CC BY
47
_Известия ТИНРО_
2008 Том 153
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ
УДК 591.9:574.5(265.5)
И.В. Волвенко
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, г. Владивосток [email protected]
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ БИОМАССЫ МАКРОФАУНЫ ПЕЛАГИАЛИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ПАЦИФИКИ
Эта статья является продолжением серии публикаций об интегральных характеристиках макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики, начатой в 149-м томе Известий ТИНРО. По аналогии с предыдущими исследованиями видового разнообразия особей с помощью классического варианта индекса Шеннона H(n) оценено разнообразие биомассы H(m) всей пелагической макрофауны всего региона в целом, а также различных водоемов, разных групп животных и различных слоев пелагиали по отдельности; показана зависимость оценок H(m) от пространственных масштабов его описания; исследована связь H(m) с его компонентами и другими интегральными показателями, разными характеристиками объема выборки; показаны глобальные тренды и локальные неоднородности пространственного распределения H(m); выявлена зависимость этого показателя от плотности населения; рассмотрены особенности его сезонной и многолетней динамики в четырех водоемах. Кроме того, проанализированы различия величин H(m) и H(n) для одних и тех же объектов, рассмотрены причины и биологический смысл этих различий. По материалам настоящих и предыдущих исследований сформулированы наиболее общие закономерности, определяющие видовое разнообразие особей и их биомассы в пелагиали обследованного региона.
Volvenko I.V. Species diversity of macrofauna biomass in the pelagic NorthWest Pacific // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 153. — P. 27-48.
By analogy with previous studies of species diversity by means of classic Shannon index, the diversity is calculated for biomass of macrofauna in the whole region and in certain basins, for certain groups of species, and in certain water layers. The diversity estimations depend on spatial scale of its description. Value of the diversity depends on population density. Its correlation with other parameters of data set and the volume of sampling is investigated. Heterogeneity and tendencies of spatial distribution of the diversity are shown. Its seasonal and long-term dynamics are considered for four regions. Differences between the indices of species diversity based on the data of number and biomass of animals are analyzed and their reasons and biological sense are shown.
As conclusion of the whole series, the most general laws of species diversity in the pelagic North-West Pacific are formulated.
Введение
Данная статья является продолжением публикации (Волвенко, 2007), посвященной исследованию разнообразия макрофауны пелагиали дальневосточных морей России и сопредельных вод Тихого океана. Основное внимание здесь уделяется видовому разнообразию, рассчитанному по формуле H = -Lp. ' log2pi, где pt = mjM. В отличие от традиционного варианта индекса Шеннона (Shannon,
27
1948; Shannon, Weaver, 1949; а в экологической интерпретации см.: MacArthur, 1955, 1957; Margalef, 1957, 1958) оно является функцией не числа особей, а их биомассы. В соответствии с ранее принятыми обозначениями (Волвенко, 2007) это H(m). Поскольку масса всех видов и групп для вычисления mt и М оценивалась в килограммах, единицы измерения H(m) — бит/кг, а физический смысл переменной: мера неопределенности — неоднозначности принадлежности случайно взятого килограмма биомассы определенному виду животных.
Определение разнообразия не по численности организмов, а по их биомассе считается (см., напр., Гиляров, 1967; Одум, 1986; Мэгарран, 1992) более обоснованным с экологической точки зрения.
Прежде показано (Волвенко, 2007), что величина H(m) линейно связана с классическим разнообразием Шеннона H(n), следовательно, принципиально иных результатов при замене одного из индексов на другой получить невозможно. Однако это совершенно разные показатели, и корреляция между ними относительно невелика. Поэтому данная работа необходима, чтобы количественно оценить разнообразие биомассы, сравнить его с разнообразием численности, исследовать разницу между ними и по возможности уточнить все ранее выявленные закономерности.
Кроме H(m) и H(n) здесь будут упомянуты еще 6 интегральных характеристик:
1) видовое богатство — S;
2) максимально возможное разнообразие по Шеннону при данном числе видов — H(s) = log2S;
3) индекс Пилоу (Pielou, 1969) выравненности видов по численности особей (равномерности распределения особей по видам) — J(n) = H(n)/H(s);
4) индекс Пилоу выравненности видов по биомассе (равномерности распределения биомассы по видам) — J(m) = H(m)/H(s);
5) суммарная плотность всей пелагической макрофауны — M и N (кг/км2 и экз./ км2);
6) средняя индивидуальная масса особи (кг/экз.) — W = М/N.
Результаты и их обсуждение
1. Разнообразие разных водоемов в различных пространственных масштабах
Разнообразие биомассы оценено в пяти различных пространственных масштабах (рис. 1): траловой станции, одноградусной трапеции, биостатистического района, водоема и всего региона.
Сравнение его с аналогичными данными по H(n) в масштабах больших акваторий показывает, что H(m) всегда меньше, чем H(n) (рис. 2). При этом величина H(m) сильно зависит от площади водоема и/или суммарной площади отобранных в нем проб (рис. 3), но не так сильно, как H(n) (Волвенко, 2007). Последнее обусловлено тем, что H(n) Охотского моря в соответствии с упомянутой площадной закономерностью больше, чем западной части Берингова, а H(m) — вопреки ей — меньше (см. рис. 2)*.
То же явление наблюдается в масштабе траловых станций (рис. 4), т.е. оно отчетливо проявляется на самом крупном и самом мелком масштабах. На остальных масштабных уровнях разность между разнообразием биомассы Охотского и Берингова морей статистически недостоверна (рис. 4).
* Значение H(m) Берингова моря в общем ряду выглядит завышенным, а Охотского — заниженным (рис. 2, 3). Кажется, если их поменять местами, то картина распределения разнообразия станет естественнее, логичнее. Но это не артефакт, а первая из вышеупомянутых возможностей уточнить с помощью H(m) некоторые ранее выявленные закономерности.
Рис. 1. Видовое разнообразие биомассы пелагической макрофауны в масштабах траловой станции (а), одноградусной трапеции (б), биостатистического района (в), водоема (г) и всего региона (д)
Fig. 1. Pelagic macrofauna's biomass diversity in scales of trawl station (а), 1x1-degree trapeze (б), biostatistical region (в), reservoir (г) and total region (д)
П I 2 3 4 5
Ихшофау ив озера с притоком в Канбплже Е
Макрофаунв пела гнали североедпадноЯ I 1аннфнки | lieirmc ыяпатхфунтов у I[•'1 1-1
Дем «реальные рыбы нал полводноА гороЯ в Атлантике Е
Макрофаунв пелагнали Тияого океана |
Макрофауиа пслагныи Ошгтского м оря |
Макро&ентие эстуариев Белого моря Е
Макрофауиа гтедагиалп Ехгрннгова моря |
Кямбалоаыеу рифа & Индонезии [
('с на а ихтиофауна северо-запада Турции >-
Макрофауиа пе Li .' i чг ЯпиносОТХ) м О р Я |
Эстуарние олигожтъг Тем зы -
Макрофауна песчаных грунтов у Англии С
Рис. 2. Видовое разнообразие особей (бит/экз., серые столбики) и биомассы (бит/кг, темные столбики) больших акваторий северо-западной Пацифики, а также сходные по значениям литературные сведения (Lim et al., 1999; Ellingsen, 2002; Fock et al., 2002; Foggo et al., 2003; Чертопруд и др., 2004; Sari et al., 2005) о разнообразии (бит/экз., светлые столбики) в других водоемах
Fig. 2. Species diversity of individuals (bit/ind. — grey bars) and its biomass (bit/kg — dark bars) for large water areas of northwest Pacific, and also literary items of information, similar on amounts, (from: Lim et al., 1999; Ellingsen, 2002; Fock et al., 2002; Foggo et al., 2003; Chertoprud et al., 2004; Sari et al., 2005) about diversity (bit/ind. — light bars) in other reservoirs
J 4,20(1 □ 4,157 □ 3.4S7
□ .1.664 1 3.5S4
□ 3.193 □ 2,<>7S
¡wW®5
2,771) (2.770 ] 2,387
□ 1,320
3.4 3.2 3.0 2.8 2.6 2.4 2.2 2.0 1,8 1,6
I l(m) = 0.521 in A -4,969 r =0.042
3.4
3.2
г 2.К
к/
/т и 2.6
б
2.4
(m)
H
2.0
1.8
1.6
В
т
Б f о /
/ ° / 0 о Я 11(111) = 0.545- In а - 1.704
г = 0.942
2000000 4000000
А, км2
6000000
2000
4000
6000
mm
Рис. 3. Связь разнообразия биомассы больших акваторий северо-западной Паци-фики H(m) с их площадью (A) и суммарной площадью отобранных в них проб (а): Я — Японское, Б — Берингово, О — Охотское моря, Т — Тихий океан, В — весь регион
Fig. 3. Correlation of North-West Pacific large water areas diversity (H(m), bit/kg) with their area (A, км2) and total area of the samples, taken from them (a, км2). By the letters are designated: Я — Japan (East), Б — Bering, О — Okhotsk Seas, Т — Pacific Ocean, В — all region
1,0 1,5 -2,0 H(m), бит/кг
Рис. 4. Разнообразие биомассы в масштабах станции (зеленый), трапеции (синий), района (коричневый) и водоема (красный цвет). Точками обозначены средние, прямоугольниками — 95 %-ные доверительные интервалы, отрезками — пределы варьирования
Fig. 4. Biomass diversity in scales of station (green), trapeze (blue), area (brown) and reservoir (red color). The points designate average, rectangles — 95%-s confidence intervals, pieces — limits of variation
Для того чтобы разобраться с различиями между H(n) и H(m), а также выяснить, почему макрофауна в Охотском море разнообразнее по численности, а в Беринговом по биомассе, рассмотрим соотношение этих двух показателей.
2. Биологический смысл и величина отношения H(n)/H(m)
Известно, что H(n) измеряется в битах на особь, H(m) — в битах на килограмм биомассы, следовательно, единицы измерения H(n)/H(m) —
[бит/экз.]/[бит/кг] = [бит/экз.]'[кг/бит] = [бит'кг]/[экз.'-бит] = [кг/экз.] — те же самые, что у средней индивидуальной массы особи W. На самом деле H(n) /H(m) положительно коррелирует с W (рис. 5), но связь эта не имеет принципиального значения, она опосредована совершенно другим свойством отношения двух индексов Шеннона.
Разнообразие Шеннона можно 0035 представить в виде H(n) = log2S ' J(n) и соответственно H(m) = log2S ' J(m). Следовательно, H(n) /H(m) = = J(n) / J(m). При такой записи становится очевидно, что H(n) /H(m) совершенно не зависит от видового богатства* и что его величина определяется лишь отношением двух индексов Пилоу — отношением равномерности распределения особей по видам к равномерности распределения биомассы по видам.
Рис. 5. Связь между отношением H(n)/H(m) и индивидуальной массой особи в различных пространственных масштабах, сверху вниз: для водоема, биостатистического района, одноградусной трапеции и траловой станции. На каждом графике приведены значения коэффициента корреляции r
F ig. 5. C orrelation between the H(n)/H(m) ratio and average individual weight of animal in various spatial scales — from above downwards: for a reservoir, bio-statistical region, 1x1-degree trapeze and trawl station. On axes: abscissa — H(n)/H(m), kg/ind.; ordinates — average individual weight, kg/ind. On each plot the Person's correlation coefficient r are given
0,01 0,1 1 H(n)/H(m), кг/экз.
Отсюда понятно, что H(n) /H(m) = 1 только при J(n) = J(m). Это соотношение наблюдалось бы повсеместно, если бы все особи всех видов имели одинаковую массу. В действительности животные даже одного вида различаются по размерам и, безусловно, по массе тела в соответствии с возрастными, половыми, индивидуальными и т.п. особенностями. Поэтому, наверное, чаще всего будут
* Одно и то же значение H(s) = log2S входит множителем и в числитель, и в знаменатель дроби - максимально возможные при данном числе видов значения H(n) и H(m) одинаковы.
встречаться ситуации, где H(n)/H(m) > 1 — выравненность видов по численности больше, чем по биомассе (численное доминирование усугубляется разницей в массе тел*). Теоретически возможны и случаи с H(n)/H(m) < 1 — биомасса распределяется по видам равномернее, чем число особей (неравномерность видовой структуры компенсируется размерной структурой).
Однако вернемся к конкретным данным из предыдущего раздела.
Для Японского моря, тихоокеанских вод и всего региона в целом H(n) / H(m) приблизительно равно 1,3 (точнее 1,293 ± 0,022, 95 %-ный доверительный интервал 1,199-1,387). Для Берингова моря это соотношение составляет всего 1,165, а для Охотского — достигает 1,469. От среднего по остальным акваториям эти значения отличаются статистически достоверно. Можно сказать, что первое аномально мало, второе аномально велико.
О степени обычности или «нормальности» значения 1,3 для этого показателя при других масштабах оценки разнообразия можно судить по данным табл. 1. Это число означает, что обычно пелагическая макрофауна в 1,3 раза разнообразнее по численности, чем по биомассе (поскольку распределение по видам числа особей в 1,3 раза равномернее, чем их биомассы).
Величина H(n)/H(m) в различных масштабах и водоемах A ratio H(n)/H(m) in various scales and reservoirs
Таблица 1 Table 1
Масштаб
Водоем
Среднее значение
95 %-ный доверительный интервал
Достоверность отличия от 1,3
Биостатистический Берингово море 1,317 ± 0,176 0,932- ■1,701 Нет
район Охотское море 1,412 ± 0,136 1,118- ■1,705 Нет
Японское море 1,372 ± 0,293 0,680- 2,065 Нет
Тихий океан 1,302 ± 0,236 0,787- 1,81 6 Нет
Весь регион 1,349 ± 0,098 1,152- ■1,547 Нет
Одноградусная Берингово море 1,271 ± 0,090 1,094- 1,449 Нет
трапеция Охотское море 1,208 ± 0,056 1,098- 1,318 Нет
Японское море 1,416 ± 0,144 1,127- 1,704 Нет
Тихий океан 1,027 ± 0,061 0,908- 1,146 Да
Весь регион 1,159 ± 0,038 1,085- 1,233 Да
Траловая станция Берингово море 1,193 ± 0,050 1,096- 1,290 Да
Охотское море 1,563 ± 0,056 1,454- ■1,672 Да
Японское море 1,527 ± 0,096 1,339- 1,714 Да
Тихий океан 1,053 ± 0,042 0,970- 1,136 Да
Весь регион 1,313 ± 0,029 1,257- 1,369 Нет
Примечание. ном доверительном рия знаков.
Статистическая значимость отличия Н(п)/Н(т) от 1,3 на 95 %-уровне проверена с помощью ^критерия, критерия рангов и крите-
Картина распределения Н(п)/Н(т) в пространстве (рис. 6) сильно зависит от степени дискретности изображения на карте. С уменьшением размера учетной площадки она становится все более мозаичной и пестрой. Мелкие участки с преобладанием того или иного показателя разнообразия будто бы перемешаны в случайном порядке. Константа 1,3 возникает лишь при усреднении большого числа этих пятен**.
* Того же следует ожидать даже при отсутствии доминирования. Рассмотрим абстрактный пример: все виды в выборке представлены равным числом особей. При этом J(n) = 1, но особи разных видов различаются массой, значит J(m) < 1 и соответственно даже в этом случае H(n)/H(m) > 1.
** Почему эффект осреднения не одинаков для разных масштабных уровней (табл. 1), пока не ясно.
Рис. 6. Пространственное распределение H(n)/H(m) в различных масштабах. Области со значениями, близкими к 1, закрашены белым, к 1,3 — выделены штриховкой, меньшие значения обозначены оттенками красного, большие — зеленого цвета
Fig. 6. Spatial distribution of H(n)/H(m) in various scales. The areas with values close to 1 are painted over white, to 1,3 — are shaded, the smaller values are designated by shades red, large — green color
Однако, судя по всему, отклонение от средней нормы в Охотском море объясняется преобладанием участков с H(n)/H(m) > 1,3 — на рис. 6 они закрашены зеленым, — которые преимущественно расположены на шельфе. Доминируют здесь относительно крупные рыбы: тихоокеанская сельдь, минтай, лососи. В глубоководной же части моря, где больше белого и красного (рис. 6), наряду с крупными гидробионтами обитает огромное число мелких мезопелаги-ческих рыб и кальмаров. Вероятно, биомасса всех этих животных распределяется по видам равномернее, чем численность: мелких животных больше, чем крупных, и средняя индивидуальная масса особей обратно пропорциональна их численности.
Очевидно, последнее характерно и для большей части акватории Берингова моря: в масштабе станций и трапеций здесь преобладают красный и розовый цвета (рис. 6).
В масштабе районов значительная часть акватории моря, закрашенная зеленым, всего на 7-8 сотых килограмма на экземпляр отличается от той области, что закрашена белым цветом. В данном случае это не более чем условность в выборе градации цветовой шкалы.
При рассмотрении рис. 6 следует учесть еще одну связанную с этим условность. В масштабе одноградусных трапеций, и особенно траловых станций, пят-
на темно-красного цвета, преимущественно расположенные в открытом океане, соответствуют нулевому разнообразию*. Это создает впечатление избытка на картах красного цвета по сравнению с зеленым и белым, т.е. большей, чем на самом деле, распространенности ситуации с J(m) > J(n).
3. Видовое разнообразие различных групп животных
Сравнение карт распределения H(m) для всей пелагической макрофауны (см. рис. 1) и различных ее представителей** выполнено тем же методом, что описан в предыдущей работе (Волвенко, 2007). В формализованном сжатом виде количественная информация о сходстве карт представлена четырьмя корреляционными матрицами (табл. 2).
Таблица 2
Корреляционные матрицы видового разнообразия биомассы различных групп населения пелагиали в масштабах траловых станций, одноградусных трапеций, биостатистических районов и водоемов
Table 2
Correlation matrixes of biomass diversity in various groups of animals for stations, trapezes, biostatistical regions, and reservoirs scales
Масштаб Матрица
Макрофауна Нектон Рыбы Головоногие Ракообразные Макропланктон Медузы
Макрофауна 1,000 0,929 0,860 0,356 -0,068 0,329 0,320
я Нектон 0,929 1,000 0,929 0,374 -0,066 0,140 0,135
я я Рыбы 0,860 0,929 1,000 0,241 -0,050 0,107 0,103
н О Головоногие 0,356 0,374 0,241 1,000 -0,103 0,198 0,194
Ракообразные -0,068 -0,066 -0,050 -0,103 1,000 -0,006 -0,016
Макропланктон 0,329 0,140 0,107 0,198 -0,006 1,000 0,987
Медузы 0,320 0,135 0,103 0,194 -0,016 0,987 1,000
Макрофауна 1,000 0,955 0,915 0,255 -0,294 0,142 0,142
Нектон 0,955 1,000 0,963 0,243 -0,300 0,070 0,074
я я Рыбы 0,915 0,963 1,000 0,205 -0,270 0,066 0,076
я d Головоногие 0,255 0,243 0,205 1,000 -0,266 0,210 0,251
Н Ракообразные -0,294 -0,300 -0,270 -0,266 1,000 0,126 0,112
Макропланктон 0,142 0,070 0,066 0,210 0,126 1,000 0,944
Медузы 0,142 0,074 0,076 0,251 0,112 0,944 1,000
Макрофауна 1,000 0,982 0,959 0,418 -0,171 0,159 0,239
Нектон 0,982 1,000 0,984 0,407 -0,216 0,165 0,246
Я Рыбы 0,959 0,984 1,000 0,363 -0,132 0,120 0,223
и Головоногие 0,418 0,407 0,363 1,000 -0,255 0,302 0,490
Ракообразные -0,171 -0,216 -0,132 -0,255 1,000 0,125 0,181
Макропланктон 0,159 0,165 0,120 0,302 0,125 1,000 0,899
Медузы 0,239 0,246 0,223 0,490 0,181 0,899 1,000
Макрофауна 1,000 0,951 0,949 0,972 -0,839 -0,507 -0,404
Нектон 0,951 1,000 0,994 0,883 -0,966 -0,345 -0,594
s <и Рыбы 0,949 0,994 1,000 0,904 -0,957 -0,269 -0,517
ч о Головоногие 0,972 0,883 0,904 1,000 -0,744 -0,407 -0,183
и Ракообразные -0,839 -0,966 -0,957 -0,744 1,000 0,183 0,707
Макропланктон -0,507 -0,345 -0,269 -0,407 0,183 1,000 0,357
Медузы -0,404 -0,594 -0,517 -0,183 0,707 0,357 1,000
Примечание. Здесь и далее выделены коэффициенты, достоверные на 95 %-ном доверительном уровне.
* Так бывает, когда в пробе (трале) обнаруживаются особи только одного вида.
** Эти карты здесь не приводятся для экономии места.
Судя по ним, максимальное сходство наблюдается в распределении H(m) макрофауны и нектона, а также макропланктона и медуз. Среди представителей нектона самая сильная положительная коррелирующая с макрофауной (и всем нектоном) у рыб, в меньшей степени у моллюсков, а ракообразные достоверно отрицательно связаны с четырьмя перечисленными группами. По пространственному распределению разнообразия ракообразные сходны с медузами и макропланктоном.
Идентичные закономерности ранее выявлены при исследовании H(n) (Вол-венко, 2007).
По абсолютной величине разнообразие биомассы различных групп (рис. 7) распределяется аналогично разнообразию их особей (Волвенко, 2007), т.е. по убыванию в следующем порядке: вся макрофауна, нектон, рыбы, медузы и весь макропланктон, головоногие, ракообразные. Некоторые различия обусловлены следующим:
1) по H(n) макропланктон и медузы ближе к рыбам, а по H(m) — к головоногим;
2) для многих групп в масштабе водоемов оценки H(m) точнее, чем H(n), на что указывают более узкие доверительные интервалы*;
3) для рыб, нектона и макрофауны средние H(m) одноградусных трапеций больше, чем биостатистических районов (для остальных групп — как и для всех групп по H(n) — среднее разнообразие возрастает пропорционально учетной площади). Искать этому объяснение, вероятно, нет смысла, поскольку различия между этими средними во всех случаях статистически не достоверны**.
2,0 2,5 H(n), бит/кг
Рис. 7. Разнообразие биомассы различных групп животных в масштабах станции (зеленый), трапеции (синий), района (коричневый), водоема (красный) и всего региона (черный цвет). Здесь и на следующем рисунке точками обозначены средние, прямоугольниками — 95 %-ные доверительные интервалы, отрезками — пределы варьирования
Fig. 7. Biomass diversity of various animal groups in scales of station (green), trapeze (blue), region (brown), reservoir (red) and all regions (black color). Here and in the following figure the points designate average, rectangles — 95% -s confidence intervals, pieces — limits of variation
* Хотя на данном масштабном уровне они все-таки велики настолько, что ни одна из групп статистически значимо не отличается от другой по разнообразию.
** Подобное явление наблюдается еще на нескольких диаграммах (см. рис. 4, 8). В тексте оно не обсуждается по той же причине.
1.5 Щ 2;5 3,0 H(m), бит/кг
Рис. 8. Разнообразие биомассы макрофауны различных водных слоев в масштабах станции (зеленый), трапеции (синий), района (коричневый), водоема (красный) и всего региона (черный цвет)
Fig. 8. Biomass diversity of various water layers macrofauna in scales of station (green), trapeze (dark blue), area (brown), reservoir (red) and all region (black color)
4. Разнообразие макрофауны различных водных слоев пелагиали
Распределение H(m) макрофауны в различных водных слоях (табл. 3) в общем подчиняется тем же закономерностям, что и распределение H(n) (Вол-венко, 2007). Пространственное распределение разнообразия однотипно во всей толще воды, а сходство между слоями соответствует их взаимному расположению по вертикали.
Таблица 3
Корреляционные матрицы видового разнообразия биомассы макрофауны различных слоев пелагиали для разных пространственных масштабов
осреднения данных
Table 3
Correlation matrixes of macrofauna's biomass diversity in various pelagic water layers for different spatial scales of averaging the data
Масштаб Матрица
Вся пелагиаль Эпипелагиаль Верхняя эпипелагиаль Мезопелагиаль
s а и с а Вся пелагиаль 1,000 0,951 0,741 0,575
Эпипелагиаль 0,951 1,000 0,752 0,412
Н Верхняя эпипелагиаль 0,741 0,752 1,000 0,399
Мезопелагиаль 0,575 0,412 0,399 1,000
Вся пелагиаль Эпипелагиаль Верхняя эпипелагиаль Мезопелагиаль
3 я Вся пелагиаль 1,000 0,977 0,784 0,588
Эпипелагиаль 0,977 1,000 0,796 0,529
Верхняя эпипелагиаль 0,784 0,796 1,000 0,487
Мезопелагиаль 0,588 0,529 0,487 1,000
Вся пелагиаль Эпипелагиаль Верхняя эпипелагиаль Мезопелагиаль
S и Вся пелагиаль 1,000 0,962 0,800 0,850
ч о Эпипелагиаль 0,962 1,000 0,734 0,761
ffl Верхняя эпипелагиаль 0,800 0,734 1,000 0,991
Мезопелагиаль 0,850 0,761 0,991 1,000
Примечание. Сравнение на уровне станций невозможно, поскольку каждая станция приурочена к какому-либо одному слою воды.
Единственное исключение представляет собой чрезвычайно высокая корреляция между H(m) верхней эпипелагиали и мезопелагиали (r = 0,991) в масштабе водоемов. Какого-либо рационального объяснения этому я не вижу. Вероятно, это попросту «игра случая», возможная при малом числе точек (4). Ничего подобного на других масштабных уровнях (а для H(n) вообще ни на одном уровне) не наблюдается.
Соотношение абсолютных значений H(m) в различных слоях воды (рис. 8) в масштабе траловой станции идентично соотношению в них H(n) (Волвен-ко, 2007): минимально — среднее разнообразие эпипелагической пробы, максимально — мезопелагической. На следующих масштабных уровнях различия между H(m) разных слоев статистически не достоверны.
5. Взаимосвязь разнообразия с его компонентами
Судя по коэффициентам корреляции, статистическая связь между H(m) и его компонентами (рис. 9) проявляется слабее, чем между H(n) и его компонентами (Волвенко, 2007). Однако основные закономерности этих связей одни и те же:
1) разнообразие намного сильнее зависит от выравненности видовой структуры, чем от видового богатства;
2) сами компоненты разнообразия — выравненность и видовое богатство — независимы друг от друга;
3) вместе с тем при малом числе видов индекс Пилоу принимает все возможные значения от 0 до 1, но с увеличением видового богатства его вариабельность снижается и значения индекса выравненности стремятся к определенной величине. Похоже, что для траловой станции такая величина J(m) составляет примерно 0,4, для биостатистического района — 0,3. Для трапеции и водоема по имеющимся данным определить ее затруднительно.
6. Влияние величины выборки на оценку разнообразия
Ранее было показано (Волвенко, 2007), что величина выборки не влияет на оценку H(n) в масштабах станции и трапеции. С оценкой H(m) на первый взгляд все обстоит гораздо хуже (табл. 4): на всех масштабных уровнях H(m) статистически достоверно коррелирует и с числом отобранных проб, и с обловленными при этом площадью и объемом, и с суммарным числом собранных особей.
Таблица 4
Корреляции и вид уравнения связи разнообразия биомассы (у) с различными характеристиками величины выборки (x), использованной для его оценки при разных пространственных масштабах
Table 4
Correlations and type of the equation of biomass diversity (y) connection with the various characteristics of sample size (x), used for its estimation
at different spatial scales
Характеристика Пространственный масштаб оценки разнообразия
величины выборки Станция Трапеция Район Водоем
Число проб (станций) - -0,202 0,782 0,876
- у = a + b/x у = 1/ (a + b/x) у = a + b ' log x
Обловленная площадь, -0,153 -0,191 0,701 0,942
км2 у = a + b'x у = a + b/x у = 1/ (a + b/x) у = a + b ' log x
Обловленный объем, -0,134 -0,173 0,652 0,948
км3 у = a + b'x у = a + b/x у = 1/ (a + b/x) у = a + b ' log x
Число особей в пробах, -0,280 -0,271 0,381 0,954
экз. у = a + b'Vx у = a + b 'Vx у = 1/ (a + b/x) у = a + b ' log x
Примечание. Первая ячейка содержит прочерки, поскольку каждой станции всегда соответствует одна проба.
Рис. 9. Связи между разнообразием биомассы и его компонентами на разных масштабных уровнях. В левой колонке графиков показана зависимость разнообразия H(m) от выравненности J(m), в средней — разнообразия от видового богатства S, в правой — выравненности от видового богатства. Каждая точка на графиках в верхнем ряду соответствует траловой станции, во втором сверху — одноградусной трапеции, в третьем — биостатистическому району, в нижнем — водоему
Fig. 9. Correlations between biomass diversity and its components at different scale levels. In the left column of the diagrams the dependence of diversity H(m) from evenness J(m), on the average — diversity from species richness S, in right — evenness from species richness is shown. Each point on the diagrams in the top plots corresponds to a trawl station, in second from above — 1 x 1-degree trapeze, in third — to biostatistical region, in bottom — a reservoir
Однако на графиках зависимости H(m) от параметров выборки (см., напр., рис. 10) точки не образуют характерного облака, вытянутого вдоль некоторой линии регрессии. Расположение их больше напоминает график логнормального распределения с максимумом, сдвинутым в сторону начала координат по оси абсцисс.
После преобразования линейного масштаба осей абсцисс в логарифмический (рис. 11) становится ясно, что на самом деле H(m) не имеет вдоль них какого-либо явного тренда в масштабах станции, трапеции и района*.
* На масштабном уровне больших акваторий (водоемов и региона) зависимость H(n) и H(m) от всех параметров величины выборки весьма четкая, почти функциональная (см., напр., рис. 3).
Рис. 10. Зависимость разнообразия биомассы H(m) на траловой станции от обловленной площади
Fig. 10. Dependence of biomass diversity on a trawl station from the sampled area
0.0 0,2 U.J 0.6 lie I r> 1.1 1,4 1.6 I.В 2.1) 2.2 t,4 Z
а, км2
N ' ^ N *' * " N
Рис. 11. Связь видового разнообразия биомассы H(m) с числом отобранных проб n, обловленной площадью a и объемом v, а также суммарным числом особей в пробах N на разных масштабных уровнях: траловой станции — левая, одноградусной трапеции — средняя и биостатистического района — правая колонка графиков. Вверху слева графика нет, поскольку каждой станции соответствует одна проба. На всех графиках масштаб осей абсцисс логарифмический
Fig. 11. Correlation of biomass diversity H(m) with number of samples n, surveyed area a, and volume v, and also total number of individuals in samples N at different scale levels: station — left, trapeze — average and biostatistical region — right column of plots. At the upper left corner plot is absent, as to each station there corresponds one sample. On all plots scale of abscissa axes are logarithmic
Вместе с тем, судя по расположению точек на рис. 11, существует определенный оптимальный размер выборки, при котором можно получить максимальное значение H(m). На масштабном уровне станции это проба (траление) размером около 0,3 км2, 0,01 км3, содержащая примерно 2 тыс. особей. На уровне трапеций это 25 проб, 10 км2, 0,3 км3, 50 тыс. особей, для биостатистического района — 2000 проб, 100 км2, 3,5 км3, 1 млн особей.
Замечу, что указанные параметры выборок не гарантируют получения максимальной оценки H(m). Она может оказаться и нулевой. Однако чем больше отклонение от этих параметров выборки в любую сторону, тем меньше вероятность получить максимально высокую оценку разнообразия биомассы.
В предыдущей статье (Волвенко, 2007) подобный анализ не проводился, поскольку независимость H(n) от величины выборки в масштабах станции и трапеции как бы сама по себе снимала вопрос о форме связи между этими переменными. Теперь, вернувшись к анализу этого материала и рассмотрев графики*, подобные показанным на рис. 11, можно отметить, что для получения максимальной оценки H(n) требуются абсолютно такие же по величине выборки, что и для получения максимальной оценки H(m).
7. Распределение разнообразия в пространстве
Все выявленные ранее (Волвенко, 2007) пространственные закономерности распределения H(n) оказываются справедливыми и для H(m). Более того, почти все корреляции H(m) с пространственными факторами (табл. 5) проявляются сильнее, чем у H(n).
Таблица 5
Корреляция разнообразия биомассы с пространственным положением станции, трапеции и района
Table 5
Correlation of biomass diversity with a spatial arrangement of station, trapeze and region
Пространственный Масштаб оценки разнообраз ия
фактор Станция Трапеция Район
Широта, °с.ш. 0,199 0,038 -0,100
Долгота, "в.д. 0,204 0,113 0,093
Глубина места, км 0,137 0,210 0,467
Горизонт траления, м 0,235 - -
Расстояние до берега, км 0,058 -0,016 0,315
Суть этих закономерностей заключается в следующем:
— во-первых, разнообразие увеличивается с глубиной и горизонтом траления (табл. 5);
— во-вторых, оно имеет тенденцию увеличиваться в направлении с северо-запада на юго-восток (рис. 12, верхний ряд);
— в третьих, этот широтно-долготный тренд скрывают локальные неоднородности, выявляемые точными методами интерполяции (рис. 12, средний и нижний ряд).
8. Связь разнообразия с плотностью населения и массой особей
Ранее (Волвенко, 2007) пространственные неоднородности H(n) объяснялись особенностями распределения по акватории плотности населения пелагиали.
Биомасса макрофауны и ее логарифм коррелируют с H(m) (табл. 6) еще сильнее, чем с H(n). Кроме того прослеживается существенная корреляция H(m) с W и IgW (табл. 6).
* Здесь они не приводятся для экономии места.
40
■1&-ООТ 0.01 ■ 0.77В 0.77В- 1.5« I г 3 hi 2.311- 3041 SOil-1Л9 3 849 ■ 10
Рис. 12. Сглаженные карты разнообразия биомассы одноградусных трапеций (слева) и траловых станций (справа), полученные методами линейной (верхний), IDW (средний) и сплайн (нижний ряд) интерполяции пространственных данных
Fig. 12. The smoothed biodiversity maps of trapezes (at the left) and of trawl stations (on the right), received by methods linear (top), IDW (average) and spline (bottom line of plots) interpolations of the spatial data
При этом связь H(m) с плотностью населения и средней массой особи не совсем адекватно описывается линейной регрессией. У этих переменных есть
области оптимума, при которых достигается максимум H(m) (рис. 13)*. Оптимальная плотность населения для H(m) абсолютно та же, что и для H(n) (Вол-венко, 2007), а оптимальное значение W для масштаба траловой станции, одноградусной трапеции и биостатистического района примерно одинаково и составляет около 0,01 кг/экз. (рис. 13).
Таблица 6
Корреляция разнообразия биомассы с численностью (N, экз./км2), биомассой (M, кг/км2) и средней индивидуальной массой особи (W, кг/экз.), а также с их десятичными логарифмами в различных масштабах
Table 6
Correlation of biomass diversity with number (N, ind./km2), biomass (M, kg/km2) and average individual weight (W, kg/ind.), and also with their decimal logarithms, for various scales
Характеристика Станция Масштабный Трапеция уровень Район Водоем
N -0,028 -0,071 -0,032 -0,050
lg N 0,017 -0,084 -0,097 -0,298
M -0,221 -0,153 -0,634 -0,226
lg M -0,284 -0,202 -0,759 -0,028
W -0,039 -0,202 -0,522 -0,292
lg W -0,395 -0,402 -0,604 -0,154
Таким образом, все сказанное о H(n) в предыдущей статье полностью справедливо и для H(m). А связи W с остальными интегральными показателями будут обсуждаться в следующих публикациях.
9. Сезонная динамика разнообразия
Сезонная динамика H(m) (рис. 14) почти ничем не отличается от сезонной динамики H(n).** Два более или менее существенных различия между ними относятся к масштабу водоемов.
Первое. Максимум разнообразия в Охотском море приходится на летне-осенний период. При этом H(n) достигает максимального значения летом, а H(m) — осенью.
Второе. Только для Японского моря характерна сезонная бимодальность разнообразия (рис. 14). К тому же оказывается, что два пика разнообразия здесь различаются не только величиной. При первом (весеннем) максимуме разнообразия больше проявляется вспышка H(n), а при втором (осеннем) — уже H(m).
Наиболее общие закономерности сезонной динамики H(n) и H(m) проявляются в следующем.
Максимум разнообразия в Беринговом море наблюдается летом, а минимум — зимой. Это хорошо соответствует годовому ходу температурной кривой. К сожалению, столь же простым предположением сезонную динамику разнообразия в остальных водоемах объяснить не удается. В Охотском море динамика этого процесса сдвинута по фазе на 1 сезон: максимум приходится на осень, а минимум на весну. Почти то же происходит в открытом океане. В Японском море разнообразие минимально летом (при максимуме в Беринговом море).
Специфическая особенность сезонной динамики разнообразия Японского моря лучше всего прослеживается в масштабе водоемов (рис. 14, г). Здесь наблюдаются два отчетливо выраженных локальных максимума разнообразия — весенний и осенний.
* Интересно, что иногда в природе действует противоположное правило оптимума: максимум биомассы (или продукции) наблюдается при средних величинах индексов разнообразия (Чернов, 1978, 1991).
** К сожалению, ранее (Волвенко, 2007) динамика H(n) была показана только для масштабного уровня одноградусных трапеций.
кг? ЧЛ -I.* -и I' чг.л 4h.il Airt -J ' -r ■. U I : » j I
lr'* фГ w
Рис. 13. Зависимость разнообразия биомассы от логарифмов численности (верхний), биомассы (средний) и средней индивидуальной массы особи (нижний ряд) в масштабе биостатистических районов (левая), одноградусных трапеций (средняя) и траловых станций (правая колонка графиков)
Fig. 13. Dependence of diversity on the logarithms of number (top), biomass (average), and average individual weight (bottom line) in scale of biostatistical regions (left), of trapezes (average), and of stations (right column of the diagrams)
Вначале это явление показалось мне артефактом, связанным с особенно большой неравномерностью распределения величины выборки по сезонам именно в Японском море (на данном масштабном уровне этот фактор существенно влияет на оценку разнообразия). Однако выяснилось, что другими методами исследования аналогичная бимодальность сезонных колебаний Японского моря обнаруживается и в масштабе траловых станций (Суханов, Иванов, в печати).
Есть мнение (Суханов, Иванов, в печати), что этот феномен объясняется «межсезонной перетасовкой видов», которая проявляется весной, когда зимние виды еще не ушли, а летние уже пришли, и наоборот, осенью, когда зимние виды уже пришли, а летние еще не ушли.
Есть и другое объяснение этого феномена: весенняя вспышка разнообразия объясняется миграцией по мере прогрева воды на север южных теплолюбивых видов, а осенняя — подростом молоди множества донных и придонных рыб, которые как раз в это время начинают облавливаться пелагическими тралами в относительно мелководной северной части моря (Атлас ..., 2004; Нектон ..., 2004).
Вероятно, в Японском море параллельно происходят все описанные выше процессы. Вместе с тем следует обратить внимание на иной аспект данной проблемы — на локальные минимумы, а не на максимумы. Ранее показано (Волвен-ко, 2007), что итоговое разнообразие в регионе главным образом определяется не числом видов, а их выравненностью по обилию. Поэтому летний минимум разнообразия должен быть связан с массовой миграцией с юга сардины иваси
Рис. 14. Сезонная динамика среднего разнообразия биомассы траловых станций (а), одноградусных трапеций (б), биостатистических районов (в) и водоемов в целом (г). Вертикальные линии — 95 %-ные доверительные интервалы
Fig. 14. Seasonal dynamics of average biomass diversity for stations (a), for trapezes (б), for biostatisti-cal regions (в), and for reservoirs as a whole (г). Vertical lines — 95%-s' confidence intervals
(самого обильного здесь вида), а зимний — с сезонным максимумом обилия
*
минтая
10. Межгодовая динамика разнообразия
Межгодовые изменения H(m) (рис. 15) и H(n) также сходны между собой. Наиболее общей закономерностью многолетней динамики разнообразия для различных водоемов на всех масштабных уровнях можно считать более или менее существенное его увеличение в "переходный этап сокращения ресурсов" (19911995 гг.) и сохранение либо слабое (как правило, статистически недостоверное) изменение в последующую "эпоху стабильно пониженного уровня рыбопродуктивности" (1996-2005 гг.)**.
Среднее разнообразие было наиболее низким в 1980-е гг. — в основном из-за абсолютного доминирования в пелагиали южнобореальных районов сардины иваси, а северобореальных — минтая. На обширных акваториях доля каждого из этих видов в биомассе нектона составляла от 70 до 90 % и более (Шунтов и др., 1993; Нектон ..., 2003, 2004, 2005, 2006). Особенно сильным было доминирование сардины в Японском море и в океане.
В начале 1990-х гг. в связи с резким многократным снижением численности сардины и существенным уменьшением количества минтая разнообразие возросло повсеместно благодаря заметному увеличению равномерности видовой структуры. Можно сказать, что биотопические группировки пелагиали стали полидо-
* Первый вид не встречается на данной акватории с декабря по апрель, а пик его численности наблюдается с июня по сентябрь. Второй — обитает на акватории весь год, но максимального доминирования достигает зимой (Суханов, Иванов, в печати).
** Для биостатистических районов иная картина по Берингову морю в первой половине 1990-х гг. объясняется только недостаточной величиной выборки. Об этом свидетельствует чрезвычайно большой доверительный интервал для данной точки на графике (рис. 15, в).
Рис. 15. Многолетняя динамика среднего разнообразия биомассы траловых станций (а), одноградусных трапеций (б), биостатистических районов (в) и водоемов в целом (г). Вертикальные линии — 95 %-ные доверительные интервалы
Fig. 15. Long-term dynamics of average biomass diversity for stations (а), for trapezes (б), for bio-statistical regions (в), and for reservoirs as a whole (г). Vertical lines — 95%-s' confidence intervals
минантными. В меньшей степени изменилась в этом смысле только ситуация в Беринговом и Охотском морях. Биомасса минтая здесь продолжает оставаться на высоком уровне. Наиболее заметное (хотя и недостоверное) снижение разнообразия макрофауны Японского моря в последние годы, по-видимому, связано с выходом здесь в разряд доминантов тихоокеанского кальмара (Нектон ..., 2003, 2004, 2005, 2006).
Заключение
Анализ материалов двух статей о разнообразии, данной и ранее опубликованной (Волвенко, 2007), позволяет сформулировать целый ряд обобщений.
Разнообразие 7 исследованных экологических и таксономических групп животных располагается по убыванию в следующем порядке: вся макрофауна, нектон, рыбы, макропланктон и медузы, головоногие, ракообразные. Эта последовательность соответствует видовому богатству групп.
В целом разнообразие северо-западной (субарктической) части Тихого океана и сопредельных морей относительно невелико. Максимальная его оценка — 4,157 бит/экз. и 3,178 бит/кг — получена для всей траловой макрофауны всего обследованного региона.
Разнообразие входящих в него водоемов убывает пропорционально их размерам (площадям). Однако сравнение разных бассейнов на этом масштабном уровне не вполне корректно, поскольку суммарные число, площадь и объем отобранных в каждом водоеме проб прямо пропорциональны его размеру.
Может ли быть причиной артефакта то, что вся акватория региона обследована равномерно? В данном случае ответ положительный. Дело в том, что оценка разнообразия возрастает с увеличением обследованного пространства (его площади и объема) и степенью его изученности (число проб). Эта закономерность хорошо проявляется на масштабном уровне водоемов и частично районов, сильно различающихся по величине.
На меньших масштабах возникает эффект стандартизации учетной площадки: разные станции либо трапеции слабо отличаются друг от друга. При этом влияние величины выборки на оценку разнообразия устраняется. Связь разнообразия с площадью не утрачивается, просто она проявляется в другом качестве:
для каждого из водоемов среднее разнообразие станций меньше, чем трапеций, а трапеций — чем районов. Вместе с тем при уменьшении учетной площадки возрастает число измерений разнообразия в водоеме, доверительные интервалы сужаются и увеличивается достоверность различия между средними значениями разнообразия площадки в различных водоемах.
Три пространственных масштаба осреднения данных (по станциям, трапециям и районам) дают однотипную классификацию водоемов по разнообразию, напрямую не зависящую от их размеров. В этой классификации лидируют по разнообразию северные суровые моря — Берингово и Охотское. На последнем месте оказывается самое южное Японское море. Океанические воды занимают промежуточное положение.
Вместе с тем на всех масштабных уровнях существует оптимальный размер выборки (как необходимое, но недостаточное условие) для получения максимальной оценки разнообразия: для станции 0,3 км2, 0,01 км3, 2000 экз.; для трапеции 25 станций, 10 км2, 0,3 км3, 50000 экз.; для района 2000 станций, 100 км2, 3,5 км3, 1000000 экз.
Можно предположить, что на обследованной акватории видовое богатство S относительно невелико, а потому итоговое разнообразие H в основном определяется не им, а выравненностью видов по обилию J.
Эти два компонента разнообразия независимы друг от друга. Однако при малом S величина J принимает все возможные значения от 0 до 1, но с увеличением S вариабельность J снижается, и его значение стремится к определенной средней величине (для траловой станции 0,4, трапеции 0,2-0,3, района 0,3), т.е. к точке, в которой разнообразие составляет 30 ± 10 % от максимально возможного при данном числе видов.
Все перечисленные закономерности в равной степени относятся к разнообразию особей H(n) и разнообразию биомассы H(m). Связь между этими показателями линейна и однотипна во всех масштабах. Никаких принципиальных различий при описании пространственно-временной динамики с помощью H(n) либо H(m), а также индекса разнообразия Симпсона 1 /C(n) не наблюдается. Однако это разные показатели, и, исследуя их разницу, можно уточнить некоторые детали.
В масштабе траловых станций заметно, что по всей акватории мелкие участки с разным соотношением H(n)/H(m), т.е. с преобладанием J(n) либо J(m) (и соответственно H(n) или H(m)) мозаично перемешаны в случайном порядке. Они перемежаются с участками, где J(n) = J(m). Но на некоторых акваториях преобладают пятна с J(n) > J(m), на других — с J(n) < J(m). При переходе на следующие масштабные уровни осреднения оказывается, что для большинства акваторий отношение J(n)/J(m) = H(n)/H(m) близко к 1,3.
На самом крупном (и самом мелком) масштабах это отношение аномально мало для Берингова и аномально велико для Охотского моря. Похоже, что отклонение в меньшую сторону связано с преобладанием мелких массовых видов (Берингово море и глубоководная часть Охотского моря), а в большую — с преобладанием крупных (шельф Охотского моря).
Пространственные особенности распределения разнообразия разных групп не одинаковы: для всей макрофауны, нектона, рыб и головоногих — одни; для ракообразных и макропланктона, в частности медуз, — другие.
Среди пространственных закономерностей, характерных для всей макрофауны, можно выделить вертикальные (хорологические) и горизонтальные (географические).
Основные хорологические закономерности: 1) пространственное распределение разнообразия в различных водных слоях однотипно, и сходство между слоями соответствует их взаимному расположению по вертикали; 2) разнообразие увеличивается с глубиной — и с глубиной места, и с глубиной отбора пробы. Как следствие, минимально разнообразие эпипелагиали, мак-
46
симально — мезопелагиали, а общее разнообразие глубоководных участков больше, чем мелководных.
Главные географические закономерности определяются следующими двумя свойствами населения пелагиали: 1) чрезвычайно неравномерным распределением плотности, в частности наличием обширных пространств с сильно разреженным населением (если N ^ 0, то S ^ 0 и H ^ 0); 2) эффектом «стайного образа жизни», т.е. тенденцией наиболее массовых представителей макрофауны пелагиали образовывать очень плотные одновидовые скопления (если N ^ max, то S ^ 1, следовательно, J ^ 0 и H ^ 0), поэтому максимум разнообразия наблюдается там, где наблюдается промежуточная ситуация — нет ни плотных скоплений, ни океанических водных пустынь.
Оптимальная средняя плотность, при которой разнообразие может (необходимое, но недостаточное условие) достигать максимума: для масштаба станции 1 т/км2, 100 тыс. экз./км2; трапеции — 1-3 т/км2, 130 тыс. экз./км2; района — 2,0-4,5 т/км2, 160 тыс. экз./км2. При этом существует и оптимум средней индивидуальной массы особи. Для масштабов станции, трапеции и района он одинаков и равен примерно 0,01 кг/экз.
Неоднородность плотности населения и специфическая зависимость от нее разнообразия порождают существенную неравномерность распределения разнообразия по акватории. Вместе с тем существует глобальный тренд, который проявляется при сглаживании локальных неоднородностей: разнообразие увеличивается в направлении с северо-запада на юго-восток, т.е. от периферии (от берегов) к открытому океану. Эта тенденция совпадает с убыванием продуктивности вод в соответствии со схемой биологической структуры океана по Л.А. Зенкевичу и В.Г. Богорову (см., напр., Зенкевич, 1948; Богоров, 1959; Богоров, Зенкевич, 1966; Богоров, 1970).
Особенности сезонной и многолетней динамики разнообразия связаны главным образом с динамикой обилия наиболее массовых видов (сезонные миграции и долгопериодные «волны численности» сардины, минтая, сельди, сайры, лососей, кальмаров), которые определяют основную составляющую разнообразия — выравненность.
Однако там, где эти явления проявляются относительно слабо (на севере — в Беринговом море), четко прослеживается соответствие сезонных изменений разнообразия годовому ходу температурной кривой, а многолетние тренды практически отсутствуют.
В регионах же, где была явно выражена биоценотическая перестройка в первой половине 1990-х гг., которая связана с сокращением ресурсов, произошла убыль в основном массовых видов. Поэтому там заметно существенное увеличение разнообразия в переходный период и сохранение либо слабое изменение достигнутого уровня в последующую эпоху стабильно пониженного уровня рыбопродуктивности.
Список литературы
Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Японского моря / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Нац. рыб. ресурсы, 2004. — 988 с.
Богоров В.Г. Биогеоценозы пелагиали океана // Программа и методика изучения биогеоценозов водной среды. Биогеоценозы морей и океанов. — М.: Наука, 1970. — С. 28-46.
Богоров В.Г. Биологическая структура океана // ДАН СССР. — 1959. — Т. 128, № 4. — С. 819-822.
Богоров В.Г., Зенкевич Л.А. Биологическая структура океана // Экология водных организмов. — М.: Наука, 1966. — С. 3-14.
Волвенко И.В. Видовое разнообразие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 149. — С. 21-63.
47
Гиляров A.M. Теория информации в экологии // Успехи соврем. биологии. — 1967. — Т. 64, вып. 1(4). — С. 107-115.
Зенкевич Л.А. Биологическая структура океана // Зоол. журн. — 1948. — Т. 27, № 2. — С. 113-124.
Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. — М.: Мир, 1992. — 181 с.
Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — 416 с.
Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — 643 с.
Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. — 544 с.
Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. — 225 с.
Одум Ю. Экология. — М.: Мир, 1986. — Т. 1. — 328; Т. 2. — 376 с.
Суханов В.В., Иванов О.А. О структуре эпипелагического нектона в северо-западной части Японского моря // Материалы чтений посвященных памяти акад. О.Г. Кусаки-на. — Владивосток: ИБМ ДВО РАН (в печати).
Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи соврем. биологии. — 1991. — № 4. — С. 499-507.
Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. — М.: Наука, 1978. — 1 67 с.
Чертопруд М.В., Удалов А.А., Столяров А.П., Борисов P.P. Разнообразие сообществ макробентоса эстуариев Белого моря // Океанол. — 2004. — Т. 44, № 6. — С. 901-911.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С, Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
Ellingsen K.E. Soft-sediment benthic biodiversity on the continental shelf in relation to environmental variability // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2002. — Vol. 232. — P. 15-27.
Fock H., Uiblein F., Koster F., von Westernhagen H. Biodiversity and species — environment relationships of the demersal fish assemblage at the Great Meteor Seamount (subtropical NE Atlantic), sampled by different trawls // Mar. Biol. — 2002. — Vol. 141. — P. 185-199.
Foggo A., Attrill M.J., Frost M.T., Rowden A.A. Estimating marine species richness: an evaluation of six extrapolative techniques // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2003. — Vol. 248. — P. 15-26.
Lim P., Lek S., Touch S.T. et al. Diversity and spatial distribution of freshwater fish in Great Lake and Tonle Sap river (Cambodia, Southeast Asia) // Aquat. Living Resour. — 1999. — Vol. 12, № 6. — P. 379-386.
MacArthur R.H. Fluctuations of animal populations, and a measure of community stability // Ecology. — 1955. — Vol. 36, № 3. — P. 533-536.
MacArthur R.H. On the relative abundance of bird species // Proc. Nat. U.S. Acad. Sci. — 1957. — Vol. 43, № 3. — P. 293-295.
Margalef R. Information theory in ecology // Gen. Syst. — 1958. — Vol. 3. — P. 36-71.
Margalef R. La theoria de la information an ecologia // Mem. real acad. cienc. artes Barcelona. — 1957. — Vol. 32. — P. 373-449.
Pielou E.C. An introduction to mathematical ecology. — N.Y.; L.: Wiley, 1969. — 286 p.
Sari H.M., Balik S., Ustaoglu M.R., Ilhan A. Distribution and Ecology of Freshwater Ichtiofauna of the Biga Peninsula, North-western Anatolia, Turkey // Turk. J. Zool. — 2005. — Vol. 29. — P. 1-11.
Shannon C.E. A mathematical theory of communication // Bell Syst. Techn. J. — 1948. — Vol. 27. — P. 379-423, 623-656.
Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. — Illinois: Urbana Univ. Illinois Press, 1949. — 117 p.
