Тихоокеанские лососи в пелагических сообществах южной части Охотского моря Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2003

Известия ТИНРО

Том 132

УДК 597.553.2(265.5)

О.С.Темных, А.Н.Старовойтов, И.И.Глебов, А.Ю.Мерзляков, В.В.Свиридов

ТИХООКЕАНСКИЕ ЛОСОСИ В ПЕЛАГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВАХ ЮЖНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ*

Рассмотрены результаты 11 мониторинговых экосистемных съемок верхней эпипелагиали южной части Охотского моря в летний и осенний периоды 19972002 гг. Приводятся результаты сезонного (лето—осень) изменения гидрологических и гидробиологических условий обитания лососей в период их преданад-ромных и посткатадромных миграций. Отмечено, что, несмотря на тенденцию общего похолодания в Охотском море, летом 1997-2002 гг. в его южной части преобладали положительные аномалии поверхностной температуры. По сравнению с 1986-1996 гг. общая биомасса зоопланктона в эпипелагиали южной части моря была ниже и оценивалась летом 1997-2002 гг. в 14,5-68,2 млн т, а осенью в 32,0-138,0 млн т. В конце лета тихоокеанские лососи стабильно составляли основу эпипелагического ихтиоцена верхней эпипелагиали южной части Охотского моря. Учтенная биомасса лососей на завершающих этапах преданадромных миграций летом 1997-2002 гг. варьировала в пределах от 30 (1999 г.) до 202 тыс. т (2001 г.), а в осенний период 1998-2001 гг. биомасса их посткатадромной молоди изменялась здесь в пределах 291-422 тыс. т. (22-72 % общей биомассы рыб). Рассмотрены особенности пространственного распределения, данные по росту и биологическим показателям, обобщены материалы по питанию горбуши и кеты в период их преданадромных и посткатадромных миграций.

Temnykh O.S., Starovoytov A.N., Glebov I.I., Merzlyakov A.Yu., Svi-ridov V.V. Pacific salmon in the epi pelagic fish communities of the south Okhotsk Sea // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 132. — P. 112-153.

The results of 11 monitoring ecosystem surveys of the upper epipelagic layer of the south Okhotsk Sea during the summer-autumn period of 1997-2002 are presented. Seasonal (summer-autumn) changes of hydrological and hydrobiological characteristics of salmon habitat in the south Okhotsk Sea are studied during the periods of preanadromous and postcatadromous migrations in this area. Despite of the tendency of temperature decrease in the Okhotsk Sea, the abnormally high sea surface temperatures were observed in the southern part of the Sea during the 1997-2002. Compared to the period of 1986-1996, the total biomass of zooplankton in the epipelagic layer of the southern part of the Sea gradually decreased down to 14.5-68.2 in summer and 32.0-138.0 million tons in autumn.

The seasonal and interannual dynamics of nekton communities in the upper epipelagic layer of the south Okhotsk Sea in 1997-2002 is reviewed. At the end of summer, the species of Pacific salmon comprise a group, which is relatively stable in comparison to other nekton species in the upper epipelagic layer. Total biomass of the salmons at the final stages of their preanadromous migrations in the southern

* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 02-04-49488).

part of the Sea in 1997-2002 ranged from 30 (in 1999) up to 202 thousand tons (in 2001). The features of spatial distribution, migrations, biological parameters, feeding behavior are considered for the major salmon species (pink and chum salmon) in the southern part of the Sea at the final stages of their preanadromous migrations in 1997-2002.

In October—November, the salmons comprise one of the stable dominant groups in the fish communities in the epi pelagic layer of the deep-water part of the Okhotsk Sea. In 1998-2001 their biomass in this area varied from 291-422 thousand tons (58-72% from the total biomass of fishes in 1999-2002, 22 % in 1998).

It was shown that peculiarities of spatial distribution of pink salmon juveniles of the Okhotsk Sea stocks are defined by hydrological characteristics of the salmon environment and abundance ratio between different regional stocks. The data on juvenile pink and chum salmon growth and features of spatial distribution of different size groups are provided. It is shown that total abundance of pink salmon juveniles in the Okhotsk Sea region determines their size characteristics. The data on feeding behavior of pink and chum salmon during the period of postcatadromous migrations in 1998-2002 are generalized.

Южная часть Охотского моря является одним из районов, через который проходят массовые миграции тихоокеанских лососей и где пересекаются пути миграций региональных группировок этих рыб, в первую очередь многочисленных стад горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) и кеты (O. keta) Сахалина, южных Курильских и Японских островов. В южной части Охотского моря тихоокеанские лососи встречаются практически в течение всего календарного года, однако высокую численность здесь они имеют в течение только 6-7 мес. Скатившаяся в море в мае—июне молодь кеты и горбуши во второй половине июля — начале августа рассредоточивается по всей открытой части моря. На юге моря сеголетки горбуши и кеты бывают многочисленны до начала, а в некоторые годы до середины зимы. Несколько раньше (май—июнь) в этом районе начинаются преданадромные миграции половозрелых рыб, которые достигают своего пика в июле—сентябре, а ход осенней кеты длится вплоть до ноября. Таким образом, большие массы лососей в южной части моря находятся с июля по январь.

Сам факт наличия значительных концентраций тихоокеанских лососей на юге Охотского моря, тем более в течение длительного временного интервала, определяет необходимость изучения их экологии, а также их роли как важного компонента пелагического ихтиоцена этой части моря. Такие исследования важны и в прикладном аспекте, в частности для корректировки прогнозов вылова лососей с различной заблаговременностью. Количественные данные по численности и распределению анадромных рыб необходимы (это доказывает опыт последних лет) для оперативной оценки складывающейся в текущий сезон ситуации и корректировки сроков и масштабов их подходов к конкретным промысловым районам. Данные оценок численности вышедших за пределы прибрежных вод сеголеток горбуши и кеты позволяют судить о численности поколений после прохождения прибрежного периода жизни, отличающегося повышенной смертностью.

Сейчас ТИНРО-центр располагает продолжительным (с 1984 г.) рядом наблюдений в южной части Охотского моря. Помимо информации о биологии тихоокеанских лососей в этом регионе собраны большие объемы информации по гидрологии, а также по составу и динамике пелагических планктонных и нектонных сообществ. Последние шесть лет (1997-2002 гг.) экспедиционные исследования здесь ежегодно проводились в два периода: летом — в августе —начале сентября и осенью — в октябре—ноябре. В настоящей статье обобщены результаты этих комплексных съемок ТИНРО-центра в южной части Охотского моря.

Работа основана на материалах 11 комплексных съемок южной части Охотского моря и прикурильских вод Тихого океана в летний и осенний периоды 1997-2002 гг. Информация о сроках проведения работ, числе выполненных тралений приведена в табл. 1. Экспедиционные исследования проводились по принятым в ТИНРО-центре стандартным методикам (Шунтов и др., 1993а, б). Количественные данные по нектону эпипелагиали (слой 0-50 м) до 1999 г. собирались разноглубинными тралами РТ/ТМ-108/528 и РТ/ ТМ-119/450, а с 2000 г. — РТ/ТМ-80/396 с мелкоячейной (10 мм) вставкой в его кутцовой части. Траления продолжительностью 1 ч осуществлялись в слое 0-50 м при скорости тралений 4,7-5,0 уз. Траловые уловы обрабатывали по принятым в комплексных экспедициях методикам с определением численности и биомассы каждого вида нектона и медуз. Биомассу и численность рассчитывали площадным методом (Аксютина, 1968). При этом для мезопелагических видов учитывались только ночные траления. При расчетах биомасс использовали стандартные коэффициенты уловистости трала: мезопелагические рыбы, кальмары, сайра, дальневосточная сардина, анчоус, сеголетки терпуга — 0,1; лососи крупнее 30 см, сельдевая акула — 0,3; сеголетки лососей, минтай, сельдь, взрослый терпуг — 0,4.

Таблица 1

Объем работ, сроки их проведения и площадь, охваченная съемками в летний и осенний периоды в южной части Охотского моря в 1997-2002 гг.

Table 1

Description of surveys' magnitude , duration , area covered during the summer and autumn periods for the south Okhotsk Sea in 1997-2002

Год Судно Период работ Кол-во тралений и станций Тип трала Обследованная площадь, тыс. км2

1997 ™С "Профессор Леванидов" 24-1.08 28 РТ 119/450 154,0

1998 НИС "ТИНРО" 26.08-5.09 14.10-1.11 30 38 РТ/ТМ-108/528 189,0 402,9

1999 НИС "Профессор 13.08-2.09 Кагановский" 8-30.10 38 38 РТ/ТМ-108/528 РТ/ТМ-80/396 359,3 514,0

НИС "ТИНРО" 2000 НИС "Профессор Кагановский" 17.08-1.09 14.10-5.11 44 37 РТ/ТМ-80/396 389,9 408,0

2001 НИС "ТИНРО" 18.08-3.09 21.10-9.11 36 50 РТ/ТМ-80/396 268,5 477,0

НИС "Профессор 2002 Леванидов" НИС "ТИНРО" 11-23.08 18-31.10 39 24 РТ/ТМ-80/396 164,8 261,7

При сборе и обработке проб планктона также применяли стандартные для экспедиций ТИНРО-центра методики (Волков, 1996). Планктон облавливали сетью Джеди (площадь устья 0,1 м2, капроновое сито с ячеей 0,168 мм). Каждую пробу планктона подразделяли на три фракции: мелкую (менее 1,5 мм), среднюю (1,5-3,5 мм) и крупную (более 3,5 мм). Биомассу определяли с использованием волюминометра. При расчетах биомассы планктона принимали следующие коэффициенты уловистости (Волков, 1996; Шунтов и др., 1993а): для мелкой фракции

— 1,5; средней — 2,0; крупной: для эвфаузиид и хетогнат длиной тела менее 10 мм — 2,0, 10-20 мм — 5,0, крупнее 20 мм — 10,0; для гипериид длиной до 5 мм

— 1,5; 5-10 мм — 3,0; крупнее 10 мм — 5,0; для копепод длиной до 5 мм — 2,0, крупнее 5 мм — 3,0.

Трофологические исследования проводились по стандартной методике, принятой в ТИНРО-центре и уже неоднократно изложенной (Горбатенко, Чучу-кало, 1989; Волков, 1996; Дулепова, 1998). Пробы на питание массовых видов нектона отбирали из трала по 20-25 экз. исследуемого вида рыб каждой размерной группы. Желудки обрабатывали сразу же после вскрытия. Содержимое желудков взвешивали, определяли массу каждого пищевого компонента, степень переваренности отдельных компонентов в пищевом комке. Индекс наполнения желудков (ИНЖ, %оо) рассчитывали как отношение массы пищи, содержащейся в одном желудке, к массе тела рыбы (с вычетом массы пищевого комка), умноженное на 10000.

Всю информацию обобщали по принятым ранее биостатистическим районам (Шунтов и др., 1993а).

Авторы приносят искреннюю благодарность В.В.Лапко, И.В.Мельникову, И.В.Волвенко, А.Ф.Волкову, В.И.Чучукало, А.Я.Ефимкину, В.В.Напа-закову и другим коллегам, принимавшим участие в сборе и обработке материалов непосредственно в рейсах, а также В.П.Шунтову за консультативную помощь при подготовке данной работы.

Предпосылки проведения исследований

С середины 1980-х лабораториями прикладной биоценологии и планктона дальневосточных морей ТИНРО-центра был выполнен большой цикл исследований по морскому периоду жизни тихоокеанских лососей. Результаты этих исследований позволили в значительной степени расширить существующие представления о биологии лососей в период их преданадромных и посткатад-ромных миграций, а также прояснить многие вопросы, касающиеся их экологии в морской период жизни (Шунтов и др., 1993б-д, 1995а, б; Шунтов, 1994, 1995а, 1996; Радченко, 1994, 2001; Шунтов, Темных, 1996; Темных и др., 1994, 1997; Глебов, 2000; Старовойтов, 2002; и др.). Важным прикладным следствием данных исследований явилась разработка подходов и методов как заблаговременного (Шунтов, 1995а, 1996; Шунтов и др., 1999, 2000; Темных, 2001а, б; Темных и др., 2002а), так и оперативного прогнозирования мощности подходов нерестовых стад горбуши к определенным участкам побережий (Шунтов и др., 1993б, в, 1995а, б; Шунтов, 1994; Шунтов, Темных, 1997а, б). Это стало возможным благодаря тотальным учетам численности лососей методом траловых съемок, что позволяло получать за короткое время с больших акваторий данные о количественном распределении и биологическом состоянии лососей, а также разработанным методикам дифференциации крупных региональных стад горбуши в смешанных морских скоплениях (Шунтов и др., 1993б, в, 1995а, б; Шунтов, 1994; Темных, 1996; Темных и др., 1997).

До 1997 г. летние исследования в южной части Охотского моря — транзитной зоне пребывания лососей охотоморских стад в периоды их подходов к нерестовым районам — проводились в июне—июле и охватывали период, предшествующий рунному ходу лососей в сахалино-курильский регион. Для этого периода подробно описаны особенности преданадромных миграций лососей, изучены гидрологические и гидробиологические особенности этого района, а также состав и структура нектонных сообществ в летний период (Шунтов и др., 1993г, д, 1994а, б, 1998а, б; Радченко и др., 1997а, б). В гораздо меньшей степени освещены особенности преданадромных миграций горбуши на заключительных этапах ее подходов к нерестовым рекам Сахалина и южных Курильских островов.

Ниже приводятся результаты изучения нектонных эпипелагических сообществ южной части моря в середине августа — начале сентября, а также особенности морских преданадромных миграций горбуши сахалино-курильс-ких группировок на завершающих стадиях.

Тихоокеанские лососи в ихтиоценах южной части Охотского моря на завершающих стадиях морских преданадромных миграций

Краткие гидрологическая и гидробиологическая характеристики условий обитания лососей в южной части моря в летний период 1997—2002 гг.

В конце 1990-х гг. после теплого периода, характеризующегося экстремально пониженным уровнем ледовитости, в Охотском море четко обозначилась тенденция к похолоданию. Начиная с 1998 г. и по настоящее время уровень ледовитости в Охотском море был высоким, при этом стали преобладать отрицательные аномалии температуры воды. Однако в конце лета (август — первая половина сентября) в 1997-2000 гг. на юге моря наблюдались положительные аномалии поверхностной температуры воды, особенно в его юго-западной части (Ванин, 2002; Хен и др., 2002). Так, в 1997-2000 гг. аномалии средней поверхностной температуры в этом районе составляли соответственно 1,18 оС, 2,24, 3,04, 2,54 оС (относительно средних для периода 1960-2000 гг.). В 2002 г. средние значения поверхностной температуры снизились на 2-3 оС. В промежуточных слоях в эти годы, как правило, преобладали отрицательные аномалии температуры. Распределение температуры и солености вод в летний период в южной части моря определялось главным образом спецификой теплообмена на поверхности моря и особенностями циркуляции вод. Развитые летние антициклоны над акваторией моря способствовали интенсивному прогреву поверхностного слоя. Повышенный фон температуры определялся также, с одной стороны, слабым стоком холодных охотоморских вод, переносимых Восточно-Сахалинским течением, а с другой — усилением адвекции теплых вод с течением Соя. Данные особенности циркуляции вод в южной части моря обозначились еще с 1993 г. и, по-видимому, являются отражением крупных климато-океанологических перестроек в дальневосточных морях (Шунтов и др., 1995а, б; Радченко и др., 1997а, б).

В последние годы общая биомасса зоопланктона в эпипелагиали южной части моря оценивалась в 14,5-68,4 млн т (табл. 2). Следует отметить, что биомасса планктона в южной части моря по сравнению с предыдущим периодом поступательно снижалась. Так, в 1986-1988 гг. биомасса макрозоопланктона в этом районе моря составляла 176-261 т/км2, в 1991-1994 гг. — 174-229 т/км2, в 1995 — до 340 т/км2 (Шунтов и др., 1998а), а в 1997-2002 гг. она уменьшилась до 65-196 т/км2 (табл. 2).

В августе 1997-2002 гг. основу биомассы зоопланктона южной части Охотского моря составлял макропланктон, доля которого достигала 74-96 % суммарной биомассы всего зоопланктона. Следует отметить и некоторые изменения в соотношении основных групп макропланктона. Во второй половине 1990-х гг. продолжалось отмеченное ранее (Шунтов и др., 1998а; Радченко и др., 1997а, б) уменьшение доли хищного зоопланктона при одновременном увеличении доли грубых фильтраторов-эврифагов (рис. 1). Увеличение доли мирного зоопланктона обусловлено практически 2-кратным (с 28 до 53 %) ростом биомассы копепод. Отмеченные особенности динамики состава крупной фракции зоопланктона в 1990-х гг. в Охотском море трактуются как отклик планктонных сообществ на происходящие изменения в биоте дальневосточных морей в связи с крупными климато-океанологическими и экосис-темными перестройками. Так, согласно В.П.Шунтову (1993, 1995б), резкое увеличение доли хищного зоопланктона в сообществах в начале 1990-х гг. могло быть обусловлено существенным уменьшением численности планктоноядных рыб (в основном дальневосточной сардины — Sardinops melanosticta и минтая Theragra chalcogramma). В середине 1990-х гг. в большинстве районов южной части Охотского моря доля хищного планктона вернулась к уровню, характерному для 1980-х гг. Таким образом, отмеченные изменения в составе

планктонных сообществ, происходящие с середины 1990-х гг., рассматриваются как авторегуляционный процесс в сообществах при избыточном количестве в них хищников (Шунтов и др., 1997).

Таблица 2

Межгодовая динамика биомассы зоопланктона в южной части Охотского моря в августе — начале сентября 1997-2002 гг. (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002; неопубликованные данные А .Ф.Волкова, с дополнениями)

Table 2

Interannual dynamics of Zooplankton biomass in the south Okhotsk Sea during the August — beginning of September in 1997-2002 (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002; A.F.Volkov unpublished data with additions)

Показатель Год Весь планктон Макропланктон Эвфау-зииды Состав Копе-поды макропланктона Амфи- Хето-поды гнаты Прочие

1997 27157 22461 4864 15013 761 1665 158

1998 19537 14606 6984 4567 1832 1032 191

Биомасса, 1999 68356 60110 19157 26196 3195 9452 2110

тыс. т 2000 41440 34967 8694 19556 558 5797 362

2001 47033 37857 6717 22303 1408 6964 465

2002 14469 10745 1945 6806 544 1071 379

1997 176,3 145,9 31,6 97,5 4,9 10,8 1,1

1998 114,9 85,9 41,1 26,9 10,8 6,1 1,0 Плотность, 1999 223,4 196,4 62,6 85,6 10,4 30,9 6,9 т/км2 2000 136,1 114,8 28,6 64,2 1,8 19,0 1,2

2001 175,2 141,0 25,0 83,1 5,3 25,9 1,7

2002 87,8 65,2 11,8 41,3 3,3 6,5 2,3

1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002

Иэвфаузииды Икопеподы И амфиподы Эхетогнаты □ прочие

Рис. 1. М ежгодовая динамика состава (%) макропланктона в южной глубоководной котловине Охотского моря в 1991-2002 гг. (Волков, 1996; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002, с дополнениями)

Fig. 1. Interannual dynamics of macroplankton composition in the southern deep-water part of the Okhotsk Sea in 1991-2002 (Волков, 1996; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002, with additions)

Состав и межгодовая изменчивость нектонных сообществ верхней эпипелагиали южной части Охотского моря в конце летнего сезона

Как отмечалось выше, летние съемки южной части Охотского моря в 1997-2002 гг. проходили в одни и те же сроки, что обеспечивает сравнимость

данных. Из-за кратковременности работ этих комплексных экспедиций захватывались лишь завершающие стадии миграций горбуши и начало миграций кеты в сахалино-курильский регион. Поэтому, несмотря на довольно высокий уровень общей численности лососей охотоморских стад в эти годы, общая биомасса их в южной части моря варьировала по данным съемок всего лишь в пределах 30,0 (1999 г.) — 99,5 тыс. т (1998 г.) (табл. 3). Лишь в 2001 г. значение биомассы лососей здесь было сопоставимо с началом 1990-х гг., когда съемки проводились в более ранние сроки и захватили время массовых миграций горбуши (табл. 3). На долю горбуши и кеты в августе — начале сентября в южной части моря приходилось более 96 % общей численности всех лососей. В 1997, 1998 и 2001 гг. в отличие от 1999 и 2000 гг. в уловах среди лососей доминировала кета (57,3 %, 64,3 и 72,0 % биомассы всех лососей). Это отчасти обусловлено несколько более поздними сроками съемки в 1997 и 1998 гг., в связи с чем основная часть горбуши уже завершила миграции в нерестовые реки, в то время как кета из тихоокеанских вод только начала перемещаться на юг Охотского моря.

Как следует из данных табл. 3, в 1990-х гг. лососи, несмотря на относительную кратковременность пребывания их отдельных стад в южной части Охотского моря в конце лета, являлись довольно стабильной по сравнению с другими видами нектона группой в верхней эпипелагиали. Так, общая биомасса японского анчоуса Engraulis japonicus в 1997-2002 гг. в этом районе варьировала от 0,3 тыс. т (0,07 % биомассы всех рыб) до 407 тыс. т (46 %). Столь же существенными были межгодовые изменения биомассы и доли в уловах южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus (табл. 3). Причинами межгодовых изменений численности этих и других видов в южной части Охотского моря могут быть как различная урожайность поколений (терпуг, горбуша), так и разные масштабы заходов на нагул в Охотское море субтропических видов. Последнее в основном относится к японскому анчоусу, сайре (Co-lolabis saira), тихоокеанскому кальмару (Todorodes pacificus). Масштабы северных миграций этих видов в разные годы зависят не только от их численности, но и от конкретных гидрологических и гидробиологических условий как в Охотском море, так и в основных областях их обитания.

Усиление северных миграций южных видов происходит при положительных температурных аномалиях в поверхностных водах в южной части моря, усилении течения Соя и северного переноса вод (Мерзляков, Темных, 2002). Особенно наглядно благоприятное влияние гидрологических условий на проникновение южных мигрантов в Охотское море в летне-осенние периоды во второй половине 1990-х гг. видно на примере широкомасштабных миграций японского анчоуса. В 1998 г., отличающиеся положительными аномалиями поверхностной температуры в южной части моря и хорошо выраженным северным переносом вод в западной части моря, японский анчоус проникал на север вплоть до Тауйской губы (рис. 2).

Период конца 1990-х гг. характеризуется массовыми миграциями и других субтропических видов вплоть до северного материкового побережья Охотского моря. Так, в 1999 и 2000 гг. отмечалось присутствие в тауйском районе Охотского моря кефали-лобана (Mugil cephalus) (Черешнев, Шестаков, 2001), миграции которого так далеко на север ранее никогда не наблюдались.

Увеличение численности южного одноперого терпуга, размножающегося в водах южной части Сахалина, Хоккайдо и южных Курильских островов, обусловлено появлением урожайных поколений. Высокая выживаемость сеголеток терпуга и соответственно увеличение частоты появления урожайных поколений в 1990-е гг., видимо, связано с заметным усилением течения Соя и общей тенденцией к потеплению в этом регионе в летний период (Мельников, 1996). Область нагула молоди южного одноперого терпуга обычно приурочена к райо-

Таблица 3

Состав и биомасса (тыс. т) массовых видов нектона в верхней эпипелагиали южной части Охотского моря в летний период 1991-2002 гг. (Шунтов и др., 1993, 19946, 1998а, б; Радченко и др., 1997а, с дополнениями)

Table 3

Composition and biomass (thousand tons) of the major nekton species in the upper epi pelagic layer of south Okhotsk Sea during the summer period of 1991-2001 (Шунтов и др., 1993, 19946, 1998a, 6; Радченко и др., 1997а, with additions)

Вид, группа 1991 1992 Июль— 1993 -август 1994 1995 1996 1997 1998 Август 1999 2000 2001 2002

Горбуша 163,3 55,4 59,6 122,3 198,3 96,6 21,2 34,1 15,2 50,6 54,0 23,1

Кета 14,3 5,9 12,9 47,6 17,3 51,1 33,8 59,5 13,9 30,7 145,7 15,2

Прочие лососи 4,7 1,3 2,3 2,6 1,4 3,1 4,0 1,4 1,1 1,4 2,3 1,1

Все лососи 182,3 62,6 74,8 172,5 217,0 150,8 59,0 95,0 30,2 82,7 202,0 39,4

Сельдь + 1Д 15,1 - 64,5 3,0 + - + - - -

Сардина иваси 307,7 - - - 0,3 - + + + + - -

Серебрянка 29,4 117,3 359,6 123,3 181,8 14,2 26,7 181,3 27,4 165,7 49,9 112,8

Минтай 145,6 40,2 21,4 0,4 3,4 + + + + + + +

Сайра - - - - 1,2 3,1 + 43,1 + + -

Японский анчоус 6,8 + + + 57,0 + + 100,8 407,4 14,6 + -

Южный одноперый терпуг + 41,6 6,9 1,1 33,8 42,9 302,0 2,6 366,4 7,0 51,9 159,7

Сельдевая акула 14,7 + 2,1 5,2 12,6 + 7,1 - 6,0 6,0 6,7 6,4

Прочие 9,4 36,4 23,8 11,7 14,4 7,6 4,9 12,4 4,7 8,5 88,3 32,5

Все рыбы 695,9 299,2 503,8 314,2 584,8 219,7 402,8 392,1 885,2 284,5 398,8 350,8

Кальмары 44,0 25,7 80,1 28,8 55,7 50,3 5,6 17,0 4,6 24,0 20,1 18,6

Весь нектон 739,7 324,9 586,3 343,0 640,5 270,0 408,4 409,1 889,8 308,5 418,9 369,4

Площадь, тыс. км2 446,0 430,7 466,0 465,4 498,0 439,5 154,0 170,0 304,5 292,6 268,5 164,8

я

о

Ез

Я

О п> а

43

о H о аз Я

'С H

H п я

H я

W п>

я п

п> я

п я

g Ез

о я

43

а td

W

п>

43

X

я

я

п>

п

Ез

О

я

Я td S

Se 43 л H

s чз

аз аз

n

a о

Ез О

аз 43

td a

œ ^

tr о

3 я

й 43

о ta

ov a,

43 fc,

w a

я w

о я

» S

- я

^ s Og

Й s о

2 5

^ Si

о я

43 Я

a s

я <~>

» ^

Ç a> s я я

w о n

H

td s

a>

43 О X rt>

я 12

g

0 g td (i

E F a> £

'a

1 E n>

n>

я

n> ft>

« X g ?

Со 43 S* д

3 я

5Г- M

a.

S", Г-

ТО

Рн

аз О ovot, Ез

5 s

ft> о

Ез 43

m a

Ез Я аз о w

s

аз w Ез o> s

X

О œ

43 W

CD ft>

Kl 43

Ез ?

n со 43 S ft> со о о

Я -' о н Я

К) (т>

а ж

5 £

о «

о о

о со

43 S П

В щ (t

Я= td

° £ -S

43 д

S ^

« 5

43 Я

S w

S °

s H

О Я О

H H

n> n>

Я Ез

я

со

о

43

о a

2 s x ^ n о

H

" о

^ ^

H о о

со td Я ' M

я я

я г

Я

со а

о

Я (Б аз td о н Я

п>

43 О

Ез td О О

1—' td Я СО W со СО

O OV S TJ s

- p я s

ȕw

I

CD s 2

to w

m • о

s

^ Я »

аз О td

43 g

E rt>

Я=43

in H

2 S

я x

О О о со

п> ш

43 ft> 43 П> 43

аз « о

£ сЬ

? а »

td

н

со 43

я

'С -1

W о

H

43 П> Я аз

Ез

СО 43 CD W

■ к О

Î Е

J я

- 43 Ж УЗ

Й " Я tr1 43 О

я а

° я

S Е п> х н

H

со СО

я £

аз 2

Я ж

я s

7 Я=

я "1 а я

со о д аз

1 * * Î

S Ç 3 S

п> S ov о »

w лО i

Й P я я

w О я s

s м Я Ш

Q ' (Ь °

g о td

2

О g О Я

Рис. 2. Распределение уловов (тыс. шт./км2) японского анчоуса летом—осенью 1998 г.: 0 — анчоус отмечен в желудках рыбоядных птиц (Кондратьев, 1991)

Fig. 2. Distribution of Japanese anchovy's CPUEs (1000s individuals per 1 km2) during the summer—autumn period of 1998: 0 — anchovy was found in the stomachs of piscivorous birds (Кондратьев, 1991)

140 145 150 155

Рис. 3. Распределение уловов (тыс. шт./ км2) молоди южного однопе-рого терпуга летом—осенью 1997 г.

Fig. 3. Distribution of juvenile ara-besq ue greenling CPUEs (1000s individuals per 1 km2) during the summer—autumn period of 1997

середины 1990-х гг. в уловах минтая и сардины иваси, доминировавших в ихтиоценах южной части Охотского моря до начала 1990-х гг., является дополнительным фактом, подтверждающим сделанный ранее (Шунтов, 19956, 1998; Шунтов и др., 19986; Радченко и др., 1998; и др.) вывод о значительных перестройках в пелагических соо6ществах дальневосточных морей в 1990-е гг. Частичной компенсацией снижения численности минтая и сардины в некоторой мере можно рассматривать довольно высокий уровень численности лососей. В 1990-е гг. практически ежегодно их суммарный российский вылов составлял более 200 тыс. т. Основную долю вылова обеспечивал наиболее массовый вид — горбуша. Ее уловы в последнее десятилетие превышали 100 тыс. т, а в 1991 г. достигли 216 тыс. т.

Миграции рыб и кальмаров как субтропического, так и бореального комплексов в южную часть Охотского моря, а также поднятие из мезопелагиали в верхнюю эпипелагиаль этого района мезопелагических планктоноядных рыб и кальмаров, по-видимому, во многом обусловлены наличием здесь значительных концентраций кормовых планктонных ресурсов. Как отмечалось выше, концентрации макрозоопланктона в этой части моря летом 1997-2001 гг. составляли 65-196 т/км2. При этом количество макрозоопланктона, приходящееся на единицу биомассы нектона, в летний период 1997-2002 гг. в южной части моря достигало величин 29,1-113,3 (табл. 4), что существенно выше, чем в северной части Охотского моря, где это соотношение в указанные годы варьировало в пределах 7,5-20,5 (Шунтов, 2001).

Неудивительно, что в периоды высокой численности минтай, помимо шель-фовых и присваловых вод, для откорма использует и глубоководную котлови-

Таблица 4

Соотношение биомассы макропланктона и биомассы нектона в южной части Охотского моря в августе 1997-2002 гг.

Table 4

Ratio between macroplankton and nekton biomasses in the south Okhotsk Sea during the August of 1997-2002

Показатель 1997 1998 1999 2000 2001 2002

Макропланктон Нектон 55,0 35,7 67,6 113,4 90,4 29,1

ну Охотского моря (Шунтов и др., 1993а). В отличие от Берингова моря, где ресурсы планктона на единицу площади заметно ниже, молодь горбуши и кеты охотоморских популяций в южной глубоководной котловине моря в большом количестве концентрируется в течение не только всей осени, но

и первой половины зимы (Радченко и др., 1991; Шунтов, 1994). В период как анадромных, так и катадромных миграций в южной глубоководной котловине Охотского моря лососи активно питаются (Волков, 1996).

Распределение, миграции, биологическая характеристика горбуши на завершающих стадиях преданадромных миграций в нечетные годы конца 1990 — начала 2000-х гг.

В нечетные годы в рассматриваемый период среди южноохотоморских группировок горбуши по численности абсолютно преобладали восточносаха-линские стада. Уловы горбуши на Сахалине в 1990-х гг. в 2-3 раза превосходили таковые на южных Курильских островах (рис. 4). Общие же подходы горбуши (вылов и заполнение нерестилищ) на Сахалин в 1997, 1999 и 2001 гг. составили соответственно 90,5, 83,8 и 90,9 млн шт. (на южных Курильских островах — 18,2, 12,5 и 18,5 млн шт.). Судя по приведенным цифрам, общая численность восточносахалинских группировок горбуши нечетных поколений в 1997-2001 гг. превосходила в 4,9-6,7 раза численность южнокурильских группировок. Это обстоятельство накладывало отпечаток на особенности распределения горбуши нечетных поколений в море на завершающем этапе ее нерестовых подходов к берегам.

Как следует из данных табл. 3, во второй половине августа 1997 г. учтенная биомасса горбуши в южной части Охотского моря составила 21,2 тыс. т. В 1999 г., несмотря на то что съемка была проведена на 10 дней раньше и охватывала большую площадь, биомасса горбуши оказалась ниже — 15,2 тыс. т. При этом средний улов на одно траление в данном году составил 4,9 экз. (в 1997 г. — 28,2 экз./час траления). Наиболее высокая численность

горбуши (54 тыс. т) для второй половины августа была зафиксирована в 2001 г. Отметим, что осенью в предыдущем году численность сеголеток горбуши этого же поколения (1,4 млрд экз.) была рекордно высокой для всего периода

■ Южные Курилы □ Восточный Сахалин

100000 90000 -80000 -70000 60000 -| 50000 -40000 30000 -20000 -10000 0

1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002

Рис. 4. Уловы горбуши на побережье восточного Сахалина и южных Курильских островах

Fig. 4. Catches of pink salmon in the area of the east Sakhalin and south Kuril Islands

аналогичных съемок, проводимых в 1990-х гг. На основании результатов осенних съемок был сделан вывод о более значительных (в сравнении с официальным прогнозом) подходах горбуши в бассейн Охотского моря в 2001 г., в основном в сахалино-курильский регион (Темных, 2001а). Даже на завершающих этапах анадромных миграций численность горбуши на юге Охотского моря все еще оставалась на довольно высоком уровне, хотя ее основная масса уже зашла в нерестовые реки Сахалина.

Повышенные уловы горбуши в нечетные годы (1997-2001) наблюдались у восточного Сахалина перед мелководьем зал. Терпения и у южных Курильских островов (рис. 5).

Судя по распределению уловов (рис. 5), южнокурильская горбуша в нечетные годы (1997-2001) мигрировала из тихоокеанских вод к нерестилищам в основном вдоль Курильских островов. В предыдущие 1991-1995 гг. характерной особенностью миграций горбуши данной группировки было довольно широкое ее распространение в водах южной глубоководной котловины Охотского моря, после донагула в которой рыба с севера подходила к южным Курильским островам (Шунтов и др., 1993б, 1995б; Шунтов, Темных, 1996, 1997а, б). Кроме того, следует заметить, что в конце 1990-х гг. массовые подходы горбуши южных группировок к восточному побережью Сахалина и Курильским островам происходили практически одновременно. Так, максимальные уловы горбуши на Сахалине в 1997 и 1999 гг. наблюдались в начале второй декады августа, т.е. практически на 10 дней позже относительно среднемноголетних данных (период 19851995 гг.) (Шунтов и др., 1999). В то же время на южных Курильских островах сроки массовых нерестовых подходов были сдвинуты всего на 5 дней по сравнению с Сахалином, т.е. миграции проходили значительно раньше (практически на 2 нед) относительно среднемноголетних данных. Таким образом, можно заключить, что съемки в 1997 и 1999 гг. пришлись на завершающий этап миграций одновременно и на Сахалине, и на южных Курильских островах. В 1999 г., когда съемка проводилась на 10 дней раньше, кроме скоплений горбуши у о. Итуруп, заметное количество горбуши находилось еще в тихоокеанских водах (улов 31 экз./ час траления), прилегающих к средним Курильским островам, откуда, судя по всему она, перемещалась к южным островам.

О завершении в рассматриваемый период миграций горбуши свидетельствуют и данные ее биологического состояния. Так, в 1997 г. в уловах в южной части моря абсолютно доминировали самки (табл. 5), при этом у Сахалина, за исключением единичных уловов севернее зал. Терпения, их доля в уловах в среднем составила 87 % (рис. 6). У о. Итуруп самки также преобладали, хотя их доля здесь была несколько ниже — 67 %. При этом в данном районе средние значения ГСИ самок (11,3 %) и самцов (7,0 %) были несколько ниже, чем у Сахалина (11,8 и 7,6 % соответственно для самок и самцов).

Таблица 5

Средние значения биологических параметров горбуши нечетных поколений в южной части моря в конце августа 1997-2001 гг.

Table 5

Average values of biological parameters for the odd-generations of pink salmon in the south part of the sea during the end of August of 1997-2001

Период Длина, см Масса, кг ГСИ, %

Соотношение

полов,

%

исследований Самцы Самки Самки и самцы Самцы Самки Самки и самцы Самцы Самки Самцы Самки

24-

31.08.1997 50,9 49,5 50,0 1,644 1,475 1,536 6,82 10,9 38,95 61,05

13.08-

2.09.1999 49,9 48,7 49,0 1,563 1,421 1,450 6,83 10,8 42,67 57,32

18.08-

3.09.2001 49,9 47,9 48,8 1,601 1,396 1,482 7,94 12,8 41,71 58,29

экз./час

I

Рис. 5. Распределение траловых уловов горбуши нечетных поколений в южной части Охотского моря в период преданадромных миграций 1997-2001 гг. Цифры — улов (экз./час траления)

Fig. 5. Distribution of pink salmon of odd-year generations in trawl catches in the south Okhotsk Sea during the period prior to anadromous migrations in 1997-2001. Numbers — catch (individuals per 1 hour of trawling)

144° 146° 148' ISO° 152" 154° 144° 146° 148° 150° 152° 154° 144° 146° 148° 150° 152° 154°

гси.%

Рис. 6. Распределение средних значений ГСИ самок горбуши нечетных поколений в траловых уловах в южной части Охотского моря в период преданадромных миграций. Доля самок в уловах: / — до 34 %, 2 — 34-66 %, 3 — свыше 67 %. Цифры — средний ГСИ (%)

Fig. 6. Distribution of average values of gonado-somatic indices of pink salmon females of odd-year generations in trawl catches in the south Okhotsk Sea during the period prior to anadromous migrations. Portion of females in catches: 1 — less than 34 %, 2 — 34-66 %, 3 — more than 67 %. Numbers — average gonado-somatic indice

В 1999 г. в южной части моря также доминировали самки, хотя их доля была несколько ниже, чем в 1997 г. (табл. 5), что, возможно, определялось несколько более ранними по сравнению с 1999 г. сроками проведения съемки. Тем не менее, несмотря на это обстоятельство, ГСИ самок и самцов в целом были практически сопоставимы с таковыми для 1997 г.

Наибольшие значения ГСИ самок (14-15 %) (с их абсолютным преобладанием в уловах) и самцов (8-9 %) были характерны для присахалинского района (рис. 6). У южных Курильских островов доля самцов в уловах была несколько выше, хотя в целом в этом районе также преобладали самки (рис. 6). Значения ГСИ самцов и самок были также ниже, что свидетельствует о более позднем нересте горбуши в этом районе. По мере удаления от берегов, т.е. в арьергардной части миграционного потока, отмечалось закономерное уменьшение ГСИ самок (рис. 6) и самцов (рис. 7).

Средние размеры горбуши по данным съемки 1997 г. были на 1 см и почти на 100 г больше, чем в 1999 и 2001 гг. (табл. 5). По всей видимости, это в первую очередь может быть обусловлено тем, что к началу съемки сахалинская горбуша, имеющая меньшие размеры по сравнению с южнокурильской, в основном уже зашла в нерестовые реки, а в южной части моря к этому моменту находилась более крупная рыба южнокурильских и хоккайдских группировок. Хотя следует отметить, что меньшие размеры горбуши были характерны в целом в 1999 и 2001 гг. как для Сахалина, так и для южных Курильских островов.

Пространственное распределение горбуши в соответствии с особенностями размерного состава уловов в рассматриваемые годы соответствует описанным ранее закономерностям (Шунтов, Темных, 1997б). Судя по рис. 8 и 9, определенных тенденций в распределении средних размеров горбуши не наблюдается. Однако, как и в предыдущие 1991-1995 гг., более мелкие особи (по всей видимости сахалинского происхождения) чаще встречались в приса-халинских водах либо в тралениях северных разрезов съемки.

Распределение, миграции, биологическая характеристика горбуши на завершающих стадиях преданадромных миграций в четные годы конца 1990 — начала 2000-х гг.

Как уже отмечалось ранее, начиная с 1996 г. в охотоморском бассейне в четные годы по численности доминирует горбуша западнокамчатских группировок. В августе в период съемок 1997-2002 гг. основной ход горбуши в этот регион уже закончился, а в южной части моря преобладали сахалино-курило-хоккайдские группировки горбуши. Особенностью последних лет является численное преобладание горбуши южнокурильских группировок в сахалино-куриль-ском регионе. В 2000 и 2002 гг. уловы горбуши в данном промрайоне оставались на стабильно высоком уровне, в то время как на восточном Сахалине сократились до самых низких показателей за последнее десятилетие — соответственно 5,9 и 8,0 тыс. т. В эти же годы уловы горбуши на южных Курильских островах достигли своего исторического максимума — 43,8 и 37,9 тыс. т соответственно в 2000 и 2002 гг.

В связи с высокочисленными подходами горбуши на южные Курильские острова оценки ее общей биомассы в конце августа в южной части моря (за исключением 2002 г.) превосходили таковые для нечетных лет (см. табл. 3). Наиболее значительные по величине уловы горбуши в рассматриваемый период были сосредоточены вблизи побережий южных Курильских островов. При этом их максимальные значения (184 и 293 экз./час траления) (рис. 10) были отмечены в 2000 г. — в год исторического максимума уловов горбуши на южных Курильских островах. У побережий Сахалина в эти годы уловы были невысокими. Самые низкие их значения в этом районе наблюдались в 1998 г., когда по

геи,% Рис. 7. Распределение средних

значений ГСИ самцов горбуши нечетных поколений в траловых уловах в 14 южной части Охотского моря в период преданадромных миграций. Доля самцов в уловах: 1 — до 34 %, 2 — 34-12 66 %, 3 — свыше 66 %. Цифры —

средний ГСИ (%) 10 Fig. 7. Distribution of average val-

ues of gonado-somatic indices of pink salmon males of odd-year generations in trawl catches in the south Okhotsk Sea during the period prior to anadromous migrations. Portion of males in catches: / — less than 34 %, 2 — 34-66 %, 3 — more than 66 %. Numbers — average gonado-somatic indices (%)

152° 154"

24-31.08.1997

\4S.0 V7.0

\50J

50.1 46.3

\I6.4*0.6 Us Sl.g S2-6 „„ , 52.0 я'6

18.08-03.09.2001

L ср., см

Л» кЬ '

«¡»5 „а 1 ^ „ •

Рис. 8. Распределение средней длины горбуши нечетных поколений в траловых уловах в южной части Охотского моря в период преданадромных миграций. Цифры — средняя длина (см) Fig. 8. Distribution of average values of pink salmon fork length of odd-year generations in trawl catches in the south Okhotsk Sea during the period prior to anadromous migrations. Numbers — average fork length (cm)

144° 146° 148° 150° 152° 154° 144° 146° 148° 150° 152° 154°

144° 146° 148° 150° 152°

24-31.08.1997

Ц 1.2 1.7 1.3 1.7 1.7

1.7 l-4 '

■з

uVil 1.9

18.08-03.09.2001

Wcp., кг

Рис. 9. Распределение средней массы горбуши нечетных поколений в траловых уловах в южной части Охотского моря в период преданадромных миграций. Цифры — средняя масса (кг)

Fig. 9. Distribution of average values of pink salmon body weight of odd-year generations in trawl catches in the south Okhotsk Sea during the period prior to anadromous migrations. Numbers — average body weight (kg)

144° 146° 148° ISO" 152° 154° 144° 146° iJ0° iJV 144" 146° iJ0° iJV

экз./час

Рис. 10. Распределение траловых уловов горбуши четных поколений в южной части Охотского моря в период преданадромных миграций 1998-2002 гг. Цифры — улов (экз./час траления)

Fig. 10. Distribution of pink salmon of even-year generations in trawl catches in the south Okhotsk Sea during the period prior to anadromous migrations in 1998-2002. Numbers — catch (individuals per 1 hour of trawling)

1460 148° 150°

сравнению с последующими годами наблюдений съемки проводились в более поздние сроки и основная масса горбуши сахалинских группировок уже вошла в реки (рис. 10). Таким образом, отличительной особенностью пространственного распределения горбуши в южной части моря в четные годы является явное тяготение основных ее концентраций к району южных Курильских островов в связи с численным преобладанием в эти годы группировок этого района.

О присутствии в южной части моря в основном более поздненерестя-щейся горбуши южных Курильских островов (а возможно, и хоккайдских группировок) свидетельствуют данные биологических параметров рыб. Так, доля самок в нечетные годы в данном районе составляла 57-61 % (см. табл. 5), что характерно для второй половины хода либо завершения преднерестовых миграций сахалинских группировок горбуши нечетных поколений, доминирующих по численности в эти годы в охотоморском бассейне. В четные 1998-2002 гг. доля самок в глубоководной котловине была несколько ниже — 51-54 % (табл. 6). Большая доля самцов (что характерно для первой половины нерестовых подходов горбуши (Шунтов, 1994)) в эти годы, по всей видимости, свидетельствует о доминировании в южной части моря южнокурильских группировок с более поздними сроками нереста по сравнению с сахалинскими группировками. Как правило, самки преобладали в уловах непосредственно у побережья Сахалина (рис. 11), т.е. в арьергарде миграционных потоков преданадромной горбуши сахалинских и южнокурильских группировок (Шунтов, 1994; Темных, 1996). Средние значения ГСИ самок четных поколений 1998, 2000 и 2002 гг. были несколько ниже (9,9-11,9 %) по сравнению с таковыми (10,9-12,8 %) нечетных поколений 1997, 1999 и 2001 гг. (см. табл. 5, 6). Этот факт также свидетельствует о преобладании в районе проведения съемок горбуши более позднего нереста (южнокурильской и, возможно, хоккайдской). Судя по пространственному распределению средних значений ГСИ горбуши (рис. 11, 12), наиболее зрелые особи (как самки, так и самцы) находились у восточного побережья Сахалина.

Таблица 6

Средние значения биологических параметров горбуши четных поколений в южной части моря в конце августа в 1998-2002 гг.

Table 6

Average values of biological parameters for the even-generations of pink salmon in the south part of the sea during the end of August of 1998-2002

Период Длина, см Масса, кг ГСИ, % Соотношение полов, %

исследований Самцы Самки и Самки самцы Самцы Самки Самки и самцы Самцы Самки Самцы Самки

26.08-

5.09.1998 46,3 46,2 46,2 1,19 1,15 1,17 7,60 10,70 45,45 54,54

17.08-

1.09.2000 50,0 48,3 49,1 1,63 1,42 1,52 6,96 9,99 45,25 54,75

11-23.08.

2002 50,4 49,6 50,0 1,59 1,99 1,55 5,95 11,90 48,90 51,10

Средние размеры горбуши в южной части моря в рассматриваемый период варьировали от 46,2 (1998 г.) до 50,0 см (2002 г.), средняя масса соответственно от 1,17 до 1,55 кг (табл. 6). Отметим, что для горбуши нечетных поколений межгодовые различия размеров в рассматриваемый период не были выражены столь существенно (см. табл. 5). Как было показано ранее (Темных и др., 2002б), размеры горбуши охотоморских стад зависят прежде всего от величины их общей численности, а не от численности каждого их них. Минимальные размеры горбуши в южной части моря в период преданадромных миграций наблюдались в 1998 г. (табл. 5, 6), когда общие подходы в Охотское море были одними из самых высоких в последние 40 лет — около 170 тыс. т.

17.08-1.09.2000

ll-j М 10.0 10J

1« • • 9

11.7 9.9 8.9

10.8 О Э • ф»'8 ф8'8

Э. о" • V

^ У.8 Ч.Ч 10.0

3 Э 3 /7 • ».7

, о

1 1-23.08.2002

ГСИ, %

п

16

14

12

10

Рис. 11. Распределение средних значений ГСИ самок горбуши четных поколений в траловых уловах в южной части Охотского моря в период преданад-ромных миграций. Обозначения как на рис. 6

Fig. 11. Distribution of average values of gonado-somatic indices of pink salmon females of even-year generations in trawl catches in the south Okhotsk Sea during the period prior to anadromous migrations. Notes follow fig. 6

'2° 144° 146° 148° 15(P 152° 154° 144° 146° 148° 150° 152° 154° 144° 146° 148° 150° 152° 154°

26.08-5.09.1998

3

о

Э'

3" ® „

_4.7 w

® /

3 Э

6.5 8.1

17.08-1.09.2000

О

О • Or» JO

71 7.0 s.9 «

' *r>® •

Vo9. ?

" 5.8

3 3

6.6 7.0 6.4,

11-23.08.2002

2.7 5.9

• О

7.0 5.6 s.9

О 3 3

к и о « 6.6

э з • 3 3

О 6.5 5.8 5.8

33 3,

гси. %

О

14

12

10

Рис. 12. Распределение средних значений ГСИ самцов горбуши четных поколений в траловых уловах в южной части Охотского моря в период преда-надромных миграций. Обозначения как на рис. 7

Fig. 12. Distribution of average values of gonado-somatic indices of pink salmon males of even-year generations in trawl catches in the south Okhotsk Sea during the period prior to anadromous migrations. Notes follow fig. 7

144° 146° 148° 150° 152° 154° 144° 146° 148° 150° 152° 154° 144° 146° 148° 150° 152° 154°

В 2000 г., когда на южных Курильских островах был достигнут исторический максимум уловов, но общие уловы в Охотском море были ниже (около 130 тыс. т), средние размеры горбуши составили 49,1 см при массе — 1,5 кг.

Пространственное распределение средних значений длины (рис. 13) и массы (рис. 14) горбуши в уловах довольно разнообразно. Тем не менее заметно, что в восточных и юго-восточных районах (у побережья о. Сахалин) горбуша более крупных размеров (рис. 13, 14). Отмеченные зоны, по всей видимости, соответствуют арьергарду миграционных потоков преданадромной горбуши сахалинских и южнокурильских группировок.

Распределение, миграции, биологическая характеристика кеты на завершающих стадиях преданадромных миграций в конце 1990 — начале 2000-х гг.

В конце лета — начале осени в южной части Охотского моря и сопредельных водах Курильских островов проходят миграции преданадромной кеты всех охотоморских стад, а также японской кеты. Пространственное распределение половозрелой кеты в этот период представляет собой сложную картину, являющуюся результатом наложения путей миграций многочисленных популяций летней и осенней рас и возрастных групп. Перераспределение половозрелых рыб из тихоокеанских вод в Охотское море происходит относительно широким фронтом. Согласно известным схемам миграций кеты, принадлежащей к различным регионам (Бирман, 1985; Ogura, 1994), через южные и средние Курильские проливы в Охотское море проникает главным образом амурская и сахалинская кета, а также значительная часть южнокурильской и хоккайдской кеты. Вероятно, часть кеты мигрирует в южную часть моря от северных Курильских проливов, однако, на наш взгляд, количество таких рыб невелико, что подтверждается и более ранними исследованиями. Так, на материалах летних исследований 1991-1996 гг. было показано, что в июне—июле отчетливо прослеживается тренд миграций половозрелой кеты от северных Курильских проливов в западнокамчатский район, в июле—августе — в направлении восточного побережья Сахалина, а в августе—сентябре — в южнокурильский район и к Японским островам (Старовойтов, наст. сб.). В рассматриваемый период (август—сентябрь) ход кеты летней расы завершается, а осенняя кета, напротив, только начинает подходить в Охотское море.

В конце августа 1999 и 2000 гг. уловы половозрелой кеты в южной части Охотского моря не превышали 10-24 экз./час траления (рис. 15, 16). Ее основные концентрации отмечались в центральной котловине юга моря и с тихоокеанской стороны Курильских островов. В водах у юго-восточного побережья о. Сахалин половозрелая кета встречалась штучно или полностью отсутствовала в уловах.

В августе 2002 г. половозрелая кета встречалась в основном в центральной котловине моря и с охотоморской стороны прол. Фриза (рис. 16). Ее распределение в целом было сходно с тем, что наблюдалось во второй половине августа 1999 и 2000 гг. Тем не менее в августе 2002 г. в Охотском море при довольно высокой встречаемости (43,6 %) уловы половозрелой кеты были значительно меньше, чем в предыдущие годы, и колебались в пределах от 1 до 9 экз. за часовое траление. Общий вылов кеты составил всего 64 экз. Вероятно, в это время (вторая декада августа) основная масса летней кеты североохотомор-ского побережья уже перераспределилась в северную часть моря (что справедливо и для августовских наблюдений 1999 и 2000 гг.), а рыбы осенней расы еще только начинали заходить в его южную часть. Не вызывает сомнений, что в августе 2002 г. осенняя кета в период съемки в более значительных количествах была представлена в тихоокеанских водах Курильских островов, где исследований не проводилось.

Рис. 13. Распределение средней длины горбуши четных поколений в траловых уловах в южной части Охотского моря в период преданадромных миграций. Цифры — средняя длина (см)

Fig. 13. Distribution of average values of pink salmon fork length of even-year generations in trawl catches in the south Okhotsk Sea during the period prior to anadromous migrations. Numbers — average fork length (cm)

1998

L ср., см

I

W ср., кг

I

17.08-1.09.2000

11-23.08.2002

Рис. 14. Распределение средней массы горбуши четных поколений в траловых уловах в южной части Охотского моря в период преданадромных миграций. Цифры — средняя масса (кг)

Fig. 14. Distribution of average values of pink salmon body weight of even-year generations in trawl catches in the south Okhotsk Sea during the period prior to anadromous migrations. Numbers — average body weight (kg)

экз./час

О

100

50

10

Рис. 15. Распределение траловых уловов половозрелой кеты в южной части Охотского моря в 1999 и 2001 гг. Цифры — улов (экз./час траления)

Fig. 15. Distribution of trawl catches of mature chum salmon in the south Okhotsk Sea in 1999 and 2001. Numbers — amount of catch (individuals per 1 hour of trawling)

17.08-1.09.2000

o°

o° 0°

s °°

o°

A 0

о o°

7 'o0* <

•у/

11-23.08.2002

экз./час

150 Рис. 16. Распределение траловых

уловов половозрелой кеты в южной части Охотского моря в 1998, 2000 и юо 2002 гг. Цифры — улов (экз./час траления)

Fig. 16. Distribution of trawl catch-so es of mature chum salmon in the south Okhotsk Sea in 1998, 2000 and 2002. Numbers — amount of catch (individu-io als per 1 hour of trawling)

144' 146' 14S' 150' 152' 154' 144' 146' US' 150' 152' 154' 144' 146' US' 150' 152' 154'

Низкие уловы половозрелой кеты в августе 1999, 2000 и 2002 гг. вносят значительный элемент случайности в пространственное распределение ее биологических показателей, которые могли бы характеризовать направленность миграционных потоков. Большинство характеристик отдельных уловов статистически недостоверны, и о наблюдающихся тенденциях можно судить только в целом.

В рассматриваемые годы в южной части Охотского моря и сопредельных водах Курильских островов преобладала крупная рыба, что подтверждают средние размеры половозрелой кеты в уловах (табл. 7). По-видимому, это было связано с доминированием самцов в авангардных скоплениях миграционных потоков кеты осенней расы и большими размерами курильских и хоккайдских рыб по сравнению с амурскими и североохотоморскими.

Помимо отмеченных особенностей миграций сезонных рас кеты, вероятно, существует несколько различных по протяженности путей миграций курильской и хоккайдской осенней кеты. Э то является одной из причин большой растянутости хода в данные районы (по сравнению с северными районами моря). К этому добавим, что численность индустриальной кеты о. Хоккайдо в последние годы несколько снизилась, что связано с уменьшением объемов искусственного воспроизводства, а численность сахалинской и курильской осенней кеты никогда не была особенно высокой.

Заметно выше оказались уловы половозрелой кеты в августе — начале сентября 1998 и 2001 гг. (см. рис. 15, 16). В августе—сентябре 1998 г. ее уловы находились в пределах от 1 до 158 экз. за часовое траление, причем если в тихоокеанских водах распределение было более или менее равномерным, то в Охотском море выделялось два района с высокими уловами — юго-западный (до 40 экз. на час траления) и восточный (34-158 экз.). Кета из этих районов различалась и по ряду биологических показателей. Так, более зрелая и крупная кета с высокой долей самцов в уловах встречалась в юго-западном районе (очевидно, авангардная часть кеты, идущей в реки Хоккайдо) и, напротив, менее зрелая и более мелкая кета с доминированием самок — в восточном районе (рис. 16). Некоторое нарушение этой закономерности, вероятней всего, связано с присутствием наряду с хоккайдской кетой рыб из других районов — сахалинской и амурской. Кроме того, все такие отклонения отмечены только в небольших уловах, т.е. статистически недостоверны. По-видимому, в 1998 г. кета заходила в Охотское море через центральные Курильские проливы и прол. Фриза и делала круг против часовой стрелки по пути к нерестилищам.

В августе 2001 г. повышенные концентрации половозрелой кеты отмечены в северной части исследованного района (50-116 экз. на час траления). У прол. Фриза с охотоморской стороны уловы достигали 30-48 экз., а с тихоокеанской — 56 экз. (см. рис. 15).

По распределению уловов кеты заметно, что пути ее миграций в августе 2001 г. в целом совпадали с наблюдавшимися в 1998 г. — через прол. Фриза на север. Наложение миграционных потоков кеты из разных районов существенно усложнило картину распределения средних значений ГСИ самок (рис.

Таблица 7

Средняя длина и масса кеты в южной части Охотского моря из уловов эпипелагических тралений в августе—сентябре 1998-2002 гг.

Table 7

Average length and body weight of chum salmon in the south Okhotsk Sea from the catches of epi pelagic trawlings in August—September of 1998-2002_

Показатель 1998 1999 2000 2001 2002

Длина, см 62,6 65,8 63,9 64,4 66,3

Масса, г 2966 3715 3448 3646 3985

Численность, млн экз. 20,54 4,96 8,67 39,82 11,22

17). Тем не менее хорошо выделялись два направления повышения этого показателя — от прол. Фриза на север (по-видимому, североохотоморских и амурских рыб) и к северо-западу (кета сахалинских и хоккайдских группировок). Третий поток был не столь явно выражен и проявлялся по повышенным значениям ГСИ с охотоморской и тихоокеанской сторон вблизи о. Итуруп.

Рис. 17. Пространственное распределение ГСИ самок (а) и средней длины (б) половозрелой кеты в траловых уловах в южной части Охотского моря в 1999 г. Цифры: а — средний ГСИ (%), б — средняя длина (см)

Fig. 17. Spatial distribution of gonado-somatic indices of females (а) and average fork length (б) of mature chum salmon in the trawl catches in the south Okhotsk Sea in 1999. Numbers: а — average gonado-somatic indices (%), б — average length (cm)

Очевидно, что если не учитывать амурскую кету, то миграционные потоки рыб хоккайдского и курильского происхождения почти аналогичны таковым соответствующих стад горбуши с той только разницей, что доля особей, мигрирующих "коротким" путем (вдоль островов) в Охотском море и непосредственно из океанических вод в районы воспроизводства, у кеты гораздо больше. Это хорошо видно и по размерному составу уловов (рис. 17, 18). Так, в 1998 и 2001 гг. в Охотском море в среднем наиболее крупные рыбы встречались в зал. Терпения и у Курильских островов, а в тихоокеанских водах — у о. Итуруп. Анализ средних размерно-весовых показателей кеты на всей акватории исследований показывает, что в 1998 и 2001 гг. в южной части Охотского моря и сопредельных водах Тихого океана облавливалась мелкоразмерная кета по сравнению с 1999 и 2002 гг. (табл. 7). При этом учтенная численность половозрелой кеты в эти годы была в 2-4 раза выше. Это может быть еще одним свидетельством в пользу предположения о преобладании в августе 1999 и 2002 гг. в южной части Охотского моря летней кеты последней волны хода, а в 1998 и 2001 гг. — кеты осенней расы на начальных стадиях морских анадромных миграций, что справедливо и для августовских наблюдений 2000 г.

Особенности питания горбуши и кеты на завершающих стадиях морских анадромных миграций в южной части Охотского моря

К настоящему времени вопросам питания тихоокеанских лососей в пресноводный и морской период жизни, а также их трофическим связям в сообществах дальневосточных морей посвящено значительное количество публикаций (Андриевская, 1968; Takagi et al., 1981; Волков, 1996; Дулепова, 1998; Ста-

Рис. 18. Пространственное распределение ГСИ самок (а) и средней длины (б) половозрелой кеты в траловых уловах в южной части Охотского моря в 1998 г. Цифры: а — средний ГСИ (%), б — средняя длина (см)

Fig. 18. Spatial distribution of gonado-somatic indices of females (а) and average fork length (б) of mature chum salmon in the trawl catches in the south Okhotsk Sea in 1998. Numbers: а — average gonado-somatic indices (%), б — average length (cm)

ровойтов, 2002; и др.). По итогам комплексных экспедиций ТИНРО-центра накоплены большие массивы данных и по питанию горбуши и кеты в период их пред- и посткатадромных миграций в Охотском море и прилегаюших водах Тихого океана. Ценность этих данных в первую очередь заключается в том, что исследовали содержимое желудков лососей от рыб, пойманных траловыми орудиями лова как в темное, так и в светлое время суток. C методической точки зрения полученные данные в качественном отношении превосходят таковые, получаемые при дрифтерном лове лососей, так как позволяют исследовать питание свежепойманных рыб, а также охватывают суточную циклику их питания (Волков, 1996).

Ниже приводится краткая характеристика питания горбуши и кеты в южной части Охотского моря и прикурильских водах Тихого океана в летние периоды 1997-2002 гг. Хотя эти данные являются лишь частью материалов, накопленных по питанию преданадромной горбуши и кеты в дальневосточных морях, они довольно полно характеризуют питание этих лососей на завершаюших стадиях морских анадромных миграций.

Горбуша. Ранее уже отмечалось (Волков, 1996), что в период преданадром-ных миграций в южной части Охотского моря и сопредельных тихоокеанских водах Курильских островов тихоокеанские лососи продолжают активно питаться. При этом горбуша проявляет исключительную пластичность, поэтому спектр ее пишевых компонентов в это время может насчитывать до десятка групп планктонных организмов и, кроме того, рыб и кальмаров (Дулепова, 1998). При наличии межгодовых различий в количественном соотношении групп зоопланктона в рационах преданадромной горбуши его основу летом 1997-2002 гг. формировали представители лишь двух групп — эвфаузииды и амфиподы (рис. 19). Так, эвфаузиевые рачки в четные годы исследований составляли 14,7-40,5 % суммарного рациона рыб с длиной тела 40-50 см и 15,2-28,2 % у горбуши крупнее 50 см. Доля амфипод у горбуши этих размеров достигала в нечетные годы 86,9 и 26,5 %, а в четные 47,9 и 54,5 %. Наименьшее значение в питании половозрелой горбуши (в отличие от ее сеголеток) летом 1997-2002 гг. имели копеподы (рис. 19). В то же время отмеченная группа зоопланктона была наиболее многочисленна в планктонном сообшестве южной части Охотского моря.

□ 1997

□ 1999 Я2001

а)

□ 1997

□ 1999 ■2001

В)

dU

I I

□ 1998

□ 2000 Н2002

I

□ 1997

□ 1999 ■2001

л)

-Tri г^

Е11998 □2000 ■2002

Рис. 19. Спектр питания горбуши размерной группы 41-50 см (а—б) и 51-60 см (в—г) и состав крупной фракции зоопланктона (д—е) в сахалино-курильском регионе летом 1997-2002 гг.

Fig. 19. Diet composition of 41-50 cm (а—б) and 51-60 cm (в—г) pink salmon and composition of large-size fraction of zooplankton (д—е) in Sakhalin-Kuril région during the summer of 1997-2002

На третьем месте по значимости в питании горбуши были мелкие рыбы. Их доля в отдельные годы достигала 82,0 и 65,5 % у рыб более 40 и 50 см. Из рыб в желудках преданадромной горбуши, в частности, отмечались представители семейства Myctophidae (2,0-27,8 %), серебрянка (4,0-13,8 %), южный одноперый терпуг (15,9-51,4 %), японский анчоус (23,0-86,6 %). В незначительном количестве (до 1-3 %) в желудках горбуши встречались мойва (Mallotus villosus), песчанка (Ammodytes hexapterus) и сайра.

Из прочих кормовых объектов в желудках горбуши отмечалась молодь пелагических кальмаров, доля которых в отдельных районах (в прикурильских тихоокеанских и охотоморских водах) достигала 29,8-51,7 %. Желетелый зоопланктон (гребневики, медузы), а также ойкоплевры и щетинкочелюстные практически полностью отсутствовали в питании горбуши.

Индекс наполнения желудков горбуши с размерами тела 41-50 см составлял 42,8-123,4 %оо, а у рыб более 50 см — 34,7-98,0 %оо.

Кета. На завершающем этапе морских анадромных миграций питание созревающей кеты может значительно отличаться от питания неполовозрелых рыб.

В первую очередь эти отличия заключаются в том, что в рационе половозрелой кеты весомое место занимает желетелый зоопланктон (медузы, гребневики, сальпы), в то время как питание неполовозрелой кеты основывается на представителях ракообразных и частично нектоне (Старовойтов, 2002). С другой стороны, в данном районе питание как созревающей, так и неполовозрелой кеты заметно отличается от ее питания в северной части Охотского моря. В частности, нектон (преимущественно молодь рыб и кальмаров) и крылоногие моллюски в питании кеты более характерны в северных районах моря, чем в южных (Старовойтов, 2002).

Данные последних лет (1998-2002 гг.) по питанию половозрелой кеты в южной части Охотского моря и прикурильских водах Тихого океана показывают, что рацион кеты с размерами тела 41-50 и 51-60 см основывался на молоди рыб, эвфаузиидах и амфиподах (рис. 20, а, б). Среди прочих объектов в питании кеты первой размерной группы летом 1997 г. были заметны кальмары (6,8 %), кишечнополостные (6,7 %) и десятиногие раки на пелагических стадиях развития (3,3 %), а летом 1998 г. — птероподы (5,5 %).

Рис. 20. Спектры питания половозрелой кеты размерных групп 41-50 см (а), 51 — 60 см (б), 61—70 см (в) и 71—80 см (г) в сахалино-курильском регионе летом 1997— 2002 гг.: 1 — эвфаузииды, 2 — амфиподы, 3 — копеподы, 4 — декаподы, 5 — птероподы, 6 — кишечнополостные, 7 — рыбы, 8 — головоногие, 9 — прочие

Fig. 20. Diet composition of 41—50 cm (а), 51—60 cm (б), 61—70 cm (в) and 71 — 80 cm (г) mature chum salmon in Sakhalin-Kuril region during the summer of 1997— 2002: 1 — euphausiids , 2 — amphipods , 3 — copepods , 4 — decapods , 5 — pteropods, 6 — coelenterata , 7 — fish , 8 — sq uids , 9 — others

С увеличением размеров тела половозрелой кеты заметно изменялся и состав ее питания. Так, доля амфипод в питании кеты длиной до 60 см достигала 31 %, а у рыб с размерами тела 61—70 и 71—80 см она не превышала 11,4 и 8,7 %. В целом заметно выше у крупноразмерной кеты была доля желетелого зоопланктона (до 74,1—94,8 % в 2001 г.), головоногих моллюсков (до 9,8—25,3 %

в 1999 и 2000 гг.) и рыб (до 46,9 и 90,9 %, в 1999 и 2002 гг.). При питании нектоном и кишечнополостными из рационов крупной кеты практически полностью исключались представители ракообразных, и, напротив, при высокой доле последних роль желетелого планктона в ее питании существенно снижалась. Наиболее интенсивно медузы и гребневики потреблялись кетой с размерами тела 61-70 см в 1999 и 2001 гг., а кетой более 70 см — в 1998 и 2001 гг.

Из представителей нектона, помимо молоди пелагических кальмаров, в рационах половозрелой кеты в прикурильских водах и в центральной котловине южной части моря отмечались рыбы, мигрирующие из мезопелагиали (миктофи-ды, серебрянка), а также представители рыб южнобореального и субтропического комплексов — южный одноперый терпуг, японский анчоус, сайра.

Крылоногие моллюски, которые являются излюбленным и избираемым объектом питания кеты в Беринговом море (Дулепова, 1998; Старовойтов, 2002), в рационе половозрелых рыб в южной части Охотского моря отмечались лишь в отдельные годы, при этом их доля в питании редко превышала 8 % (рис. 20). В южной части Охотского моря птероподы потребляются кетой более интенсивно в прикурильских водах, при этом как со стороны Охотского моря, так и с тихоокеанской стороны (Старовойтов, 2002). Это связано с тем, что в отмеченных районах находятся районы их воспроизводства и соответственно доля крылоногих моллюсков в планктоне здесь выше (Чучукало, Напазаков, 1998).

Интенсивность питания половозрелой кеты в сахалино-курильском регионе летом 1997-2002 гг. была выше у рыб меньших размеров. Так, ИНЖ кеты с длиной тела 41-50 см составлял 112-134 %оо, 51-60 см — 67-124 %оо, а у особей более 60 и 70 см — соответственно 41-82 и 19-71 %оо.

Тихоокеанские лососи в ихтиоценах южной части Охотского моря в период посткатадромных миграций 1998—2002 гг.

Краткая гидрологическая и гидробиологическая характеристика

условий в южной части моря в осенние периоды 1998—2002 гг.

Гидрологический режим южной части Охотского моря осенью определяется начинающимися процессами осеннего выхолаживания в результате теплоотдачи в атмосферу и перемешивания вод в условиях повышенной циклонической деятельности. Так, температура поверхностных вод в южной части моря во время осенних съемок по сравнению со второй половиной августа в среднем была ниже на 4-6 оС. В 1998 и 1999 гг. (характеризующихся как очень теплые) южная часть моря находилась под мощным воздействием вод течения Соя, вследствие чего в октябре температура поверхностных вод здесь составляла 9-11 оС (максимальная в ряду рассматриваемых лет). В 2000-2001 гг. в связи с развитием общей тенденции к похолоданию в Охотском море наблюдался более низкий температурный фон. В эти годы в октябре над Охотским морем отмечалась повышенная циклоническая деятельность, инициировавшая сильные и продолжительные шторма, что привело к глубокому перемешиванию и выхолаживанию поверхностных вод. Так, в октябре 2000 г. в результате этого средняя температура воды на поверхности за две недели понизилась на 6-8 оС и была на 3-6 оС ниже среднемноголетней. В 2002 г., как и в 1998 г., на всей акватории района исследований для конца октября сохранялись относительно высокие остаточные летние температуры (7-8 оС), а на юго-западную часть моря значительное влияние оказывали теплые воды течения Соя (10-11 оС).

Количественные оценки зоопланктона верхней эпипелагиали южной части Охотского моря в осенний период (октябрь — начало ноября) оставались примерно на таком же или несколько более высоком уровне, как и во время августовских наблюдений (см. табл. 2, 8). Исключением явился 2001 г., когда плотность биомассы макропланктона к осени уменьшилась в 1,6 раза (табл. 8).

<и \ S H

у

о а

С ь

о* 2 н

LO coco «Э

Л « LO~ О ci ci Cft

H C^ LO СО C^ T—1

та H

К

u

о

H <и X H CO—'OO LO Г-

t*— CO LO LO

d C^OO —I T—<

отпою

H

-Q \ Ч Н О С

<и g ^

X о' 2 н

s

со

та н

£ <J m 3 н

та и

о «

У я

S та

о s из

о та с та

СО

=к о

CQ О

ч та

m

с о

ср fi « У та л s е-

ч та

а

о ч С

ч о

СОО^ОО<^> OÏ

—.с.о—' со

О И U5N СО LO COCO О C0 10N05 О СО —'

OOLOC^C^ ci С^

со—'оос^ О

^с^а^ со сососо ^

■cf сос^с^ —■

со coco со t4-" со а^с^^ со

(NOON-Î

сооною ^ со O^O^O Oï

азюшм со OÎ 00 О ci -cf -■tûTf m

—■ со m N о омшю^

OMin СО Tf OOLOCOLO СО CO

ОЮ1ЮОО (N ODh^h^C^ OO «'tOO«

inTf(COO (N CO C^*—<*—< GO oO^oO^ О LO t*— CO C^ CO сом^юм

o^o^^ о

Oîf-f- CO -^C^OOCO LO~

C^O^LO—' OÏ

со m OtC^OO N ^QOOOOO ^ ^ CO ^LO CO

^

ci aD O^ON CO

Moio-'M а^а^оо О а^а^оо о

Снижение биомассы планктона произошло главным образом за счет уменьшения биомассы мелкого и среднего планктона. По сравнению с летним периодом, доля фракции крупного планктона несколько возросла. Если в конце августа в рассматриваемый период исследований макропланктон составлял 74-88 % общей биомассы планктона, то осенью этот показатель составил 87-91 %, за исключением 2002 г., когда количественные показатели обилия этой группы практически не изменились (см. табл. 2, 8).

Состав крупной фракции планктона также претерпел фенологические изменения. Так, по сравнению с летним периодом среди макропланктона практически вдвое возросла доля хищного планктона (рис. 21) и снизилась доля мирного (в основном за счет уменьшения примерно в 1,5 раза доли копепод).

Рис. 21 . M ежгодовая и сезонная динамика состава крупной фракции зоопланктона в южной глубоководной котловине Охотского моря

Fig. 21. Interannual and seasonal dynamics of composition of large-size fraction of zooplankton in the southern deep-water part of the Okhotsk Sea

Район 1998 г. 1999 г. 2000 г. 2001 г. 2002 г.

Северная часть моря 10,3 15,6 20,5 8,3 5,7

Южная часть моря 24,8 270,0 113,3 72,6 78,8

Отмеченные особенности как количественного, так и качественного состава планктона в южной части моря в летне-осенний период являются типичным примером сезонной сукцессии планктонного сообщества (Шунтов, 2001). Уменьшение доли мелкой и крупной фракции от лета к осени обусловлено интенсивным ростом молоди планктона и частично переходом ее в крупную фракцию. Более низкая по отношению к летнему периоду биомасса копепод объясняется тем, что к осени, после завершения сезона размножения, часть половозрелого планктона (главным образом копеподы) мигрирует в мезопелагиаль.

В качестве характеристики состояния кормовой базы нектона, помимо биомассы кормовых организмов, показательны соотношения биомасс жертв и их потребителей. Как видно из данных табл. 9, эти соотношения в южной части Охотского моря во все годы исследований были выше, чем в северной. В отдельные годы этот показатель на юге моря превышал таковой в его северной части более чем на порядок, что характеризует южную глубоководную котловину моря как регион с очень хорошими кормовыми условиями для планктоноядного нектона. Вероятно, это является одной из при- Таблица 9 чин длительной Показатель соотношения биомасс макропланктона и нектона

(вплоть до середины в Охотском море в осенние периоды 1998-2002 гг-

ч r lable 9

зимы) задержки п°ст- Rati0 between macroplankton and nekton biomasses

катадромной горбуши in the Okhotsk Sea during the autumn period of 1998-2002 и кеты в южных районах Охотского моря (Радченко и др., 1991; Шунтов, 1994).

Состав и межгодовая изменчивость нектонных сообществ верхней эпипелагиали южной части Охотского моря в осенний период 1998—2002 гг.

Осенние съемки пришлись на разгар осени — октябрь — начало ноября (см. табл. 1). К этому времени в составе и структуре нектонных сообществ происходят весьма значительные изменения, в первую очередь связанные с заходом половозрелых лососей в реки, выходом их молоди в море и частичным уходом на юг субтропических видов. Как и в летний период, в октябре—ноябре тихоокеанские лососи стабильно являются одной из наиболее многочисленных групп рыб в ихтиоценах верхней эпипелагиали глубоководной части Охотского моря. В 1998-2001 гг. их биомасса изменялась здесь в пределах 219-422 тыс. т (табл. 10). Более низкая биомасса лососей в 2002 г. (около 173 тыс. т) объясняется гораздо меньшей площадью, охваченной исследованиями. Что касается доли лососей в общих уловах, то в 1998 г. их биомасса составила всего лишь около 22,6 % общей биомассы рыб. В 1999-2002 гг. этот показатель был значительно выше — соответственно 72,1 %, 63,4, 58,4 и 59,0 %. При этом плотность концентраций лососей в эти годы в южной части Охотского моря изменялась от 0,536 (2000 г.) до 0,885 т/км2 (2001 г.) (табл. 11).

Плотность концентраций лососей в осенний период по сравнению с летним значительно выше за счет появления в последние годы высокочисленных поколений горбуши и кеты. Наряду с этим следует отметить, что учитываемая в южной части Охотского моря биомасса посткатадромной молоди лососей в последние годы была выше суммарной биомассы всех половозрелых лососей, вернувшихся на нерест (данные по вылову и заполнению нерестилищ).

Соотношение видов в ихтиоцене верхней эпипелагиали глубоководной части Охотского моря осенью ежегодно претерпевают существенные изменения (см. табл. 3, 10). Как и летом, наибольшее влияние на общую биомассу рыб, а также на соотношение отдельных видов, помимо лососей, оказывали мигранты

Таблица 10

Состав и биомасса (тыс. т) массовых видов нектона в верхней эпипелагиали южной части Охотского моря в осенний период 1998-2002 гг.

Table 10

Composition and biomass (thousand tons) of the major nekton species in the upper epi pelagic layer of south Okhotsk Sea

during the autumn period of 1998-2002

~ 1998 1999 2000 2001 2002

вид, группа тыс. т % тыс. т % тыс. т % тыс. т % тыс. т %

Горбуша, сеголетки 198,63 13,74 193,37 40,98 150,95 39,02 271,26 37,56 108,46 37,02

Горбуша, половозрелая 0,35 0,02 0,21 0,04 - - 0,1 0,01 - -

Кета, сеголетки 87,67 6,06 127,2 26,95 61,5 15,9 114,15 15,8 57,62 19,66

Кета, половозрелая 7,97 0,55 9,64 2,04 - - 2,34 0,32 1,61 0,55

Кета, неполовозрелая 24,15 1,67 7,14 1,51 1,65 0,43 4,21 0,58 3,06 1,04

Нерка, сеголетки 0,37 0,03 0,28 0,06 2,41 0,62 11,94 1,65 + +

Чавыча, сеголетки 0,25 0,02 0,66 0,14 0,33 0,09 7,06 0,98 - -

Кижуч, сеголетки 4,61 0,32 0,19 0,04 0,16 0,04 3,86 0,53 0,78 0,27

Сима, сеголетки 3,15 0,22 1,77 0,37 1,88 0,48 7,41 1,03 1,5 0,51

Все лососи 327,15 22,63 340,46 72,13 218,88 56,58 422,33 58,46 173,03 59,05

Серебрянка 338,47 23,41 49,72 10,54 68,01 17,59 175,83 24,34 41,89 14,3

Южный одноперый терпуг 1,01 0,07 6,42 1,36 0,54 0,14 0,36 0,05 3,45 1,18

Японский анчоус 617,11 42,69 23,78 5,04 0,96 0,25 0,29 0,04 0,02 0,01

Прочие 32,4 2,24 14,7 3,11 42,22 10,91 72,08 9,97 10,74 3,67

Все рыбы 1316,14 91,04 435,08 92,18 330,61 85,47 670,89 92,86 229,13 78,2

Кальмары 129,56 8,96 36,93 7,82 56,21 14,53 51,56 7,14 63,88 21,8

Весь нектон 1445,7 100,0 472,01 100,0 386,82 100,0 722,45 100,0 293,01 100,0

Площадь, тыс. км2 402,9 513,5 408,0 477,0 261,7

Примечание. Знак "+" — биомасса менее 0,1 тыс. т.

s 2х

s E »

S rt> В ъ S н

S" s „ «

g w

C0 S

я fci

S о

g °

S ^

со о Я

Я w

аз H

2 I

s *

В td

H

аз со

в

со гз

о п> м

« аз аз

^ я

-о

со о

О g

о о

E ^

Я й

ж t^

о 5

О Еэ

tr О

« п

Cd о

Вз гз

со со

H Я=

Ш

Я СО аз

^ S

Я Я s со я=

я

аз w 43 я

Cd

H Cd

аз о ох П>

СО

Я

х аз

н со

g з

ê43

п> о

я °

со

я

со *

н о я

43 о сл м .... 0

аз

^ Cd

о я g

. аз

о g

о\ О р 43

-5 а

со ^

я=

СО ГЗ 43 О ï=l

СО

аз н

я ^ аз

со

аз й

гз а гз

п> ш

аз

Я Я со

Я со

s о

а °

Cd ^

5 Й

1-1 43

О О

X вз ш аз

гз tr1 со

о я

со

я

О -1

Я= о - 3=1 я аз

СО -

о\ я Е о S V

н

аз о\ Ез

со

►J^ ^ я аз о о

с^

н

о\ Е

■ я <"з о

g н

Ж

я Е

H 0\ Ез

а я о >— g

СО СО Ез

СО СО

я H

гз я

Я со

О OV я Я'

о о гз

g tr1

I X

_ О

аз Я

я

О ГЗ g ^

гз я гз аз со

аз ^ н со

я я о

я=

я

аз й я

сг

О 43

а

я н о

о ^

43 СД

аз я=

Ц о

о

Cd аз Я

я а

я

со

о\ tr ь

я 43

tr

Ю о\

о о

ю

СО

СО СО СО

ю о о о

О ïn

о\ о

в ^

со 5

я=

Ез

о\ о я гз о О

s S

гз гз

СО Ш

Е ° S ov

ж ^

О гз Ез о

я аз гз

СО 3 СО s Оо

g

Г1 о

43

я а

я о Я OV Я= 43 аз

аз

я о

л g

о s

о\ гз а

§ ' о

аз я ®

гз аз гз

^ Я Я со

X

гз

Cd ^ Й ОХ

43 О Я

я я со гз

лагических рыб значительно сокращаются и биомасса их в приповерхностных горизонтах намного меньше, чем летом (см. табл. 3, 10).

Таблица 11

Плотность распределения нектона в эпипелагиали южной части Охотского моря в августе и октябре конца 1990 — начала 2000-х гг., т/км2

Table 11

Abundance distribution in the upper epi pelagic layer of the south Okhotsk Sea in the August and October during the late 1990 — early 2000, thousand tons per km2

Август Октябрь

I од Лососи Все рыбы Кальмары Нектон Лососи Все рыбы Кальмары Нектон

1997 0,383 2,616 0,036 2,652 Нет данных

1998 0,558 2,334 0,100 2,434 0,812 3,267 0,322 3,588

1999 0,099 2,907 0,015 2,922 0,663 0,847 0,072 0,919

2000 0,276 0,972 0,082 1,054 0,536 0,810 0,138 0,948

2001 0,752 1,485 0,075 1,560 0,885 1,407 0,108 1,515

2002 0,296 2,698 0,144 2,842 0,661 0,876 0,244 1,120

Молодь одноперого терпуга, также весьма многочисленная в летние периоды конца 1990-х гг. (табл. 3), к моменту проведения осенних съемок уже в основном переходит к придонному образу жизни на шельфе и в эпипелагиали отмечается только штучно в небольшом количестве (Мельников, 1996).

Таким образом, после миграций японского анчоуса на юг, т.е. поздней осенью, в верхней эпипелагиали глубоководной части Охотского моря доминируют две группы рыб — молодь тихоокеанских лососей (основу биомассы которых формируют горбуша и кета) и мезопелагические рыбы (Ьарко, 2001).

Межгодовая динамика обилия, пространственное распределение и некоторые биологические показатели посткатадромной горбуши и кеты в сахалино-курильском регионе

Горбуша. В 1998-2002 гг. учетные съемки удавалось проводить в оптимальные сроки, когда абсолютно преобладающая часть сеголеток горбуши находилась еще в Охотском море и не мигрировала в океан. И в то же время она уже в основном покинула шельф и концентрировалась в водах глубоководной части моря. Об этом свидетельствуют штучные уловы молоди горбуши в при-курильских водах Охотского моря (рис. 22). Численность сеголеток, рассчитанная по стандартным методикам, начиная с 1995 г. превышала 1 млрд экз., а в

2001 г. была зафиксирована максимальная их численность за последнее десятилетие — около 2 млрд экз. (табл. 12).

Следует отметить низкую учтенную численность горбуши осенью 2002 г. — 671 млн экз., что приблизительно вдвое меньше, чем в четные годы — 1998 (1070 млн экз.) и 2000 (1376 млн экз.). Причина этого — небольшая площадь, охваченная исследованиями осенью 2002 г. При этом величина средних уловов оказалась сопоставимой с таковой в предыдущие годы исследований (табл. 12). Кроме того, судя по относительно высоким уловам сеголеток горбуши осенью

2002 г. на самых северных станциях (рис. 23), значительная ее часть находилась за пределами района исследований и не была учтена. Показательна в этом отношении информация о средних значениях плотности (экз./км2) посткатадромной горбуши в скоплениях. Так, в рассматриваемые годы (1998, 2000 и 2002) их величины были следующими: 2656, 3373 и 2565 экз./км2, что, очевидно, подтверждает предположение о более высоком, чем это следует из данных табл. 12, уровне численности сеголеток горбуши осенью 2002 г. При условном расширении границ района исследований до размеров предполагаемого участка распространения горбуши (до 53о с.ш.) его площадь составит 402,33 тыс. км2, а расчетная численность посткатадромной горбуши — 1,032 млрд экз. Примерно такие же площади были обследованы в 1998 и 2000 гг. Полученные расчетные дан-

ные вполне сопоставимы с суммарными оценками численности сеголеток горбуши сахалино-курильского и североохотоморского происхождения, учитываемых в южной части Охотского моря в четные годы.

Рис. 22. Распределение уловов сеголеток горбуши в южной части Охотского моря 12.10-01.11.1998 г. (а), 07-27.10.1999 г. (б), 25.10-08.11.2000 г. (в), 20.1009.11.2001 г. (г): 1 — 0, 2 — 1-100, 3 — 101-500, 4 — 501-1000, 5 -1001-2500, 6 — 2501-6000 экз./час траления. Цифры над кружками — величина уловов (экз./час траления). Изолинии — температура воды на поверхности (°С)

Fig. 22. Distribution of juvenile pink salmon catches in the south Okhotsk Sea during the October, 12, — November, 11,1998 (a), October, 7-27, 1999 (б), October, 25 — November, 8, 2000 (в), October, 20 — November, 9, 2001 (г): 1 — 0, 2 — 1-100, 3 — 101-500, 4 — 501-1000, 5 — 1001-2500, 6 — 2501-6000 individuals per 1 hour of trawling. Numbers above circles — amount of catch (individuals per 1 hour of trawling). Isolines — surface water temperature (оС)

Таблица 12

Численность (млн шт.) и средний улов (в скобках — средний улов по результативным тралениям) (шт./час траления) сеголеток горбуши и кеты в южной части Охотского моря в октябре—ноябре 1998-2002 гг.

Table 12

Estimates of q uantity (millions of individuals) and average catch rates (the average catch per successful trawling is given in parenthesis) of juvenile pink and chum salmon in the south Okhotsk Sea during the October—November in 1998-2002

Год

Сроки Горбуша Кета

работ_Численность Средний улов Численность Средний улов

1998 14.10-1.11 1070 175,9 (327,7) 573 92,9 (185,8)

1999 7-27.10 1513 363,9 (459,8) 913 144,1 (198,2)

2000 25.10-8.11 1376 292,9 (318,8) 631 126,9 (151,5)

2001 21.10-9.11 2009 318,8 (461,3) 882 150,3 (206,1)

2002 18-31.10_671_299,4 (312,0)_362_160,0 (167,0)

Ранее было показано (Темных, 1998, 20016), что в южной части Охотского моря в четные годы численно преобладают сеголетки сахалино-курильских группировок, а в нечетные — горбуша западнокамчатского региона. Суммарная численность североохотоморских и других группировок (включая горбушу заводского воспроизводства Японии) уступает им значительно. Особенности пространственного распределения сеголеток горбуши охотоморских стад определяются

количественным соотношением каждой региональной группировки в конкретный год наблюдений. С учетом этого особенности посткатадромных миграций горбуши имеет смысл рассматривать отдельно для четных и нечетных поколений, что соответствует нечетным и четным годам наблюдений.

Рис. 23. Распределение уловов мо- 52-лоди горбуши в октябре 2002 г.: 1 — 0, 2 — до 50, 3 — 51-100, 4 — 100-501, 5 — 501-1000, 6 — более 1000 экз./час траления. Цифры — доля самок в уло- 50. вах, %. Изолинии — температура поверхности воды (°С)

Fig. 23. Distribution of juvenile pink salmon catches during the October of 2002: 1 — 0, 2 — до 50, 3 — 51-100, 4 — 100- 48' 501, 5 — 501-1000, 6 — more than 1000 individuals per 1 hour of trawling. Numbers — portion of females in catches, %. Isolines — surface water temperature (оС) 46'

1

Особенности пространственного распределения нечетных поколений посткатадромной молоди горбуши

Как уже отмечалось выше, осенью 1998, 2000 и 2002 гг. морские скопления молоди горбуши поколений 1997, 1999 и 2001 гг. были представлены главным образом особями сахалино-курильских (и, возможно, хоккайдских) группировок. В октябре—ноябре они были широко распространены в южной части Охотского моря. Средние уловы горбуши в 1998 г. составили 175,9 экз./час траления, в 2000 г. величина их была более чем в 1,5 раза выше — 292,9 экз./час траления. При этом величины средних уловов, рассчитанные по результативным тралениям, были практически сопоставимы (табл. 12). Численность сеголеток горбуши в эти годы была оценена соответственно в 1,07 и 1,38 млрд экз.

Пространственное распределение молоди горбуши в 1998, 2000 и 2002 гг. имело некоторые особенности. В 1998 и 2002 гг. основные ее скопления располагались в центральной и восточной частях исследуемой акватории моря. При этом сеголетки практически отсутствовали на крайних юго-западных разрезах съемки (см. рис. 22, а, 23). В 2000 г. распределение горбуши было более равномерным, максимальные уловы (более 1000 экз./час траления) отмечались как в юго-западной, так и в северо-восточной частях района съемки (рис. 22, в). Помимо этого довольно высокие уловы на самых северных разрезах осенних съемок 2000 и 2002 гг. свидетельствовали о том, что сеголетки горбуши высокочисленных поколений 1999 и 2001 гг. скорее всего встречались и севернее, в связи с чем некоторое количество их было недоучтено. Отмеченные межгодовые различия пространственного распределения сеголеток в 1998, 2000 и 2002 гг. в определенной степени, наверное, можно объяснить гидрологическими условиями этих лет. Так, в 1998 г. (характеризующемся как очень теплый) южная часть моря находилась под мощным воздействием вод течения Соя, вследствие чего в октябре температура поверхностных вод составляла 9-11 оС (максимальная в ряду рассматриваемых лет). Как видно на рис. 22 (а), горбуша явно избегала этой части моря, несмотря на то что кормовые условия в южной глубоководной котловине были существенно лучше, чем в районах ее основных концентраций (центральная котловина). Основные концентрации сеголеток горбуши были приурочены к водам с температурой 6-9 °С. Осенью 2000 г., как было

1 1 39..1; А ч I I I

ф/ / ф * 52.0

44.0V 02.0 1 Л

58.0

72.0

46.

58.0\

56.0

\

м.0/ ф

,"/"'-24.04 \ п / 52.0 ' \ \ Р

Vj^b / / • to • \ V '

/ 16.7 33.3 г

К58.0,. 4

.Г

40.0

" 70.0

62.0''

38.0

4'

146'

148'

¿Г

150'

О - 1 • - 2 • - 3 Ш- 4

152'

I- 5 \ 6

154'

показано выше, средняя температура воды на поверхности была на 3-6 оС ниже среднемноголетней (рис. 22, в), что, вероятно, способствовало более равномерному распределению сеголеток горбуши по исследуемой акватории моря.

Особенности пространственного распределения четных поколений посткатадромной молоди горбуши

Осенью 1999 и 2001 гг. молодь горбуши была представлена практически в равных количествах как особями южных (сахалино-курильских, хоккайдских), так и северных (западнокамчатских, североохотоморских) группировок. В последние годы четные поколения в охотоморском бассейне численно превосходят поколения нечетных лет. Численное доминирование этой линии наблюдается и на стадии молоди. Общая численность сеголеток горбуши в 1999 и 2001 гг. в Охотском море была выше, чем в 1998 и 2000 гг., и составила соответственно около 1,3 и 2,0 млрд экз. (табл. 12). Величина средних уловов горбуши в южной части моря в эти годы была практически сопоставимой — 363 и 378 экз./час траления. При этом следует заметить, что в 1999 г., возможно, часть сеголеток была недоучтена. Довольно высокие уловы горбуши на станциях южного и самого северного разрезов указывают на распространение их как южнее, так и в большей степени севернее района исследований (рис. 22, б, г). Пространственное распределение сеголеток горбуши в рассматриваемые годы несколько различалось. Так, в "теплом" 1999 г. основные скопления располагались севернее 49° с.ш. Как и в предыдущем также "теплом" 1998 г., горбуша избегала наиболее прогретых вод юго-западной части моря, находящейся под воздействием теплого течения Соя. Основные концентрации сеголеток находились в области оптимальных температурных условий — 6-8 °С. Попутно заметим, что здесь же были сосредоточены в этом году и основные запасы макропланктона. Максимальные уловы сеголеток (более 1000 экз./час траления) наблюдались как в северо-восточной, так и в западной частях района, охваченного съемкой. Согласно результатам идентификации региональных группировок в смешанных уловах, в юго-восточной части моря осенью 1999 г. в основном была дислоцирована молодь горбуши западнокамчатских группировок, а в западной — сахалино-курильских (Темных, 2001 б).

Особенностью распределения сеголеток горбуши в 2001 г. явилось присутствие их в довольно большом количестве в юго-западной части моря (рис. 22, г), где показатель величины уловов был одним из самых высоких — 2773 экз./час траления. В то же время в более северных районах, где горбуша была обычна в конце октября, ее уловы были очень низкими, вплоть до полного отсутствия. Так, если в 1999 г. средний улов сеголеток горбуши севернее 50о с.ш. и восточнее 150о в.д. составлял 466 экз./час траления, а в юго-западной части (западнее 150о в.д. и южнее 50о с.ш.) — 142 экз./час траления, то в 2001 г. в этих же районах средние уловы составили соответственно 58 и 515 экз./час траления. Одной из причин наблюдаемой межгодовой динамики пространственного распределения горбуши можно назвать изменения гидрологического режима южной части моря. Так, осенью 2001 г. воды с оптимальной для обитания сеголеток температурой (6-8 оС), к которым были приурочены их основные скопления, располагались несколько южнее, чем в 1999 г.

Одним из немаловажных обстоятельств, определяющих особенности количественного распределения сеголеток горбуши в осенний период в южной части моря, является соотношение региональных группировок в уловах. Возможно, изменение соотношения численности региональных группировок в смешанных скоплениях (как результат динамики численности каждой из них) в какой-то мере определяют и особенности наблюдаемых различий в пространственном распределении молоди на юге моря в осенний период. Поэтому ситуация 2001 г., когда наблюдались повышенные уловы сеголеток горбуши в юго-западной

части моря, может быть объяснена присутствием здесь горбуши япономорских стад, которая в последующем, как показали данные промысла и заполнения нерестилищ 2002 г., имела высокую численность.

Рост сеголеток горбуши и особенности пространственного распределения ее размерного состава

Средние размеры сеголеток горбуши осенью 1998-2002 гг. варьировали в довольно широких пределах (табл. 1 3). Как уже отмечалось ранее, максимальные размеры сеголеток горбуши и кеты были зафиксированы в 1998 г., минимальные — в 1999 г. (у кеты — в 2001 г.). Если для молоди кеты в последние годы отмечается поступательное уменьшение размеров (в первую очередь массы), то для горбуши довольно существенно различие в размерах между поколениями четных и нечетных лет. Характерно при этом, что в последнее десятилетие аналогичные различия размеров горбуши четных и нечетных поколений сохраняются и в последующий год у половозрелых особей. Важно отметить, что при сохранении в пределах года региональных различий средних размеров половозрелой горбуши (более мелкие — у североохотоморских, восточносахалинских группировок, более крупные — на южных Курильских островах и Хоккайдо), в четные (наиболее высокочисленные) годы особи всех стад, независимо от численности каждого из них, мельче, чем в линии уступающих по численности нечетных лет. Так, во-сточносахалинская горбуша в четные годы мельче, хотя численность этого стада более низкая. У горбуши высокочисленных нечетных поколений размеры, напротив, больше (Темных и др., 2002а, б).

На этом основании можно предположить, что размеры горбуши определяются не столько численностью каждого из охотоморских стад, сколько общей их численностью в охотоморском бассейне.

Как видно из данных табл. 1 3, различия средних размеров горбуши линий четных и нечетных лет закладываются уже в начале морского периода жизни и, по всей видимости, зависят от общей численности ее сеголеток в охотомор-ском бассейне. Так, в 1998 г., когда численность сеголеток была наименьшей, средние размеры горбуши были максимальными. Минимальные размеры сеголеток наблюдались в высокочисленных поколениях 1999 и 2001 гг. Взаимосвязь средних размеров лососей и численности стад обычно рассматривается через фактор плотности, оказывающий лимитирующее действие на рост в условиях недостаточной кормовой обеспеченности.

Помимо сходных тенденций изменения средних размеров горбуши в линии четных и нечетных лет просматриваются и общие черты в пространственном распределении средних размеров горбуши различных поколений в южной части моря. Основной особенностью пространственного распределения средних размеров горбуши нечетных поколений 1998-2002 гг. является увеличение доли относительно крупноразмерных особей в восточном и юго-восточном направлениях. Так, средние размеры сеголеток в 1998 г. здесь составляли 27-29 см, в 2000 г. — 26-27 см, а в 2002 г. — 28-29 см (рис. 24). Вероятнее всего, в этой

Таблица 13

Численность и средние размеры молоди лососей осенью 1998-2002 гг.

Table 13

Estimates of q uantity and average size of salmon species juveniles during the autumn of 1998-2002

Год Сроки съемки Горбуш N, L, млн экз. см а W, г N, млн экз. Кета L, см W, г

1998 14.10-1.11 1070 26,4 196,0 573 24,5 168,5

1999 7-27.10 151 3 23,3 132,0 91 3 23,3 140,4

2000 25.10-8.11 1376 23,9 146,3 631 23,6 130,1

2001 17.10-9.11 2009 23,7 135,0 881 22,6 129,5

2002 18-31.10 673 24,7 161,0 362 24,0 159,0

части моря преобладала горбуша сахалино-курильских группировок раннего ската, уже успевшая достигнуть более крупных размеров по сравнению с сеголетками других региональных группировок. Исходя из этого можно предположить, что сеголетки горбуши из рек североохотоморского побережья были более многочисленны в северных и северо-восточных районах. В это время (конец октября) значительная часть посткатадромной молоди горбуши североохотоморского происхождения еще остается севернее районов исследований и в массе не распространяется в южном и восточном направлениях (Темных, 1998).

24.5 24.5 23.6 23.6 24.5 24.3 25.8

24.6 23.6 23.4 23.8 23.4 24.6 24.6 24.4 23.8 24.4 24.3 24.5 24.2

6

22.4 24.3 23.1 26.1 25.8 v 0

5 26.У24.1/

б)

Рис. 24. Пространственное распределение средней длины (см) сеголеток горбуши осенью 1998 г. (а), 2000 (б) и 2002 г. (в)

Fig. 24. Spatial distribution of average fork length (cm) of juvenile pink salmon during the autumn of 1998 (а), 2000 (б) and 2002 (в)

Основной особенностью пространственного распределения горбуши четных поколений явилось преобладание в восточной (северо-восточной) части района исследований более мелких особей. Так, осенью 1999 г. с охотоморс-кой стороны средних Курильских проливов размеры сеголеток горбуши составляли в среднем 23,1-24,0 см. В 2001 г. на северо-востоке района исследований они имели средние размеры от 19,2 до 23,2 см, а на юго-востоке — от 24,6 до 26,1 см. В то же время в четные годы исследований в этих районах средние размеры горбуши составляли не менее 26-28 см (рис. 24).

В нечетные годы численность западнокамчатской и североохотоморских группировок составляет более 50 % численности всех охотоморских стад. Начало ската молоди горбуши наиболее многочисленных юго-западнокамчатс-ких группировок происходит практически одновременно с южнокурильскими (май, июнь) и несколько раньше, чем на Сахалине и северном побережье Охотского моря (Шунтов, 1994). На наш взгляд, осенью нечетных лет в указанных районах в подавляющем большинстве присутствуют сеголетки урожайных поколений западнокамчатских группировок более позднего ската, и, как следствие, этого имеющие меньшие размеры. Еще раз отметим, что результаты идентификации "южных" и "северных" группировок в уловах косвенно подтвердили это предположение. Возможно, по этой же причине вблизи побережий о-вов Сахалин и Итуруп, как правило, и в четные, и нечетные годы размеры сеголеток также были ниже по сравнению с таковыми в центральной котловине Охотского моря.

Кета. Вторым по численности представителем тихоокеанских лососей в эпипелагиали южной части Охотского моря в осенний период является кета. Массовый выход посткатадромной молоди кеты в центральные районы Охотского моря обычно происходит в сентябре—октябре (Старовойтов, 2002). В октябре — начале ноября 1998-2002 гг. сеголетки кеты на юге Охотского моря встречались так же часто, как и сеголетки горбуши, однако уловы их были ниже. Так, средние уловы сеголеток кеты в рассматриваемые годы варьировали в пределах от 93 (1998 г.) до 160 (2002 г.) экз./час траления (по данным результативных тралений 152-206 экз./час траления) (см. табл. 12). Численность сеголеток кеты составила от 0,362 (в 2002 г.) до 0,913 млрд экз. (в 1999 г.) при биомассе 82-127 тыс. т. В 1999 и 2000 гг. численность молоди кеты, вероятно, была недоучтена, поскольку на северных разрезах уловы кеты, так же как и горбуши, были существенны.

Данные об особенностях пространственного распределения и миграций сеголеток кеты осенью 1998-2000 гг. приведены ранее (Старовойтов, наст. сб.). В эти годы характер их распределения был практически идентичен таковому горбуши с одним исключением: область максимальных уловов, как правило, была смещена к северо-востоку полигона исследований, при этом наиболее крупные сеголетки кеты встречались в юго-восточной части района, охваченного съемками, наиболее мелкие — на северных и юго-западных его флангах (см. рис. 2 в статье А.Н.Старовойтова, наст. сб.).

Осенние наблюдения последних лет — 2001 и 2002 гг. — также показали незначительные различия в распределении посткатадромной кеты и горбуши. Так, осенью 2001 г. сеголетки кеты в основном концентрировались в центральной части южной котловины моря и в значительно меньших количествах (в отличие от горбуши) были представлены в уловах самых южных станций (рис. 25, а). В октябре 2002 г. более высокие уловы кеты также наблюдались севернее таковых горбуши (рис. 26, а). Как и в предыдущие годы, более крупноразмерные сеголетки кеты концентрировались с охотоморской стороны средних Курильских островов (рис. 25, б, 26, б). Подобный характер распределения средних размеров, как было показано выше, был свойствен и сеголеткам горбуши.

Рис. 25. Распределение уловов (а, экз./час траления) и средней длины (б, см) сеголеток кеты 20.10-09.11.2001 г.

Fig. 25. Distribution of catches (a, individuals per 1 hour trawling) and average fork length (б, cm) of juvenile chum salmon during the October, 20 — November, 09, 2001

В октябре 2002 г. посткатадромная кета в основном еще не вышла в южные районы моря и, по-видимому, значительная ее часть осталась севернее

Рис. 26 Распределение уловов (а) и средней длины (б) сеголеток кеты 1831.10.2002 г. Условные обозначения как на рис. 25

Fig. 26. Distribution of catches (a) and average fork length (б) of juvenile chum salmon during the October, 18-31, 2002. Notes follow fig. 25

района, охваченного съемками. Все вышесказанное относится к кете российских охотоморских стад. Однако и в самых южных районах, в которые мигрирует кета от охотоморского побережья о. Хоккайдо, уловы сеголеток, за исключением одного траления (улов на час траления составил 331 экз.), оказались ниже, чем в предыдущие годы. Здесь же наблюдались и минимальные средние размеры кеты — 21,1-22,7 см (рис. 26, б), что также косвенно свидетельствует (вся кета к северу была крупнее — 22,9-25,0 см) в пользу "южного", а не "северного" происхождения, встреченных здесь сеголеток кеты. Подобные размеры (21,3-22,8 см) в южных районах моря были у сеголеток кеты и осенью 2001 г.

Задержка миграций посткатадромной кеты в южную глубоководную котловину моря осенью 2002 г., так же как и горбуши, вероятно, была связана с условиями, сложившимися в сахалино-курильском регионе. Так, температурный фон на юге моря во время выполнения траловой съемки более соответствовал летнему периоду, чем осеннему (как отмечалось ранее, сравнительно высокая температура поверхностных вод наблюдалась практически на всей акватории юга моря). В этих условиях вполне закономерен подход основной массы сеголеток кеты в рассматриваемый район с некоторой задержкой. К этому добавим, что влияние температурного фактора на перераспределение посткатадромной кеты, на наш взгляд, имеет столь же существенное значение, как и для горбуши. Например, отсутствие или низкие уловы обоих видов наблюдались в районах отрицательных и положительных аномалий поверхностных температур, а более равномерное их распределение — в районах с относительно равномерным температурным фоном.

Особенности питания горбуши и кеты в период посткатадромных миграций в южной части Охотского моря

Особенности питания массовых видов лососей в осенний период 19982001 гг. в определенной мере отражали состояние кормовой базы в южной части моря. Так, в центральной глубоководной котловине в 1998 г., где в октябре была сосредоточена большая часть сеголеток лососей и отмечены минимальные биомассы макропланктона в ряду рассматриваемых лет, индек-

сы наполнения желудков у горбуши (110,7 %оо) и у кеты (98,1 %оо) были наименьшими. Самые высокие значения средних индексов наполнения желудков сеголеток горбуши (169 %оо) и кеты (137 %оо) наблюдались в 1999 г., для которого была характерна и очень высокая биомасса макропланктона в глубоководной котловине моря. Лишь осенью 2002 г. при высокой плотности макрозоопланктона в южной части моря индексы наполнения желудков молоди лососей были низкими.

Интересно отметить, что кормовые условия в южной котловине моря осенью 1998-2002 гг. не только определяли интенсивность питания молоди лососей, но и отражались на спектре основных объектов в их рационе. Так, доля эвфаузиид и копепод в рационах сеголеток горбуши и кеты изменялась прямо пропорционально их доле в планктонном сообществе верхней эпипелагиали. Более отчетливо эта динамика проявлялась в отношении эвфаузиевых раков и в меньшей степени в отношении копепод, причем процентное содержание первых было выше в желудках горбуши (рис. 27). С другой стороны, в эти годы отчетливо прослеживалась избирательность в питании горбуши и кеты амфиподами (гипериидами). Несмотря на относительно низкую долю (средняя за пять лет наблюдений — 8,3 %) этой группы в планктоне, амфиподы составляли 31-39 % в рационе сеголеток горбуши и 34-51 % — кеты. Ранее в работах, посвященных питанию посткатадромных лососей (Андриевская, 1968; Волков, 1996; Старовойтов, 2002), уже отмечалось, что в осенний период в Охотском море горбуша и кета в питании отдают предпочтение амфиподам (Themisto japónica, Primno abissalis) и эвфаузиидами (Thysanoessa longipes, Euphausia pacifica). При этом прослеживается четкая избирательность по отношению к амфиподам: повсеместно процентное содержание их в пище сеголеток горбуши и кеты превосходит их содержание в планктоне (Волков, 1996).

Рис. 27. Состав (%) крупной фракции зоопланктона (а) и состав пищи сеголеток горбуши (б) и кеты (в) в южной части Охотского моря осенью 1998-2002 гг.

Fig. 27. Composition (%) of large-size fraction of zooplankton (a) and diet composition of juvenile pink (б) and chum (в) salmon in the south Okhotsk Sea during the autumn of 1998-2002

Совсем иные соотношения наблюдаются в отношении хетогнат: на протяжение всего периода наблюдений доля этой группы зоопланктона в питании посткатадромной горбуши и кеты была ниже, чем в макропланктоне (рис. 27).

Из приведенных соотношений видно, что в южной части Охотского моря питание сеголеток горбуши и кеты базируется на представителях трех групп макрозоопланктона — эвфаузиидах, амфиподах и копеподах. При этом для эвфаузиид и копепод отчетливо прослеживается прямая зависимость их содержания в планктоне и в пище горбуши и кеты, а в отношение амфипод — избирание вне зависимости от их количественного соотношения в планктонном сообществе.

Помимо уже отмеченных групп зоопланктона, которые всегда формируют основу рациона посткатадромных горбуши и кеты, в отдельные годы заметны и другие представители планктона. В первую очередь это относится к крылоногим моллюскам и ойкоплеврам, доля которых в общей биомассе зоопланктона незначительна. Сеголетки кеты помимо этого в отдельные годы избирательно питаются гребневиками (Горбатенко, Ч учукало, 1989; Волков, 1996).

Осенью 1998-2002 гг. птероподы в рационе горбуши составляли до 11 %, а в рационе кеты — до 18 % суммарного рациона этих видов. Существенной в питании сеголеток кеты была доля ойкоплевр — 3,4-23,2 %. Гребневиков в большей степени потребляли сеголетки кеты (до 4,7-5,7 %), чем горбуши (0,4-0,98 %), а нектонная составляющая в питании обоих видов оказалась на одном уровне — от 0,1 до 0,6 %.

Заключение

Южная часть Охотского моря по географическому положению выделяется среди других районов дальневосточных морей. Прежде всего это связано с близким расположением границ северо- и южнобореальных зон и водообменом с Тихим океаном и Японским морем через проливы. Перечисленные обстоятельства определяют и некоторые принципиальные океанологические особенности этой части моря. Течение Соя, являющееся ветвью субтропического Цусимского течения, приносит в Охотское море теплые воды. С другой стороны с Восточно-Сахалинским течением из северо-западной части на юг Охотского моря поступают сильно охлажденные воды, а в зимнее и ранневе-сеннее время приносятся большие массивы льдов. Все это создает большую пространственную и сезонную контрастность условий, что в конечном счете отражается на составе и распространении групп и видов гидробионтов разной биотопической и биогеографической принадлежности.

Географическое положение и связь южной части Охотского моря с Японским морем и Тихим океаном предопределяют транзитность этой акватории для мигрантов различного происхождения, что весьма усложняет реальную картину временной и пространственной динамики состава и структуры пелагических сообществ. Тем не менее по этой динамике можно судить о многих явлениях и процессах не только в Охотском море, но и в смежных районах и зонах. В первую очередь это касается южных мигрантов (сардина иваси, японский анчоус, сайра, тихоокеанский кальмар и др.). Правда, относительно этой группы не всегда ясно количественное соотношение особей, мигрирующих из Японского моря и Тихого океана. Последнее касается и тихоокеанских лососей. Их миграции через Курильские проливы в океан и обратно уже известны во многих деталях, но чрезвычайно мало сведений о перераспределении этих рыб из Японского моря через прол. Лаперуза.

Использование открытой пелагиали южной части Охотского моря для нагула довольно большого количества нектонных видов (рыб и кальмаров) связано в основном с высокой продукцией планктона, что и определяет хорошие кормовые условия этого района. В современный период здесь нет крупных местных популяций планктоноядных видов нектона, таких, например, как минтай, сельдь и мойва на севере Охотского моря. По-видимому, можно даже говорить о "недозаселенности" открытой пелагиали южной части Охотского

моря и недоиспользовании по этой причине его планктонных ресурсов. Скорее всего с этим связано пребывание здесь большого количества лососей поздней осенью и зимой.

Накопленные к настоящему времени ряды наблюдений в южной части Охотского моря более представительны в отношении тихоокеанских лососей как во время их преданадромных, так и посткатадромных миграций. Данная информация с использованием наработанных стандартных подходов и методов исследований может быть пригодна для оперативных целей прогнозирования численности промысловых подходов лососей (в основном горбуши) и с заблаговременностью 8-9 мес. Уже только это делает продолжение стандартных наблюдений в южной части Охотского моря целесообразным и перспективным. Как видно из представленных в данной статье материалов, при анализе динамики планктонных и нектонных сообществ выявлены и некоторые экологические связи, хотя во многих случаях пока имеется в основном констатация фактов. Дальнейший прогресс в исследованиях сообществ в этом сложном районе во многом будет связан с разработками в области популяци-онной биологии, трофологии, внутривидовой дифференциации.

Литература

Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. — М.: Пищ. пром-сть, 1968. — 288 с.

Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в море // Изв. ТИН-РО. — 1968. — Т. 64. — С. 61-73.

Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. — М.: Агропромиздат, 1985. — 208 с.

Ванин Н.С. Сравнительный анализ динамики вод и прогрева верхнего слоя в сахалино-курильском районе в 1997 и 2000 гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 59-70.

Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996. — 70 с.

Глебов И.И. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. — 24 с.

Горбатенко K.M., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, № 3. — С. 456-464.

Дулепова Е.П. Трофические связи массовых видов лососей в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 614-623.

Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.

Кондратьев М.А. Заметки по ихтиофауне прибрежных вод острова Талан // Прибрежные экосистемы севера Охотоморья. — Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1991. — С. 32-47.

Мельников И.В. Молодь южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus в эпипелагиали глубоководных районов дальневосточных морей. 1. Охотское море // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, № 4. — С. 454-462.

Мерзляков А.Ю., Темных О.С. Динамика состава пелагического ихтиоцена Охотского моря в связи с миграциями рыб различных экологических и географических группировок // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1215-1227.

Радченко В.И. Нерка Oncorhynchus nerka в Беринговом море — экологическое описание вида // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 42-59.

Радченко В.И. Динамика численности горбуши в бассейне Охотского моря в 1990-е гг. // Биол. моря. — 2001. — № 2. — С. 91-101.

Радченко В.И., Волков А.Ф., Фигуркин А.Л. О зимнем нагуле горбуши в Охотском море // Биол. моря. — 1991. — № 6. — С. 88-90.

Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф. и др. Условия среды, состав планктона и нектона эпипелагиали южной части Охотского моря и сопредельных океанских вод летом 1994 г. // Биол. моря. — 1997а. — Т. 23, № 1. — С. 15-25.

Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф. и др. Состав планктонных и не-ктонных сообществ в эпипелагиали северной части Охотского моря осенью 1994 г. // Биол. моря. — 19976. — Т. 23, № 3. — С. 143-150.

Радченко В.И., Чучукало В.И., Волвенко И.В. и др. Планктон и нектон верхней эпипелагиали западнокамчатского района в свете гипотезы о переходном состоянии сообществ // Успехи соврем. биол. — 1998. — Т. 118, вып. 5. — С. 551-563.

Старовойтов А.Н. Биология азиатской кеты в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 24 с.

Старовойтов А.Н. Кета (Oncorhynchus keta (Walbaum)) в дальневосточных морях — биологическая характеристика вида. 1. Сезонное распределение и миграции кеты в дальневосточных морях и открытых водах северо-западной Пацифики // Наст. сб., с. 43-81.

Темных О.С. Экология и пространственная дифференциация азиатской горбуши во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 55-71.

Темных О.С. Региональная и межгодовая изменчивость склеритограмм чешуи азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 375-391.

Темных О.С. Горбуша 2001 года: где, сколько? // Рыб. хоз-во. — 2001а. — № 2. — С. 20-21.

Темных О.С. Опыт прогнозирования подходов горбуши в Охотское море по данным морских траловых съемок // Вопр. рыболовства. — 2001б. — Т. 2, № 1(5). — С. 140-153.

Темных О.С., Питрук Д.Л., Радченко В.И., Ильинский Е.Н. Морфологическая и эколого-биологическая дифференциация горбуши в период анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 67-81.

Темных О.С., Подлесных А.В., Малинина М.Е. Дифференциация анадромных миграционных потоков горбуши четных поколений в Охотском море // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 131-151.

Темных О.С., Мельников И.В., Вайтукевич Д.В. Учет сеголетков горбуши в Охотском море и перспективы путины 2002 г. // Рыб. хоз-во. — 2002а. — № 2. — С. 26-33.

Темных О.С. Голованов И.С., Марченко С.Л. Особенности роста охотоморской горбуши в связи с динамикой ее численности // Изв. ТИНРО. — 2002б. — Т. 130. — С. 893-903.

Хен Г.В., Фигуркин А.Л., Жигалов И.А. Гидрологические условия южной глубоководной части Охотского моря в октябре—ноябре 2000 г. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 133-139.

Черешнев И.А., Ш естаков А.В. Первое массовое появление кефали-лобана M ugil cephalus (Mugilidae) в Тауйской губе (северная часть Охотского моря) // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 3. — С. 382-386.

Чучукало В.И., Напазаков В.В. Распределение и некоторые черты биологии крылоногих моллюсков в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 584-601.

Шунтов В.П. Еще раз о проблеме глобального потепления и его влияния на биоту дальневосточных морей // Рыб. хоз-во. — 1993. — № 6. — С. 39-41.

Шунтов В.П. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 3-41.

Шунтов В.П. Осуществляется ли прогнозы по горбуше? // Рыб. хоз-во. — 1995а. — № 5. — С. 49-51.

Шунтов В.П. Межгодовая динамика в составе и структуре пелагических сообществ Охотского моря // Вестн. ДВО РАН. — 1995б. — № 6. — С. 80-89.

Шунтов В.П. Азиатская горбуша—1995: тема для альтернативных взглядов // Рыб. хоз-во. — 1996. — № 6. — С. 39-41.

Шунтов В.П. Перестройки в пелагических экосистемах Охотского моря — реальный факт // Рыб. хоз-во. — 1998. — № 1. — С. 25-27.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. — Т. 1. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 580 с.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993а. — 426 с.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтев Ю.Н. Распределение лососей в водах сахалино-курильского региона в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. — 1993б. — Т. 33, № 3. — С. 348-358.

Шунтов B.^, Paдчeнкo B-И., Лaпкo B.B., Пoлтeв Ю.Н. Распределение лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период анадромных миграций // Boпp. ихтиол. — 1993в. — Т. 33, № 3. — С. 337-347.

Шунтов B-П., Paдчeнкo B-И., Чyчyкaлo B.И. и др. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали Сахалино-Курильского региона в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. — 1993г. — № 4. — С. 32-43.

Шунтов B.^, Paдчeнкo B-И., Чyчyкaлo B.^ и др. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. — 1993д. — № 4. — С. 19-31.

Шyнтoв B-П., Лaпкo B.B., Haдтoчий B.B., Caмкo E.B. Межгодовые изменения в ихтиоценах верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки // Boпp. ихтиол. — 1994а. — Т. 34, № 5. — С. 642-648.

Шунтов B.^, Лaпкo B.B., Haдтoчий B.B., Caмкo E.B. Межгодовые изменения в ихтиоценах верхней эпипелагиали сахалино-курильского региона // Boпp. ихтиол. — 1994б. — Т. 34, № 5. — С. 649-656.

Шунтов B.^, Лaпкo B.B., Бaлaнoв A.A., Cтapцeв A.B. Межгодовые изменения в анадромных миграциях лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана // Биол. моря. — 1995а. — Т. 21, № 1. — С. 37-44.

Шунтов B.^, Лaпкo B.B., Бaлaнoв A.A., Cтapцeв A.B. Межгодовые изменения в анадромных миграциях лососей в водах сахалино-курильского региона // Биол. моря. — 1995б. — Т. 21, № 2. — С. 116-124.

Шунтов B.^, Paдчeнкo B.И., Дyлeпoвa E.П., Teмныx O.C. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // И зв. ТИН-РО. — 1997. — Т. 122. — С. 3-15.

Шунтов B.^, Гopбaтeнкo K.M., ^дточий B.B. и др. Современное состояние планктонных и нектонных сообществ эпипелагиали сахалино-курильского региона // Биол. моря. — 1998а. — Т. 24, № 3. — С. 161-168.

Шунтов B.^, Boлвeнкo И-B., Boлкoв A.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. — 1998б. — Т. 124. — С. 139-177.

Шунтов B.^, Teмныx O.C. Пространственная дифференциация азиатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha во время анадромных миграций в 1995 г. Сообщение 1. Численность, распределение в море и миграции // Boпp. ихтиол. — 1996. — Т. 36, № 6. — С. 808-816.

Шунтов B.^, Teмныx O.C. Пространственная дифференциация азиатской горбуши Oncorhynchus gorbus^a во время анадромных миграций в 1995 г. Сообщение 2. Региональные отличия в соотношении полов и гонадосоматическом индексе самок горбуши // Boпp. ихтиол. — 1997а. — Т. 37, № 2. — С. 189-195.

Шунтов B.^, Teмныx O.C. Пространственная дифференциация азиатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha во время анадромных миграций в 1995 г. Сообщение 3. Региональные различия размерно-весовых и морфометрических показателей горбуши // Boпp. ихтиол. — 1997б. — Т. 37, № 3. — С. 307-315.

Шунтов B.^, Teмныx O.C., Meльникoв И^. На лососевой путине—99 могут быть неожиданности // Рыб. хоз-во. — 1999. — № 3. — С. 36-38.

Шунтов B.^, Teмныx O.C., Meльникoв И^. B 2000 году опять будет много горбуши // Рыб. хоз-во. — 2000. — № 2. — С. 20-21.

Lapko V.V. Migrations of common pelagic fishes and sq uids as a determinative for the nekton communities forming in the southern Okhotsk Sea in fall // NPAFC. — Victoria B.C., Canada, 2001. — P. 36.

Ogura M. Migratory behavior of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the open sea // Bull. Nat. Res. Inst. Far Seas Fish. — 1994. — № 31. — P. 1-138.

Takagi K., Aro K.V., Hartt A.C., Dell M.B. Distribution and origin of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in offshore waters of the North Pacific Ocean: Bull. NPAFC. — 1981. — № 40. — 196 p.

Поступила в редакцию 11.03.03 г.