о

л £ <0 ^

си

о

ОО (О

3

4 <и о

га ч л

ч <и о

3

4 1

К ^

Ср 5

<и ®

с ^

ч

<и ш

3 т к

^ к

к 2

^ к

Я к

те ^а

а 3

™ £

со К К

К те

4 ч те те К ч и о те о Ч <и <и ср с С (О о

^ я

2 те

^ 2

те ^

_к «

\ о

<и |

-С 1

с н о

о

о

со о

О с <и

ОО

<и -С <и !М

о

« о

-а

о о

'С СР

<и СР <и

_си

с

<и <21 13 £ Ё

-3 ¡Ж

с <и

о

да с _си о

о

£

сл > <и +1

Ф -о

Р <и

СО <и о

1— ^

ш о <и

л ^ -С СО сз

с

о СО

о <и

те о о

-о

си <и СО со

СР 3

ЙЦ1«

0

-^¡ЭДсо \'Сси

^ „ , 'о сР

со «

1

з о

с

о <0 Г ^

а®«)

<и

о °

4 а

<и

о _

к 5

к

к к те 0

+1 -о .5

ЯО I-

3 ^

ОН

те

К ср 2 С те о о ^

о

те Н

<и К

(О ««

о £

^ о

те

Ч "с Ь I

со

{Л с 'С

<и

„ГЦ^Ш ° —

о^^о^а 2

-о

£

СХ К о ~

^со • фО

'К га ш Он 1и >-О! О СР

СО

о -

к

сх

Klovatch, 2002). В частности, для Охотского моря делается вывод о наличии конкурентного подавления одного вида (кета) другим (горбуша), и ухудшение биологических показателей кеты в годы высокой численности горбуши рассматривается как результат действия принципа конкурентного исключения Гаузе (Волобуев, Волобуев, 2000). Предполагается, что дальнейший рост продукции этих видов в Охотском море приведет к отрицательным последствиям ^о-lobuyev, 1999) — даже к снижению их генетического разнообразия и способности к адаптациям ^о1о-buyev, 2000).

Анализируя пару кета—горбуша теми же методами, которые применялись для остальных видов, легко заметить, что начиная с первой половины 1990-х гг. зона преобладания горбуши сильно расширилась и занимает почти всю южную глубоководную котловину моря (рис. 9). Однако на графике соотношения изменения долей видов (рис. 10) преимущественное расположение точек в нечетных четвертях (первой и третьей) указывает на существование положительной корреляции или синфазности флюктуаций обилия видов. Эта ситуация полностью противопо-

ложна той, что наблюдалась для двух других пар (сравн. рис. 8 и 10). Кета и горбуша — виды не альтернативные, а комплиментарные. Условия, благоприятные для одного из видов, благоприятны и для другого. При этом возрастание или снижение обилия кеты и горбуши происходит синхронно. Следовательно, конкуренции, влияющей на численность, и тем более подавления одного вида другим, не наблюдается.

Таким образом, переживать за судьбу тихоокеанских лососей, по крайней мере в Охотском море, на мой взгляд, нет никаких оснований. Этот вывод хорошо согласуется с результатами исследований экологической емкости Охотского моря, проводящихся в лаборатории прикладной биоценологии ТИНРО-центра. Недавно было показано (Волвенко, Титяева, 1999; Волвенко, 2001), что ихтиоцены северной части моря являются малоинтегриро-ванными системами с чрезвычайно слабыми отрицательными взаимодействиями (типа хищничества или конкуренции) между небольшим числом массовых видов, составляющих львиную долю суммарной биомассы нектона. Обилие этих видов контролируется в основном фактора-

1М Г

<и « К те

К к

я и

■<Г с

-100

-100 -80 -60 -40 -20 0 20 40 60 80 100

Изменение доли сельди, %

Изменение доли сардины, %

Рис. 8. Соотношение изменений долей (%) минтая и сельди в биомассе всего нектона (на верхнем графике), а также японского анчоуса и сардины иваси в биомассе нектона эпипелагиали Охотского моря (на нижнем графике) за период с 1980-1990 гг. по 1996-2003 гг. Здесь и на рис. 10 каждая точка соответствует одной одноградусной трапеции

Fig. 8. Correlation of shares variations (%) of Walleye pollock and Pacific herring in all nekton biomass (on the upper plot), and that of Japanese anchovy and Pacific sardine in nekton biomass of epi pelagic water layers of the Okhotsk Sea (on the lower plot) within the period from 1980-1990 to 1996-2003. Here and on Fig. 10 every dot corresponds to 1 one-degree trapezium

ми абиотическими — климато-океанологическими, а не биотическими — межвидовыми взаимодействиями. В подобных условиях пищевая конкуренция среди рыб отсутствует (или незначительна), кормовые ресурсы недоиспользуются*

* Обилие зоопланктона в Охотском море столь значительно, что рыбы имеют возможность избирательного питания (Шунтов и др., 1990). При этом около 26 % продукции зоопланктона не потребляется в пелагиали и, уходя в детрит, пополняет энергетический резерв экосистемы (Шунтов, Дулепова, 1996).

ф те К к

и существует потенциальная возможность увеличения ихтиомас-сы до величин значительно больших, чем наблюдавшиеся за рассмотренный период. В последнее время сходное заключение было сделано и по южной части Охотского моря (Темных и др., 2003). Хорошие кормовые условия этого района и отсутствие здесь крупных местных популяций планктоноядных видов нектона (таких как минтай, сельдь и мойва в северной части) позволяют говорить о"недозаселенно-сти" открытой пелаги-али южной части Охотского моря и недоиспользовании по этой причине его планктонных ресурсов. Скорее всего, с этим (а также с влиянием теплого течения Соя) и связано пребывание здесь большого количества лососей поздней осенью и зимой.

Три приведенных примера отражают суть некоторых основных событий, произошедших в Охотском море на рубеже веков: изменение климато-океанологической обстановки повлекло за собой перестройку структуры ихтиоценов. В заключение замечу, что эти простейшие примеры демонстрируют лишь малую долю аналитических возможностей ГИС. Она, несомненно, по детальности и объему станет

Рис. 10. Соотношение изменений долей (%) горбуши и кеты в биомассе ихтиоцена верхней эпипелагиали Охотского моря за период с 1980-1990 гг. по 1996-2003 гг.

Fig. 10. Ratio of shares variations (%) of pink salmon and chum salmon in ichthyocene biomass of the upper epipe-lagic water layers of the Sea of Okhotsk within the period from 1980-1990 to 1996-2003

беспрецедентной основой для исследования видового богатства и состава, биоразнообразия и прочих интегральных характеристик нектона, а также надежной базой дальнейшего мониторинга состояния пелагических экосистем и популяций отдельных видов — от массовых промысловых до индикаторных, эндемичных, редких и исчезающих.

Литература

Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. — М.: Пищ. пром-сть, 1968. — 288 с.

Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / Под

ред. В.П.Шунтова и Л.Н.Бочарова. — М.: ФГУП "Национальные рыбные ресурсы", 2003. — 1040 с.

Баранов Ф.И. Техника промышленного рыболовства. — М., Л.: Когиз, 1933. — 470 с.

Биологический энциклопедический словарь / Под ред. М.С.Гилярова. — М.: Советская энциклопедия, 1989. — 864 с.

Бочаров Л.Н., Озерин В.К. Работы по созданию банка промыслово-биологичес-ких и океанологических данных ТИНРО // ТИНР0-70. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1995. — С. 10-19.

Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.

Волвенко И.В. Некоторые алгоритмы обработки данных по обилию и размерно-весовому составу уловов // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 58-81.

Волвенко И.В. Динамика интегральных характеристик биоценотических группировок северной части Охотского моря в конце XX века // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 3-44.

Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.

Волвенко И.В., Титяева Е.А. Динамика доминирования в нектоне и макропланктоне пелагиали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 58-81.

Волобуев В.В., Волобуев М.В. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты Oncorhynchus keta континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 4. — С. 516-529.

100 80 60 40 20 0 -20 -40 -60 -80 -100

о

о О

о ..........О.......... о

оо о о ° ■1

о ° 00

°0 о о о CL

10 ° о 0 ъ

ю ff ° гР ОСя® о

О (4P

о Що о о° CD ■

О 03

о

• ..........О.......

о

-100 -80 -60 -40 -20 0 20 40

Изменение доли горбуши, %

60

80

10

Габрюк В.И. Программно-алгоритмический комплекс расчета и оптимизации траловой системы. — Владивосток: Дальрыбвтуз, 1988. — 128 с.

Габрюк В.И. Компьютерные технологии в промышленном рыболовстве. — М.: Колос, 1995. — 544 с.

Головин П., Кловач Н. Возможные причины размягчения мышечной ткани кеты в океане // Рыб. хоз-во. — 1999. — № 6. — С. 37.

Гриценко О.Ф., Кловач Н.В., Богданов М.А. Новая эпоха существования тихоокеанских лососей в СЗТО // Рыб. хоз-во. — 2002. — № 1. — С. 24-26.

Гриценко О.Ф., Микодина Е.В., Кловач Н.В. и др. Биохимические особенности органов и тканей кеты, обусловленные изменениями численности тихоокеанских лососей // Вопр. рыболовства. — 2000. — Т. 1, № 2-3, ч. 1. — С. 102-103.

Давыдов И.В. О природе длительных изменений численности рыб и возможности их предвидения // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 5-16.

ДеМерс М.Н. Географические информационные системы. Основы. — М.: Дата +, 1999. — 502 с.

Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. — М.: Финансы и статистика. — Т. 1. — 1986. — 366 с.; — Т. 2. — 1987. — 351 с.

Кадильников Ю.В. Об оценке запасов промысловых объектов методом траловой съемки // Доступность морских промысловых объектов для орудий лова и технических средств наблюдений: Тр. АтлантНИРО. — Калининград, 1987. — С. 30-43.

Кафанов А.И. Континуальность и дискретность Геомериды: биономический и биотический аспекты // Журн. общ. биол. — 2004. — Т. 65, № 6. — С. 486-512.

Кловач Н.В. Пространственно-временная динамика встречаемости кеты, Oncor-hynchus keta (Salmoniformes, Salmonidae), с размягченными мышцами и факторы, определяющие их размягчение // Зоол. журн. — 2001. — Т. 80, № 6. — С. 703-709.

Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М.: ВНИРО, 2002. — 49 с.

Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. — М.: ВНИРО, 2003. — 164 с.

Кловач Н.В., Ржанникова Л.А., Городовская С.Б. Биологическая характеристика кеты Oncorhynchus keta в период летнего нагула в море // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, № 5. — С. 622-630.

Ланге М.А., Кловач Н.В. Дегенеративные изменения в мышцах кеты On-corhynchus keta. Причины и возможные механизмы патологии // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, № 6. — С. 850-854.

Мельников И.В. Распределение, биомасса и некоторые черты биологии кругло-пера Солдатова Eumicrotremus soldatovi в Охотском море // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 35, № 4. — С. 433-439.

Озерин В.К., Сидоренко Л.Д., Татарчук Г.А. и др. Каталог промыслово-биологических и гидрологических данных (1980-1992 гг.). — Владивосток: ТИНРО, 1992. — 78 с.

Темных О.С., Старовойтов А.Н., Глебов И.И. и др. Тихоокеанские лососи в пелагических сообществах южной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 112-153.

Устинова Е.И., Сорокин Ю.Д., Хен Г.В. Межгодовая изменчивость термических условий Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 44-51.

Хен Г.В., Ванин Н.С., Фигуркин А.Л. Особенности гидрологических условий в северной части Охотского моря во второй половине 90-х гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 24-43.

Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря и их промысловое использование // Рыб. хоз-во. — 1984. — № 12. — С. 18-22.

Шунтов В.П. Численность и закономерности распределения морских птиц осенью в Охотском море // Зоол. журн. — 1986а. — Т. 65, вып. 9. — С. 1362-1371.

Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986б. — № 3. — С. 3-14.

Шунтов В.П. О рыбопродуктивности дальневосточных морей // Вопр. ихтиол. — 1987. — Т. 27, вып. 5. — С. 747-754.

Шунтов В.П. Новые данные о состоянии биологических ресурсов Охотского моря // Вестн. ДВО РАН. — 1998. — № 2. — С. 45-53.

Шунтов В.П. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: задачи, итоги, сомнения // Вестн. ДВО РАН. — 2000. — № 1. — С. 19-29.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 580 с.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Абакумов А.И. и др. Состав и современное состояние сообществ рыб эпипелагиали Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 1990. — Т. 30, вып. 4. — С. 587-597.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. — 1986. — № 4. — С. 57-65.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус и межгодовая динамика донных и пелагических сообществ экосистемы Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 3-32.

Beamish R.J., Bouillon D.R. Pacific salmon production trends in relation to climate // J. Fish. Aquatic Sci. — 1993. — Vol. 50. — P. 1002-1016.

Dulepova E.P., Volvenko I.V. Nekton, zooplankton, zoobenthos and trophic levels' bioproductivity databases for the North Pacific // PICES: Abstracts. — Qingdao, China, 2002. — P. 176.

Gritsenko O.F., Klovatch N.V. Self-Regulation of Japan Chum Salmon Abundance // NPAFC Technical Report 4. — Vancouver, Canada, 2002. — P. 45-47.

Gritsenko O.F., Klovatch N.V., Urusova L.E. A new epoch for Salmon stocks in the north-western Pacific: NPAFC Doc. 503. — 2000. — 9 p.

Kafanov A.I., Volvenko I.V. Ichthyofaunistic biogeography of the Japan (East) Sea: the comparison of various rank taxa for zoning // J. of Biogeography. — 2001. — Vol. 28, № 10. — P. 1255-1269.

Kafanov A.I., Volvenko I.V., Pitruk D.L. Ichthyofaunistic biogeography of the East sea: Comparison between bental and pelagial zonalities // Ocean and polar research. — 2001. — Vol. 23, № 1. — P. 35-49.

Kafanov A.I., Volvenko I.V., Fedorov V.V., Pitruk D.L. Ichthyofaunistic bio-geography of the Sea of Japan (East Sea) // J. of Biogeography. — 2000. — Vol. 27, № 4. — P. 915-934.

Klovatch N. Degeneration of Tissue in Chum Salmon as an Indicator of Exceeding the Ecological Capacity of the North Pacific in Respect of Salmon // NPAFC: International Symposium Abstracts. — Juneau, Alaska, USA, 1999. — P. 12-13.

Klovatch N. Tissue Degeneration in Chum Salmon and Carrying Capacity of the North Pacific Ocean // NPAFC Bulletin. — Vancouver, Canada, 2000. — № 2. — P. 83-88.

Ozerin V., Sidorenko L., Tatarchuk G. et al. Catalogue of fishery, biological and hydrological data (1980-1992 years). — Vladivostok: TINRO, 1995. — 52 p.

Shuntov V.P. Review of Research into Macroecosystems of the Far-Eastern Seas: Results, Objectives, Doubts // PICES Annual Report. — Sidney, British Columbia, Canada, 1999. — P. 15-23.

Volobuyev V.V. Local Chum Salmon Stocks of the Sea of Okhotsk Continental Area and their Long-Term Changes // NPAFC: International Symposium Abstracts. — Juneau, Alaska, USA, 1999. — P. 19.

Volobuyev V.V. Long-term Changes in the Biological Parameters of Chum Salmon of the Okhotsk Sea // NPAFC Bulletin. — Vancouver, Canada, 2000. — № 2. — P. 175-180.

Volvenko I.V. Problems in estimation of fish abundance by trawl sampling: NPAFC Doc. 506. — 2000. — 29 p.