CC BY
54
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 200Г Том 128
В.В.Суханов, О.А.Иванов (Институт биологии моря ДВО РАН, ТИНРО-центр)
О ПОЛИМОДАЛЬНОМ РАСПРЕДЕЛЕНИИ КУРИЛЬСКОГО ЭПИПЕЛАГИЧЕСКОГО НЕКТОНА ПО МАССЕ ТЕЛА ОСОБЕЙ
Введение
Как утверждал в свое время Н.В.Тимофеев-Ресовский с соавторами (1969, с. 15), "...на Земле всеобщей и основной характеристикой жизни является дискретность живых форм. На всех стадиях простоты или сложности жизнь в известных нам случаях представлена дискретными особями и формами организмов". Вместе с тем среди различных проявлений жизни также бесконечно много примеров, показывающих континуальные, плавные изменения характеристик живого. Изучение взаимоотношений между дискретным и непрерывным представляет собой одну из самых волнующих проблем естествознания.
Взаимопереходы между однородным и чередующимся, неотделимость дискретности от непрерывности нередко можно увидеть в полимодальном распределении. В таком распределении вместо единственного модального значения (характеризующегося наибольшей вероятностью встречаемости) наблюдается несколько отчетливо различающихся мод, т.е. пиков данного распределения.
Согласно математической теории катастроф (Гилмор, 1984), наличие моды в частотном распределении количественного признака свидетельствует о следующем. Изучаемый признак имеет некоторое устойчиво сохраняющееся, «предпочитаемое» состояние, и обнаруженная мода указывает на местоположение этого состояния. Статистический разброс вокруг данной моды показывает, что эта система не детерминированна, а стохастична. Иными словами, она подвержена случайным воздействиям внешней среды, отклоняющим ее состояние от модального значения. Но устойчивый, притягивающий характер этой моды не позволяет сильным отклонениям существовать слишком долго. Поэтому состояния признака не удаляются от модального значения чересчур далеко. Распределение имеет типичный вид более или менее компактного колокола, «сгустка» вероятностей.
Если в распределении наблюдается не одна, а несколько мод, то это свидетельствует об одновременном существовании нескольких устойчивых (дискретных) состояний системы, каждое из которых оказывается отчасти "размазанным" (непрерывным) из-за действия стохастической внешней среды. Иногда в подобных случаях говорят о наличии так называемой «диссипативной структуры» (Эбелинг, 1979).
390
В настоящей статье будут описаны интересные результаты статистического изучения регулярной полимодальной структуры. Она обнаружена нами в размерном распределении особей из эпипелагических уловов нектона в курильских водах Тихого океана.
Исходными данными для нашей работы послужили материалы 11 рейсов на научно-исследовательских судах ТИНРО с 1986 по 1995 г., собранные сотрудниками лаборатории прикладной биоценологии этого института (Иванов, 1998). Район исследования представляет собой акваторию площадью 566000 км2, широкой полосой простирающуюся вдоль Курильских островов с океанической стороны гряды. За 10 лет было проведено 639 стандартных часовых эпипелагических тралений. Траления выполнялись круглосуточно разноглубинными канатными тралами. Тралы были оснащены мелкоячейной (10-12 мм) вставкой, вшитой в траловый мешок на протяжении последних 12-15 м. Как правило, траления выполнялись по заранее составленной сетке станций. Пройденная тралами суммарная площадь составляет 450 км2. В течение траления продолжительностью 1 ч облавливалась площадь, в среднем равная 0,70 км2. При разборке улова все пойманные особи определялись до вида. Полный видовой список по всему материалу состоит из 130 видов и групп видов. Улов содержал в среднем 6 видов нектеров - в основном промысловых видов рыб и кальмаров. Для каждого пойманного вида определяли суммарную биомассу и численность особей в улове. Почти всегда, если не указано иное, эта численность представляет собой реально подсчитанное число особей в улове, без поправок на уловистость того или иного вида.
Для подавляющего большинства видов животных масса тела примерно пропорциональна кубу его длины. Поэтому шкала логарифмов массы тела представляет собой всего лишь сдвинутую в сторону и растянутую втрое шкалу логарифмов длины тела. Эти преобразования не изменяют качественных свойств частотных распределений. То, что будет обнаружено на шкале логарифмов массы тела, будет обнаружено и на шкале логарифмов длины тела. Поэтому при обсуждении обнаруженных нами закономерностей мы будем привлекать литературные данные, описывающие распределения не только по массе тела, но и по длине.
Распределение нектеров по размерам
То, что изображено на рис. 1, послужило исходным толчком для выполнения всей изложенной здесь работы. Этот график построен следующим образом. По оси абсцисс отложены натуральные логарифмы массы тела особей (кг). Ось ординат размечена для числа особей того или иного вида в улове, характеризующихся данной массой. Если в улове встретились два разных вида с одним и тем же значением массы тела, то им на графике соответствуют две, а не одна точка. Если один и тот же вид с одной и той же массой тела встретился в двух уловах, то на графике ему также будут соответствовать две точки, а не одна. На построение рис. 1 пошел весь имеющийся у нас в наличии материал.
Заметна отчетливая закономерность: в поле рисунка точки распределены неравномерно. Они образуют характерные вертикально удлиненные сгущения. Эти сгущения отделены друг от друга примерно одинаковыми интервалами по горизонтали. Высота сгущений прогрессивно уменьшается слева направо. Кроме 4 главных, на краях размерной шкалы можно увидеть слабо выраженные побочные сгустки: один слева и два справа.
Изолированные друг от друга горизонтальные строчки точек в нижней части графика представляют собой проявление дискретного характера
391
величины видовой численности. Численность особей данного вида может принимать только целые значения, но никак не дробные. Эта дискретность видна на графике только при малых уровнях численности 1, 2, 3,... особей.
N (численность вида в улове, экз.)
1000000 |
100000 !
10000 |
1000 |
100 |
10 I
_ . п „по всем даным
-8 -4 0 4 .
Ln(Wcp) Fig. 1.
логарифм средней массы тела, кг Relation between
the specimens
number of species in the catches (ordinate) and the natural logarithm of the mean body weight, kg (abscissa). The graph is constructed on the base of all data
Уменьшение высоты сгущений слева направо, к крупноразмерным организмам, свидетельствует о том, что мелкие особи в курильском нектоне более многочисленны. Этот факт известен уже давно как для наземных (Гиляров, 1944), так и для водных организмов (Левич, 1980; Fenchel, 1987). Более того, известно, что связь между логарифмами численности и размеров тела вида близка к снижающейся прямой линии с угловым коэффициентом порядка единицы.
Из относительно недавних публикаций упомянем статью Блэкборна с соавторами (Blackburn et al., 1993). В 12 из 14 приведенных там примеров обнаружена отрицательная связь между логарифмами видовой численности и массы тела особей. Там же отмечается, что доля общей дисперсии, обусловленная этой связью, мала. На графиках этих распределений отчетливо видны многочисленные моды.
В нашем случае также была обнаружена слабая отрицательная корреляция между логарифмом массы тела и суммарной численностью вида. Она заметна на рис. 1, где высоты отдельных размерных «сгустков» линейно уменьшаются к крупноразмерным организмам. Она видна и на рис. 2, где каждая точка представляет собой отдельный вид.
Еще одна форма представления обсуждаемой зависимости показана на рис. 3. По оси ординат отложен логарифм суммарной численности всех видов вместе, размеры тела которых укладываются в заданный диапазон. Этот график показан в двух формах - с учетом и без учета видовых коэффициентов селективности. Эти коэффициенты представляют собой итоговые вероятности поимки попавших в трал особей того или иного вида. Эти вероятности хоть и незначительно, но зависят от размеров тела.
На рис. 3 видно, что уровни суммарной численности, подсчитанные с учетом коэффициентов селективности, оказываются приподнятыми над уровнями численности, определенными без учета этих коэффициентов. В логарифмическом масштабе для оси ординат различие между уровнями
Рис. 1. Связь между численностью вида в улове (ось ординат) и натуральным логарифмом средней массы тела, кг (ось абсцисс). График построен
оказалось примерно одним и тем же для мелких и крупных особей. Это неожиданный вывод. Первоначально предполагалось, что для крупных особей это различие будет меньше.
Рис. 2. Взаимосвязь между логарифмом суммарной численности вида (ось ординат) и логарифмом средней массы его тела, кг (ось абсцисс). Точки — отдельные виды
Fig. 2. Correlation between the logarithm of summarized quantity of species (ordinate) and the logarithm of the mean body weight, kg (abscissa). Points are the individual species
Рис. 3. Зависимость суммарной численности особей всех видов (ось ординат) от средней массы тела, кг (ось абсцисс). Обе оси представлены в шкале натуральных логарифмов. Косая штриховка —
, ^ численность
Ln (Wcp.)
логарифм средней массы тела, кг подсчитана с
учетом видо —
специфичных коэффициентов уловистости. Двойная штриховка - коэффициенты уловистости не учитывались
Fig. 3. Dependence of summarized specimens quantity of all species (ordinate) on the mean body weight, kg (abscissa). Both axes are represented in the natural logarithms. Skew hatching: the quantity is computed with the taking into account of specific coefficients of catchability. Double hatching: the coefficients of catchability were not taken into account
На рис. 3 отчетливо выделяются моды двух размерных групп, найденных нами ранее; на рис. 1: мода с логарифмом массы -5,5, а также мода с логарифмом массы -1,5. Моды остальных групп вычленяются менее четко. Угол наклона правой ниспадающей части графика на рис.
3 невелик. Если началом ниспадающей части считать моду с логарифмом массы тела, равным -5,5, то угловой коэффициент равен примерно -1.
В качестве объяснения данной отрицательной взаимосвязи обычно приводят следующую аргументацию (Blackburn et al., 1993). Поддержание жизни крупной особи требует больше энергии, чем мелкой. При более или менее постоянном уровне входного потока энергии некий вид будет тем более многочисленным, чем мельче его особи. Отсюда следует отрицательная взаимосвязь между размером и численностью вида.
Регулярная размерная структура, обнаруженная на рис. 1, позволяет считать, что в нектоне существуют выделенные, особые размеры тела, вокруг которых тесно группируются все обнаруженные там виды животных. Эти характерные размеры отделены друг от друга разреженными пустотами, внутри которых частота встречаемости заметно меньше.
Весьма ярко эта закономерность проявляется на рис. 4. Ось абсцисс у него та же — натуральный логарифм массы тела. По оси ординат отложено число точек из рис. 1, попавших в тот или иной интервальный класс на оси абсцисс. Иными словами, это обычное распределение частот встречаемости. На нем отчетливо видны 4 главных пика, которые соответствуют модальным размерам тела нектеров. Краевые побочные моды на этом распределении плохо видны из-за их малых объемов.
Частота встречаемости видов в уловах
Рис. 4. Распределение частот встречаемости видов в уловах (ось ординат) по натуральному логарифму средней массы тела, кг (ось абсцисс)
Fig. 4. Distribution of frequencies of species occurrences in catches (ordinate) on the natural logarithm of the mean body Ln(W ) weight, kg (abscis-
логарифм средней массы тела, кг sa)
На рис. 4 можно заметить следующие особенности. Ширина всех 4 центральных групп примерно одинакова. Соседние моды отделены друг от друга приблизительно одним и тем же расстоянием. Уточним эти закономерности, воспользовавшись статистическими процедурами.
Выделение групп
Основные расчеты выполняли посредством собственных программ, а также с помощью известного пакета BMDP dynamic , v.7.0. В этом пакете для группировки размеров особей использовали метод К-средних. Перед запуском на счет исходные данные подвергали предварительной обработке. В выделенном для группировки массиве все значения массы тела заменяли их натуральными логарифмами. Затем эти числа сортировали по возрастанию.
Результаты кластеризации сведены в табл. 1 и 2. Каждая найденная группа в этих таблицах описывается следующими параметрами:
L - порядковый номер группы, от мелких организмов к крупным;
N - объем, сколько наблюдений попало в группу;
394
Е — центр, средняя по логарифму массы для всех членов группы;
S — ширина, среднеквадратическое отклонение по логарифму массы.
Таблица 1
Статистические характеристики размерных групп для разных вариантов представления данных
Table 1
Size groups statistical characteristics for the different data sets
L 1 2 3 4 5 6 7
N 49 645 Южные уловы 461 499 523 81 12
E -7,07 -5,54 — 3,54 —1,65 0,54 2,09 3,86
S 0,60 0,50 0,56 0,49 0,48 0,43 0,32
N 50 386 Северные уловы 274 329 614 16 2
E -7,16 -5,48 — 3,54 —1,59 0,56 2,20 3,96
S 0,48 0,47 0,53 0,50 0,44 0,45 0,46
N 79 600 Летние уловы 414 399 933 68 9
E -7,17 -5,48 — 3,49 —1,62 0,57 2,13 3,82
S 0,54 0,50 0,58 0,54 0,44 0,43 0,27
N 20 431 Осенние уловы 321 429 204 29 5
E -6,89 -5,57 — 3,61 —1,64 0,45 2,06 3,97
S 0,49 0,46 0,51 0,45 0,53 0,44 0,43
N 51 236 Дневные уловы 202 339 592 21 5
E -7,26 -5,57 — 3,54 —1,64 0,57 1,99 4,00
S 0,57 0,48 0,54 0,49 0,44 0,52 0,27
N 48 795 Ночные уловы 533 489 545 76 9
E -6,96 -5,50 — 3,55 —1,62 0,53 2,14 3,80
S 0,46 0,49 0,55 0,50 0,48 0,40 0,35
N 99 1031 Все уловы 735 828 1137 97 14
E -7,12 -5,52 -3,54 -1,63 0,55 2,11 3,87
S 0,54 0,49 0,55 0,50 0,46 0,43 0,33
N 5 29 Все виды 43 27 23 2 2
E -7,23 -5,28 -3,46 -1,69 0,26 2,59 3,76
S 0,31 0,57 0,63 0,58 0,50 0,53 0,16
Примечания. Ь — номер группы, N — объем группы (частота ее встречаемости), Е — центр группы (средний логарифм массы тела, кг), S — ширина группы (среднеквадратическое отклонение по логарифмам массы тела, кг).
Исходный материал был представлен в нескольких различных ипостасях. Во-первых, мы разбили весь массив тралений на две группы
— из района южных и из района северных Курильских островов. В табл. 1 эти варианты представлены заголовками «Южные уловы» (2270 наблюдений) и «Северные уловы» (1671 наблюдение). Границей раздела служила широта 45о30', на которой расположен широкий и глубокий прол. Фриза между о-вами Итуруп и Уруп. О.Г.Кусакин (1974) считает, что по этому проливу проходит биогеографическая граница, разделяющая южные и северные Курильские острова.
Во-вторых, мы поделили материал на два подмножества по дате взятия пробы: летние и осенне-зимние траления (соответственно 2502 и 1439 наблюдений). В табл. 1 эти подмножества представлены заголовками «Летние уловы» и «Осенние уловы».
395
Таблица 2
Статистические характеристики размерных групп для разных рейсов
Table 2
Size groups statisti cal characteristics for the different research cruises
L 1 2 3 4 5 6 7
"Бабаевск", 1986
N - 1 2 28 8 - -
E - -5,50 -2,98 -1,65 0,79 - -
S - 0,00 0,24 0,52 0,76 - -
"Дарвин", 1991
N 2 191 126 128 82 15 1
E -6,98 -5,53 -3,56 -1,58 0,41 2,00 3,85
S 0,06 0,45 0,54 0,46 0,54 0,35 0,00
"Гневный", 1987
N 4 72 101 127 31 5 2
E -6,73 -5,37 -3,61 - 1,70 0,50 2,24 4,17
S 0,25 0,43 0,50 0,48 0,62 0,56 0,75
"Леванидов", 1991
N 17 96 57 79 189 16 -
E -7,24 -5,54 -3,54 -1,64 0,48 2,16 -
S 0,74 0,52 0,55 0,56 0,46 0,60 -
"Леванидов", 1992
N - 14 7 13 67 - -
E - -5,40 -3,43 -1,54 0,57 - -
S - 0,41 0,30 0,60 0,41 - -
"Леванидов", 1994- 1995
N 6 109 73 126 72 5 2
E -6,71 -5,77 -3,66 -1,62 0,46 2,37 3,83
S 0,29 0,42 0,46 0,42 0,51 0,55 0,20
"Новоульяновск", 1992
N 10 95 56 41 44 5 -
E -7,00 -5,62 -3,46 - 1,84 0,56 1,91 -
S 0,46 0,50 0,54 0,57 0,43 0,13 -
"ТИНРО1 ", 1993-1994
N 6 56 24 20 2 2 -
E -7,23 -5,54 -3,79 -1,81 0,99 1,73 -
S 0,77 0,48 0,48 0,21 0,36 0,04 -
"ТИНРО", 1993
N 30 188 145 129 299 27 2
E -7,18 -5,46 -3,48 -1,63 0,60 2,04 3,70
S 0,48 0,48 0,60 0,54 0,44 0,38 0,10
"ТИНРО", 1994
N 20 84 38 33 80 6 1
E -7,13 -5,48 -3,51 -1,27 0,59 2,42 3,78
S 0,46 0,50 0,61 0,57 0,45 0,30 0,00
"ТИНРО", 1995
N 4 125 106 104 265 14 6
E -7,20 -5,37 -3,48 -1,62 0,59 2,23 3,86
S 0,66 0,51 0,58 0,44 0,41 0,36 0,33
Примечания. Обозначения Ь, N Е, S — как в табл. 1. Прочерк обозначает отсутствие группы в пробах.
В-третьих, материал был разделен на две части по времени суток, указывающему начало того или иного траления. Ночью из глубины в эпипелагиаль поднимаются многие виды нектеров, и это должно налагать отпечаток на размерную структуру. В табл. 1 эти два варианта представлены заголовками «Дневные уловы» (1446 наблюдений) и «Ночные уловы» (2495 наблюдений).
В-четвертых, мы провели группировку размеров по всему имевшемуся у нас массиву данных — то, что было изображено на рис. 1 и 4. В табл. 1 этот вариант представлен заголовком «Все уловы» (3941 наблюдение).
В-пятых, мы реализовали группировку по таксономическому принципу. Каждый вид в этом распределении имел единичный статистический «вес» и характеризовался усредненным для этого вида логарифмом массы тела (рис. 5). В табл. 1 этот вариант представлен заголовком «Все виды» (130 встреченных видов). Он будет обсуждаться подробно в заключительной части работы.
Рис. 5. Распределение числа видов (ось ординат) по натуральному логарифму средней массы тела, кг (ось абсцисс)
Fig. 5. Distribution of the species number (ordinate) on the natural logarithm the mean body weight, kg (ab -scissa)
И наконец в-шестых, статистическая обработка проводилась для каждого из рейсов по отдельности, а их оказалось 11. Эти результаты вынесены в отдельную табл. 2.
Для подтверждения статистической значимости групп, найденных методом К-средних, использовалось отношение межгрупповой к внутригрупповой дисперсии. Это отношение сравнивалось с единицей (нулевая гипотеза) при помощи критерия Фишера. Из всех вышеперечисленных вариантов представления материала (см. табл. 1) даже в самом худшем случае это отношение оказалось равным 408 при степенях свободы 5 и 125 (вариант «Все виды»). Эти величины свидетельствуют
об исчезающе малой вероятности нулевой гипотезы (Р = 0,00000000555), а значит, об очень высокой достоверности выделенных групп. В остальных случаях статистика Фишера достигала еще более выразительных величин
- порядка нескольких тысяч, а для варианта «Все уловы» даже превысила уровень 20000. Таким образом, качество проведенных группировок не следует подвергать сомнению: выделенные группы реально существуют.
Первое, что следует отметить при анализе данных табл. 1 и 2, это устойчивый характер найденных групп. Местоположения центров групп и их ширина мало изменяются от варианта к варианту. Это важный вывод. Выделенные группы не представляют собой что-то зыбкое, эфе — мерное, плывущее в пространстве и времени. Это отчетливые неподвижные сгущения частот на шкале логарифмов по массе тела особей.
Вместе с тем было бы неверным утверждать, что результаты группировки никак не варьируют и вообще ни от чего не зависят. Они варьируют, но за счет изменения объемов групп. Обсудим эти вариации.
При упоминании той или иной группы вместе с ее порядковым номером иногда мы будем приводить соответствующее ей модальное значение массы тела.
Для уловов из района южных Курильских островов максимальный объем приходится на 2-ю группу с модальной массой тела 4 г. Для северных Курильских островов самой объемной оказалась 5-я группа, объединя -ющая более крупные организмы с массой тела около 1,7 кг. Это приводит к тому, что в северных уловах средняя масса тела особей в полтора раза превышает массу тела в южных уловах. Такая особенность совпадает с известным в биогеографии правилом Бергмана (Мина, Клевезаль, 1976): в северных частях ареалов животные крупнее, чем в южных.
На рис. 6 показана карта сглаженного распределения средней массы тела особей в уловах. Следует указать на заметный градиент, свидетельст -вующий о росте массы тела с юга на север. Корреляция между средним логарифмом по массе тела особей в улове и между географической широтой, на которой этот улов был взят, равна 0,144 ± 0,021 и вполне достоверна (P < 0,001). Эту генеральную тенденцию отчасти нарушает узкий «желоб» пониженных значений массы тела нектеров, вытянутый вдоль цепи Курильских островов. Местоположение этого желоба совпадает с почти стационарным антициклоническим вихрем субтропического происхождения, наблюдаемым в этом районе (Lobanov, Bulatov, 1993; Рогачев и др., 1996; Самко и др., 1998). Иная структурная организация этого анти-циклонического вихря предполагает и иную структурную организацию населяющих этот биотоп организмов (Парин, 1968; Беклемишев, 1969). Кроме того, в этом районе ежегодно наблюдается интенсивное цветение фитопланктона, связанное с высоким содержанием биогенов, привносимых сюда течениями из районов деятельности прибрежных апвеллингов, особенно мощных в средней части Курильской гряды. Известно, что воды с интенсивным цветением фитопланктона избегают многие нектонные организмы.
Рис. 6. Пространственное распределение средней массы тела особей (г) в уловах некте-ров
Fig. 6. Spatial distri — bution of the mean body weight (g) in the catches of nekton
В летних уловах обнаруживаются две доминирующие группы: 2 и 5-я, причем последняя явно перевешивает. В осенних уловах 5-я группа (1,7 кг) утрачивает лидерство, ее место занимает 4-я группа с более
398
мелкими организмами (0,2 кг). Ее объем становится почти равным объему 2-й группы. Поэтому в летних уловах средняя масса тела особей выше, чем в осенних.
В дневных уловах доминирует 5-я группа, объединяющая достаточно крупные организмы (1,7 кг). С другой стороны, в ночных уловах доминирует 2-я группа с малоразмерными особями (4 г). Мелкие виды потенциальных жертв поднимаются к поверхности воды (где проводится облов) именно ночью, во время плохой видимости, тем самым снижая риск быть съеденными. Поэтому ночью масса тела особей в уловах в среднем меньше, чем днем.
В самом полном варианте «Все уловы» наибольшие объемы приходятся на примерно равновеликие 2 и 5-ю группы. Внутренние по отношению к ним, 3 и 4-я группы, и тем более внешние, 1, 6 и 7-я, группы имеют меньшие объемы.
Для варианта «Все виды» самой объемной оказалась 3-я, центральная, группа с модальной массой 30 г. Остальные, заметно меньшие по объему, группы образуют как бы ниспадающие хвосты. Поэтому изображенное на рис. 5 распределение напоминает нормальное, несмотря на присутствие в нем локальных мод. Этот результат приближенно согласуется с выводом Л.Л.Численко (1981), у которого пелагические рыбы Мирового океана (главный компонент прикурильского нектона) на шкале логарифмов размера образуют симметричное гауссоподобное распределение.
Любопытно выяснить, как конкретные виды нектеров распределяются по выделенным размерным группам. Из того, что выделяется явно, отметим следующие особенности (табл. 3).
Среди всех видов общим числом 130 выделяется большая доля «одногрупповых» видов (40 %). Каждый вид из этой категории можно обнаружить только в одной какой-нибудь размерной группе. Отчасти это объясняется большим количеством редких видов: из всех 53 «одногрупповых» видов более 60 % характеризуются численностью в одну или две особи на все 639 тралений за 10 лет.
Вместе с тем среди «одногрупповых» видов можно встретить и относительно многочисленных представителей. В особенности нужно отметить явных чемпионов. Это крупноразмерные виды Squalus асаМЫав (модальная масса около 1,7 кг, общая численность 61 особь) и Тга-chipterus ishikawai (модальная масса около 9,0 кг , общая численность 426 особей).
Кроме «одногрупповых» видов, в материале встречается много «разногрупповых» видов. Каждый из них обнаруживается в нескольких размерных группах одновременно. Среди этих видов особенно выделяются те, частоты встречаемости которых «размазаны» в наибольшей степени, по пяти группам сразу. Это следующие виды: Berryteuthis magister, модальная масса 10 г; Р1еишдгат:тш monopterygius, модальная масса 18 г; Gonatus kamtschaticus , модальная масса 40 г; Onychoteuthis ЬогеаИ-]'аротса , модальная масса 127 г; ^егадга Ла1содгатта, модальная масса 221 г. Все эти виды в целом характеризуются средней и высокой численностью.
Таким образом местоположения центров у выделенных групп и их ширина остаются почти неизменными во времени и в пространстве. Изменяются лишь объемы групп, степень их выраженности (высота пиков на гистограммах наподобие той, что изображена на рис. 4). Этих вариаций достаточно для того, чтобы описать большую часть различий между разными вариантами группировок.
Распределение видов по размерным группам Species distribution according to size groups
Таблица 3 Table 3
Название вида Ln(W) 1 2 3 4 5 6 7 Ln(N)
Pleuronectidae -7,601 100 5,481
Hemilepidotus gilberti -7,376 83 17 8,607
Hemilepidotus jordani -7,364 95 5 8,322
Protomyctophum
thompsoni , 9 О 00 100 0,693
Sternoptyx diaphana , 9 О 00 100 0,693
Gonostoma gracile -6,311 100 5,352
Stenobrachius
nannochir -6,302 100 6,021
Octopus dofleini -6,215 100 0,000
Watasenia scintillans -6,037 5 95 11,269
Gonatidae, gen. sp. -5,898 21 76 3 9,668
Reinhardtius matsuurae -5,831 60 20 20 4,820
Chauliodus macouni -5,809 100 1,609
Tarletonbeania
crenularis -5,752 2 98 12,092
Stenobrachius
leucopsarus -5,739 4 95 1 13,540
Diaphus theta -5,583 1 98 1 13,309
Gonatus tinro -5,433 13 62 25 5,063
Ammodytes hexapterus -5,388 20 60 20 5,541
Malacocottus zonurus -5,298 100 0,000
Ceratoscopelus
warmingii -5,249 94 6 10,486
Lipolagus ochotensis -5,176 4 68 28 8,957
Pterigotrissius gissu -5,117 97 3 8,668
Lampanyctus festivus -5,116 100 2,303
Triglops scepticus -5,116 100 0,000
Gasterosteus aculeatus -4,976 100 10,124
Abraliopsis felis -4,962 100 0,000
Mallotus villosus -4.893 100 0,693
Gonatopsis japonicus -4,770 80 20 3,807
Gonatopsis octopedatus -4,631 50 50 2,303
Photonectes albipinnis -4,605 100 0,000
Nemichthrys
scolopaceus -4,605 100 0,000
Lestidiops ringens -4,590 63 37 7,284
Triglops pingeli -4,585 100 1,609
Berryteuthis magister -4,553 4 62 8 24 2 10,277
Other squids -4,545 43 57 6,100
Symbolophorus
californiensis -4,443 18 82 10,044
Bertella idiomorpha -4?423 100 0,000
Anarhi chadidae -4,402 50 50 1,099
Leuroglossus schmidti -4,314 2 16 82 10,619
Engraulis japonicus -4,309 2 24 74 11,248
Avocettina infans -4,269 100 0,000
Gonatus onyx -4,232 42 54 4 6,781
Diaphus perspicillatus -4,137 17 83 5,642
Eumicrotremus
pacificus -4,124 33 50 17 2,079
Pleurogrammus
monopterygius -4,041 5 42 29 19 5 7,754
Eumicrotremus
taranetzi -4,019 40 60 3,091
400
Название вида Ln(W) 1 2 3 4 5 6 7 Ln(N)
Lampanyctus jordani -3,994 20 80 10,410
Benthodesmus tenuis -3,956 33 67 1,099
Eumicrotremus orbis -3,955 100 2,197
Arctozenus rissoi -3,914 33 67 4,263
Dasycottus setiger -3,912 100 0,000
Pleurogrammus azonus -3,767 26 58 5 11 7,646
Notoscopelus japonicus -3,707 8 92 8,538
Anarchichas orientalis -3,587 100 2,303
Diaphus
chrysorhynchus -3,544 100 6,176
Gonatopsis borealis -3,477 16 63 21 11,694
Scopelosaurus harryi -3,402 10 90 8,557
Sardinops melanosticta -3,387 4 80 16 8,978
Lampanyctus regalis -3,283 100 0,693
Nansenia candidae -3,219 100 0,000
Gonatus kamtschaticus -3,209 1 35 16 44 4 10,475
Scomber japonicus -3,158 11 56 33 8,058
Eumicrotremus birulai -3,153 75 25 2,485
Anoplopoma fimbria -3.107 100 0,693
Enophris diceraus -2,996 100 0,000
Limanda sakhalinensis -2,900 100 0,693
Gymnocanthus
pistilliger -2,830 100 2,303
Lagocephalus
oceanicus -2,813 100 0,000
Galliteuthis phylura -2,809 8 46 38 8 3,555
Gonatus madokai -2,767 3 8 35 54 6,475
Navodon modestus -2,693 50 50 3,136
Gonatus pyros -2,644 20 20 60 2,833
Gymnacanthus detrisus -2,621 10 40 50 3,970
Pseudobathylagus
milleri -2,590 100 1,792
Histiocottus bilobus -2,578 50 50 0,693
Hi ppoglossoides
elassodon -2,540 50 50 3,989
Ocythoe tuberculata -2,526 100 0,000
Chiroteuthis calyx -2,475 43 57 3,178
Todarodes pacificus -2,433 2 33 65 9,706
Cololabis saira -2,416 41 59 8,369
Trichodon trichodon -2,414 25 75 6,890
Hemitripterus villosus -2,358 50 50 3,932
Podothecus sturioides -2,301 80 20 2,303
Sudeoteuthis luminosa -2,293 100 0,000
Oneiroides bulbosus -2,254 100 0,000
Gonatopsis okkutanii -2,196 50 50 2,398
Onychoteuthis
borealijaponi ca -2,059 2 5 13 79 1 7,443
Japitella diaphana -2,020 31 61 8 2,639
Nealotus tripes -1,797 50 50 1,099
Entosphenus
tridentatus -1,795 25 75 3,689
Alloposus mollis -1,709 100 0,693
Theragra
chalcogramma - 1,504 8 5 7 25 55 14,177
Gonatus berryi -1,432 100 1,099
Aptocyclus ventricosus -1,430 2 401 19 45 34 4,934
Название вида Ln(W) 1 2 3 4 5 б 7 Ln(N)
Clupea pallasi -1,347 1OO O,OOO
Caristius macropus -1,347 1OO O,OOO
Psenopsis anomala -1,3O9 1OO O,OOO
Histioteuthis hoylei — 1,2б9 17 бб 17 1,792
Tetragonurus cuvieri — 1,1б2 1OO 1,792
Zaprora silenus — 1,158 3 91 б 3,951
Gonatopsis makko — 1,OO4 1OO O,693
Magnisudis atlantica — O,916 1OO O,693
Icichthys lockingtoni — O,663 б1 39 4,OO7
Tagifugu borealis — O,627 1OO O,OOO
Belonella borealis — O,455 4O 6O 1,6O9
Trachipterus iris — O,315 23 77 3,б89
Oncorhynchus masou — O,272 25 75 1,6O9
Anotopterus pharao — O,256 27 73 4,754
Oncorhynchus
gorbuscha — O,24O 3O 7O 1O,25O
Psenes pellucidos — O,119 1OO O,693
Ommastrephes bartrami — O,1OO 25 75 4,489
Limanda aspera — O,O97 1OO O,693
Laemonema longipes — O,O75 1OO 2,398
Salvelinus malma — O,O19 1OO 1,386
Oncorhynchus nerka O,O18 2 22 7б 6,O98
Oncorhynchus keta O,136 1 27 7O 2 1O,751
Mimasea taeniosoma O,4O4 1OO 1,386
Oncorhynchus
tschawytscha O,438 29 5б 15 6,5O4
Oncorhynchus kisutch O,452 22 77 1 5,б97
Brama japonica O,5O7 1 2 97 7,29O
Gempylidae O,536 1OO O,OOO
Squalus acanthias O,54O 1OO 4,111
Hyperoglipe japonica O,615 1OO O,OOO
Moroteuthis robusta 1,O2O 4 б7 27 2 4,595
Gadus macrocephalus 1,O61 б7 33 4,O78
Alepisaurus ferox 1,O85 93 7 3,434
Parasalmo mykiss 1,194 1OO O,OOO
Trachipterus ishikawai 2,211 1OO 6,O54
Prionace glauca 2,9б5 1OO 2,197
Icosteus aenigmaticus 3,б43 29 71 1,946
Lamna ditropis 3,872 13 87 2,O79
Примечания. Числа 1, 2,..., 7 в шапке таблицы — номера размерных групп. Под этими номерами — частоты встречаемости вида (%). Ln(N) — логарифм численности вида суммарно по всем уловам. Ln(W) — средний логарифм массы тела вида (кг). Виды упорядочены по возрастанию величины Ln(W).
Модель геометрического ряда
Как видно из данных табл. 1 и 2, расстояния между соседними группами в полимодальных распределениях изменяются слабо. Это означает, что модальные значения логарифмов размеров в найденных группах образуют правильную геометрическую прогрессию. Здесь мы приведем оценки параметров этой прогрессии. Она представляется моделью X. = X1 + (j-l)*D, где X. - модальное значение логарифма массы тела для j-той группы, X1 = const - то же самое для 1-й группы самых мелких организмов; j - номер группы; D = const - расстояние между
402
соседними группами по оси X. Это регрессия для переменной X., зависящей от аргумента
Параметры данной регрессии, Х1 и D, были определены для каждого из перечисленных выше вариантов разбиения исходного фактического материала. При этом в расчетах учитывался статистический «вес» каждой группы, пропорциональный ее объему. Результаты этих расчетов в первом приближении можно считать приемлемыми. Остаточная дисперсия модели, выраженная в процентах от дисперсии эмпирических величин Х^ оказалась весьма малой и составила в среднем всего лишь около 0,5 %. Тем не менее качество оценки модельного параметра D могло бы быть и получше: его коэффициент вариации оказался довольно существенным и в среднем превысил уровень в 15 %. Это означает, что называть параметр D константой можно лишь с заметной натяжкой. Обсудим причины таких досадных рассогласований между моделью геометрического ряда и эмпирикой.
Если обратиться непосредственно к первичному материалу (табл. 1, «Все уловы»), то можно увидеть следующее. Все семь выделенных групп разделяются на два подмножества.
К первому подмножеству относятся группы с номерами 2, 3, 4, 5. Расстояние между соседями (параметр D) у них практически одинаково, ширина группы S также почти постоянна. Иными словами, группы 2 — 5 хорошо описываются моделью геометрического ряда.
Во второе подмножество входят группы 1, 6, 7. Мода группы 1 аномально завышена, а моды групп 6 и 7 аномально занижены по сравнению с тем, что можно было бы ожидать от модели геометрического ряда. Кроме того, ширина каждой из этих групп заметно меньше ширины
0,5, характерной для групп 2 — 5. Мы полагаем, что это неслучайно.
Резко выделяющиеся отклонения статистических параметров для 1-й группы вызваны селективностью орудия лова. Модальная длина тела особей, входящих в эту группу, близка к размеру ячеи (10—12 мм) кутовой части трала. Очень мелкие организмы, которые должны были бы составить «ядро» 1-й группы, проскакивали сквозь ячею и не попадали в уловы. В итоге обнаруженный средний размер тела особей 1-й группы, отцеженных тралом, оказался аномально завышенным по сравнению с ожидаемым размером (табл. 1). Из-за действия направленной селекции ширина 1-й группы, «сигма» ее разброса относительно моды, стала заметно меньшей, чем у групп 2 — 5.
Аномальные отклонения статистических параметров для 6 и 7-й групп вызваны той же причиной — селективностью трала, но с другой стороны размерной шкалы. Крупные особи этих двух групп характеризуются массой тела в десятки и сотни килограммов. В большинстве своем они воспринимают устье трала совсем не как «гомогенно разнообразную» бесконечно простирающуюся окружающую среду (термин Хатчинсона), на которую не нужно реагировать. Для них это вполне оформленный движущийся объект, от которого лучше держаться подальше. Возможности для этого у них есть, поскольку такие крупные особи способны развивать достаточно высокую скорость движения. Таким образом, самые крупные особи из 6 и 7-й групп недоулавливаются тралом. Это приводит к занижению модальных размеров у пойманных особей данных групп по сравнению с ожидаемыми размерами, а также к уменьшению показателя ширины у этих групп (табл. 1).
Пересчет параметров модели для «хороших» групп 2 — 5 при отброшенных «плохих» группах 1, 6, 7 привел к заметному улучшению результатов. Они показаны в табл. 4. Судя по итогам подгонки, представ —
403
ленным в этой таблице, остаточная дисперсия модели составляет в среднем очень малую величину - около 0,07 %. Это свидетельствует об очень хорошем качестве модельной идентификации.
Таблица 4
Оценки параметров в модели геометрической прогрессии для разных вариантов
представления данных
Table 4
Parameters evaluation in the geometric series model for different data sets
Вариант S CS D CD X. CX1 Res DW DL
Юг 0,505 4,5 2,029 8,8 -7,616 3,0 0,09 7,60 1,97
Север 0,476 4,8 2,032 7,2 -7,591 2,6 0,06 7,63 1,97
Лето 0,497 7,4 2,044 9,3 -7,607 3,1 0,09, 7,72 1,98
Осень 0,479 4,6 2,002 4,2 -7,601 1,5 0,03 7,40 1,95
День 0,476 5,0 2,080 9,4 -7,756 3,4 0,12 8,00 2,00
Ночь 0,502 4,1 2,006 6,9 -7,544 2,3 0,05 7,43 1,95
Все уловы 0,493 4,6 2,032 8,1 -7,610 2,8 0,08 7,63 1,97
Все виды 0,580 5,9 1,835 5,5 -7,132 1,7 0,04 6,27 1,84
Примечания. Модель представлена уравнением X = X1 + D(j-1), где X. — модальное (среднее) значение логарифма массы тела (кг) для j-той группы; X1 , D — параметры модели; S — средняя ширина (среднеквадратическое отклонение) группы; Res — остаточная дисперсия модели, выраженная в процентах от общей эмпирической дисперсии; DW, DL — коэффициенты геометрических прогрессий соответственно по массе и по длине тела. Величины, обозначения которых начинаются с буквы “С", — коэффициенты вариации соответствующих модельных параметров, выраженные в процентах.
Ширина группы S от варианта к варианту изменяется также мало и колеблется в окрестности величины 0,5. Ее коэффициент вариации невелик и составляет около 5 %. Расстояние между соседними модами D теперь тоже варьирует несущественно: его коэффициент вариации составляет около 7 %. Средняя величина D колеблется около уровня 2. И наконец, последний параметр модели, модальный центр 1-й группы, X, от варианта к варианту флюктуирует в окрестности значения -7,6. Коэффициент вариации этого параметра близок в среднем к величине 2 %.
Для разных способов разбиения материала (север-юг, лето-осень, день-ночь, все уловы) коэффициент геометрической прогрессии в ряду модальных размеров варьирует незначительно. Соседние группы отличаются друг от друга по длине тела примерно в 2 раза, а по массе тела -приблизительно в 7,5 раза.
Подгонка модели геометрического ряда к материалам, представленным в таксономическом стиле, также оказалась неплохого качества (табл.
4, «Все виды»). Остаточная дисперсия составила 0,04 % от величины эмпирической дисперсии. Вместе с тем сами оценки этих модельных параметров оказались хоть и незначительно, но отличающимися от оценок, обсуждавшихся выше. Эти отличия в среднем составляют около 10 %.
Все-таки что же мы нашли?
В экологии уже давно открыта любопытная закономерность (Hutchinson, 1967): виды, жестко конкурирующие за кормовые ресурсы, обычно несколько различаются по размерам тела. Эта дивергенция приводит к тому, что они питаются жертвами, также в среднем различающимися по размерам. Таким образом, эти два конкурирующих вида расходятся по своим частным кормовым нишам и тем самым снижают остроту межвидовой конкуренции.
Более того, подобная закономерность наблюдается не только для двух, но и для большего числа конкурирующих видов. Подобная группа видов
404
образует так называемую «гильдию» (Бигон и др., 1989). Виды, входящие в эту гильдию, упорядоченные по размеру тела, образуют регулярную геометрическую прогрессию. Соседние члены гильдии отличаются друг от друга по размеру тела на одну и ту же величину кратности.
Показатель данной геометрической прогрессии был оценен еще самим Хатчинсоном. Он равен примерно 1,3 для длины тела и 2,0 для массы тела. Иными словами, соседние виды гильдии отличаются друг от друга по массе тела примерно в 2,0 раза. Интересно, что такая же геометрическая прогрессия по длине с коэффициентом 1,3 обнаружена в коллекции музыкальных флейт (Бигон и др., 1989, рис. 18, 12), а также в гильдии колес детских велосипедов.
Таким образом, правило Хатчинсона в принципе могло бы стать претендентом на объяснение обнаруженной нами регулярной структуры. Однако оценки для показателя геометрической прогрессии у нас и у Хатчинсона сильно различаются. Расстояние между соседними модами на рис. 1 и 2 в шкале натуральных логарифмов составляет D = 2. Это значит, что моды соседних групп отличаются друг от друга по массе тела примерно семи — восьмикратно, а по длине тела — двукратно. Это заметно больше, чем предписывает правило Хатчинсона.
Зимой 1968 г. была опубликована статья зоолога Л.Л.Численко (1968), материалы которой были более полно изложены в книге (Численко, 1981). Он обнаружил весьма интересную закономерность. Если по оси абсцисс отложить логарифм длины тела организма, а по оси ординат — число видов на Земле, каждый из которых имеет этот характерный размер, то для пелагиали Мирового океана обнаружится регулярная полимодальная структура. Каждой моде в этой структуре соответствует какой-либо круп — ный таксон.
Отдельные моды этого полимодального распределения свидетельствуют, что для морских организмов в диапазоне «от бактерии до кита» существует целый ряд неких предпочтительных размеров тела. В окрестности данных размеров группируется много видов. Эти характерные размеры отделены друг от друга разреженными, полупустыми промежутками, внутри которых наблюдается мало видов. Величина расстояния между соседними модами составляет в среднем 0,5 в шкале десятичных логарифмов длины тела. Это означает, что соседние модальные длины тела отличаются друг от друга в V 10 = 3,16 раза.
Натуральный логарифм числа 3,16 равен 1,15, а трехкратная ему величина, необходимая для перехода к натуральным логарифмам массы тела, равна 3,45. Это число гораздо больше, чем расстояние между нашими модами, в среднем равное величине 2,03. Таким образом, знаменатель прогрессии Численко, так же как и показатель правила Хатчинсона, не согласуется с основным параметром нашей регулярной структуры.
Итак, в нектоне курильских вод Тихого океана обнаружились отчетливо различающиеся размерные группы особей. Эти группы характеризуются параметрами, устойчиво сохраняющимися при разном разбиении материала на подмножества. Эти группы отстоят друг от друга дальше, чем этого требует правило Хатчинсона, и ближе, чем это предписывает прогрессия Численко. Что же это такое?
Обратим внимание на то, что способ построения частотного распределения, изображенного на рис. 4, и способ построения распределения Л.Л.Численко — коренным образом различаются. У нас каждый столбик гистограммы представляет собой частоту встреч — таких встреч, при которых средний размер тела обнаруженного в улове вида попадает в выбранный интервал на оси абсцисс. Столбик гистограммы, постро —
405
енной по методике Л.Л.Численко, представляет собой не частоту встреч, а общее число видов в конкретном районе, размеры тела которых попадают в выбранный интервал. Иными словами, распределение типа того, что изображено на рис. 4, имеет экологическое происхождение. Распределение, построенное по способу Л.Л.Численко (точнее, по способу А.М. Хеммингсена — см. Численко, 1981), имеет таксономическое происхож — дение.
Для полной сопоставимости наших материалов с тем, что обнаружил Л.Л.Численко, мы повторили обработку данных по курильскому нектону с помощью его методики. На рис. 5 и в табл. 1 («Все виды») показаны результаты этой обработки. На гистограмме можно уверенно выделить две моды, соответствующие значениям —4,5 и —2,5 на оси логарифмов массы тела. Расстояние между этими модами (табл. 1 и 4) оказалось снова близким к 2, а не к 3,45, как того требует прогрессия Численко.
В монографии Л.Л.Численко (1981) подробно изложена методика определения средней длины тела для изученных им видов. Как пишет автор (с. 23): «Размеры каждого вида характеризовались по максимальным из приводимых в данной сводке измерениям взрослых экземпляров». Более того: «При использовании нескольких источников выбирались относящиеся к разным районам океана. В таком случае обязательно составлялся общий список видов по данной группе, и для общих в различных районах видов выбиралась только одна (максимальная) характеристика размеров» (с. 125). Таким образом, налицо два серьезных различия между нашим способом определения размера тела и тем, что использовал Л.Л.Численко.
Во-первых, у нас средняя масса тела некоего вида в улове вычислялась непосредственно по исходным данным: делением биомассы на численность. У Л.Л.Численко размер вида определялся как максимальный размер тела взрослой особи. Трудно оценить, насколько существенны последствия таких различий в методике. Мы не знаем асимптотических размеров тела для всех видов, найденных в прикурильском нектоне.
Гораздо более конкретны последствия в методических различиях второго рода. Если у Л.Л.Численко некий вид был встречен единожды, то он заносился в реестр с тем размером тела взрослого организма, который был у него обнаружен. Если же таких находок было несколько, то из всех найденных размеров выбирался наибольший. По нашим представлениям, правильнее было бы усреднять все обнаруженные размеры. Более того, зная, что распределение видов по размерам логнормально, следовало бы использовать среднюю геометрическую, а не арифметическую.
Таким образом, у Л.Л.Численко размерная шкала для изучаемой над — видовой таксономической группы неизбежно растягивалась. Если какой-то вид имел неединичную встречаемость, то присвоенный ему размер тела всегда оказывался больше, чем если бы он был получен усреднением.
У вида с широким географическим ареалом распространения размер тела обычно изменяется многократно: на севере он гораздо крупнее, чем на юге (правило Бергмана). Объем клетки у растущих на холоде одноклеточных водорослей в несколько десятков раз больше, чем у них же, растущих в тепле (Левич, 198O).
Столь же многократно могла бы оказаться растянутой и размерная шкала организмов, построенная Л.Л.Численко. Во всяком случае, почти двукратное различие в величине параметра D между нашими группами (D = 2,O3) и между группами Л.Л.Численко (D = 3,45) теперь уже не кажется чересчур большим. Это различие вполне можно списать на странное условие отбора материала, использованное в методике Л.Л.Чис —
4O6
ленко. Таким образом, в данный момент мы склонны полагать, что обнаруженная нами регулярная размерная структура нектона в районе Курильских островов и то, что описал Л.Л.Численко, — это одно и то же.
Кроме самого факта существования регулярной размерной структуры в океанической пелагиали, Л.Л.Численко обнаружил весьма интересную закономерность. Перенумеруем обнаруженный им ряд номерами 1, 2, 3, 4,
5, б,..., а затем преобразуем его в двумерную таблицу со строками, каждая из которых содержит ровно три моды: первая строка (1, 2, 3), вторая строка (4, 5, б), третья строка (7, 8, 9) и т.д. Тогда первый (левый) столбец этой таблицы будет включать следующие таксоны:
1. Bacteriae.
4. Flagellata, Ciliata, Diatomaea.
7. Polychaeta, Crustacea.
1O. Pisces.
13. Mammalia.
Л.Л.Численко справедливо отмечает, что эта последовательность мод 1 —
4 — 7 — 1O — 13 фактически представляет собой главную пищевую цепь Мирового океана.
В связи с этим упомянем работы канадских лимнологов (Sprules et al., 1991; Sprules, Goyke, 1994), обнаруживших близкую к нашей полимодальную размерную структуру в озерах Мичиган и Онтарио. Диапазон охваченных величин массы тела (килограммы, в натуральных логарифмах от —12 до 5) у них оказался шире, чем у нас (от —9 до 4). В этот диапазон, накрываю — щий 7 порядков, вместилась вся озерная пищевая цепь эпилимниона: от фитопланктона до хищных рыб. Распределения биомассы по шкале логарифмов массы тела, как и у нас, оказались полимодальными. Каждый трофический уровень был отделен от соседних уровней пустыми промежутками. Расстояния между основными трофическими уровнями (фито-, зоопланктон, рыбы) варьировали от 4,2 до 7,O в шкале натуральных логарифмов. Средняя величина этого расстояния оказалась равной 5,32.
Кроме того, в границах каждого трофического уровня была обнару — жена полимодальная размерная структура второго порядка: компактная серия из нескольких тесно сближенных мод. Расстояния между этими модами в целом были близки к оценке параметра D, полученной нами для размерной структуры прикурильского нектона. Так, у зоопланктона и у рыб оз. Мичиган это расстояние оказалось близким к двойке. Для тех же трофических групп из оз. Онтарио эта оценка получилась менее стабильной — от 1 до 3. Для фитопланктона обоих озер картина вышла не очень понятной. Полимодальность наблюдалась и здесь, но ее регулярность была не столь очевидной.
Подведем итоги. Объединив наши выводы с результатами Л.Л.Чис — ленко и Спрулеса с соавторами, можно предложить следующую гипотетическую схему трофических связей в эпипелагиали океана или в эпилимни — оне крупного озера. Степень обоснованности этой схемы пока настолько мала, что ее следует назвать даже не гипотетической, а спекулятивной. Тем не менее мы решились очень кратко обозначить предполагаемые контуры того, что ожидаем увидеть в будущих разработках обсуждаемой темы.
Согласно нашим предположениям, трофическая сеть экосистемы сформирована из нескольких параллельных пищевых цепей. Расстояния между соседними трофическими уровнями в каждой из этих цепей составляют около б единиц в шкале натуральных логарифмов массы тела. В свою очередь каждый трофический уровень состоит из трех подуровней (мод), расположенных рядом на этой шкале. Расстояние между соседними
4O7
модами здесь равно примерно 6/3 = 2 единицам. В основании каждой трофической цепи лежит своя мода - одна из трех мод, входящих в фитопланктонный уровень. Таким образом, трофическая структура экосистемы крупного водоема должна состоять из трех параллельных пищевых цепей, отстоящих друг от друга на одинаковом расстоянии -двух единиц на логарифмической шкале массы тела организмов. Одна из этих трех цепей предполагается основной, остальные две — побочными, второстепенными.
Литература
Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. - М.: Наука, 1969.
- 292 с.
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2 т. Т. 2. - М.: Мир, 1989. - 667 с.
Гилмор Р. Прикладная теория катастроф. В 2 т. Т. 2. - М.: Мир, 1984. -
350 с.
Гиляров М.С. Соотношение размеров и численности почвенных животных // ДАН СССР. - 1944. - Т. 43, № 6. - С. 283-285.
Иванов О.А. Эпипелагическое сообщество рыб и головоногих моллюсков прикурильских вод Тихого океана // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 354.
Кусакин О.Г. Список животных литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. - Новосибирск: Наука, 1974. - С. 339-372.
Левич А.П. Структура экологических сообществ. - М.: МГУ, 1980. - 182 с. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. - М.: Наука, 1976. - 291 с. Парин Н.В. Ихтиофауна океанской эпипелагиали. - М.: Наука, 1968. -
186 с.
Рогачев К.А., Саломатин А.С., Юсупов В.И., Кармак Э.К. Внутренняя структура антициклонических вихрей Курильского течения // Океанол. - 1996.
- Т. 36, № 3. - С. 347-354.
Самко Е.В., Глебова С.Ю., Новиков Ю .В. Особенности динамики и термики поверхностных вод в сахалино-курильском районе в 90-е гг. // Изв. ТИНРО. -1998. - Т. 124. - С. 658-666.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. - М.: Наука, 1969. - 408 с.
Численко Л.Л. О размерной структуре населения пелагиали Мирового океана // Журн. общ. биол. - 1968. - Т. 29, № 5. - С. 529-540.
Численко Л.Л. Структура фауны и флоры в связи с размерами организмов.
- М.: МГУ, 1981. - 208 с.
Эбелинг В. Образование структур при необратимых процессах. - М.: Мир, 1979. - 280 с.
Blackburn T.M., Brown V.K., Doube B.M. et al. The relationship between abundance and body-size in natural animal assemblages // J. Anim. Ecol. - 1993. -Vol. 62, № 3. - P. 519-528.
Fenchel T. Ecology-potentials and limitations. Excellence in Ecology, vol. 1.
- Oldendorf: Ecology Inst. Publ., 1987. - 186 p.
Hutchinson G.E. A treatise of limnology. In 2 vols. Vol. 2. - N.Y.: Wiley, 1967. - 1115 p.
Lobanov V.B, Bulatov N.V. Physical structure and behavior of the Kuril eddies // Nemuro Workshop on Western Subarct. Circullation'93: Abstract. — Hokkaido, Japan, 1993. - P. 4.
Sprules W.G., Brandt S.B., Stewart D.J. et al. Biomass size spectrum of the lake Michigan pelagic food web // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1991. - Vol. 48 , № 1.
- P. 1005-1115.
Sprules W.G., Goyke A.P. Size-based structure and production in the pelagia of lakes Ontario and Michigan // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1994. - Vol. 51 , № 11. - P. 2603-2611.
