CC BY
23
2006
Известия ТИНРО
Том 147
УДК 574.584(265.54)
В.В. Суханов, О.А. Иванов (ИБМ ДВО РАН, ТИНРО-центр, г. Владивосток)
РАЗМЕРНАЯ СТРУКТУРА НЕКТОНА ЯПОНСКОГО МОРЯ
Рассмотрено распределение япономорского нектона по массе тела особей. Обнаружена устойчивая полимодальная структура этого распределения, мало изменчивая во времени и в пространстве. Расстояние между соседними пиками на этом распределении в среднем равно 1,4 в логарифмической шкале. Это означает, что размеры нектеров разных видов концентрируются в окрестности неких "оптимальных" величин. Размеры образуют геометрическую прогрессию — такую, что соседние оптимумы отличаются друг от друга по массе тела в 4 раза.
Sukhanov V.V., Ivanov O.A. Size structure of nekton in the Japan Sea // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 147. — P. 47-63.
Body weight is used as a parameter of size. Weight distribution of nekton species from epipelagic and mesopelagic layers of the northwestern Japan Sea is considered on the base of trawl surveys data. Mean body weight of a species in a trawl catch is calculated as the ratio of total weight of its caught to total number of its specimens. Spatially and temporally stable polymodal structure of the weight distribution is found. Its modes are determined with the method of K-means. They distribute at equal distance on the log-scale body weight axis. Position of the peaks along this axis is well described by arithmetical progression Xi = X1 + D (i - 1), where Xi is modal position of the group i, X1 is modal position of the group # 1 (the smallest, located at the left part of the body weight axis X), D is the distance between centers of neighbor groups; the values X1 and D are estimated parameters of the progression. Width of the groups could be described as the standard deviation S of their members weight from the centers of groups.
Determination coefficient of this model never falls below 0.995 for any spatial or temporal sampling: for certain parts of the Sea, for certain season, for day/night time, for certain depths, for all species or for all data set. Mean estimations of its parameters are: X1 = -6.83 ± 0.07; D = 1.40 ± 0.05; S = 0.456 ± 0.008; R2 = 0.997. The D = 1.40 means that any neighbor modal weights differ in e140 = 4 times.
The modes of weight distribution are formed mainly by the common nekton species of the Japan Sea: japanese sardine Sardinops melanostictus, walleye pollock Theragra chalcogramma, pacific herring Clupea pallasii, japanese flying squid Todarodes pacificus, japanese anchovy Engraulis japonicus, etc. The modes # 7 and 8 at the right side of the weight axis are absent in the Japan Sea, and the largest mode # 9 is presented by the sharks Prionace glauca, Lamna ditropis, Isurus oxyrinchus and the headfish Mola mola. Spatial distribution of mean body weight at the Japan Sea water area is not obeyed with Bergmann rule, where large-size specimens inhabit cold-water northern areas whereas small animals live in warm environments in the south. In the northwestern Japan Sea, the large-size fishes concentrate in shelf areas both in the northern and southern its parts.
В недавно опубликованных работах (Суханов, Иванов, 2001; Иванов, Суханов, 2002) описана периодическая размерная структура, обнаруженная в эпипе-лагическом нектоне прикурильских вод Тихого океана. В настоящей статье мы
продолжаем исследование такой размерной структуры на другом, более представительном фактическом материале — пелагическом нектоне из российской экономической зоны Японского моря. Этот материал собирался с 1981 по 2003 г., и в настоящее время по собранным массивам данных в табличной и картографической формах опубликованы две монографии (Атлас ..., 2004; Нектон ..., 2004).
В наших исследованиях чаще всего длину тела нектеров измеряли у промысловых и массовых видов. Длина тела второстепенных видов (и для промысла, и для структурной организации сообществ) измерялась спорадически и далеко не для каждого из них. Тем не менее среднюю массу тела практически любого вида легко вычислить, разделив его биомассу в улове на его численность в этом же улове. Размерная структура нектона в Японском море будет изучаться именно на основе этого признака — средней массы тела. В принципе под термином "размер" может пониматься не только длина тела, но и любой иной признак, характеризующий мелкость или крупность тела особей.
Распределение нектеров по размеру
Регулярные сгущения. На рис. 1 показана взаимосвязь между средней массой тела особей и численностью вида в улове, построенная по всему имеющемуся и пригодному для наших целей материалу (2074 траления). Если в улове встретились два разных вида с одной и той же массой тела, то на графике им соответствуют две, а не одна точка. Если один и тот же вид с одной и той же массой тела встретился в двух уловах, то на графике ему также соответствуют две точки, а не одна.
S
m
h-Q i-
О О В В
OJ ^
о В ¡г
1000000 100000 -j 10000 "i 1000 -j 100 -j 10
; 'reWÄ
■: ¡-i.
Рис. 1. Связь между численностью вида в улове и средней массой тела особи
Fig. 1. Relation between species population in creeping and mean body weight
I I iiiiiij—I 11.....j—
0.0001 0.001 0.01
I 11ii
I 11 in
I 11 и
I I in
0.1 1
Масса тела, кг
10 100
Привлекает внимание очевидная закономерность. Точки на графике распределены неравномерно, они образуют вертикально ориентированные сгущения, разделенные более или менее разреженными промежутками.
Центральный, наиболее высокий, сгусток приходится на массу тела около 70-80 г. Это модальная (чаще всего наблюдавшаяся) масса тела самого обильного в наших уловах вида — Sardinops melanostictus (дальневосточная сардина). При этом заметим, что сардина в период наблюдений с 1993 по 2003 г. в уловах почти не отмечалась, а пик ее численности пришелся на 1981-1990 гг. Правее этого центрального "столба" высота других сгустков прогрессивно падает. Эта тенденция означает, что, начиная с вида-доминанта, чем крупнее размеры тела у вида, тем он малочисленнее.
Такая тенденция характерна как для наземных (Гиляров, 1944), так и для водных животных (Левич, 1980; Fenchel, 1987). Этот факт подтверждается также более поздними наблюдениями (Blackborn et al., 1993). При этом отмечается,
48
что четкость обнаруженной тенденции невелика и характеризуется хоть и значимыми, но не очень высокими коэффициентами корреляции.
На рис. 2 показана такая же взаимосвязь, что обсуждалась в работе Блэк-борна с соавторами (ВкскЬот е! а1., 1993), но построенная по нашим данным. Можно отметить невысокую, но очевидную отрицательную связь между массой тела вида и его средней численностью в уловах.
100000 -=
10000 -= 1000 -| 100 10 п 1
0.1 -| 0.01 0.001
Рис. 2. Взаимосвязь 3 между численностью вида,
усредненной по всем уло- о
вам, и средней массой его я
тела
Fig. 2. Relation be- g tween species population, ^ averaged over all catches, and mean body weight of this species
• •
* * • * •• V- • 1 •
•V.v:. ••
V 4».
lllllj
0 0 0
0 0
I I I lllllj
0.
I 11 lllllj—I I III
111111
0 0
Масса тела, кг
Другие формы представления. Иная форма изображения обсуждаемой структуры показана на рис. 3. Здесь по оси абсцисс отложен непосредственно натуральный логарифм массы тела, а по оси ординат — число точек из рис. 1, попавшее в тот или иной классовый промежуток на оси абсцисс. Это обыкновенное распределение частот встречаемости.
Рис. 3. Распределение частоты встречаемости видов в уловах по натуральному логарифму массы тела
Fig. 3. Frequency distribution of species in catches by their natural logarithm of body weight
в s-
о о S
0J СЗ (Г 0J
а н о в
СЗ i-
8 о сз ¡г
800 -1
600 -
400
200 -
г|—п-рТГ
-10
-4-2 0 2 ln (W)
0
8
6
4
Распределение на рис. 3, очевидно, полимодальное, т.е. характеризуется многочисленными локальными максимумами частот. Ширина отдельных макси-
мумов примерно одинакова, а расстояние между соседними пиками равно примерно 1,5. Это означает, что соседние пики отличаются друг от друга по массе тела примерно в exp(1,5) = 4,5 раза.
Центральный, наиболее высокий, пик приходится на логарифм массы тела, равный около -2,5. Этой величине соответствует масса тела, равная exp(-2,5) = 0,08 кг. Это модальная масса тела дальневосточной сардины. Таким образом, наиболее высокий пик на рис. 3 соответствует центральному "сгустку" на рис. 1. В основном он "построен" из материалов по сардине, самому массовому виду в эпипелагическом нектоне Японского моря.
В создании ближайшего пика левее от центра (с модальной массой 26,6 г) главным образом участвовали два вида костных рыб — Engraulis japónicas (японский анчоус) и Pleurogrammus azonus (южный одноперый терпуг). Ближайший пик справа соответствует логарифму массы тела около -1 (или около 272 г). В основном этот пик сформирован уловами минтая (Theragra chalcogramma).
Нужно также обратить внимание на протяженный пустой промежуток в правой части распределения, изображенного на рис. 3. В наших уловах не были встречены нектеры с модальной массой тела примерно от 12 до 26 кг. Должного объяснения этому факту мы дать не смогли. С одной стороны, среди массовых обитателей эпипелагиали (дальневосточная сардина, японский анчоус, южный одноперый терпуг, сайра Cololabis saira, тихоокеанский кальмар Todarodes pa-cificus и некоторые другие виды) в северо-западной части Японского моря видов с такой модальной массой нет. С другой стороны, в наших уловах могли присутствовать особи нектеров обсуждаемых размеров, но уже из категории редких (для исследуемого биотопа) видов. Это могли быть случайные поимки представителей донной фауны (например, Gadus macrocephalus) или редкие поимки некоторых представителей субтропических мигрантов хрящевых Chondrichthyes и костных Osteichthyes рыб. Среди головоногих моллюсков это могли быть поимки интерзонального гигантского кальмара Architeuthis dux. Видимо, в силу редкой встречаемости и малочисленности объектов таких размеров мы не обнаружили их в наших уловах по случайным причинам. Возможно, у нас появится вразумительное объяснение пустому промежутку в правой части распределения гистограммы (рис. 3) после проведения аналогичной работы с материалами по Охотскому и Беринговому морям.
Промежуток между логарифмами от 2 до 4 отделяет от главной части распределения изолированную группу самых крупных нектеров. Формирование пиков этой изолированной группы определяли три вида хрящевых и один вид костных рыб. Из хрящевых рыб это были: Prionace glauca (голубая акула с модальной массой тела 150 кг), Lamna ditropis (сельдевая акула с модальной массой 106 кг) и Isurus oxyrhinchus (акула-мако с модальной массой 89 кг). Единственным представителем костных рыб была Mola mola (луна-рыба с модальной массой 31 кг).
Еще одна форма представления обсуждаемой полимодальной структуры показана на рис. 4. На оси абсцисс, как и прежде, — натуральный логарифм массы тела особей. На оси ординат отложен натуральный логарифм суммарной численности всех вместе взятых видов, размеры которых попадают в тот или иной размерный класс гистограммы. В отличие от гистограммы на рис. 3, здесь сильно приподнялась левая часть распределения, отвечающая за мелких особей. Вместе с тем полимодальность отчетливо проявилась и на этом графике. Следует отметить два новых, ранее отсутствовавших, пика, приходящихся на логарифмы массы тела, равные около -9 и около 2. Угол падения нисходящей части графика (правее сардинного максимума) равен примерно -3. Вполне понятно такое "поднятие" левой части распределения. Как правило, даже при небольшой частоте встречаемости в уловах мелкие особи нектона имеют высокую численность, поскольку в эту категорию в основном попадают рыбы и кальмары на ранних стадиях развития. В данном случае пик в левой части
гистограммы (логарифм около -9) формировался численностью особей массой тела 0,6-0,9 г. Эту численность в основном слагали: пелагическая молодь Salangichthys microdon (рыба-лапша, сем. Salangidae), Hemilepidotus gilberti (пестрый получешуйник, сем. Со1:Шае), мезопелагический Maurolicus japonicus (японский мавролик, сем. Sternoptychidae) и отчасти не определенная до видового уровня молодь кальмаров сем. Gonatidae.
Рис. 4. Зависимость логарифма суммарной численности (экз./км2) особей всех видов от логарифма средней массы (кг) их тела
Fig. 4. Relation between logarithm of total population (spcm/km2) of all species specimens and logarithm of mean body weight (kg)
20
16-
12-
8-
4-
ln(N)
nJ
-4
0 ln(W) 4
0
Выделение групп
Варианты разбивки материала. От качественного, приблизительного описания обнаруженной полимодальности перейдем к более точному ее статистическому анализу. Как и прежде (Иванов, Суханов, 2002), выделение отдельных мод проводилось при помощи метода К-средних. Перед анализом данные по массе тела особей в выборке подвергались предварительной обработке. Во-первых, они были преобразованы в натуральные логарифмы, во-вторых, сортировались по возрастанию.
Метод К-средних присутствует во многих статистических компьютерных пакетах, где он фигурирует под названием К-теа^. Он характеризуется хорошей устойчивостью получаемых результатов, не требует жестких ограничений на объем обрабатываемого материала и очень прост по своему замыслу.
В контексте нашей задачи существо метода К-средних можно описать следующим образом (Наг^ап, 1975). Сначала весь массив упорядоченных наблюдений "нарезается" на заранее предопределенное число размерных классов. Для каждого класса вычисляется средняя арифметическая. Затем каждое из наблюдений (логарифм массы тела конкретного вида в конкретном тралении) проверяется на его близость к каждой из этих подсчитанных средних. Это наблюдение помещается в тот размерный класс, средняя арифметическая которого оказалась самой близкой к нему. Такая операция проделывается с каждым из наблюдений. При этом некоторые из них покидают свои старые размерные классы и перемещаются в другие группы. Формируется новое содержимое размерных классов, для которых нужно вновь пересчитывать средние арифметические. Затем такая процедура начинается заново, и этот процесс повторяется до тех пор, пока новые итерации не перестанут корректировать установившееся равновесное состояние.
Таким образом, алгоритм метода К-средних стремится минимизировать сумму квадратов отклонений между средней арифметической и наблюдениями внутри каждого размерного класса. Алгоритм может стартовать несколько раз из разных начальных состояний, из которых затем выбирается наилучший результат разбиения. Можно также задавать различное заранее предопределенное число размерных классов и сравнивать между собой разные варианты группировок.
51
Лучше всего метод К-средних работает, когда число наблюдений велико, а число предполагаемых классов незначительно.
Подчеркнем, что метод К-средних не относится к классу иерархических методов классификации (например, дендрограмм). Иными словами, в результате работы этого метода получается разбиение, не обладающее какой-либо навязанной извне иерархической структурой. В нашем случае такое свойство метода К-средних нужно отнести к его достоинствам.
Итоги группировки представлены в табл. 1. Здесь приведены 12 различных вариантов выборок из общего массива данных.
Таблица 1
Статистические характеристики размерных групп для разных вариантов представления данных
Table 1
Statistical indexes of size groups for different variants of data presentation
Параметр 1 2 3 Группа 4 5 6 9 Вариант выборки
N E S 464 -6,74 0,671 570 -5,10 0,426 740 -3,79 0,349 1095 -2,55 0,297 884 -1,30 0,321 310 0,00 0,508 45 4,46 0,582 Юг
N E S 234 -7,25 0,710 400 -5,46 0,472 911 -4,02 0,392 941 -2,61 0,348 547 -1,21 0,402 287 0,27 0,600 57 4,57 0,343 Север
N E S 136 -6,74 0,556 195 -5,30 0,354 233 -4,01 0,352 175 -2,58 0,349 175 -1,28 0,348 129 -0,14 0,523 9 4,61 0,474 Весна
N E S 92 -6,58 0,608 318 -4,70 0,401 505 -3,63 0,288 1079 -2,54 0,258 661 -1,27 0,327 272 0,05 0,512 70 4,51 0,455 Лето
N E S 219 -7,49 0,703 360 -5,94 0,475 563 -4,05 0,454 521 -2,61 0,328 334 -1,42 0,371 177 0,20 0,655 21 4,52 0,528 Осень
N E S 84 -7,18 0,625 206 -5,62 0,399 347 -4,40 0,351 254 -3,11 0,270 279 -1,35 0,416 71 0,36 0,910 - Зима
N E S 301 -6,90 0,742 547 -4,97 0,438 794 -3,75 0,320 1272 -2,54 0,284 843 -1,28 0,349 391 0,06 0,557 65 4,51 0,509 День
N E S 436 -6,87 0,696 489 -5,32 0,419 773 -4,00 0,382 727 -2,63 0,352 589 -1,27 0,361 221 0,21 0,581 37 4,53 0,381 Ночь
N E S 596 -6,93 0,726 760 -5,11 0,458 1183 -3,79 0,347 1791 -2,52 0,301 1090 -1,23 0,340 495 0,15 0,572 100 4,54 0,412 Эпипелагиаль
N E S 159 -6,63 0,634 246 -5,21 0,346 366 -4,15 0,312 276 -2,96 0,390 327 -1,35 0,393 96 0,20 0,704 - Мезопелагиаль
N E S 784 -6,83 0,723 1061 -5,06 0,426 1540 -3,82 0,345 1975 -2,56 0,304 1423 -1,26 0,351 601 0,14 0,572 101 4,54 0,411 Все уловы
N E S 13 -6,98 0,454 13 -5,38 0,449 19 -3,83 0,369 22 -2,76 0,314 29 -1,57 0,292 34 -0,03 0,662 4 4,38 0,710 Виды
Примечание. N — объем группы (частота ее встречаемости), Е — центр группы (средний логарифм массы тела, кг), S — ширина группы (среднеквадратическое отклонение по логарифмам массы тела).
Во-первых, этот массив был разбит на два подмножества — южные и северные уловы. Граница между ними проходила по широте 45о25', которая почти точно пересекает середину российской рыбопромысловой зоны в Японском море.
Во-вторых, массив исходных данных был разбит по сезонам (весна, лето, осень, зима). Календарные даты начала и окончания этих сезонов приведены в "Атласе количественного распределения нектона в северо-западной части Японского моря" (2004).
В-третьих, все данные были разбиты на дневные и ночные уловы. Моменты наступления светлого и темного времени суток были получены расчетами по программе Sunrise/Sunset Calculator, разработанной в отделении исследования излучения лаборатории воздушных ресурсов, National Oceanic and Athmospheric Administration (NOAA), USA. На вебсайте по адресу http://www.noaa.gov можно свободно воспользоваться этой программой.
В-четвертых, массив всех данных был разделен на два подмножества — эпипелагиаль и мезопелагиаль. Соглашения, принятые нами при выделении этих слоев в вертикальной зональности пелагиали, не противоречат методической части "Атласа количественного распределения нектона в северо-западной части Японского моря" (2004).
В-пятых, массив всех данных был представлен в исходном, не разделенном на подмножества виде — так, как это показано на рис. 3. Этот массив самый крупный и содержит 7485 чисел.
И наконец, в-шестых, был использован таксономический вариант представления данных (в табл. 1 это вариант "Виды"). Каждый вид здесь имел единичную статистическую массу и описывался средним логарифмом массы тела, характерным именно для данного вида. Этот массив самый скромный по величине и содержит всего лишь 134 наблюдения. Число вовлеченных сюда видов меньше общего числа видов, встреченных в тралениях по Японскому морю. Это вызвано тем, что не все виды содержали статистически достаточные сведения и по биомассе, и по численности в улове одновременно — именно те сведения, которые нужны для расчета массы тела.
Для подтверждения статистической значимости групп, выделенных при помощи метода К-средних, использовалась статистика Фишера — отношение межгрупповой к внутригрупповой дисперсии. Нулевая гипотеза предполагала, что это отношение должно быть равно единице. Самым неблагоприятным случаем оказался таксономический вариант разбиения (в табл. 1 — вариант "Виды"). Здесь было самое малое число степеней свободы (6 и 127) и наименьшее значение величины критерия Фишера (628). Даже при таких условиях вероятность нулевой гипотезы оказалась астрономически малой величиной порядка 10-92. Иными словами, наличие выделенных дискретных размерных групп не следует подвергать сомнению — они реально существуют.
Различия между вариантами. В целом разные варианты слабо отличаются друг от друга по местоположениям центров групп, по их ширине и остаются практически неподвижными на оси логарифмов массы тела. Вместе с тем между вариантами наблюдаются существенные различия по объемам групп. Обсудим эти различия.
На рис. 5 показаны частотные распределения встречаемости видов в уловах по натуральному логарифму массы тела для севера и юга Японского моря. В целом местоположение локальных кластеров сходно для обоих распределений. Вместе с тем для севера характерен более мощный пик, расположенный левее от центра, он приходится на модальную массу, равную 18 г. Основополагающий вид в формировании этого пика (и на юге, и на севере) — японский анчоус. Для юга характерен более высокий пик, расположенный правее от центра, он приходится на модальную массу, равную 270 г. Наиболее часто с такой модальной массой в уловах отмечался минтай.
в f-
о О
S
0J Bi (Г 0J
а н
о
в
^
н
g
tr
200
100
400
300
200
100
Рис. 5. Распределение частот встречаемости видов в уловах по натуральному логарифму массы тела для северного и южного районов
Fig. 5. Frequency distribution of species in catches by their natural logarithm of body weight for northern and for southern areas
-8
-4
0
ln(W)
На рис. 6 показано пространственное распределение логарифмов массы тела нектеров по всей акватории российской рыбопромысловой зоны. Отметим, что при построении этой карты из материалов были исключены данные по очень крупным экземплярам нектеров с массой тела свыше 10 кг. Это были изолированные редкие поимки акул, сильно и непредсказуемо искажавшие плавный характер в пространственном распределении массы тела и приводившие к появлению необъяснимых "пятен" на карте.
На карте видны две зоны высоких значений массы тела. На севере крупные экземпляры нектеров сосредоточены вдоль сахалинского шельфа. Эти высокие значения массы тела определялись уловами минтая, несколькими нектобентос-ными видами сем. Р1еигопесШае и Со1:Шае и отчасти уловами горбуши Oncor-hynchus gorbuscha. На юге высокие значения массы тела концентрируются в районе Восточно-Корейского залива, а также в промежутке между Корейским плато и возвышенностью Ямато. В первом случае "основоположником" высоких значений массы тела был минтай, а во втором — субтропический мигрант — дальневосточная сардина — и два вида головоногих моллюсков — командорский Berryteuthis magister и тихоокеанский кальмары. Классическая широтная кли-нальная изменчивость размеров тела, когда на севере животные крупнее, чем на юге (правило Бергмана — см.: Мина, Клевезаль, 1976), здесь не выполняется. В данной ситуации, когда мы имеем дело с разнородными по происхождению животными, относящимися к различным зоогеографическим и биотопическим группировкам, было бы удивительно получить положительный результат. Более того, в свете известных данных о распределении большинства климато-океанологичес-ких параметров Японского моря просматриваются различия не между северной и южной его частями, а между секторами: теплым — со стороны Японии и холодным — со стороны материка и п-ова Корея (Шунтов, 2001). Таким образом,
54
128 130 132 134 136 138 140 142
Рис. 6. Пространственное распределение среднего логарифма массы тела нектеров
Fig. 6. Spatial distribution of mean logarithm of nekton body weight (kg)
широтный температурный градиент, объясняющий возникновение правила Бергмана, в Японском море выражен плохо. Он наблюдается здесь лишь весной и осенью, но эти промежуточные переходные сезоны недолги и неустойчивы. В таких условиях классическую картину, иллюстрирующую правило Бергмана, получить затруднительно. Кроме того, "скрытая" от наших изысканий юго-восточная часть Японского моря не дает полного представления об изменчивости размеров тела нектеров по всему морю.
Похоже, что в Японском море большие животные тяготеют не к холодным температурам, а к шельфовому мелководью. Именно там, кстати, сосредоточены повышенные биомассы нектона, в том числе и пища для крупных рыб. Собственно, ничего удивительного здесь нет. Обычные в уловах для неритической пелаги-али виды нектона имеют достаточно солидные размеры. Прежде всего это взрослые особи специализированных обитателей надшельфовой пелагиали — минтая, сельди Clupea pallasii и южного одноперого терпуга (модальная масса от 140 до 300 г). Кроме того, многие нектобентосные виды, спорадически проникающие в неритическую пелагиаль (в основном это представители сем. Gadidae,
55
Р1еигопесШае, Со1:Шае), также достигают значительных размеров (модальная масса до 3,7 кг). Массовые, специализированные к обитанию в пелагиали открытых вод нектеры (дальневосточная сардина, японский анчоус, кальмар-светлячок Watasenia scintillans, молодь многих видов рыб и головоногих моллюсков) имеют более "скромные" размеры. Их модальная масса не превышает 80 г.
Сезонная изменчивость в распределениях частот встречаемости представлена на рис. 7. Нетрудно заметить, что эта изменчивость весьма значительна.
Рис. 7. Распределение частот встречаемости видов в уловах по натуральному логарифму массы тела для разных сезонов
Fig. 7. Frequency distribution of species in catches by their natural logarithm of body weight (ln(W), abscissa axis) for different seasons (весна = = spring, лето = summer, осень = autumn, зима = = winter)
Распределения для холодных сезонов (зима и весна) довольно похожи. В обоих случаях наблюдаемая картина частот распределения указывает на значительную долю в уловах мелкоразмерных форм нектеров. Самые массовые из них — молодь головоногих моллюсков, кальмар-светлячок, молодь мойвы Mallotus villosus. При этом в зимней размерной структуре вовсе отсутствует самая правая группа наиболее крупных нектеров (все они субтропические и тропические мигранты) и отчетливо выражены два пика вместо 4-5 весной.
Распределения для теплых сезонов (лето и осень) также похожи друг на друга. При этом летнее распределение в наибольшей степени сходно с общим распределением, построенным по всему материалу (см. рис. 3). Для осеннего распределения характерен довольно мощный пик, приходящийся на логарифм массы тела около -6. Кроме того, в самой левой части распределения, в окрестности аргумента, равного -9, появляется незначительная, но явная дополнительная мода. Основная роль в формировании этой моды принадлежит рыбе-лапше, японскому мавролику и ранней молоди пестрого получешуйника.
Весна и осень характеризуются более широким размахом в вариациях размеров тела. Вероятно, это связано с тем, что в такие переходные периоды происходит процесс кардинальной перестройки видовой структуры нектона, одни виды уходят, другие приходят, в пелагиали одновременно находятся и холодноводные, и тепловодные виды. Кроме того, в эти периоды пелагиаль насыщенна многочисленным потомством многих ее обитателей. Особенно это заметно по левой части гистограммы для осеннего периода. Причем открытую пелагиаль освоили на ранних стадиях своего развития еще и обитатели донных и придонных биотопов (минтай, терпуги, бычки).
Распределения в холодных сезонах (зима и весна) мало похожи на распределения в теплых сезонах (лето и осень). Переходные процессы завершились, видовая и размерная структура приобретает устойчивый вид, свойственный или теплому, или холодному времени года.
Суточная изменчивость размерной структуры показана на рис. 8. Можно отметить большое сходство в дневных и ночных распределениях. Вместе с тем эти распределения соотносятся друг с другом примерно так же, как летние и осенние. Дневная размерная структура весьма похожа на общее распределение, построенное по всему материалу (см. рис. 3). Для ночной размерной структуры характерен усиленный пик в левой части графика, приходящийся на логарифм массы тела около -6. Этот пик формирует интерзональный вид — кальмар-светлячок. Кроме того, на левом крае этого распределения, в окрестности аргумента, равного -9, появляется незначительный скачок, не характерный для дневных уловов. В формировании этого дополнительного пика в основном принял участие мезопелагический японский мавро-лик. В целом в ночном распределении наблюдается больше мелких видов, поскольку часть мезопелагических интерзональных мигрантов из нижних слоев пелагиали поднимаются в верхние слои. Как правило, это мелкие виды кальмаров (4-6 см) и один из немногих (среди рыб) обитате- 600 ~I лей мезопелагиали Японского моря, представитель сем. Sternoptychidae — японский 400-мавролик.
200-
Рис. 8. Распределение частот встречаемости видов в уловах по натуральному логарифму массы тела для разного времени суток
Fig. 8. Frequency distribution of species in catches by their natural logarithm of body weight (ln(W), abscissa axis) for day cycle (день = day, ночь = night)
в so О
S
OJ
tr
OJ
a н о в
сз so f-
¡T
250-1
200
150-
100-
50
ln(W)
На рис. 9 показана размерная структура нектона из разных глубинных слоев Японского моря. Структура в эпипелагиали напоминает размерную структуру по всему фактическому материалу (см. рис. 3).
эпипелагиаль
600 -
400 -
Рис. 9. Распределение частот встречаемости видов в уловах по натуральному логарифму массы тела для разных вертикальных слоев
Fig. 9. Frequency distribution of species in catches by their natural logarithm of body weight (ln(W), abscissa axis) for different vertical layers (эпипелагиаль = = epipelagic, мезопелагиаль = = mesopelagic)
ln(W) 4
В мезопелагиали особи в среднем мельче. Нет даже правой группы самых крупных рыб, иными словами, глубже 200 м эти виды не встречаются. Еще одна особенность состоит в том, что здесь исчез центральный пик распределения. Как уже ранее упоминалось, за этот пик в основном отвечает дальневосточная сардина. Попутно отметим, что в годы высокой численности (1981-1990 гг.) показатели ее обилия были столь высоки, что за весь период наших исследований в Японском море ни один из других видов нектона не смог их превысить. Предпочитаемый слой обитания этого южнобореального субтропического вида в Японском море ограничен поверхностным квазиоднородным прогретым слоем водных масс, который здесь не превышает 50 м (Благодеров, 1987). Поэтому в мезопела-гиали дальневосточной сардины нет (хотя в зоне ее репродуктивного ареала вертикальный слой обитания может достигать 200 м), а значит, нет и главного кластера в размерном распределении.
Вариант "Все уловы", представленный в табл. 1, уже обсуждался при анализе рис. 3, поэтому здесь мы повторяться не будем.
И, наконец, на рис. 10 отражена размерная структура в таксономическом контексте. На рис. 10 также хорошо видно, что в нектоне Японского моря существуют некие "предпочтительные", "оптимальные" размеры тела, в окрестности которых концентрируется повышенное число видов. В промежутках между этими максимумами наблюдаются разреженные участки, где насчитывается немного видов. Эти "предпочтительные" размеры тела в логарифмической шкале размещены относительно друг друга также на одинаковом расстоянии. Попытаемся
определить "характерное лицо" трех пиков (рис. 10) по видам-доминантам и субдоминантам. Крайний правый пик — пик лососей: горбуша, кета Oncorhynchus keta и сима O. masou. Центральный пик — пик японского анчоуса, южного одноперого терпуга, мойвы и командорского кальмара. Между этими двумя пиками разместилось почти ровное плато (логарифм массы тела от -0,75 до -3,00) — плато минтая, тихоокеанской сельди, сардины иваси, тихоокеанского кальмара, сайры и японской скумбрии Scomber japonicus. Крайний левый пик — пик кальмара-светлячка и трехиглой колюшки Gasterosteus c.f. aculeatus.
Рис. 10. Распределение числа видов по натуральному логарифму их массы тела
Fig. 10. Species number distribution by the natural logarithm of their body weight (ln(W), abscissa axis)
-10-9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6
ln(W)
К графику, изображенному на рис. 10, нужно отнестись особенно внимательно. Во всех предыдущих вариантах разбиения материала повышенная мощность, объем (высота пика) той или иной группы, в значительной степени определялась тем, что эта группа была сформирована в основном за счет того или иного массового вида в нектоне Японского моря. Иными словами, полимодальная размерная структура в тех вариантах разбиения определялась пусть пока нам неизвестными, но экологическими причинами, связанными с видовой структурой сообществ нектона. На рис. 10 никакой экологии нет, поскольку это частотное распределение таксономических видов по размерной шкале. Тем не менее и здесь повторяется описанная выше регулярная размерная структура.
Изолированная группа столбцов в правой части гистограммы (рис. 10) состоит из 4 самых крупнотелых видов. Эти виды уже упоминались при обсуждении гистограммы рис. 3.
Было проведено еще одно исследование, посвященное изменениям размерной структуры нектона Японского моря в разные периоды его динамики (рис. 11). Как видно на рис. 11, эта структура сильно варьировала от периода к периоду. В целом такие вариации объяснимы. В течение почти четвертьвекового отрезка наблюдений видовая структура нектона в Японском море испытывала коренные перестройки, когда одна группа доминирующих видов сменялась другой. Размеры тела у этих доминирующих видов различались. Смена доми-нантов и вызванное этим перемещение максимумов на шкале размеров тела как раз и видна на рис. 11. Хорошо заметно, что "сардиновый" пик 19811990 гг. в последующие годы исчез. За период 1991-1995 гг. в формирование пиков основной вклад внесли (слева направо): пестрый получешуйник, японский мавролик, кальмар-светлячок, тихоокеанская каракатица Rossia pacifica, трехиглая колюшка, восьмирукий гонатопсис Gonatopsis octopedatus, мойва, японский анчоус, южный одноперый терпуг, тихоокеанская сельдь, минтай, горбуша, сима и кета. Основу в формировании пяти пиков гистограммы за период 1996-2003 гг. (рис. 11) составили: молодь не определенных до видового уровня морских окуней Sebastes sp. и головоногих моллюсков Gonatus sp., кальмар-светлячок, японский гонатопсис Gonatopsis japonicus, японский анчо-
30 -1
§ 20 ч
14 Я в
о ^
о ы
F 104
-F
I1 I 1 I 1 I 1 I
ус, тихоокеанским кальмар, сайра, темный спинорог Thamnaconus modestas, минтай и скумбрия.
60 -i
1996-2003
40 -
20
гн -П-Г|_гП-
L
Рис. 11. Распределение частот встречаемости видов в уловах по натуральному логарифму массы тела для разных периодов динамики
Fig. 11. Frequency distribution of species in catches by their natural logarithm of body weight (abscissa axis) for different year periods
-8
-4
0
T
4
ln(W)
Наблюдаемые изменения в размерной структуре нектона Японского моря (рис. 11) прежде всего связаны с изменениями в динамике численности массовых видов. Кроме этого, на размерную структуру могут повлиять и особенности межгодового перераспределения климато-океанологических параметров Японского моря. Они становятся особо значимыми в первую очередь для видов, мигрирующих из разных климатических зон моря (субтропической и умеренной). Из-за сильной и незакономерной изменчивости размерной структуры в разные периоды наблюдений данные результаты не вошли в итоговую табл. 1.
Модель геометрической прогрессии
Оценки параметров. Так же как и в нашей предыдущей работе (Иванов, Суханов, 2002), опишем результаты классификации, представленные в табл. 1, при помощи математической модели. Это модель геометрической прогрессии, когда каждый новый, более крупноразмерный кластер (группа) отличается в одно и то же количество раз от его предшествующего, более мелкого соседа. В шкале логарифмов массы тела эта геометрическая прогрессия превращается в арифметическую и описывается формулой X. = Х1 + D (I - 1), где X. — центр ьтой группы, Х1 — центр первой группы (самой мелкой, самой левой на оси логарифмов массы тела), D — расстояние между центрами соседних групп. Здесь Х1 и D — подгоняемые параметры модели. К ним также следует добавить третий параметр S — ширину группы (среднеквадратическое отклонение членов группы от ее центра по логарифму массы тела).
Расчет параметров модели проводился при помощи метода наименьших квадратов. При расчетах было учтено то обстоятельство, что между предпоследней (шестой) и последней (самой правой) группой наблюдается "лакуна", не содержащая кластеров, которые там должны были бы находиться. Поэтому номер
последней, самой правой группы был принят равным не семи, а девяти — именно такой номер в наилучшей степени соответствует реально наблюдающейся картине. Этот девятый номер указан также и в заголовке для самого правого числового столбца в табл. 1.
В табл. 2 представлены результаты оценки параметров. Необходимо отметить следующие факты.
Таблица 2
Параметры модели геометрической прогрессии по размерам нектеров Японского моря
Table 2
Model parameters of size series for nekton with their standard errors
X1 D S R2 Вариант
-6,65 ± 0,10 1,37 ± 0,02 0,450 ± 0,054 0,998 Юг
-7,04 ± 0,08 1,46 ± 0,02 0,467 ± 0,052 0,999 Север
-6,80 ± 0,12 1,40 ± 0,03 0,422 ± 0,035 0,998 Весна
-6,42 ± 0,16 1,34 ± 0,04 0,407 ± 0,048 0,996 Лето
-7,30 ± 0,12 1,49 ± 0,03 0,502 ± 0,052 0,998 Осень
-7,25 ± 0,15 1,48 ± 0,05 0,495 ± 0,096 0,995 Зима
-6,66 ± 0,14 1,38 ± 0,03 0,457 ± 0,061 0,997 День
-6,84 ± 0,04 1,41 ± 0,01 0,453 ± 0,050 0,999 Ночь
-6,73 ± 0,10 1,40 ± 0,02 0,451 ± 0,057 0,998 Эпипелагиаль
-6,70 ± 0,14 1,34 ± 0,05 0,463 ± 0,067 0,995 Мезопелагиаль
-6,69 ± 0,11 1,39 ± 0,02 0,447 ± 0,056 0,998 Все уловы
-6,88 ± 0,14 1,39 ± 0,03 0,464 ± 0,062 0,998 Виды
-6,83 ± 0,07 1,40 ± 0,05 0,456 ± 0,008 0,997 Средняя
Примечание. Параметры модели: Х1 — мода первого (левого) кластера, D — расстояние между соседними кластерами, S — ширина кластера, R2 — коэффициент детерминации модели. После знака ± дается среднеквадратическая ошибка параметра.
Во-первых, модель хорошо описывает фактические данные. Коэффициент детерминации (доля общей дисперсии, объясняемая моделью) никогда не опускается ниже уровня 0,995. Среднеквадратические ошибки модельных параметров малы и составляют в среднем около нескольких процентов от самих значений этих параметров.
Во-вторых, оценки модельных параметров для разных вариантов разбивки материала практически не отличаются друг от друга. Это обстоятельство позволяет усреднить параметры по всем 12 вариантам разбиения. Результаты такого усреднения представлены в самой нижней строке табл. 2.
Аналогичные прогрессии. По сравнению с прикурильским районом Тихого океана, где впервые была обнаружена периодическая размерная структура нектона (Иванов, Суханов, 2002), оценки параметров геометрической прогрессии здесь оказались иными. Так, для варианта "Все уловы" оценка центра первого кластера Х1 для прикурильского района была равной -7,61 ± 0,21, тогда как для Японского моря этот показатель оказался равным -6,69 ± 0,10. Это означает, что мода самого мелкого (левого) кластера в прикурильском районе приходится на массу тела в 0,5 г, а в Японском море — на массу тела в 1,2 г. Разница более чем двукратна. Причину этого можно усмотреть в заметном влиянии на видовую структуру нектона прикурильского района массовых интерзональных видов нектона (мезо- и батипелагических). В большинстве своем это небольшие организмы, совершающие суточные вертикальные миграции. В Японском же море влияние интерзональных видов на видовую организацию нектона эпипелагиали незначительно, по известному для этого моря факту видовой "бедности" глубоководной ихтиофауны (Суворов, 1948).
Для того же варианта "Все уловы" расстояние между соседними группами D в случае с прикурильским районом было равно 2,03 ± 0,21, а в случае с Японским морем — 1,39 ± 0,03. Это означает, что модальные (чаще всего встре-
61
чающиеся) массы тела у соседних групп в прикурильском районе отличаются друг от друга в 7,6 раза, а в Японском море — в 4,0 раза. Разница практически двукратна.
Ширина группы S для прикурильского нектона оказалась равной 0,493 ± ± 0,023, а для Японского моря — 0,447 ± 0,056. Только для последнего модельного параметра S можно говорить об отсутствии значимых различий между сравниваемыми районами. Параметры же X1 и D несомненно различаются. Пока трудно дать приемлемое объяснение таким различиям — не хватает разнообразного материала для сравнений.
Аналогичные геометрические прогрессии в размерах тела уже давно обсуждаются в экологической литературе. Начало им положила пионерская работа Хатчинсона (Hutchinson, 1967). Он обнаружил, что виды, жестко конкурирующие за общий пищевой ресурс, как правило, отличаются друг от друга по размерам тела, а поэтому и по размерам потребляемых ими жертв, частично ослабляя тем самым напряженность конкурентных отношений. Вся группа конкурирующих таким образом видов образует так называемую гильдию (Бигон и др., 1989), причем размеры тела у членов этой гильдии образуют геометрическую прогрессию. Коэффициент геометрической прогрессии по массе тела в среднем здесь равен двойке. Это заметно меньше, чем четырехкратная геометрическая прогрессия, обнаруженная в размерной структуре нектона Японского моря. Кроме того, сравнение наших данных с результатами Хатчинсона не вполне правомерно. В прогрессии Хатчинсона предполагается, что все входящие в нее виды связаны друг с другом конкурентными взаимоотношениями. Среди нектеров Японского моря, разумеется, встречаются виды, связанные друг с другом конкурентными отношениями, но этот вывод ни в коем случае нельзя относить ко всему этому материалу. Вряд ли можно поверить утверждению о том, что стокилограммовая акула и двадцатиграммовый анчоус конкурируют друг с другом за общий пищевой ресурс.
Еще одна известная геометрическая прогрессия по размерам тела была обнаружена Л.Л. Численко (1968). Он пришел к заключению, что все биологические виды, обитающие в пелагиали Мирового океана (от бактерии до кита), образуют полимодальное распределение наподобие того, что изображено на рис. 10. Сгущения числа видов в окрестности неких "оптимальных" размеров тела чередуются с разрежениями, в которых наблюдается уменьшенное число видов. На шкале логарифмов по размеру тела эти сгущения образуют также геометрическую прогрессию. Соседние группы видов отличаются друг от друга по массе своего тела более чем в 30 раз. Это гораздо больше, чем 4-кратное различие у соседних групп нектеров, наблюдающееся в нектоне Японского моря.
Таким образом, в пелагиали Японского моря обнаружена регулярная периодическая структура, которая описывает полимодальное распределение нектон-ных животных по массе их тела. Данная структура заметно варьирует, если сравнивать нектон в разные моменты всего четвертьвекового отрезка наблюдений. В разные периоды доминирующее положение в нектоне занимали различные массовые виды, характеризующиеся несхожими размерами тела. Именно эта причина предопределяет неустойчивость полимодальной структуры при межгодовом сравнении.
Вместе с тем полимодальная размерная структура нектона в Японском море характеризуется малой изменчивостью в других аспектах изучения. Ширина и местоположение пиков, а также расстояние между ними мало изменяются днем и ночью, в разные сезоны, на разных глубинах и на разных широтах. Более того, подобная полимодальная структура существует также и в распределении просто самого числа видов по размеру их тела.
Местоположение пиков данного полимодального распределения на размерной шкале хорошо описывается геометрической прогрессией, в соответствии с которой размеры тела, характерные для соседних пиков, отличаются друг от
друга в одно и то же постоянное число раз. Конкретнее, соседние моды отличаются друг от друга по массе тела в 4 раза.
Параметры обсуждаемой геометрической прогрессии мало варьируют при сравнении разных способов разбиения материала на подмножества. Вместе с тем они не совпадают с аналогичными параметрами, найденными нами при изучении размерной структуры нектона в прикурильских водах Тихого океана. Отсутствие такого сходства приходится констатировать и при сравнении с ранее обнаруженными геометрическими прогрессиями Хатчинсона (1967) и Л.Л. Чис-ленко (1968).
Очевидно, что необходимо продолжение исследований. В наших следующих работах мы изучим размерную структуру нектона в Охотском и Беринговом морях, а также вернемся к прикурильскому району Тихого океана, где повторим развернутый анализ на основе более представительного материала.
Литература
Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Японского моря / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Изд-во "Национальные рыбные ресурсы", 2004. — 988 с.
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. — М.: Мир, 1989. — Т. 1 — 667 с.; Т. 2 — 477 с.
Благодеров А.И. Некоторые проблемы промысла сардины в Японском море // Рыб. хоз-во. — 1987. — Вып. 2. — С. 18-20.
Гиляров М.С. Соотношение размеров и численности почвенных животных // ДАН СССР. — 1944. — Т. 43, № 6. — С. 283-285.
Иванов O.A., Суханов В.В. Структура нектонных сообществ прикурильских вод. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 154 с.
Левич А.П. Структура экологических сообществ. — М.: МГУ, 1980. — 182 с.
Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. — М.: Наука, 1976. — 291 с.
Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. — 226 с.
Суворов Е.К. Основы ихтиологии. — М.: Сов. Наука, 1948. — 579 с.
Суханов В.В., Иванов O.A. О полимодальном распределении курильского эпи-пелагического нектона по массе тела особей // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 390-408.
Численко Л.Л. О размерной структуре населения пелагиали Мирового океана // Журн. общ. биол. — 1968. — Т. 29, № 5. — С. 529-540.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Blackborn T.M., Brown V.K., Doube B.M. et al. The relationship between abundance and body-size in natural animal assemblages // J. Anim. Ecol. — 1993. — Vol. 62, № 3. — P. 519-528.
Fenchel T. Ecology — potentials and limitations. Excellence in Ecology. — Oldendorf: Ecology Inst. Publ., 1987. — Vol. 1. — 186 p.
Hartigan J.A. Clustering algorithms. — N.Y.: Wiley, 1975. — 256 p.
Hutchinson G.E. A treatice of limnology. — N.Y.: Wiley, 1967. — Vol. 2. — 1115 p.
Поступила в редакцию 5.09.06 г.
