Растительность в окрестностях мыса Желания (остров Северный архипелага Новая Земля)

Холод С. С.

Растительность России. СПб., 2020. № 38. С. 85-138.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2020.

N 38. P. 85-138.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2020.38.85

Растительность в окрестностях мыса Желания (остров северный архипелага Иовая Земля)

Vegetation in the vicinity of cape Zhelaniya (Severnyy Island of Novaya Zemlya archipelago)

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2.

Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences. E-mail: sergeikholod@yandex.ru

Рассмотрена растительность полярных пустынь крайней северной точки архипелага Новая Земля — района, примыкающего к мысу Желания (о-в Северный). На основе 150 геоботанических описаний в рамках классификации Браун-Бланке предложено 6 ассоциаций (в том числе 4 новых), 1 тип сообществ, 4 субассоциации, 9 вариантов. Прослеживается близость некоторых новых синтаксонов к типам сообществ и ассоциациям архипелагов Северная Земля (о-в Большевик) и Земля Франца-Иосифа. Зональная растительность отнесена к классу Drabo corymbosae-Papaveretea dahliani Da^ls, Elvebakk et Matveyeva in Da^ls et al. 2016, описанному на материале растительности полярных пустынь; принадлежность остальных синтаксонов высшим единицам системы флористической классификации пока не ясна. Решающее значение при описании ассоциаций и отграничении их от близких им из других районов Арктики имеют экологически дифференцирующие виды. В сообществах обычны растения разных биоморф, среди которых выделяется подушечная, придающая растительности характерный облик. Преобладают несколько типов горизонтальной структуры: регулярно-циклический (разорванно-сетчатый и связно-сетчатый) и спорадично-пятнистый.

Ключевые слова: полярные пустыни, классификация, синтаксономия, архипелаг Новая Земля, мыс Желания.

Key words: polar deserts, classification, syntaxonomy, Novaya Zemlya archipelago, Cape Zhelaniya.

Номенклатура: Sekretareva, 2004; Ignatov et al., 2006; Konstantinova et al., 2009; Spisok..., 2010.

Введение

Первые сведения о растительности крайнего севера о-ва Северный архипелага Новая Земля были получены А. И. Зубковым, но эти материалы не были опубликованы (Aleksandrova, 1977). Данные по растительности этого района до сих пор отрывочны, поскольку до начала 1990-х гг. на архипелаге располагался военный полигон и острова были закрыты для посещения. Позже ситуация изменилась и началось более или менее планомерное научное обследование этой территории. Наибольший вклад в изучение природы двух островов архипелага внесла Морская арктическая комплексная экспедиция (МАКЭ) под руководством П. В. Боярского. За полевой сезон 1992 г. были исследованы флора и фауна нескольких ключевых участков на обоих островах — Южном и Северном. По результатам этих работ была опубликована монография, где в одном из разделов приведена краткая харак-

теристика растительности самой северной точки о-ва Северный — района мыса Желания (Shakhin, 1993). Проведению исследований на крайнем севере этого острова способствовало и то, что здесь вплоть до 1996 г. работала полярная станция «Мыс Желания». В 2009 г. на прилегающей к мысу Желания территории был создан национальный парк «Русская Арктика», что открыло возможности систематического изучения природы этой части архипелага. В течение полевого сезона 2015 г. (август-сентябрь) автор имел возможность по приглашению администрации парка провести геоботаническое обследование района мыса Желания в рамках работ по изучению и картографированию растительности национального парка (включая территорию, находящуюся на архипелаге Земля Франца-Иосифа).

Крайний север архипелага Новая Земля относится к зоне полярных пустынь (Aleksandro-va, 1977). Классификация растительности этой

природной зоны, крайней на широтном градиенте, находится в настоящее время в начальной стадии разработки. На сегодняшний день существует всего несколько работ, в которых обобщены данные по растительности полярных пустынь какого-либо региона Российской Арктики с описанием синтаксонов и приведением сводных таблиц геоботанических описаний (Маtveyeva, 1979, 2006; Aleksandrova, 1983). Н. В. Матвеева (Маtveyeva, 2006) упоминает несколько работ подобного типа, выполненных в Канадской Арктике, где в таблицах приведено 36 геоботанических описаний. Важным шагом синтаксономического изучения зоны полярных пустынь явилось описание класса, характеризующего растительность зональных местоположений, — ЪтаЬо согутЬо8ае-Рар№вге1еа ЛаИНат Daniёls, Е^еЬакк et Matveyeva т Daniёls et а1. 2016 фашёк е! a1., 2016).

До сих пор актуальной остается задача изучения таксономического разнообразия зоны полярных пустынь. Существенным вкладом в исследование этого разнообразия стал выход в свет монографии «Растения и грибы полярных пустынь Северного полушария» (Rasteшya..., 2015), где на основе большого фактического материала (отечественного и зарубежного) сведены в единые таблицы списки сосудистых растений, мхов, печеночников, лишайников, а также грибов и водорослей различных провинций Арктики в пределах зоны полярных пустынь. Это открывает большие возможности для изучения географической изменчивости син-таксонов в разных провинциях полярных пустынь или на широтном градиенте от полярных пустынь к подзоне арктических тундр. Установление такой изменчивости позволяет выявить синтаксоны, общие полярным пустыням, а также встречающиеся в соседней тундровой зоне. Зона полярных пустынь представлена, в основном, на островах Арктики и в одном из прилегающих материковых районов (п-ов Таймыр), занимая в целом не очень большую площадь (немногим более 160 тыс. км2 (Rasteшya..., 2015)). Именно это обстоятельство дает возможность достаточно полно выявить диапазон географического варьирования синтаксонов в ее пределах и в дальнейшем наметить их географические викарианты.

Цель данной работы — выявить основные син-таксоны крайнего севера архипелага Новая Земля, сопоставив при этом их состав с таковым в ранее описанных синтаксонах других секторов Арктики.

пРИРОДНЫЕ условия РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

Местонахождение. Исследованная территория расположена между 76°50'25" с. ш. и 76°59'32" с. ш. и 68°00'25" в. д. и 68°49'34" в. д. Ее площадь — около 45 км2. Самая северная и, одновременно, западная точка находится на побережье, в 1.5 км к западо-северо-западу от мыса Лошкина, южная — в устье р. Гришина Шара, восточная — на мысе Мон (рис. 1).

Геология. В районе представлены породы разного состава: песчаники, сланцы, алевролиты, а также мраморизованные известняки и кварциты. Все эти породы выходят на поверхность на грядах, возвышающихся над приморской равниной

и приледниковым плато, и в обнажениях в долинах рек. Рыхлые четвертичные отложения представлены элювием, коллювием, делювием, морскими и ледниковыми осадками, солифлюксием (Меtodюheskoye..., 1987). Их мощность не превышает 2.0-2.5 м (участки шлейфов с делювием и солифлюксием). На приморской равнине морские отложения разного возраста чередуются с делювиальными и пролювиальными; на них — вблизи тыловых швов террас — накладываются солифлюк-ционные, что в целом способствует формированию полигенетического чехла рыхлых толщ. Такая же ситуация и на приледниковом плато, где делювиальные и солифлюкционные отложения перекрывают ледниковые.

Геоморфология. Район работ представляет собой денудационно-абразионную равнину с высотами от 0 до 270 м над ур. м.1 На высотах до 100 м хорошо прослеживается комплекс морских террас, каждая из которых тянется вглубь побережья на сотни метров. Как правило, они плоские, с уклоном 1-2° на север, северо-запад или северо-восток. Соседние террасы отделены друг от друга уступом, обычно не превышающем 50-70 см. Морская равнина отграничена от современного пляжа уступом 20-25 м выс., иногда расчлененном долинами ручьев и трансформированном в покатый склон. Верхний ее уровень находится на высотах 130140 м, выше которых всегда выражен склон, расчлененный глубокими (50-60 м) каньонообразны-ми долинами. Гипсометрический уровень от 100 до 140 м — это шлейф с уклоном 3-5° на север и северо-восток, сложенный мелко- и среднеглыбистым материалом с большим содержанием щебня. Серия террас верхней денудационной равнины находится на уровне 200-220 м, выше которого расположено приледниковое плато, тянущееся на несколько километров на высотах 220-260 м, часто в виде холмисто-увалистой равнины. Рельеф плато сформирован в результате эрозионной деятельности талых ледниковых вод (Bo1shiyanov е! a1., 2006).

На всей территории хорошо выражена сеть рек и ручьев, дренирующих все уровни морских и денудационных террас. Долины ряда рек, прорезая склон, отделяющий приледниковое плато от морской равнины, образуют каньоны, которые в течение всего лета забиты снегом. В приморской полосе образуются формы прибрежно-морской аккумуляции: пляжи, косы, фрагменты древнего аккумулятивного вала ^ткпо^ 2015).

Как на приморской равнине, так и на прилед-никовом плато выражены многочисленные формы микро- и нанорельефа, связанные, в первую очередь, с проявлением криогенных, а также биогенных процессов. Это различные типы структурных грунтов — полигоны, пятна, ступени, полосы. Поверхность полигонов иногда приподнята в центральной части, возвышающейся над ограничивающей их трещинкой на 45-50 см, соседние ступени на покатых склонах отделены друг от друга бортиком-уступом 25-30 см выс. Некоторые формы микрорельефа, такие как полосы, тянутся по падению склона на 150-200 м.2

1 Далее в тексте при указании абсолютной высоты в метрах (м) имеется в виду высота над уровнем моря.

2 Более подробная характеристика форм рельефа, в том числе криогенных, приведена при описании растительности.

Климат. Территория расположена в зоне влияния морского арктического воздуха (А^б. .., 1985). Средняя многолетняя температура воздуха--9.6 °С, среднемесячная в самом теплом месяце (августе) — +2.3 °С, в самом холодном (марте) — -20.4 °С. В дни с солнечной погодой на приледниковом плато холоднее на 1.5-2.0°, чем на побережье. Средняя многолетняя относительная влажность воздуха — 86 %. Годовое количество осадков, по данным полярной станции «Мыс Желания», — 321 мм (Meteoшlogicheskiye..., 2014). В течение вегетационного периода, особенно в августе, постоянно бывают туманы, пасмурных дней — до 20. Преобладают юго-восточные и северо-западные ветры, средняя их скорость — 7.8 м/сек. Первый снег выпадает 12-14 сентября, на приморской равнине он сходит в течение 2-3 дней, полностью территория покрывается снегом в начале октября.

Мощность снежного покрова на приморской равнине и на при-ледниковом плато, по приблизительным оценкам, — 25-30 см. Снег сходит на приморской равнине в начале июля, а в тыловых швах террас, в различных депрессиях и долинах рек залеживается до конца июля-начала августа, что способствует формированию здесь нивальных зон. В условиях господствующих зимой северных ветров и преобладания склонов северной экспозиции в районе мало участков ветрового затишья, поэтому крупных снежников, особенно на приморской равнине, нет.

Гидрология. Основные водотоки берут начало у края ледникового купола и впадают в заливы и бухты. На приморской равнине, на плоских террасах и в их углублениях изредка встречаются небольшие озера. На при-ледниковом плато обычны крупные лужи и участки с пластовым стоком, образующиеся в результате скопления снега и его относительно позднего схода.

Зональное положение. В. Д. Александрова ранее относила растительность северной приморской равнины о-ва Северный к северному варианту зоны полярных пустынь (Aleksandrova, 1956), а в более поздних работах (Aleksandrova, 1977, 1983) — к южной полосе полярных пустынь. Позже к зоне полярных пустынь эту территорию относили и другие исследователи (Elvebakk, 1985;

68°0'

68°30'

Рис. 1. Район исследований (а) и локализация сообществ (б).

Study area (а) and community locations (б).

Сообщества синтаксонов / Communities of syntaxa (1-7): 1 — ass. Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii, 2 — ass. Deschampsio borealis-Bryetum pseudotriquetri, 3 — ass. Campylio stellati-Orthothecietum chrysei, 4 — ass. Stellario edwardsii-Ditrichetum flexicaulis, 5 — subass. Dicranoweisio crispu-lae-Cetrarielletum delisei cerastietosum regelii, 6 — subass. Pseudephebe pu-bescentis-Bryocauletum divergentis saxifragetosum cespitosae, 7 — com. type Papaverpolare-Saxifraga oppositifolia; 8 — ледник / glacier.

Matveyeva, 1998). В работах А. Elvebakk (Elvebakk, 1999) и F. J. A. Daniёls с соавт. (Da^ls et al., 2000) зона полярных пустынь названа зоной арктических трав («arctic herb»). В соответствии с еще одной

точкой зрения, рассматриваемый район относится к подзоне высокоарктических тундр, растительность которой не обладает флористической самостоятельностью по отношению к расположенной южнее подзоне арктических тундр тундровой зоны (Yurtsev et al., 1978; Yurtsev, 1994). Эту позицию восприняли и некоторые зарубежные исследователи (Walker, 2000; Walker et al., 2005), которые на первое место поставили физиономический подход к обозначению (а точнее, «наполнению») зональных категорий. Эти авторы растительность зоны полярных пустынь называют «травянистыми по-душечниками («cushion forb») высокоарктических тундр». Различные точки зрения на статус зоны полярных пустынь подытожены на Циркумполярной карте растительности Арктики (CAVM Team, 2003), на которой не было отдано предпочтение тому или иному названию этой зональной категории, предлагавшемуся разными авторами, но где в соответствии с общими принципами деления Циркумполярной области крайний север архипелага Новая Земля был отнесен к подзоне А. Для этой подзоны более всего характерно развитие криптогамной растительности и травяных пустошей. Российские исследователи, проводившие работы на севере острова в конце XX столетия (Vekhov, Kuliev, 1998), отнесли его к зоне полярных пустынь.

Для исследованного района характерен крайне обедненный видовой состав сосудистых растений — 31 таксон (виды и подвиды).3 По числу видов лидируют 2 семейства: Poaceae и Saxifragaceae (по 7 видов), за ними следуют Caryophyllaceae (5) и Brassicaceae (4). В родовом спектре преобладают Saxifraga (7), Poa (3), Draba (3), все остальные роды включают по 2 или 1 виду. Намного выше, чем сосудистых, видовое богатство мхов и лишайников: 135 и 74 таксота соответственно. По числу видов мхов преобладают семейства Amblystegiaceae (16), Ditrichaceae (13), Bryaceae и Grimmiaceae (по 10). Более всего видов в родах Bryum (10), Pohlia (6), Brachythecium, Dicranum, Schistidium (по 5). Наиболее представительное семейство среди лишайников — Рarmeliaceae (18), затем следует Stereocaulaceae (9), на третьем месте — Umbilicariaceae (6). По числу видов роды распределяются в следующем порядке: Stereocaulon (9), Umbilicaria (6), Cladonia (5), Peltigera (5). В районе выявлено 24 вида печеночников, в составе которых абсолютно преобладают виды сем. Scapaniaceae (18). По числу видов на первом месте — род Scapania (6), затем следует Lophoziopsis (3), Cephaloziella (2), в остальных родах — по 1 виду. Характерно развитие подушко-видных форм, которые образуют сосудистые растения и мхи, иногда — лишайники. В сообществах зональных местоположений4 среднее проективное покрытие — 18 %, а диапазон его (без учета «выбросов» — единичных крайних значений, сильно

3 Сосудистые растения были просмотрены, а критические таксоны — определены В. В. Петровским; определение групп споровых было проведено следующими специалистами: мхов — Е. Ю. Чураковой, печеночников — В. А. Бакалиным, лишайников — Л. А. Коноревой.

4 При использовании категории «местоположение» (синоним — энтопий) мы следуем Л. Г. Раменскому (Ramenskiy, 1971), который включал в нее геологический фундамент, положение в рельефе, особенности почв и грунтов, характер

уклоняющихся от среднего) — от 10 до 30 %. На некоторых участках приморской равнины, также относящихся к зональным позициям (но с повышенным содержанием щебня), проективное покрытие не превышает 2-5 %. Большинство сосудистых растений произрастает отдельными особями. Разные варианты разреженных группировок характерны не только для зональных, но и для интразональных местоположений: ложбин стока, мест скопления снега, выходов на поверхность щебнисто-каменистых грунтов, что также является существенным признаком зоны полярных пустынь (A1eksandrova, 1983). По признаку вертикальной дифференциации растительный покров — одноярусный. Важный признак зоны полярных пустынь — широкая экологическая амплитуда видов (Daniё1s е! a1., 2016). Ряд видов сосудистых растений, мхов и лишайников осваивают большой спектр местоположений, в пределах которых многие из них имеют высокое постоянство.

Материалы и методы

В основу работы положено 150 геоботанических описаний, выполненных автором в период с 15 августа по 21 сентября 2015 г. Маршруты совершали на автомобиле на расстояние до 20 км от базового лагеря (опорный пункт национального парка «Русская Арктика», находящийся на територии ныне не действующей полярной станции «Мыс Желания») по баренцевоморскому и карскому побережьям и в глубь острова, до кромки ледникового купола. Геоботанические описания выполняли на пробных площадках размером 16 м2, которые закладывали в высотном диапазоне от уровня моря (галечные приморские косы) до высоты 266 м. Экологические параметры местоположения — увлажнение и за-снеженность — оценивали визуально или по косвенным признакам (влажные суглинистые грунты, обсыхающие только во второй половине августа, наличие камней в тыловых швах террас без лишайников, своеобразные нивальные «мостовые», свидетельствующие о долгом залеживании снега, и др.).

Классификация растительности выполнена методом Браун-Бланке (Westhoff, Maare1, 1973) с учетом особенностей использования этого метода для растительности тундровой зоны (Daniё1s, 1982; Маtveyeva, 1998). В данной работе принята шкала обилия-покрытия (Barkman, 1991): г — единично (1-2 особи), «+» — <1 %, 1 — 1-5 %, 2а — 6-12 %, 2б — 13-25 %, 3 — 26-50 %, 4 — 51-75 %, 5 — 76-100 %, и шкала постоянства (Daniё1s, 1982): г — вид встречен менее, чем в 5 % описаний, «+» — 5-10 %, I — 11-20 %, II — 2140 %, III — 41-60 %, IV — 61-80 %, V — 81100 %. При описании синтаксонов использовали понятие дифференцирующей комбинации видов: группы видов, которые являются характерными

грунтового и поверхностного увлажнения. Местоположение Л. Г. Раменский противопоставлял местообитанию, понимавшемуся им как совокупность прямодействующих факторов среды, которые можно оценить только инструментальным способом. Термин «местоположение» в указанном здесь смысле использован нами ранее при описании распределения сосудистых растений на Полярном Урале (КИо1с^, 2006).

для того или иного синтаксона лишь все вместе (Molenaar, 1976; Маtveyeva, 2006). В нашей работе характерные и дифференцирующие виды вместе образуют подобную комбинацию.5 При установлении характерных видов использовали интервалы величин постоянства вида в сравниваемых синтак-сонах, приведенных в работе V. Westhoff и E. van der Maarel (Westhoff, Maarel, 1973). Характерные виды выделяли на основании сопоставления величины постоянства вида рассматриваемого син-таксона с таковой во всех других синтаксонах исследованного района. В процессе работы выявляли виды с разной степенью верности. К категории эксклюзивных относили виды как с высокой (IV), так и с низкой (II) константностью относительно показателя «отсутствует». Критерием выделения селективных видов явились следующие соотношения величин постоянства видов: IV—V — II—III, III — I, II — «отсутствует» или «очень редок».6 Эти варианты действительны для соотношения обилий «+»-2 — «+»-1(2). Вид с величиной постоянства II рассматривался как характерный селективный, если в синтаксонах, с которым сравнивался данный синтаксон, постоянство было не более «г». При установлении дифференцирующих видов проводили сравнение синтаксона с другими, часто экологически близкими ему, например, сообществ ложбин стока с соответствующими сообществами на участках локального скопления влаги на приморской равнине. Подобный метод использован в работе F. J. A Daniёls (1982) по классификации растительности Гренландии, в которой такие виды названы экотопически (или — экологически) дифференцирующими («habitat-differential taxa»). Кроме синтаксонов, сообщества которых занимают экологически близкие позиции с рассматриваемым, сравнение проводили со всеми другими синтаксо-нами, избегая случаев сопоставления синтаксонов противоположных полюсов экологических осей. Во всех случаях при установлении дифференцирующих видов принимали во внимание разницу в величине постоянства в 2 балла и более (в том числе II к «г»). К константным отнесены виды с постоянством IV и V, в том числе входящие в состав групп дифференцирующих видов (как относительно других синтаксонов, так и относительно типологических единиц, подчиненных ассоциации). Характерные виды с таким постоянством в категорию константных не входят (Westhoff, Maarel, 1973). В таблицах ассоциаций виды с высокой константностью, если они использованы для дифференциации синтаксона, приведены в соответствующих группах дифференцирующих видов, в тексте указаны все константные виды.

Важное значение в данной работе имеет установление близости синтаксона описанным ранее в других районах Арктики. В синтаксономии эта проблема решается в рамках представлений о географической изменчивости ассоциации, в частности, региональной ассоциации, а также о географических расах или викариантах (Meijer Drees, 1951; Oberdorfer, 1968; Knapp, 1971; Matuszkiewicz, Matuszkiewicz, 1973; Westhoff, Maarel, 1973;

5 В таблицах ассоциаций характерные и собственно дифференцирующие виды разделены: характерные расположены выше и взяты в рамку, а дифференцирующие — помещены ниже.

6 Показатель «очень редок» соответствует обилию «г».

Daniёls, 1982). Формальная трудность при установлении таких категорий состоит в том, что Кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2005) подобные географические единицы не регламентируются. Это вынуждает ряд отечественных авторов использовать установленные Кодексом единицы, такие, как субассоциация, для отражения географического варьирования ассоциаций (Bulokhov, Solomeshch, 2003; Semenishchenkov, 2017). В представленной работе мы различали географические и экологические характерные виды, а среди первых — региональные и локальные ^ашёк, 1982). Региональные виды объединяют 2 синтаксона, описанные в разных районах, локальные — разграничивают их. Эти 2 группы видов в соответствующих таблицах отображены отдельно. Группы установлены предварительно, так как для окончательного решения вопроса о географическом статусе синтаксона необходимо выявление его полного ареала, что при современной синтаксономической изученности растительности полярных пустынь (а частично — и тундровой зоны, в пределах которой возможно формирование близких синтаксонов) не представляется возможным. Географически дифференцирующие виды устанавливались, исходя из данных по синтаксо-нам западного и центрального секторов Арктики, включающих архипелаги Новая Земля, Северная Земля (о-в Большевик (Маtveyeva, 2006)) и Земля Франца-Иосифа (Aleksandrova, 1983). В последнем случае воспроизведены таблицы нанокомплексов и комитаций. Кроме того, использованы данные по синтаксонам о-ва Врангеля (Kholod, 2007).

В настоящее время, так же, как и более 10 лет назад (Маtveyeva, 2006), ощущается острая нехватка высших синтаксонов системы Браун-Бланке для отражения растительности полярных пустынь. Одного класса, упомянутого выше и установленного для зональной растительности, явно недостаточно для создания полной многоступенчатой классификации растительности этой природной зоны. Существующие классы, традиционно используемые при классификации растительности тундровой зоны, в большинстве случаев не могут «вместить» растительность полярных пустынь, один из признаков которой — крайнее обеднение видового состава сосудистых растений по сравнению с расположенной южнее тундровой зоной, в том числе, и ее северной подзоной — арктическими тундрами. Большие сомнения вызывает возможность использования класса Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae Tx. 1937 для растительности влажных местоположений: ведь отсутствие рода Carex — один из существенных признаков растительности этой зоны (Aleksandrova, 1977). Нуждается в критическом пересмотре и использование класса Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948 для растительности ниваль-ных местоположений: вид, вынесенный в название этого класса, относится к кустарничкам, т. е. жизненной форме с одревесневающими побегами, отсутствие которой в полярных пустынях, опять-таки, — один из наиболее существенных признаков растительности этой зоны (Rasteniya..., 2015). Вероятно, в ограниченных пределах при классификации растительности каменистых субстратов, осыпей и оползней могут быть использованы классы Rhizocarpetea geographici Wirth 1972 и Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948. Исходя из этого, мы

в данной работе отказались от отнесения большинства ассоциаций интразональных местоположений к каким-либо синтаксонам высшего ранга, но в списке синтаксонов и в текстовом описании приняли порядок описания ассоциаций, близкий тому, который был использован для описания растительности о-ва Врангеля, где большинство типологических единиц ранга ассоциации включены в тот или иной класс (КЬоМ, 2007).

Для описания растительности, относящейся к типологической единице более низкого уровня, чем ассоциация, использованы категории субассоциации и варианта. Эти единицы отражают различия в растительности на разном пороговом уровне коэффициента сходства Съеренсена-Чекановского (КЬоМ, 2007). Дифференцирующие виды субассоциаций и вариантов выделяли по тому же принципу (т. е. с такими же степенями предпочтения), что и характерные — для ассоциаций.

Результаты и обсуждение

Вся растительность отнесена к 2 группам: зональной (на среднеувлажненных, умеренно заснеженных местоположениях) и интразональной. Интразональная растительности описана в такой последовательности: растительность влажных ^ нивальных ^ сухих умеренно заснеженных ^ сухих малоснежных местоположений.

На исследованной территории описано 6 ассоциаций (в том числе 4 новых), 1 тип сообществ, 4 субассоциации, 9 вариантов. Из всех синтаксонов только 1 ассоциацию можно с уверенностью отнести к известному классу, для отнесения остальных к высшим единицам классификации необходимы синтаксономические исследования в других районах Арктики, традиционно относимых к зоне полярных пустынь.

ЗоНАЛЬНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

Растительность среднеувлажненных,

умеренно заснеженных местоположений

Класс Drabo corymbosae-Papaveretea dahliani Daniёls, Elvebakk et Matveyeva in Daniёls et al. 2016 описан на материале растительности полярных пустынь в Северной Америке (Канадский арктический архипелаг и Гренландия), Европе (часть архипелага Шпицберген и архипелаг Земля Франца-Иосифа) и Азии (п-ов Таймыр, архипелаг Северная Земля, о-ва де Лонга) фашёк et al., 2016). В состав группы диагностических (характерных, дифференцирующих и константных) видов входят травы Alopecurus alpinus subsp. borealis, Cerastium arcticum, C. regelii subsp. cespitosum,1 Draba corym-bosa, D. subcapitata, Papaver dahlianum, Saxifraga

7 Названия видов указаны в соответствии с оригинальным диагнозом класса, приведенном в вышецитированной работе.

СПИСОК СИНТАКСОНОВ И СООБЩЕСТВ ОКРЕСТНОСТЕЙ МЫСА ЖЕЛАНИЯ

Зональная растительность Среднеувлажненные, умеренно заснеженные местоположения Класс Drabo corymbosae-Papaveretea dahliani Daniels, Elvebakk et Matveyeva in Daniels et al. 2016 Порядок Saxifrago oppositifoliae-Papaveretalia dahliani Daniels, Elvebakk et Matveyeva in Daniels et al. 2016

Союз Papaverion dahliani Hofmann ex Daniels, Elvebakk et Matveyeva in Daniels et al. 2016 Асс. Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii ass. nov. hoc loco Субасс. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. cetrarielletosum delisei subass. nov. hoc loco Вар. typica Вар. inops

Интразональная растительность Влажные местоположения Асс. Deschampsio borealis-Bryetumpseudotriquetri ass. nov. hoc loco Вар. typica Вар. inops

Асс. Campylio stellati-Orthothecietum chrysei ass. nov. hoc loco Вар. typica

Вар. Racomitrium lanuginosum Вар. Allocetraria madreporiformis

Местоположения с длительным залеганием снежного покрова Асс. Stellario edwardsii-Ditrichetumflexicaulis ass. nov. hoc loco Асс. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei Matveyeva 2006 Субасс. cerastietosum regelii subass. nov. hoc loco Вар. typica Вар. inops

Сухие, умеренно заснеженные щебнисто-каменистые местоположения

Асс. Pseudephebo pubescentis-Bryocauletum divergentis Kholod 2007 Субасс. saxifragetosum cespitosae subass. nov. hoc loco

Сухие, малоснежные щебнисто-каменистые местоположения Тип сообществ Papaver polare-Saxifraga oppositifolia com. type

cernua, S. oppositifolia, S. platysepala, мхи Aulacom-nium turgidum, Racomitrium ericoides, R. lanugino-sum, лишайники Flavocetraria cucullata, Thamnolia vermicularis и др. (всего 48 видов).

Порядок Saxifrago oppositifoliae-Papaveretalia dahliani Daniёls, Elvebakk et Matveyeva in Daniёls et al. 2016 включает те же диагностические виды, что и класс.

Союз Papaverion dahliani Hofmann ex Daniёls, Elvebakk et Matveyeva in Daniёls et al. 2016 включает те же диагностические виды, что класс и порядок.

Асс. Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii ass. nov. hoc loco (табл. 1; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 12 (полевой номер 68, Архангельская обл., муниципальное образование «Новая Земля», архипелаг Новая Земля, о-в Северный, район мыса Желания, в 5.8 км к юго-западу от бухты Поспелова, суглинистая терраса плато, 76°53'31" с. ш., 68°20'55" в. д., 26.08.2015 г., автор — С. С. Холод); табл. 8, синтаксон 1; рис. 2-4).

Состав. Это — единственная ассоциация, в которой нет характерных видов. Для ее описания были привлечены 3 группы дифференцирующих видов, каждая из которых отграничивает данный синтаксон от одного из трех, описанных в этом же районе. В группу видов, дифференцирующих асс. Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii относительно асс. Deschampsio borealis-Bryetum pseudotriquetri, входят Draba subcapitata,8 Saxifraga oppositifolia s. str.; Niphotrichum ericoides, Racomitrium lanuginosum; Cetraria islandica s. l., Ochrolechia frigida; относительно субасс. Dicrano-weisio crispulae-Cetrarielletum delisei cerastietosum regelii — Campylium stellatum, Ditrichum flexicaule, Orthothecium chryseon; относительно типа сообщ. Papaver polare-Saxifraga oppositifolia — Cerastium regeliif Stereocaulon rivulorum, Thamnolia vermicularis s. l. (табл. 1, 8). Наибольшая величина обилия (2b) отмечена у Niphotrichum ericoides, у нескольких видов обилие в некоторых случаях достигает величины 2а, это — Cerastium regelii; Schistidium papillosum, Stereodon revolutus; Сetrariella delisei.

Константные виды ассоциации: Cerastium regelii, Papaver polare, Phippsia algida, Saxifraga oppositifolia s. str.; Ditrichum flexicaule, Orthotheci-um chryseon; Cetrariella delisei, Thamnolia vermicu-laris s. l.

Всего в ассоциации — 110 видов (константных — 8, или 7 %); из них сосудистых — 15, мохообразных — 63, лишайников — 32. Число видов в сообществах — 8-29 (в среднем — 11).

С т р у к т у р а. Среднее проективное покрытие сообществ составляет 15-20 % (в среднем — 18 %), редко отклоняясь от этих величин в ту или другую сторону: минимальные значения — 5-7 %, максимальные — 30-35 % (табл. 1). В группах растений разных жизненных форм суммарная величина проективного покрытия несколько выше у мохообразных (1-20 %, среднее — 12 %), и ниже — у сосудистых растений (2-12 %, среднее — 5 %) и лишайников (1-12 %, среднее —

8 В таблицах ассоциаций учтены растения, определенные до рода, в сводной синоптической таблице они не приводятся.

9 Трактовка вида Cerastium regelii Ostenf. (без подвидов)

приведена здесь в соответствии с работой: Rasteшya..., 2015.

5 %). Господствующий тип сложения растительного покрова — регулярно-циклический (Matveyeva, 1998) и его конкретная модификация — разорван-но-сетчатый (Kholod, 2013),10 при котором тонкие полосы растительности обрамляют небольшие полигоны. Такие полосы смыкаются в единую сеть, но чаще они образуют цепочки отдельных фрагментов. Ширина подобных цепочек — 15-17 см, на отдельных участках она увеличивается до 2530 см. Основу полос растительности составляют мхи: Ditrichum flexicaule, Niphotrichum ericoides, Sanionia uncinata, иногда вместе с печеночниками Cephaloziella varians, Scapania zemlia. Наиболее заметны полусферические подушки Сerastium regelii, покрытие которых достигает 6-7 %. Лишайники иногда образуют белесоватые вкрапления в печеночниково-моховые полосы; наибольшую долю в цветовую гамму вносят Ochrolechia frigida, Stereocaulon rivulorum, Thamnolia vermicularis s. l. В случае, когда печеночниково-моховые фрагменты смыкаются в единую сеть, формируется регулярно-циклический связно-сетчатый тип структуры (Kholod, 2007, 2013) с общим проективным покрытием до 35 %.

Экология и местоположение. Сообщества занимают пологонаклонные участки приморской равнины с уклоном 1-3°, преимущественно на север, северо-запад и северо-восток. Грунты с поверхности относительно сухие, снег небольшой мощности сходит в начале июля. Субстрат сложен суглинками с примесью щебня, реже — дресвы. Во многих случаях отчетливо выражена сортировка грунтов, приводящая к формированию хорошо заметных мелких полигонов 20-30 см в поперечнике. Крупные полигоны (2-3 м в диам.) распознаются по полосам крупного щебня и отдельных мелких глыб, обрамляющим их по периферии.

Распространение. Сообщества встречаются на приморской равнине на расстоянии от 1.0 до 8.5 км к югу, юго-востоку и юго-западу от мыса Желания.

По особенностям видового состава в ассоциации выделено 2 субассоциации.

Субасс. Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii typicum subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1-14, номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 12; рис. 2).

Состав. Дифференцирующие виды — те же, что и для ассоциации.

В субассоциации — 84 вида, из них: сосудистых — 14, мохообразных — 46, лишайников — 24. Число видов в сообществах — 10-29 (в среднем — 17).

Структура. Преобладающий тип структуры сообществ — разорванно-сетчатый: лишайнико-во-моховые цепочки 15-17 см шир. часто образованы отдельными фрагментами моховых ковров и скоплениями слоевищ лишайников, перемежаю-

10 Эта модификация регулярно-циклического типа структуры была предложена нами (Kholod, 2013) в связи с исследованием вопроса об изменении растительности на зональном градиенте. Для растительности полярных пустынь мы различаем разорванно-сетчатый и спорадично-пятнистый типы. Растительность первого приурочена к ложбинкам или перемычкам между полигонами, имеющими форму правильной сетки. Второй тип формируется как в депрессиях между полигонами, так и на плоских участках, не связанных со структурными грунтами, часто это — отдельные изолированные пятна неправильной формы.

VO

ю

Ассоциация Saxífrago oppositifoliae-Cerastietum regelii Association Saxífrago oppositifoliae-Cerastietum regelii

Таблица 1

Субассоцнацня

Вариант

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Абсолютная высота, м

Экспозиция

Крутизна, град.

Проективное покрытие, % общее сосудистые мохообразные лишайники

Число видов общее сосудистые мхи

печеночники лишайники

Номер описания авторский табличный

typiciim (I)

1 2

3 4 8

3 7

7 9 6

1 2

N o 40 N 40 N if) Os

- U ссв И - CB И

0 2 1 3 0 2 1

15 15 35 20 15 15 20

4 5 3 7 4 8 10

4 10 20 12 12 8 8

10 1 3 4 3 - 3

17 14 29 20 18 10 17

4 4 5 6 6 3 4

8 9 11 7 6 6 8

- - 6 - - 1 1

5 1 7 7 6 - 4

40 -H -r if) П 40 П Os

4 5 6 7 8 9 10

2 2 1

7 7 15 8

2 2

5 4 10 3

12 4 1

14

cetrarielletosum il el is ei (II)

typica (III)

N х -г m -г П Os m N о in if) о 40 о 40 N -г -г о П if) if) П -г ж -г 40 N о N N N N ж N 40

и en и и и en И 2 и И 2 и И и и en и и и en И 2 2 и - Г) и и и en и - en и en и и

8 2 7 2 8 4 8 4 4 3 3 6 2 2 0 3 4 3 0 7 1 1

15 20 10 15 20 15 15 20 20 25 20 20 15 25 15 25 15 20 5 30 15 15

4 10 3 5 3 5 6 5 5 8 5 3 5 5 2 3 2 2 3 7 5 2

3 15 2 2 15 10 10 15 15 15 15 15 10 20 10 20 10 20 2 15 15 15

10 7 8 10 5 3 4 3 3 10 3 7 3 2 3 7 4 3 1 10 1 2

19 28 15 22 12 21 14 17 15 20 15 17 20 25 21 18 23 10 8 18 21 15

6 6 5 6 4 7 5 4 7 6 7 4 5 9 8 4 6 3 2 7 7 4

9 10 5 8 5 8 4 7 7 8 4 8 7 10 1 8 8 8 4 5 7 11 8

4 12 583656164585569

SO Ж Os If) If) тн Г-

О -Г -Г X -Г If) O

15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

inops (IV)

3 14 3 3

Í Kl rt N »

32 33 34 35 36

Постоянство

Acc.

II

III IV

Дифференцирующие виды асе. Saxífrago oppositifoliae-Cerastietum regelii относительно acc. Deschampsio borealis-Bryetumpseudotriquetri

Saxífraga oppositifolia s. str. (д. в.) Niphotriclnmt ericoides Ochrolechia fiïgida Draba subcapitata (д. в.) Racomitrium lanuginosimi (д. в.) Ceti-aria islándico s. 1.

1 1

г 1

+ 1 1 2а

1 1 1 г

1 1 1

1 1

1 г

1

г 2а 1 г 1 . . 1 1

1

2а 1

1

2а

1 г 2а 2а 1 . 1 .

1

1 1

г

2а 2а 1 1 г

1 jyr-2a IIP-1 jyr-2a yr-2a 2r,+

2Ъ 1 1 ПГ2Ь дг-1 IIP"a jyr-2a 4+-2b

1 1 Шг-2а Ш+-2а IIP1 IV"1 21

+ IP1 р,+ IF"1 IIP"1 lr

IP1 IP1 P1 IF"1

IP1 IP-1 P1 IF"1

Дифференцирующие виды acc. Saxífrago oppositifoliae-Cerastietum regelii относительно субасс. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei cerastietosum regelii

1 1 + r ■ ■

I I r r

Ditrichum flexicaule Orthothecium chiyseon Campylium stellatum

1 1 1 1

1

1 1 1 1 r 1 1 1 11.1.

1

1 1 . 1

Дифференцирующие виды acc. Saxífrago oppositifoliae-Cerastietum regelii

1 1

2a

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1

Cerastium regelii (д. в.) Thamnolia vermicidaris s. Stereocaulon rivuloriim

Flavocetraria cucuUata Schistiditmt papillosum

■ (Д. в.)

1

относительно

+ +

1 +

типа сообщ. Papaver polare-Saxifraga oppositifolia

I Va IV1"1

Пг-2а

V+.1

IV1"1 II1

IIF2a 1У"2а IIP1 IV1"1

jjr-2a jjjr-2a

1 1 2a

y+-2a

IV1"1 IIP1

IV+-2a IV1"1 IP1

IV+-2a IV+-2a IVr-l jyr-1 jr-1 дг-1

mops

1 1 1 + 1 1 2а 1 1 1 г 1 1 + + + . r.r + r

.1.1.......1

Дифференцирующие виды субасс. cetrarielletosum delisei, вар. typica и вар

Cetrariella delisei

1 1

..........|l _ _

Диагностические (характерные, дифференцирующие и константные) виды класса Drabo corymbosae-Papaveretea dahilan i. порядка Saxífrago oppositifoliae-Papaveretalia dahliani и союза Papaverion dahliani

'r. + .r. . + . .r

31

4+.1 l1

5+-1 2r,+

31"1

2a 2a 2a 2a 1 1 1 11111 + + + + r 1 1 1 1 + + jyr-2a F yr-2a yr-2a 5+-1

+ + + r 1 r + + ....+ + . + +..... IIF"1 F-1 IIP1 IV1-1

r 1 r . 2a 1 1 + . . 2a r 1 ..... IP2a F-1 IIF""a jyr-2a

Saxífraga cernua S. cespitosa Stellaria edwardsii Draba micropetala Flavocetraria nivalis

1

. 1

r r r r

IIP+ IP+

IP1 F

IP1 F-1

IP+ F-+

Ir-1 Ir,l

IIP+

p,+

IP+

F,+

Ir-1

IP1 IIP+ IP+ IIr,+

Cerastitmt arcticum Poa abbreviate s. 1. Alectoria ochroleuca Parmelia skultii Alectoria nigricans Papaver polare Phippsia algida

Прочие виды Cochlearia groenlandica Hygrohvpnella polare Hymenoloma crispultmt Sanionia tmcinata Stereodon revolutus Oxyria digyna Brachythecium cirrosum Bryum cryophilum Cratoneuron curvicaule Distichium capillaceum Drepanocladus polygamus Pohlia cruda

Polytrichastrum alpinum s. str. Schistidium boreale S. platyphyllum subsp. abrupti-

costatum Scorpidium cossonii Stereodon bambergeri S. procerrimus Syntrichia ruralis Allocetraria madreporiformis Brodoa intestiniformis Cladonia pyxidata Lecidea ramulosa Melanelia hepatizon Vulpicida tilesii

. 1

1 1 2a r

1 r

r 1 1 + 1 + 1 1

r

1 r 1

. 1

. 2a .

1 1

1 1 1 +

1 1 . 1

1 1

r

r r

r 1 . . . 1

1 . 2a

1 .

r

. 1

r

. 1

2a

r 1 r r

1 1

1 r

1 .

1

1 + 1 . 1 +

. 1 .

r r 2a . 1 . r

1 1 . 1

2a .

r

. 1

r

1 r 1 .

1

2a

++ +1 +1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+г F гг гг

А+ 1

+ ' + г

+г,1 рл

Г1

уг-1 уг-1 уг-1 у-1 3+-1

IV+.1 IV+.1 пг-1 IV+Л 4+Л

ПГ,+ р+ IF+ IIF+ р,+

IF1 IF+ р-1 IF+ 1+-1

II12а П1,2а +1,2а I1 I1

IF2a F р-2а Пг-2а I1

IF2a II+"2a |1,2а Д1,2а |2а

р,+ 1+ +г F

F+ р+ +г +г 1г

F+ ++ р,+

pi рл Гг Гг I1

р,+ р+ +г

р+ р+ +г

рД +г +гЛ рл 1г

р+ +г р,+ IF+ 2+

р-1 IF1 Г+Л +гл 1 +

р-2а р-2а +гл р-1 21

р-1 рл ++-1 ++-1 2+Л

р-2а |1,2а +г рл

р,1 +1 F IF1

р,1 +г +г рл

р,1 рл ПГ-1

р-1 рл +Г.+ +Г.+

р-1 рл рл дг-1

р-1 +г рл дг-1

р-1 Г-1 +г р-1

р-1 р+ р,+ ПГ-1

vo

LtJ

Примечание. Встречены в 1-3 описаниях: Alectoria nigricans 23 (1); A ochroleuca 6 (+), 16 (\),Andreaea nipestris 12 (\);Arctocetraria nigricascens 4 (1); Blepharostoma trichophyllum var. brevirete 6 (1), 9 (1); Brachythecium albicans 2 (r), 4 (r), 21 (+); B. contscum 21 (+); B. tutgidum 28 (r), 31 (r); Btyocaulon divetgens 1 (r), 7 (+); Bryum caespiticum 14 (r); B. calophyllum 33 (r); B. pallens 10 (1), 22 (r); B. pseudotriquetrum 10 (+), 24 (+); B. nttilans 23 (r); B. teres 36 (+); Cephaloziella varians 1 (1), 6 (2a); Cetraria aadeata 2 (r); C. ericetontm 18 (r); Circinaria caesiocinerea 28 (r); Cladonia gracilis s. 1. 1 (r), 2 (r); C. macroceras 6 (r); C. pocillum 36 (+); Dicranum spadiceum s. 1. 7 (r), 12 (r); Didymodon asperifolius 4 (r); Draba oblongata25 (r); Grimmia longirostris 7 (+), 15 (r); Hypogymnia sp. 31 (r); Jungetmannia pumila 6 (1); Kiaeria glacialis 35 (r); Lecanora polytropa 7 (r); Leiocolea heterocolpos var. harpanthoides 6 (1); Megaspora verrucosa 10 (r); Ochyraea alpestris 28 (+); Oncophorus virens 6 (r); Orthothecium strictum 10 (r), 27 (r); Parmelia skultii (д. в.) 7 (1), 8 (r); Pohlia drummondii 23 (r); Polytrichum juniperinum 12 (r); Pseudephebe pubescens 8(1); Pseudocalliergon brevifolius 1 (r), 9 (+), 26 (+); P. lycopodioides 10 (+), 11 (r); P. turgescens 24 (r), 33 (r), 35 (+); Psoroma hypnontm 28(r); Saxífraga nivalis 6 (r), 20 (r), 2 3 (r); S. tenuis 6 (r); Scapania zemliae 6(1), 10(1); Schistidium cryptocarpum 16(r), 19(1); S. frigidum 16 (r); Schljakovianthus quadrilobus 6(1); Scorpidium revolvens 11(1),35(1); Seligeriapolaris 5 (r); Sporodictyon arcticum 32 (r); Stereocaulon alpinum 14 (+), 23 (1); S. saxatile 16 (1); S. vesuvianum 26 (1); Timmia comata 6 (r); Tomentypnum nitens 6 (r), 17 (r).

Д. в. (в табл. 1. 2, 5) — диагностические виды класса Drabo coryinbosae-Papaveretea dahüani, порядка Saxifrago oppositifotiae-Papaveretalia dahüani и союза Papaverioii dahliani.

Локализация описаний. Архангельская обл., муниципальное образование «Новая Земля», архипелаг Новая Земля, о-в Северный, район мыса Желания (15.08-21.09.2015): 1 — в 2.5 км к ЮЗ от бухты Поспелова, 76°54'30" с. ш., 68°27'50" в. д., суглинисто-щебнистая приморская равнина; 2 — в 7.2 км к ЮЮЗ от мыса Лошкина, 76°56'05" с. ш., 68°00'53" в. д., суглинисто-щебнистая поверхность в верхней части приморской равнины; 3 — в 4.5 км к ЮЮЗ от мыса Елизаветы, 76°55'39" с. ш., 68°12'15" в. д., щебнисто-суглинистая терраса на приморской равнине; 4 — в 5.5 км к ЮЗ от мыса Елизаветы, 76°56'02" с. ш., 68°06'03" в. д., суглинистый шлейф в верхней части приморской равнины; 5 — в 7.5 км к Ю от мыса Елизаветы, 76°54'20" с. ш., 68°24'50" в. д., мелкоплитчатый участок в верхней части предгорной равнины с небольшим содержанием суглинка; 6 — в 1.0 км к ЮЗ от бухты Поспелова, 76°55'13" с. ш., 68°28'00" в. д., суглинисто-щебнистый участок приморской равнины; 7 — в 4.0 км к ЮЗ от мыса Елизаветы, 76°56'37" с. ш., 68°08'41" в. д., скат с пологой вершины

Рис. 2. Сообщество субасс. Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii typicum.

Фрагмент с разорванно-сетчатым типом структуры на пологом склоне водораздела приморской равнины (оп. 10, табл. 1).

Community of subass. Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii typicum.

Fragment of broken-reticulate type of structure on the gentle slope of the coastal plain watershed (rel. 10, Table 1).

Продолжение примечания к табл. 1

небольшой гряды, дресвяно-суглинистый; 8 — в 1.0 км к ЮЗ от мыса Елизаветы, 76°57'19" с. ш., 68°13'52" в. д., плоская вершина небольшого холма на приморской равнине, суглинисто-щебнистая; 9 — в 5.0 км к ЮЮЗ от мыса Иогансена, 76°52'51" с. ш., 68°32'04" в. д., покатый суглинисто-щебнистый шлейф в верхней части приморской равнины; 10 — в 4.5 км к ЮЗ от мыса Иогансена, 76°53'46" с. ш., 68°29'24" в. д., покатый шлейф в верхней части приморской равнины, суглинисто-щебнистый; 11 — в 5.8 км к ЮЗ от бухты Поспелова, 76°53'33" с. ш., 68°21'59" в. д., терраса высокого плато, суглинистая, с отдельными крупными камнями; 12 — в 5.8 км к ЮЗ от бухты Поспелова, 76°53'31" с. ш., 68°20'55" в. д., суглинистая терраса плато; 13 — в 6.5 км к Ю от мыса Елизаветы, 76°54'35" с. ш., 68°12'57" в. д., суглинистые полигоны на террасе плато; 14 — в 4.5 км к ЮЗ от мыса Иогансена, 76°53'08" с. ш., 68°32'17" в. д., суглинисто-щебнистый участок с полигонами на покатом шлейфе; 15 — в 4.0 км к ЮЮЗ от мыса Иогансена, 76°53'15" с. ш., 68°34'06" в. д., щебнистый с суглинком скат с каменистой гряды; 16 — в 3.3 км к Ю от мыса Елизаветы, 76°56'20" с. ш., 68°14'10" в. д., водораздельный, суглинисто-щеб-нистый участок приморской равнины; 17 — в 3.1 км к ЮЮЗ от мыса Елизаветы, 76°56'26" с. ш., 68°13'41" в. д., пологий скат с вершины сильно разрушенной гряды, щебнисто-суглинистый; 18 — мыс Лошкина, 76°59'02" с. ш., 68°07'23" в. д., краевая часть приморской равнины-плато, дресвяно-суглинистая; 19 — в 5.2 км к Ю от мыса Елизаветы, 76°55'12" с. ш., 68°12'28" в. д., слабо покатый склон водораздела, щебнисто-суглинистый; 20 — прибрежная часть залива Наталии, устье р. Гришина Шара, 76°50'26" с. ш., 68°44'55" в. д., пологий скат к берегу моря, суглинисто-щебнистый; 21 — в 3.2 км к Ю от мыса Серебрянникова, 76°56'18" с. ш., 68°16'13" в. д., пологий скат к озеру в пределах приморской равнины, дресвяно-щебнистый; 22 — в 4.5 км к ЮЗ от бухты Поспелова, 76°54'32" с. ш., 68°22'11" в. д., покатый шлейф в верхней части приморской равнины, щебнистый с суглинком; 23 — в 2.5 км к З от мыса Елизаветы, 76°57'26" с. ш., 68°09'47" в. д., приморский шлейф с полигонами, щебнисто-мелкокаменистый с суглинком; 24 — в 6.5 км к ЮЮЗ от мыса Елизаветы, 76°54'54" с. ш., 68°09'12" в. д., низкая, слабо покатая терраса плато, щебнисто-суглинистая; 25 — в 2.5 км к ЮЗ от бухты Поспелова, 76°55'15" с. ш., 68°25'35" в. д., покатая терраса к ручью, щебнистая с суглинком; 26 — в 7.2 км к Ю от мыса Лошкина, 76°55'43" с. ш., 68°05'15" в. д., шлейфо-терраса в верхней части приморской равнины, дресвяно-суглинистая; 27 — в 4.0 км к Ю от мыса Серебрянникова, 76°55'59" с. ш., 68°19'32" в. д., щебнисто-суглинистые полигоны на приморской равнине; 28 — в 2.5 км к ЮЗ от мыса Елизаветы, 76°56'48" с. ш., 68°12'23" в. д., щебнисто-суглинистая часть приморской равнины; 29 — в 4.5 км к ЮЗ от мыса Елизаветы, 76°56'21" с. ш., 68°07'59" в. д., суглинистый участок в верхней части приморской равнины; 30 — в 4.5 км к ЮЮЗ от мыса Елизаветы, 76°55'07" с. ш., 68°10'47" в. д., щебнисто-сугли-нистая низкая терраса плато; 31 — в 1.5 км к ЗЮЗ от бухты Поспелова, 76°55'13" с. ш., 68°26'28" в. д., дресвяно-суглинистый участок приморской равнины с полигонами; 32 — в 8.5 км к ЮЗ от мыса Иогансена, 76°52'18" с. ш.. 68°23'47" в. д., терраса высокого плато, щебнисто-суглинистая; 33 — в 8.5 км к ЮЮЗ от мыса Лошкина, 76°55'17" с. ш., 68°00'58" в. д., щебнисто-суглинистая терраса плато; 34 — в 3.3 к З от мыса Лошкина, 76°59'32" с. ш., 68°01'01" в. д., пологий скат от водораздела к приморскому оврагу, щебнисто-суглинистый; 35 — в 4.5 км к ЮЮЗ от бухты Поспелова, 76°52'48" с. ш., 68°35'03" в. д., щебенчато-мелкоземистая терраса в средней части приморской равнины; 36 — в 6.0 км к Ю от мыса Елизаветы, 76°54'48" с. ш., 68°15'00" в. д., мелкоземисто-дресвяная терраса в передовой части плато, обращенного к приморской равнине.

Здесь и в таблицах 2-7 заливкой выделен номенклатурный тип.

щихся с участками щебня (рис. 2). Среди мхов наибольшее покрытие (3-4 %) у Ditrichum flexicaule, Niphotrichum ericoides, Orthothecium chryseon. При среднем проективном покрытии мохообразных до 12 % доля печеночников (Cephaloziella varians, Scapania degenii, S. hyperborea, S. zemliae) в них не более 2-4 %. К моховым коврам приурочена и основная масса сосудистых растений: Cerastium regelii, Papaver polare, Saxifraga oppositifolia s. str. Ясколка иногда образует полушаровидные подушки до 25 см в диам. На поверхности плато, на высотах 220-230 м, ширина моховых цепочек — 10-12 см, встречаются и фрагменты связно-сетчатого покрова с покрытием 15-18 %.

Экология и местоположение. Сообщества формируются на пологонаклонной приморской равнине (уклон 2-3° на север и северо-запад), сложенной с поверхности щебнисто-суглинистым материалом, слабо- или умеренно увлажненным. Заметны следы сортировки грунтов, приводящей к образованию полигонов с размерами 25 х 35 (40) см, разделенных щебнистыми полосками. На поверхности плато, на высотах 220230 м, эти сообщества занимают участки террас на расстоянии 40-50 м от их тылового шва со средними условиями увлажнения и заснеженности.

Распространение. Сообщества обычны на приморской равнине на всем ее протяжении от мыса Желания до склона приледникового плато, реже — на плато.

Субасс. Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii cetrarielletosum delisei subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 15-36, номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 20 (полевой номер 79, Архангельская обл., муниципальное образование «Новая Земля», архипелаг Новая Земля, о-в Северный, район мыса Желания, прибрежная часть залива Наталии, устье р. Гришина Шара, пологий скат к берегу моря, суглинисто-щебнистый; 76°50'26" с. ш., 68°44'55" в. д., 29.08.2015 г., автор — С. С. Холод)).

Состав. В группу дифференцирующих видов входят Cetrariella delisei, Flavocetraria cucullata, Schistidium papillosum. Высокое постоянство имеют несколько видов: Papaver polare, Cerastium regelii, Saxifraga oppositifolia s. str., Thamnolia vermicularis s. l.

В субассоциации 79 видов, из них: сосудистых — 13, мохообразных — 42, лишайников — 24. Число видов в сообществах — 12-28 (в среднем — 18).

Структура. Отличительная особенность сообществ — более высокое (в среднем до 6 %) покрытие лишайников, в основном, Cetrariella delisei, которая часто имеет покрытие 4-5 %, а иногда — 10-12 %. Преобладает регулярно-циклический разорванно-сетчатый тип горизонтальной структуры. Иногда в пределах одного сообщества этот тип структуры плавно переходит в куртинно-подушечный (Chernov, Маtveyeva, 1979) или спорадично-пятнистый (Маtveyeva, 1998). Среди мхов наибольшее покрытие (12 %) встречено один раз у Niphotrichum ericoides. В редких случаях слоевища Flavocetraria cuculla-ta и F. nivalis образуют тонкие беловато-желтоватые цепочки, примыкающие к полосам со мхами и другими лишайниками.

Экология и местоположение. Сообщества формируются на пологонаклонных равнинах, часто — в условиях средней или повышенной нормы снегонакопления и хорошего дренажа. Такие условия создаются на небольших террасах приморской равнины, при приближении к склону приледникового плато или на его покатых террасах. В составе грунтовых фракций, наряду с суглинком, велика доля щебня, дресвы и, особенно, мелкой сланцевой плитки, среди которой хорошо различимы столбчатые отдельности.

Распространение. Сообщества обычны на всей приморской равнине, от низких морских террас до склона приледникового плато.

По признаку присутствия-отсутствия и величины постоянства нескольких видов в субассоциации описано 2 варианта.

Вар. typica (табл. 1, оп. 15-31; рис. 3)

Состав. Тот же, что и для субассоциации.

В варианте — 72 вида, из них: сосудистых — 13, мохообразных — 38, лишайников — 21. Число видов в сообществах — 12-28 (в среднем — 19).

Структура, экология и местоположение, распространение. Те же, что для субассоциации.

Вар. inops (табл. 1, оп. 32-36; рис. 4)

Состав. Вариант описан на основе 2 признаков: отсутствия 2 видов из группы дифференцирующих видов субассоциации — Flavocetraria cucullata и Schistidium papillosum — и обедненного видового состава. В варианте 35 видов, из них: сосудистых — 9, мохообразных — 20, лишайников — 6. Число видов в сообществах — 8-21 (в среднем — 14).

Структура. Общее проективное покрытие в сообществах варьирует довольно значительно — от 5 до 30 %. Преобладают мхи, в одном случае — благодаря высокому проективному покрытию Niphotrichum ericoides (15 %), в другом — Stereodon revolutus (7 %). Мхи образуют цепочки шириной 6-8 см, приуроченные к щебнистым полосам (рис. 4). Здесь же можно видеть и фрагменты отмерших мхов (до 8 %). Лишайник Cetrariella delisei образует в сообществах этого варианта небольшие подушки (3-4 см в поперечнике) с проективным покрытием 1-2 %.

Экология и местоположение. Сообщества формируются на пологих (2-5°) скатах приморской равнины, иногда перед приморскими оврагами. На поверхности суглинка обычны щебень и дресва, иногда с примесью мелкой гальки, которые образуют цепочки, окаймляющие полигоны 25-40 см шир. и до 60 см длиной. Часто такие полигоны разбиты цепочками щебнистого материала на более мелкие, с поперечником 10-15 см.

Распространение. Сообщества встречены на приморской равнине, на расстоянии 3.3-8.5 км от берега моря.

З а м е ч а н и я. В ассоциации — 8 видов с постоянством не менее III, общих двум зональным ассоциациям (с таким же постоянством), описанным на о-ве Большевик архипелага Северная Земля (Маtveyeva, 2006): Deschampsio borealis-Aulacomnietum turgidi Matveyeva 2006 и Stellario edwardsii-Hylocomietum alaskani Matveyeva 2006: Cerastium regelii, Papaver polare, Saxifraga cernua;

Рис. 3. Сообщество субасс. Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii cetrarielletosum delisei вар. typica.

Фрагмент со спорадично-пятнистым типом структуры (оп. 25, табл. 1).

Community of subass. Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii cetrarielletosum delisei var. typica. Fragment of sporadic-spotty type of structure (rel. 25, Table 1).

Рис. 4. Сообщество субасс. Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii cetrarielletosum delisei вар. inops.

Мхи на щебнистых полосах. Видны полигоны 2-го порядка 12-15 см в поперечнике (оп. 32, табл. 1).

Community of subass. Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii cetrarielletosum delisei var. inops. Mosses on gravelly strips. One can see polygons of the 2nd order 12-15 cm across (rel. 32, Table 1).

Ditrichum flexicaule, Orthothecium chryseon; Fla-vocetraria cucullata, Ochrolechia frigida, Thamno-lia vermicularis s. l. В этих 3 ассоциациях есть и диагностические виды класса Drabo corymbosae-Papaveretea dahliani. Помимо нескольких вышеперечисленных видов, это — Draba mi-cropetala, Phippsia algida, Saxifraga cespitosa; Niphotrichum ericoides, Racomitrium lanuginosum, которые в ассоциации Новой Земли и в одной из указанных ассоциаций Северной Земли имеют постоянство не менее II (табл. 8, синтаксоны 1, 8, 9). Но в ассоциациях архипелага Северная Земля имеется большое число видов, отсутствующих в рассматриваемой ассоциации архипелага Новая Земля: 155 — в асс. Deschampsio borealis-Aulacomnietum turgidi, и 130 — в асс. Stellario edwardsii-Hylocomietum alaskani. Среди них есть виды, которые известны только в Сибирской и Канадской провинциях (Rasteniya..., 2015) и являются географически дифференцирующими для ассоциаций Северной Земли: Rinodina mniarae, Scapania brevicaulis, Sticta arctica, и — только для асс. Deschampsio borealis-Aulacomnietum turgidi — Arctomia delicatula и Mycobilimbia lobu-lata. Кроме того, ассоциации разных архипелагов различаются и видами, имеющимися на обоих из них, но присутствующими только в одной из сравниваемых ассоциаций, что определяется местными экологическими условиями. В 2 ассоциациях архипелага Северная Земля есть несколько видов с высоким постоянством (IV и V) и обилием (балл — не менее 2), которых нет в асс. Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii: Alopecurus alpi-nus subsp borealis; Aulacomnium turgidum, Dicra-num spadiceum s. l., Schistidium holmenianum, Gym-nomitrion corallioides; Parmelia omphalodes. Кроме того, в асс. Deschampsio borealis-Aulacomnietum turgidi с высоким постоянством и обилием присутствует Oncophorus wahlenbergii, а в асс. Stellario edwardsii-Hylocomietum alaskani — Hylocomium splendens var. obtusifolium. Также в обеих ассоциациях о-ва Большевик есть еще 30 видов с высоким постоянством (обилие — менее 2), которых нет в асс. Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii. В свою очередь, на архипелаге Новая Земля в составе зональной ассоциации — 56 видов, которых нет в синтаксонах архипелага Северная Земля. В ассоциации мыса Желания с высоким постоянством (IV) отмечена Saxifraga oppositifolia s. str., которая отсутствует в первом из синтаксонов Северной Земли и с невысоким постоянством (I) имеется во втором. Наконец, существенны различия в общем видовом богатстве синтаксонов Северной Земли и Новой Земли: если в ассоциациях первой — 167 и 181 вид соответственно, то второй — 110.

Намечается ряд черт, сближающих асс. Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii с некоторыми типологическими единицами, описанными на архипелаге Земля Франца-Иосифа (Aleksandrova, 1983). В. Д. Александрова рассматривает в качестве зональной растительности нанокомплекс типа В (табл. 8, синтаксон 15). В составе этой типологической единицы, а также ряда других (табл. 8, синтаксоны 16-19) есть виды, позволяющие предварительно поместить эти типы сообществ в класс Drabo corymbosae-Papaveretea dahliani. Большое число диагностических видов этого класса — в нанокомплексе типа А (табл. 8, синтаксон 16),

где высокое постоянство (4-5) имеют Cerastium arcticum, Draba micropetala, D. subcapitata, Papaver polare, Phippsia algida, Poa abbreviata s. l., Saxifraga cernua, Stellaria edwardsii; Racomitrium lanuginosum; Flavocetraria cucullata, Thamnolia vermicularis s. l. Группировки этого типа приурочены на о-ве Земля Александры к суглинисто-щебни-стым участкам с хорошо выраженной сортировкой грунтов (Aleksandrova, 1983); видовой состав этих последних близок таковым зональных участков в районе мыса Желания.

Некоторые черты сходства флористического состава намечаются между асс. Saxifrago op-positifoliae-Cerastietum regelii и асс. Oncophoro wahlenbergii-Deschampsietum borealis субасс. racomitrietosum lanuginosi Kholod 2007 (табл. 9, синтаксон 20) на северо-востоке о-ва Врангеля (Kholod, 2007), растительность которого отнесена к южному варианту зоны полярных пустынь (Kholod, 2013). В составе ассоциации о-ва Врангеля есть ряд диагностических видов класса Drabo corymbosae-Papaveretea dahliani. С высоким постоянством это — травы Alopecurus alpinus subsp. borealis, Deschampsia borealis, Luzula nivalis и мох Aulacomnium turgidum. Но здесь нет ряда «знаковых» видов этого класса, таких как Papaver polare, Phippsia algida, Draba subcapitata, D. micropetala, Saxifraga cespitosa и некоторых других.

Вышеприведенный обзор позволяет наметить несколько синтаксонов, которые могут быть отнесены к союзу Papaverion dahliani. Помимо асс. Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii, в состав последнего может войти асс. Deschampsio borealis-Aulacomnietum turgidi архипелага Северная Земля. Наиболее тесные связи вышерас-смотренной ассоциации архипелага Новая Земля с нанокомплексом типа А архипелага Земля Франца-Иосифа дают основания предполагать, что этот нанокомплекс при условии его валидизации (в рамках флористической классификации) может быть вариантом или субассоциацией этой ассоциации.

ИНТРАЗОНАЛЬНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

Растительность влажных местоположений

Асс. Deschampsio borealis-Bryetum pseudotri-quetri11 ass. nov. hoc loco (табл. 2, номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 9 (полевой номер 160, Архангельская обл., муниципальное образование «Новая Земля», архипелаг Новая Земля, о-в Северный, район мыса Желания, окрестности мыса Серебрянникова, влажная приморская полоса, 76°57'31" с. ш., 68°19'44" в. д., 16.09.2015 г., автор — С. С. Холод); табл. 8, синтаксон 2; рис. 5, 6).

Состав. Ассоциация описана на основе группы характерных видов: эксклюзивных Deschampsia borealis (IV), Calliergon giganteum (II), Cinclidium

11 В названии данной ассоциации не использован вид из группы характерных, имеющий высокую константность

(IV) — Scorpidium (Limprichtia) revolvens, поскольку этот вид вместе с Deschampsia borealis входит в наименование недавно описанной для арктических тундр Новой Земли асс. Deschampsio borealis-Limprichtietum revolventis Aleksandrova ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018 (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). Нами в название ассоциации введен мох Bryum pseudotriquetrum, хотя и имеющий постоянство III, но лучше всего отражающий условия слабопроточного увлажнения.

Таблица 2

Ассоциация Deschampsio borealis-Bryetumpseudotriquetri Association Deschampsio borealis-Bryetum pseudotriquetri

Вариант typica (I) inops (II)

Абсолютная высота, м 52 65 72 28 21 29 38 2 7 16 165 243 239 43 4

Экспозиция - - И и и en и и СВ В en 2 en С - 2 В 2 и С ЮВ -

Крутизна, град. 0 0 3 2 2 1 2 2 0 2 3 1 1 4 0

Проективное покрытие, % общее 35 25 50 40 30 15 95 45 60 50 80 55 35 95 30

сосудистые 15 20 35 12 20 7 70 12 20 25 7 1 3 12 10

мохообразные 15 12 13 35 15 8 75 40 50 25 75 55 35 85 25

лишайники водоросли Число видов 1 10 - 1 8 3 1 4 - 1 - - - 4 - 1 - 2 Постоянство

общее 18 15 18 24 15 16 16 13 19 14 19 7 15 11 17

сосудистые мхи 7 9 5 8 5 11 7 12 4 9 8 7 4 11 6 7 4 14 6 8 5 12 2 5 4 10 4 7 5 11

печеночники - 2 - 2 - 1 - - 1 - - - - - -

лишайники 1 - 1 3 1 - 1 - - - 2 - 1 - -

водоросли 1 - 1 - 1 - - - - - - - - - 1

Номер описания

авторский 25 119 28 76 73 80 158 162 160 24 66 87 91 155 159

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Асс. 1 I 1 II

Характерные виды асс. Deschampsio borealis-Bryetum pseudotriquetri, ди »ференцирующие виды вариантов typica и

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

inops

Deschampsia borealis (д. в.) 2a 2b 3 2a 2b 1 4 2a 2b 2b IV1-4 V1-4

Scorpidium revolvens 1 1 1 2a 2b 2b 2b 2a 3 2b 2b IV1-3 IV1-2b III2b-3

Bryum cryophilum . r + r 1 . 1 2a 1 + IIIr-2a IIr-1 IV+-2a

B. pseudotriquetrum + + r + 1 r 2b IIIr-2b IIIr-1 IIr,2b

Calliergon giganteum 2a 1 1 . + II+-2a IP2a I+

Cinclidium subrotundum 1 2a 1 . 2a II12a II1,2a I2a

Дифференцирующие виды вар. typica

Orthothecium chryseon 1 1 1 1 1 1 2b 1 2b 1 1 2b 1 V1-2b V1,2b III1-2b

Campylium stellatum 1 1 1 1 1 1 1 1 III1 IV1

Ditrichum flexicaule + + 1 2a 1 r 1 1 2a III+-2a IVr-2a I2a

Stellaria edwardsii + 1 + 1 + + II+,1 III+,1 I+

Thamnolia vermicularis s. l. 1 . + r 1 + ДМ IIIr-1

Ranunculus sulphureus r r r Ir IIr

Polytrichastrum alpinum s. str. r r 1 p,l IIr,1

Дифференцирующий вид вар. inops

Pohlia cruda . . . 1 + I+,1 II+,1

Константные виды

Cerastium regelii 1 + 1 1 1 1 1 + + + 1 + 2a 1 V+-2a V+,1 IV+-2a

Phippsia algida 1 . 1 1 + + + 1 1 1 + 1 1 1 V+,1 IV+,1 V+,1

Прочие виды

Cochlearia groenlandica + . 1 1 1 + 1 + + III+1 III+,1 II+

Saxifraga cernua . + + + r + + + 1 IIP1 IIIr,+ III+,1

Papaver polare + 1 1 1 + II+,1 II+,1 II+,1

Saxifraga oppositifolia s. str. r . 1 + 1 IIr-1 IIr-1 I1

Cratoneuron curvicaule 1 . + 1 1 II+,1 II+,1 I1

Distichium capillaceum 1 1 1 1 II1 I1 II1

Hygrohypnella polare + + r + IP+ I+ IIr,+

Pseudocalliergon brevifolium r 1 + + + II1,1 IIr-1 I+

P. lycopodioides + 1 + + + II+,1 II+,1 I+

Scorpidium cossonii + . 1 + 2b 2b II+-2b II+,1 II2b

Warnstorfia sarmentosa . + 1 2 a 1 II+-2a I+,1 II1,2a

Nostoc commune 2a . 2a 1 1 IP2a IP2a I1

Aulacomnium turgidum 1 1 I1 +1 I1

Brachythecium albicans r 1 Ir,1 +r I1

B. cirrosum 1 r P1 Ir,1

Bryum cyclophyllum r r Ir +r Ir

Ceratodon purpureus 1 + I+,1 +1 I+

Didymodon asperifolius r r Ir +r Ir

Drepanocladus polygamus + + 1 I+,1 I+ I1

D. sendtneri 1 I1 I1

Meesia triquetra + I+,1 I+,1

Oncophorus wahlenbergii 1 1 I1 +1 I+,1 I.1

Orthothecium strictum 1 + I+,1

Philonotis caespitosa 1 1 I1 +1 I.1

Pseudocalliergon turgescens 1 + + I+,1 +1 II+

Sanionia uncinata 1 1 2b I1,2b I1 I2b

Scapania cuspiduligera 1 1 I1 I1

Lecidea ramulosa 1 1 I1 +1 I1

При мечание. Единично встречены: Bryum calophyllum 12 (r), B. pallens 15 (+), Draba corymbosa 6 (r), D. micro-petala 15 (r), Hymenoloma crispulum 11 (2a), Juncus biglumis 10 (r), Lophoziopsis propagulifera 9 (1), Niphotrichum ericoides 11 (1), Oncophorus virens 10 (r), Parmelia skultii 11 (1), Poa alpigena var. colpodea 10 (r), Polytrichum juniperinum 11 (+),

subrotundum (II) и селективных Scorpidium revolvens (IV), Bryum cryophilum (III), B. pseudotriquetrum (III) (табл. 2, 8). Это — единственная ассоциация в районе, в которой есть эксклюзивные характерные виды.12 Своеобразный облик большинству сообществ придает злак Deschampsia borealis и покров мхов (Cinclidium subrotundum, Scorpidium revolvens, S. cossonii, Warnstorfia sarmentosa), часто образующих ковры или отдельные дерновины под небольшим слоем воды.

Константные виды ассоциации: Cerastium regelii, Phippsia algida, Orthothecium chryseon.

Всего в ассоциации 70 видов (константных — 3 вида, или 4 %); из них: сосудистых — 16, мохообразных — 48, лишайников — 5, водорослей — 1. Число видов в сообществах — 7-24 (в среднем — 16).

Структура. Общее проективное покрытие варьирует в диапазоне 15-95 %, что определяется интенсивностью нарастания мхов и образованием ими ковров разной величины, а также — размерами дернин щучки. Покрытие Deschampsia borealis также варьирует в больших пределах — 7-65 %. Дернины щучки имеют поперечник от 10 до 45 см, иногда несколько небольших дернин образуют кольцо, в центре которого нарастает слой мхов (рис. 5). Высота зрелых особей — 15-18 см, молодых — 4-6 см. Мхи образуют небольшие ковры или дерновины размером 20 х 40 см, иногда встречаются и более крупные разрастания — до 1.0 м в поперечнике. Во многих случаях хорошо выражен фитогенный нанорельеф. В растительном покрове различимы 2 микрогруппировки. Одна из них формируется на полосах стока, в ее состав входят гигрофильные мхи Calliergon giganteum, Cinclidium subrotundum, Orthothecium chryseon, Scorpidium revolvens, S. cossonii, Warnstorfia sarmentosa. Второй тип микрогруппировок отмечен вблизи дернин щучки или внутри колец, образуемых дернинами. Здесь преобладают мезофильные и гигромезофиль-ные Campylium stellatum, Distichium capillaceum, Ditrichum flexicaule, Polytrichastrum alpinum s. str.

12 В приведенных таблицах только в данной ассоциации есть водоросль Nostoc commune (постоянство II). Этот же вид встречен с высоким обилием (2b) в одном из сообществ, не вошедших в описываемые ассоциации, поэтому он не рассматривается как характерный для данной ассоциации, а в табл. 8 помещен в раздел «Редкие виды».

Экология и местоположение. Сообщества обычны на полосах или в небольших секторах пластового стока от 10-12 до 35-40 м шир., в верхней и средней частях приморской равнины. Толщина слоя воды часто не превышает 2-3 см. Между полосами есть участки сухого суглинка с зачатками мелких полигонов. Уклон полос стока в большинстве случаев не превышает 3°, в рельефе часто они не выражены. По особенностям состава грунтов эти полосы немного отличаются от окружающей местности: при преобладании средних суглинков здесь возрастает доля тяжелых суглинков и илов.

Распространение. Сообщества встречаются на всей приморской равнине от берега моря до приледникового плато.

По признаку выпадения в ряде описаний одного вида из группы характерных эта ассоциация подразделяется на 2 варианта.

Вар. typica (табл. 2, оп. 1-10; рис. 5)

Состав. Группа дифференцирующих видов: Deschampsia borealis, Ranunculus sulphureus, Stellaria edwardsii, Orthothecium chryseon, Campylium stellatum, Ditrichum flexicaule, Thamnolia vermicula-ris s. l., Polytrichastrum alpinum s. str.

В варианте 58 видов, из них: сосудистых — 14, мохообразных — 40, лишайников — 3, водорослей — 1. Число видов в сообществах — 1324 (в среднем — 17).

Структура, экология и местоположение. Те же, что и для ассоциации.

Распространение. Сообщества обычны на приморской равнине от берега моря до удаления от него на 6.5 км.

Вар. inops (табл. 2, оп. 11-15; рис. 6)

Состав. Наиболее существенная черта этого варианта — отсутствие одного из характерных видов ассоциации — Deschampsia borealis. Кроме того, здесь есть 2 дифференцирующих вида: Bryum cryophilum и Pohlia cruda, первый из которых — характерный вид ассоциации, но имеющий большее постоянство в этой группе. В варианте 44 вида, из них: сосудистых — 9, мохообразных — 31, лишайников — 3, водорослей — 1. Число видов в сообществах — 7-19 (в среднем — 14).

Продолжение примечания к табл. 2

Protopannaria pezizoides 13 (1), Rinodina terrestris 4 (1), Saxifraga cespitosa 4 (+), S. hyperborea 13 (r), S. nivalis 8 (+), Scapania hyperborea 4 (1), S. zemliae 2 (1), Schljakovianthus quadrilobus 2 (1), Stereodon bambergeri 1 (r), S. procerrimus 4 (1), S. revolu-tus 4 (1), Timmia comata 4 (+), Tomentypnum nitens 5 (1).

Локализация описаний. Архангельская обл., муниципальное образование «Новая Земля», архипелаг Новая Земля, о-в Северный, район мыса Желания (15.08-21.09.2015): 1 — в 4.5 км к Ю от мыса Иогансена, 76°52'47" с. ш., 68°36'47" в. д., пологонаклонная увлажненная предгорная равнина; 2 — в 6.5 км к ЮЗ от бухты Поспелова, 76°55'53" с. ш., 68°21'00" в. д., средняя часть предгорной равнины, влажный водораздельный участок; 3 — в 4.5 км к Ю от мыса Иогансена, 76°52'53" с. ш., 68°35'21" в. д., пологонаклонная увлажненная предгорная равнина; 4 — в 4.0 км к ССЗ от мыса Мон, 76°52'44" с. ш., 68°42'02" в. д., слабо увлажненный участок приморской равнины; 5 — в 3.5 км к ЮВ от мыса Иогансена, 76°53'20" с. ш., 68°41'21" в. д., участок пластового стока на приморской равнине; 6 — в 0.5 км к З от береговой полосы залива Наталии, к северу от устья р. Гришина Шара, 76°50'40" с. ш., 68°44'08" в. д., пологий влажный скат с водораздела; 7 — в 1.5 км к ЮЗ от мыса Серебрянникова, 76°57'14" с. ш., 68°19'04" в. д., ложбина стока шириной 15 м; 8 — в 1.5 км к ЮЗ от мыса Елизаветы, 76°57'15" с. ш., 68°12'07" в. д., ложбина стока шириной 20 м; 9 — район мыса Серебрянникова, 76°57'31" с. ш., 68°19'44" в. д., влажная, приморская полоса; 10 — в 0.5 км к Ю от мыса Елизаветы, 76°57'15" с. ш., 68°14'02" в. д., ложбина стока шириной 15-18 м; 11 — в 4.3 км к ЮЗ от бухты Поспелова, 76°53'40" с. ш., 68°25'43" в. д., влажный покатый склон гряды; 12 — в 9.0 км к ЮЗ от бухты Поспелова, 76°52'30" с. ш., 68°14'43" в. д., краевая, горизонтальная увлажненная часть плато; 13 — в 7.0 км к ЮЗ от мыса Иогансена, 76°52'09" с. ш., 68°27'11" в. д., мокрая шлейфо-терраса плато; 14 — в 2.5 км к ЮВ от мыса Серебрянникова, 76°57'01" с. ш., 68°20'57" в. д., приморская равнина, увлажненная; 15 — вблизи мыса Серебрянникова, 76°57'32" с. ш., 68°19'16" в. д., приморская, сильно увлажненная полоса.

Рис. 5. Сообщество асс. Deschampsio borealis-Bryetumpseudotriquetri вар. typica.

Дернины щучки, образующие кольца (оп. 9, табл. 2).

Community of ass. Deschampsio borealis-Bryetum pseudotriquetri var. typica. Deschampsia turfs forming rings on runway of the coastal plain (rel. 9, Table 2).

Рис. 6. Сообщество асс. Deschampsio borealis-Bryetum pseudotriquetri вар. inops.

Сообщество, формирующееся ниже тающего снежника (оп. 14, табл. 2).

Community of ass. Deschampsio borealis-Bryetum pseudotriquetri var. inops. The community that is formed below melting snow bed (rel. 14, Table 2).

Структура. Общее проективное покрытие растительности — 30-95 %. Мхи, абсолютно преобладающие в этом варианте (Scorpidium revolvens, Bryum cryophilum), образуют хорошо выраженный нанорельеф (рис. 6), часто это — мелкобугорко-ватый ковер. Полосы мхов, образованные такими коврами, достигают в ширину 1.0-1.5 м. Часто в такие ковры вплетены небольшие подушки Cerastium regelii. Отдельные подушки этого вида иногда возвышаются над мокрыми суглинисто-щебнистыми участками на 7-9 см.

Экология и местоположение. Сообщества этого варианта встречаются на прилед-никовом плато, на высотах более 150 м (в двух случаях — выше 200 м), непосредственно у края тающего снежника (рис. 6), а в одном случае — на приморской косе. В первых двух случаях наблюдается поздний сход снега и формирование растительности в условиях холодных в течение всего лета вод тающих снежников. Важный фактор среды на приморской косе — импульверизация морских солей при сильных ветрах, дующих с моря, что, по-видимому, неблагоприятно для произрастания щучки. В ряде случаев хорошо проявляется сортировка грунтов: крупнощебнистый материал образует полосы шириной 30-40 см, в которых часто на поверхность выступает вода.

Распространение. Сообщества варианта обычны на всей приморской равнине: они встречаются как вблизи берега моря, так и на удалении от него до 9.0 км.

Замечания. В ассоциации есть ряд видов (с постоянством не менее II), сближающих ее с асс. Stellario edwardsii-Bryetum cryophili Matveyeva 2006 архипелага Северная Земля (табл. 8, син-таксон 10): Phippsia algida, Saxifraga cernua, Stellaria edwardsii; Bryum cryophilum, Warnstorfia sarmentosa. Только в этой ассоциации Новой Земли мох Bryum cryophilum отмечен с наибольшим (III) в этом районе архипелага постоянством (в ассоциации Северной Земли его постоянство — V). Тем не менее, некоторые черты флористического состава позволяют сделать вывод, что асс. Deschampsio borealis-Bryetum pseudotriquetri — это типологически хорошо отграниченный синтаксон. В пользу этого говорит присутствие ряда видов, которых нет на о-ве Большевик: Calliergon giganteum, Scorpidium cossonii. В составе асс. Deschampsio borealis-Bryetum pseudotriquetri есть и несколько видов, имеющихся на о-ве Большевик, но отсутствующих в описанной там асс. Stellario edwardsii-Bryetum cryophili: Bryum pseudotriquetrum, Campylium stellatum, Cinclidium subrotundum, Pseu-docalliergon brevifolium, Scorpidium revolvens.

Невысокая степень сходства наблюдается между рассмотренной ассоциацией Новой Земли и асс. Phippsio algidae-Aulacomnietum turgidi Matveyeva 2006 var. Anthelia juratzkana Северной Земли, сообщества которой также приурочены к пологим сырым шлейфам (Matveyeva, 2006). Сближают их 2 вида: Bryum cryophilum и Orthothecium chryseon, имеющие в варианте Северной Земли постоянство V.

При некоторых чертах сходства между асс. Deschampsio borealis-Bryetum pseudotriquetri, с одной стороны, и двумя ассоциациями, описанными на архипелаге Северная Земля, — с другой, все-таки, различие между ними достаточно

высокое. Это позволяет предположить, что для растительности влажных местоположений полярных пустынь необходима типологическая категория высшего ранга, к который будет отнесена асс. Deschampsio borealis-Bryetum pseudotriquetri.

Асс. Campylio stellati-Orthothecietum chrysei ass. nov. hoc loco (табл. 3, номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 2 (полевой номер 57, Архангельская обл., муниципальное образование «Новая Земля», архипелаг Новая Земля, о-в Северный, район мыса Желания, в 4.2 км к югу от мыса Лошкина, суглинистый участок приморской равнины, 76°57'03" с. ш., 68°07'49" в. д., 24.08.2015 г., автор — С. С. Холод); табл. 8, синтаксон 3; рис. 7-9).

Состав. Характерный селективный вид — Campylium stellatum (V), имеющий в ряде сообществ покрытие до 5 % (в одном случае — 7 %). Для выявления дифференцирующих видов проводилось сопоставление видового состава этой ассоциации с 2 другими. От асс. Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii ее дифференцирует вид Cochlearia groenlandica, от асс. Deschampsio borealis-Bryetum pseudotriquetri — виды Saxifraga oppositifolia s. str., Cetrariella delisei, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Stereocaulon rivulorum, Vulpici-da tilesii (табл. 3, 8). Из них относительно высокого обилия в нескольких случаях достигают Ditrichum flexicaule (балл 2b) и Niphotrichum ericoides (балл 2а). В одном сообществе часто бывает до 15 видов мхов с обилием в 1 балл. Ассоциация хорошо узнаваема «в поле» по моховым дерновинкам, образующим характерную сетку.

Константные виды ассоциации: Cerastium regelii, Cochlearia groenlandica, Papaver polare, Phippsia algida, Saxifraga cernua, S. oppositifolia s. str.; Ditrichum flexicaule, Orthothecium chryseon; Ochrolechia frigida, Thamnolia vermicularis s. l.

Всего в ассоциации 126 видов (константных — 10 видов, или 8 %); из них: сосудистых — 22, мохообразных — 68, лишайников — 36. Число видов в сообществах — 10-36 (в среднем — 21).

Структура. Общее проективное покрытие в сообществах варьирует от 8 до 45 %, основную его долю составляют мхи с покрытием до 40 %. Характерен связно-сетчатый регулярно-циклический тип строения покрова, основу которого составляют моховые полосы 12-20 см шир., которые иногда, сливаясь, образуют ковры до 1.5 м в поперечнике. Часто крупные ковры нарастают вокруг мелких глыб. Все моховые полосы и ковры — многовидовые, в них содоминируют Ditrichum flexicaule, Niphotrichum ericoides, Orthothecium chryseon, Sanionia uncinata (покрытие каждого — 4-6 %). На склонах крутизной 5-7° образуются моховые полосы 30-45 см шир., вытянутые вдоль по склону и образованные серией примыкающих друг к другу отдельных ковров. Реже можно встретить сообщество, формирующееся на серии мелких террасок: в этом случае мхи образуют последовательность кулисообраз-ных полос, следующих друг за другом по падению склона. Поверхность моховых ковров неровная, часто — волнистая, с куртинами и подушками сосудистых растений: Cerastium regelii, Saxifraga cespitosa, S. oppositifolia s. str., Stellaria edwardsii. На пятнах и полигонах встречаются миниатюрные латки и отдельные слоевища лишайников:

о ю

Ассоциация Canipylio stellati-Orthothecietum chrysei Association Canipylio stellati-Orthothecietum chrysei

Таблица 3

Вариант

Абсолютная высота, м Экспозиция

Крутизна, град. Проективное покрытие, % общее сосудистые мохообразные лишайники Число видов общее сосудистые мхи

печеночники лишайники Номер описания авторский

IUO.lll4lll.lii

typica (i) Racomitrium lanuginosum (ii) Allocetraria madreporiformis (iii)

28 46 20 41 119 191 65 106 21 102 107 55 49 63 151 69 21 24 83 36 77 57 74 70 86 17 70 37 15 56

en 2 и 2 2 u en w и и - - и и en и en и - - 2 en и и en en и en и - - и en W и en W и СВ СВ - и -

2 2 7 10 4 2 0 0 1 2 3 1 0 0 7 1 2 2 5 1 0 0 1 2 3 2 1 0 2 0

35 35 45 30 30 15 10 10 8 15 40 25 40 15 45 15 45 40 40 30 25 15 20 15 15 20 25 20 10 20

6 2 10 10 6 5 7 5 6 8 7 5 3 4 10 2 10 7 4 6 4 5 8 6 5 7 7 6 5 7

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

30 30 35 20 20 10 2 7 2 6 35 20 35 4 30 9 40 30 35 20 20 8 8 10 10 15 20 8 4 15

2 4 - 8 8 2 4 2 1 3 1 3 2 7 7 4 7 6 7 7 3 3 6 4 6 1 3 6 1 2

19 27 10 22 31 21 17 25 15 14 19 22 29 26 19 22 30 27 19 18 28 36 23 27 25 17 17 22 22 23

9 8 5 5 5 4 8 5 6 6 8 7 8 7 3 5 7 9 5 5 7 12 9 8 8 7 6 6 8 6

5 13 5 9 14 15 2 12 8 6 9 11 15 7 10 9 16 7 9 9 11 12 6 11 11 9 6 8 10 12

- - - - 2 - - - - - - 2 - - 1 1 1 1

5 6 - 8 10 2 7 8 1 2 2 4 4 12 6 7 6 10 5 4 10 12 8 8 6 1 5 8 4 4

,_! -Г т о -г о -г ж ш П о о

-r ж n О -г п -г if) N -г -г П 40 п N ж -г П N о N N if) 40 о N

-r if) ж CS -г П in П 40 N 40 ж

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Характерный вид асс. Сатруйо stellati-Orthothecietum chrysei

Campylium stellatum |l 1 1 1 1 1 r + rl 1 r+|r2a+l + rrl rlrl 1

Вид, дифференцирующий асс. Canipylio stellati-Orthothecietum chrysei относительно асс. Saxífrago oppositifotíae-Cerastietum regelii Cochlearia groenlandica | + . 1 ,+ + + + + + r|r. + . + . .+ + + +.

Виды, дифференцирующие асс. Canipylio stellati-Orthothecietum chrysei относительно асс. Deschantpsio borealis-Bryetumpseudotriquetri

Cetrariella delisei ' ++. + 1. +......11 + . + 1. + 1 + .

Flavocetraria cucullata . + .+ +......r. , + r + l. ,rr + +

F. nivalis ....r......r... + . + .lr..+

Stereocaidon rividontm 1....1......+ ....11. . + 11

Vulpicida tilesii r.. +.....l...rr.....r + . .

Дифференцирующие виды вар. Racomitrium lanuginosum

Racomitrium lanuginosum .............г 1 1 2a 1111

Ranunculus sulphureus ..........................r . . . . r

Дифференцирующий вид вар. AUocetraria madreporiformis

Allocetraria madreporiformis |.............| +.......

Константные виды асс. Canipylio stellati-Orthothecietum chrysei Cerastium regelii lrlllllll 2a 11 +

Papaver polare . + . 111 + 11+ + +1

Phippsia algida +11 + . + 1 + 1111 +

Ditrichumflexicaide 2a 2a 1 2b 2a 1 + 2a 2a

Orthothecium chryseon 1 12al++r + +12br2a

Thamnolia vermicidaris s. 1. rr.l + .rr + l+ + +

Saxífraga cemita r+. + r + +. rl + r

S. oppositifolia s. str. + r + 1 + . + . + . + . r

Ochrolechia frígida 1 . 1 1 1 1 r . , + lr

Постоянство

Асс.

ii

iii

1 1 г 1 |Vr"2a V1"1 Vr"2a r + r + lIV1"1 IVм IIF-+

IIP"1 IIP-1 IV+"1

IIP1 IP+ IVм

IP1 F IIP1

IP-1 IP-1 IIP-1

IP1 IF-+ IIr-+

4гД

4r,+

2+-1 3+-1 31"1 l1

+ 1 + 1

IIP2a

p,+

IP-+

EL

]p

2а + 1 1 1 + 2а 1 1 г 1 1 г уг-2а уг-2а уг-2а З1-1

1 + + + + + 1 1 1 1 1 + + 1 у+л V+.i v+.i 4+.1

1 1 + + + + 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 уг-1 у+Д уг-1 4+Д

2а 1 1 2а 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 у+-2Ъ IV+"2b у+-2а 41

1 г 2а 1 1 1 г 1 2а 1 1 1 уг-2Ъ у+-2Ъ jyr-2a 41,2а

+ + + + 1 г г + + + + + г г уг-1 уг-1 уг-1 4г,+

г + + г + г г + г + IVм IVм IVr-+ 2Г,+

+ 1 г + 1 + + + + 1 г + 1 1 IVм ¡уг-l уг-1 4Г-1

1 1 1 1 + 1 + г + 1 1 + IVм jyr-1 уг-1 1+

Прочие виды Niphotrichum ericoides Sanionia uncinata Stereodon revolutus Cetraria islándico s. 1. Draba micropetala Saxifraga cespitosa Stellaria edwardsii Brachythecium cirrosum Hymenoloma crispulum Polytrichastrum alpinum s. str. Draba corymbosa D. subcapitata Saxifraga nivalis Brachythecium albicans Bryum cryophilum Cratoneuron cutvicaule Hylocomium splendens var. obtu-

sifolium Orthothecium strictum Pseudocalliergon brevifolium Schistidium boreale S. papillosum

S. platyphyllum subsp. abruptico-

statum Scorpidium cossonii S. revolvens Stereodon bambergeri Svntrichia ruralis Tomentypnum nitens Cetraria ericetorum Cladonia gracilis Lecidea ramulosa

+ r

2a 1

1 1

+

1 1

1 +

2a 1 1 r r

r 1

+ 1

1 1 r

1 1

1 + 1

1 1

2a

2a 2a 1

1 +

1 1

1 1 r

r

1 1 1

2a

r r r

2a 1

r 1

1

r +

+ 1 r r

2a r

r r

ПР2а nI+-2a jyr-2a 21

IIP1 IIP-1 IIP1 2r-+

IIP2a IIP-1 jyr-2a

IIP1 IIP"1 IIP1 2+.1

1Р+ IF IP+ 2r

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

IP+ IP+ IP P

IP1 IIP+ IIP+

IP2b III+-2b lr

IP2a IF"1 IIP2a

IP1 IIP-1 IP-1

p+ +r IP+

p+ p,+ ++ F

P1 IF"1

p+ F F P

p+ IP+ +r

p1 IF"1 P

pi p-i +1

I1 F +r

F F 2Г

p-2a Jl,2a П1,2а 1г

p-1 +1 p,l 2Г

pi P1 IF"1

p-1 II1 1г

J+-2a IP-1 +1 2+.2а

P1 II1 P-1 V

P1 IF"1 IP-1

pi F-1 IF-1

F IIP V

p,+ +r IIP+

F F +r зг

о

LtJ

Примечание. Встречены в 1-3 описаниях: Alectoria nigricans 5 (+); A. ochroleuca 5 (+), 22 (+), 25 (1); Allantoparmelia alpicola 30 (1); Alopecurus alpinus subsp. borealis 11 (r); An-dreaea rupestris 24 (r); Aidacomnium turgidum 8 (r), 17 (r), 22 (r); Biatora ementiens 14 (r); Brachythecium contscum 19 (1), 26 (+); B. turgidum 17 (1); Brodoa intestiniformis 7 (r), 22 (+), 30 (r); Bryocaulon divergens 14(1); Bryum calophyllum 6 (r), 29 (r); B. cyclophyllum 6 (r); B. pattens 23 (1), 26 (r); B. pseudotriquetrum 6 (r), 26 (r), 27 (r); B. teres 2 (r), 5 (+); Bucklandietta heterosticha 24 (1); Buellia epigaea 18 (+); Cephaloziella varions 18 (1); Cerastium arcticum 22 (1), 30 (1); Ceratodon purpureas 11 (r), 30 (r); Cetraria aculeata 7 (r), 8 (r), 24 (r); C. muricata 14 (r), 23 (r), 24 (r); Cladonia pyxidata 4 (r), 8 (r), 22 (r); Dactylina ramulosa 5 (r); Dicranum spadiceum s. 1. 17 (1); Didymodon asperifolius 6 (r), 15 (+); Distichium capittaceum 5(1), 12 (+); Draba oblongata 21 (+); Drepanium recurvatum 5 (+), 24 (1); Drepanocladuspolygamus 3 (1), 13 (1), 30 (r); D. sendtneri 9 (r), 12 (r); Encalypta alpina 1 (r); Grimmia longirostris 29 (r); Hygrohypnettapolare 11 (1), 24 (1); Loeskypmim badium 29 (r); Lophoziopsispolaris 17(1); Luzula nivalis 11 (+); Meesia triquetra 29 (r),Megaspora verrucosa 21 {r),Melanelia hepatizon 7 (r), 14 (1), 28 (r); M. stygia 25 (1); Oncophorus wahlenbergii 30 (r); O. virens 6 (r); Ochyraea alpestris 3 (1), 21 (+), 30 (r); Oxyria digyna 1 (1), 25 (+); Parmelia skultii 8 (1), 22 (r); Peltigera aphthosa 6 (r), 17 (1); P. malacea 8 (r), 21 (+); P. ntfescens 17 (1); Philonotis caespitosa 6 (+); Pleurozium schreberi 6 (+); Poa abbreviata s. 1. 12 (r); P. alpigena var. colpodea 16 (r); P. arctica var. vivipara 17 (1); Pohlia cntda 8 (r),

13 (1), 21 (+); P. dntmmondii 16 (+); Polytrichum juniperinum 8(1); Pseudocalliergon lycopodioides 2 (1 );P. turgescens 13 (+), 21 (r), 26 (+); Rinodina olivaceobntnnea 8 (r); Rusavskia elegans

14 (+), 26 (r); Sanionia georgicouncinata 17 (r); Saxifraga tenuis 22 (r); Scapania degenii 13 (1); S. zemliae 5 (1), 30 (+); Schistidium holmenianum 6 (+); Schljakovianthus quadrilobus 5(1), 13(1), 16(1); Stereocaulon alpinum 21 (r); S. botryosum 27 (1); S. paschale 17 (1); S. saxatile 4(1), 14 (r), 17 (+); Stereodon hamidosus 8 (+); S. procerrimus 7 (r), 26 (1); Thelenetta muscorum 2 (+); Tim-mia comata 17 (1), 25 (+); Wamstorfia sarmentosa 12 (r), 22 (r), 23 (1).

Локализация описаний. Архангельская обл., муниципальное образование «Новая Земля», архипелаг Новая Земля, о-в Северный, район мыса Желания (15.08-21.09.2015): 1 — в 2.0 км к Ю от мыса Елизаветы, 76°56'52" с. ш., 68°15'04" в. д., полигоны на приморской равнине, влажные; 2 — в 4.2 км к Ю от мыса Лошкина, 76°57'03" с. ш., 68°07'49" в. д., суглинистый участок приморской равнины; 3 — в 3.5 км к ЮВ от мыса Иогансена, 76°51'27" с. ш., 68°46'51" в. д., влажный суглинистый скат от приморской равнины к берегу моря; 4 — в 3.5 км к ЗСЗ от мыса Мон, 76°52'37" с. ш., 68°41'42" в. д., суглинистая терраса с мелкими полигонами; 5 — в 8.4 км к ЮЗ от мыса Желания, 76°54'44" с. ш.,

Cetraria islandica s. l., Flavocetraria cucullata, Ochrolechia frigida, Stereocaulon rivulorum.

Экология и местоположение. Сообщества формируются на участках влажного или мокрого суглинка с примесью дресвы, щебня и небольших глыб, выжатых на поверхность. Очень часто суглинистая масса имеет сизовато-серый оттенок, хорошо выражены тиксотропные свойства. Повсюду видны следы сортировки грунтов: крупнощебнистый материал создает полосы, образованные примыкающими друг к другу полигонами или пятнами диаметром 1.0—1.5 м. Эти полигоны, в свою очередь, разбиты на полигоны 2-го порядка (20-30 см в поперечнике) цепочками щебня и дресвы. Характерен режим временного увлажнения: на плоских участках часто имеются мелкие лужи, застаивающиеся после дождя. Иногда вязкий мокрый суглинок образуется на склонах при делюви-ально-солифлюкционном сползании грунтов.

Распространение. Сообщества ассоциации обычны на приморской равнине, на расстоянии от 1 км от берега моря до склона приледнико-вого плато (более 8 км от берега моря), а также на низких уровнях плато.

Присутствие в ряде сообществ одного вида сосудистых растений и 2 видов споровых позволяют выделить 3 варианта.

Вар. typica (табл. 3, оп. 1-13; рис. 7).

Состав. Дифференцирующие виды — те же, что и для ассоциации. В варианте 87 видов, из них: сосудистых — 15, мохообразных — 49, лишайников — 23. Число видов в сообществах — 10-31 (в среднем — 21).

Структура. Общее проективное покрытие колеблется в диапазоне 8-45 %, при высоких величинах общего проективного покрытия (25-45 %) преобладают мохообразные (20-35 %). Ширина

моховых (с небольшой примесью печеночников) полос, образующих связно-сетчатый тип структуры, — 35-40 см, а в месте пересечения полос формируются ковры до 1 м в поперечнике. Поверхность таких ковров обычно возвышается над полигонами на 4-5 см, в редких случаях толщина слоя мхов достигает 10-11 см (рис. 7). Один раз на серии мелких террасок-полигонов, ниспадающих к долине реки, описано сообщество, где мхи образуют сплошной покров на террасах.

Экология и местоположение. Сообщества варианта обычны на плоских горизонтальных поверхностях приморской равнины с преобладанием в грунтах суглинков разных фракций (средние, реже — тяжелые). Такие участки можно встретить на приморской равнине на поверхности небольших террасок (с высотой уступа не более 35-40 см), где возможно временное застаивание влаги. В этих условиях формируются мелкие (2025 см в поперечнике) щебнисто-суглинистые полигоны.

Распространение. Сообщества описаны на приморской равнине в 1.0-8.4 км от берега моря.

Вар. Racomitrium lanuginosum (табл. 3, оп. 1426; рис. 8).

Состав. Вариант описан на основе 2 дифференцирующих видов: Racomitrium lanuginosum и Ranunculus sulphureus.

В варианте 91 вид, из них: сосудистых — 19, мохообразных — 41, лишайников — 31. Число видов в сообществах — 17-36 (в среднем — 24).

Структура. Характерная черта горизонтальной структуры сообществ — существенно меньшее общее проективное покрытие (8-30 %, среднее — 16 %), чем в предыдущем варианте, из-за уменьшения доли мохообразных (1-21 %, среднее — 9 %;

Продолжение примечания к табл. 3

68°19'50" в. д., терраса передовой части гряды, щебнисто-суглинистая, влажная; 6 — в 6.6 км к ЮЗ от мыса Иогансена, 76°52'06" с. ш., 68°30'2" в. д., суглинистая терраса плато с отдельными крупными камнями; 7 — в 3.9 км к Ю от мыса Елизаветы, 76°55'51" с. ш., 68°16'14" в. д., плоский участок приморской равнины, суглинистый, с отдельными камнями; 8 — в 3.9 км к ЮВ от мыса Елизаветы, 76°54'59" с. ш., 68°19'09" в. д., передовая часть низкой нагорной террасы с полигонами, щебнисто-суглинистая; 9 — в 1.0 км к ЮЗ от бухты Поспелова, 76°54'57" с. ш., 68°29'59" в. д., суглинистый, мокрый участок приморской равнины; 10 — в 7.4 км к ЮЗ от мыса Желания, 76°54'17" с. ш., 68°24'53" в. д., шлейф приморской равнины, щебнисто-суглинистый; 11 — в 5.0 км к ЮЮЗ от мыса Елизаветы, 76°55'27" с. ш., 68°11'33" в. д., терраса в нижней части склона, щебнисто-суглинистая, влажная; 12 — в 3.5 к ЮЮВ от мыса Елизаветы, 76°55'59" с. ш., 68°17'20" в. д., полигоны в средней части приморской равнины, суглинисто-щебнистые; 13 — в 3.0 км к З от мыса Лошкина, 76°58'54" с. ш., 68°00'47" в. д., суглинистый участок приморской равнины, влажный; 14 — в 2.8 км к ЮЗ от мыса Елизаветы, 76°56'47" с. ш., 68°10'09" в. д., суглинистый участок приморской равнины, влажный; 15 — в 5.6 км к ЮЮЗ от мыса Елизаветы, 76°55'11" с. ш., 68°09'36" в. д., суглинистая со щебнем терраса; 16 — в 5.6 км к З от мыса Иогансена, 76°54'43" с. ш., 68°25'06" в. д., участок приморской равнины со щебнем и мелкими камнями, влажный; 17 — в 4.0 км к СЗ от мыса Мон, 76°52'57" с. ш., 68°41'41" в. д., краевая часть водораздела, щебенчато-мелкокаменистая; 18 — в 1.5 км к ЮВ от мыса Елизаветы, 76°57'11" с. ш., 68°17'31" в. д., суглинистый участок приморской равнины, влажный; 19 — в 5.0 км к Ю от мыса Лошкина, 76°56'29" с. ш., 68°04'00" в. д., шлейф суглинистый, с отдельными камнями, влажный; 20 — в 2.8 км к Ю от мыса Елизаветы, 76°56'27" с. ш., 68°13'41" в. д., краевая часть водораздела со щебнем и влажным суглинком; 21 — в 4.2 км к Ю от мыса Серебрянникова, 76°55'45" с. ш., 68°18'11" в. д., горизонтальный участок приморской равнины, суглинисто-щебнистый, влажный; 22 — в 2.8 км к ЮЗ от мыса Иогансена, 76°53'59" с. ш., 68°34'01" в. д., плоская вершина гряды с щебнисто-суглинистым материалом; 23 — в 5.2 км к Ю от мыса Серебрянникова, 76°55'20" с. ш., 68°20'45" в. д., щебнистый участок с суглинком на приморской равнине; 24 — в 4.9 км к Ю от мыса Серебрянникова, 76°55'25" с. ш., 68°20'26" в. д., приморская равнина, суглинисто-щебнистая; 25 — в 7.7 км к ЮЗ от мыса Желания, 76°54'44" с. ш., 68°22'42" в. д., шлейф приморской равнины с щебнисто-суглинистыми полигонами; 26 — в 1.7 км к Ю от мыса Иогансена, в прибрежной полосе, 76°54'01" с. ш., 68°38'39" в. д., водораздел приморской равнины, суглинистый, влажный; 27 — в 4.2 км к Ю от мыса Иогансена, 76°52'39" с. ш., 68°36'37" в. д., участок приморской равнины, щебнисто-суглинистый, плоские сортированные полигоны; 28 — в 6.0 км к Ю от мыса Лошкина, 76°56'09" с. ш., 68°03'29" в. д., плоская суглинистая поверхность приморской равнины; 29 — в 3.5 км к ЮВ от мыса Иогансена, в прибрежной полосе, 76°53'24" с. ш., 68°41'58" в. д., краевая часть приморской цокольной равнины, щебнисто-суглинистая; 30 — в 3.5 км к ЗЮЗ от мыса Мон, 76°51'24" с. ш., 68°42'40" в. д., щебнисто-суглинистый участок приморской равнины, влажный.

Рис. 7. Сообщество асс. Campylio stellati-Orthothecietum chrysei вар. typica.

На переднем плане — фрагмент сообщества со связно-сетчатым типом структуры (оп. 13, табл. 3).

Community of ass. Campylio stellati-Orthothecietum chrysei var. typica.

In the foreground is a community fragment with a connected-reticulated type of structure (rel. 13, Table 3).

Рис. 8. Сообщество асс. Campylio stellati-Orthothecietum chrysei вар. Racomitrium lanuginosum.

Фрагменты моховых ковров и цепочек между полосами с крупными и мелкими глыбами на шлейфе приморской равнины (оп. 21, табл. 3).

Community of ass. Campylio stellati-Orthothecietum chrysei var. Racomitrium lanuginosum.

Fragments of moss carpets and chains between strips with large and small rocky blocks in the coastal plain (rel. 21, Table 3).

печеночников среди них — не более 1 %). Мхи образуют тонкие цепочки шириной 20-30 см по периферии каменистых скоплений и ячей; часто они разорваны, и тогда образуются только небольшие фрагменты моховых дерновин, прилегающие к скоплениям камней (рис. 8). Вблизи крупных глыб и плитняка песчаника обычны подушки Racomitrium lanuginosum и латки лишайников Cetraria islandica s. l. и Cetrariella delisei. Большинство сосудистых растений произрастает отдельными особями на щебнисто-суглинистых участках, но часто отдельные подушки и шпалеры находятся внутри моховых полос. Иногда на щебне встречаются небольшие ярко-желтые слоевища Vulpicida tilesii.

Экология и местоположение. Сообщества формируются на террасах приморской равнины вблизи небольших каменистых гряд, интенсивно разрушающихся в результате активных нивационных процессов. Основная экологическая особенность таких местоположений — подток талых вод, который идет от располагающегося гипсометрически выше снежника. Кроме того, на таких участках интенсивно протекают процессы выжимания на поверхность мелкоглыбистого материала, который образует скопления в виде полос шириной 50-60, редко — до 100 см.

Распространение. Сообщества встречаются на приморской равнине, на удалении 1.55.2 км от берега моря.

Вар. Allocetraria madreporiformis (табл. 3, оп. 27-30; рис. 9).

Состав. Дифференцирующий вид варианта — встречающийся здесь с низким обилием лишайник Allocetraria madreporiformis. Кроме того, здесь отсутствует мох Racomitrium lanuginosum.

В варианте 45 видов, из них: сосудистых — 10, мохообразных — 23, лишайников — 12. Число видов в сообществах — 17-23 (в среднем — 21).

С т р у к т у р а. Проективное покрытие в сообществах колеблется в диапазоне 10-25 %, преобладают мхи (в одном случае — 20 %). Среди мхов наибольшее покрытие имеют Orthothecium chryseum (8 %), Ditrichum flexicaule (5 %), Niphotrichum ericoides, Campylium stellatum (каждый — по 3 %). Мхи образуют цепочки 15-40 см шир., приуроченные к щебнистым полосам, часто они формируют отдельные коврики 12-15 см в поперечнике между небольшими угловатыми обломками породы. Слоевища и миниатюрные кустики лишайников Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Allocetraria madreporiformis, Ochrolechia frigida разбросаны по поверхности таких ковриков и цепочек (рис. 9).

Экология и местоположение. Сообщества формируются на горизонтальных или слабо покатых поверхностях (уклон — 1-2° на север, северо-восток). Часто поверхность грунта сложена влажным и вязким суглинком с выжатой фракцией мелких глыб, щебня и дресвы. Каменистый матери-

Рис. 9. Сообщество асс. Campylio stellati-Orthothecietum chrysei вар. Allocetraria madreporiformis.

Лишайники на живых и отмерших мхах на мокром суглинке приморской равнины с выжатой на поверхность фракцией плитняка и мелких глыб (оп. 28, табл. 3).

Community of ass. Campylio stellati-Orthothecietum chrysei var. Allocetraria madreporiformis.

Lichens on the surface of living and dead mosses on the wet loam of the seaside plain with limestone and small blocks pressed to the surface (rel. 28, Table 3).

ал образует полосы 40-50 см шир., отдельные глыбы в полосах возвышаются на высоту до 25 см.

Распространение. Сообщества встречаются на приморской равнине на расстоянии 3.56.0 км от берега моря.

Замечания. По особенностям видового состава эта ассоциация может быть отнесена к классу зональной растительности Drabo corymbosae-Papaveretea dahliani. В ее составе есть ряд диагностических видов этого класса с постоянством не менее II: травы Cerastium regelii, Draba micropetala, Papaver polare, Phippsia algida, Saxifraga oppositifolia s. str., мох Niphotrichum ericoides, лишайники Flavocetraria cucullata, Thamno-lia vermicularis s. l. Однако многие из этих видов с высоким постоянством входят и в состав других ассоциаций района. Высокие величины постоянства видов Orthothecium chryseon и Phippsia algida сближают рассматриваемую ассоциацию с асс. Deschampsio borealis-Bryetum pseudotriquetri. Но высокое постоянство этих видов характерно и для нивальных сообществ, формирующихся на суглинистых отлогих берегах озер, залегающих в плоских блюдцеобразных депрессиях.

В асс. Campylio stellati-Orthothecietum chrysei Новой Земли и асс. Stellario edwardsii-Bryetum cryophili Северной Земли есть 2 вида — Phippsia algida и Saxifraga cernua — с высоким постоянством (V и V — у первого из этих видов, IV и V — у второго, соответственно) (табл. 8, синтаксон 10). Сообщества и той, и другой ассоциации формируются на влажных суглинистых грунтах с проявлением сортировки. Такое же высокое (V и

V) постоянство у этих 2 видов на Северной Земле в асс. Phippsio algidae-Aulacomnietum turgidi var. typica (табл. 8, синтаксон 11), кроме того, с ней рассматриваемую ассоциацию архипелага Новая Земля сближает ряд общих видов с постоянством II и выше: Stellaria edwardsii; Niphotrichum ericoides, Orthothecium chryseon, Polytrichastrum alpinum s. str., Sanionia uncinata; Cetrariella delisei, Stereocaulon rivulorum. Н. В. Матвеева (Matveyeva, 2006) считает, что асс. Stellario edwardsii-Bryetum cryophili архипелага Северная Земля необходимо отнести к классу нивальной растительности Salicetea herbaceae, в пользу чего говорит наличие в указанной ассоциации характерных видов этого класса — Phippsia algida; Cladоnia stricta, Stereocaulon rivulorum. Что касается асс. Phippsio algidae-Aulacomnietum turgidi, то в той же работе (Matveyeva, 2006) обсуждается ее близость к зональной ассоциации о-ва Большевик — Deschampsio borealis-Aulacomnietum turgidi. Исходя из этого, положение асс. Campylio stellati-Orthothecietum chrysei в системе высших единиц классификации пока не совсем ясно, хотя мы склоняемся к тому, что она может быть отнесена к одной из высших типологических категорий, отражающей растительность влажных местоположений.

Растительность местоположений с

длительным залеганием снежного покрова

Растительность этих местоположений дифференцирует мох Polytrichastrum alpinum s. str. с постоянством III в 2 ассоциациях, сообщества

Рис. 10. Сообщество асс. Stellario edwardsii-Ditrichetum flexicaulis.

Участок с сомкнутыми моховыми коврами в краевой части приморской равнины (оп. 12, табл. 4).

Community of ass. Stellario edwardsii-Ditrichetum flexicaulis.

A site with closed moss carpets in the marginal part of coastal plain (rel. 12, Table 4).

которых формируются на местах интенсивного снегонакопления.

Асс. Stellario edwardsii-Ditrichetum flexicaulis ass. nov. hoc loco (табл. 4, номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 8 (полевой номер 1, Архангельская обл., муниципальное образование «Новая Земля», архипелаг Новая Земля, о-в Северный, район мыса Желания, в 2.5 к югу от мыса Елизаветы, мелкокаменистый участок перед уступом небольшой террасы на приморской равнине, 76°56'39" с. ш., 68°17'53" в. д., 15.08.2015 г., автор — С. С. Холод); табл. 8, синтаксон 4; рис. 10).

Состав. В ассоциации — 3 характерных селективных вида: Stellaria edwardsii (IV), Flavocetraria cucullata (IV), Stereodon bambergeri (III). Кроме того, 2 группы дифференцирующих видов отделяют данную ассоциацию от асс. Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii и субасс. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei cerastietosum regelii. Первая из них включает Schistidium platyphyllum subsp. abrupticostatum, Cetraria ericeto-rum, вторая — Cochlearia groen-landica; Dicranum spadiceum s. l., Ditrichum flexicaule, Campylium stellatum, Orthothecium chryseon, Distichium capillaceum, Stereodon revolutus, Tomentypnum nitens; Flavocetraria nivalis, Parmelia skultii, Thamnolia vermicularis s. l., Vulpi-cida tilesii (табл. 4, 8). С высоким обилием (балл 3) встречается Ditrichum flexicaule. Наиболее характерная морфологическая черта сообществ — моховые ковры, в составе которых можно встретить до 10-12 видов, из них 3-4 в ряде случаев являются содоминанта-ми покрова (Campylium stellatum, Orthothecium chryseon, Stereodon bambergeri), с обилием до 2а у каждого (в отдельных случаях — 2b и 3). В ассоциации — 8 видов печеночников (с обилием до 2а — Cephaloziella varians, Leiocolea heterocolpos var. harphanthoides, Ptilidium ciliare, Scapania dеgenii, S. simmonsii), мелкие черноватые и буро-серые дерновинки которых прилегают к моховым коврам. Сообщества ассоциации хорошо узнаваемы по белым и желтоватым лишайникам Thamnolia vermicularis s. l., Flavocetraria cucullata, F. nivalis, которые разбросаны по поверхности моховых ковров.

Константные виды ассоциации — Сerastium regelii, Cochlearia

Таблица 4

Ассоциация Stellario edwardsii-Ditrichetum flexicaulis Assodation Stellario edwardsii-Ditrichetum flexicaulis

Абсолютная высота, м 124 62 38 11 33 54 32 21 38 45 28 13

Экспозиция И И и - И - съ - fO 2 - -

и и и и и 2 2

Крутизна, град. 15 2 3 0 5 0 3 0 6 0 1 0

Проективное покрытие, %

общее 70 50 50 65 55 60 65 55 55 55 50 80

сосудистые 4 7 3 12 1 7 6 12 6 5 4 4 о -

мохообразные 60 40 45 55 45 45 55 25 35 45 45 80 н

лишайники 8 7 3 5 12 8 4 25 15 8 3 4 !

Число видов н

общее 16 29 23 23 17 21 29 29 37 29 19 19 © к

сосудистые 6 8 7 10 4 7 8 9 10 8 9 4

мхи 7 10 9 11 7 11 12 12 11 10 1 7

печеночники - 3 - 1 - - 1 - 4 1 - -

лишайники 3 8 7 1 6 3 8 8 12 10 9 8

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Номер описания

авторский 20 29 37 163 153 154 43 1 18 34 23 75

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Характерные виды асс. Stellario edwardsii-Ditrichetum flexicaulis

Stellaria edwardsii Flavocetraria cucullata Stereodon bambergeri

1

rr + . + +1+ + 1 r . . . r 1 r . 2a 1 ... 2a 1 2a 2b Дифференцирующие виды асс. Stellario edwardsii-Ditrichetum flexicaulis относительно асс. Saxífrago oppositifoliae-Cerastietum regelii

IVr-1 IVr-1 III1-2b

Schistidium platyphyllum

subsp. abrupticostatum Cetraria ericetorum

1

1 1

1

IIP

IP

Дифференцирующие виды асс. Stellario edwardsii-Ditrichetum flexicaulis относительно субасс. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei cerastietosum regelii

Ditrichum flexicaule 3

Thamnolia vermicularis s. l. 1 Cochlearia groenlandica Orthothecium chryseon Flavocetraria nivalis Campylium stellatum Stereodon revolutus Dicranum spadiceum s. l. Distichium capillaceum Tomentypnum nitens Parmelia skultii Vulpicida tilesii

Вид, дифференцирующий растительность местоположений с длительным залеганием снега

Polytrichastrum alpinum s. str. | . 111 . 1 . |l . 1 . . | III1 Константные виды асс. Stellario edwardsii-Ditrichetum flexicaulis

2b 2b 2b 2b 2a 1 1 1 1 r r Vr-3

r r + 1 r 1 + + r r Vr-1

+ + + + r r + 1 IVr-1

1 1 1 2a 1 1 1 3 IV1-3

+ r + 1 r + r r IVr-1

2a 1 + 1 2a 2a III+-2a

1 1 2a 1 1 IIP2a

r 1 + 1 IP1

1 1 2a IP2a

1 1 II1

1 r 1 IP1

r r r IIr

Cerastium regelii Phippsia algida Saxifraga oppositifolia s. str. Papaver polare Saxifraga cernua Ochrolechia frigida

Прочие виды Draba micropetala Saxifraga cespitosa Racomitrium lanuginosum Sanionia uncinata Cetraria islandica s. l. Cetrariella delisei Stereocaulon rivulorum Saxifraga nivalis Hymenoloma crispulum Niphotrichum ericoides Pohlia cruda Schistidium papillosum Alectoria ochroleuca Cladonia gracilis s. l. Draba subcapitata Oxyria digyna Poa abbreviata Pseudocalliergon brevifolium Timmia comata Leiocolea heterocolpos var. harpanthoides

1 1 +

. r + 1

1 1 . 2a

+ + 1 .

+ + r .

. 1 + .

1 + . 1 +

r + . + 1 1

r 1 1 r 1 +

111 + 1 +

+ . r + r .

. + 1 + 11

.1

2a 1

2a

1 2a 1 1

2a

. 2a 1 1

1

. r r . 2b 2a 2a . . 1 1 + 1 1 . 1 . r

1r

11 .1 2a + 11 1.

2a 1

1

Vr-1

y-2a

IV+-1 IVr'+ IVr-1

IIP1 IIP1

Ш1,2а

IIIr-2a III+-2a III+-2a III1

Ip.l

II1-2b

П1,2а

IP1 II1 IP1

IP+ Ir P+ Ir P1 p,l

I1

Табличный номер

groenlandica, Papaver polare, Phippsia algida, Saxifraga oppositifolia s. str., S. cernua; Ditrichum flexi-caule, Orthothecium chryseon; Fla-vocetraria nivalis, Ochrolechia frigida, Thamnolia vermicularis s. l.

Всего в ассоциации 91 вид (константных — 11 видов, или 12 %); из них: сосудистых — 19, мохообразных — 39, лишайников — 33. Число видов в сообществах — 16-37 (в среднем — 24).

Структура. Отличительной чертой сообществ этого типа является высокое общее проективное покрытие растительности — от 50 до 80 %, в основном за счет мохообразных, покрытие которых варьирует в диапазоне от 25 до 80 %. В составе этой группы по величине проективного покрытия абсолютно преобладают мхи (Campy-lium stellatum, Ditrichum flexicaule, Hymenoloma crispulum, Stereodon bambergeri), среднее проективное покрытие которых составляет 45-55 %, а максимальное достигает 80 %. Существенно меньшие величины этого показателя у печеночников (Cephaloziella var-ians, Scapania dеgenii, S. simmonsii, Schljakovianthus quadrilobus), суммарное покрытие которых в некоторых сообществах не превышает 4-5 %. Мхи формируют связно-сетчатый тип покрова, в котором ширина полос с растительностью составляет 30-80 см. Между такими полосами имеются участки разреженной растительности, состоящей из небольших фрагментов моховых дерновин, ковриков печеночников, латок лишайников и куртин, шпалер и дернин сосудистых растений. Иногда встречаются фрагменты сплошных моховых ковров до 2.0-2.5 м в поперечнике (рис. 10). Лишайники часто образуют общие с печеночниками фрагменты растительности шириной 20-40 см по периферии моховых полос. Часто они осваивают участки с отмершими мхами, слоевища Thamnolia vermicularis s. l., Flavocetraria cucullata можно видеть и на поверхности ковриков печеночников.

Экология и местоположение. Сообщества приурочены к пологим (1-3°) или покатым (3-6°) склонам разной экспозиции, иногда — южным, довольно редким в районе. Такие склоны зимой находятся в зоне ветровой тени, что способствует интенсивному снегонакоплению. Снег, даже и большой мощности, сходит во второй половине июня, в это время происходит кратковременное застаивание влаги. На этих участках проявляется слабо выраженная сортировка грунтов, в результате которой более крупный каменистый материал (крупный щебень, мелкие глыбы) собирается в неясные полосы 40-60 см шир. Между ними образуются щебнисто-суглинистые полосы, разбитые поперечными перемычками из щебня,

Продолжение таблицы 4

1 2 3 4 5 6

8 9 10 11 12

1

F I1

рл

Р+

Scapania degenii S. simmonsii

Allocetraria madreporiformis Cladonia pyxidata

Примечание. Единично встречены: Aspicilia sp. 12 (r); Biatora subduplex 8 (1); Brodoa intestiniformis 11 (+); Brachythecium cirrosum 7 (r), 4 (+); Bryum caespiticum 8 (r); B. cryophilum 12 (1); Catillaria stereocaulorum 5 (r); Cephaloziella varians 9 (1); Cerastium arcticum 8 (1); Cetraria aculeata 12 (r); Dicranum elongatum 9 (r); Drepanium recurvatum 4 (2a); Drepanocladus polygamus 8 (+); Hy-locomium splendens var. obtusifolium 8 (+); Hypogymnia austerodes 12 (r); Lecidea ramulosa 8 (+); Lepraria gelida 7 (1); Lopadium pezizoideum 10 (r); Luzula nivalis 4 (+); Megaspora verrucosa 9 (r); Melanelia hepatizon 10 (r); Micarea assimilata 8 (r); Myurella julacea 9 (+); Oncophorus wahlenbergii 9 (1); Orthothecium strictum 2 (r); Placynthium asperellum 9 (r); Poa alpigena var. colpodea 9 (+); Pseudocalliergon turgescens 12 (2b); Ptilidium ciliare 9 (1); Radula prolifera 9 (+); Ranunculus sulphureus 4 (+); Saxifraga platysepala 4 (+); S. tenuis 8 (r); Schljakovianthus quadrilobus 2 (1); Scorpidium revolvens 5 (1); Sphaerophorus globosus 6 (2a); Ste-reocaulon botryosum 3 (1); S. capitellatum 2 (1); S. glareosum 10 (r); S. tomentosum

I (1); Stereodon procerrimus 1 (1); Syntrichia ruralis 1 (1); Tritomaria quinqueden-tata 9 (+).

Локализация описаний. Архангельская обл., муниципальное образование «Новая Земля», архипелаг Новая Земля, о-в Северный, район мыса Желания (15.08-21.09.2015): 1 — в 5.2 км к ЮЗ от мыса Иогансена, 76°53'41" с. ш., 68°28'31" в. д., склон гряды с мелкой сланцевой плиткой; 2 — в 4.0 км к ЮЮЗ от мыса Иогансена, 76°53'01" с. ш., 68°35'15" в. д., скат от водораздела к долине реки, дресвяно-суглинистый; 3 — в 2.0 км к Ю от мыса Лошкина, 76°58'05" с. ш., 68°07'18" в. д., краевая, слабо покатая часть холмистого плато, суглинисто-щебнистая; 4 — в 2.2 км к З от мыса Елизаветы, 76°57'27" с. ш., 68°10'57" в. д., плоская ложбина приморской равнины, галечно-мелкокаменистая; 5 — в 2.2 км к ЮВ от мыса Серебрянникова, 76°57' 07" с. ш., 68°22'29" в. д., скат от приморской равнины к берегу моря, мелкокаменистый; 6 — в 2.3 км к ЮВ от мыса Серебрянникова, 76°57'08" с. ш., 68°21'50" в. д., седловина на каменистой гряде на приморской равнине; 7 — в 1.5 км к ЮЮЗ от мыса Елизаветы, 76°57'08" с. ш., 68°14'09" в. д., скат от водораздела к долине реки, щебнисто-мелкоплитчатый; 8 — в 2.5 к Ю от мыса Елизаветы, 76°56'39" с. ш., 68°17'53» в. д., участок перед уступом небольшой террасы на приморской равнине, мелкокаменистый; 9 — в 1.7 км к ЮЗ от мыса Иогансена, 76°54'14" с. ш., 68°36'12" в. д., участок приморской равнины ниже уступа, щебнисто-каменистый; 10 — в 2.0 км к ЮВ от мыса Серебрянникова, 76°57'04" с. ш., 68°21'18" в. д., горизонтальный участок каменистой гряды;

II — в 4.2 км к Ю от мыса Иогансена, 76°57'16" с. ш., 68°15'35" в. д., участок приморской равнины ниже уступа, суглинисто-щебнистый; 12 — мыс Мон, 76°52'02" с. ш., 68°49'49" в. д., краевая прибрежная часть приморского плато, щебнисто-каменистая.

которые при уклоне поверхности более 3° обозначают границы полигонов-ступеней, ниспадающих по склону.

Распространение. Большая часть сообществ этого типа формируется на приморской равнине, в 1.5-5.2 км от берега моря (к югу от мысов Елизаветы и Серебрянникова), на высотах 2045 м. Несколько сообществ встречено на поверхности склона, отделяющего приморскую равнину от приледникового плато.

З а м е ч а н и я. В сообществах ассоциации есть ряд видов (с постоянством не менее II), общих с асс. Ranunculo sabinei-Phippsietum algidae Matveyeva 2006 и субасс. typicum асс. Dicrano-weisio crispulae-Cetrarielletum delisei Северной Земли (табл. 8, синтаксон 12, 13): Papaver polare, Phippsia algida, Saxifraga cernua, Stellaria edwardsii; Niphotrichum ericoides, Polytrichastrum alpinum s. str., Sanionia uncinata; Cetrariella delisei и др. С первым из этих синтаксонов ассоциацию Новой Земли сближает высокое постоянство Cerastium regelii, со вторым — Hymenoloma crispulum, Racomitrium lanuginosum и Cetraria

islandica s. l. Общим для местоположений сообществ всех трех синтаксонов является высокая норма снегонакопления при сходе снега в первую половину лета. Однако существенно отличаются параметры горизонтальной структуры и общего проективного покрытия сообществ ассоциаций Stellario edwardsii-Ditrichetum flexicaulis и Ranunculo sabinei-Phippsietum algidae: если в первых величина общего проективного покрытия бывает до 80 %, то во вторых оно не превышает 15 %.

Описанный нами ниже синтаксон обнаруживает высокую степень флористического и структурного сходства с асс. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei, описанной Н. В. Матвеевой (Маtveyeva, 2006) на архипелаге Северная Земля.

Асс. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei Matveyeva 2006

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Субасс. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei typicum subass. nov. hoc loco

Номенклатурный тип — оп. 4, табл. 4: Matveyeva, 2006,стр. 34-35.

Состав, структура, экология и местоположение, распространение. Те же, что и для ассоциации.

Субасс. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei cerastietosum regelii subass. nov. hoc loco (табл. 5, номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 6 (полевой номер 41, Архангельская обл., муниципальное образование «Новая Земля», архипелаг Новая Земля, о-в Северный, район мыса Желания, в 6.3 км к югу от мыса Елизаветы, щеб-нисто-мелкокаменистый склон террасы на приморской равнине, 76°54'52" с. ш., 68°10'02" в. д., 22.08.2015 г., автор — С. С. Холод); табл. 8, синтаксон 5; рис. 11, 12).

Состав. В группу характерных видов субассоциации входят региональный Hymenoloma crispulum13 (вид-опулент с постоянством V) и локальные Cerastium regelii (IV), Saxifraga op-positifolia s. str. (III), Cochlearia groenlandica (II), Saxifraga cespitosa (II). Несколько видов дифференцирует этот синтаксон от двух других в районе мыса Желания: Niphotrichum ericoides, Sanionia uncinata — от субасс. Pseudephebo pubescentis-Bryocauletum divergentis saxifragetosum cespi-tosae; Andreaea rupestris, Pohlia cruda, Schistidium boreale, Cetraria islandica s. l., Cetrariella delisei, Ochrolechia frigida, Stereocaulon rivulorum — от типа сообществ Papaver polare-Saxifraga oppositifolia (табл. 5, 8). Наряду с региональным характерным, группа общих видов с постоянством III и выше — Papaver polare, Phippsia algida; Polytrichastrum alpinum s. str., Racomitrium lanuginosum; Cetraria islandica s. l., Ochrolechia frigida, Stereocaulon rivulorum, Thamnolia vermicu-laris s. l. — позволяет рассматривать этот син-таксон как субассоциацию ранее выделенной на архипелаге Северная Земля асс. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei (Маtveyeva, 2006) (всего общих видов — 31). Субассоциация с архипелага Новая Земля отграничивается от субасс. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei

13 Синоним — Dicranoweisia crispula (Hedw.) Milde.

typicum группой видов (с постоянством III), которых нет на Северной Земле: Saxifraga oppositifolia s. str., Pohlia cruda, Schistidium boreale. С такой же или большей величиной постоянства на Северной Земле присутствуют виды, которых нет в субассоциации на Новой Земле: Aulacomnium turgidum, Oligotrichum hercynicum, Pogonatum urnigerum s. str., Schistidium holmenianum, Cladonia stricta, Dactylina arctica, Protopannaria pezizoides (табл. 8, синтаксон 13). Характерный облик сообществам придают полусферические оливково-зеленые подушки Hymenoloma crispulum и коричневые латки лишайника Cetrariella delisei, особенно в случае их высокого обилия (до 3 и 2b соответственно).

Константные виды субассоциации: Cerastium regelii, Papaver polare, Phippsia algida, Saxifraga cernua; Cetrariella delisei, Ochrolechia frigida.

Всего в субассоциации 99 видов (константных — 6 видов, или 6 %), из них: сосудистых — 21, мохообразных — 47, лишайников — 31. Число видов в сообществах — 8-29 (в среднем — 16).

Структура. Общее проективное покрытие варьирует от 8 до 65 %. Проективное покрытие сосудистых растений (каждого) — от < 1 % до

1-2 %. Основной структурный элемент — подушки мхов, в первую очередь, Hymenoloma crispulum (рис. 11). Эти подушки, до 10-12 см в диам., иногда смыкаются в сплошной ковер со своеобразной мелкобугорковатой поверхностью. В таком ковре, помимо Hymenoloma crispulum, обычны Andreaea rupestris, Ditrichum flexicaule, Niphotrichum ericoides, Pohlia cruda, Sanionia uncinata и, кроме того, — Cerastium regelii. В расселинах между наиболее крупными обломками плитняка встречаются рыхлые дерновинки Racomitrium lanuginosum и подушки Cetrariella delisei. Последние также иногда имеют полусферическую форму. Часто видны последствия отмирания мхов в подушке: ее центральная часть представляет собой серое пятно, по периферии которого остается кольцо живых мхов. Подобные кольца из мхов отмечены и в других районах полярных пустынь (Matveyeva, 1979, 2006). Данные образования сформированы видами Ditrichum flexicaule, Hymenoloma crispulum, Orthothecium chryseon. Иногда несколько подушек образуют валики, которые являются основой сети между полигонами. Последние разделены на полигоны 2-го порядка неясными цепочками крупного щебня с одиночными особями сосудистых растений: Papaver polare, Phippsia algida, Stellaria edwardsii. Для сообществ вблизи плитняковых развалов характерен спорадично-пятнистый или куртинно-подушечный тип структуры. В этом случае формируются небольшие моховые ковры из

2-3 подушек, соединенных низкой перемычкой. Такие ковры имеют звездообразную, ромбическую или овальную форму до 25-40 см в поперечнике, часто с ясно выраженными ответвлениями. Последние представляют собой зоны интенсивного нарастания мхов по расселинам между двумя плитами. Один раз, на приледниковом плато, на высоте 217 м, описано сообщество с крупными (до 1.0-1.2 м в диам.) куполообразными подушками Polytrichastrum alpinum s. str., отмирающими в центре или с одной стороны. Мощность живой части дерновины в центре подушки — 10-12 см. По ее периферии, где толщина слоя мхов — 3-5 см, обычны вкрапления Hymenoloma crispulum и Sa-

Рис. 11. Сообщество субасс. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei cerastietosum regelii вар. typica.

Подушки Hymenoloma crispulum, на переднем плане — подушки Cerastium regelii, Stellaria edwardsii, розетки Papaver polare (оп. 10, табл. 5).

Community of subass. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei cerastietosum regelii var. typica. Cushions of Hymenoloma crispulum, in the foreground — cushions of Cerastium regelii, Stellaria edwardsii, rosettes of Papaver polare (rel. 10, Table 5).

MHHMMj

Рис. 12. Сообщество субасс. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei cerastietosum regelii вар. inops.

Моховые ковры из Hymenoloma crispulum, Niphotrichum ericoides и других видов на приледниковом плато (оп. 22, табл. 5).

Community of subass. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei cerastietosum regelii var. inops. Mosses carpets of Hymenoloma crispulum, Niphotrichum ericoides and other species in plateau before glacier (rel. 22, Table 5).

Таблица 5

Субассоциация Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei cerastietosum regelii subass. nov. Subassociation Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei cerastietosum regelii subass. nov.

Вариант

Абсолютная высота, м

Экспозиция

Крутизна, град.

Проективное покрытие, % общее сосудистые мохообразные печеночники лишайники

Число видов общее сосудистые мхи

печеночники лишайники

Номер описания авторский табличный

typica (I)

И

- 2 2

0 4 3

Я «u и

ВВ

2о2

2 3 5 4

m м

ÜUB ü U

В

2 u

3 2 4 2 8 2

РЗ « „

- 223 2 2° 3 0 3 2 3

25 40 35 60 30 65 60 15 18 40 30 20 15 35 8 12 50 30 20 12 86555 2676133373813 15 35 15 45 25 60 20 4 15 30 25 15 7 30 2 10 40 25 15

68 15 12 25 40 7355373-3653

22 24 23 25 22 29 15 18 21 21 12 22 16 14 10 16 12 10 16 10 8 12 78 12 6565257363436 76488 10 37 10 11 764745557

--33-------2---1---

5 10 4767 66553954-7323

40 0\ СЧ40

Ю Ж 40 О ^ Ю Ю N m Ov TT ■rHrt Ю О ЧО N NrtnlfirtflH^nSCrt^HHrt^in^^

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

inops (II)

7168 8460 1222

- UO - g PO U^ ü 2 05202 6 5 8

50 30 25 15 12 10 40 15 112-1 4 2 2 50 25 20 12 10 4 40 10

2535 - 4 - 3

12 14 11 9 8 11 13 8 213-2 4 2 2 48646 4 11 3

6525 - 3 - 3

20 21 22 23 24 25 26 27

Постоянство

Асс. I

II

Характерный (региональный) вид асс. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei Hymenoloma crispulum |2a 2a 2b 2a 2b 2b 2b r 2a2a 1 2b 1 3 113 1 1|3 2b2a2a2a1 2b 1 | Vr-3 Vr-3 V1-3

Характерные (локальные) виды субасс. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei cerastietosum regelii (виды, отделяющие субасс. cerastietosum regelii от субасс. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei typicum),

дифференцирующие виды вар. typica

Cerastium regelii (д. в.) Saxifraga oppositifolia s. str. (д в.) Cochlearia groenlandica (д. в.) Saxifraga cespitosa (д. в.)

1

1 + r r

1 1 1

r 1 1 1 1 +

IVr-1 IIP1 IP1 IIr-1

Vr-i IIIr-1

IP1

IIr-1

Дифференцирующие виды субасс. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei cerastietosum regelii относительно субасс. Pseudephebopubescentis-Bryocauletum divergentis saxifragetosum cespitosae

Niphotrichum ericoides Sanionia uncinata

1 2a 1 1 r

1

IVr-2a V+-2a IVr-1 vr-1

r 2b + + 1 2b 1 + r 1 + r 1. .1 11 + 1 . .

+ 1 + 2a r + 11 r 1 + + 1 . r1 1 1 + 1 1 r

1 . 1 1 r 1 . + rr . + . 1 . r . .

1 1 1 + 1 . 1 r 1 1. + r 1 +r . . + +

1 1 . + + 1 1 1 1 r1 r1 1. r. .1 + . 1 . + r . +

1

typica

1

+ + 1 r 1

2a

1

r 1 1 1 . + + 1 1

1

1 r

1 1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1 1

1

IVr-2b IVr-2b

IVr-2a IVr-2a

IIP1 IIP-1

IIIr-1 IIIr-1

1 2a + . + + 1 1 1 1 r11rrrr1 . 1

Дифференцирующие виды субасс. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei cerastietosum regelii относительно типа сообщ. Papaver polare-Saxifraga oppositifolia, дифференцирующие виды вар. typica Cetrariella delisei Ochrolechia frigida Schistidium boreale (д. в) Cetraria islandica s. l. (д. в.) Pohlia cruda Stereocaulon rivulorum Andreaea rupestris

Дифференцирующие виды вар Papaver polare Stellaria edwardsii Draba subcapitata Stereodon revolutus Cladonia gracilis s. l. Flavocetraria cucullata Thamnolia vermicularis s. l.

Вид, дифференцирующий растительность местоположений с длительным залеганием снега

IIIr-1 II1,1

IIIr-1 IIIr-1

IIr-1 Ir-1

IVr-1 IVr-1

IIr-+ IIr-1

Ir-1 IIr-1

Ir-2a IIr-2a

Ir-1 IIr,1

Ir-1 IIr-1

Vr-1

Vr,+

IIP1

IIIr-1 Ir I1 II+

IIP1

IP+

II+,1

11 1 r 1 . |r . . r 1 1 . . r . r . 2a . I . .+ + + Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei cerastietosum regelii

|IIP2a IIIr-2a II+

111 + 1 + + + + 1

111

1 1 +

+ + r

+ 1 . + + + 1 . + + 1 r

IV+-1 IV+,1 IVr-1 IIIr-1

IIP1 IVr-1

Polytrichastrum alpinum s. str.

Константные виды субасс. Phippsia algida Saxifraga cernua Прочие виды Racomitrium lanuginosum Draba micropetala Ditrichum flexicaule Orthothecium chryseon Schistidium platyphyllum subsp,

abrupticostatum Bryum cryophilum Ceratodon purpureus Hygrohypnella polare Pohia drummondii Cladonia pyxidata Flavocetraria nivalis Melanelia hepatizon Rhizocarpon geographicum

Примечание. Встречены в 1-2 описаниях: Allantoparmelia alpicola 9 (r); Allocetraria madreporiformis 11 (1); Bar-tramia ithyphylla 17 (+); Brachythecium cirrosum 17 (r); B. turgidum 23 (1); Bryum calophyllum 23 (1); B. pallens 20 (r), 16 (r); B. pseudotriquetrum 8 (r), 17 (+), 23 (1); B. rutilans 20 (r); Bucklandiella heterosticha 5 (1), 7 (1); Campylium longicuspis 9 (+);

1 1 . 2a 1. . 2a .+. + . 1 . 1 1. 1. . . . III+-2a II'+-2a II1

. r r r + + . r . . r IP+ IIr,+ Ir

. 2a 2a 2b . 1 +1 r . 1 . . . . r . IIr-2b IIIr-2b Ir

+ . . 1 + 1 .r r. 1 1 . . . 1 . IIr-1 IIr-1 I1

. r r 1 . . 1 2b 1 IIr-2b Ir,1 II1,2b

1 + . . . r . Ir-1 +1 IIr,+

1 + . . . 1 . I+,1 +1 II+,1

r . r 1 r ... 1 . 1 r. Ir,1 IIr-1 Ir

+ . r . r . 1 . Ir-1 P+ IIr,1

r . r + Ir,+ Ir I+

+ + + . r r Ir,+ P+ Ir

. r 2a . . 1 . + 1 Ir-2a Ir-2a II+,1

. . r . + + . . . . Ir,+ +r II'+

nionia uncinata.

Экология и местоположение. Сообщества встречаются на пологих склонах или скатах верхней части приморской равнины, где формируются грунты с преобладанием мелких глыб, плитняка с незначительной примесью крупного щебня и суглинка. Иногда эти участки находятся вблизи небольшого нивального уступа, где протекают интенсивные процессы морозного выветривания. На расстоянии более 30 м от него в составе фракций грунта велика доля щебня, дресвы и суглинка при некотором уменьшении доли плитняка и глыб. Снег сходит к середине июля, его таяние не вызывает увлажнения верхнего горизонта грунтов из-за их высокой фильтрационной способности.

Распространение. Большинство сообществ формируется на склонах приледнико-вого плато, обращенных к приморской равнине, в 1.4-9.4 км к югу, юго-западу и юго-востоку от мыса Желания. Кроме того, они встречены на приморской равнине: на скатах к небольшим озерам (в частности, группе Оленьих озер), ниже небольших уступов, повсеместных на приморской равнине и более редких — на приледниковом плато.

По признаку присутствия-отсутствия в ряде описаний локальных характерных видов в данной субассоциации выделены 2 варианта.

Вар. typica (табл. 5, оп. 1-19; рис. 11).

Состав. В группе дифференцирующих видов — Cerastium regelii, Saxífraga oppositifolia s. str., Cochlearia groenlandica, Saxifraga cespitosa, Papaver polare, Stellaria edwardsii, Draba subcapi-tata, Stereodon revolutus, Cladonia gracilis s. l., Fla-vocetraria cucullata, Thamnolia vermicularis s. l., из которых первые 4 вида являются одновременно локальными характерными видами субасс. D. c.-C. d. cerastietosum regelii.

В варианте 86 видов, из них: сосудистых — 16, мохообразных — 41, лишайников — 29. Число видов в сообществах — 10-29 (в среднем — 18).

Структура, экология и местоположение. Те же, что и для субассоциации.

Распространение. Сообщества обычны на приморской равнине на расстоянии от 2.0 км до 9.4 км от берега моря.

Вар. inops (табл. 5, оп. 20-27; рис. 12).

Состав. Данный вариант выделен на основе признака негативной дифференциации — отсутствия локальных характерных видов су-басс. D. c.-C. d. cerastietosum regelii: Cerastium regelii, Saxifraga oppositifolia s. str., Cochlearia groenlandica, Saxifraga cespitosa. Кроме того,

Продолжение примечания к табл. 5

Cardamine bellidifolia 3 (r); Cephaloziella varians 16 (1); Cerastium arcticum 21 (1), 7 (1); Cetraria aculeata 2 (1); C. ericetorum

1 (r), 19 (r); Cladonia pocillum 20 (r); Dactylina ramulosa S (r); Dicranum spadiceum s. l. 1 (1); Didymodon asperifolius 11 (r); Distichium capillaceum S (1); Hypnum cupressiforme 1 (r); Lecanora polytropa 6 (+); Lophoziopsis excisa 12 (1); L. polaris 1 (1);

Oncophorus virens 15 (+); Orthothecium strictum 11 (r); Oxyria digyna 16 (r); Peltigera malacea 12 (r); P. venosa 12 (r); Poa abbreviata 3 (r); P. alpigena var. colpodea 20 (r); P. arctica var. vivipara S (+), 7 (r); Philonotis caespitosa 23 (1); Pohlia nutans 27 (r); Pseudocalliergon lycopodioides 11 (r); Psoroma hypnorum 1 (+); Ranunculus sulphureus 10 (+); Rinodina terrestris 11 (+); Rusavskia elegans 11 (1); Saxifraga hyperborea S (+); S. nivalis 16 (r), 1S (r); S. tenuis 16 (r), 3 (r); Scapania hyperborea 1 (1); S.

obcordata 25 (1); S. zemliae 12 (1), 16 (1); SMstidium papillosum 4 (r), 14 (+); Schistochilopsis hyperarctica 16 (1); Schljakovi-anthus quadrilobus 1 (1); Scorpidium cossonii 11 (1); Solorina crocea 25 (r); Stereocaulon alpinum 2 (+); S. botryosum 4 (1), 25

(r); S. tomentosum 16 (1); Syntrichia ruralis S (r), 1S (1); Tomentypnum nitens 9 (+); Tremolecia atrata 2 (1), 25 (r); Umbilicaria proboscidea 2 (1), 25 (r); U. torrefacta 5 (1), 12 (1).

Локализация описаний. Архангельская обл., муниципальное образование «Новая Земля», архи-

пелаг Новая Земля, о-в Северный, район мыса Желания (15.08-21.09.2015): 1 — в 2.S км к ЮЗ от мыса Елизаветы, 76°56'55" с. ш., 6S°09'45" в. д., щебнистые полигоны у подножья гряды на приморской равнине; 2 — в S.S км к Ю от мыса Елизаветы, 76°53'26" с. ш., 6S°13'33" в. д., каменистые бугры на террасе высокого плато; 3 — в 3.5 км к ЮЮЗ от мыса Серебрянникова, Оленьи озера, 76°56'09" с. ш., 6S°17'1S" в. д., щебнистая терраса ниже небольшого уступа на приморской равнине; 4 — в 7.3 км к Ю от мыса Серебрянникова, 76°54'19" с. ш., 6S°1S'35" в. д., подножье террасы, каменистая поверхность; 5 — в 7.7 км к ЮЮЗ от мыса Лошкина, 76°55'39" с. ш., 6S°00'25" в. д., каменистый склон гряды; б — в 6.3 км к Ю от мыса Елизаветы, 76°54'52" с. ш., 6S°10'02" в. д., щебнисто-мелкокаменистый склон террасы на приморской равнине;

7 — в 3.5 км к ЮЗ от мыса Елизаветы, 76°56'54" с. ш.., 6S°0S'49" в. д., плитняк и мелкие глыбы ниже каменистого уступа на склоне; 8 — в 5.5 км к Ю от мыса Елизаветы, 76° 55' 01" с. ш., 6S°15'17" в. д., щебнистый склон от низкой нагорной террасы; 9 — в 2.1 км к ЮЗ от мыса Елизаветы, 76°56'5S" с. ш., 6S°12'20" в. д., каменистый склон гряды на приморской равнине; 10 — в 2.1 км к ЮЗ от бухты Поспелова, 76°54'37" с. ш., 6S°27'16" в. д., щебнистый склон от водораздела к долине ручья; 11 — в 2.7 км к Ю от мыса Елизаветы, 76°56'27" с. ш., 6S°16'39" в. д., терраса со щебнем и мелкими камнями вблизи уступа на приморской равнине; 12 — в 7.0 км к Ю от мыса Лошкина, 76°55'34" с. ш., 6S°04'23" в. д., пологий склон ниже каменистого уступа; 13 — в 6.7 км к Ю от мыса Елизаветы, 76°54'41" с. ш., 6S°11'11" в. д., мелкокаменистые развалы вблизи борта невысокой террасы; 14 — в 7.5 км к ЮЗ от бухты Поспелова, 76°53'31" с. ш., 6S°17'25" в. д., коренная часть высокой нагорной террасы, щебнисто-каменистая; 15 — в S.4 км к ЮЗ от мыса Иогансена, 76°51'55" с. ш., 6S°25'21" в. д., щебнистые полигоны на плато; 16 — в 2.0 км к Ю от мыса Серебрянникова, 76°56'5S" с. ш., 6S°20'5S" в. д., пологий каменистый скат к озеру; 17 — в 3.5 км к З от мыса Мон, 76°51'53" с. ш., 6S°42'17" в. д., мелко- и среднеглыбистые развалы на террасе приморской равнины; 18 — в 9.4 км к ЮЗ от бухты Поспелова, 76°52'2S" с. ш., 6S°15'27" в. д., каменистые полигоны, вытянутые в гряды; 19 — в 2.0 км к ЮВ от мыса Серебрянникова, 76°57'02" с. ш., 6S°20'5S" в. д., щебнистые полигоны на скате к берегу озера на приморской равнине; 20 — в 7.0 км к ЮЗ от мыса Желания, 76°54'33" с. ш., 6S°25'09" в. д., участки крупного щебня на покатой террасе; 21 — в 5.6 км к ЮЮЗ от мыса Лошкина, 76°56'25" с. ш., 6S°03'37" в. д., щебнистый склон от водораздела к долине ручья; 22 — в 5.0 км к ЮЮЗ от мыса Елизаветы, 76°55'27" с. ш., 6S°10'17" в. д., каменистые гряды-бугры на шлейфо-террасе верхней части приморской равнины; 23 — в S.0 км к ЮЮЗ от мыса Лошкина, 76°55'2S" с. ш., 6S°00'30" в. д., каменистый склон гряды; 24 — в 7.0 км к ЮЮЗ от мыса Елизаветы, 76°54'32" с. ш., 6S°0S'41" в. д., щебнистый покатый склон террасы; 25 — в 7.7 км к ЮЗ от мыса Иогансена, 76°52'03" с. ш., 6S°26'45" в. д., каменистые полигоны на террасе вблизи уступа гряды на высоком плато; 26 — в 1.4 км к ЮЗ от мыса Серебрянникова, 76°57'02" с. ш., 6S°20'57" в. д., развалы мелкого плитняка и камней на склоне; 27 — в 7.7 км к ЮЗ от мыса Иогансена, 76°52'00" с. ш., 6S°23'42" в. д., склон каменистой гряды.

общее число видов здесь существенно меньше, чем в предыдущей группе. В варианте 41 вид, из них: сосудистых — 4, мохообразных — 23, лишайников — 14. Число видов в сообществах — 8-14 (в среднем — 11).

Структура. Общее проективное покрытие растительности — 10-50 %. На участках с сообществами данного варианта образуются моховые полосы шириной от 25 до 120 см, которые, сливаясь вместе, образуют ковры, достигающие в поперечнике 3.0-3.5 м, либо крупные моховые подушки 60-80 см в диам., лежащие на камнях нивального ложа. Иногда моховые полосы «утоплены» на глубину 15-20 см между щебнистыми полигонами. Во всех случаях хорошо выражен фи-тогенный нанорельеф, образованный мелкими бугорками мхов (рис. 12).

Экология и местоположение. Сообщества варианта формируются, в основном, на разных уровнях приледникового плато — выше 160 м. Чаще всего местоположения этих сообществ представляют собой «языки» крупнощебнистого и мелкокаменистого материала, сползающие с более высоких гипсометрических уровней на террасы. Подобные делювиально-солифлюкционные образования имеют уклон от 5° до 15°: как правило, здесь задерживается снег, стаивающий в середине июля. На более пологих участках можно видеть зачатки полигональной сети со стороной полигона до 0.7 м. Крупнощебнистый и каменистый материал способствуют быстрой фильтрации в породы талой воды, что объясняет относительную сухость этих местоположений.

Распространение. Сообщества варианта обычны на приморской равнине, на расстоянии от берега моря от 1.4 км до 8.0 км.

Замечания. Сообщества асс. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei на обоих архипелагах (Новая Земля и Северная Земля) обладают в высокой степени сходной структурой — и там, и там наблюдается господство растений с поду-шковидной формой роста, характерной как для сосудистых растений, так и мхов. В то же время, субассоциация о-ва Большевик (typicum) беднее по видовому составу (60 видов), но каждое сообщество — богаче (в среднем — 26 видов), чем в субассоциации с Новой Земли (соответственно, 99 и 16 видов).

Необходимо накопление дальнейшего материала по растительности нивальных местоположений полярных пустынь, который позволит отнести ассоциации Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei с двумя субассоциациями (архипелагов Северная Земля и Новая Земля), Stellario edwardsii-Ditrichetum А1ех^аи^, а также Ranunculo sabinei-Phippsietum algidae Северной Земли к типологической единице ранга союза или порядка.

Растительность сухих, умеренно заснеженных щебнисто-каменистых местоположений

На архипелаге Новая Земля нами описан синтаксон, по флористическому составу близкий описанному ранее на о-ве Врангеля, а именно — асс. Pseudephebo pubescentis-Bryocauletum diver-gentis КЪоМ 2007. Здесь в составе этой ассоциации

мы описываем 2 субассоциации: typicum, которая характерна для о-ва Врангеля, и saxifragetosum cespitosae — для архипелага Новая Земля.

Субасс. Pseudephebo pubescentis-Bryocauletum divergentis typicum subass. nov. hoc loco

Номенклатурный тип — оп. 10, табл. 18: Kholod, 2007, стр. 77-78.

Состав, структура, экология и местоположение, распространение. Те же, что и для ассоциации.

Субасс. Pseudephebo pubescentis-Bryocauletum divergentis saxifragetosum cespitosae subass. nov. hoc loco (табл. 6, номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 15 (полевой номер 152, Архангельская обл., муниципальное образование «Новая Земля», архипелаг Новая Земля, о-в Северный, район мыса Желания, в 1 км к юго-востоку от мыса Серебрянникова, каменистая гряда на приморской равнине, 76°56'50" с. ш., 68°25'45" в. д., 15.09.2015 г., автор — С. С. Холод); табл. 8, син-таксон 6; рис. 13).

Состав. Региональным характерным видом, сближающим субаса typicum, описанную на о-ве Врангеля (Kholod, 2007) (табл. 8, синтаксон 21), и субассоциацию севера Новой Земли, является Bryocaulon divergens (III). Локальные характерные виды субассоциации: Racomitrium lanuginosum (V), Saxifraga cespitosa (IV), Brodoa intestiniformis (III), Melanelia hepatizon (III), Rhizocarpon geographicum (III). Характерные (селективные) виды субассоциации в районе мыса Желания: Umbilicaria proboscidea (III), Pseudephebe pubescens (II) (табл. 6). Ряд видов дифференцируют эту субассоциацию от двух других новоземельских син-таксонов: Cerastium arcticum, Ditrichum flexicaule, Alectoria ochroleuca, Allantoparmelia alpicola, Par-melia skultii, Vulpicida tilesii — от субасс. Dicrano-weisio crispulae-Cetrarielletum delisei cerastietosum regelii; Saxifraga nivalis; Stereodon revolutus; Ce-traria ericetorum, C. islandica s. l., Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Ochrolechia frigida, Thamnolia vermicularis s. l., Tremolecia atrata — от типа сообществ Papaver polare-Saxifraga oppositifolia (табл. 6, 8). Общими видами рассматриваемой субассоциации и субассоциации о-ва Врангеля с постоянством III и выше (кроме регионального характерного Bryocaulon divergens) являются Thamnolia vermicularis s. l., Umbilicaria probos-cidea, Flavocetraria cucullata, Alectoria ochroleuca (всего общих видов — 29). Группа видов с постоянством III — Cerastium arcticum, Phippsia algida, Saxifraga cernua; Hymenoloma crispulum, Stereodon revolutus; Brodoa intestiniformis — отграничивает субасс. Pseudephebo pubescentis-Bryocauletum divergentis saxifragetosum cespitosae Новой Земли от cубасс. typicum о-ва Врангеля, в которой этих видов нет. На о-ве Врангеля есть несколько видов с величиной постоянства III и выше, которых нет в субассоциации Новой Земли: Androsace ochotensis; Lecanora epibryon, Cetraria nigricans. Мох Racomitrium lanuginosum в ряде описаний имеет высокое обилие (до 2b), 2 раза такое же обилие отмечено у лишайника Brodoa intestiniformis и 1 раз — у Melanelia hepatizon. Вид Racomitrium lanuginosum в сообществах субасс. saxifragetosum cespitosae образует дерновины седовато-зеленого

цвета, хорошо маркирующие их на местности.

Константные виды субассоциации: Papaver polare, Saxífraga oppositifolia s. str., Thamnolia vermicula-ris s. l., Ditrichum flexicaule, Flavocetraria nivalis, Och-rolechia frigida.

Всего в субассоциации — 91 вид (константных — 5 или 6 %); из них: сосудистых — 18, мохообразных — 30, лишайников — 43. Число видов в сообществах — 13-30 (в среднем — 22).

Структура. Преобладающий тип структуры растительности — куртин-но-подушечный, который на некоторых участках одного сообщества переходит в регулярно-циклический разорванно-сетчатый (рис. 13). Последний формируется при хорошо выраженных в рельефе трещинах между полигонами или буграми14 шириной 60-70 см, где проективное покрытие достигает 70-80 %. На таких участках хорошо выражены моховые валики из Racomitrium lanuginosum, промежутки между которыми занимают латки из переплетенных между собой слоевищ Alectoria ochroleuca, Bryocaulon divergens, Cetraria islandica s. l. Повсюду видны белые кустики Ochrolechia frigida до 15-18 см в диам., а на поверхности моховых подушек в большом количестве — слоевища Flavocetraria cucullata, F. nivalis и Thamnolia ver-micularis s. l. Характерны полусферические подушки Saxifraga cespitosa. На щебне обычно селятся чер-ноокрашенные лишайники (Allantoparmelia alpicola, Brodoa intestiniformis, Mel-anelia hepatizon), которые образуют своеобразное окаймление нижней части бугров. Суммарное покрытие разных видов мхов и лишайников значительно

Таблица 6

Субассоциация Pseudephebo pubescentis-Bryocauletum divergentis saxifragetosum cespitosae Subassociation Pseudephebo pubescentis-Bryocauletum divergentis saxifragetosum

cespitosae

Абсолютная высота, м 198 82 42 34 5 18 207 20 197 63 58 65 91 21 29 4

И и и и

Экспозиция - и - 2 2 - - - - и - - - и 2 2 -

Крутизна, град. 0 12 0 2 0 0 0 0 2 0 1 0 0 1 5 0

Проективное покрытие, %

общее 50 70 35 30 30 20 60 50 20 40 30 35 75 45 40 60

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

сосудистые 2 2 4 6 5 6 2 12 1 2 4 7 - 6 7 2 о -

мохообразные 40 45 15 20 3 12 35 3 5 15 12 20 25 35 15 9 н !

лишайники 10 25 15 10 25 7 25 35 15 25 15 15 50 8 20 50

Число видов н

общее 20 18 29 20 27 24 16 30 13 18 23 23 18 28 25 16 о и

сосудистые 4 2 8 9 11 8 3 9 1 4 7 7 0 10 6 5

мхи 5 4 6 3 3 4 4 4 3 4 3 6 2 7 9 2

печеночники - - - - 1 - 1 - - - - - - - - -

лишайники 11 12 15 8 12 12 8 17 9 10 13 10 16 11 10 9

Номер описания

авторский 5 12 22 33 36 40 50 74 111126128135142149152164

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Характерный (региональный) вид асс. Pseudephebo pubescentis-Bryocauletum divergentis

Bryocaulon divergens | . . + + .1.1.1. . . .1 + | III

Характерные (локальные) виды субасс. Pseudephebo pubescentis-Bryocauletum divergentis saxifragetosum cespitosae (виды, отделяющие субасс. saxifragetosum cespitosae от субасс. Pseudephebo pubescentis-Bryocauletum divergentis typicum)

Racomitrium lanuginosum Saxifraga cespitosa Brodoa intestiniformis Melanelia hepatizon Rhizocarpon geographicum

2a 2b 1

2a

1 + 1 2a + 1 2a 2a 2a 2b 2b 1 2a

1 1 + . 2a . + . 1 . + 1 +

. 1 1 . . 1 . 1 1 2b . . 2b

. . . 1 2a 1 1 1 1 . .2a 2b

. 1 . . 1 . . + . + .11

V+-2b IV+-2a III1,2b III1-2b III+-2a

Характерные виды субасс. saxifragetosum cespitosae в районе мыса Желания

Umbilicaria proboscidea Pseudephebe pubescens

1

1111.1 1 .. 1 ... 1 .... 2a . 1 Дифференцирующие виды субасс. saxifragetosum cespitosae относительно субасс Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei cerastietosum regelii

III1

II1,2a

Ditrichum flexicaule Cerastium arcticum Alectoria ochroleuca Allantoparmelia alpicola Parmelia skultii Vulpicida tilesii

1

1 1

2a 1

1 1 1 .+ 1 . 1 .

1

2a 1

IV1,23 III+,1 III+-2a II+,1 II1,1

IFi

Дифференцирующие виды субасс. saxifragetosum cespitosae относительно типа сообщ. Papaver polare-Saxifraga oppositifolia

14 Мы различаем собственно полигоны, центральная часть которых — плоская или слегка выпуклая, и бугры, центр которых может превышать краевую часть (бордюр) на 25-40 см.

Ochrolechia frigida 1 1 + 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 + 1 1 V+,1

Thamnolia vermicularis s. l. . + r 1 1 + 1 1 + 1 1 1 + r 1 1 Vr-1

Flavocetraria nivalis + 1 + + + + + 1 + + + 1 IV+,1

Stereodon revolutus r . 1 1 1 . r .1 1 III',1

Cetraria islandica s. l. 1 . + 1 1 . 1 + 1 III+,1

Flavocetraria cucullata + + + + + + r 1 IIIr-1

Saxifraga nivalis r r + . . r IIr,+

Cetraria ericetorum . + r 1 + IIr-1

Tremolecia atrata 1 r. r 1 II1,1

Константные виды субасс. saxifragetosum cespitosae

Papaver polare 1 1 r + r + + 1 + 1 1 1 . + 1 + Vм

Saxifraga oppositifolia s. str. + . + 1 1 1 +. r r + 1 1 IVr-1

Прочие виды

Phippsia algida + . r r 1 r. 1 . r r IIIr-1

Saxifraga cernua . 1 r r + . + r + .+ IIIr-1

Stellaria edwardsii + . + r r 1 + .1 IIIr-1

Hymenoloma crispulum 2b 2b 1 2b 11 1 .1 1 III1,2b

Cochlearia groenlandica r + + . + r .+ IIr,+

Draba subcapitata r r + . + r IIr,+

Orthothecium chryseon + 1 . + + II+,1

Polytrichastrum alpinum s. str. r . 1 1 . + r IIr-1

Schistidium boreale . 1 1 r. r + IP1

S. papillosum 1 . r .+ + II+,1

S. platyphyllum subsp. abrup- 1 1 1 r 1 II1,1

ticostatum

Cetrariella delisei + + 1. 1 .+ II+,1

Stereocaulon rivulorum + . 1 r+ IIr-1

Cerastium regelii 1 . . 1 I1

Draba micropetala r + + . Ir,+

варьирует в зависимости от стадий разрушения плитняка и глыб, условий снегонакопления и весеннего промачивания почвы. На буграх, расположенных в краевых частях нагорных террас, преобладают лишайники: их суммарное покрытие — 25-30 %, иногда — до 50 %. Общее проективное покрытие изменяется от 30 до 75 % (в среднем — 43 %). Высокие величины (до 45 %) проективного покрытия мхов дают, в первую очередь, дерновины Racomitrium lanuginosum, значительно реже — Ditri-chum flexicaule и Hyme-noloma crispulum. Однако такие случаи отмечены 2-3 раза, гораздо чаще покрытие мхов варьирует в диапазоне 12-20 %. Один раз была описана разреженная группировка на морской галечной косе, где лишайники равномерно рассеяны по поверхности крупной гальки и отдельных глыб. Черно-окрашенные лишайники придают всей террасе коричнево-черноватый оттенок. Общее проективное покрытие на косе — 60 %, лишайников — 50 %.

Экология и местоположение. Сообщества формируются на щебнистых, мелкокаменистых с примесью дресвы буграх приморской равнины и приледникового плато, реже — на поверхности галечных приморских террас. Очень часто такие бугры, до 2 м в поперечнике и с превышением центральной части над

Продолжение таблицы 6

Табличный номер

Saxífraga tenuis Andreaea rupestris Niphotrichum ericoides Orthothecium strictum Schistidium frigidum Stereodon bambergeri Alectoria nigricans Allocetraria madreporiformis Arctocetraria nigricascens Aspicilia sp. Caloplaca tiroliensis Cladonia pyxidata Lepraria gelida Ochrolechia grimmiae Rinodina olivaceobrunnea Sphaerophorus globosus S. fragilis

Umbilicaria cylindrica s. str.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

1 +

2a

1

2a r

2a

1

Ir

I1

P1

Ir

P1

I+

I+,2a

P1

Ir

P1 I1

Ir

I1,2a

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

P1

I1,2a

Примечание. Единично встречены: Brachythecium cirrosum 10 (r), Bucklandiella microcarpa 2 (r), Campylium stellatum 3 (+), Cetraria aculeata 12 (1), Cladonia arbuscula 1 (+), C. gracilis s. l. 3 (+), Dicranum spadiceum s. l. 15 (+), Distichium capillaceum 15 (r), Hylocomium splendens var. obtusifolium 1 (1), Hypnum cupressiforme 16 (+), Kiaeria glacialis 14 (r), Lecanora intricata 5 (1), Lecidea ramulosa 3 (+), Luzula confusa 5 (r), Megaspora verrucosa 14 (r), Minuartia rossii 5 (+), Oxyria digyna 14 (r), Parvoplaca tiroliensis 8 (r), Poa abbreviata s. 1.5 (r), Pohlia cruda 6 (+), Porpidia melinodes 2 (1), Rusavskia elegans 5 (1), Saxifraga platysepala 5 (r), Scapania zemliae 5 (1), Schistidium cryptocarpum 15 (1), Schljakovianthus quadrilobus 7 (1), Stereocaulon alpinum 12 (1), S. glareosum 1 (+), Stereodon procerrimus 15 (r), Syntrichia ruralis 15 (r), Tetralophozia setiformis 13 (1), Timmia comata 5 (1), Umbilicaria hyperborea 12 (+), Usnea sphacelata 1 (+).

Локализация описаний. Архангельская область, муниципальное образование «Новая Земля», архипелаг Новая Земля, о-в Северный, район мыса Желания (15.08-21.09.2015): 1 — в 6.5 км к ЮЮЗ от мыса Елизаветы, 76°54'44" с. ш., 68°12'00" в. д., вершина увала, сложенная щебнем и мелким плитняком; 2 — в 3.1 км к ЮЗ от бухты Поспелова, 76°54'16" с. ш., 68°27'10" в. д., покатый, мелкокаменистый склон; 3 — в 1.8 км к ЮЗ от мыса Иогансена, 76°54'09" с. ш., 68°36'20" в.д., щебнистые полигоны на покатом склоне; 4 — в 1.5 км к Ю от мыса Серебрянникова, 76°56'49" с. ш., 68°26'04" в. д., участок щебнисто-мелкоплитчатого шлейфа; 5 — в 1.5 км к З от мыса Елизаветы, 76°57'26" с. ш., 68°12'49" в. д., щебнисто-галечная морская терраса; 6 — мыс Елизаветы, краевая часть плато, 76°57'30" с. ш., 68°15'27" в. д., щебнисто-мелкокаменистая поверхность приморской равнины; 7 — в 7.8 км к ЮЮЗ от мыса Лошкина, 76°55'17" с. ш., 68°00'58" в. д., мелкокаменистая поверхность гряды на плато; 8 — мыс Мон, 76°51'59" с. ш., 68°49'35" в. д., дресвяно-мелкокаменистая поверхность краевой части приморской равнины; 9 — в 6.9 км к Ю от мыса Елизаветы, 76°54'21" с. ш., 68°14'02" в. д., краевая щебнистая часть террасы плато; 10 — в 2.5 км к ЮЗ от бухты Поспелова, 76°54'56" с. ш., 68°25'24" в. д., участок предгорной равнины, сложенный мелким плитняком; 11 — в 2.8 км к ЮЗ от мыса Лошкина, 76°58'03" с. ш., 68°02'11" в. д., щебнисто-мелкогалечные участки предгорной равнины; 12 — в 4.0 км к Ю от мыса Елизаветы, 76°55'48" с. ш., 68°14'09" в. д., сухая щебнистая краевая часть водораздела; 13 — в 5.2 км к Ю от мыса Серебрянникова, 76°55'22" с. ш., 68°19'48" в. д., мелкокаменистые развалы в краевой части террасы склона; 14 — в 0.2 км к ЮЗ от бухты Поспелова, 76°54'57" с. ш., 68°29'56" в. д., щебнистые полосы на приморской равнине; 15 — в 1.0 км к ЮВ от мыса Серебрянникова, 76°56'50" с. ш., 68°25'45" в. д., каменистая гряда на приморской равнине; 16 — в 1.5 км к ЗЮЗ от мыса Елизаветы, 76°57'28" с. ш., 68°10'57" в. д., галечная приморская терраса.

ложбиной до 25 см, встречаются в краевой части нагорных террас, на высотах 90-200 м. На морских косах сообщества встречаются на горизонтальной поверхности, сложенной галькой разной степени окатанности. Местоположения данного типа — преимущественно сухие и малоснежные.

Распространение. Сообщества субассоциации обычны на всем протяжении приморской равнины от берега моря до нижних частей склонов приледникового плато, более редки на поверхности плато.

З а м е ч а н и я. По особенностям горизонтальной структуры сообщества этого типа напоминают некоторые другие, в частности, субасс. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei cerastietosum regeШ. Для сообществ обоих типов

характерно куртинно-подушечное распределение растений, особенно, мхов (Ditrichum flexicaule, Hymenoloma crispulum, Racomitrium lanuginosum). Подушки разных видов сосудистых растений и мхов формируются в разных условиях снегонакопления: для сообществ рассматриваемой субасс. Pseudephebo pubescentis-Bryocauletum divergentis saxifragetosum cespitosae это — малоснежность и обдуваемость при раннем сходе снега, для субасс. Dicranoweisio crispulae-Cetrarielletum delisei cerastietosum regeШ — средняя норма снегонакопления со сходом снега в середине лета.

По видовому составу субассоциация близка ко-митации 1 (табл. 8, синтаксон 17), описанной на архипелаге Земля Франца-Иосифа (Aleksandrova, 1983). В обоих типологических единицах

Рис. 13. Сообщество субасс. Pseudephebo pubescentis-Bryocauletum divergentis saxifragetosum cespitosae.

Фрагмент с разорванно-сетчатым типом структуры на террасе с неясно-полигональным рельефом (оп. 3, табл. 6).

Community of subass. Pseudephebo pubescentis-Bryocauletum divergentis saxifragetosum cespitosae.

Fragment with a broken-reticulated type of structure on a terrace with an unclear polygonal relief (rel. 3, Table 6).

есть виды с постоянством не ниже II: Brodoa intestiniformis, Bryocaulon divergens, Pseudephebe pubescens, Rhizocarpon geographicum, Tremolecia atrata, Umbilicaria proboscidea; Racomitrium lanugi-nosum. Но ряд видов дифференцируют эти 2 син-таксона: географически — Allantoparmelia alpicola, Vulpicida tilesii, которые к настоящему моменту не выявлены на Земле Франца-Иосифа, и экологически — Saxifraga cespitosa, S. nivalis, S. oppositifolia s. str., Stellaria edwardsii; Orthothecium chryseon, Stereodon revolutus; Cetraria islandica s. l., Mela-nelia hepatizon, Parmelia skultii, которые есть на Земле Франца-Иосифа, но отмечены там в сообществах, относящихся к другим типологическим единицам. В комитации этого архипелага есть виды, которых нет (или пока не выявлены) в районе мыса Желания, в частности, печеночники, встречающиеся на островах архипелага Земля Франца-Иосифа: Anastrophyllum minutum, Scapania calcicola. Не найдены и столь характерные для Земли Франца-Иосифа Gymnomitrion concinnatum и G. ^raH^ides (последний обычен и на архипелаге Северная Земля: Маtveyeva, 2006). Но даже при допущении того, что эти виды могут быть найдены в ходе дальнейших исследований севера Новой Земли, бесспорным остается факт отсутствия здесь покровов, образуемых видами этого рода.

В работе, посвященной растительности о-ва Врангеля (Kholod, 2007), эта ассоциация была отнесена к классу Rhizocarpetea geographici Wirth 1972 (Wirth, 1972). Однако, большое обилие мхов, высокое постоянство некоторых сосудистых рас-

тений (как на о-ве Врангеля, так и в районе мыса Желания) позволяют предположить, что она должна быть отнесена к другому классу, растительность которого формируется также на сухих щебнисто-каменистых грунтах, но в условиях умеренного снегонакопления.

Растительность сухих, малоснежных

щебнисто-каменистых местоположений

Тип сообществ Papaver polare-Saxifraga op-positifolia com. type (табл. 7; табл. 8, синтаксон 7; рис. 14).

Состав. Тип сообществ описан на основе групп видов, дифференцирующих его относительно 2 синтаксонов: Cerastium arcticum — от асс. Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii; Cerastium regelii, Draba micropetala, Hygrohypnella polare — от субасс. Pseudephebo pubescentis-Bryocauletum divergentis saxifragetosum cespitosae (табл. 7, 8). При крайне высокой степени разреженности сообществ они выделяются на фоне щебнистого субстрата благодаря ярко-желтым цветкам мака (обилие от «+» до 2а балла).

Константные виды типа сообществ — Papaver polare, Phippsia algida, Saxifraga cernua, S. oppositifolia s. str.

Всего в типе сообществ 62 вида (константных — 4 вида, или 6 %); из них: сосудистых — 14, мохообразных — 30, лишайников — 18. Число видов в сообществах — 4-24 (в среднем — 13).

Структура. Отличительная особенность структуры сообществ типа — крайне низкое общее

Тип сообществ Papaverpolare-Saxifraga oppositifolia com. type Community type Papaver polare-Saxifraga oppositifolia com. type

Таблица 7

Абсолютная высота, м 24 31 21 191 158 166 184 220 106 21 7 222 221 35

И и и И

Экспозиция 2 и И и и и и И и - и и и и - и

Крутизна, град. 3 3 2 2 7 1 7 2 4 0 5 4 0 2

Проективное покрытие, %

общее 12 12 8 8 5 10 5 5 5 8 8 7 7 8

сосудистые 2 3 5 4 4 10 5 5 4 7 6 7 5 3

мохообразные 2 7 1 5 2 1 1 1 2 2 2 1 2 5 я н

печеночники - - - - - - - - - 1 - - - - S о

лишайники 9 5 2 4 1 1 - 1 - 1 3 - - 1

Число видов о

общее 22 24 20 16 11 9 4 7 12 14 7 7 8 21 и

сосудистые 8 8 9 5 3 4 3 2 4 6 4 5 2 8

мхи 4 9 6 7 7 4 1 3 8 5 2 2 6 9

печеночники - - - - - - - - - 1 - - -

лишайники 9 7 5 4 1 1 - 1 - 2 1 - - 4

Номер описания

авторский 15 16 35 70 71 84 108 117 123 151 161 89 103 8

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Дифференцирующий вид типа сообщ. Papaver polare-Saxifraga oppositifolia относительно асс. Saxífrago oppositifoliae-Cerastietum regelii

Cerastium arcticum |rr......+ 1 + . . +

Дифференцирующие виды типа сообщ. Papaver polare-Saxifraga oppositifolia относительно субасс. Pseudephebo pubescentis-Bryocauletum divergentis saxifragetosum cespitosae

Cerastium regelii Draba micropetala Hygrohypnella polare

1

2a r r

1

Константные виды типа сообщ. Papaver polare-Saxifraga oppositifolia

Papaver polare Phippsia algida Saxifraga cernua S. oppositifolia s. str.

Прочие виды Ditrichum flexicaule Orthothecium chryseon Cetrariella delisei Cochlearia groenlandica Draba subcapitata Poa abbreviata s. l. Saxifraga cespitosa Stellaria edwardsii Cratoneuron curvicaule Hymenoloma crispulum Niphotrichum ericoides Polytrichastrum alpinum s. str. Racomitrium lanuginosum Schistidium boreale Stereodon revolutus Syntrichia ruralis Cetraria islandica s. l. Ochrolechia frigida Rusavskia elegans Thamnolia vermicularis s. l. Campylium stellatum Sanionia uncinata Schistidium platyphyllum subsp. abrupticostatum Scorpidium cossonii Allocetraria madreporiformis Flavocetraria cucullata Lecidea ramulosa

+ 1 1 + 2a 2a

+ 1

.r .r

1+ + 1

1 + + 1

. . + .

r . r .

. . r .

1 +

+1 1 +

1

террасе; 7 — в 11.5 км к ЮЗ от мыса Желания, 76°54'22" с. ш. склоне; 8 — в 11.5 км к ЮЗ от мыса Желания, 76°54'12" с. ш., I горной террасе; 9 — в 4.0 км к ЮЗ от бухты Поспелова, 76°54'25" с. ш. сложенная щебнем и дресвой; 10 — в 1.5 км к ЮЗ от бухты Поспелова, 76°54'56" с. ш., 6 участок приморской равнины; 11 — в 1.0 км к ЮВ от мыса Серебрянникова, 76°57'28" с щебнистый сухой участок приморской террасы; 12 — в 8.5 км к ЮЗ от мыса Иогансена, 76°52'42" с. ш. нисто-каменистый сухой участок высокого плато; 13 — в 6.5 км к ЮЗ от бухты Поспелова, 76°53'60" с. ш., 68°18'43" в. д., щебнистые полигоны на высоком плато; 14 — в 1.5 км к ЗЮЗ от бухты Поспелова, 76°55'33" с. ш., 68°26'53" в. д., мелкоплитчатый сухой участок склона.

Примечание. Единично встречены: Alectoria och-roleuca 10 (1), Allantoparmelia alpicola 4 (r), Blindia acuta 14 (r), Brachythecium cirrosum 14 (r), B. turgidum 5 (r), Brodoa intestiniformis 2 (1), Bryocaulon divergens 2 (+), Bryum cryo-philum 14 (r), B. rutilans 8 (r), Cephaloziella grimsulana 10 (+), Dicranum spadiceum s. l. 2 (+), Didymodon rigidulus 10 (r), Dis-tichium capillaceum 5 (+), Draba oblongata2 (r), Eurhynchiastrum pulchellum 12 (r), Flavocetraria nivalis 1 (1), Kiaeria glacialis 13 (r), Melanelia hepatizon 5 (1), Parmelia skultii 1 (1), Protoblas-tenia rupestris 4 (r), Pseudocal-liergon lycopodioides 13 (+), P. turgescens 4 (r), Puccinellia angustata 4 (+), Schistidium papillosum 2 (1), 5 (+), Stereocau-lon rivulorum 1 (+), Timmia co-mata 2 (1), Vulpicida tilesii 1 (+).

Локализация описаний. Архангельская обл., муниципальное образование «Новая Земля», архипелаг Новая Земля, о-в Северный, район мыса Желания (15.08-21.09.2015): 1 — в 1.5 км к ЮЗ от бухты Поспелова, 76° 55'23" с. ш., 68°28'095" в. д., сухие щеб-нисто-мелкоплитчатые (сланцевые) бугры; 2 — в 1.5 км к ЮЗ от бухты Поспелова, 76°55'18" с. ш., 68°27'58" в. д., сухие бугры, сложенные мелкой сланцевой плиткой;

3 — в 0.7 км к ЮЗ от мыса Елизаветы, 76°57'28" с. ш., 68°14'31" в. д., щебнистые, слегка приподнятые полосы в краевой части водораздела;

4 — в 5.8 км к ЮЗ от мыса Иогансена, 76°53'11" с. ш., 68°27'31" в. д., бугры-полигоны, сложенные мелкой сланцевой плиткой; 5 — в 5.8 км к ЮЗ от мыса Иогансена, 76°53'28" с. ш., 68°26'38" в. д., мелкокаменистый склон к ручью; 6 — в 5.8 км к ЮЗ от мыса Иогансена, 76°52'55" с. ш., 68°28'59" в. д., крупнощебнистые полигоны на нагорной

68°18'40" в. д., полосы из мелкого сланцевого плитняка на 8°13'24" в. д., бугры из мелкого сланцевого плитняка на на-'23'31" в. д., верхняя часть предгорной равнины, >°29'59" в. д., щебнистый сухой ш., 68°20'36" в. д., суглинисто-68°20'58" в. д., щеб-

1

IIIr-

IIP2a IIP+ IIr

y+-2a

IVм IVr-1 IVr-1

IIP1 IIP1 IIP1 IP+ IIr IP+ IIr-1 IP+ IP1 II1 IIr-1 IP+ IP1 IIr IP1 IP+ IP1 IP+ IIr-1 IIr-1 P1 Ir Ir

I1 I+

P1 Ir

Рис. 14. Сообщество типа сообществ Papaver polare-Saxifraga oppositifolia.

Крайне разреженная группировка в верхней части предгорного шлейфа (оп. 9, табл. 7).

Community of com. type Papaver polare-Saxifraga oppositifolia.

Extremely sparse cover in the upper part of the foothill plain (rel. 9, Table 7).

проективное покрытие: 4-12 % (среднее — 8 %). Растительный покров сформирован рассеянными по площади отдельными подушками и куртинами мхов и сосудистых растений (рис. 14). В редких случаях эти подушки и куртины образуют линию вдоль падения склона и направления склоновых (делювиальных) процессов. Особи сосудистых растений находятся на расстоянии друг от друга от 20 до 70-80 см, а иногда — до 3-4 м. Визуально сообщества хорошо различимы по постоянно встречающимся розеткам мака 8-10 см в диам. Проективное покрытие Papaver polare — от 3 % до 6 %. Своеобразный облик сообществам вместе с маком придает и камнеломка Saxifraga oppositifolia s. str. (покрытие — 1-2 %), которая образует рыхлые шпалеры, обрамляющие небольшие камни; часто с одной стороны шпалера отмирает. Вместе с ней поселяются миниатюрные дерновины мхов — Ditrichum flexicaule, Niphotrichum ericoides, Raco-mitrium lanuginosum. Видовой состав мхов на таких участках значительно варьирует: активное передвижение мелкообломочного материала по склону препятствует формированию каких-либо устойчивых группировок растительности.

Экология и местоположение. Сообщества этого типа формируются на склонах, сложенных, преимущественно, незакрепленным мелкоплитчатым сланцевым материалом. При крутизне склона в 10-12° хорошо видны следы делювиальных процессов: это — полосы или «струи» мелкого плитняка и щебня, иногда зигзагообразной формы. На более пологих склонах (3-5°) раз-

виваются структурные грунты — сланцевые бугры неправильной формы (1.0-1.5 м в поперечнике), чаще всего без признаков сортировки материала. Уже к середине июля эти участки подсыхают, и в течение большей части вегетационного сезона здесь ощущается дефицит влаги.

Распространение. Тип сообществ описан на приморской равнине, к югу, юго-западу от мыса Желания, а также на склоне приледникового плато на расстоянии до 11.5 км от мыса Желания.

Замечания. Сообщества представляют собой первые стадии освоения растительностью свежих щебнисто-мелкоплитчатых субстратов, где преобладающий тип горизонтальной структуры — куртинно-подушечный. На участках выпола-живания склонов куртины и подушки сосудистых растений и мхов образуют полосы. Их видовой состав непостоянен, что затрудняет прогнозирование следующих стадий формирования растительности. Вполне возможно, что с накоплением материала, касающегося крайне разреженной растительности осыпей зоны полярных пустынь, данный тип сообществ может быть разделен на 2, каждый из которых будет соответствовать той или иной стадии освоения субстрата.

Отличительная черта этих сообществ — отсутствие или меньшие величины постоянства довольно большого числа видов по сравнению с этим показателем в нескольких вышеописанных ассоциациях, в частности, Stettarю edwardsii-Ditrichetum flexicaulis, Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regeШ и Campylio steUati-Orthothecietum chrysei.

По сравнению с первым из этих синтаксонов в рассматриваемом типе собществ отсутствуют 48 видов, меньшие величины постоянства — у 28, со вторым — соответственно 54 и 24, с третьим — 73 и 22 вида. Этот тип сообществ можно было бы рассматривать как обедненный вариант одной из названных ассоциаций, однако какой именно из этих 3 — пока остается неясным. Некоторые черты сходства видового состава типа сообществ Papaver polare-Saxifraga oppositifolia прослеживаются и с синтаксонами, описанными на архипелаге Северная Земля. В числе видов, имеющих постоянство II и выше как в типе Papaver polare-Saxifraga oppositifolia, так и в 2 зональных ассоциациях Северной Земли, — Deschampsio borealis-Aulacomnietum turgidi и Stellario ed-wardsii-Hylocomietum alaskani — Cerastium regelii, Draba micropetala, Papaver polare, Phipp-sia algida, Saxifraga cernua, Stellaria edwardsii, б видов мхов и 1 лишайник (Ochrolechia frigida). Общих видов у типа сообществ с первой из этих ассоциаций — 24, а со второй — 27 при весьма существенных различиях в общем числе видов: б2 — в типе сообществ, 1б7 и 181 — в двух ассоциациях Северной Земли, соответственно. Тип сообществ Papaver polare-Saxifraga oppositifolia, так же, как и для ассоциаций Новой Земли, можно было бы рассматривать как обедненный вариант одной из двух вышеназванных ассоциаций архипелага Северная Земля. Однако и здесь, как и выше, нет ясности в вопросе о том, вариантом какой из этих ассоциаций он может быть. Еще меньше общих видов у типа сообществ Papaver polare-Saxifraga oppositifolia с другими син-таксонами и типами сообществ, описанными на Северной Земле (табл. 8, синтаксоны 10-14). Важная черта видового состава этого типа сообществ (так же, как и субасс. Pseudephebo pu-bescentis-Bryocauletum divergentis saxifragetosum cespitosae) — присутствие Cerastium arcticum, которая встречается только в атлантическом секторе Арктики (архипелаг Новая Земля, острова Шпицберген, Исландия, Гренландия, восток Канадского арктического архипелага: Hultén, 195б). Эта ясколка, произрастающая на сухих местоположениях, — географически дифференцирующий вид, который отграничивает тип сообществ Papaver polare-Saxifraga oppositifolia (так же, как и субасс. Pseudephebo pubescentis-Bryocauletum divergentis saxifragetosum cespi-tosae) от всех синтаксонов Сибирской провинции. Своеобразие сообществам этого последнего, отличающее их от всех вышеописанных синтак-сонов, придает крайняя степень разреженности. Приуроченность их к подвижным осыпям позволяет предположить, что они могут быть рассмотрены в рамках класса Thlaspietea rotundifolii, однако и здесь возникают существенные трудности, связанные с тем, что характерные виды этого класса для растительности полярных пустынь никем не были указаны (Маtveyeva, 200б). По-видимому, дальнейшее накопление материала может прояснить вопрос, к какой типологической единице высшего ранга могут быть отнесены все сообщества и разреженные группировки осыпей, а также речных аллювиев зоны полярных пустынь.

обСУЖДЕНИЕ

Для дифференциации синтаксонов разного уровня использованы величины показателей присутствия-отсутствия, константности и обилия/покрытия 50 видов. Характерных видов — 19, из них только 3 вида являются эксклюзивными, т. е. присущими одному синтаксону — Deschampsia borealis, Calliergon giganteum, Cinclidium subrotundum, остальные — селективные (1б). Использовано 35 видов, которые дифференцируют одну ассоциацию от другой в рамках экологически единой группы местоположений (например, влажных или с длительным залеганием снежного покрова). В составе всех ассоциаций преобладают споровые, их доля от общего числа видов колеблется от 77 % (тип сообщ. Papaver polare-Saxifraga oppositifolia) до 8б % (асс. Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii).

Видовое богатство в синтаксонах варьирует от б2 (тип сообщ. Papaver polare-Saxifraga oppositifolia) до 12б (асс. Campylio stellati-Orthothecietum chrysei). Число видов в сообществах изменяется от 4 до 37. Самые многовидовые сообщества формируются в условиях средней или повышенной для района нормы заснеженности, маловидовые — в условиях малоснежья или полной обесснеженности. Большой разрыв в числе таксонов для конкретных сообществ и соответствующих синтаксонов объясняется большим числом редких видов споровых (Matveyeva, 200б).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Во всех синтаксонах доля числа видов с высокой константностью (IV, V) крайне мала: от б.5 % в типе сообщ. Papaver polare-Saxifraga oppositifolia до 14.3 % в асс. Stellario edwardsii-Ditrichetum flexicaulis. В первом случае причина — крайнее непостоянство видового состава осыпей, солифлюкционных оползней, где масса грунта активно передвигается по склону. Сообщества второго синтаксона формируются в условиях более стабильного режима грунтов, что приводит к образованию моховых и лишайниковых покровов, не меняющих положение в рельефе каждый год.

Высокое проективное покрытие имеют всего несколько видов. В основном, это мхи, среди которых Scorpidium revolvens (до 40 %), Ditrichum flexicaule, Niphotrichum ericoides, Racomitrium lanuginosum, Scorpidium cossonii (с покрытием до 15-20 % каждый). Такая же, как и в последнем случае, величина покрытия встречается у некоторых видов лишайников, в частности, Brodoa intestiniformis и Melanelia hepatizon. Среди сосудистых растений высокие величины проективного покрытия отмечены только у одного вида — щучки Deschampsia borealis, которая на некоторых участках ложбин стока образует покровы с проективным покрытием до б5 %. Несколько раз описаны сообщества, где проективное покрытие Cerastium regelii — 12 %, у основной массы сосудистых растений оно не превышает в среднем 3-4 %.

В сообществах обычны 2 типа структуры: регулярно-циклический и спорадично-пятнистый. В составе первого обособляется 2 варианта: связно- и разорванно-сетчатый, из которых в районе мыса Желания преобладает второй. Часто, в пределах одной пробной площади, этот тип структуры постепенно переходит в связно-сетчатый. Ширина

полос мхов в последнем случае составляет 0.4 м, а в местах пересечения полос достигает 1.0 м. Полосы, более или менее сплошные, тянутся вниз по склону, в направлении солифлюкционного сползания грунтов или делювиального смыва. Другой вариант такого типа структуры — полосы мхов, обрамляющие бортики террас на участках мел-котеррасированных склонов, шлейфов или слабонаклонной поверхности приморской равнины. Основной структурный элемент разорванно-сетча-того типа — одиночные особи сосудистых растений, образующие подушки, и небольшие моховые и лишайниковые ковры, также в виде подушек, латок или куртин (другое название этого типа — по признаку форм роста — куртинно-подушечный).

Для исследованного района не отмечено сколько-нибудь крупных монодоминантных покровов, ковров и др. Моховые ковры до 40-60 см в поперечнике состоят, как правило, из 2-3 видов. То же относится к печеночникам и лишайникам, которые образуют полосы 10-12 см, редко — до 18 см шир. В небольших печеночниковых коврах всегда есть несколько видов лишайников. В районе мыса Желания отсутствуют корочки, образованные накипными светлоокрашенными лишайниками из родов Pertusaria и Ochrolechia, что особенно характерно для архипелага Земля Франца-Иосифа (Aleksandrova, 1983). Даже слоевища наиболее часто встречающегося вида из этих родов — Ochrolechia frigida — теряются на общем серовато-коричневатом фоне субстрата.

Мхи чаще всего образуют дерновины или небольше ковры до 20-25 см в поперечнике, обычно — с вкраплениями отдельных слоевищ лишайников, среди последних — виды рода Stereocaulon и Cetrariella delisei. Значительно реже встречаются ковры, достигающие в поперечнике 1.0-1.5 м. Многие растения имеют подушечную форму роста: высота их 8-9 см при диаметре до 10-12 см. Такая же высота и у подушек, образованных некоторыми лишайниками, в частности, Cetrariella delisei. Наибольшая высота подушек — на участках ветрового укрытия: вблизи развалов плитняка, в ложбинках между относительно высокими буграми. Иногда можно видеть почти правильные полусферические подушки, особенно это характерно для сосудистых растений — Cerastium regelii и Saxifraga cespitosa. Обычны как одиночные подушки, так и их скопления, в которых бывает от 2-3 до 20-30 видов, в основном, мхов. Такие скопления образуют фи-тогенный нанорельеф, где на одном уровне с вол-нообразно-бугорковатой поверхностью мохового ковра находятся молодые побеги сосудистых растений и лишайников.

Вертикальная структура сообществ представлена одним ярусом в среднем до 10 см выс. Его основу составляют мхи, толщина их слоя — 2-5 см, реже — 8-10 см. Некоторые сосудистые растения пробиваются сквозь моховый ковер, их цветоносы и отдельные розетки листьев возвышаются над поверхностью такого ковра на 1-2 см. В пределах яруса выделяется подъярус сосудистых растений 15-18 см выс., состоящий из злаков Alopecurus alpinus subsp. borealis, Deschampsia borealis, Poa alpigena var. colpodea и мака Papaver polare.

Процедура выявления синтаксонов полярных пустынь крайнего севера архипелага Новая Земля подтвердила существующую точку зрения

(Matveyeva, 2006), что комбинации видов, совместно произрастающих на разных местоположениях, существенно отличаются от таковых в тундровой зоне. Расширение экологической амплитуды видов, обеднение видового состава сосудистых растений в полярных пустынях приводят к тому, что один и тот же набор видов, как сосудистых, так и бриофитов и лишайников, характерен для многих местоположений. Это приводит к определенным трудностям при установлении синтаксонов, в частности, при выявлении характерных видов. В нашей работе принята концепция дифференцирующих видов, которая позволяет в процессе сопоставления экологически близких синтаксонов выделить дополнительную группу видов и, тем самым, сделать синтаксон флористически и экологически более выразительным и четко обрисованным.

Явление перемешивания видов по местоположениям приводит к некоторой неустойчивости комбинаций видов не только в пределах географически одного небольшого района, но и в разных районах. Это хорошо проявилось при сопоставлении видового состава синтаксонов, приуроченных к экологически близким позициям в ландшафте географически удаленных районов, в частности, при сравнении синтаксонов Новой Земли с таковыми архипелагов Северная Земля и Земля Франца-Иосифа. Во всех сравниваемых районах крайне мало видов, которые можно рассматривать как географически дифференцирующие. Многие виды характеризуются широкой экологической амплитудой и входят в состав нескольких ассоциаций. Для полярных пустынь отмечено довольно много видов, имеющих циркумполярный ареал (Rasteniya..., 2015). Однако и среди видов, имеющих более узкий ареал (например, присутствующих только в двух или даже в одной геботанической провинции из трех), далеко не все являются географически дифференцирующими, поскольку даже в пределах одной провинции вид может присутствовать в одной ее части и отсутствовать в другой. Что касается споровых растений, то в этом случае можно говорить, скорее, о негативной дифференциации: так, на крайнем севере Новой Земле нет (или не выявлены к настоящему времени) ряда печеночников, столь характерных для Земли Франца-Иосифа.

В литературе сложились представления (см. Введение) о географическом ареале ассоциаций, имеющем ранговую структуру. Было предложено выделять локальную, региональную и главную (general) ассоциации. Критерием выделения той или иной географической ассоциации является соотношение ареала синтаксона и ареала того или иного типа характерных видов (Westhoff, Maarel, 1973). В отношении ассоциаций, описанных в районе мыса Желания, нет полной ясности относительно их географического статуса. С одной стороны, имея в виду крайне небольшую территорию, где проводилось описание сообществ, это — локальные ассоциации. Однако тот факт, что дифференцирующие комбинации практически всех выделенных синтаксонов содержат виды, ареал которых шире ареала локальной ассоциации, позволяет рассматривать соответствующие ассоциации как региональные. При расширении территории исследований (на районы, примыкающие к крайней северной точке архипелага Новая Земля), возможно, будут выявлены синтаксоны, близкие ранее

ZZl

nnt»

м Í=J Ч 1? м

СГ а*

<¡ м м

W +

<¡

ы - ю - ю

i? Ю W

И ьч < <

+ ^ ь

<<

<

< . <? <¡

+ ю

U) U> U)

ы

к>

+

L/1

V L/1

а*

+ U) ю +

Р

U) ю

+ + + +

+ + i

ьч <i

СУ У

+

Ч " " + "

■

< W +

г+Л |

Номер синтаксона Число видов Число описаний Ассоциация, субассоциация, пш сообществ, ианокомплекс, комитация

- ш S ^ о Saxífrago oppositifoliae-Cerastietum regelii

ы сл О Deschampsio borealis— Bryetum pseutlo-triauetri

U Campylio stellati-Ortho-thecietum chrysei

4- 40 Ы I-» Stellario edwardsii— Ditrichetum flexicaulis

(Л Ы 40 40 Dicranoweisio crispulae^-Cetrarielletum dehsei cerastietosum reyelii

С\ 40 С\ I-» Pseudephebo pubescen-tis—Bryocauletum divergente saxifrage-tosnm cespitosae

о\ Papaver potare— Saxífraga oppositifolia

ас ас § Deschampsio—Aulacom-nietum turgidi

40 Stellario edwardsii-Hylocomietum alaskani

о сл й Stellario edwardsii— Bryetum cryophili

S (J (Л Phippsio algidae-Aulacomnietum turgidi var. typica

ы 40 Ranunculo sabinei— Pbippsietum algidae

U о\ Irí О Dicranoweisio crispulae—Cetrarielletum delisei typicum

4- «¡É Papaver potare—Stellaria edwardsii

т — HaHOKOMiLireKC Tima B

С\ - ?s HaHOKOMiLireKC Tima A

OV ¿ k'oMiiiaiiiiu 1

ас ГЛ Rom i iiai u ni 3

40 ^ C\ o k'oMii i aiuiii 6

ы о o G ° ac Oncophoro wahlenber-gii-Desch ampsietum borealis raco-mitrietosum lanuginosi

ы «i Pseudephebo pubes-centis—Bryocauletum divergentis typicum

среднеувлажненные, умеренно заснеженные

я 3

í i o i

и S

Я „

Ш Ё

W

SS 5

« й Л

15-33

- a i

а ¡9 ¡ ¡ Ü

сырые с подтоком талон воды

сырые или дренированные

холодные, сырые с долгим залеганием снега

сезонно мокрые из-за талой воды снежников

относительно сухие

малоснежные или среднезаснежен-ные

относительно сухие, средне-заснеженные

малоснежные, относительно _сухие_

с относительно долгим залеганием снега

й S

(Ъ ъ

в р

S я

с ai

а В р а

n

р

з о-

о

В■

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

о

к- v

О

w о

о ^

с±. о

О tu

& а

о и S* К

S

S и ■в Е

О

= г

И §

>§

■в и

S -

3 Я

в н

Я SS !

о в

я в

о &

Ё «

á Я

~ в

S ™

О «

я й

«

2 °

Н я

г о

В и

8 о

о в« ВС-З

t Л

гю

0 -<

и о § п

р р

í £ £L

1 ' сГ

И в и р.

3

о

о < S- ^

5 в §■ N

6 а

rt '-с в*,»

о н 8 о о н п ге

=> ВС

5 Е

к п 8 » Be

« К3

»S в »

6 в

о В

Й я

"Э §

s а

w ге

г ь а

8

■в о Г о Вс

м О 8 Е

s3

К -X С! 00

tfOLTOX о о

Brodoa intestiniforviis I-1 +Г.+ ++ III1» +1

Melanelia hepatizon p-i +г,1 p-2a Ш1-2Ъ +1

Rhizocarpon geographicum p,+ Пр-2а

Umbilicaria proboscidea ++,1 III1

Pseudephebe pubescens r1 П 1,2а

Виды с широкой экологической амплитудой

Cerastium regeln y+-2a V+-2a yr-2a Vr-1 IV-1 I1 III-21' V+,1

С och 1 earia groenlandica ip,+ III+1 IV-1 1У-1 IP-1 Цг,+ p,+

Orabet micropetala IP+ +r IP+ IIP-1 IP+ р,+ IIP.+ v+

Papaver polare yr-1 IP1 V+-1 IV+.i IV-1 уг-1 y+-2a yr-i

Phippsia algida IV+.1 V+,1 yr-1 yr-1 IV+-1 III-1 IV-1 v-1

Saxífraga cernna IIP-+ IIP-1 IV"1 IV-+ IV-1 III-1 III-1 Vr-+

S. oppositifolia s. str. IVrfa IP-1 IVr-1 yr-2a III-1 IV-1 IV-1

Bmchythecium cirrosum p,+ p,l p-2b ++ rr г +r

Distichium capillaceum p,+ II1 ++-1 П1,2а r1 +г ++ V+,1

Dittichum flexicaule jyr-2a Ш+-2а V+-2b yr-3 II—2b 1У 1,2а III-1 V+-2

Niphotrichum ericoides Шг-2Ъ + 1 Шг-2а П1,2а IV-2a р,1 II-1 IV-2

Orthothecium chryseon IV1"1 yl-2b yr-2b iyi-3 II-1 IP1 III-1 IV+,2

Stereodon revolutas Дг-2а + 1 Пр-2а 1111,2a p-2a IIP-1 p,l

Thamnolia vetmicularis s. 1. iyr-1 IP-1 yr-1 yr-1 IIP"1 Vr-1 II-1 yl,2

Cerastium arcticum ++.1 +1 +1 +1 IIP-1 III-1

Draba subcapitata II-1 P+ P p-1 IP-+ p

Poa abbreviate! s. 1. +r rr I1 rr +r p,+

Saxífraga nivalis +r ++ p-1 IP-1 +r IP.+ IIP-+

Orthothecium strictum +r P.1 P +r rr P

Pohlia cruda p,l P.1 +Г-1 IP-1 III-1 ++ ITP-+

Sanionia uncinata Пг-2а J 1,2b IIP"1 Шг-2а IV-1 p V+-2

Schistidium papillosum Дг-2а p-1 II1 +-+ IP1 +1

S. platyphyllum subsp. abrupti- p-2a p,l IIP1 II-2b IP-1 p

costatum

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Schljakovianthus quadrilobus r1 + 1 +1 +1 r1 + 1 p

Stereodon procerrimus p,l + 1 ++-1 +1 + 1 +r

Syntrichia ruralis p.l P-1 +1 +Г.1 +r IP-1

Allocetraria madreporiformis p,l P-+ P-1 r1 P p

Cetraria ericetorum rr P IP-+ +r II-1

C. islándico s. 1. ДГ-1 IIP"1 Пр-2а IIP"1 IIP-1 p-1 V+-1

Cetrariella delisei ¡yr-2a IIP"1 Пр-2а ¡yr-2b IP-1 II-1 IIP-+

Flavocetraria nivalis p-1 IP"1 IVr-1 P-+ IV+.i +1 I1

Lecidea ramulosa ]>-' I1 P ++ ++ I1

Ochrolechia frígida Пр-2а IVr-1 IV-1 iyr-2a V+,1 IP-+ IV+-1

Patmelia skultii +r,l + 1 +r,l IP-1 IP-1 +1

Stereocaulon rivulorum IIP"1 IP-1 III1 IIP"1 II-1 ++ IP

Виды со средней экологической амплитудой

Oxyria digvna P-+ ++Д p-+ r1 +r

Dicranum spadiceum s. 1. +r IP1 r1 ++ ++ IV-1

Saxífraga tenuis rr rr +r +r I1

Hygrohypnella polare IP"1 IP1 r1 p,l IP

III1"1

IV-+ V+.i

V-+ p,+

V+-2 V+-3 IIP"1 IV+-1

V1

V-+ IV+

yr-1

IV+

p p

V+.i p

p

IV+-2 p

p V+-2

V1"1

v+

V+.I

IP

IIP

yr-1 p

IV-+ IV-+ IIP 3+

P-+ У-+ IIP 31

V+.I V2 IIP+ lr

v+ yr-1 V-+ 3+

P II1

IP-+ P

V+-2 IIP-+ V+,1 3+-1

Y+-2 IP-+ IP

P IIP-1 IV-+

P P

IV+"2 yr-1 IIP+ 3+

1+

1У-+

II1 IVr yi-3 3+

IIP-+

p p IIP+

V+-2 V+,1 V+,1 3+-1

IP-1

IP-+

IP 1+

2+

31,2a

2+

P l1 P l1

l1

2+.1 2+.1

1+

21 2+

2+

3+-2a

3+

2+

l1 52a,2b 1+

2+ 5+-1 P

3+ 1+ IIP-1

p P 5+-1 IIP-1

5+ 2+ 4+ V+-1

5+-1 1+ 5+-1 V+

5+-1 P P V+-1

4+ P V+-1

2+.1

2+

51,2a 3+ 2+ p

31 P IIP

p

3+-1 2+

5+ 5+ 4+ p

5+-1 P 5+-1 V+-1

4+ 1+ 3+ p

5+ 3+

P

1+ 1+ 1+

5+-1 P IV+-1

4+.1 P IP

31 2+ p

51,2a 4+.1 4+ p

l1 1+ p

l1 3+-1 IP

31,2a 5+-1 4+ IV+

4+ 4+ 4+

4+.1 2+.1 1+ V2a-3

p-2a Jl-2b

IIP"3

IVl-2b

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

++-1

++

r+

J+-2a ++

II+-2a

rr

+ 1 IIP-1

IP

rr

IIP ++

IV+-2a

Д1-2Ь

P-1 I1

++1 IP1

r2a П1-2Ь 1

++ I1

ln+-2b

Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8

Pseitdocalliergon lycopo- +r,+ IP1 +Г.1 rr ++

dioides

P. turgescens +r,+ +1 ++-1 +2b +r

Schistidium boreale rr p-2a IIP-1 IP-1 P

Scorpidium cossonii P1 JJ+-2b p-1 r1 I1

Timmia comata rr ++ p',1 +1 +1

Tomentypnum nitens +r + 1 p,l II1 p V+-2

Alectoria ochroleuca ++.1 ++.1 IP-1 Ш+-2а +1

Cetraria acideata rr +r +r r1 + 1

Cladonia gracilis s. 1. +r p,+ ip,+ p-1 ++ P

C. pyxidata P1 +r p,+ p,+ P-1 v+

Vidpicida tilesii P1 IP1 IP IP"1 ++

Scapania zemliae +1 + 1 ++.1 +1 + 1

Poa alpigena var. colpodea +r rr ++ rr IIP"2

Ranunculus sulphureus P p,+ ++ r+ IIP-+

Andreaea rupestris r1 rr IP1 I1 p

Brachythecium turgidum +r r1 r1 +r

Bryum calophyllum rr +r +r r1

В. pallens P1 ++ +r,l +r

Cratoneuron curvicaule P1 IP1 p,l pi

Drepanocladus polygamus P+ P-1 +Г.1 ++

Oncophorus virens rr +r rr p

Pseitdocalliergon brevifolium +r,+ IP-1 P p',1 IP-+

Allantopamelia alpicola r1 rr IP1 +r

Megaspora verrucosa rr rr +r +r p+

Rusavskia elegans +r,+ r1 + 1 p'-l

Stereocaulon alpinum ++.1 rr p + 1 IP-+

Cephaloziella varians +l,2a r1 +1 r1 IV+

Draba oblongata rr ++ +r

Brachythecium albicans +r,+ P1 p,+

Ceratodon purpureas P-1 +r P1

Didymodon asperifolius rr P rr

Hylocomium splendens var. p,l ++ + 1 IIP"1

obtusifolium

Kiaeria glacialis rr +r +r IP

Oncophorus wahlenbergii I1 rr +1 IV+"2

Pohlia drummondii rr p rr

Polytrichum juniperinum rr ++ r1

Alectoria nigricans r1 r+ P-1 p+

Stereocaulon botryosum r1 +1 +Г.1

Scapania degenii +1 r1 I1

S. hvperborea +1 + 1 r1

Редкие виды

Brachythecium contscum r+ ++.1

Bryum caespiticum rr +r

B. rutilans rr +r p

B. teres r+ rr IIP

Продолжение таблицы 8 Г>

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

IP-+

r1

V+-2 F F F IP p 1+ 3+Д 4+Д 3+ 1+ 1+ П+-2а ++ V+"2a

Vr-+ F IIP+ Vr-+ IW 2+ 4+ 2+ IF r1 ++

F

IIP1 H+,2 3+

yr-2 P IP-+ ++Д

v+ з+д ++,2 a F + 1

F IIP+ IIF F F F 1+ 3+ 1+ 1+ 5+ 1+ 1+ 5+ 2+Д 4+ F V+ ++ r+ F -1-2 a F-1

F P F

V2-3 P 1+ 3+-1 IV+-2a

F-+ F P IV+"2b

IIP-1 V+ IV+ P F F III1"5

IIP+ P iyr,+ 4+Д 3+ l1 2+ F F IIF"2b +i

F

IP+ P l1 з;д 4+Д iv+д

p,+ IIP F

Grimmia longirostris +r,+ rr

Ochyraea alpestris F +T-1

Schistidium cryptocarpum +r,l ++

S.frigiditm rr F

Scapania citspididigera F I1

Stereocaidon saxatile r1 +T-1

Arctocetraria nigricascens r1 J+,2a

Cladonia pocillitm r+ F

Lecanora polytrope! rr r+

P soroma hypnontm rr r+

Draba corymbosa +r p.+

Saxífraga hvperborea +r r+

Aitlacomnium turgidum I1 +r

Bryitm cyclophyllitm F f

Drepanocladus sendtneri F f

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Meesia triquetra F-1 rr

Wanistorfia sarmentosa IF"2a +r,l

Philonotis caespitosa F r1

Rinodina terrestris +i r+

Luziila nivalis r+ ++

Thelenella mitscontm r+ F

Poa arctica var. vivípara r1 +r,+

Bucklandiella heterosticha r1 +1

Lophoziopsis polaris r+ r1

Drepanium recurvatum ++.1 +2a

Leiocolea heterocolpos r1 F

var. harpanthoides

Dactylina ramulosa rr F

Peltigera malacea +r,+ F

Rinodina olivaceobntnnea F F

Saxífraga platysepala ++ +r

Lepraria gélida +r F

Sphaerophonis globosas +2a Il,2a

Stereocaidon glareosum +r ++

S. tomentosum +1 r1

Hyprntm cupressiforme F ++

Tremolecia atrata +T.1 IF-1

Blepharostoma trichophyllum var. +1

brevirete

Jungermannia pitmila r1

Stereocaidon vesuvianum r1

Schistidium confertum F

Ditrichiim heteromcdlum rr

Seligeria polaris rr

Circinaria caesiocinerea rr

Cladonia macroceras rr

Sporodictyon arcticum rr

Nostoc commune IF-2a

Lophoziopsis propagulifera +i

Protopannaria pezizoides +i

1+

Vr-+

IIP-+ yi-3

V

IP-1

IIP-+

IV+

v+

IP-2

IV-+

V+

v+

уг-з

IW

V+-1

IP-+ p

IP-+

IIP-+

IIP

IP-+

IV-+ IIP-+

IP

IP-+

IIP-+

3+-1 p

p

2+ P 5+

5+-1

P

V+-1

++

IP

v+

II

V

++

p

p-1

Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8

Juncus biglumis +r F

Peltigera aphthosa +Г.1 IV1-1

Cetraria muricata +r

Melanelia stygia r1

Peltigera rufescens r1 IV'-i

Stereocaulon paschale r1

Philonotis fontana P

Pleurozium schreberi P

Sanionia georgiccnmcinata r+ V+-2

Schistidium holmeniamm r+

Stereodon hamulosns r+

Buellia epigaea P V'r-2

Alopecurus alpinus subsp. rr

borealis

Encalypta alpina rr

Loeskypnum badium rr

Sanionia orthothecioides rr

Biatora ementiens f

Scapania simmonsii I1 p-+

Cratoneuron filicinum +1

Ptilidium ciliare +1 p

Biatora subduplex +1 p.+

Stereocaulon capitellatum +1

Myurella julacea ++ IP

Radtda prolifera ++

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Tritomaria quinquedentatci ++ IP

Dicranum elongatum +r IIP-2

С afiliaría stereocaulorum +r

Hypogymnia austerodes +r

Lopadium pezizoideum +r p

Micarea assimilata +r

Placynthium asperellum +r +1

Umbilicaria torrefacta

Lophoziopsis excisa r1 IP

Scapania obcordata r1 p

Schistochilopsis hyperarctica r1 IIP1

Bartramia ithyphylla r+

Campylium longicuspis r+ IIP-1

Cardamine bellidifolia r1

Pohlia nutans r1 p

Peltigera venosa r1

Solorína crocea rr IP

Sphaerophonis fragilis p,l

Caloplaca tiroliensis p IP

Ochrolechia grimmiae p

Lecanora intricatct +1

Potpidia melinodes +1

Minuartia rossii ++

10

11

12

13

14

15

16

Продолжение таблицы 8

17

18

19

20

Г1

г+

21

II1

11+

Цг,+

У+-

Цг,+

1У+"2Ь

II1

3+ 3+-1

+1

11+

р

1Р+

1Р+ р

ПР1

ПР

р

++

+1

1Р

Д+-2а

Tetralophozia setiformis

Cladonia arbitscida s. str. ...

Usnea sphacelata

Litzida confusa

Bucklandiella microcarpa

Caloplaca tiroliensis

Umbilicatia hvperborea

Puccinellia angustata

Cephaloziella grimsidana

Blindia acuta

Didymodon rigidulus s. str. ...

Eurhynchiastntm pidchellum Protoblastenia rupestris

Виды, отсутствующие в окрестностях мыса Желания Agonimia gelatinosa A. tristicula

Allantopamelia almquistii Anaptichia bryorum A. minutum Androsace ochotensis Anthelia juratzkana Aplodon wotmskjoldii Aplozia crenulata Arctagrostis anindinacea A. latifolia Arctoa fídvella Arctocetraria andrejevii Arctomia delicatula Arctoparmelia centrifuga A. separata Artemisia furcata

A. glomerata Arthrorhaphis vacillans Asahinea scholanderi Aidacomnium palustre Bacidia bagliettoana Baeomyces rufus Barbilophozia barbota Bilimbia lobulata Blepharostoma trichophvl-

lum s. str. Brachythecium mildeanum Brigantiaea fuscolutea Brodoa oroarctica Bryoerythrophyllum fernigi-nascens

B. recurvirostrum Bryonora castanea Bryoria nitidula

^ Bryum arcticum B. pallescens

Цг,+

ir

P1 +1

+1 rr

1+

rr

? r+

II1 IP-1

+5

++ IIP-1

I1

IP-1

P1 +1

+1

IP-1

Номер синтаксона

Bucklandiella afoninae Calamagrostis holmii Calliergon richardsonii Caloplaca ammiospila C. cerina С. jungermanniae С. phaeocarpella С. tetraspora Campyliadelphus chryso-

phyllus Candelariella placodizans C. vitellina

Carex ensifolia subsp. circti-

sibirica Catapyrenium cinereum C. daedaleum Cephalozia bicuspidata Cephaloziella hampeana Cerastium beeringianum subsp.

bialynickii C. kamczatica C. laevigata C. nigricans Cetrariella commixta C. fastigiata

Chiysosplenium wrightii Cladonia alasliana C. amaurocraea C. bellidiflora C. borealis C. cervicornis C. chlorophaeci C. coccifera C. furcata

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

C. gracilis subsp. elongata C. pleuroto С. rangiferina s. 1. C. stricta C. trassii C. uncialis s. 1. Claytonia arcticci Codriophonis fascicularis Collema ceraniscum Conostomum tetragonum Cystocoleus ebenius Dactylina arcticci Dicranella subulata Dicranum laevidens

9 10 11 12

IV-+

1+

IP+ p

IW IP

IP-2

p

p p

IP+

p

p p

p,+ IP

I1

IIP+ IIP IIP+ V+-1

p,+

IIP

p IIP1 p I1 IP

D. majus

Distichium inclinatum Draba macrocarpa D. nivalis D. pseudopilosa Drepanocladus arcticus Dupontia fisheri Eritrichium villosum subsp.

pulvinatum Euopsis pulvinata Festuca brachyphylla Fuscopannaria praetermissa

F. viridescens Gymnomitrion concinnatum

G. corallioides

G. obtusum Hypogymnia physodes

H. subobscura Isopterygiopsis pulchella Japewia tornoensis Jungermannia polaris Kiaeria blyttii

K. starkei

Lagotis glauca subsp. minor Lecanora campestris L. epibryon L. leptacina Lecidea alpestris Lecidella euphorea Leciophysma finmarkicum Leiocolea collaris L. heterocolpos s. str. Leptogium arcticum L. gelatinosum L. lichenoides L. subtile Lobaria linita Loeskypnum badium Lopadium coralloideum Lophozia ventricosa Lophoziopsis longidens Marsupella apiculata Megalaria emtlandica Melanelia panniformis Micarea incrassata Minuartia macrocarpa M. rubella Mnium blyttii M. thomsonii Mycoblastus sanguinarius ~ Myurella tenerrima \q Nephroma expallidum

р,+

Цг,+ ip,+

P P P

yr-3

ip,+ p+

p+

P

P p+

P

p,+

P+

IV+.i

ip,+

IP

II

P

++.1 ++.1 P

++

I1 11+

IV+.1 ++

p

++ +1

Номер синтаксона_

Niphotrichum panschii Ochrolechia inaequatula O. tartarea

Oligotrichum hercynicum Oncophorus compactus Ophiopamia ventosa Orthocaulis atlanticus Orthocaulis binsteadii O. hyperboreus Oxvtropis czukotica O. wrangelii Pannaria hookeri Papaver radicatum subsp.

occidentale P. uschakovii Parmelia omphalodes Parmeliella triptophylla Pedictdaris hirsuta P. interioroides Peltigera canina P. didactyla P. leucophlebia P. lyngei P. polydactylon P. scabrosa Pertusaria btyontha P. coriacea P. dactylina P. glomerata P. octomela P. oculata P. panyrga P. subdactylina Phaeorrhiza nimbosa Philonotis tomentella Physconia muscigena Pilophorus robustus Plagiomnium ellipticum Poa malacantha Pogonatum dentatum P. urnigerum s. str. P. urnigerum var. subintegri-

folium Pohlia andrewsii P. crudoides P. drummondii P. obtusifolia Polyblastia gothica

10

11

12

Р

р,+

1Г

V1-2 р

ПР+

р

р,+ Т^2"

р,+ р

р

р,+

1Р

1У+

ПР+ 1Р

ПР

1Р

1Р.+ 1+

13

1Р

ПР

14

ПР1

р р

1р

Продолжение таблицы 8

15

16

Р Р

17

18

19

1Р

20

ПР

У+.1

гг гг

Р

++.1

Р

Гг

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

21

Ц1,2Ь

Р-1 ++

Р1 ++

1Р1

+3 + 1

P. sendtneri Polychidium muscicola Polytrichastrum alpinum var.

fragile P. sexangulare Polytrichum hyperboreum P. piliferum P. strictum

Potentilla crebridens subsp.

hemictyophila P. elegans P. hyparctica s. str. P. subvahliana Prasanthus suecicus Protothelenella sphinctri-

noides Pseudephebe minuscula 1 'seudotritomaría heterophylla Psilopilum cavifolium Puccinellia wrightii subsp.

colpodioides Ranunculus nivalis R. sabinii

Rhexophiale rhexoblephara Rhodiola rosea Rinodina mniarae s. 1. R. roscida R. tutfacea Saelania glaucescens Salix phlebophylla S. polaris Saussurea tilesii Saxífraga firma S. foliolosa S. hieracifolia s. str. S. hircidus S. montícola S. nelsoniana

S. oppositifolia subsp. smal-licmci

S. setpyllifolia s. str. Scapania brevicaulis S. caldcóla S. gymnostomophila S. lingulata S. mucronata S. ptaetervisa S. scandica

Schistidium andreaeopsis S. grandirete

IP-

yr-

IIP+

p,+ yr-1

p,+

yr-2

ip,+

ip,+ 1+

IV+,1

IIP+

P IP

l1

iyr,+

ip,+

IP-2a

IIP

+l,2b

P P-1

I1 + 1

II1

P

+ 1

P1

IIP-1 I1

++

I1

++

IP1

rr

+r

r+

P-1

r1

P-1 1

++.1 P1

V+.i

P

r1

P-1

r+

p+

IIP-1

r1

Продолжение таблицы 8

Номер синтаксона

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

Schistochilopsis grandiretis .... ........ 1+ ... I+

Selaginella nipestris .... ...

Solorina bispora .... ......... 2+ I+

S. saccata ..... . . IP+ IIP-+ . . P

S. spongiosa .... P P

Sphagmtm balticum .... ...

S. girgensohnii .... ...

Sphenolobus cavifolius .... ...

Sporastatia testudínea .... ...

Sporodictyon terrestre .... ..... P

Stereocaulon arcticum .... ..... P

S. depressum .... ...

S. groenlandicum ..... P+

S. vesuvianum .... ... var. pseudofastigiatum

Stereodon holmenii .... P .

Sticta arctica .... IP V+"2

Tephroseris atropurpúrea .... ............. ++

Tetranielas insignis ..... IPr

T. papillatus ..... P+

Tetraplodon mnioides .... P

Thamnolia vermieidaris .... ............. V+"2a

var. subulifomis

Timmia austríaca ..... IIP-1 IVr-

Tortella arctica .... P

T. tortuosa .... P

Tritoniaria scitula .... ........ 2+ 3+

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Unibilicaria arctica .... .......... 11

U. rigida .... ...

Usnea sulphurea . .... . ......... 2+ 5+"2b

Verrucaria aethiobola .... .......... 2H

Wamstorjia exannulata .... ..... P P

Xanthoria candelaria .... ...

Примечание. Синтаксоны в таблице сгруппированы по регионам Арктики: 1-7 — мыс Желания (Новая Земля); 8-14 — о-в Большевик (Северная Земля; Matveyeva, 15-19 — о-в Земля Александры (Земля Франца-Иосифа; Aleksandrova, 1983); 20, 21 — о-в Врангеля (Kliolod, 2007).

— характерные виды

— виды дифференцирующих комбинаций

— виды, дифференцирующие синтаксоны, принадлежащие одному классу местоположений

— виды, дифференцирующие синтаксоны внутри одной группы экологически близких местоположений

описанным, что позволит откорректировать ареалы таких, региональных, ассоциаций. Что же касается главной ассоциации, то ее ареал может быть весьма большим, поскольку он совпадает с ареалом характерных видов.15 Такие ареалы простираются на всю область полярных пустынь и охватывают всю полярную безлесную область (по: Yurtsev, 1991), включающую, помимо полярных пустынь, также и тундровую зону. Использование этого критерия (совпадение ареала характерного вида и ареала синтаксона) делает синтаксоны чрезмерно широкими и охватывающими большое число местоположений. Исторически так сложилось, что виды с такими ареалами используются для диагностики синтаксономических единиц ранга союза или порядка, но диагностическая ценность этих видов для синтаксонов ранга ассоциации весьма ограничена.

Слабая разработанность вопросов типологии растительных сообществ зоны полярных пустынь сильно затрудняет сопоставление географии синтаксонов, описанных в разных районах Арктики. В данной работе установление региональной ассоциации проведено на основе сопоставления син-таксонов из двух районов Арктики: архипелагов Новая Земля и Северная Земля, архипелага Новая Земля и о-ва Врангеля. Однако для окончательного решения вопроса о географическом статусе той или иной ассоциации или субассоциации необходим более широкий охват, поэтому во многих случаях в разделах «Замечания» мы не принимали окончательного решения, оставив его до того времени, когда синтаксономический спектр полярных пустынь будет гораздо более полно представлен в литературе. Нами для сравнения подбирались пары синтаксонов с разных архипелагов, имеющие ряд общих видов с высокими или средними величинами постоянства, однако далеко не во всех случаях эти синтаксоны можно с уверенностью отнести к какой-либо синтаксономически единой группе, например, союзу.

При широкой экологической амплитуде видов полярных пустынь реакция вида на условия среды в разных частях его ареала может различаться. При некотором сходстве климатических условий зоны полярных пустынь такая разная реакция может быть вызвана, например, геохимически разными грунтами. Одни и те же виды, которые есть в сравниваемых районах одной зоны, могут входить в диагностические группы ассоциаций, сообщества которых занимают разные типы местоположений (экологически дифференцирующие виды). Разная приуроченность этих видов хорошо прослеживается при сравнении синтаксонов двух архипелагов: Новой Земли и Северной Земли. В зональных сообществах одного из них есть виды, которых нет в зональных сообществах другого или они не имеют здесь оптимума. Последний же обнаруживается в сообществах интразональных местоположений. Именно по этой причине зональные сообщества обоих архипелагов существенно отличаются друг от друга. Таким образом, сопоставление синтак-сонов сходных позиций ландшафта архипелагов Новая Земля и Северная Земля позволяет сделать вывод, что наибольшую дифференцирующую зна-

15 Кроме, конечно, случая, когда в группу характерных входят узкоэндемичные виды.

чимость в данном случае имеет не наличие или отсутствие тех или иных видов, а смена их экологической специфики.

Концепция дифференцирующей комбинации видов, с разделением последних на региональные и локальные, позволила в пределах небольшого района крайнего севера Новой Земли выделить 6 синтаксонов ранга ассоциации. Самая большая трудность, с которой мы столкнулись при их выделении, состоит в чрезвычайно низком количестве видов, которые можно использовать как дифференцирующие. Это определяется высокой степенью перемешивания видов по экотопам — чертой, присущей как тундровой зоне, так и зоне полярных пустынь (Chernov, Маtveyeva, 1979). При описании синтаксонов было установлено варьирование горизонтальной структуры, как в сообществах, принадлежащих одной ассоциации, так и внутри одного сообщества. Эта особенность присуща также и тундровой зоне, но в полярных пустынях она выражена наиболее сильно. Связь между типом сообществ, который в системе Браун-Бланке диагностируется видовым составом, и типом горизонтальной структуры не однозначная: одному такому типу может соответствовать несколько вариантов видового состава, и наоборот, один и тот же видовой состав может соответствовать нескольким типам горизонтальной структуры растительности. В данном случае обнаруживается стохастическая связь, что отмечено Н. В. Матвеевой (Matveyeva, 2006) для полярных пустынь и нами (Kholod, 2014) для тундровой зоны.

Заключение

Для синтаксономии полярнопустынной растительности на современном этапе можно наметить 2 основные задачи: описание новых синтаксонов и сопоставление между собой синтаксонов, приуроченных к географически удаленным территориям. Первая из этих задач присуща синтаксономии многих других территорий, вторая — особенно актуальна для зоны полярных пустынь: эта зона растительности располагается почти полностью на островах Северного Ледовитого океана — географически единой территории, где даже между самыми удаленными между собой островами нет никакой суши с другой растительностью, кроме полярнопустынной. Установление факта близости между собой синтаксонов, сообщества которых формируются на географически удаленных друг от друга архипелагах Северного Ледовитого океана, открывает широкие возможности для реконструкций филоценогенеза этой растительности, а выявление полного ареала того или иного синтаксона должно способствовать такой реконструкции. Важным моментом таких построений могут явиться данные исторической геологии, касающиеся времени формирования Арктического бассейна, заложения глубоководных впадин, трансгрессий моря на низменные участки суши и образования широкого пояса эпиконтинентальных морей, разъединяющих в настоящее время разные участки суши Арктики. Представления о викарирующих синтак-сонах, главной, региональной и локальной ассоциации, соотношении их с историко-географической ассоциацией (Westhoff, Maarel, 1973) являются

ключом к познанию не только современной географии синтаксонов Арктики, но и исторического процесса становления растительности полярных пустынь.

Благодарности

Я выражаю искреннюю признательность В. В. Петровскому (БИН РАН), просмотревшему гербарий сосудистых растений и определившему ряд критических групп, Е. Ю. Чураковой (Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики РАН, г. Архангельск), Л. А. Ко-норевой (БИН РАН и Полярно-альпийский сад-институт КНЦ РАН, г. Кировск), В. А. Бакалину (Биолого-почвенный институт ДВО РАН), выполнившим большую работу по определению коллекций споровых растений, Е. О. Головиной (БИН РАН) за консультации по вопросам номенклатуры, Р. А. Перхурову, А. В. Кулакову и другим сотрудникам национального парка «Русская Арктика» за содействие при проведении полевых исследований, Г. А. Тюсову (БИН РАН) за помощь в оформлении рисунка. Благодарю рецензентов журнала «Растительность России» за ценные замечания, способствовавшие улучшению качества статьи.

Экспедиционная поездка автора на Новую Землю в 2015 г. проведена при финансовой поддержке национального парка «Русская Арктика». Обработка материалов экспедиции выполнена в рамках государственного задания согласно тематическому плану Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН по теме № АААА-А19-119030690002-5.

СТИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

[Aleksandrova] Александрова В. Д. 1956. Растительность Южного острова Новой Земли между 70° 56' и 72° 12' с. ш. II Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л. Вып. 2. С. 187-306. [Aleksandrova] Александрова В. Д. 1977. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л. (Ко-маровские чтения. Вып. 29). [Aleksandrova] Александрова В. Д. 1983. Растительность

полярных пустынь СССР. Л. 143 с. [Atlas...] Атлас Арктики. 1985. М. 204 с. [Barkman] Баркман Я. 1991. Верность и характерные виды: критическая оценка II Бот. журн. Т. 76. № 7. С. 936-949.

[Bolshiyanov et al.] Большиянов Д. Ю., Анохин В. М, Гусев Е. А. 2006. Новые данные о строении рельефа и четвертичных отложений архипелага Новая Земля. Геолого-геофизические характеристики литосферы Арктического региона II Тр. ВНИИОкеангеология. Т. 210. Вып. 6. С. 149-161. [Bulokhov, Solomeshch] Булохов А. Д., Соломещ А. И. 2003. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск. 359 с. CAVM Team 2003. Circumpolar Arctic vegetation map (Scale 1 : 7 500 000). Conservation of Arctic Flora and Fauna (CAFF) Map N 1. Anchorage. [Chernov, Matveyeva] Чернов Ю. И., Матвеева Н. В. 1979. Закономерности зонального распределения сообществ на Таймыре II Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л. С. 166-200. Daniëls F. J. A. 1975. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland. III. Epilithic macrolichen communities Il Medd. Granl. Vol. 198. N 3. 32 p. Daniëls F. J. A. 1982. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, IV. Shrubs, dwarf shrubs and

terricolous lichens // Medd. Granl. Biosci. N 10. P. 1-80.

Daniëls F. J. A., Bültmann H, Lünterbusch C, Wilhelm M. 2000. Vegetation zones and biodiversity of the North-American Arctic // Ber. d. Reinh.-Tuxen-Ges. N 12. P. 131-151.

Daniëls F. J. A., Elvebakk A., Matveyeva N. V., Mucina L. 2016. The Drabo corymbosae-Papaveretea dah-

liani — a new vegetation class of the high arctic polar deserts // Hacquetia. Vol. 15. N 1. P. 1-10. https://doi. org/10.1515/hacq-2016-0001.

Elvebakk A. 1985. Higher phytosociological syntaxa on Svalbard and their use in subdivision of the Arctic // Nord. Journal of Botany. Vol. 5. N 3. P. 273-284. https:// doi.org/10.1111/j.1756-1051.1985.tb01656.x.

Elvebakk A. 1999. Bioclimatic delimitation and subdivision of the Arctic // The species concept in the High North — A Panarctic Flora Initiative. Det Norske Videnskaps-Akademi. I. Mat.-naturv. Klasse Skrifter Ny Serie 38. Oslo. P. 81-112.

Hulten E. 1956. The Cerastium alpinum complex. A case of world-wide introgressive hybridization // Svensk Bota-nisk Tidskrift. Bd. 50. H. 3. P. 411-495.

[Ignatov et al.] Игнатов М. С., Афонина О. М., Игнатова Е. А. с дополнениями по флорам отдельных регионов: Аболиня А. А., Акатова Т. В., Баишева Э. З, Бардунов Л. В., Барякина Е. А., Белкина О. А., Без-годов А. Г., Бойчук М. А., Черданцева В. Я., Чер-нядьева И. В., Дорошина Г. Я., Дьяченко А. П., Федосов В. Э., Гольдберг И. Л., Иванова Е. И., Юкониене И., Каннукене Л., Казановский С. Г., Хар-зинов З. Х, Курбатова Л. Е, Максимов А. И., Ма-маткулов У. К., Манакян В. А., Масловский О. М., Напреенко М. Г., Отнюкова Т. М, Партыка Л. Я., Писаренко О. Ю, Попова Н. Н., Рыковский Г. Ф., ТубановаД. Я., ЖелезноваГ. В., Золотов В. И. 2006. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии // Arctoa. Т. 15. С. 1-130. https://doi.org/10.15298/ arctoa.15.01.

[Kholod] Холод С. С. 2006. Анализ распределения сосудистых растений на габбро-амфиболитах горного массива Рай-Из (Полярный Урал) // Бот. журн. Т. 91. № 8. С. 1157-1187.

[Kholod] Холод С. С. 2007. Классификация растительности острова Врангеля // Растительность России. № 11. С. 3-135. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2007.11.3.

[Kholod] Холод С. С. 2013. Зональность в растительном покрове острова Врангеля: синтаксономический подход // Растительность России. № 23. С. 89-121. https://doi.org/10.31111/vegrus/2013.23.89.

[Kholod] Холод С. С. 2014. Растительность и структурные грунты Арктики // Теоретическая и прикладная экология. № 1. С. 35-39.

Knapp R. 1971. Einführung in die Pflanzensoziologie. Stuttgart. 388 p.

[Konstantinova et al.] Константинова Н. А., Бака-лин В. А. с дополнениями по флорам отдельных регионов следующих авторов: Андреева Е. Н, Безгодов А. Г., Боровичев Е. А., Дулин М. В., Мамонтов Ю. С. 2009. Список печеночников (Marchantiophyta) России // Arctoa. Т. 18. С. 1-64. https://doi.org/10.15298/arctoa.18.01.

[Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко О. В., Лавринен-ко И. А. 2018. Зональная растительность равнинных восточноевропейских тундр // Растительность России. № 32. С. 35-108. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2018.32.35.

Matuszkiewicz W., Matuszkiewicz A. 1973. Przeglad Fitosocjologiczny Zbiorowisk Lesnych Polski. Cz. 1. Lasy bukowe // Phytocoenosis. N 2 (2). P. 143-202.

[Matveyeva] Матвеева Н. В. 1979. Структура растительного покрова полярных пустынь полуострова Таймыр (мыс Челюскин) // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л. С. 5-27.

[Matveyeva] Матвеева Н. В. 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 220 с. (Тр. Ботанического ин-та РАН. Вып. 21).

[Matveyeva] Матвеева Н. В. 2006. Растительность южной части острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Растительность России. № 8. С. 3-87. https://doi.org/10.31111/vegrus/2006.08.3

Meijer Drees E. 1951. Capita selecta from modern plant sociology and a design for rules of phytosociological nomenclature // Rapp. Bosb. proefst. Bogor. N 52. P. 1-68.

[Meteorologicheskiye...] Метеорологические наблюдения на м. Желания (о. Новая Земля) // ФГБУ «Северное управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды». 2014. Режим доступа: http:// www.sevmeteo.ru (дата обращения 12.02.2018).

[Metodicheskoye...] Методическое руководство по изучению и геологической съемке четвертичных отложений. 1987 / Под ред. Г. С. Ганешина. Л. 308 с.

Molenaar J. G. de. 1976. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, II. Herb and snow-bed vegetation // Medd. Granl. Bd. 198. N 2. 266 p.

Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T, Carni A., Sumberová K., Willner W., Den-gler J., Garsía G. R., Chytry M, HájekM, Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniёls F. J. A., Bergmeier E, Guerra A. S., Ermakov N, Valachovic M, Schami-née J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E, Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plants, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. 19 (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/ avsc.12257.

Oberdorfer E. 1968. Assoziation, Gebietassoziation, Geographische Rasse // Pflanzensoziologisch Systematik, ed. R. Tüxen. Ber. Symp. int. Ver. Vegetationskunde, Stolzenau 1964. The Hague. P. 124-131.

[Ramenskiy] Раменский Л. Г. 1971. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л. 335 с.

[Rasteniya...] Растения и грибы полярных пустынь северного полушария. 2015. СПб. 320 с.

[Sekretareva] Секретарева Н. А. 2004. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. 131 с.

[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2017. Отражение географических особенностей лесной растительности на уровне синтаксонов низших рангов (на примере российской части бассейна Верхнего Днепра) // Растительность России. № 30. С. 94-108. https://doi. org/10.31111/vegrus/2017.30.94.

[Shakhin] Шахин Д. А. 1993. Обзор растительного покрова западного побережья Новой Земли // Тр. Морской арктической комплексной экспедиции под общей редакцией П. В. Боярского. Вып. III. Новая Земля. Т. 2. Экспедиция под начальством П. В. Боярского на гидрографическом судне «Иван Киреев» 12 июля-2 сентября 1992 г. С. 98-124.

[Smirnov] Смирнов И. П. 2015. Динамика прибрежных ландшафтов на северо-востоке острова Северный архипелага Новая Земля // Изв. РГО. Т. 147. Вып. 3. С. 30-41.

[Spisok...] Список лихенофлоры России. 2010 / Сост. Г. П. Урбанавичюс, отв. ред. М. П. Андреев. СПб. 194 с.

[Weber et al.] Вебер Х. Е, Моравец Я., Терийя Ж.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е изд. // Растительность России. № 7. С. 3-38. https://doi.org/10.31111/vegrus/2005.07.3.

[Vekhov, Kuliev] Вехов Н. В, Кулиев А. Н. 1998. Лишайники, мохообразные и сосудистые растения полярных пустынь архипелага Новая Земля // Бюл. МОИП. Отд. Биол. Т. 103. Вып. 3. С. 44-50.

Walker D. A. 2000. Hierarchical subdivision of arctic tundra based on vegetation response to climate, parent material, and topography // Global Change Biol. N 6 (Suppl. 1). P. 19-34. https://doi.org/10.1046/j.1365-2486.2000.06010.x.

Walker D. A., Raynolds M. K., Daniёls F. J. A., Einars-son E, Elvebakk A., Gould W., Katenin A. E, Kholod S. S., Markon C. J., Melnikov E. S., Moskalen-ko N. G., Talbot S. S., Yurtsev B. A. and other members of the CAVM Team. 2005. The Circumpolar Arctic vegetation map // J. Veg. Sci. N 16. P. 267-282. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2005.tb02365.x.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation science. Part V. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617-726. https://doi.org/10.1007/978-94-010-2701-4_20.

Wirth V. 1972. Die Silikatflechten-Gemeinschaften im außeralpinen Zentraleuropa // Dissertationes Botanicae. N 17. P. 1-306.

[Yurtsev] Юрцев Б. А. 1991. Проблемы выделения тундрового типа растительности // Бот. журн. Т. 76. № 1. С. 30-41.

Yurtsev B. A. 1994. Floristic division of the Arctic // J. Veg. Sci. N 5. P. 765-776. https://doi.org/10.2307/3236191.

[Yurtsev et al.] Юрцев Б. А., Толмачев А. И., Ребристая О. В. 1978. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. Л. С. 9-104.

Получено 2 марта 2018 г.

Summary

The results of the study of vegetation of the extreme northern point of the Novaya Zemlya archipelago, the vicinity of Cape Zhelaniya, which belongs to the southern variant of the polar desert zone, are represented. On the basis of 150 relevés, 20 syntaxa of the floristic classification of the several ranks (6 associations, 1 community type, 4 subassociations, 9 variants) were identified.

Zonal vegetation belongs to the ass. Saxifrage oppositifoliae-Cerastietum regelii ass nov. hoc loco (Table 1, nomenclature type (holotypus hoc loco) — relevé 12; field number 68, Novaya Zemlya archipelago, Severnyy Island, Cape Zhelaniya area, 5.8 km to south-west of Pospelov Bay, loamy terrace plateau, 76°53'31" N, 68°20'55" E, August 26, author — S. S. Kholod; Table 8, syntaxon 1) within the class Drabo corymbosae-Papaveretea dahliani Daniëls, Elvebakk et Matveyeva in Daniëls et al. 2016 (Daniëls et al., 2016). Within the ass. Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii 2 subassociations and 2 variants are described. Subass. S. o.-C. r. typicum subass. nov. hoc loco (Table 1, relevés 1-14, nomenclature type (holotypus hoc loco) of the subassociation — relevé 12, Fig. 2). Subass. S. o.-C. r. cetrarielletosum delisei subass. nov. hoc loco (Table 1, relevé 15-36, nomenclature type (holotypus hoc loco) — relevé 20, field number 79, Novaya Zemlya archipelago, Severnyy Island, Cape Zhelaniya vicinity, the coastal part of Natalia Bay, the mouth of the river Grishina Shara, gentle slope to the seashore, loamy-gravelly, 76°50'26" N, 68°44'55" E, August 29, 2015, author — S. S. Kholod) with 2 variants: S. o.-C. r. c. d. typica (Table 1, relevés 15-31; Fig. 3) and S. o.-C. r. c. d. inops (Table 1, relevés 32-36; Fig. 4).

The vegetation of wet sites is presented in 2 syn-taxa. Ass. Deschampsio borealis-Bryetum pseu-

dotriquetri ass. nov. hoc loco (Table 2, nomenclature type (holotypus hoc loco) — relevé 9, field number 160, Novaya Zemlya archipelago, Severnyy Island, Cape Zhelaniya vicinity, near Cape Serebrennikov, wet, sea side strip, 76°57'31" N, 68°19'44" E, September 16, 2015, author — S. S. Kholod; Table 8, syntaxon 2), in the drainage gullies. Ass. Deschamp-sio borealis-Bryetum pseudotriquetri is divided into 2 variants: D. b.-B. p. typica (Table 2, relevés

I-10; Fig. 5) and D. b.-B. p. inops (Table 2, relevés

II-15; Fig. 6). Ass. Campylio stellati-Orthothecie-tum chrysei ass. nov. hoc loco (Table 3, nomenclature type (holotypus hoc loco) — relevé 2, field number 57, Novaya Zemlya archipelago, Severnyy Island, Cape Zhelaniya vicinity, 4.2.km to the south of Cape Loshkin, 76°57'03" N, 68°07'49" E, August 24, 2015, author — S. S. Kholod; Table 8, syntaxon 3) on loamy areas with periodic stagnation of water. Ass. Campylio stellati-Orthothecietum chrysei includes 3 variants: C. s.-O. c. typica (Table 3, relevés 1-13; Fig. 7), C. s.-O. c. Racomitrium lanuginosum (Table 3, relevés 14-26; Fig. 8), C. s.-O. c. Allocetrar-ia madreporiformis (Table 3, relevés 27-30; Fig. 9). The vegetation of nival sites is reflected in two syn-taxa. Ass. Stellario edwardsii-Ditrichetum flexicaulis ass. nov. hoc loco (Table 4, nomenclature type (holo-typus hoc loco) — relevé 8, field number 1, Novaya Zemlya archipelago, Severnyy Island, Cape Zhelaniya vicinity, 2.5 km to the south of Cape Elizabeth, on the front of a small terrace edge on the sea side plain, small rock, 76°56'39" N, 68°17'53" E, August 15, 2015, author — S. S. Kholod; Table 8, syntaxon 4; Fig. 10). Ass. Dicranoweisio crispulae-Cetrariel-letum delisei Matveyeva 2006 subass. cerastietosum regelii subass. nov. hoc loco (Table 5, nomenclature type (holotypus hoc loco) — relevé 6, field number 41, Novaya Zemlya archipelago, Severnyy Island, Cape Zhelaniya vicinity, 6.3 km to the south of Cape Elizabeth, the fine-stony slope of the terrace on the coastal plain, 76°54'52" N, 68°10'02" E, August 22, 2015, author — S. S. Kholod; Table 8, syntaxon 5). There are 2 variants in subass. Dicranoweisio crispulae-Ce-trarielletum delisei cerastietosum regelii: D. c.-C. d. c. r. typica (Table 5, relevés 1-19, Fig. 11), D. c.-C. d. c. r. inops (Table 5, relevés 20-27, Fig. 12).

Vegetation of dry moderately and low snow-covered sites is presented by the 2 syntaxa. Ass. Pseudephe-bo pubescentis-Bryocauletum divergentis Kholod 2007 subass. saxifragetosum cespitosae subass nov. hoc loco (Table 6, nomenclature type (holotypus hoc loco) — relevé 15, field number 152, Novaya Zemlya archipelago, Severnyy Island, Cape Zhelaniya vicinity, 1.0 km to the south-east of Cape Serebrennikov, rocky ridge on the coastal plain, 76°56'50" N, 68°25'45'' E, September 15, 2015, author — S. S. Kholod; Table 8, syntaxon 6; Fig. 13). Community type Papaver po-lare-Saxifraga oppositifolia (Table 7; Table 8, syntaxon 7, Fig. 14) which combines extremely sparse cover of vascular plants, mosses and lichens.

The associations Dicranoweisio crispulae-Ce-trarielletum delisei and Pseudephebo pubescen-tis-Bryocauletum divergentis can be considered as regional, which include subassociations described elsewhere in relation to where the typical syntaxa have been described. The zonal association of the Novaya Zemlya — Saxifrago oppositifoliae-Cerastietum regelii, has a number of common diagnostic species combinations to the ass. Deschampsio borealis-Aul-

acomnietum turgidi (Table 8, syntaxon 8) of the Se-vemaya Zemlya (Draba micropetala, Papaver polare, Phippsia algida, Saxifraga cernua and others) may be put in Papaverion dahliani Daniels, Elvebakk et Matveyeva in Daniels et al., 2016. Similarly, two associations of wet sites from these two archipelagos can be placed in one union: the Deschampsio borealis-Bryetum pseudotriquetri of the Novaya Zemlya and Stellario edwardsii-Bryetum cryophili Matveyeva 2006 (Table 8, syntaxon 10) of the Severnaya Zemlya. These associations bring together several common species: Phippsia algida, Bryum cryophilum, Warn-storfia sarmentosa. Probably, associations reflecting the vegetation of nival sites — Dicranoweisio crispu-lae-Cetrarielletum delisei Matveyeva 2006 with two subassotiations: typicum (Table 8, syntaxon 13) and cerastietosum regelii (together — regional association), Stellario edwardsii-Ditrichetum flexicaulis of Novaya Zemlya and Ranunculo sabinei-Phippsietum algidae Matveyeva 2006 (Table 8, syntaxon 12) of Severnaya Zemlya — can be attributed to one union. These syntaxa bring together a number of common species included in the diagnostic groups: Papaver polare, Phippsia algida, Niphotrichum ericoides, Polytri-chastrum alpinum s. str., Cetrariella delisei and others.

In all groups of characteristic species, only 3 — are exclusive — Deschampsia borealis, Calliergon giganteum, Cinclidium subrotundum, inherent to ass. Deschampsio borealis-Bryetum pseudotriquetri, and 16 — are selective. Species richness in syntaxa varies from 62 to 126. The highest number of species is recorded in the ass. Campylio stellati-Orthothecietum chrysei, the lowest — in the extremely sparse cover of the com. type Papaver polare-Saxifraga oppositi-folia. The number of taxa in communities varies from 4 to 37. The proportion of the species number with high constancy (IV, V) in all syntaxa is extremely small and varies from 6.5 % in com. type Papaver po-lare-Saxifraga oppositifolia up to 14.3 % in the ass. Stellario edwardsii-Ditrichetum flexicaulis. Only few species have a high coverage. In general, these are mosses: Scorpidium revolvens (up to 40 %), S. cosso-nii, Ditrichum flexicaule, Racomitrium lanuginosum, Niphotrichum ericoides, which in some cases form carpets with of 15-20 % cover. The same cover value is inherent for some species of lichens — Brodoa in-testiniformis and Melanelia hepatizon. The high cover values among vascular plants are noted only for Deschampsia borealis (to 65 %). There are 2 main types of plant-cover structure: regular-cyclic and sporadic-spotty. As part of the first variant are separated: connected and broken-reticulated. Many plants have the form of cushion: up to 8-9 cm in a height and to 1012 cm in a diameter. There is a single layer which has (an average height of 10 cm) in vertical structure.

References

Aleksandrova V. D. 1956. Rastitelnost Yuzhnogo ostrova Novoy Zemli mezhdu 70° 56' i 72° 12 ' s. sh. Vyp. 2 [Vegetation of the South Island of Novaya Zemliae between 70° 56' and 72° 12 ' N. Iss. 2]. Rastitelnost Kray-nego Severa SSSR i eye osvoenie [Vegetation of the far North of the USSR and its assimilating]. Moscow; Leningrad. P. 187-306. (In Russian).

Aleksandrova V. D. 1977. Geobotanicheskoe rayonirovanie Arktiki i Antarktiki. [Geobotanical division of Arctic and

Antarctic.]. Komarovskie chteniya. Vyp. 29 Leningrad. 188 p. (In Russian).

Aleksandrova V. D. 1983. Rastitelnost' polyarnych pustyn' SSSR [Vegetation of polar deserts of the USSR]. Leningrad. 143 p. (In Russian).

Atlas Arktiki [Atlas of the Arctic]. 1985. Moscow. 204 p. (In Russian).

Barkman J. 1991. Fidelity and character-species: a critical evaluation. Botanicheskii Zhurnal. 76(7): 936-949. (In Russian).

Bolshiyanov D. Yu., Anokhin V. M., Gusev E. A. 2006. Novye dannye o stroenii relyefa i chetvertichnykh ot-lozheniy arkhipelaga Novaya Zemlya. Geologo-geofi-zicheskie kharakteristiki litosfery arkticheskogo regiona [New data on the structure of the relief and quaternary deposits of the Novaya Zemlya archipelago]. Trudy Vserossiyskogo naucho-issledovatelskogo instituta Okeangeologii. 210(6): 149-161. (InRussian).

Bulokhov A. D., Solomeshch A. I. 2003. Ekologo-floris-ticheskaya klassifikatsiya lesov Yuzhnogo Nechernoze-mya Rossii [Ecologic-floristical classification of forests of the Southern Nechernozemye of Russia]. Bryansk. 359 p. (In Russian).

CAVM Team. 2003. Circumpolar Arctic vegetation map (Scale 1 : 7 500 000). Conservation of Arctic Flora and Fauna (CAFF) Map No. 1. Anchorage.

Chernov Yu., Matveyeva N. V. 1979. Zakonomernosti zo-nalnogo raspredeleniya soobshchestv na Taymyre [Regularities of the zonal distribution of communities in the Taimyr]. Arkticheskie tundry i polyarnye pustyni Taymy-ra [Arctic tundras and polar deserts of Taimyr]. Leningrad. P. 166-200. (In Russian).

Daniëls F. J. A. 1975. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland. III. Epilithic macrolichen communities. Meddelelser om Grnnland. 198(3). 32 p.

Daniëls F. J. A. 1982. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, IV. Shrubs, dwarf shrubs and terricolous lichens. Meddelelser om Gr0nland. Biosci. 10: 1-80.

Daniëls F. J. A., Bultmann H., Lunterbusch C., Wilhelm M. 2000. Vegetation zones and biodiversity of the North-American Arctic. Ber. d. Reinh.-Tuxen-Ges. 12: 131-151.

Daniëls F. J. A., Elvebakk A., Matveyeva N. V., Mucina L. 2016. The Drabo corymbosae-Papaveretea dahliani —

a new vegetation class of the high arctic polar deserts. Hacquetia. 15(1): 1-10. https://doi.org/10.1515/hacq-2016-0001.

Elvebakk A. 1985. Higher phytosociological syntaxa on Svalbard and their use in subdivision of the Arctic. Nordic Journal of Botany. 5(3): 273-284. https://doi. org/10.1111/j.1756-1051.1985.tb01656.x.

Elvebakk A. 1999. Bioclimatic delimitation and subdivision of the Arctic. The species concept in the High North — A Panarctic Flora Initiative. Det Norske Videnskaps-Akademi. I. Mat.-naturv. Klasse Skrifter Ny Serie. Oslo. 38: 81-112.

Hultén E. 1956. The Cerastium alpinum complex. A case of world-wide introgressive hybridization. Svensk Botanisk Tidskrift. 50(3): 411-495.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. with contributions on regional floras from: Abolinya A. A., AkatovasT. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. V., Boy-chuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Chernyad'eva I. V., Doroshina G. Ya., D'yachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Yukoniene I., Kan-nukene L., Kazanovskiy S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov A. I., Mamatkulov I. A., Manakyan V. A., Maslovskiy O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. M., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovskiy G. F., Tubanova V. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of east Europe and north Asia. Arktoa. 15: 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Kholod S. S. 2006. Analysis of the distribution of vascular plants on gabbro-amphibolites of the Rai-Iz mountain range (Polar Ural). Botanicheskii Zhurnal. 91(8): 1157-1187. (In Russian).

Kholod S. S. 2007. Classification of Wrangel Island vegetation. Rastitel'nost' Rossii. 11: 3-135. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2007.11.3.

Kholod S. S. 2013. Zonation in the plant cover on the Wrangel Island: syntaxonomical approach. Rastitel'nost' Rossii. 23: 89-121. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2013.23.89.

Kholod S. S. 2014. Rastitelnost i strukturnye grunty Arktiki [Vegetation and patterned grounds in Arctic]. Teoreticheskaya i prikladnaya ecologiya. 1: 35-39. (In Russian).

Knapp R. 1971. Einführung in die Pflanzensoziologie. Stuttgart. 388 S.

Konstantinova N. A., Bakalin V. A. With contributions on regional floras from: Andreeva E. N., Bezgodov A. G., Borovichev E., A., Dulin M. V., Mamontov Yu. S. 2009. Checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia. Arktoa. 18: 1-64. https://doi.org/10.15298/arctoa.18.01.

Lavrinenko O. V., Lavrinenko I. A. 2018. Zonal vegetation of the plain East European tundras. Rastitel'nost' Rossii. 32: 35-108. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2018.32.35.

Matuszkiewicz W., Matuszkiewicz A. 1973. Przeglad Fito-socjologiczny Zbiorowisk Lesnych Polski. Cz. 1. Lasy bukowe. Phytocoenosis. 2(2): 143-202.

Matveyeva N. V. 1979. Struktura rastitelnogo pokrova polyarnykh pustyn poluostrova Taymyr (mys Chelyuskin) [The structure of vegetation cover of polar deserts of Taimyr peninsula (cape Cheluskin)]. Arkticheskie tundry i polyarnye pustyni Taymyra [Arctic tundras and polar deserts of Taimyr]. Leningrad. P. 5-27. (In Russian).

Matveyeva N. V. 1998. Zonation in plant cover of the Arctic. Trudy Botanicheskogo instituta Rossiyskoy akademii nauk. Vol. 21. 220 p. (In Russian).

Matveyeva N. V. 2006. Vegetation of the southern part of Bolshevik Island (Severnaya Zemlya Archipelago. Rastitel'nost' Rossii. 8: 3-87. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2006.08.3.

Meijer Drees E. 1951. Capita selecta from modern plant sociology and a design for rules of phytosociological nomenclature. Rapp. Bosb. proefst. Bogor. 52: 1-68.

Meteorologicheskie nablyudeniya na m. Zhelaniya (o. Novaya Zemlya) [Meteorological observations in cape Zhelaniya]. Severnoe upravlenie po gidrometeorologii i monitoringu okruzhayushchey sredy [Northern department in gydrometeorology and monitoring of environment]. http://www.sevmeteo.ru (date of access: 12.02.2018).

Metodicheskoye rukovodstvo po izucheniyu i geologicheskoy syemke chetvertichnykh otlozheniy [Metodical guidance on the study and geological survey of quaternary sediments]. 1987. Leningrad. 308 p. (In Russian).

Molenaar J. G. de. 1976. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, II. Herb and snow-bed vegetation. Meddelelser om Gr0nland. 198(2). 266 p.

Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Deng-ler J., Garsía G. R., Chytry M., Hájek M., Di Piet-ro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Guerra A. S., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pig-natti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plants, bryo-phyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19 (Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/ avsc.12257.

Oberdorfer E. 1968. Assoziation, Gebietassoziation,

Geographische Rasse. Pflanzensoziologisch Systematik. Ber. Symp. int. Ver. Vegetationskunde, Stolzenau 1964. The Hague. P. 124-131.

Plants and fungi of the polar deserts in the northern hemisphere. 2015. St. Petersburg. 320 p. (In Russian).

Ramenskiy L. G. 1971. Izbrannye raboty. Problemy i me-tody izucheniya rastitel'nogo pokrova [Selected works. Problems and methods of studying of vegetation cover]. Leningrad. 335 p. (In Russian).

Sekretareva N. A. 2004. Sosudistye rasteniya Rossiyskoy Arktiki i sopredelnykh territoriy [Vascular plants of Russian Arctic and neighbouring territories]. Moscow. 131 p. (In Russian).

Semenishchenkov Yu. A. 2017. Geographical features of forest vegetation reflected at the level of the lower-rank syntax (evidence from the Russian part of the Upper Dnieper basin). Rastitel'nost' Rossii. 30: 94-108. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2017.30.94.

Shakhin D. A. 1993. Obzor rastitelnogo pokrova zapad-nogo poberezhya Novoy Zemli [An overview of vegetation cover of west coast of Novaya Zemlya]. Trudy Morskoy arkticheskoy kompleksnoy ekspeditsii pod ob-shchey redaktsiey P. V. Boyarskogo. Vyp. III. Novaya Zemlya. Tom. 2. Ekspeditsia pod nachalstvom P. V. Boyarskogo na gidrograficheskom sudne «Ivan Kireev» 12 iyulya - 2 sentyabrya 1992 g. [Proceedings of the arctic Marine integrated expedition, edited by P. V. Boyars-kiy. Iss. III. Novaya Zemlya. Vol. 2. Expedition led by P. V. Boyarskiy on a hydrographic ship «Ivan Kireev» 12 July-2 September 1992]. Moscow. P. 98-124. (In Russian).

Smirnov I. P. 2015. Dinamika pribrezhnykh landshaftov na severo-vostoke ostrova Severnyy arkhipelaga No-vaya Zemlya [Dynamics of the coastal landscape in the northeast of the Severny island in the Novaya Zemlya archipelago]. Izvestiya Russkogo Geograficheskogo ob-shchestva. 147(3): 30-41. (In Russian).

Spisok likhenoflory Rossii [Checklist of the lichenoflora of Russia]. 2010 / Comp. G. P. Urbanavichus, ed. by M. P. Andreev. St. Petersburg. 194 p. (In Russian).

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2005. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. Rastitel'nost' Rossii. 7: 3-38. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2005.07.3.

Vekhov N. V., Kuliev A. N. 1998. Lishayniki, mokho-obraznye i sosudistye rasteniya polyarnykh pustyn arkhipelaga Novaya Zemlya [Лишайники, мохообразные и сосудистые растения полярных пустынь архипелага Новая Земля]. Byulleten Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdelenie biologicheskoe. 103(3): 44-50. (In Russian).

Walker D. A. 2000. Hierarchical subdivision of arctic tundra based on vegetation response to climate, parent material, and topography. Global Change Biology. 6 (Suppl. 1): 19-34. https://doi.org/10.1046/j.1365-2486.2000.06010.x.

Walker D. A., Raynolds M. K., Daniёls F. J. A., Einars-son E., Elvebakk A., Gould W., Katenin A. E., Kholod S. S., Markon C. J., Melmkov E. S., Moskalen-ko N. G., Talbot S. S., Yurtsev B. A. and other members of the CAVM Team. 2005. The Circumpolar Arctic vegetation map. Journal of Vegetation Sciences. 16: 267-282. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2005.tb02365.x.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach. Handbook of vegetation science. Part V. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617-726. https://doi.org/10.1007/978-94-010-2701-4_20.

Wirth V. 1972. Die Silikatflechten-Gemeinschaften im außeralpinen Zentraleuropa. Dissertationes Botanicae. 17: 1-306.

Yurtsev B. A. 1991. The problems of identification of the tundra type of vegetation. Botanicheskii Zhurnal. 76(1): 30-41. (In Russian).

Yurtsev B. A. 1994. Floristic division of the Arctic. J. Veg. Sci. 5: 765-776. https://doi.org/10.2307/3236191.

Yurtsev B. A., Tolmachev A. I., Rebristaya O. V. 1978. The floristic delimitation and subdivision of the Arctic. Arc-ticheskaya floristicheskaya oblast [The Arctic floristic region]. Leningrad. P. 9-104. (In Russian).

Растительность в окрестностях мыса Желания (остров Северный архипелага Новая Земля) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Холод С. С.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Холод С. С.

VEGETATION IN THE VICINITY OF CAPE ZHELANIYA (SEVERNYY ISLAND OF NOVAYA ZEMLYA ARCHIPELAGO)

Текст научной работы на тему «Растительность в окрестностях мыса Желания (остров Северный архипелага Новая Земля)»