CC BY
42
2007
Известия ТИНРО
Том 151
УДК 597.553.2(265.51)
О.С. Темных, Е.В. Куренкова
ОСОБЕННОСТИ ПОСТКАТАДРОМНЫХ И ПРЕДАНАДРОМНЫХ МИГРАЦИЙ ГОРБУШИ В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ В 2002-2006 ГГ.
В составе верхней эпипелагиали западной части Берингова моря в летний и осенний периоды горбуша количественно заметно уступает кете. Прослежены миграции горбуши в западной части Берингова моря, при этом впервые для стад Корякского нагорья и Чукотки. Общая численность учтенных сеголеток в 20022006 гг. варьировала от 147,6 до 645,1 млн экз. Отмечено увеличение численности четных поколений горбуши начиная с 2004 г. почти вдвое по сравнению с предыдущим периодом 1990-х гг. Сеголетки горбуши в западной части Берингова моря абсолютно доминировали среди покатников, составляя 73-86 % биомассы всей молоди лососей длиной менее 30 см в четные годы учетов, несколько меньше (58 %) — в нечетные. Основные миграции сеголеток проходят через Командорскую котловину в юго-восточном направлении в океан. Помимо основного направления миграций по градиенту уловов, а также по возрастанию средних размеров сеголеток отмечаются миграции в северном направлении. Сравнительный анализ данных по численности сеголеток горбуши в осенний период и количественных данных по общим подходам производителей этого же поколения в следующем году позволил дать приблизительную оценку величины морской смертности вос-точнокамчатской горбуши в начале 2000-х гг. Отличительной особенностью пред-анадромных миграций горбуши в начале 2000-х гг. явилось смещение ее основных миграционных путей севернее обычно наблюдаемых в 1990-е гг. В качестве еще одной из особенностей анадромных миграций в последние годы можно отметить их довольно скоротечный характер. Основной причиной отмеченных особенностей анадромных миграций горбуши в летний период могут быть благоприятные условия нагула и соответственно созревания в относительно "теплый" период лет в Беринговом море, который наблюдался в 2002-2006 гг. О благоприятных условиях нагула горбуши в 2000-е гг. косвенно могут свидетельствовать данные по ее средним размерам в июне—июле.
Temnykh O.S., Kurenkova E.V. Distinctive features of preanadromous and postcatadromous migrations of pink salmon in the western Bering Sea in 2002-2006 // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 151. — P. 96-114.
Preanadromous and postcatadromous migrations of pink salmon in the western Bering Sea in 2002-2006 are considered including the migrations of the Chukchi and Koryak stocks which are described for the first time. The overall abundance of juvenile pink salmon ranged between 147.6 and 645.1 million individuals. The almost two-fold increasing (compared to 1990s) of even year generations abundance started from 2004.
Fingerlings dominated among the salmon migrated from rivers to the sea; in even years they were 73-86 % of total juvenile salmon (FL < 30 cm) biomass and in odd years their share was 58 %. Major migratory pathways of juvenile pink salmon were directed from the Commander Basin to the Pacific, southeastward. However, an accessory northward migration could be traced by spatial distribution of catch and size of the salmon juveniles.
Rate of marine mortality for the East Kamchatka pink salmon was estimated approximately comparing the juveniles abundance in autumn and the same generations escapement in next year. It was lower than in the Okhotsk Sea.
Total abundance of pink salmon in the upper epipelagic layer of the western Bering Sea was significantly lower than that of chum salmon during summer and autumn periods. For instance, the biomass of pink salmon in June—July, 2005 estimated as 51.4 thous. t was 31 % of total biomass of all pacific salmon species in the western Bering Sea.
The period of 2002-2006 differed form the 1990s by slight northward shift of the pink salmon migratory pathways. Moreover, the migrations became faster. These features were possibly caused by favourable foraging and early maturation in relatively "warm" conditions typical for the Bering Sea in 2002-2006. The successful feeding was confirmed by larger size of the fish in June—July. In 2000s, despite of high abundance, the average length and weight of mature pink salmon in the southeastern Bering Sea were significantly higher than in 1990s. Coastal catches of pink salmon and the size of mature fish in the coastal catches became larger in 2000s, as well. However, correlation analysis revealed no statistically significant relationship between the overall escapement of pink salmon and their body size, both for even-year and odd-year generations. So, the increasing of the East Kamchatka pink salmon abundance, started in 1970s and the most noticeable in 1990-2000s, is not accompanied by their size lowering in compliance with density-dependence mechanisms.
Введение
Горбуша — самый массовый вид лососей в российских водах дальневосточных морей. Общие подходы (вылов и заполнение нерестилищ) ее в период 19902005 гг. в среднем составляли 250 тыс. т, или 74 % общей биомассы всех подходящих на нерест лососей на Дальнем Востоке (340 тыс. т).
Северо-восточное побережье Камчатки относится к одному из трех основных районов воспроизводства горбуши в Дальневосточном регионе. Доля горбуши здесь в среднем составляет 77 % биомассы общих подходов лососей. В нечетные годы (годы доминирующих по численности поколений) среднемноголет-ние подходы горбуши составляли 110 тыс. т, в отдельные годы достигая 143 тыс. т (2003 г.). При этом вылов горбуши восточнокамчатского стада в некоторые годы превышал 80 тыс. т (1997, 1999 гг.) при среднемноголетнем уровне 61,4 тыс. т. Численность четного поколения в среднем намного ниже, его биомасса в среднем за последние 15 лет составляла 18 тыс. т, а вылов всего 8,1 тыс. т.
Несмотря на довольно весомое промысловое значение восточнокамчатс-кой горбуши и длительный период российских исследований биологии, на данный момент многие вопросы экологии, динамики численности данной популяции менее изучены по сравнению c охотоморскими популяциями. Это относится и к морскому периоду жизни горбуши (как и других видов лососей) северовосточной части России. В крупных обобщениях (Takagi et al., 1981; Бирман, 1985; Heard, 1991) во многом описаны лишь самые общие черты морских миграций данного стада. Более подробно, но с акцентом на раннеморской период жизни лососей рассмотрены некоторые черты биологии молоди лососей в период расселения ее в прибрежье (Карпенко, 1998; Karpenko, 2003). Однако информация об особенностях миграций в последующий период освоения молодью центральноглубоководных районов до настоящего времени довольно ограниченна (Шунтов, 1989, 1994; Темных, 2004; Smorodin et al., 2004). Лишь в последние годы (2002-2006) практически ежегодно проводимые съемки западной части Берингова моря в осенний период позволили детально проследить особенности перераспределения сеголеток горбуши в пределах всей российской зоны Берингова моря во время посткатадромных миграций (Темных, 2005; Shuntov et al., 2006). При этом впервые за все годы исследований в Беринговом море были прослежены миграции сеголеток горбуши из рек Корякского нагорья и Чукотки.
Данные осенних учетов сеголеток горбуши использовались для заблаговременного прогнозирования величины подходов ее в следующем году. Учет же половозрелых особей в период преданадромных миграций использовался для получения оперативной информации о мощности и сроках подходов производителей к основным районам воспроизводства.
Материал и методика
Методики проведения траловых съемок, анализа получаемой в процессе съемок биологической информации подробно описаны в серии статей настоящего сборника (Глебов, наст. том; Заволокина, Заволокин, наст. том).
Обсуждение полученных данных
Посткатадромные миграции горбуши. Отличительной особенностью миграций молоди горбуши северо-восточного побережья Камчатки являются одни из самых поздних сроки ската сеголеток из рек, относительно непродолжительное время обитания осенью как в прибрежной зоне, так и за ее пределами в глубоководных районах западной части Берингова моря (Шунтов, 1994; Карпенко, 1998; Темных, 2004).
Массовое освоение молодью горбуши океанических вод (Командорской и Алеутской котловин) происходит в сентябре, т.е. как и в Охотском море (Бирман, 1985; Шунтов, 1989, 1994; Карпенко, 1998; Темных, 2004). Однако, в отличие от Охотского моря, сеголетки, практически не задерживаясь в юго-западной части моря, мигрируют в приалеутские воды. В связи с этим для полного их учета сроки съемки должны определяться в интервале 2-3 декад сентября. Осенние съемки ТИНРО-центра в олюторско-карагинском районе и прилегающих к ним водах глубоководных котловин в целом проводились в этот период (исключая 2002 г.), что обеспечило охват и учет основных скоплений посткатадромной молоди. В 2002 г. съемка на НИС "ТИНРО" в юго-западной части моря проходила в первой — начале второй декады сентября. В этот период сеголетки горбуши только начали выходить из прибрежья в открытые воды глубоководных районов. В 2002 г. при выполнении программы BASIS КамчатНИРО на СТР "Корякский" выполнил 2 учетные съемки горбуши в основном районе скоплений посткатад-ромной молоди: 1-я — 31.08-27.09; 2-я — 29.09-18.10 (Smorodin et al., 2004). Таким образом, в 2002 г. был произведен полный учет сеголеток и очень детально прослежена их откочевка в открытые воды.
Общая численность учтенных сеголеток в 2002-2006 гг. варьировала от 147,6 до 645,1 млн экз. (табл. 1). Прежде всего наблюдаемые различия обусловлены в целом разным уровнем численности поколений четных и нечетных лет. Согласно данным о величине общих подходов в северо-восточнокамчатский район, в последние 15 лет численность поколений нечетных лет в среднем в 5,6 раза превосходила таковую четных поколений. Следует, однако, отметить, что начиная с 2004 г. наблюдается увеличение численности четных поколений горбуши почти вдвое по сравнению с периодом 1990-х гг. Это хорошо видно и по соотношению численности сеголеток горбуши четных и нечетных поколений в западной части Берингова моря. Осенью 2003 г. малоурожайное поколение нечетных лет лишь в 2-3 раза превосходило по численности поколения предыдущих нечетных лет (табл. 1).
Сеголетки горбуши в западной части Берингова моря, как и в Охотском море, абсолютно доминировали среди покатников, составляя 73-86 % биомассы всей молоди лососей длиной менее 30 см в четные годы учетов, несколько меньше (58 %) — в нечетные (табл. 2).
Несмотря на различия в численности поколений четных и нечетных лет, характер посткатадромных миграций горбуши для этих двух линий имел ряд общих черт. Наиболее детально, как уже отмечено выше, миграции сеголеток горбуши прослежены осенью 2002 г. по данным съемок ТИНРО-центра и КамчатНИРО (рис. 1).
Таблица 1
Численность, биомасса и средние размеры сеголеток горбуши в западной части Берингова моря в осенний период 2002-2006 гг.
Table 1
Total abundance, biomass and average sizes of the salmon juveniles in the western Bering Sea during the autumn period of 2002-2006
Поколение, Численность, Биомасса, Средняя Средняя
дата сбора, судно млн экз. тыс. т длина, см масса, г
Нечетные 31.08-9.10.2002
поколения "ТИНРО" 370,0 26,40 18,9 71,4
"Корякский"-1* 451,4 18,3* 62,7*
31.08-27.09.2002
"Корякский"-2* 229,0 21,4* 101,3*
29.09-18.10.2002
24.08-12.10.2006 645,1 51,75 20,1 80,2
26.09-23.10.2004 220,3 20,14 20,6 91,4
Четные
поколения 14.09-25.10.2003 147,6 15,53 21,5 107,2
Примечание. * — данные В.П. Смородина с соавторами (Smorodin et а1., 2004). Численность сеголеток рассчитана по стандартной методике ТИНРО-центра (площадной метод с использованием коэффициента уловистости 0,4).
Таблица 2
Биомасса покатной молоди лососей в западной части Берингова моря в осенний период 2002-2006 гг.
Table 2
Total biomass of the salmon juveniles in the western Bering Sea during the autumn period of 2002-2006
31.08-09.10.2002 14.09-25.10.2003 26.09-23.10.2004 24.08-12.10.2006 Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т %
Горбуша,
сеголетки 26,14 78,5 15,82 58,4 20,13 73,5 51,75 86,4
Кета,
сеголетки 2,21 6,6 3,07 11,3 1,63 5,9 1,95 3,2
Нерка,
покатники 2,09 6,3 1,95 7,2 2,08 7,6 2,20 3,7
Чавыча,
покатники 0,73 2,2 2,01 7,4 2,05 7,5 0,76 1,3
Кижуч,
покатники 2,15 6,4 4,26 15,7 1,51 5,5 3,25 5,4
Лососи
(покатники) 33,32 100 27,11 100 27,40 100 59,91 100
В первой половине сентября сеголетки горбуши только начали выходить из пришельфовых участков олюторско-карагинского района в глубоководную часть моря (рис. 1, а). Районы основных концентраций молоди по данным съемок с разных судов располагались восточнее Карагинского и южнее Олюторского заливов. В середине сентября довольно много сеголеток было отмечено и в открытых водах корякского района (Алеутская глубоководная котловина). Поскольку на побережье этого района значительных стад горбуши нет, можно уверенно предполагать, что часть молоди из основного района воспроизводства — Карагинского залива — в начале морского периода (в данном случае в сентябре) мигрировала на север. Уловы единичных особей в начале октября на внешней части Анадырского шельфа, скорее всего, относились к местным немногочисленным стадам (рис. 1, а). Вероятнее всего, выход из прибрежных районов и миграции горбуши северных стад в южном, юго-восточном направлениях происходят во второй—третьей декадах сентября. По крайней мере, в конце августа, первой
половине сентября 2006 г. сеголетки горбуши еще не отмечались в уловах в северо-западной части Берингова моря (рис. 2)*.
Pис. 1. Пространственное распределение молоди горбуши в западной части Берингова моря, HИC 'ТИ^О" (серые кружки) и CTT "Корякский" (белые кружки): а — 31.0827.09.2002 г., б — 29.09-18.10.2002 г. (Smorodin et al., 2004). Величина кружков соответствует величине уловов, экз./час траления
Fig. 1. Spatial distribution of juvenile pink salmon in the western Bering Sea during August—October 2002. Grey circles — RV TINRO, white circles — SRT Koryaksky: a — August 31 — September 27, 2002, б — September 29 — October 18, 2002 (Smorodin et al., 2004). Circles diameter is propotional to CPUE (individuals per hour of trawling)
О миграциях сеголеток в северном направлении косвенно свидетельствует и факт возрастания показателей средних размеров горбуши в уловах. Средняя длина и масса горбуши во все годы исследований возрастали от районов, близлежащих к основным районам воспроизводства (Карагинский залив), в северном направлении, что связано с постепенным проникновением раннескатившейся молоди в глубоководные районы Алеутской котловины. В 2002 г., как и во все последующие годы, сеголетки горбуши в Алеутской котловине были в среднем на 1-2 см и 20-30 г крупнее, чем в более южных глубоководных, а тем более в прибрежных районах (табл. 3, рис. 2). Лишь на периферии Анадырского залива молодь (вероятно, немногочисленных стад северных районов) была значительно мельче (рис. 2). ^сколько меньшая разница в размерах сеголеток между прика-рагинским районом и глубоководными водами Олюторской котловины (0,6 см) наблюдалась в 2006 г. (табл. 3).
Помимо северного тренда миграций, одновременно по градиенту уловов, а также по возрастанию средних размеров сеголеток совершенно четко просматривалось и основное юго-восточное направление откочевки горбуши в океан через Командорскую котловину. Как показывают результаты осенних съемок, в основном этим путем в последние годы проходят миграции горбуши в приалеутские воды и затем в океан. Лишь в 2002 и 2006 гг. в первой половине октября (см. рис. 1) частично молодь мигрировала и через Камчатский пролив, хотя основные ее концентрации (с уловами от 50-90 до 1452 экз./час траления) располагались несколько севернее Командорских островов.
Отмеченные особенности миграций горбуши в период выхода в глубоководные районы Берингова моря в общих чертах характерны и для четных (неурожайных) поколений с той разницей, что средние размеры сеголеток были выше у четных поколений (см. табл. 1, 3, рис. 2). Эта особенность отмечалась во все
* Траловая съемка пелагиали западной части Берингова моря в 2006 г. в отличие от предыдущих лет проводилась в направлении с севера на юг.
Рис. 2. Распределение уловов (экз./км2) и средней массы сеголеток горбуши в западной части Берингова моря осенью 2002-2006 гг.
Fig. 2. Spatial distribution of juvenile pink salmon (inds./km2) and average BW in the western Bering Sea during autumn 2002-2006
156° 158° 160° 162° 164° 166° 168° /70° /72° /74° /76° /75° /75° 176° /74° /72° /70'
Таблица 3
Размеры молоди горбуши в открытых водах юго-западной части Берингова моря в осенний период, см (Темных, 2004, с дополнениями)
Table 3
The sizes of the pink salmon juveniles in the southwest part of Bering Sea during the autumn period, cm (Темных, 2004, with additions)
Дата Подрайон Крайние значения Преобладающие размеры Средняя длина
27.0931.10.1986 г. Карагинский залив Алеутская котловина Командорская котловина 14-22 14-26 15-26 15-20 20-25 20-24 17,9 21,5 21,7
26.0919.10.2000 г. Командорская котловина 15-25 17-20 18,6
31.0810.10.2002 г. Командорская котловина (1-я половина сентября) Алеутская котловина (2-я половина сентября) Анадырско-наваринский район (начало октября) 12-24 16-25 14-25 18-21 19-22 20-23 18,6 19,9 20,1
14.0925.10.2003 г. Командорская котловина (конец сентября — начало октября) Алеутская котловина (октябрь) 18-25 18-27 21-23 24-26 21,4 23,6
11.0923.10.2004 г. Командорская котловина (конец сентября — начало октября) Алеутская котловина (2-я половина октября) 16-26 18-27 19-21 23-26 20,0 23,4
24.084.10.2006 г. Командорская котловина (конец сентября — начало октября) Алеутская котловина (середина сентября) 12-26 16-26 20-22 19-22 20,1 20,7
годы исследований морского периода жизни этого вида (Шунтов, 1994; Карпенко, 1998; Темных, 2004).
С развитием осенних процессов миграции горбуши из западной части Берингова моря проходят довольно быстро. Показательна в этом плане ситуация, наблюдавшаяся в юго-западной части Берингова моря в конце сентября 2004 г. Несмотря на стандартные сроки проведения съемки, в связи с повышенной циклонической деятельностью развитие осенних процессов в западной части моря проходило значительно интенсивнее. В результате на большей части обследованной акватории, в отличие от аномально теплых условий предыдущих лет, температура воды в верхнем квазиоднородном слое снизилась на 1-2 оС (Басюк и др., наст. том). Посткатадромная горбуша к концу сентября, по-видимому, уже полностью вышла из прибрежных районов и даже покинула прилегающие к ним акватории, о чем свидетельствовали довольно низкие уловы в западной части района исследований (2-12 экз./час). В открытых районах моря, как и в 2003 г., сеголетки встречались по всей акватории западной части Командорской и Алеутской котловин (10-858 экз./час), а также на свале глубин чукотского шельфа (2-13 экз./час). Пространственное распределение горбуши было довольно равномерным, но значительно отличалось от наблюдаемого в остальные годы иссле-
102
дований. В сложившихся условиях все максимальные уловы горбуши в Командорской котловине пришлись на районы с температурой верхнего квазиоднородного слоя не менее 8,0 °С (в 2003 г. — 9,5 °С) (рис. 3).
С V. л 1 :■■:,• 1
« 5 0
• 5. 00 S- '', ^ „ ___у ' • <•■
^^ 50. .000 А ^^ .00. 2500 y-rS"^ •.......Лс
• СД
Мм, К > 1 1 V\ / У ° \ Г' " \ у" " ш & о МТ 2004 г. о V/ ^ ^ П/У/ ^
W^V" X у •
156" 158" 160" 162" 164" 166" 168" 170" 172" 174" 176" 178" 180" 178" 176" 174" 172" 170"
Рис. 3. Пространственное распределение (экз./км2) сеголеток горбуши в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки в 2003 и 2004 гг. Цифры рядом с кружками — улов, экз./час траления. Изолинии — температура поверхностных водных масс, °С
Fig. 3. Spatial distribution of juvenile pink salmon (inds./km2) in the upper epipelagic layer of the western Bering Sea and Pacific waters off Kamchatka during 2003 and 2004. Numbers — catch (inds./hour trawling). Contour lines — SST
В более северных районах съемки уловы сеголеток были значительно ниже, но в то же время в Алеутской котловине сеголетки немногочисленных стад побережья Корякии и Чукотки встречались (2-23 экз./час) и при более низких температурах (6-7 оС).
Несомненно, одной из причин ранних миграций горбуши из прибрежных районов и ее перераспределения в восточную часть Берингова моря в 2004 г. явилось раннее и интенсивное развитие осенних фенологических процессов в шельфовых и открытых районах моря. Вероятно, значительная часть сеголеток восточнокамчатской горбуши в это время находилась уже за пределами российских вод, возможно, в водах центральной глубоководной котловины и приалеут-ских, поскольку в тихоокеанских водах у Камчатки она практически не была отмечена. Об этом косвенно могут свидетельствовать результаты оценок численности молоди. Так, численность сеголеток горбуши в 2004 г. была в 2-3 раза ниже, чем в 2002 и 2006 гг., и практически лишь немногим превосходила численность малоурожайного поколения, учтенного в западной части Берингова моря осенью 2003 г. (табл. 1). В 2003 г. в реки олюторско-карагинского района был отмечен заход большого количества половозрелой горбуши, превышающий в несколько раз необходимую для заполнения нерестилищ численность производителей. Соответственно в 2004 г. ожидалось появление высокоурожайного поколения, которое при условии хорошей выживаемости в зимне-весенний период должно было обеспечить высокочисленные подходы к побережью восточной Камчатки, что и наблюдалось в действительности. Общий подход производителей в этот регион был сопоставим с 2003 г. и составил 99,8 млн экз.
Процесс откочевки в приалеутские воды и в океан завершается в ноябре, и к концу этого месяца в российских водах Берингова моря горбуши почти не остается. По сравнению с Охотским морем горбуша не задерживается в глубоководных районах западной части Берингова моря до зимы. Немаловажной причиной быстрого отхода горбуши из Берингова моря в открытые воды океана, по всей видимости, являются не столь благоприятные по сравнению с Охотским морем условия нагула. В западной части Берингова моря в целом биомасса планктона на единицу площади ниже, чем в Охотском море, в 1,2-1,5 раза (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). Возможно, в связи с этим биомасса нагуливающихся рыб первого года жизни в этом районе в 10 раз ниже, а общая продолжительность осенних миграций покатников лососей короче (сентябрь—октябрь). Акватория оптимального обитания сеголеток в западной части Берингова моря в несколько раз меньше, чем в Охотском море. Данное обстоятельство в совокупности с ограниченным периодом нагула в западной части Берингова моря определяет существенную разницу качественных показателей нагульных сеголеток лососей. Как уже отмечалось, осенняя молодь западноберинговоморской горбуши (как и восточнокамчатской) мельче в сравнении с охотоморской. Этим же, возможно, определяется значительное расхождение районов скоплений горбуши и кеты в Беринговом море (горбуша — мористее, кета — в прибрежье), в то время как в Охотском море горбуша и кета нагуливаются вместе (рис. 4) (Shuntov е! а1., 2006).
Сравнительный анализ данных по численности сеголеток горбуши в осенний период и количественных данных по общим подходам производителей этого же поколения в следующем году позволяет дать приблизительную оценку величины морской смертности восточнокамчатской горбуши в начале 2000-х гг. (табл. 4). Если величина морской смертности горбуши охотоморских стад в период с октября по июль—август за последние 10 лет в среднем составляла 89 % (за исключением 2006 г., когда она уменьшилась до 81 %) (Куренкова, Темных, 2006), то для восточнокамчатской горбуши этот показатель ниже.
Максимальные возвраты от уровня численности сеголеток — 45,3 % (табл. 4) — отмечались для поколения 2003 г. (сеголетки 2004 г.). Как предполагалось выше, одна из возможных причин — недоучет сеголеток в 2004 г., которые уже мигрировали за пределы района съемок. Однако не стоит исключать и уменьшение величины морской смертности горбуши, характерное для многих популяций в охотоморском и западноберинговоморском бассейнах, в благоприятные по гидрологическим условиям 2002-2006 гг.
Рис. 4. Плотность распределения горбуши и кеты в западной части Берингова и Охотского морей (1980-2004 гг.) (Атлас ..., 2003, 2006)
Fig. 4. Spatial distribution of pink and chum salmon in the western Bering Sea and Okhotsk Sea (1980-2004) (Атлас ..., 2003, 2006)
Таблица 4
Соотношение численности сеголеток и общих подходов производителей горбуши восточнокамчатского стада
Table 4
Ratio of pink salmon juveniles abundance and the total approaches of adult pink salmon of eastern Kamchatka stock
Год учета Численность Общие подходы Возврат,
сеголеток — возвратов сеголеток, (вылов+заполнение %
производителей млн экз. нерестилищ), млн экз.
2002-2003 450,00 97,80 21,7
2003-2004 147,60 22,30 15,1
2004-2005 220,30 99,80 45,3
Преданадромные миграции. Основные черты летних миграций горбуши в западноберинговоморском бассейне были подробно прослежены для периода
1990-х гг. (Шунтов и др., 1993, 1995; Шунтов, 1994; Шунтов, Темных, 1996, 1997а, б; Темных, 2004). Основное внимание в этих исследованиях уделялось учетам горбуши, мигрирующей к районам воспроизводства на восточнокамчатс-ком побережье. Летние съемки (17.06-21.07.2005, 15-23.08.2003 гг.), проводимые в соответствии с программой BASIS, позволили проследить миграции горбуши не только к основным районам воспроизводства в корфо-карагинском районе, но и впервые к рекам Корякского нагорья и восточных районов Чукотки.
Несмотря на то что горбуша является главным промысловым объектом среди лососей в восточнокамчатском регионе, в составе верхней эпипелагиали западной части Берингова моря в летний и осенний периоды она количественно заметно уступает кете. Так, в июне—июле 2005 г. ее биомасса (51,4 тыс. т) составила 31 % общей биомассы лососей в западной части моря. Отметим, что подобное соотношение биомасс наблюдалось и в 1993, и 1995 гг. (Шунтов и др., 1995; Шунтов, Темных, 1996). Лишь в 1991 г. в юго-западной части Берингова моря биомасса горбуши составила более 60 % биомассы всех лососей, учтенных в этом регионе (Шунтов и др., 1993).
Ранние сроки проведения съемки в 2005 г., сопоставимые со сроками съемок 1991-1995 гг., охватили основной период захода преднерестовой горбуши в российские воды. Съемка в Командорской котловине выполнялась от побережья Камчатки в юго-восточном направлении (июнь), а затем в северо-западной части Берингова моря (июль). В результате ее выполнения на обследованной акватории была учтена практически вся половозрелая рыба, за исключением небольшой части авангардных и тыловых эшелонов.
В июне—июле 2005 г. горбуша встречалась практически на всей обследованной акватории, кроме мелководных районов северной части Анадырского залива (рис. 5). Наиболее значительные скопления наблюдались в глубоководной части и вдоль внешнего края корякского шельфа. В июне в юго-западной части моря наблюдался начальный этап миграций горбуши в карагинский район. Головная часть миграционного потока характеризовалась преобладанием самцов (60-85 %), количество которых уменьшалось к юго-восточной периферии района исследований (рис. 6). В связи с преобладанием в головных эшелонах самцов, имеющих большие размерно-весовые показатели, длина тела производителей возрастала в северозападном направлении (от 43,4 до 47,2 см) (см. рис. 5). Относительно невысокие показатели зрелости гонад самок в авангарде миграционного потока (средние значения ГСИ варьировали в пределах 7,0-9,4 %) (см. рис. 6) свидетельствовали о нагуле их в этой части моря. Однако по истечении короткого времени (около 2 нед) зрелость гонад самок плавно возрастала и в арьергарде миграционного потока в юго-восточной части съемки уже составляла 8,6-10,6 % (рис. 6).
Рис. 5. Распределение концентраций горбуши (экз./км2) и средней длины в верхней эпипе-лагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки 17.06-21.07.2005 г. Цифры рядом с кружками — улов (экз./час)
Fig. 5. Spatial distribution of juvenile pink salmon (inds./km2) in the upper epipelagic layer of the western Bering Sea and Pacific waters off Kamchatka during June 17 — July 21, 2005. Numbers — catch (inds./hour trawling)
Рис. 6. Пространственное распределение средних ГСИ (%) самок горбуши в западной части Берингова моря и океанических водах Камчатки 17.06-21.07. 2005 г. Цифры — доля самок в уловах, %
Fig. 6. Spatial distribution of average GSI (%) of females of pink salmon in the western Bering Sea and Pacific waters off Kamchatka during June 17 — July 21, 2005. Numbers — percentage of females in catches, %
К первой декаде июля с развитием летних процессов скорость преданадром-ных миграций резко возросла. В результате все участки повышенных концентраций горбуши в Алеутской котловине располагались вдоль корякского шельфа и севернее в районе мыса Наварин (см. рис. Б). Как правило, миграции горбуши в более северные регионы по срокам начинаются раньше. Данное обстоятельство, а также различия гидрологических условий в конце июня — начале июля (интенсивный прогрев поверхностных вод) над шельфовыми районами северо-западной части Берингова моря явились определяющими наблюдаемых различий эко-лого-биологических показателей горбуши этой части миграционного потока. Максимальные скопления производителей (116 экз./час) отмечены севернее мыса Олюторского. На этом участке, как и в Олюторском заливе, за счет преобладания крупноразмерных самцов (62 %) горбуша была крупнее (L — 46,7 см). Довольно высокой здесь оказалась и зрелость гонад самок (средний ГСИ — 13,0 %). Мористее доля самок в уловах резко возрастала (50-83 %), но при этом зрелость их половых продуктов была несколько ниже (11,0-12,0 %). Во второй декаде июля на северных разрезах съемки были оконтурены скопления горбуши, которая, судя по соотношению полов и стадии зрелости половых продуктов, представляла арьергардную часть миграционного потока, направленного к наваринскому и анадырскому побережьям.
Отличительной особенностью миграций горбуши в начале 2000-х гг. явилось смещение ее основных миграционных путей севернее обычно наблюдаемых в 1990-е гг. Как и в 2003 г., горбуша мигрировала широким фронтом через океанические воды и южную глубоководную часть моря, но основная масса производителей мигрировала в западную часть моря через южную периферию Командорской и северную периферию Алеутской котловин (рис. Б), довольно в больших количествах перераспределяясь помимо олюторско-карагинского района в северо-западную часть моря. Данные береговой статистики вылова подтвердили ее высокочисленные подходы в северные районы, вплоть до анадырского района. Так, в 200Б г. основные подходы горбуши наблюдались не как обычно на корфо-карагинское побережье, а севернее.
В качестве еще одной особенности анадромных миграций в последние годы можно отметить и довольно скоротечный их характер. Так, в 2003 г. горбуша мигрировала к побережью восточной Камчатки широким фронтом по обе стороны островов Алеутско-Командорской гряды (рис. 7). Согласно данным НИС "Кайо-Мару", также работавшего по программе BASIS, еще в конце июня — начале июля значительные концентрации горбуши (11-93 экз./ час) наблюдались в центральной части
Берингова моря. Однако через две недели она уже полностью переместилась в ее западную часть. Таким образом, практически за 15-20-дневный срок горбуша успела пересечь Командорскую котловину и выйти в прибрежные районы.
Рис. 7. Распределение уловов горбуши (экз./час траления) в центральной и западной части Берингова моря и прилегающих тихоокеанских водах в июле—августе 2003 г. по данным НИС "ТИНРО" (черные кружки), японского НИС "Kaiyo-Maru" (серые кружки) (NPAFC, 2004)
Fig. 7. Distribution of pink salmon catches in the central and western Bering Sea and adjacent Pacific waters during July—August 2003. RV TINRO data — black circles, Japanese RV "Kaiyo-Maru" data — gray circles (NPAFC, 2004)
При этом наибольшие концентрации горбуши встречались непосредственно перед районами, расположенными по соседству с нерестовыми реками. Но величина уловов была относительно невысокой — от 1 до 53 экз./час траления. Численность горбуши, учтенной в океане за этот период, составила 3,4 млн экз. (4,2 тыс. т), а в море — 12,4 млн экз. (16,5 тыс. т). Довольно крупные размеры (в среднем 45,8 см в океане и 46,8 см в море), высокая доля (40-100 %) самок в уловах и высокая степень зрелости их половых продуктов (средний ГСИ — 11-15 %) являлись свидетельством близкого завершения массового преднерестового хода горбуши в реки восточной Камчатки и олюторско-карагинского района (рис. 8-10). Кроме того, интенсивность питания пойманных рыб (индекс наполнения желудка — 10-50 %оо) была чрезвычайно низкой, что наблюдается непосредственно перед заходом в реки.
После завершения массовых миграций в августе половозрелая горбуша (13 экз./час) еще встречалась в глубоководных и северных шельфовых районах западной части моря (см. рис. 7). Она отличалась очень крупными размерами (см. рис. 8) и высокой степенью зрелости половых продуктов (ГСИ самок — 1518 %, самцов — 6-8 %) (см. рис. 10) и в ближайшее время должна была также зайти в реки.
Основной причиной отмеченных особенностей анадромных миграций горбуши в летний период начала 2000-х гг. могут быть благоприятные условия нагула и соответственно созревания в относительно "теплый" период лет в Беринговом море, который наблюдался в 2002-2006 гг.
О благоприятных условиях нагула горбуши в начале 2000-х гг. косвенно могут свидетельствовать данные о ее средних размерах в июне—июле. Несмотря
геи %
I
Рис. 8. Пространственное распределение средней длины половозрелой горбуши в юго-западной части Берингова моря и океанических водах 15 июня — 23 августа 2003 г. Цифры — средняя длина, см
Fig. 8. Spatial distribution of average FL of mature pink salmon in the southwestern Bering Sea and Pacific waters during June 15 — August 23, 2003. Numbers — average FL, cm
62° 61° 60° 59° 58° 57° 56° 55° 54° 53°
162° 164° 166° 168° 170° 172° 174° 176° 178° 180°
Рис. 9. Пространственное распределение средних ГСИ (%) самок горбуши в юго-западной части Берингова моря и океанических водах 15 июня — 23 августа 2003 г. Цифры — доля самок в уловах, %
Fig. 9. Spatial distribution of average GSI (%) of mature pink salmon females in the south-western Bering Sea and Pacific waters during June 15 — August 23, 2003. Numbers — percentage of females in catches, %
62° 61° 60° 59° 58° 57° 56° 55° 54° 53°
Рис. 10. Динамика общих подходов и средних размеров горбуши в восточно-камчатском регионе в 1971-2006 гг.
Fig. 10. Dynamics of overall escapement average and average FL of pink salmon in the eastern Kamchatka during 1971-2006
\J \ J \ J >v> >v> \ J \ J \ J >V> \j ^
на высокую численность, средняя длина и масса особей в юго-восточной части моря (табл. 5) были выше по сравнению с 1990-ми гг.
Таблица 5
Средние размеры горбуши в юго-западной части Берингова моря в период преданадромных миграций в июне—июле 1990-х и 2005 гг.
Table 5
The average sizes of pink salmon in a southwest part of the Bering Sea _in June—July 1990 and 2005_
Район Год Средняя длина, см Средняя масса, кг
Берингово море 1991 1993 1995 2005 43,6 44,4 44,8 45,6 1,11 1,12 1,18 1,23
Тихоокеанские воды 1991 1993 1995 2005 44,9 44,5 44,4 45,0 1,20 1,15 1,20 1,19
Тенденция увеличения размеров горбуши одновременно с ростом ее численности в последние годы просматривалась и по данным береговой статистики. Так, численность общих подходов горбуши нечетных поколений в период 19902000-х гг. увеличилась практически вдвое по сравнению с периодом 19701980-х гг. (рис. 10, табл. 6). При этом средние весовые размеры горбуши восточ-нокамчатского района увеличились в среднем на 90 г. Особенно заметным возрастание средних размеров горбуши данного региона было в начале 2000-х гг.
Таблица 6
Средние показатели общих подходов (тыс. экз.) и весовых размеров (кг) восточнокамчатской горбуши в 1971-2006 гг.
Table 6
Average common approaches (th. ind.) and average weight (kg) of eastern Kamchatka pink salmon in 1971-2006
Поколение 1970- Подходы 1990 Масса 1991- Подходы -2006 Масса 1971- Подходы -2006 Масса
Нечетные годы Четные годы 43,7 13,1 1,22 1,24 81 1,31 1,28 63,3 13,1 1,26 1,26
Так, среднемноголетние подходы горбуши нечетных доминирующих по численности поколений в периоды 1981-1990, 1991-1999, 2001-2005 гг. составили соответственно 49,4; 87,4; 79,7 млн экз. При этом средняя масса производителей возрастала и составила для каждого периода соответственно 1,22; 1,26; 1,40 кг. Для четных поколений для этих периодов численность общих подходов изменялась незначительно — 14,8; 14,7; 14,4 млн экз., однако средние показатели весовых размеров также увеличивались от 1,22 кг в 1980-е до 1,33 кг в начале 2000-х гг. Интересно отметить, что данная особенность межгодовой изменчивости размеров горбуши этого района в период 1978-1992 гг. просматривалась уже на стадии покатников (рис. 11).
Как показали результаты корреляционного анализа, статистически значимая зависимость между численностью общих подходов и средними размерами горбуши в линии как четных, так и нечетных лет отсутствует (рис. 12). Это свидетельствует о том, что в результате роста численности горбуши восточнокамчатского района, наблюдаемого с конца 1970-х, но особенно в 1990-2000-е гг., не произошло снижения ее размерных показателей вследствие действия фактора плотности, как это трактуется в некоторых работах (Ishida et al., 2004). Более того, можно говорить даже о некотором увеличении средней массы производителей горбуши этого района в период ее наибольшей численности.
Рис. 11. Динамика численности покатников горбуши и их средней массы в карагинском районе в период 1978-1992 гг. (по: Карпенко, 1998)
Fig. 11. Dynamics of juvenile pink salmon abundance and average BW in the Karagin reigion during 1978-1992 (data of V.I. Karpen-ko (Карпенко, 1998))
I | Ч и с ленное ть —щ—М асса
Масса = 1.2216+6.1277E-7*x
Spearman R = +0,15 p=0,55
Масса = 1.2802-1.4736E-6*x
Spearman R= -0,04 p=0,88
10000 20000 30000 40000 50000 60000 70000 80000 90000 1E5 1.1E
Подходы, тыс. экз.
5000 10000 15000 20000 25000 30000
Подходы, тыс. экз.
Рис. 12. Зависимость массы производителей горбуши в восточнокамчатском районе и численности ее подходов в нечетные (слева) и четные (справа) годы в период 1971-2006 гг.
Рис. 12. Relationship between average BW of mature pink salmon in the eastern Kamchatka and escapement pink salmon during odd (left) and even years (right) in 19712006 period
Заключение
Вышеприведенные факты могут свидетельствовать о достаточно благоприятных условиях нагула горбуши восточнокамчатского стада в период 1990-х и особенно начала 2000-х гг. Данные по динамике общих биомасс макропланктона — основы кормовой базы лососей — в основных районах летне-осеннего нагула в западной части Берингова моря (внешний шельф и свал глубин и глубоководные районы) косвенно подтверждают это предположение. Так, общий запас макропланктона в глубоководных районах по данным экспедиций ТИНРО-центра поступательно возрастал в период 1986-1990, 1991-1995, 1996-2006 гг. и составил соответственно 49,9; 52,4; 59,6 млн т. Хотя запасы макропланктона в западной части Берингова моря в последнее десятилетие в 3 раза ниже, чем в Охотском море, тем не менее, как и в предыдущий 10-летний период, по всей видимости, кормовая база не являлась фактором, лимитирующим как численность, так и рост горбуши восточнокамчатского стада (Темных, 2004; Темных и др., 2004; Шунтов, Темных, 2004; Shuntov, Temnykh, 2004; Shuntov et al., 2005).
Малоубедительными с этой точки зрения выглядят утверждения о "подавлении" кеты горбушей, которая, по словам некоторых авторов (Волобуев, Воло-буев, 2000; Карпенко и др., 2006; Коваль, 2007), при численном доминировании среди азиатских стад лососей является стабильным потребителем зоопланктона и оказывает наибольшее влияние на формирование биологических показателей
111
кеты (уменьшение средних размеров, увеличение доли старшевозрастных рыб). Во-первых, следует уточнить, что в беринговоморском бассейне в период летне-осеннего нагула в последнее десятилетие горбуша по численности заметно уступает кете (Шунтов и др., наст. том). Результаты трофологических исследований ТИНРО-центра показывают, что рассматриваемые виды, имея сходные рационы и частично предпочитаемые кормовые объекты, при длительном совместном обитании взаимно адаптировались. Следствием последнего является целый ряд экологических особенностей этих видов, в том числе различия в спектрах их питания. Далее, как было показано в серии вышеперечисленных публикаций, а также в работах, посвященных роли лососей в трофической структуре нектон-ных сообществ (Дулепова, 1998; Найденко, 2002, 2003, наст. том; Найденко, Кузнецова, 2002; Старовойтов, 2003; Кузнецова, 2004; Максименков, Максимен-кова, 2004; Темных и др., 2004; Дулепова, Дулепов, 2005; Чучукало, 2006), у рассматриваемой пары наблюдается расхождение основных трофических связей. Даже в периоды наиболее высокой численности не только горбуши, но и лососей в целом они играют далеко не основную роль в трофических цепях нектонных сообществ. В силу сказанного выше, наблюдаемые в 1990-е гг. изменения биологических характеристик кеты, по всей вероятности, происходят не за счет лимитирования ее роста обеспеченностью пищей.
Благоприятные климато-океанологические условия, наблюдавшиеся в беринговоморском бассейне в 2002-2006 гг., способствовали поддержанию не только высокого уровня численности горбуши, но и достаточно высоких ее продукционных показателей. Имея в виду 8-10-летнюю цикличность атмосферных процессов и связанных с ними гидрологических условий, можно ожидать, что последующий период 2007-2011 гг. будет "холодным" (Глебова, наст. том). Возможно, это повлечет за собой и изменения в динамике численности лососей. В связи с этим крайне важно осуществлять мониторинг состояния пелагических сообществ Берингова моря (в том числе в рамках продолжения международной программы BASIS), являющегося основным районом нагула тихоокеанских лососей.
Список литературы
Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Нац. рыб. ресурсы, 2006. — 1072 с.
Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / Под ред.
B.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М.: Нац. рыб. ресурсы, 2003. — 1040 с.
Басюк Е.О., Хен Г.В., Ванин Н.С. Изменчивость океанологических условий Берингова моря в 2002-2006 г. // Наст. том.
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. — М.: Агропромиздат, 1985. — 208 с.
Волобуев В.В., Волобуев М.В. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 4. — С. 516-529.
Глебова С.Ю. Особенности развития атмосферных процессов над Беринговым морем в 2000-2006 гг. // Наст. том.
Глебов И.И. Распределение и миграции нерки (Oncorhynchus nerka) в летне-осенний период 2002-2006 гг. в западной части Берингова моря // Наст. том.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 274 с.
Дулепова Е.П. Трофические связи массовых видов лососей в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 614-624.
Дулепова Е.П., Дулепов В.И. Трофический статус лососей в дальневосточных морях. Межгодовой и межрегиональный анализ питания кеты О. keta в Беринговом море и прилегающих районах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, № 2. —
C. 218-224.
Заволокина Е.А., Заволокин A.B. Распределение, динамика обилия, возрастной и размерный состав кеты в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских водах в 2002-2006 гг. // Наст. том.
Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. — М.: ВНИРО, 1998. — 166 с.
Карпенко В.И., Волков А.Ф., Коваль М.В. Питание тихоокеанских лососей как индикатор состояния экосистемы Северной Пацифики // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2006. — Вып. 8. — С. 113-125.
Коваль М.В. Кормовая база и особенности питания тихоокеанских лососей в прикамчатских водах Охотского и Берингова морей и в северной части Тихого океана: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Петропавловск-Камчатский, 2007. — 24 с.
Кузнецова H.A. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. — 24 с.
Куренкова Е.В., Темных О.С. Результаты тотального учета сеголеток горбуши в Охотском море в 2005 г. в связи с перспективами путины 2006 г. // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — 2006. — № 1. — С. 228-231.
Максименков В.В., Максименкова Т.В. Пищевые взаимоотношения молоди лососей и других рыб в восточной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 340-348.
Найденко С.В. Роль тихоокеанских лососей в трофической структуре эпипела-гиали западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002-2006 гг. // Наст. том.
Найденко С.В. Трофическая структура нектона эпипелагиали южнокурильского района в летний период в первой половине 1990-х гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 618-652.
Найденко С.В. Трофическая структура пелагических сообществ южнокурильского района: Дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — 182 с.
Найденко С.В., Кузнецова Н.А. Трофические связи тихоокеанских лососей в эпипелагиали южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 570-594.
Старовойтов А.Н. Кета (Oncorhynchus keta (Walbaum)) в дальневосточных морях — биологическая характеристика вида. 2. Питание и трофические связи кеты в эпипелагиали дальневосточных морей и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 3-34.
Темных О.С. Азиатская горбуша в морской период жизни: биология, пространственная дифференциация, место и роль в пелагических сообществах: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. — 47 с.
Темных О.С. Международная программа "BASIS": первые итоги // Рыб. хоз-во. — 2005. — № 3. — С. 21-24.
Темных О.С., Глебов И.И., Найденко С.В. и др. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 28-44.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — 511 с.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов В.П. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 3-41.
Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Беринговом море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 6. — С. 883-891.
Шунтов В.П., Лапко В.В., Баланов A.A., Старцев А.В. Межгодовые изменения в анадромных миграциях лососей западной части Берингова моря и сопредельных вод Тихого океана // Биол. моря. — 1995. — Т. 21, № 1. — С. 37-44.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтев Ю.Н. Распределение лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. — 1993. — Т. 33, № 3. — С. 337-347.
113
Шунтов В.П., Темных О.С., Глебов И.И. Некоторые аспекты российского вклада в реализацию международной программы BASIS (2002-2006 гг.) // Наст. том.
Шунтов В.П., Темных О.С. Превышена ли экологическая емкость Северной Пацифики в связи с высокой численностью лососей: мифы и реальность // Изв. ТИН-РО. — 2004. — Т. 138. — С. 19-36.
Шунтов В.П., Темных О.С. Пространственная дифференциация азиатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha во время анадромных миграций в 1995 г. Сообщение 1. Численность, распределение в море и миграции // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, вып. 6. — С. 808-816.
Шунтов В.П., Темных О.С. Пространственная дифференциация азиатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha во время анадромных миграций в 1995 г. Сообщение 2. Региональные отличия в соотношении полов и гонадосоматическом индексе самок горбуши // Вопр. ихтиол. — 1997а. — Т. 37, вып. 2. — С. 189-195.
Шунтов В.П., Темных О.С. Пространственная дифференциация азиатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha во время анадромных миграций в 1995 г. Сообщение 3. Региональные различия размерно-весовых и морфометрических показателей горбуши // Вопр. ихтиол. — 1997б. — Т. 37, вып. 3. — С. 307-315.
Heard W.R. Life History of Pink Salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Pacific salmon life histories. — Vancouver: UBC Press, 1991. — P. 121-230.
Ishida Y., Azumaya T., Fukuwaka M. and Nagasawa T. Density Dependent Growth of Pink Salmon Oncorhynchus gorbuscha in the Bering Sea // NPAFC Tech. Rep. — 2004. — № 6. — P. 47.
Karpenko V.I. Review of Russian Marine Investigations of Juvenile Pacific Salmon // Bull. NPAFC. — 2003. — № 3. — P. 69-88.
North Pacific Anadromous Fish Commission (NPAFC). Annual Report of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS): NPAFC Doc. 769. BASIS Working Group, North Pacific Anadromous Fish Commission. — Vancouver, Canada, 2004. — 78 p.
Shuntov V.P., Temnykh O.S. North Pacific Carring Capacity — Is it Really too Low for Highly Abundant Salmon Stocks? Myths and Reality // NPAFC Tech. Rep. — 2004. — № 6. — P. 1-7.
Shuntov V.P., Temnykh O.S., Erokhin V.G. Russian National Overview of Juvenile Pacific Salmon Research during 2001-2005 period // NPAFC Tech. Rep. — 2006. — № 7. — P. 7-11.
Shuntov V.P., Temnykh O.S., Sviridov V.V., Karpenko V.I. Russian National Overview of BASIS Research // NPAFC Tech. Rep. — 2005. — № 6. — P. 10-11.
Smorodin V.P., Koval M.B., Tepnin O.B., Morozova A.V. The results of trawling survey in the South West Bering Sea during August—October 2002 STR "Koryaksky": NPAFC Doc. 782. — KamchatNIRO, Petropavlovsk-Kamchatsky, Russia, 2004. — 48 p.
Takagi K., Aro K.V., Hartt A.C., Dell M.B. Distribution and origin of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in offshore waters of the North Pacific Ocean: Bull. INPFC. — 1981. — № 40. — 195 p.
Поступила в редакцию 8.06.07 г.
