Растительность торфяных бугров болотных комплексов севера Западной Сибири и полуострова Таймыр Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2023. № 47. С. 72-111.

https://doi.org/10.31111 /vegrus/2023.47.72

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2023.

N47. P. 72-111.

Растительность торфяных бугров болотных комплексов севера Западной сибири и полуострова таймыр

The VEGETATION Of EROZEN PEAT PALSA Of MIRE COMPLEXES IN THE NORTH Of WESTERN SIBERIA AND TAIMYR PENINSULA

© E. Д. Лапшина, И. В. Филиппов, Г. И. Ганасевич

E. D. Lapshina, I. V. Eilippov, G. N. Ganasevich

Югорский государственный университет. 628012, Ханты-Мансийск, ул. Чехова, 16.

Yugra State University.

E-mail: [email protected], [email protected], [email protected]

На севере Западной Сибири в широтном диапазоне от северной тайги до южных туидр и южных туидрах п-ова Таймыр проведена классификация сообществ класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 на мерзлых торфяных буграх плоскобугристых болот и сходных местообитаниях других типов болот. Выделено 7 ассоциаций (включая 4 новые), 9 субассоциаций (5 новых) и 9 вариантов. Описано 2 новых союза — Rubo chamaemori-Cladonion stygiae all. nov. и Sphagnion lenenses all. nov., которые вместе с союзом Rubo chamaemori-Dicranion elon-gati Lavrinenko et Lavrinenko 2015 объединены в новый порядок Rubo chamaemori-Cladonietalia arbusculae ord. nov. Проведено сравнение виовь выделенных единиц с близкими сиитаксоиами из сопредельных регионов. Даиа их ордииация в многомерном пространстве методом стохастического встраивания соседей с t-распределением (t-SNE). Классификация подтверждена результатами кластерного анализа.

Ключевые слова: болотная растительность, классификация Браун-Бланке, бугристые болота, класс Oxycocco-Sphagnetea, южные тундры, лесотундра, северная тайга.

Keywords: mire vegetation, Braun-Blanquet classification, palsa mires, class Oxycocco-Sphagnetea, southern tundra, forest tundra, northern taiga.

Номенклатура: Santesson at al., 1994; Sekretareva, 2004; Ignatov et al., 2006; Konstantinova et al., 2009; Flexitrichum: Moss flora ..., 2017.

Введение

Болотная растительность севера Западной Сибири изучена очень слабо. Имеются лишь немногие работы с самыми общими сведениями о болотах этой территории (Pyavchenko, 1955; Boch et al., 1971; Usova, 1983; Kirpotin et al., 1995). Бугристые болота занимают здесь обширные площади плоских междуречных пространств, определяя общий ландшафтный облик территории.

Согласно разным схемам болотного районирования область распространения бугристых (плоско- и крупнобугристых) болот на севере Западной Сибири территориально совпадает с подзонами южной тундры, лесотундры и северной тайги (Katz, 1948, 1971; Boch, Mazing, 1979; Romanova et al., 1977). Они представляют собой комплексы мерзлых торфяных бугров и разделяющих их

обводненных топей и мочажин (или ерсеев).1 Высота плоских бугров варьирует от 0.1-0.2 м в южных тундрах до 0.5-1.5 м в северной тайге и лесотундре. Крупные бугры обычно куполообразной формы образуются локально в местах постоянного притока влаги — по обводненной периферии

1 В геоботанической литературе и гидрологии болот (Лп^ееу, 1932; РуаусЬепко, 1955; Ыоу1коу, Шоуа, 1979; Ье^у, 2006; Ьауппепко, Ьауппепко, 2015; Ьауппепко е1 а1., 2016) переувлажненные топкие понижения в микрорельефе грядово-мочажинных и бугристых болот называют мочажинами или топями. Мы используем термин «мочажина» для обозначения небольших замкнутых понижений, меньших или сопоставимых по площади с положительными элементами рельефа (грядами, буграми). Топями называем обширные топкие пространства, которые могут быть первичными или вторичными, формирующимися в результате слияния мочажин (ЬарйЫпа е1 а1., 2022).

плоскобугристых болот, в ложбинах внутрибо-лотного стока, на торфяных берегах небольших рек и ручьев. Их высота варьирует от 2 до 6 (8) м, а ширина от 5 до нескольких десятков метров. В зависимости от формы, размеров и степени выраженности выпуклых элементов микрорельефа различают: мелкобугристые, мелкобугорковые, полигональные и малорасчлененные мерзлые болота (РуауеЬепко, 1955; ЯииЬрт, 1960; Берра1а, 1982; Веаоу, 2006; Кого1еуа, 2006, 2014; Ьаугшепко, Ьауппепко, 2015).

Мелкобугристые болота по финской типологии болотных комплексов относят к бугристым болотам (ЯииЬцат, 1960; Берра1а, 1982). Они отличаются лишь меньшими размерами бугров (0.5-1.0 м выс., в диаметре 0.5-1.5 м), формирующимися на фоне переувлажненных топей. Растительный покров их комплексного строения. В отличие от них мелкобугорковые болота имеют резко выраженный бугорково-кочковатый наноре-льеф и мозаичную структуру относительно однородного растительного покрова. Полигональные болота на южной границе своего распространения имеют много общего с плоскобугристыми болотными комплексами, от которых отличаются слабовыпуклыми полигонами, разделенными узкими вытянутой формы мочажинами.

В южных тундрах плоскобугристые торфяные болота с мерзлыми слабо приподнятыми участками (буграми) и пониженными сырыми осоково-моховыми мочажинами нередко встречаются в сочетании с более или менее крупными фрагментами кустарничково-осоково-моховых тундровых сообществ на минеральных почвах, образуя обширные тундрово-болотные комплексы.

В соответствие с принципами флористической классификации Браун-Бланке растительность мерзлых торфяных возвышений всех этих типов болот относят к классу Oxycocco-Sphagne-tea Бг.-Б1. е1 Тх. ех Westhoff е1 а1. 1946 (Ьауппепко, Ьауппепко, 2015; ^гошек е1 а1., 2021; Те1уа1шкоу е1 а1., 2021) и рассматривают в пределах 2 союзов — Oxycocco microcarpi-Empetrion hermaphroditi Noгdhagen ех Би Rietz 1954 и Rubo chamaemori-Dicranion elongati Ьауппепко е1 Ьауппепко 2015. Первый объединяет растительность относительно сухих мерзлых сфагновых гряд, кочек и ковров олиготрофных болот континентальных районов Северной Евразии. Второй описан для кус-тарничково-зеленомошно (Бктапит е1оптШт, Ро1уЫеНит зЫсЬит)-лишайниковых сообществ бугристых и плоскополигональных торфяников восточноевропейской Субарктики.

В европейской части России флористическая классификация растительности верховых сфагновых болот и мерзлых торфяников класса Oxycocco-Sphagnetea разработана для севера таежной зоны (Smagin, 2007) и восточноевропейских тундр (Ьауппепко, Ьауппепко, 2015). Отдельные сообщества и синтаксоны мерзлых торфяных бугров и малорасчлененных мерзлых болот описаны на северо-востоке Кольского полуострова (Кого-1еуа, 2006, 2014; К^епкоу, ^Ьш, 2018), на островах Белого моря (Ки1епкоу, Kozhin, 2018; Ки1епкоу е1 а1., 2022), п-ове Таймыр (2апокЬа, 2007), в верховьях р. Колыма (БшеЫкоуа, 2009) и на севере Корякии (№8Ьа1аеу е1 а1., 2017; Neshataeуa, №-8Ьа1аеу, 2021). В последние годы в тундровой зоне России для пушицево-сфагновых сообществ с Епо-ркогит юа^1па1ит описаны 3 новых ассоциации — Pleurozio schreberi-Eriophoretum vaginati Ьауп-пепко е1 Ьауппепко iп Laугiпaпko е1 а! 2022, Ledo

decumbentis-Eriophoretum vaginati Lapshina in Lavrinenko et al. 2022, Empetro subholarctici-Erio-phoretum vaginati Khitun in Telyatnikov et al. 2021, из которых две распространены на севере Западной Сибири (Telyatnikov et al., 2021; Lavrinenko et al., 2022). Однако синтаксономическое разнообразие растительности мерзлых болот севера Западной Сибири несомненно выше.

Ранее нами описана растительность олиготроф-ных и мезоолиготрофных топей и мочажин комплексных верховых болот и хасыреев на севере Западной Сибири в широтном диапазоне от северной тайги до южной тундры (Lapshina et al., 2022). Настоящая статья продолжает обзор синтаксонов растительности болот этого региона.

Цель работы — описание растительных сообществ торфяных возвышенных и плоских элементов микрорельефа (бугров, полигонов) мерзлых болот комплексного строения и малорасчлененных болот с неглубоким залеганием многолетней мерзлоты на севере Западной Сибири и юге п-ова Таймыр; их классификация и сравнение с наиболее близкими аналогами из других районов Субарктики.

Характеристика района исследования

Исследования проводили в северной части Ханты-Мансийского (ХМАО) и южной части Ямало-Ненецкого (ЯНАО) автономных округов Тюменской обл. на 20 ключевых участках (рис. 1), расположенных между 63° и 75° с. ш. в северной тайге, лесотундре и южной тундре Западной Сибири (Ilina et al., 1985). Кроме того, были использованы описания, выполненные на 3 ключевых участках на северной границе подзоны лиственничных редколесий и в южных тундрах п-ова Таймыр в среднем течении р. Дудыпты (70.5°-71.5° с. ш. и 90.5°-95.0° в. д.).

Территория севера Западносибирской равнины покрыта четвертичными отложениями преимущественно аллювиального и морского происхождения: песками, супесями, суглинками и глинами, среди которых по площади заметно преобладают отложения легкого механического состава. Рельеф сглаженный, с незначительным перепадом высот (Lapshina et al., 2022).

В ландшафтном покрове водораздельных пространств северной тайги и лесотундры Западной Сибири преобладают плоскобугристые болота. В пределах Надым-Пурского междуречья в центральной части Западносибирской равнины они занимают около 60 % площади (Kirpotin et al., 1995). Характерной особенностью этих болот региона является их высокая заозеренность, составляющая нередко 20-40 %. На долю плоских бугров приходится 70-90 % площади болотных комплексов свободной от озер.

На поверхности мерзлых торфяных бугров развиты преимущественно багульниково-лишайни-ковые, кустарничково-сфагново-лишайниковые и кустарничково-морошково-сфагновые сообщества. На крупных буграх иногда растут отдельные деревья кедра, реже лиственницы и березы, поверхностный слой торфа сухой и нередко эродирует. Глубина сезонного оттаивания на буграх составляет 0.3-0.6 м. Мощность торфяной залежи сильно варьирует (0.2-1.5 м) и может достигать 2-4 м.

Сравнительно небольшие площади занимают разнообразные мелкобугорковые и нерасчленен-ные мерзлые болота, которые встречаются преимущественно в лесотундре и на самом юге тундровой зоны.

66° е. д. 72° в. д. 78° в. д.

Рис. 1. Район исследования.

Места полевых работ. Север Западной Сибири. Северная тайга: 1 — «Ноябрьск» [nb]*, северный склон Сибирских Увалов; 2 — природный парк «Нумто» (южная часть) [nu]; 3 — «Приозерный-1» [pz], верховья р. Хейгияха в 30 км к западу от пос. Приозерный; 4 — «Приозерный-2» [pz], междуречье рек Левая Хетта и Хейгияха по дороге на Лонгъюган; 5 — «Ягельный» [yg], долина р. Левая Хетта в ее среднем течении; 6 — «Пуритей-Малто» [pm], Северо-Комсомольское нефтегазо-конденсатное месторождение, водораздел рек Пура и Надыма; 7 — «Пуровск» [pu], левобережные террасы долины р. Пур. Лесотундра: 8 — «Надым-1» [nd], бассейн левобережных притоков р. Надым (рек Ярудей, Нгарка-Пыряяха); 9 — «Надым-2» [nd], междуречье рек Надыма и Полуй; 10 — «Старый Надым» [nd], правобережные террасы р. Надым; 11 — «Пангоды» [pn], Надымская возвышенность в верховьях рек Ныда, Седэ-Яха, Тый-Яха; 12 — нефтегазоконденсатное месторождение «Юбилейное», [ub]; 13 — «Новый Уренгой» [nr], к северо-востоку от г. Новый Уренгой. Южные тундры: 14 — «Заполярный» [zp], всхолмленная приморская равнина в бассейне правобережных притоков р. Ныды; 15 — «Хадуттэ» [xa], бассейн р. Хадуттэ; 16 — «Таб-Яха» [ta], междуречье рек Нгарка и Таб-Яха; 17 — «Ямбург-1» [ya], Тазовский полуостров, к северо-востоку от пос. Ямбург; 18 — «Ямбург-2» [ya], в районе пос. Ямбург; 19 — «Ямбург-3 [ya]», Тазовский полуостров, к юго-востоку от пос. Ямбург; 20 — «Янганапэ» [yp], приморская аккумулятивная равнина в основании восточного склона Полярного Урала.

П-ов Таймыр. Лесотундра: 21 — Нерпалах [np], в верховьях руч. Нерпалах (бассейн р. Хета) на водоразделе между реками Хета и Авам. Южные тундры: 22 — Батайка [bt], среднее течение р. Дудыпты, на участке между устьями рек Батайка и Авам, 23 — Кыстыктах [kt], ниже по течению р. Дудыпты, недалеко от устья р. Кыстыктах.

Подзоны (по: Ilina et al., 1985): I — северная тайга, II — лесотундра, III — южные тундры, IV — типичные тундры, V — арктические тундры.

* В квадратных скобках даны буквенные индексы ключевых участков, входящие в состав авторского номера описаний (табл. 1-6).

Study areas.

Studied localities. North of West Siberia. Northern taiga: 1 — "Noyabrsk" [nb] *, northern slope of the Siberian Uvaly; 2 — Nature Park "Numto" (southern part) [nu]; 3 — "Priozerny 1" [pz], the upper reaches of the Kheigiyakha River, 30 km to the west from the village Priozerny; 4 — "Priozerny-2" [pz], between the Levaya Khetta and Kheigiyakha Rivers on the road to Longyugan; 5 — "Yagelny" [yg], the Levaya Khetta River valley in its middle reaches; 6 — "Puritey-Malto" [pm], Severo-Komsomolskoye oil and gas condensate field, watershed of the Pur and Nadym Rivers; 7 — "Purovsk" [pu], left-bank terraces of the Pur River valley. Forest tundra: 8 — "Nadym-1 [nd], the basin of the left-bank tributaries of the Nadym River (rivers Yarudey, Ngarka-Pyryayakha); 9 — "Nadym-2" [nd], between the Nadym and the Poluy rivers; 10 — "Old Nadym" [nd], right-bank terraces of the Nadym River; 11 — "Pangody" [pn], the Nadym Upland in the upper reaches of the Nyda, Sede-Yakha, Tyy-Yakha Rivers; 12 — "Yubileinoe" oil and gas condensate field [ub]; 13 — "Novy Urengoy" [nr], northeast of Novy Urengoy town. Southern tundra: 14 — "Zapolyarny" [zp], slightly hilly coastal plain in the basin of the right-bank tributaries of the Nyda River; 15 — "Khadutte" [xa], the Khadutte River basin; 16 — "Tab-Yakha" [ta], between the rivers Ngarka and Tab-Yakha; 17 — "Yamburg-1" [ya], Tazovsky Peninsula, northeast of the Yamburg settlement; 18 — "Yamburg-2" [ya], in the area of the Yamburg settlement; 19 — "Yamburg-3" [ya], Tazovsky Peninsula, southeast of the Yamburg settlement; 20 — "Yanganape" [yp], coastal accumulative plain at the base of the eastern slope of the Polar Urals.

Taimyr Peninsula: 21 — Nerpalakh [np], upper reaches of the stream Nerpalakh (the basin of the Kheta River) on the watershed between the Kheta and Avam Rivers; 22 — Batayka [bt], middle reaches of the Dudypta River, between the mouths of the Batayka and Avam rivers; 23 — Kystyktakh [kt], somewhat downstream of the Dudypty River, near the mouth of the Kystyktakh River.

Subzones (Ilina et al., 1985): I — northern taiga, II — forest-tundra, III — southern tundra, IV — typical tundra, V — arctic tundra.

* In square brackets, the letter indices of the key areas are given, which are part of the author's number of relevés (Tables 1-6).

В южных тундрах широко распространены плоскобугристые и остаточно-полигональные болотные и тундрово-болотные комплексы, в которых мерзлые бугры и торфяные полигоны лишь едва превышают по высоте окружающие их обводненные топи и мочажины, отчетливо выделяясь по растительному покрову.

Климат субарктической части Западной Сибири континентальный. Важнейшие климатические показатели закономерно изменяются с юга на север. Средняя температура июля падает от 16 до 13 °С; средняя температура января — от -23 до -28 °С; среднегодовая температура — от -5 до -9 °С. Безморозный период длится от 95 (на юге) до 75 (на севере) дней. Годовое количество осадков изменяется от 550 (на юге) до 360-400 (на севере) мм (Pilnikova, 1998).

На п-ве Таймыр описания растительности бугристых болот выполнены в среднем течении р. Ду-дыпты на юге Северо-Сибирской низменности в южных тундрах и лесотундре (рис. 1). Рельеф денудационный, сформированный густой сетью речных долин на фоне низменных аллювиальных, озерно-ледниковых и возвышенных моренных равнин с волнистым, полого холмистым рельефом (100-150 м над ур. м.).

Плоскобугристые болота и тундрово-болотные комплексы повсеместно встречаются на равнинных территориях юга п-ова Таймыр. На плоских мерзлых торфяных участках или слегка выпуклых торфяных буграх развиваются олиготрофные багульниково-пушицево-сфагновые, багульниково-морошково-сфагновые сообщества. На слабо дренированных поверхностях водораздельных пространств и в нижних частях склонов невысоких холмов обширные площади занимают кочкарные пушицевые кустар-ничково-сфагновые тундровые болота с доминированием Eriophorum vaginatum на мерзлом торфе. Глубина сезонного оттаивания — 0.2-0.4 м.

Климат резко континентальный. Среднегодовая температура воздуха — 12 °С. Лето относительно теплое, хотя и короткое. Средняя температура самого теплого месяца (июль) — 12 °С, самого холодного (январь) — -30 °С. Безморозный период длится от 50 до 70 дней. Годовое количество осадков в среднем — 350 мм. Снежный покров держится около 220-230 дней. Однако мощность его в среднем не превышает 30-50 см. Вся территория находится в зоне сплошной многолетней мерзлоты.

Материалы и методы

Материалом для статьи послужили 298 геоботанических описаний растительности, выполненных авторами в период с 2004 по 2019 гг. на севере Западной Сибири, и 78 — в 2021 г. на юге п-ова Таймыр (рис. 1). Кроме того, для сравнительного анализа и статистической обработки использовано 567 опубликованных описаний из сопредельных регионов (Koroleva, 2006; Lavrinenko, Lavrinenko, 2015; Telyatnikov et al., 2021; Lavrinenko et al., 2022).

Описания выполняли на площадках 5 х 5 м с выявлением полного списка видов высших сосудистых растений, мохообразных и напочвенных лишайников. Проективное покрытие видов оценивали в процентах. Для обработки геоботанических описаний использована интегрированная ботаническая информационная система IBIS 7.2 (Zverev, 2007), в которой выполнена первичная сортировка описаний и выделение однородных по флористическому составу групп. Обилие видов в диагностических таблицах соответствует баллам проективного

покрытия (Mirkin, Naumova, 1998): г — единично, + — менее 1 %, 1 — 1-5 %, 2а — 6-13 %, 2b — 1425 %, 3 — 26-50 %, 4 — 51-75 %, 5 — 76-100 %.

Классификация растительности проведена в соответствии с принципами школы Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1978). Константность видов в таблицах дана по шкале (%): R — 0-10, I — 11-20, II — 21-40, III — 41-60, IV — 61-80, V — 81-100. К высококонстантным отнесены виды с константностью V и IV. В синоптических таблицах для видов приведены медианные значения обилия и постоянства.

Для высших синтаксонов использовали понятие характерных видов, включая селективные и преферентные. Для подчиненных синтаксонов, в том числе ряда союзов, использовали понятие дифференцирующей комбинации видов, понимая под ней группу видов, которые являются характерными для синтаксона, встречаясь вместе, хотя каждый по отдельности таковым может и не быть (Molenaar, 1976; Lavrinenko, Lavrinenko, 2015).

Болотные сообщества в Субарктике слабо отличаются по флористическому составу. Это обусловлено малым видовым разнообразием и широкой экологической амплитудой большинства входящих в их состав видов. В таком случае первостепенное значение для выделения единиц подчиненного ранга приобретают виды-доминанты и содоминанты, определяющие физиономический облик фитоценозов, и географическое распространение синтаксонов, что не противоречит принципам флористической классификации школы Браун-Бланке. При одинаковой константности видов сфагновых мхов и лишайников их соотношение в напочвенном покрове радикальным образом меняет: а) экологические условия биотопов, изменяя влажность, температурный режим (что непосредственно сказывается на запасах фитомассы, продукционных характеристиках, круговороте углерода в целом); б) внешний облик сообществ (что важно учитывать при дешифрировании растительности). Учитывая, что конечная цель любой классификации — это решение прикладных задач, считаем, что для маловидовых болотных сообществ выделение подчиненных единиц в ассоциациях по одному-двум видам, определяющим их физиономический облик и экологические условия местообитаний, вполне оправдано. Еще одним аргументом для выделения таких синтаксонов является их пространственная протяженность. На болотах севера Западной Сибири, отдельные типы сообществ, слабо дифференцированные по видовому составу, хорошо узнаются в природе на большой территории по своему внешнему облику, и нередко занимают обширные площади. Названия синтак-сонов даны в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Theurillat et al., 2021). При названии ассоциаций на второе место ставили название таксона из наиболее высокого доминирующего яруса (ICPN, ст. 10b) или, при низком проективном покрытии сосудистых растений (25 % и менее) — вида-эдифи-катора мохово-лишайникового покрова, определяющего структуру и внешний облик болотных сообществ. Номенклатура высших синтаксонов приведена в соответствии со сводкой «Vegetation of Europe ...» (Mucina et al., 2016).

Для уточнения объема выделенных синтаксо-нов и корректировки синтаксономических решений проведена статистическая обработка описаний методом стохастического встраивания соседей с t-распределением (t-SNE), который позволяет

наглядно отображать на плоскости многомерное пространство признаков в виде компактных кластеров (Maaten, Hinton, 2008). Метод иерархческой кластеризации использован для определения степени сходства между синтаксонами и визуализации структуры в виде дендрограммы.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В результате табличной обработки описаний растительности мерзлых торфяных бугров и сходных с ними местообитаний в болотных и тундрово-болотных комплексах Западной Сибири в пределах северной тайги, лесотундры и южной тундры и в южных тундрах п-ова Таймыр выделено 7 ассоциаций с субассоциациями и вариантами.

Первичные описания представлены в диагностических таблицах (табл. 1-6) и сведены в синоптическую (табл. 7). Внешний облик описываемых сообществ иллюстрируют фотографии (рис. 2-10). Положение синтаксонов в многомерном пространстве и результаты их кластеризации приведены на диаграммах (рис. 11, 12). Ниже дана характеристика выделенных синтаксонов.

Пушицево-сфагновые сообщества на юге тундровой зоны Западной Сибири и п-ова Таймыр

Асс. Ledo decumbentis-Eriophoretum vaginati

Lapshina in Lavrinenko et al. 2022 (табл. 1, оп. 1-45; табл. 7, синтаксоны 9-11).

Ассоциация недавно описана в подзоне южных тундр Западной Сибири в районе горного массива Янганапэ — удаленного отрога восточного склона Полярного Урала (Lavrinenko et al., 2022).

В дифференцирующую комбинацию видов ассоциации входят Aulacomnium tur-gidum, Eriophorum vaginatum, Ledum palustre subsp. decumbens,2 Sphagnum lenense.

Появление новых данных позволяет выделить в пределах ассоциации новые субассоциации. В таком случае субасс. typicum устанавливается автоматически (автоним), как содержащая номенклатурный тип ассоциации, которая подразделяется на единицы подчиненных рангов [ICPN, Art. 13b].

Субасс. typicum (рис. 11-12, кластер 6.1).

Номенклатурный тип как у ассоциации.

Состав и структура. В типичном виде ассоциация объединяет мелко кочковатые ку-старничково-пушицево-сфагновые сообщества с доминированием Eriophorum vaginatum (1540 %), хорошо развитым кустарничковым ярусом (проективное покрытие в среднем — 40 %) и присутствием Betula nana (1-25 %). В моховом

2 Принимая во внимание широтный градиент ареалов обсуждаемых синтаксонов — от северной тайги до типичных тундр, мы приводим в тексте и диагностических таблицах ряд видов Ledum spp., Vaccinium spp., Andromeda polifolia в узком смысле. Их северные подвиды тесно связаны с подзонами южных и типичных тундр, что признается большинством авторов. Сложнее обстоит дело с мелкими видами/подвидами рода Empetrum, которые разные авторы понимают по-разному. В результате в одном или близких регионах один и тот же вид в описаниях приводится или как E. subholarcticum, или как E. hermaphroditum. Учитывая отсутствие однозначной таксономической позиции со стороны систематиков (Panarkticheskaya.....), мы использовали

E. nigrum s. l., хотя названия уже описанных синтаксонов иногда даны по видам в узком смысле. Важно отметить, что при проведении статистического анализа (рис. 11) и сравнении обсуждаемых синтаксонов (табл. 7, 8) все виды со сложной таксономической структурой мы понимали в широком смысле, не принимая во внимание их деление на подвиды.

покрове кроме Sphagnum lenense нередко заметное участие принимают S. angustifolium, S. balticum, S. capillifolium.

На основании различий видового состава мохового покрова, отражающего разные стадии развития сообществ, при описании ассоциации выделены 3 варианта: typica, Sphagnum capillifolium и Sphagnum fuscum (Lavrinenko et al., 2022).

Экология и распространение. Сообщества субассоциации развиваются на плоских участках и пологих склонах невысоких холмов. Мощность торфа от 0.5 до 1.0 м. Мерзлота в первой половине августа находилась на глубине 2025 (в одном случае 30) см.

Наряду с типичными сообществами ассоциации в подзоне южных тундр Западной Сибири и на юге п-ова Таймыр встречаются ценозы сходные с ними по видовому составу, но заметно отличающиеся по структуре, в результате имеющие иной внешний облик и занимающие иные типы местообитаний. Они выделены в 2 новые субассоциации.

Субасс. L. d.-E. v. sphagnetosum lenenses

subass. nov. (табл. 1, оп. 1-15, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 6 (авторский номер — 129E17yp): Ямало-Ненецкий автономный округ, остаточно-полигональный болотный комплекс в районе горного массива Янганапэ (отрог восточного склона Полярного Урала), на плоском мерзлом полигоне, 27.07.2017, автор — Е. Д. Лапшина; табл. 7, синтак-сон 10; рис. 2, рис. 11-12 кластер 6.2).

Субассоциация охватывает низкорослые ба-гульниково (Ledum palustre subsp. decumbens)-мо-рошково-сфагновые сообщества с доминированием Sphagnum lenense в болотных и тундрово-болотных комплексах южных тундр азиатской части Субарктики.

Дифференцирующая комбинация видов: Carex rariflora, Sphagnum lenense (доминант).

Состав и структура. Низкорослый 3-5 (реже до 10) см выс. кустарничковый ярус (10-60 %) образует Ledum palustre subsp. decumbens. В малом обилии ему сопутствует Andrómeda poli-folia subsp. pumila, Empetrum nigrum s. l., Vaccinium vitis-idaea subsp. minus. Нередко верхний ярус 10-(15) см выс. образуют кустики Betula nana. Из травянистых растений преобладает морошка 2-5 см выс. В отличие от типичных сообществ ассоциации пушица Eriophorum vaginatum здесь отсутствует или представлена редкими экземплярами (обилие не превышает 5 %). Поверхность плоских торфяных полигонов и ковров, занятых сообществами, почти ровная или слабоволнистая, образованная чистой плотной дерниной Sphagnum lenense, иногда с незначительной примесью Aulacomnium turgidum, Dicranum elongatum, D. lae-videns, Polytrichum strictum, Sphagnum balticum и малозаметных печеночников — Orthocaulis binsteadii, Sphenolobus minutus (рис. 2).

Всего в субассоциации 67 видов: сосудистых — 29 (в том числе деревьев (подрост) — 1, кустарников — 3, кустарничков — 8, трав — 17), мхов — 19, печеночников — 9, лишайников — 10. Число видов в сообществах — 10-27 (в среднем 18), высококонстантных — 13.

Экология и распространение. Слабо дифференцированные по видовому составу сообщества субассоциации, хорошо узнаются в природе по обилию морошки на ярко рыжем фоне сплошного ковра сфагновых мхов. Они развиваются на плоских и слабовыпуклых мерзлых

Ассоциация Ledo decumbentisEriophoretum vaginati субасс. sphagnetosum lenenses, cladonietosum amaurocraeae Association Ledo decumbentis Eriophoretum vaginati subass. sphagnetosum lenenses, cladonietosum amaurocraeae

Субассоциация

Вариант

Проективное покрытие яруса, % кустарниковый кустарничковый травяной мохово-лишайни-ковый

Число таксонов

Местонахождение

Номер описания

авторскии табличный

sphagnetosum lenenses (1)

25 20 20 2 2 1 10 20 0 0 3 10 5 20 10 5 50 20 65 20 30 60 50 20 15 10 3 3 45 10 5 20 30 30 75 15 10 20 40 40 15 25 20 15 12

18 22 12 15 14 13 27 19 12 10 22 22 20 21 25

УР УР УР УР УР УР bt ур ур ур ур ур ур bt пр

wwwwwwwwww

СЧСЪСЪЮСОСЪСЧчн^ ~ OONTHTHTHÍSPIPI

TH-HMÍ4M-HÍSTH

—

о

СО

сч сч

о о

•it1 CN 00 «С СО

1 2 3

5 6* 7 8 9

сч сч

10 11 12 13 14 15

typica (а)

cladonietosum amaurocraeae (2)

1 20 10 3 0 3 1 3 7 7 1 5 1 1 2 1 10 3 12 20 20 20 45 2 1 12 12 25 23 55 85 10 85 2 40 2 20 30 30 0 30 40 20 20 15 15 15 10 60 15 30 75 25 30 35 30 60

20 27 13 18 16 23 24 15 17 16 26 27 23 18 23 21 26 22 23

pn xa pn kt ур ур xa ta kt kt bt ур kt bt ya kt kt kt kt

e o.

Ю Ю Ю ООО

НИН

ZQ Ю

C6 C6 C6 ¡rt

a> a> ю ю

— — —

Oí N o

чн СЧ СО CS

СО СЧ O

— — сч

W W O O W

~ Oi со t^ ~

a>

Л Л Л ^

Os

сч сч сч сч сч сч fcWWGWWWG t^-^ooioiot^oooo

lOCOCSCOlOOOt^t^CS

счсчсчсчсчсчсчсчо

Dactylina arctica (b)

3 0 10 2 8 20 3 12 5 5 15 45 40 15 35 50 30 25 13 25 10 25 15 35 20 30 20 50 35 40 40 60 45

15 12 18 21 27 28 42 22 23 25 41

kt kt kt kt kt kt kt kt kt kt kt

-м-*-*.«.*.*.*-*.*-*-*

сч сч

о о

16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28* 29 30 31 32 33 34 35 36

C4C4C4C4C4JNC4JNJN

OwwwwGwGO

"^соогоог-^^нсоо ot^o^ot^ot^oo

чнСЧСОСЧСЧ-<нСЧ-<н-<н

37 38 39 40 41 42 43 44 45

Постоянство

J_I_L

b I Ac

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) асс. Ledo decumbentis-Eriophoretum vaginati субасс. sphagnetosum lenenses

5 4 5 5 5 5 5

3 3 2b 4 2b 3 4

+ 1 + +

1 1 + 1 +

+ + + 1 + 1

+ + r

55554454

3 2b 2b 2a 2b 5 3 3

+ + +11111

. + . + 1 1 2a 1 . . . + 1 1 . 2b + . . 1 . . + .

Sphagnum lenense Ledum palustre sub-

sp. decumbens Eriophorum vagina -turn

Sphagnum balticum Aulacomnium turgi-

dum Carex rariflora

Д. к. в. субасс. L. d. -E. v. cladonietosum amaurocraeae

Flavocetraria cucul-lata

Cladonia amaiiro-

craea C. arbúsculo C. stygia

Д. к. в. вар. Dactylina arctica Dactylina arctica Calamagrostis holmii Sphagnum capillifo-lium

Thamnolia vermicu-latis

Arctagrostis latifolia

4 3 4

2b 2a 2b + + .

34 2b 45445 2b

3 2a 2b 2a 2a 2b 2b 4 2b

+ + +

1111

2a 2b 2a 3 3 4 2a . 2b 2b 2a 4

. + . 1+.++1 .+1

3 4 3 3 3 3

5 3 3 + 2b 2b

1 2a 2a 3 3 3

4 2a 3 4 4 3

+ 1 + + + 2a

3 4

3 3

344433333

2a 3 3 3 2b 2a 2b 2a 2b

1 1 2a 2b 2b 3 3 3 3 3 3

3 2b 3 2b 2b 2b 3 2b 3 2b 2b

. 1 . . 1 + + . . . .

V5 V3

v+

IV1 IV+ III+

V4 V2b

y2a

V3 III+

V4 V2b

V1

V3 IV+

V3

V2b

V3 V2b II+

V3

V2b

y2a у2Ь

IV+

1 2a . . . + + + + 1 + 1 1 1 + 2a 1 1 + 1 1 + 1 1 + [O w 1 1 1 1 1 1 + [O w 1 1 ir V1 V1 V1 V1

+ 1 2a 2a + + + 2a 2b + + + 1 + + 1 + + 1 + . 1 + + + + + + I+ v+ v+ IV+ v+

1 + 2a + 1 + 1 + + + + 1 + + 1 + 1 . 1 1 + + + 1 1 1 I+ V1 IV+ V1 IV+

1 1 . 1 + + . + + + + + [O w + 1 1 + + + III+ IV+ III+ III+

. + 1' 1'

+ .

+ +

+

1

+

+ . + .

+ 1

+ . 1 1

+ 1

+ +

. 1 . 1

Д. к. в. союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati

Rubus chamaemorus Dicranum elongatum Vaccinium vitis-idaea subsp. minor

1 2b 3 3 4 + 2b 1 1 1 . + .11

1 3 3 3 2a 2b 2a 2a 1 1 + + + 1 . +1 . . . . 1 . 1 + + 1

3 + 3 + .

1 . + 1

+ +

1 2a 2a 4 2b 2b +

. 1 + 1 +

4 2b 3 2b 2a 2b . . + . . + + 1 . 2a + +

2a 2a 1 1 + 1

+ + + + + + + I+ II+ I+ v+ III+

+ + + + + + 1 + II+ III+ II+ v+ III+

+ 1 + + + I+ II1 II1 IV+ III1

+ + + 1 + + I+ Г г IV+ ir

+ + 1 1 1 I+ г III1 I1

2a 2a 2a 2a + + 1 V2b V у2Ь y2a y2a

+ + 1 2a 2a 1 V1 III ir V1 ПГ

+ 2a 2a 2a + + + + III1 IV пг v+ IV+

Продолжение таблицы 1

Y

Номер табличный

1 2 3

5 6* 7 8 9 10 11 12 13 14 15116 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28* 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43

! ! ! ! + . ! . + . " . + . + . ~П . + ..

45

1

Асс.

Empetmm nigrum s. 1. + +.. + ...+ 1 + + 2b . 1

Характерные виды (х. в.) союза Oxycocco-Empetrion hermaphroditi

Pinguicula villosa + . + + + My lia anómala

Sphagnum fuscum .1.....1

Óxycoccus micro-carpus

X. в. класса Oxycocco-Sphagnetea, порядка Sphagnetalia medii

1 1 +

1

IV

1Г

II-

III1

IP

+ + .

+ + +

1 2a 2b

1 . 1

+ + +

+ +

Andromeda polifolia

subsp. pumila Polytrichum strictum Vaccinium uliginosum subsp. microphyl-lum

Chamaedaphne ca-lyculata

Константные виды Betula nana

Dicranum laevidens Orthocaulis binstea-dii

Sphenolobus minutus

Прочие виды Cetraria islandka Cladonia rangiferina C. gracilis Ptilidium ciliare Aidacomnium palustre

Salix pulchra Polytrichumjensenii Flavocetraria nivalis Pleurozium schreberi Sphagnum wam-

stoifii Cladonia uncialis Pedicularis lab ra-

dórica Cladonia stellaris Blepharostoma tri-

chophyllum Cetraria laevigata Carex bigelowii subsp.

arctisibirica Straminergon strami-

neum Ranunculus lapponi-cus

1 2a + 1 1

. 1 + + 1 2a 1 . . .

1 2a 1

+ +

+ .

+ 1

1 1

+ + 2b . 14 . . + 1 + 2a

+ + + +1 + + +1111

+ + + 1 + 2a . 2a . . . .

+ 2a 1 + 1 . + . . .

+ +

+ +

+ 1 + + 1

1 1

. +

+ . 2a + + .

11+ + +

. 2a 1 . . . . r 1 .

+

i 1 +

1 1

4 1

3 2b 2b 1 1

. + + + + + + + 1

+

+ +

2a .

1 .

+ +

. 1 2a 1 2b 2a . + . + . 2a

+ + . + + 4

+ +

+

+ +

+ 2b 2a 1 . 1 + 1 2a 2a + 1 . . . 1 + + . . 1 1 1 . . + . .1. + .+ + +.

+

+

+

+ 1 + 2a 1 2a 2a + + 1 + 1 1 + 1 + + +

+ + r . . . + 1

2a

+ +

+ + . г

+ +

+ +

+ +

. + . + . 1

+

1 2b 2a 1 2a 2a + 2a 1 1 2b . . . 1 + 1 1 . + . 2a + + +11111 + 11

1 + +

1 + 1

+ +

+

+ +

+

+ 4

1 1

+ +

2a + +

+ + . г

1 1

+ .

1 + 2 a '

+ +

1 1 +

II+ г IP IP

T+ p IP p

I1 Iй I2» I2a

I+ p IP p

V1 IV v+ IIP v+

v+ IV IV1 IIP IV1

IIP III IP IV+ IIP

I IP IP

y2a V V1 у 2a V1

IIP IV IV1 III1 IV1

v+ V IV+ V1 v+

IV+ IV IP p IP

I1 IP IP IIP IP

IP p II1 I1

p V p p

IP p IP p IP

IP IP IIP I1

I1 p p IP p

p p p p

IP p p IP p

p p Ir Rr

p II1 J2a II1

p IP p

p p I' IP p

p p IP p

IP p p p p

I1 p IP p

p p IP p

p p p I1 p

p p p IP p

r

¡- +

i в

г

-С; £

Í3 s в « а « : & s ; is s l H 13 f fe

о

ОСц

^ о

ta ^ с to ta ~

s га

-Sis ^ ^ 1¡s

tg ta o s

£

: ta

' § ^ ^ 5 q i—j sS

~ К ^O ^ ^ '"in

^ s з ^

+ -S 3 ta

ífllp 3 р

1 tup • § -

ss s 1 ^

«"ta + & o ^í

i s -i ^ £

55 Js • + «o ^ Sm

a, ta й):й * ^

O

o ^ Dj t^-

_ s-^-S^a o . « fv-

ss " hh

В p ¿ ~

■ ' ' ¡ÜCN

торфяных полигонах и буграх в остаточно-по-лигональных, плоскобугристых и тундрово-болот-ных комплексах в подзоне южных тундр западносибирского сектора Арктики и п-ове Таймыр. Мерзлота в середине августа оттаивает до глубины 20-25 см.

Субасс. L. d.-E. v. cladonietosum amauro-craeae subass. nov. (табл. 1, оп. 16-45, номенклатурный тип (holotypus) оп. 28 (авторский номер -294E21kt): подзона южных тундр п-ова Таймыр, среднее течение р. Дудыпты недалеко от устья р. Кы-стыктах, плоскобугристый комплекс, на плоском мерзлом бугре, 06.08.2021, автор — Е. Д. Лапшина; табл. 7, синтаксон 11; рис. 3, рис. 11-12, кластер 6.3).

В дифференцирующую комбина-ц и ю видов субассоциации входят широко распространенные на юге тундровой зоны кустистые лишайники — Cladonia amaurocraea, C. arbuscula, C. stygia, Flavocetraria cu-cullata.

Состав и струк-т у р а. Кустарничковый ярус 5-10 см выс. образует Ledum palustre subsp. decumbens (проективное покрытие 10-70 %, чаще 20-40 %), нередко в сочетании с кустиками Betula nana (до 20 %, обычно 0.5-10 %). Из травянистых растений доминирует Rubus chamaemorus, образующая более низкий подъярус 1-2(3) см выс., в котором в небольшом обилии встречаются Andromeda polifolia subsp. pumila и Vaccinium vitis-idaea subsp. minus. Пушица растет отдельными куртинами или ее плоские мягкие кочки равномерно распределены по площади (рис. 3). Обилие ее варьирует в широких пределах (от полного отсутствия до 40 %). Сообщества субассоциации отличаются строением мохового покрова, в котором в разном соотношении содоми-нируют Sphagnum lenense и S. balticum. Постоянную примесь среди сфагновых

Рис. 2. Морошково-сфагновое сообщество асс. Ledo decumbentis-Eriophoretum vaginati субасс. sphagnetosum lenenses на мерзлом слабо выпуклом полигоне тундрово-болотного комплекса в подзоне южных

тундр Западной Сибири в районе горного массива Янганапэ. Community of the ass. Ledo decumbentis-Eriophoretum vaginati subass. sphagnetosum lenenses on frozen slightly convex polygon in the polygonal tundra-mire complex in the southern tundra subzone of Western Siberia near the Yanganape mountain massif.

Рис. 3. Кустарничково-пушицево-сфагновое сообщество асс. Ledo decumbentis-Eriophoretum vaginati субасс. cladonietosum amaurocraeae с доминированием Sphagnum lenense и S. balticum в подзоне южных тундр п-ова Таймыр (ключевой участок Нерпалах).

Community of the ass. Ledo decumbentis-Eriophoretum vaginati subass. cladonietosum amaurocraeae dominated by S. lenense and S. balticum in moss layer in south tundra subzone of the Taimyr peninsula (Nerpalakh key area).

и структуре сообществам субассоциации. Вар. Dactylina arctica

отличается постоянным присутствием Calamagrostis holmii, а также Dactylina arctica, Sphagnum capil-lifolium и Thamnolia vermicularis в напочвенном покрове (табл. 1, оп. 35-45).

Всего в субассоциации 96 видов: сосудистых — 33 (в том числе кустарников — 3, кустарничков — 9, трав — 21), мхов — 24, печеночников — 15, лишайников — 24. Число видов в сообществах — 1242 (в среднем 22), высококонстантных — 10.

Экология и распространение. Сообщества субассоциации встречаются в нижних частях склонов невысоких холмов и на умеренно дренированных поверхностях водораздельных пространств, где развиваются на мерзлых торфяных почвах в составе тундрово-болотных комплексов. Глубина сезонного оттаивания торфа не превышает 20-25 см.

Сообщества вар. typica широко распространены в лесотундре и подзоне южных тундр Западной Сибири и п-ова Таймыр. Сообщества вар. Dactylina arctica описаны только на п-ове Таймыр.

З а м е ч а н и е. В восточноевропейских тундрах близкие по составу кустарничково-морош-ково-пушицево-сфагновые сообщества описаны в составе асс. Pleurozio schreberi-Eriophoretum vaginati Lavrinenko et Lavrinenko 2022 (табл. 7, синтаксоны 6-8), которые отличаются крупными полусферическими кочками пушицы, менее развитым моховым покровом (среднее покрытие 50 %) из сфагновых и зеленых мхов, наличием пятен выдавленного суглинка с лишайниковыми микрогруппировками и большим видовым разнообразием лишайников — Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. gracilis subsp. elongata, C. rangiferina, Ochrolechia frígida, Peltigera scab-rosa, Sphaerophorus globosus, Thamnolia vermicularis (Lavrinenko et al., 2022), которые отсутствуют или встречаются с крайне низким обилием и постоянством в сообществах, описанных в западносибирских и таймырских тундрах.

мхов образуют талломы лишайников, обилие которых, однако, редко превышает 20 %. С высоким постоянством, но в небольшом обилии встречаются обычные для сообществ ассоциации зеленые мхи —Aulacomnium turgidum, Dicranum laevidens, Polytrichum strictum и печеночники —Orthocaulis binsteadii, Sphenolobus minutus.

На основании особенностей видового состава в пределах субассоциации выделено 2 географических варианта. Вар. typica (табл. 1, оп. 16-34) полностью соответствует по видовому составу

Лишайниковые и мохово-лишайниковые сообщества мерзлых болот на севере лесной зоны, в лесотундре и южных тундрах Западной Сибири

Асс. Sphagno lenenses-Cladonietum stygiae

ass. nov. (табл. 2, оп. 1-30, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 23 (авторский номер — 452E19ya), ЯНАО, Надымский р-н, в 15 км к юго-западу от пос. Ямбург, плоскобугристый комплекс, 13.08.2019, автор — Е. Д. Лапшина; табл. 7, синтак-сон 13; рис. 11-12, кластер 8).

Ассоциация Sphagna lenenses-Cladonietum stygiae Association Sphagna lenenses-Cladonietum stygiae

Вариант

Проективное покрытие яруса, % кустарниковый кустарничковый травяной

мохово-лишайниковый

Число таксонов

Местонахождение

Номер описания

авторский табличный

Oxycoccus microcarpus (а)

10 3 3 3 1 10 0 1

30 15 25 25 15 10 20 15

10 13 15 15 5 5 15 20

100 100 100 100 100 100 100 100

33 20 20 25 30 26 19 27

ха ub ub zp ub xa nr zp

W

ю

w

со

№

о 00

3.

00

W

00

з:

W о 00

typica (b)

5033321211013150125555 15 5 15 10 20 10 20 20 15 8 20 20 10 10 20 8 10 5 30 20 25 30 20 15 25 20 20 20 20 20 15 15 20 10 16 10 15 17 15 10 40 20 20 15 100 100 100 90 100 90 100 100 100 100 100 90 100 80 100 100 100 100 95 80 100 100

35 26 25 24 23 25 39 24 31 26 22 23 35 20 25 21 26 36 22 25 32 37

va va va va va va va

ce ce ce ce ce ce ce

os os os os os os os

W W № № W № W

ю 00 00

Ю со ю

СЧ СЧ СЧ

9 10 11 12 13 14 15

ya ya ya ya ya ya ya ya ya ya ya ya ya ya

os os os'

W

OS

со

з:

о

№

со

W

№

os со

W

W

W

oo

CN CN CN

W о

О о

сч ю

СЧ СЧ

о

OS

со

3-

ce

17 18 19 20 21 22 23* 24 25 26 27 28 29 30

Постоянство

Acc.

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) acc. Sphagno lenenses-Cladonieum stygiae

Alectoria ochroleuca + 2b 2b 1 + + 1

Cladonia stellatis 1 4 2b 3 3 3 3 3 1 1 1

C. stygia 3 2b 3 3 2b 3 2b 3 3 3 2b

C. arbuscula 2a 1 2a 1 2a 1 2a 1 2b 2b 2a

Sphagnum lenense 1 1 2b 2b 1 1 1 1 2b 2b 2b

S. baltkum 1 1 1 1 + 1 1 2b 2a 2b

+

2а 3

2а 1 3 3 1 1

+ +

1 1

2b 2b

+ 2b

2b 2a

2b 2a

1

2a

4 +

1 1

2a 3 2b 1 1

Д. к. в. вар. Oxycoccus microcarpus

Mylia anomala + + . + + +

Oxycoccus microcarpus 2a + + + + Sphagnum fuscum + 1

Д. к. в. вар. typicum Aulacomnium turgidum 1 Dicranum laevidens Sphagnum compaction

Д. к. в. союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati

1 +

Rubus chamaemorus Dicranum elongatum Vaccinium vitis-idaea

subsp. minus Cetraria islandica Empetrum nigrum s. 1. Flavocetraria nivalis

2b 2a 2b 2a 1 2a + + + +

2a 1 . 1 +

2a 2b 2b

1 + +

2b 2a

+ +

+ +

1

+

+ +

1

+

Характерные виды (x. в.) союза Oxycocco-Empetrion hermaphroditi

Sphagnum capillifolium Pinguecula välosa

X. в. класса Oxycocco Ledum palustre subsp. de-

cumbens Eriophorum vaginatum Polytrichum strictum

1

1

Sphagnetea, порядка Sphagnetalia medii

3 2b 2b 2b 2b 2a 2b 2b

+ +

+ +

+ 1

2b 1

2a 2a

1 1 2b 2b 2a 3 1 3 3 3 2b IV1 y2a y2a

1 2b + 2a 1 1 2b 1 1 2b 1 V3 V1 V1

4 3 2b 3 1 3 3 2b 3 2a 1 2b V3 V3 V3

2a 2a 1 1 2b 1 2a 1 2b 1 y2a y2a у2а

2a 1 2a + 1 1 1 + 1 2a 2b V1 V1 V1

1 + 2b + 1 1 1 + + 1 2a V1 V1 V1

1 1 + +

2b 1 2b 2b 1 2b 2b 2b 1

+ 1 + + + 2a 2a 1 +

1 1 1 1 + 1 + +

+ + + 1

+ + + +

+

+ +

2b 2а 2b 2a 2a 2b 2b 2a 2b

1 2а 1 1 1 + + + 2a

1 + + 1 + 1 1 1 +

+ + +

+ +

+ +

1

+ +

2a 2b 2a 1 1 1

+ +

2b

+

1

+

2b 2b 2a 2a 2a 2b 1

1 1 1

2a + 1

+ +

+

+ + . 2a

IV+ IV+ III1

II+ 1Г

y2a

v+

V1

г

1Г II+

1Г 1Г

1Г R+

Г

IV+ ПГ ПГ

y2b

V1

V1

ПГ Iir 1Г

1Г R+

1Г 1Г II1

III+ Iir 1Г

y2b

V1

V1

1Г Iir II+

1Г

г

2b 2a 2a 2b 2a 2a 1 2a 2b 3 3 y2b y2a y2b

+ + + + + + 1 2b 2a 1 1 v+ V1 v+

+ + + + + + + 1 + + III+ v+ v+

00 К)

Номер табличный

1 2 3 4 5

+ + + + +

+ + +

2а 1 1 1 +

2Ь 1 1 1 +

+ + 1 1

+ + + + +

+ + 1 +

+ + + +

1 +

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23* 24 25 26 27 28 29 30

Асе.

Andromeda polifolia

subsp. pumila Vaccinium uliginosum

subsp. microphyllum Chamaedaphne calyculata

Константные виды Betida nana Flavocetraria cucidlata Cladonia amaurocraea Orthocaidis binsteadii Cetraria laevigata Sphenolobus minutus

Прочие виды Pleurozium schreberi Cladonia uncialis C. cenotea C. defonnis Ptilidium ciliare Sphagnum aongstroemii Cladonia coniuta Cetrariella delisei Alectoria nigricans Polytrichum jensenii Gymnocolea inflata Icmadophila ericetonim Cephalozia bicuspidata Pedicularis labradorica Nephroma arcticum Pohlia nutans Sphagnum angustifolium Thamnolia vennicularis

+

+

+

+

+ +

+

+

+

+ +

+

+

1 1 1

V+ I+ IP

IIP IP

IV+ IP IP

2a 1 1

2a 1

+ 1

2a +

1

2a 2a

2a +

1

+

1

+

+

1 1 1 1 1 + 1 + + 1 + 1 + 1 1 1 1 1 V1 V1 V1

1 1 + 1 1 1 1 2а 2 а 2а 2а 1 + 1 1 2Ь 1 1 2а + V1 V1 V1

1 + + + 1 + 1 + + + + + + 1 + V1 IV+ v+

+ + + + 1 + + + г 1 + + + + + + + + IV+ v+ v+

+ + + 1 + + + + + + + + + 1 + + + IIP v+ IV+

+ 1 + + + + + + + + + + + IV+ IV+ IV+

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

1

+

+ +

+ r

+ + +

+

1

+

+ r

2a

+ + +

2a . . 1 r

+ +

IP

IP IP P IP IP IP P P I1 P P P P P P P P P

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях: Aulacomnium palustre 5 (+), 17 (+); Calamagrostis lapponica 29 (r); Calypogeia sp. 21 (r); C. muelleriana 1 (r), 26 (r); Carex globularis 30 (1); C. rotundata 26 (+); Cephalozia connivens 1 (r), 30 (r); C. loitlesbergeri 8 (+); C. lunulifolia 9 (r), 10 (r); C. pleniceps 27 (r); Cephaloziella sp. 19 (+); Cladonia sp. 25 (r); C. coc-cifera 4 (+), 6 (+); C. crispata 14 (+); C. gracilis 1 (+), 6 (+); C. pottentosa 9 (+); C. rangiferina 28 (1), 29 (1); C. sulphurina 3 (+), 29 (+); Dicranella cewiculata 5 (+), 25 (+); Dicranum sp. 15 (r); D. groenlandicum 1 (r), 30 (+); D. leioneuron 1 (r); D. spadiceum 23 (+); D. undulatum 3(+),30(+); Eriophorum angustifolium 15 (+); Festuca ovina 1 (r); Hylocomium splendens 15 (+); Lophozia sp. 15 (r); Luzula mahlenbergü 29 (+); Oxycoccuspalustris 27 (1); Peltigera sp. 9 (r), 15 (r); P. aphthosa 30 (+); Plagiothecium sp. 13 (r); P. svalbardense 9 (r); Polytrichum juniperinum 1 (r); Salixpulchra 30 (+); Sanionia uncinata 9 (+), 15 (+); Scapaniapaludicola 15 (r), 26 (+); Schistochilopsis incisa 21 (r); Schljakovia kunzeana 26 (r); Sphagnum russowii 30 (2a); Sphenolobus minutus 26 (+); Straminergon stramineum 30 (+); Tetraplodon mnioides 9 (r), 10 (r); Wamstorfia fluitans 15 (r).

Дата и GPS-координаты описаний (WGS 84) (с. ш„ в. д., град.): 1 - 11.08.2005, 67.42533, 76.40705; 2 - 03.08.2019, 65.825443, 75.71075; 3 - 03.08.2019, 65.82578, 75.70807: 4 - 06.08.2019, 66.51926, 73.88934; 5 - 03.08.2019, 65.89038, 75.74276; 6 - 11.08.2005, 67.34032, 76.38233; 7 - 13.08.2005, 66.72302, 76.52508; 8 - 06.08.2019, 66.51905, 73.89568; 9 -13.08.2019, 67.80588, 75.36008; 10 - 13.08.2019, 67.80552, 75.3589511; И - 13.08.2019, 67.80603, 75.35982; 12 - 13.08.2019, 67.79109, 75.33293; 13 - 13.08.2019, 67.80460, 75.35863 14 - 11.08.2019, 67.97293, 75.47190; 15 - 13.08.2019, 67.79116, 75.33186; 16 - 11.08.2019, 67.97233, 75.47095; 17 - 12.08.2019, 67.9171118, 75.03991; 18 - 11.08.2019, 67.97233 75.47095; 19 - 13.08.2019,67.80580, 75.36103; 20 - 10.08.2019,67.78734, 75.47773; 21 - 11.08.2019,67.97257, 75.47141; 22 - 11.08.2019,68.04402,75.52184; 23 - 13.08.2019, 67.79039 75.32955; 24 - 11.08.2019,68.04035, 75.51771; 25 - 14.08.2019,67.76658, 75.43442; 26 - 12.08.2019,67.94347, 75.09462; 27 - 04.08.2017,67.74702,67.80978; 28 - 11.08.2019, 68.04366 75.52164; 29 - 11.08.2019, 67.97363, 75.47224; 30 - 08.08.2019, 66.63645, 74.33083.

Местонахождение (ключевые участки, рис. 1): ха — Хадуттэ, ub — Юбилейное, zp — Заполярный, пг — Новый Уренгой, уа — Ямбург.

Авторы описаний: 1,2,6-10,13,15-18, 21, 23-26 - Е. Д.' Лапшина; 3-5, И, 12,14, 20, 22, 30 - И. В. Филиппов; 19, 27-29 - Г. Н. Ганасевич.

* — номенклатурный тип: 23 — ЯНАО, Надымский р-н, в 15 км к юго-западу от пос. Ямбург, плоскобугристый комплекс, оп. 452Е19уа, 13.08.2019, автор — Е. Д. Лапшина.

Дифференцирующая комбинация видов: Alectoria ochroleuca, Cladonia arbuscula, C. stel-laris, C. stygia, Sphagnum bal-ticum, S. íenense.

Состав и структура. Разреженный (проективное покрытие 520 %) кустарничковый ярус (3-5 (10) см выс.) образован Ledum palustre subsp. de-cumbens с незначительной примесью Andromeda poli-folia subsp. pumila и Vacci-nium vitis-idaea subsp. minus, над которыми возвышаются редкие кустики Betula nana 10-15 см выс. Из травянистых растений преобладает Rubus chamaemorus (5-40 %). С высоким постоянством, но в очень небольшом обилии встречаются редкие побеги Eriophorum vaginatum. В напочвенном покрове доминируют лишайники (60-90 %), среди которых в разном соотношении встречаются Alectoria ochroleuca, Cladonia ar-buscula, C. stellaris, C. stygia, им сопутствуют Cladonia

amaurocraea, Cetraria laevigata, C. islandica, Flavo-cetraria cucullata (рис. 4). Среди мхов постоянно присутствуют и наиболее заметны Sphagnum le-nense и S. balticum. С небольшим обилием, но с высоким постоянством встречаются Aulacomnium tur-gidum, Dicranum elongatum, D. laevidens, Polytrichum strictum и печеночники — Orthocaulis binsteadii, Sphenolobus minutus.

Всего в субассоциации 86 видов: сосудистых — 19 (в том числе кустарников — 2, кустарничков — 5, трав — 12), мхов — 28, печеночников — 14, лишайников — 25. Число видов в сообществах — 1939 (в среднем 27), высококонстантных — 19.

В пределах субассоциации выделено 2 географических варианта.

Вар. Oxycoccus microcarpus (табл. 2, оп. 1-8) отличается присутствием видов союза Oxycocco-Empetrion hermaphroditi (Oxycoccus microcarpus), а в моховом покрове Mylia anomala, Sphagnum fuscum. Вар. typica (табл. 2, оп. 9-30) отличается участием гипоарктических видов мхов — Aulacomnium turgidum, Dicranum laevidens и Sphagnum compactum.

Экология и распространение. Сообщества ассоциации в материковой части Западной Сибири развиваются на плоских мерзлых торфяных буграх в плоскобугристых болотных комплексах и на полигонах (5-25 м в диаметре и 5-15 см выс.) в остаточно-полигональных. В растительном покрове на фоне осоково-сфагновых сообществ мочажин отчетливо выделяются слабо превышающие их по высоте бугры и полигоны (рис. 4). Поверхность их волнистая, образована низкими повышениями (0.3-0.5 м в диаметре, 5-10 см выс.), которые чередуются с плоскими участками. Общая высота талломов лишайников составляет 5-8 см, в том числе 3-4 см живых частей. Глубина сезонного оттаивания торфа — 30-35 см.

Сообщества вар. Oxycoccus microcarpus встречаются в лесотундре, вар. typica — широко

Рис. 4. Кустарничково-сфагново-лишайниковые сообщества асс. Sphagno lenenses-Cladonietum stygiae в плоскобугристом комплексе в подзоне южных тундр в районе пос. Ямбург.

Community of the ass. Sphagno lenenses-Cladonietum stygiae on flat palsa bog in south tundra subzone in the area of the Yamburg settlement.

распространены в подзоне южных тундр материковой части Западной Сибири.

Замечание. Близкая асс. Empetro subho-larctici-Eriophoretum vaginati Khitun in Telyat-nikov et al. 2021 (Telyatnikov et al., 2021) недавно описана О. В. Хитун на небольшом материале (9 очень неоднородных по видовому составу и структуре описаний) в подзоне южных тундр на Тазовском полуострове (Западная Сибирь). Только одно из опубликованных описаний (оп. 30, табл. 1, Telyatnikov et al., 2021) статистически соответствует совокупности новой асс. Sphagno lenenses-Cladonietum stygiae (рис. 11, кластер 8). Еще 2 описания (оп. 24 и 30, табл. 1, Telyatnikov et al., 2021) заметно отличаются от остальных и сходны с сообществами мерзлых лишайниковых бугров асс. Ledo palustris-Cladonietum stygiae ass. nov. на севере лесной зоны Западной Сибири (рис. 11, кластер 9.1). Остальные 6 описаний, включая номенклатурный тип, образуют самостоятельный кластер 7 (рис. 11).

Учитывая неоднородность описаний, изначально объединенных в асс. Empetro subholarc-tici-Eriophoretum vaginati Khitun in Telyatnikov et al. 2021 и заметные отличия ее номенклатурного типа, в котором отсутствует Cladonia arbuscula, но в небольшом обилии отмечены Calamagrostis ne-glecta, Carex bigelowii subsp. arctisibirica, мы не сочли возможным отнести сообщества, описанные нами в южных тундрах материковой части Западной Сибири, к этой ассоциации.

Асс. Ledo palustris-Cladonietum stygiae ass. nov. (табл. 3, оп. 1-41; номенклатурный тип (holo-typus) — оп. 1 (полевой номер 260E19nd): ЯНАО, Надымский р-н, в 20 км к югу от г. Надым, плоскобугристый комплекс, 25.07.2019, автор — Е. Д. Лапшина; табл. 7, синтаксоны 14, 15; рис. 11-12, кластеры 9.1, 9.2).

Ассоциация Ledo palustris Cladonietum stygiae субасс. typicum, sphagnetosum fusci Association Ledo palustris Cladonietum stygiae subass. typicum, sphagnetosum fusci

Субассоциация

typicum (1)

sphagnetosum fusci (2)

Проективное покрытие яруса, % кустарниковый кустарничковой травяной

мохово-лишайниковый

23115070003750331150005 15 20 15 15 15 50 30 70 20 30 20 30 35 20 25 25 30 60 70 55 40 30 20 7 10 5 3 10 15 15 10 15 15 4 5 15 15 5 10 20 15 20 15 20 30 15

33 3 111003103503100 30 25 20 15 15 15 55 30 30 24 50 50 35 60 20 30 40 60 15 20 10 10 15 5 15 25 20 15 15 15 15 25 25 25 20 20

Число таксонов

27 22 21 25 15 31 26 23 26 19 28 17 21 17 23 18 23 20 35 21 23 22 27

20 28 20 24 19 19 25 26 20 20 20 27 22 22 16 22 24 29

Местонахождение

nd nd nd nd nu nu pz nu ub nu ub nd pn pu nd nd pz pz nu nu nd nd pz

pz nd pz pz pz nd pz pz pz nd nb nd pz nu nd yg nu nu

Номер описания

авторский табличный

os os os os го го о о

w

os o» os o» os

-a e

OS

NN 3 3

o. o. e e

OS OS t^ t^

fcWWWWWWWfcWGW

OS-*HCOt>»"*H"flHC40stO"*HC40 OCOíOOOOCNlOCNlO"*HíO -*HCNCNOO-*HCOCOOCO"*H"*H

3 -a -a

o- o o

«í OS os

H E O W W W W

ce O» GO CN гО Ю

00 О ЧН "^H ю o

О -*н -*н -*н -*н СО

"O "O N

os os os"

НИН

го ю со со со о

СО СО тн

N "О N

з? os os"

№ № №

о со os

-a е

-a о. е

os os ю

о

со

о

-а е

OS

О

со

SS

os го os os го го

W Ь Ь Ь

os t^ го оо

1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

24 25 26* 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

Асс.

Число выполненных описаний

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) асс. Ledo palustris-Cladonietum stygiae

' ------ - - - - - - - - 2b 2b 2b 3 4 3 3

4 4 4 4 4 3 3 2b 2b 2b 2a 2b 3 4 + + . + +

44

18

62

2b 2b 2b 2a 3 3 2b 4 44534444 2b 2b 2b 2b 2b 2b 2b 2b 2b

1 + + 1 1 + + +

2b 2b 2b 2b 2b 4 4 4 4 4 2b

+

2b 1

Ledum palustre s. str. Ox-Sph Cladonia stellaris C. stygia

Sphagnum capilli folium

Д. к. в. субасс. typicum Dicranum elongation Alectoria ochroleuca Orthocaulis binsteadii Calypogeia neesiana Cephalozia spp.

Дифференцирующий вид субасс. sphagnetosum fusci Sphagnum fuscuni Ox-Em |llllllllll+ + + Д. к. в. союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati

3 3 2b 2b 2a 3

3 3 3 + + +

3 2b 2b 2a 2b 2a 2a 2a 3 2b 3 3 3 3 2b 2b 3 3 y2b у2Ь у2Ь

4 3 4 5 4 4 2b 2b 3 1 2b 2b 3 4 3 2b 2b 2b V3 V3 V3

2a 2b 2a . 3 2b 3 3 3 2b 3 2a 3 2b 2b 1 2b 2a у2Ь у2Ь у2Ь

+ 2a + 1 . . . . 1 1 + . . + + 1 IV+ III + IV+

+ + + + + + + + + + 1 + + + + + + 1 1 + 1' + . + + + + + v+ II+ IV+

+ + + + + 1 + 1 + + + 1 + ПГ R+ II+

+ + + + + + + II+ II+

+ + + 1' + + + + II+ R+ II+

1' 1' + + + 1' + + IP R+ II'

+ + +

+ +

+ + 1 I 3 2a 2b 2a 2a 2b 3 3 3 2b 2b 2b 3 3 3 4 4 4 | V1 | V3 | V1

Rubus chamaemorus Cladonia arbuscula Vaccinium vitis-idaea s. str. Empetrum nigrum s. 1. Flavocetraria nivalis Cetraria islandica

2a

1

+

+

2b 2b 2b + r +

1 2a + + + .

+

2b 2a 1 + 1 1

+

1 1 2b 2a 2b 2a 1 + 1 . . 1 . . + 1 + + + . +

2b 1 1 2a 2a 1 2a

1 2a 1 1 + 2a .

+ + 1 + 1 1 1

+ + 1 2a 1 1 +

.+11+. .

+

2b 3 2a 2a 2a 2a

1 1 +

+

2a 2b

+ 1

+ +

+ + +

2a 2b 1 2a 2a 2b 2b 2b 2b 2b 2b 2b 2b 2a 2b . + . .+ + + +1 + + + + + + +. 11+ + + + +. .++.

.....++.++. . + + +

. + +..........+ .

+ .+ + +.+

Характерные виды союза Oxycocco -Empetrion hermaphroditi

Mylia anómala Oxycoccus microcarpus Pinguicula villosa Drosera rotundifolia

+ +

+ +

1 + +

+ +

+

+

. + + + +

. + . . + .

+.....

+ +

X. в. класса Oxycocco -Sphagnetea и порядка Sphagnetalia medii

Andromeda polifolia s. str. Vaccinium uliginosum s. str. Polytrichia)! strictum

1

+

1 +

1

+

+

+

. 1 .

+ . +

. + .

+ + 1 + . + +

.+ + + 11 .

+ + + + . +

+ +

1 1

+ +

+ +

+

+ +

r +

+ +

r +

+ + + + + + + + + + + + + 2a +

.+ + + +111 + 1 + 1 . 2a 1

+ + + + +. . . .++. . .+

+ + + + + +. .+ + +. + 11

+ + 1 1 + + 1+ + + 1 + 1+ +

............2b . .

. +. . .2a+.+. .+++

y2a y2b y2b

IV1 IV+ IV1

V1 IV+ v+

III+ III+ IIP

III+ IP IIP

II+ IP IP

IV+ v+ v+

IV+ V1 IV+

1Г IIP IP

III+ IV+ IIP

v+ v+ v+

II+ p IP

IV+ IIP IIP

Eriophorum vaginatum Chamaedaphne calyculata Sphagnum angustifolium

Константные виды Betula nana Flavocetraria cucullata Cladonia amaurocraea Cetraria laevigata Прочие виды Pleurozium schreberi Pinns sylvestris (подрост) Dicranum imdulatum Cladonia defonnis С. imcialis

Icmadophila ericetomm Cladonia gracilis Sphenolobus minutus Cladonia sulphurina Cephalozia limulifolia Cladonia cenotea

. + .

+ + 1

+ +

+ +

+

1 1 + + 2a 2b 2a 2a . 1 1 2a + 1 1 1 + + 2a 2a . . 1

+ +1 1 + 1 1 1++1 1 1 1++1 1 2a 1 2b 1 1

+ + + + + + 2a 1 1 + 1 + + . + + + +1 1 1 + 2b

+ +. + .+ +. . + 1. . . + . . .+1111

+

. + . + . +

+

. + + + + .

. + . . .

. + + . .

. . + 1 . . .

......+

.....+ +

+.....+

+ +

+ +

+ + +. + .+

. + . . .

+ . . . + + +

. + + . . .

+

. +

+ +

+ +

1 . .

+ +

1 1

+ r 1 r 1'

. +

1 .

1'

+ + + +

+ +

+ + + П+ II+ IP

. + + + + + + + + П+ III+ IP

+ 1 1 + R+ IP p

[О W 1 + 2а 1 1 1 1 + + 2а V1 V1 V1

1 1 1 + 2Ь + + + 1 + 1 + V1 v+ V1

1 1 1 1 1 1 1 + 1 + + + v+ V1 v+

+ + + + + IV+ IIP IIP

+ 1

+ +

+ + . . +

+ . 1 + +

+ . . . +

. + +

. + .

. + . + +

+ . . + +

+ 1'

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях: Aidacomnium turgidum 19 (+); Carex globulatis 13 (+), 25 (+); С. rariflora 29 (+); Cephalozia bicuspidata 11 (r); Cladonia sp. 19 (+), 21 (+); C. botrytes 23 (+); C. coccifera 19 (+); C. coniuta 24 (1), 25 (+); C. ctispata 5 (+), 6 (+); С. portentosa 12 (+); С. rangiferina 12 (+); Dicranum fuscescens 8 (+); D. laevidens

13 (l), 19 (+); D. polysetum 19 (+), 41 (+); Drosera anglica 27 (1); Alectoria nigricans 6 (r), 9 (+); Gymnocolea inflata 22 (+); Lophozia sp. 19 (+); Orthocaidis attenuatus 9 (+); Oxycoccus palustris 21 (+), 39 1), Pleurocladida albescens 8 (r); Ptilidium ciliare 19 (+); Riccardia latifrons 27 (r); Sphagnum balticum 7 (+); S. divinum 19 (1); Wamstorfia fluitans 22 (r).

Дата и GPS-координаты описаний (WGS 84) (с. ш„ в. д., град.): 1 - 25.07.2019, 65.17333, 73.11528; 2 - 25.07.2019, 65.17352, 73.11346; 3 - 25.07.2019, 65.17313; 73.11485; 4 -25.07.2019, 65.17331, 73.11398; 5 - 16.07.2019, 64.31100, 70.67436; 6 - 18.07.2006, 63.663227, 70.89173; 7 - 15.07.2019, 64.30272, 70.70560; 8 - 15.08.2017, 63.26970, 70.77912; 9 -03.08.2019, 65.88948, 75.74347; 10 - 16.08.2017, 63.29263, 70.80182; И - 03.08.2019, 65.82544, 75.71075; 12 - 25.07.2019, 65.17316, 73.11660; 13 - 01.08.2019, 65.58375, 73.07585:

14 - 22.08.2004,65.86000, 78.17903; 15 - 25.07.2019,65.17352,73.11346; 16 - 25.07.2019, 65.17333,73.11565; 17 - 18.07.2019, 64.48872,71.04141; 18 - 18.07.2019, 64.48771,71.04766 19 - 30.07.2019,65.57567, 73.07945; 20 - 20.08.2017,63.66967,70.40706; 21 - 01.08.2019, 65.58360,73.07478; 22 - 01.08.2019, 65.58439,73.01003; 23 - 15.07.2019, 64.30408,70.70702 24 - 20.07.2019,64.27189, 70.98832; 25 - 26.07.2019,65.59621,72.01348; 26 - 18.07.2019, 64.48873,71.04349; 27 - 15.07.2019, 64.30370,70.70649; 28 - 15.07.2019, 64.30256,70.70737 29 - 28.07.2019,65.73283,71.72293; 30 - 19.07.2006,63.67130,70.86956; 31 - 18.07.2006,63.66624,70.90233; 32 - 16.07.2019,64.31066,70.67526; 33 - 29.07.2019,65.78934,71.532143 34 - 21.07.2005,64.70164, 75.44639; 35 - 28.07.2019,65.73292,71.72417; 36 - 16.07.2019, 64.31115,70.67329; 37 - 21.07.2006, 63.65157,70.86133; 38 - 29.07.2019, 65.78851,71.53194: 39 - 21.07.2019, 64.42094, 71.99581; 40 - 20.07.2006, 63.62853,70.89870; 41 - 20.07.2006, 63.65239, 70.86367.

Местонахождение (ключевые участки, рис. 1): nd — Надым, пи — Нумто, pz — Приозерный, ub — Юбилейное, рп — Пангоды, ри — Пуровск, nb — Ноябрьск, yg — Ягельный.

Авторы о п и с а н и й: 1, 3-9,11-14,17-23, 32-34, 36, 41 - Е. Д. Лапшина; 2,10,15, 24-26, 28, 29, 37-40 - И. В. Филиппов; 16, 27, 30, 31, 35 Г. Н. Ганасевич. * — номенклатурные типы: 1 — ЯНАО, Надымский р-н, в 20 км к югу от г. Надым, плоскобугристый комплекс, on. 260E19nd, 25.07.2019, автор — Е. Д. Лапшина; 26 — ЯНАО, Надымский р-н, в окрестностях пос. Приозерный, плоскобугристый комплекс, на мерзлом бугре, on. 039F19pz, 18.07.2019, автор — И. В. Филиппов. Характерные виды: Ох-Ет — союза Охусоссо Empetrion hermaphroditi, Ox-Sph — класса Oxycocco-Sphagnetea. Постоянство и медианные значения обилия видов здесь и в табл. 5 рассчитаны для всех выполненных описаний.

00 сл

Рис. 5. Кустарничково-лишайниковое сообщество асс. Ledo palustris-Cladonietum stygiae субасс. typicum на плоскобугристом болоте в подзоне северной тайги Западной Сибири. Community of the ass. Ledo palustris-Cladonietum stygiae subass. typicum on flat palsa bog in north taiga subzone of Western Siberia.

Состав и структура. Кустарниковый ярус отсутствует или образован редкими кустиками Betula nana 20-30 (40) см выс. (покрытие 1-5 %, реже до 15 %). Хорошо выражен кустарничковый ярус (5-20 см выс.), в котором доминирует багульник Ledum palustre s. str. (покрытие до 60 %, чаще 20-30 %). В небольшом обилии, но с высоким постоянством ему сопутствуют Vaccinium vitis-idaea s. str., V. uliginosum s. str., Empe-trum nigrum s. l, реже Andromeda polifolia s. str., Chamaedaphne ca-lyculata. Из травянистых растений в сообществах всегда присутствует Rubus chamaemorus (1-10 %), с низким обилием единично встречаются Eriophorum vaginatum, Drosera rotundifolia, Pinguicula villosa. В напочвенном покрове содоминируют Cladonia stellaris и C. stygia (рис. 5). В меньшем обилии им сопутствуют Cladonia arbuscula, C. amaurocraea, Flavocetraria cucullata, F. nivalis. Подчиненное положение имеют другие кустистые лишайники — Alectoria ochrolecuca, Cetraria islandica, C. laevigata, Cladonia amau-rocraea, C. uncialis. В виде единичной примеси в ненарушенных сообществах встречаются трубчатые кладонии. Покрытие мхов варьирует от 5 до 20 %, с небольшим обилием, но с высоким постоянством встречаются Sphagnum fuscum, S. capillifolium, Dicranum elongatum, Polytrichum strictum, из печеночников — Mylia anomala, другие виды малозаметны — Calypogeia neesiana,

Рис. 6. Лишайниковый покров на мерзлом торфяном бугре в плоскобугристом комплексе на границе северной тайги и лесотундры (асс. Ledo palustris-Cladonietum stygiae субасс. typicum, оп. 260Е10nd).

Высота сухого лишайникового покрова достигает 12 см, в том числе 9 см живой части.

Dry lichen cover on frozen peat mound palsa in a flat-top palsa mire complex on the border of the northern taiga and forest tundra (ass. Ledo palustris-Cladonietum stygiae subass. typicum, releve 260E10nd). The lichen cover's height reaches 12 cm, including 9 cm of living part.

Дифференцирующая комбинация: Cladonia stellaris (доминант), C. stygia (содоми-нант), Ledum palustre s. str., Sphagnum capillifo-lium.

Ассоциация охватывает багульниково-лишай-никовые и багульниково-сфагново-лишайниковые сообщества на мерзлых торфяных буграх плоскобугристых болот на севере лесной зоны Западной Сибири.

Серка1огга spp. (С. Ыпш/оВа, С. соп-птет, С. loitlesbergeri).

Всего в ассоциации отмечено 65 видов: сосудистых — 18 (в том числе деревьев — 2, кустарников — 1, кустарничков — 6, трав — 9), мхов — 12, печеночников — 14, лишайников — 21. Число видов в сообществах — 15-35 (в среднем 23), высококонстантных — 15.

Экология и распространение. Бугорковый нано-рельеф поверхности, определяет мозаичную структуру сообществ. Бугорки (5-20 см выс.) равномерно распределенные, округлые, с крутыми или пологими склонами, занимают от 40 до 60 % поверхности. Кустарнички и мхи сосредоточены преимущественно на вершинах повышенных элементов нанорельефа, лишайники занимают склоны и все плоские участки между ними, формируя сплошной покров. Высота лишайников на плоских торфяных буграх в северной тайге и лесотундре достигает 15 см, в том числе живой части 10-12 см (рис. 6). Глубина сезонного оттаивания торфа 20-35 см.

Сообщества приурочены к плоским торфяным буграм на плоскобугристых болотах комплексного строения, имеющих широкое распространение на слабо дренированных плоских участках

обширных междуречных пространств от южной границы северной тайги до лесотундры включительно.

По соотношению сфагновых мхов и лишайников в напочвенном покрове в ассоциации выделено 2 субассоциации — typicum и sphagnetosum fusci (рис. 7а, б).

Субасс. L. p.-C. s. typicum subass. nov. (табл. 3, оп. 1-23; табл. 7, синтак-сон 14; рис. 5, 7а; рис. 11-12, кластер 9.1).

Номенклатурным типом субассоциации является номенклатурный тип ассоциации.

Дифференцирующая комбинация видов: Alectoria ochroleuca, Calypogea neesiana, Cephalo-zia spp., Dicranum elongatum и виды ассоциации.

Состав и структура. Сообщества субассоциации по видовому составу и структуре верхних ярусов сходны с таковыми в ассоциации. Их отличает малое обилие Sphagnum fus-cum (менее 5 %) и единичное участие или отсутствие связанных с ним видов союза Oxycocco-Empetrion hermaphroditi — Drosera rotundifolia, Mylia anomala, Oxycoccus microcarpus, Pinguicula villosa. В сплошном покрове лишайников наряду с Cladonia stellaris и С. stygia более заметно участие C. arbuscula (0.510 %, изредка до 15 %).

Всего в субассоциации отмечено 59 видов: сосудистых — 15 (в том числе деревьев — 2, кустарников — 1, кустарничков — 5, трав — 7), мхов — 11, печеночников — 5, лишайников — 28. Число видов в сообществах — 1535 (в среднем 23), высококонстантных — 17.

Экология и распространение. Сообщества занимают обширные площади, развиваясь на мерзлых торфяных буграх плоскобугристых болотных комплексов, которые определяют общий ландшафтный облик междуречных пространств на севере лесной зоны в центральной части Западной Сибири (рис. 5, 7а).

Субасс. L. p.-C. s. sphagnetosum fusci subass. nov. (табл. 3, оп. 24-41; номенклатурный тип (ho-lotypus) — оп. 26 (полевой номер — оп. 039F19pz): ЯНАО, Надымский р-н, в окрестностях пос. Приозерный, плоскобугристый комплекс, на мерзлом

Рис. 7. Сообщество асс. Ledo palustris-Cladonietum stygiae субасс. typicum (а) и субасс. sphagnetosum fusci (б) на поверхности плоского торфяного бугра в плоскобугристом болотном комплексе в подзоне северной тайги Западной

Сибири. Вид сверху.

Белый аспект создает Cladonia stellaris, серый — C. stygia, бурый — Sphagnum fuscum.

Community of the ass. Ledo palustris-Cladonietum stygiae subass. typicum (а)

and subass. sphagnetosum fusci (б) on the surface of peat palsa in flat-top palsa mire complex in the northern taiga of Western Siberia. View from above. White color — Cladonia stellaris, gray — C. stygia, brown — Sphagnum fuscum.

бугре, 18.07.2019, автор — И. В. Филиппов; табл. 7, синтаксон 15; рис. 11-12, кластер 9.2).

Дифференцирующий вид: Sphagnum fuscum.

Сообщества субассоциации отличаются более высоким покрытием сфагновых мхов (25-60 %) и меньшим участием лишайников в напочвенном покрове (рис. 7 б). Кустарничковый ярус из багульника (10-30 %), иногда с незначительной примесью Betula

Рис. 8. Сообщество асс. Ledo palustris-Polytrichetum stricti — длительнопроизводная послепожарная стадия восстановления багульниково-лишайниковых сообществ на плоскобугристом болоте. Community of the ass. Ledo palustris-Polytrichetum stricti — a long-term post-fire stage of restoration of Ledum-lichen communities on flat palsa bog.

nana (1-3 %), сходен с таковым в кустарничково-ли-шайниковых сообществах бугров субасс. typicum.

Всего в субассоциации отмечено 49 видов: сосудистых — 17 (в том числе деревьев — 1, кустарников — 1, кустарничков — 5, трав — 10), мхов — 8, печеночников — 2, лишайников — 22. Число видов в сообществах — 16-29 (в среднем 22), высококонстантных — 14.

Экология и распространение. Сообщества субассоциации встречаются на более низких буграх и по их периферии на плоскобугристых болотах на севере лесной зоны и лесотундре Западной Сибири. Они занимают меньшие площади по сравнению с сообществами типовой субассоциации, представляя собой пространственный и временной экотон между типичными кустарнич-ково-сфагновыми сообществами асс. Ledo palustris -Sphagnetum fusci и чисто лишайниковыми асс. Ledo palustris-Cladonietum stygiae субасс. typicum.

Значительные площади плоских торфяных бугров на севере Западной Сибири в настоящее время пройдены (нарушены) пожарами и находятся на разных стадиях послепожарного восстановления. После пожара сравнительно быстро отрастает и восстанавливается кустарничковый ярус, в котором доминирующее положение сохраняет багульник, и морошка. Резкие изменения, полностью меняющие внешний физиономический облик сообществ, наблюдаются лишь в составе и структуре напочвенного покрова.

Из-за медленного роста лишайников кустар-ничково-политриховые ценозы существуют длительное время. Период полного восстановления лишайникового покрова на мерзлых торфяных буграх, как и в лишайниковых сосняках, пройденных низовым пожаром, составляет не менее 50 лет.

Несмотря на сукцессионный статус сообществ, мы рассматриваем их в ранге самостоятельной

ассоциации. По видовому составу и структуре (доминантам) напочвенного покрова они радикально отличаются от исходных сообществ, занимают обширные площади и легко дешифрируются на космических снимках на севере Западной Сибири.

Асс. Ledo palustris-Polytrichetum stricti ass. nov. (табл. 4, оп. 1-20; номенклатурный тип (holo-typus) — оп. 14 (полевой номер 006F19pz): ЯНАО, Надымский р-н, в 10 км к западу от пос. Приозерный, плоскобугристый комплекс, 15.07.2019, автор — И. В. Филиппов; табл. 7, синтаксон 18; рис. 8, рис. 1112, кластер 11).

Ассоциация объединяет длительнопрозводные кустарничково-политрихо-выесообщества, формирующиеся на месте багульни-ково-лишайниковых и кус-тарничково-сфагново-ли-шайниковых сообществ мерзлых торфяных бугров после прохождения пожара.

Дифференцирующая комбинация видов: Cladonia cariosa, C. cenotea, C. cornuta, C. crispata, C. gracilis, C. deformis, Icmadophila erice-torum, Polytrichum strictum (доминант).

Состав и структура. Багульниково-по-литриховые сообщества формируются на ранних стадиях послепожарного восстановления багуль-никово-лишайниковых и багульниково-лишай-никово-сфагновых сообществ торфяных бугров плоскобугристых комплексов. Хорошо развитый кустарничковый ярус (20-25 см выс.) образует Ledum palustre s. str., быстро восстанавливающийся после пожара. Проективное покрытие багульника — 25-30 %, нередко достигает 5070 %. Из кустарничков единично встречаются Vaccinium vitis-idaea s. str., V. uliginosum s. str., Andromeda polifolia s. str. Из травянистых растений обильно разрастается Rubus chamaemorus (5-40 %). Исходный лишайниковый покров полностью замещается Polytrichum strictum (70-80 %) (рис. 8). В багульниково-политрихо-вых сообществах лишайники представлены бо-кальчатыми и трубчатыми формами. Со временем обилие лишайников возрастает до 20-30 %. Чаще других встречаются Cladonia gracilis, C. de-formis, C. cenotea, C. cariosa, C. crispata высотой 2-3(4) см.

Среди послепожарных багульниково-политри-ховых сообществ можно выделить 2 варианта, которые различаются условиями увлажнения исходных местообитаний, но возможно это связано и с кратностью прохождения пожаров.

Всего в ассоциации отмечено 67 видов: сосудистых — 20 (в том числе деревьев (подрост) — 1, кустарников — 3, кустарничков — 5, трав — 11), мхов — 17, печеночников — 10, лишайников — 20. Число видов в сообществах — 12-33 (в среднем 20), высококонстантных — 13.

Ассоциация Ledo palustris-Polytrichetum stricti Association Ledo palustris-Polytrichetum stricti

Таблица 4

Вариант Carex globularis (a) Cladonia cariosa (b)

Проективное покрытие яруса, % кустарниковый кустарничковый травяной мохово-лишайниковый 50 10 20 10 5 10 25 50 50 35 20 10 10 5 20 90 60 50 100100 3 1 20 1 3 1 10 5 1 1 5 1 1 0 0 45 70 50 30 55 30 50 30 40 30 30 30 75 70 65 15 20 0 10 10 20 15 10 15 20 10 5 10 20 40 100100100 95 100 65 100 80 90 100100100100100100

Число таксонов 24 22 18 27 33 12 16 15 17 18 16 16 24 23 17 18 22 22 22 19

Местонахождение pn nr nr pn nr pz pz nb pz pz pz pu pz pz pz pz pz pz pz pz

Номер описания авторский табличный Ö и и Ö и pnnpn 45544 0 о о о о H H H H H 99252 CN со Ю 0 1 1 0 0 1 2 3 4 5 ppnpppppppppppp OWWEOEWEEOOWWWW ^ООО-'НСОСОгООЮгО'^ЮЮгОСО'^ СООЮСОСОСО-<нОООООО"^"^ 0-*н000000000-*н-*н-*н-*н 6 7 8 9 10 11 12 13 14* 15 16 17 18 19 20

Постоянство

a b

V4 V3

V2a V1

V1 V2b

III1 IV1

III1 IV+

V1

V+

V+ I+

V1

V1 I+

V+ I+

II1 V1

IV2a

ii1 IV1

II1 V1

V+

II+ III+

V+ V2a

V1 V+

II+ II+

I+

III+ IV+

IV+ II+

V1 II+

IIr II+

V2b V3

IV+ IV+

V+ III+

II+ III+

IV1 I+

V2a V+

III1 III+

III+ II+

III+

III2a I+

IV1 I+

II+

II+

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) асс. Ledo palustris-Polytrichetum stricti Polytrichum strictum 3 4 4 4 2a 5 3 4 5 5 4 3 3 3 2b 3 2b 2a 4

Cladonia deformis 1 2a 2a 1 + 1 2b 2a 1 1 1 2a 1 2b 2b 2b 1 1 1

C. gracilis 1 + 2a 1 + . 2b + + . + 2b + 2a 2b 3 3 3 2b

C. cenotea . 1 1 . . 1 2b 1 + . . . 3 2b 2a . 1 + 1

C. cornuta 11. . . .+ + +. + 1 + . + .+ +.

Д. к. в. вар. Carex globularis Carex globularis Aulacomnium turgidum Empetrum nigrum s. l. Polytrichum commune Sphagnum compactum Pohlia nutans

Д. к. в. вар. Cladonia cariosa Cladonia cariosa C. arbuscula R-D C. coccifera C. crispata

Icmadophila ericetorum Cladonia uncialis

2a + + l 2b

+ l + l

+ l l +

l l + l

1 l + l

+ + + r

++

. 1 + + + 2a 1 2Ь 2a + . . 2a 2a

+.

++

+++

Д. в. к. союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati

Rubus chamaemorus Vaccinium vitis-idaea s. str. Dicranum elongatum Flavocetraria nivalis

2b + 2b 2a

+r

++

+.

++

++

l l l 2 M 2a + l

2a + l 2a +

l l l + +

l 2 M 2 M l 2b 2a l

+ + + 2a l l

+ 2a 2a + + +

2b 2b 2a l 2 M 2b 3

+ l l + l 2a

+

Характерные виды союза Oxycocco-Empetrion hermaphroditi

Mylia anomala Sphagnum capillifolium S. fuscum

Oxycoccus microcarpus

l+

2a +

+r +. + 2b .r

+++

.+. .+.

++

+. +. .+

Х. в. класса Oxycocco-Sphagnetea, порядка Sphagnetalia medii

2a 2b 3 3 2b

+ . + . r

+ . 1 + 2b

+ . . . .

. . 2a + 1

4 2a 2b 2a l

2a + . . .

+ + . . .

343343333 1 . . .++.+ + 1 + . . . . + + . . . . . + . . + + l........

.+.

.+.

+++

3 3 2b + + 2a . + 1

+.+

+l .+ +. +.

44

++

++ +.

2b + .l

+ 2a

l + 2b + l + 2a l + . + + . . . . + .

. . 2a + 1 . . . .

.......+ +

. . +......

. . . . + . . . .

. + +......

+ +

+l+ + +

+ +

+l

V3

V1

V2a

IV1 III+

II1 II+ II+

II1 II1 II+

IV1 III2a III1 IV1 IV+ III+

Ledum palustre s. str. Andromeda polifolia s. str. Eriophorum vaginatum Chamaedaphne calyculata Vaccinium uliginosum s. str.

Прочие виды Betula nana Cladonia stellaris C. sulphurina C. amaurocraea C. stygia

Sphagnum balticum Flavocetraria cucullata Pinus sylvestris (подрост)

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях: Aulacomnium palustre 4 (+); Calamagrostis sp. 4 (r); Ca-lypogeia neesiana 14 (+); C. sphagnicola 4 (r), 5 (r); Carex rotundata 5 (+); Cephalozia bicuspidata 14 (+); C. loitlesbergeri 5 (r); Chamaedaphne calyculata 1 (+); Cladonia botrytes 9 (+), 19 (+); C. fimbriata 19 (+); C. mitis 13 (+), 14 (+); C. pleurota 12 (+); Dicranum polysetum 1 (+); Eriophorum angustifolium 5 (+); Flavocetraria nivalis 8 (+), 17 (+); Gymnocolea inflata 5 (+); Orthocaulis binsteadii 4 (+), 5 (r); Oxycoccuspalustris 9 (+); Pinguicula villosa 2 (+); Pleurozium schreberi 1 (2a); Salix glauca 3 (+), 5 (r); S. pulchra 4 (+), 5 (r); Sanionia uncinata 5 (r); Scapania irrigua 5 (r); Schljakovia kunzeana 5 (+); Sphagnum aongstroemii 5 (+); S. lenense 5 (1); S. russowii 4 (+), 5 (1); Sphenolobus minutus 4 (+), 5 (+); Trichophorum cespitosum 17 (r); Vaccinium uliginosum 6 (5), 19 (+); Warnstorfia fluitans 5 (+).

Дата и GPS-координаты описаний (WGS 84) (с. ш., в. д., град.): 1 — 26.08.2004, 65.87867, 74.96933; 2 — 14.08.2005, 66.58740, 76.68438; 3 — 15.08.2005, 66.34195, 76.87588; 4 — 23.08.2004, 65.86025, 75.34830; 5 — 28.08.2004, 66.21022,

III+ III+ III+ II+

V3

IV+ IV+ II+ II1

V1 III+ II+

II+ I+

II+ I+

+

Рис. 9. Сообщество асс. Cladonio stygiae-Caricetum globularis в лесотундре

Западной Сибири.

Community of the ass. Cladonio stygiae-Caricetum globularis in the forest tundra

of Western Siberia.

Вар. Carex globularis (табл. 4, оп. 1-5) отличается заметным участием Betula nana (5-25 %, реже до 60 %), постоянным присутствием Carex globu-laris, а в моховом покрове Aulacomnium turgidum, Pohlia nutans, Polytrichum commune, Sphagnum com-pactum, индицирующих относительно благоприятные условия водно-минерального питания.

Такого типа сообщества формируются в более влажных условиях на месте сфагново-лишайни-ковых сообществ асс. Ledo palustris-Cladonietum stygiae субасс. sphagnetosum fusci. Они описаны в окрестностях г. Новый Уренгой, пос. Пангоды и вдоль трассы, соединяющей эти населенные пункты, что косвенно свидетельствует о возможном многократном воздействии пожара с частичным выгоранием мохового покрова, приводящем к повышению увлажненности местообитаний.

Вар. Cladonia cariosa (табл. 4, оп. 6-20) отличается преобладанием низкорослых форм трубчатых и бокальчатых кладоний — Cladonia gracilis, C. cariosa, C. crispata, C. deformis 2-4 см выс., в меньшем обилии им сопутствуют C. coccifera, C. cornuta, C. cenotea. На поверхности торфа с высоким постоянством встречается накипной лишайник — Icmadophila ericetorum. Отрастающие талломы кустистых лишайников Cladonia arbuscula, C. stellaris, C. uncialis не превышают 0.5-1.0 см.

Данный тип багульни-ково-политрихово-трубча-толишайниковых сообществ формируется на сухих торфяных буграх как стадия послепожарного восстановления багульниково-лишай-никовых сообществ асс. Ledo palustris-Cladonietum stygiae субасс. typicum.

Асс. Cladonio stygiae-Caricetum globularis ass. nov. (табл. 5, оп. 1-43, номенклатурный тип (holoty-pus) — оп. 3 (авторский номер — 349E19ub): ЯНАО, Надымский р-н, нефте-газоконденсатное месторождение «Юбилейное» в 30 км к западу от г. Новый Уренгой, зона лесотундры на междуречье рек Пур и Надым, 03.08.2019, автор — Е. Д. Лапшина; табл. 7, синтаксон 16,17; рис. 9, рис. 11-12, кластеры 10.1 и 10.2).

Ассоциация объединяет мелкобугорковые ба-гульниково-осоково (Carex globulans)-мохово-лишайниковые мелкозалежные болота в подзоне лесотундры Западной Сибири.

Дифференцирующая комбинация видов: Carex globularis, Cladonia stellaris, C. stygia, Pleurozium schreberi.

Состав и структура. Флористически слабо отграниченные, но в природе легко узнаваемые сообщества, издалека выделяющиеся са-латно-зеленой окраской побегов Carex globularis до 20 см выс., проективное покрытие которой варьирует от 2 до 20 % (рис. 9). Малозаметную примесь к ней образует Eriophorim vaginatum. Сообщества характеризуются хорошо выраженным кустарничковым ярусом с доминированием Ledum palustre s. str. (20-40 %). Разреженный верхний ярус 30-40 см выс. образует Betula nana (1-15 %, реже до 30 %) с единичной примесью Salix glauca. Нижний ярус (510 см выс.) обычно образует Rubus chamaemorus, проективное покрытие которой варьирует в широких пределах (0.5-30 %). Вместе с ней в небольшом обилии постоянно встречаются низкие кустарнички — Vaccinium uliginosum s. str., V. vitis-idaea s. str., Andromeda polifolia s. str., Em-petrum nigrum s. l. Мохово-лишайниковый покров многовидовой. Среди лишайников преобладают Cladonia stellaris, C. stygia, C. arbuscula с постоянным

Продолжение примечания к табл. 4.

76.84411; 6 — 18.07.2019, 64.51074, 71.16731; 7 — 15.07.2019, 64.30199, 70.69997; 8 — 23.07.2005, 64.65964, 75.40039; 9 — 18.07.2019, 64.51110, 71.16592; 10 — 18.07.2019, 64.51168, 71.16453; 11 — 18.07.2019, 64.51031, 71.16789; 12 — 22.08.2004, 65.96692, 77.96964; 13 — 15.07.2019, 64.30308, 70.69981; 14 — 15.07.2019, 64.30191, 70.69851; 15 — 15.07.2019, 64.30360, 70.69860; 16 — 15.07.2019, 64.30225, 70.69878; 17 — 15.07.2019, 64.30351, 70.70113; 18 — 15.07.2019, 64.30372, 70.69855;

19 — 18.07.2019, 64.51168, 71.16398; 20 — 18.07.2019, 64.51089, 71.16401.

Местонахождение (ключевые участки, рис. 1): рп — Пангоды, пг — Новый Уренгой, pz — Приозерный, пЬ — Ноябрьск, ри — Пуровск.

Авторы описаний: 1-5, 7, 8, 12, 17-20 — Е. Д. Лапшина; 6, 10, 15, 16 — Г. Н. Ганасевич; 9, 11, 13, 14 — И. В. Филиппов.

* — номенклатурные типы: 14 — ЯНАО, Надымский р-он, в 10 км к западу от пос. Приозерный, плоскобугристый комплекс, оп. 006Fl9pz, 15.07.2019, автор — И. В. Филиппов.

Характерные виды: Я-Б — союза ЯиЬо скатаетоп-Окгатоп е1ощаН.

Ассоциация Cladonio stygiae Caricetum globularis субасс. typicum, salicetosumpulchrae Association Cladonio stygiae Caricetum globularis subass. typicum, salicetosum pulchrae

Субассоциация

Вариант

Проективное покрытие яруса, % древесный кустарниковый кустарничковый травяной мохово-лишайни-ковый_

Число таксонов

Местонахождение

Номер описания

авторский табличный

typica (а)

01100000001 20 55 10 5515235 15 40 25 20 15 25 20 20 20 65 25 10 10 10 15 5 20 30 15 10 20 20

45 33 36 36 20 45 21 21 40 18 29

ub ub ub nr nb nd nd xa zp nd ub

л i i 3 3 3

-a -a e e

X N

OSOSOSIO^OSOSIOOSOS^

EWWWWWEWWOE

tO 00 os се CO 00 - ' " '

00 to to Г-- TH

1 2 3* 4 5 6 7 8 9 10 11

typicum (1)

Cladonia amaurocraea (b)

00000000000 785 15 25354 25 2 25 22 20 15 40 45 35 15 8 30 30 15 15 25 25 20 50 20 30 20 25 17

33 28 39 29 33 33 33 39 43 53 35

ub pn nd pn nd nd zp ub ub pn nd

-2 e-a e-a-a ^ л л e-a

OS10OSIOOSOSOSOSOSOSOS

Owwwwwwwwww

-*H0CCN0S3©0S"^O-*H0»t0

t^ioooiototoooioto^t^

TH^HCN-^CNCNCOCOCOCOCN

12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Polytrichum commune (c)

30100000000 30 10 1 5 20 3 3 3 6 5 5 50 50 20 10 30 20 25 25 25 15 60 10 15 20 20 30 25 25 30 25 20 45

25 27 34 30 36 18 32 36 29 39 35

ub pn ub pn pn nd nd nd pn ub zp

-9 Я -a

з а. з

OS ю OS

*** о

О W Ь

О 00

t— t— t-»

e e -a -a -a 5 -a a

o.o.eeejg-3N OS^HOSOSOSOSOSOS

№ —

r--

'C — —

to О чн 00 Ю 00

CN CN to 00 OS

23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33

salicetosum pulchrae (2)

0000000000 15 5 10 30 20 30 20 20 15 15 15 30 25 12 2 30 3 30 30 2 10 10 10 20 20 30 20 20 20 20

оъ Ob оь Ob

38 48 27

33 44 20 24 27 23

zp zp zp ya zp pn zp pn nr zp

С^Си^Й Q« ^ Q* Д «и N N^ CUN CuCN

0> Ф ® ф ф Ю Ф ЧГ ®

EWOmmmSMMO

T-H CNCNOO-^-iOOO-^-ivi T-H Ob О Ю 00 О О vtf Ю 1 CN COCNviCOCNCNOOCN

34* 35 36 37 38 39 40 41 42 43

Постоянство

a b С 1 2 Acc.

19 11 13 43 13 56

y2a y2a y2a y2a y2b y2a

V3 V2b IV2a V2b у2Ь V2b

у2Ь V3 y2a у2Ь V3 у2Ь

III + v+ V1 v+ IV+ IV+

IV1 y2a V3 y2a p IV2a

IIP v+ y2a v+ p IIP

p IV+ П2Ь П2Ь II1 II1

IIP V1 IV+ IV+ IIP IV+

p IIP p IIP II1

IP IP IV+ IP V1 IIP

p p IV1 I1

p p IP p IIP IP

p p p IIP p

p p p p IV+ IP

y2a y2a IIIH y2a y2a y2a

V1 V1 V1 V1 V1 V1

v+ V1 v+ v+ v+ v+

IV+ v+ IIP IV+ v+ IV+

IV1 y2a y2a y2a IP IV1

IV+ IP P IIP p IP

Число выполненных описаний

CD

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) асс. Cladonio stygiae-Caricetum globularis

Сагех globulans

СШота &еИат 2Ь 3 2Ь 3 4 4 4 С. stygia

Р1еиюгшт зсЪгеЬеп

1 1 1

2b 3 2b

2a 2a 2a

1 .

Д. к. в. субасс. typicum

Sphagnum fuscum

Ox-Em S. capillifolium Ox-Em

+ +

+ 1 +

+ 1 +

+ 1

+ . . . + 1

1

1

Sphagnum balticum Cladonia amaurocraea

Д. к. в. субасс. salicetosum pulchrae и субасс. typicum, вар. Polytrichum commune

2b 2b 1 1 1 2b 2a 1 1 2a 2a 2a 2a 1 2b 1 2b 2b 1 2a 2a 2b 2a 1 1

4 4 1 4 3 3 3 2b 2a 2b 2b 2b 2a + 3 3 3 2a 2a 2a 1 2b 3

2b 2a 2a 2b 3 2b 3 3 4 3 3 2b 2a r 1 1 2b 2b 1 1 2a 2b 2b 1 3

+ 1 + + + 1 + + + + 1 2a 1 + 1 2a 2a 2a 3 1 1 1 +

1 + 3 1 1 2a 2a 2a 1 2b 2b 2a 3 4 3 2b 2b 2a 4 4 3 2a 3 1

. + 2a + 1 1 + r + 1 + 2a . 1 2a 1 2b + 2a 1 3 1 2a

. + 1 + + . 11++. 1 2b

2a + 1 1 + + + 11 + 1 + 1 + . . . + + + 1

1111 2b 2b 2b 2b 2b 2b 2a 1 1 2b 2b 2b 3 1 3 3 3 3 2b 4 2b 2b 4 + . 3 . 2a 2b +

+

Sphagnum girgensohnii Polytrichum commune Salix pulchra S. glauca

Sanionia uncinata Nephroma arcticum

+ .

1 + 1 .

+ + +

+ + +

1 1 1

2a + .

1 2b

+ +

+ + + +

+

1 .

+ +

+

Д. к. в. союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati

Cladonia arbuscula 2a 2b 3 2a + 2a 1 2a 2b 1 2a 2b 2a 2b 2b 2a + 2a 2a 2a 2a 2a 1 1 1

Vaccinium vitis-idaea s. Stl'. Empetrum nigrum s. 1. 1 2a 2a 2b + 2a 2a 1 1 + 1 1 2a 2b 1 2a 1 1 1 2a + + 2 a 2a + 2a + 1 1 + + 2 a

1 1 1 1 + + + 1 + + + + 2a + 1 2a + r 1 1 1 + + + + + 1 + + + 2a 1

Dicranum elongatum + + r + + + 1 1 + + + + r + + + + + 1 1 + + + + r +

Rubus chamaemorus + + + 1 + 1 + 1 2a 2b 1 2b 2a 2b 2a 2b 1 1 2 a 2b 1 1 r 2 a 2 a 2b 1 2b

Flavocetraria nivalis r 1 2a 1 r r + r r r r

+ ... 1 2a 1 2b + .

+ + . 2a 2b 2b + 1 . 1

1 1 1 1 . + . +

1 + 1 . + 1 . .

r + . 1 . + . .

+ ++.++. .

2a 2a 2b 2b 2b 2a 2a 2a . 2b

1 1 1 2b 1 2b 1 r 1 1

1 1 1 + r r + r + 1 + 1 1 + + .

.....1 + .

r......

+ 1 . r

CD К)

Гп Ь

Номер табличный

1 2 3*

5 6 7

a b с 1 2 Acc.

IIP V IIP IIP p IIP

I1 V V IV p IIP

P IP p p

y2b y2b y2b y2b IV2b y2b

v+ IIP IV IV V1 V

IP V V V IIP

IIP V1 V V V1 V1

IIP V IV IV V IV

IIP IIP IIP IP IP

p IP IIP IP IP

V1 V1 V1 V1 y2b V1

IV1 V1 V V1 V1 V1

IIP IV IIP IIP IV1 IV

IP IV V IV V IV

IV+ V p IV IP IIP

IVr IIP IP IIP IV IIP

IIP IV IV IIP IV IIP

II1 IIP p II1 IP

IP IIP IP IP IIP IP

p IP IP IP IP IP

IP IP p IP IP IP

IP IIP IP IP IIP IP

IP p IP IP IIP IP

p IIP IP IP IIP IP

IP IIP p IP p IP

p IIP p p IP IP

IP IP IP p

p IIP IP IP IP

p IP p p p

p p p p p

IP p p p p p

IP p IP p p p

IP IP IP IP p p

p p p p

IP p p p p

p p IP p p

Характерные виды союза Охусоссо-Empetrion hermaphroditi

Mijlia anomala Oxycoccus microcar-pus

Pinguecula villosa

+ 1

+ +

Г + + + Г+ + + + + 1 1 . Г + + + + +1+ +

. . + .+ + +. . 2a + + r + + 1

.....+ r r

+ + r 1

X. в. класса Охусоссо -Sphagnetea, порядка Sphagnetalia medii

' 2b 2b 2b 2b 2b 2b 4 2b 2b 2b 2b 2b

Ledum palustre s. str. Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum Andromeda polifolia s. str.

Polytrichum strictum Eriophorum vagina -tum

Sphagnum angusti-

folium Chamaedaphne ca-lyculata

Константные виды Betida nana Flavocetraria cucul lata

Cetraria islandica Aulacomnium turgidum

Прочие виды Cetraria laevigata Sphenolobus minutus Orthocaulis binsteadii Cladonia uncialis Dicranum laevidens D. undulatum Sphagnum compaction S. russowii Ptilidium ciliare Pohlia nutans Gymnocolea inflata Wamstoifia fluitans Calypogeia neesiana Aulacomnium palustre Icmadophila erice-

torum Cladonia gracilis C. cenotea C. comuta C. defotmis C. sulphurina Alectoria ochroleuca Sphagnum lenense

2a 3 1 1

+ + . 1

1 + + + + 1 . + . . +

r + + . . . r +

+ +

+ + + +

+ . . . + . . r

3 3 2b 2a 3 3 3 3 2b 2a 2b 2b 2b 2b 2b 2b 4

r r 1' 1 1' r 1 r 1 +

+ + + + + 1 + + + + + + + + + +

1 + + 1 1 1 1 r + 1 + r r 1 + 1

+ + + + + 1 1' + + r + + + +

+ + + 1 r 1 2a + 1 +

+ 1 + + + +

2b 2b 2b 2a . 3 . 3 3 + + 1 2a 1 1 + 1+ + +

+ + + 1 2a 1 + 1 2a 1 1'+ + + +.+ + +.

2b 1 1

. 1

1 r

. r

2a 1 1 + 1 1 1 1 1 + + + 1 1 . r

+ r

+ + . r

r r

. 1 1

+ + +

r + +

1 1 +

. +

+ +

. + r r

+ + + + + + + r

+ + + + + 1 . .

+ . . r + 1 . .

1.......

+ . +.....

+.......

. + . . . + . .

.....1 . .

+ . . . + + . .

r . r .... r

. + + . . r . .

. . + . . r . .

. r . . r + r

+ .

r

+

+ + + r +

. + +

r . +

. . +

. + .

+ +

+ r +

. r

+ r + + r +

1 1 1 2b 1 3 [O w

1 1 1 1 1 +

+ + + + + + +

+ + 1 1 + +

+ + + 1

+ r r

+ + + 1 + + +

. + + + + r

. . + . + +

. . . + + .

+ + + + 1 . .

. r .

. r . r + +

. . . + + .

. . . + + .

r r . r r .

+

+

+ .

. r

+ +

r .

+ r . +

+ + . + + + + + + 1

+ + +

+ + +

. . +

+ . 1

+ + .

+ . 2b 2b

r

+

+

+ . . . . r . 1 r . + +

+ +

+ + r .

+ +

r + + .

+ 2a 1

2a 1 2a 2b 2b 3 2b 2b 2b 2b

1 11 + 1 + 1 . 2a 1

. + 1 + 1 + . . .1

r 1 . 1 2a 2a + + + +

+ + . . + + + . . .

. + . r + . + + + +

. + + r 1 . . + + +

. 1 + +.....

. +......

. + . . . + . . +

. . . . 1 + + 2a 2a

+ +.+ + +. . .

r + . r + + . + .

.....1 . . .

+ . + . . . . +

+

1

+ . 2 a +

Cephalozia bicuspi-data

Polytrichum jensemi Cephalozia lunulifolia Cladonia rangiferina Pediculaiis labrado-rica

Scapania paludicola Schljakovia kunzeana Lophozia ventricosa s. 1.

Peltigera aphthosa Anthelia juratzkana Larix sibirica Salix phylicifolia Arctous alpina Cephalozia ambigua Dicranum flexicaule Sphagnum lindbergii Cladopodiella frail -cisci

Pleurocladula albes-

r + + + .

. r r + .

1

+ . .

r . r .

r r . . .r r

+ +

r . . +

+ . r . r .

r

+

r . r . r . . + . +

1

+ . + 1

r ... r

r . . . + .

r . + . r

r r r .

r + 1 . r

. + . r

IP р р IP

р р IP р IP

р IP р р

I1 I1 р I1 III2a

р р IP

р IP р р p

р р р IP

р р р p

р р IP

р р р IP

IP р р

р IP р

р р IP

р р р p

р р p

р р р

р р р

р р p

p

CD W

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях: Anastrophyllum sphenoloboides 21 (+); Betula pubescens 11 (r); Blasia pusilla 21 (+), 36 (1); Carex bigelowii subsp. arctisibitica 37 (+); C. rotundata 15 (+); Cephalozia sp. 18 (r); C. leucantha 17 (r); C. loitlesbergeii 3 (r), 20 (r); Cephaloziella arctogena 33 (r); C. spinigera 2 (r), 12 (r); Ceratodon pwpureus 21 (r), 22 (r); Cetraria sp. 1 (1), 37 (r); Cetrariella delisei 1 (+); Cladonia chlorophaea 14 (r), 22 (r); C. cocci/era 1 (1); C. portentosa 22 (r); C. verticillata 35 (r); Dicranella sp. 21 (r), 38 (r); D. varia 27 (r); Dicranum sp. 1 (r), 15 (r); D. brevifolium 1 (r); D. fuscescens 2 (+); D. groenlandicum 12 (r), 20 (r); D. polysetum 30 (+); Ditrichum cylindricum 21 (r); Eiiophoiwn angustifolium 41 (+), 42 (+); Isopaches bicrenatus 1 (r);Juncus biglumis 34 (r), 35 (+); Loeskypnum badiurn 37 (+); Lophozia silvicola 4 (r), 27 (r); L. ventricosa 2 (r), 24 (r); L. leenzelii 6 (r), 39 (r); L. groenlandica 6 (r), 21 (r); Lophoziopsis longidens 21 (r); Luzula confusa 4 (+); Lycopodium annotinum 1 (+), 39 (+); L. dubium 4 (+); Marsupella sprucei 9 (r); Meesia uliginosa 37 (r); Nardia sp. 35 (r); N. ge-oscyphus 6 (r); N. japonica 34 (r); Oncophorus elongatus 37 (r), 39 (r); Pediculaiis lapponica 4 (+), 8 (+); Peltigera canina 30 (r); Pinus sibirica 11 (r); Plectocolea sp. 35 (r); Pohlia sp. 38 (r); P. crudoides 4 (r); Polytrichum piliferum 35 (r); Psilopilum laevigatum 21 (r); Ptilium crista-castrensis 30 (+); Riccardia latifrons 17 (r), 22 (r); Salix myiTilloides 25 (+); Scapania iriigua 21 (+), 27 (r); S. obcordata 9 (r); S. paivifolia 38 (r); Schistochilopsis incisa 21( r); Schljakovianthus quadrilobus 37 (+); Selaginella selaginoides 41 (r); Solenostoma sp. 34 (r); Sphagnum aongstroemii

18 (+), 20 (+); S.fimbriatum 29 (+), 39 (+); S. divinum 12 (+); Sphenolobus minutes var. grandis 2 (r), 32 (r); Splachnum sphaericum 16 (r), 17 (r); Stereodonplicatulus 34 (+), 37 (+); Tritomaria quinquedentata 37 (r); Vaccinium mytTillus 32 (+); Wamstorfia exannulata 37 (+); W. sannentosa 37 (r).

Дата и GPS-координаты описаний (WGS 84) (с. ш„' в. д., град.): 1 - 04.08.2019, 66.01263, 75.88025; 2 - 03.08.2019, 65.74461, 75.70997; 3 - 03.08.2019, 65.75340, 75.69914; 4 -09.08.2005, 66.07994, 76.30850; 5 - 22.08.2004, 64.06989, 74.96986; 6 - 26.07.2019, 65.59010, 72.09354; 7 - 26.07.2019, 65.58868, 72.09312; 8 - 11.08.2005, 67.34018, 76.37850; 9 -06.08.2019, 66.52027, 73.89248; 10 - 26.07.2019, 65.58974, 72.09235; И - 03.08.2019, 65.75315, 75.69750; 12 - 03.08.2019, 65.76379, 75.68652; 13 - 18.08.2005, 65.86767, 74.98262; 14 - 27.07.2019, 65.64204,71.87582; 15 - 18.08.2005, 65.86767,74.98262; 16 - 26.07.2019, 65.59715,75.01022; 17 - 26.07.2019, 65.59738,72.00850; 18 - 06.08.2019, 66.52038, 73.89658;

19 - 03.08.2019, 65.76389,75.68461; 20 - 04.08.2019, 66.01243,75.87547; 21 - 02.08.2019, 65.86304,75.22694; 22 - 27.07.2019, 65.61874, 71.94792; 23 - 03.08.2019, 65.75356, 75.69836; 24 - 18.08.2005, 65.8564725, 75.24918; 25 - 03.08.2019, 65.76461, 75.68507; 26 - 02.08.2019, 65.86336, 75.22768; 27 - 28.08.2004, 65.85881, 75.23156; 28 - 26.07.2019, 65.58964, 72.09261; 29 - 27.07.2019,65.61909, 71.94644; 30 - 27.07.2019,65.61915, 71.94568; 31 - 02.08.2019,65.86312,75.22813; 32 - 04.08.2019, 66.01362,75.87840; 33 - 08.08.2019, 66.63702, 74.32687; 34 - 08.08.2019,66.48476, 73.92294; 35 - 08.08.2019,66.48381, 73.92026; 36 - 06.08.2019,66.51661,73.88248; 37 - 13.08.2019, 67.77680,75.29295; 38 - 06.08.2019, 66.54229, 73.87761; 39 - 20.08.2005,65.90668, 75.56805; 40 - 06.08.2019,66.54195, 73.87654; 41 - 28.08.2004,65.85881,75.23156; 42 - 28.08.2004,66.31744,76.89056; 43 - 08.08.2019, 66.48444, 73.92397.

Местонахождение (ключевые участки, рис. 1): ub — Юбилейное, nr — Новый Уренгой, nb — Ноябрьск, nd — Надым, ха — Хадуттэ, zp — Заполярный, рп — Пангоды, уа — Ямбург.

Авторы о п и с а н и й: 1, 7, И, 25, 26, 28-30, 32, 34, 40 - И. В. Филиппов; 2-6, 8, 9,13-22, 24, 27, 33, 35, 37-39, 41, 42 Е. Д. Лапшина; 10,12, 23, 31, 36, 43 - Г. Н. Ганасевич. * — номенклатурные типы: 3 — ЯНАО, Надымский р-н, нефтегазоконденсатное месторождение «Юбилейное» в 30 км к западу от г. Новый Уренгой, зона лесотундры на междуречье рек Пур и Надым, on. 349E19ub, 03.08.2019, автор — Е. Д. Лапшина; 34 — ЯНАО, Надымский р-н, окрестности пос. Заполярный, подзона южных тундр, on. 211F19zp, 08.08.2019, автор - И. В. Филиппов.

Характерные виды: Ох-Ет — союза Охусоссо Empetrion hermaphroditi.

участием Cetraria islandica, C. laevigata, Flavocetraria cucullata. Из сфагновых мхов чаще других встречаются Sphagnum fuscum, S. capillifolium, реже — S. russowii, S. girgensohnii, S. balticum, S. angustifolium. В небольшом обилии, но с высоким постоянством растут зеленые мхи — Aulacomnium turgidum, Di-cranum elongatum, D. laevidens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, P. strictum и разнообразные печеночники — Mylia anomala, Orthocaulis binstea-dii, Ptilidium ciliare, Schljakovia kunzeana, Sphenolo-bus minutus.

Всего в ассоциации отмечено 150 видов: сосудистых — 31 (в том числе деревьев — 3, кустарников — 4, кустарничков — 5, трав — 19), мхов — 50, печеночников — 44, лишайников — 25. Число видов в сообществах — 18-53 (в среднем 33), высококонстантных — 19.

Экология и распространение. Характерной особенностью местообитаний является резко выраженный бугорковый нанорельеф. Бугорки с мерзлым минеральным ядром 0.3-0.5 (до 0.7) м выс. и 0.5-1.0 м в диам., отдельно стоящие или образующие скопления, чередуются с микропонижениями, занимающими от 5 до 20 % площади (рис. 9). Мощность торфа, включая моховую дернину, варьирует от 25-40 (60) см на бугорках до 10-40 см - между ними, с редкими пятнами минерального грунта в наиболее глубоких микропонижениях. К середине августа бугорки оттаивали на глубину от 17 до 23 см.

Сообщества наиболее широко распространены в лесотундре и на самом юге тундровой зоны Западной Сибири.

По различию в видовом составе, обусловленном экологическими особенностями местообитаний, выделены 2 субассоциации: typicum и salice-tosum pulchrae.

Субасс. C. s.-C. g. typicum subass. nov. (табл. 5, оп. 1-33; табл. 7, синтаксон 16; рис. 11-12, кластер 10.1).

Номенклатурным типом субассоциации является номенклатурный тип ассоцации.

Дифференцирующая комбинация видов: Sphagnum capillifolium, S. fuscum и виды ассоциации.

С о с т а в и с т р у к т у р а. Видовой состав и структура верхних ярусов имеет типичное для ассоциации сложение. Сообщества субассоциации характеризуются более высоким покрытием сфагновых мхов (30-60 %) и меньшим участием лишайников (40-70 %) в напочвенном покрове. Их отличает хорошо выраженный блок видов союза Oxycocco-Empetrion hermaphroditi, среди которых наиболее выделяется Sphagnum fuscum (проективное покрытие 5-60 %, реже менее). Ему с высоким постоянством сопутствуют S. capillifolium, Mylia anomala, Oxycoccus microcarpus.

Всего в субассоциации отмечено 123 вида: сосудистых — 26 (в том числе деревьев — 3, кустарников — 4, кустарничков — 5, трав — 14), мхов — 37, печеночников — 35, лишайников — 25. Число видов в сообществах — 18-53 (в среднем 33), высококонстантных — 20.

В пределах субассоциации выделены 3 варианта: typica, Cladonia amaurocraea, Polytrichum commune.

Вар. typica (табл. 5, оп. 1-11) имеет типичное для сообществ ассоциации строение. Отличается относительно обедненным видовым составом олиготрофных видов. Большинство видов класса Oxycocco-Sphagnetea (Andromeda polifolia

s. l., Eriophorum vaginatum, Oxycoccus microcarpus, Rubus chamaemorus, из мхов — Polytrichum strictum, Sphagnum angustifolium, S. capillifolium, S. fuscum), имеют здесь низкие значения постоянства или отсутствуют.

Вар. Cladonia amaurocraea (табл. 5, оп. 12-22) представляет собой более продвинутую стадию развития, что выражается в заметном участии и более высоком проективном покрытии олиготроф-ных сфагновых мхов (Sphagnum fuscum, S. capillifolium) и других видов класса Oxycocco-Sphagnetea. В напочвенном покрове с высоким постоянством встречаются Cladonia amaurocraea, Sphagnum balticum.

Вар. Polytrichum commune (табл. 5, оп. 23-33) от вышеописанных отличается более резко выраженным нанорельефом. На высоких, относительно сухих бугорках преобладают Sphagnum fuscum (560 %), Pleurozium schreberi (1-30 %, обычно 5-10 %) и кустистые лишайники, в понижениях встречаются Polytrichum commune и Sphagnum girgensohnii.

Экология и распространение. Сообщества субассоциации занимают слабо дренированные поверхности с характерным резко выраженным бугорковым нанорельефом. Встречаются повсеместно в относительно узкой полосе лесотундры, реже по границе с южными тундрами.

Субасс. C. s.-C. g. salicetosum pulchrae

subass. nov. (табл. 5, оп. 34-43, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 34 (авторский номер — 211F19zp): ЯНАО, Надымский р-н, окр. пос. Заполярный, подзона южных тундр, 08.08.2019, автор — И. В. Филиппов; табл. 7, синтаксон 17; рис. 11-12, кластер 10.2).

Дифференцирующая комбинация видов: Salix glauca, S. pulchra Sanionia uncinata, Polytrichum commune, Sphagnum girgensohnii, Ne-phroma arcticum и виды ассоциации.

С о с т а в и с т р у к т у р а. Сообщества субассоциации близки к предыдущему типу, от которого отличаются более высоким покрытием лишайников и меньшим участием мхов (20-30 %) в напочвенном покрове. Они характеризуются хорошо выраженным кустарниковым ярусом (30-40 см выс.) из Betula nana (с покрытием 5-30 %) с единичной примесью кустарниковых ив. В виде небольшой примеси или в качестве содоминанта им обычно сопутствует Ledum palustre s. str., проективное покрытие которого варьирует в широких пределах (от долей процента до 30-40 %). Из травянистых растений наиболее заметна осока Carex globularis (5-25 %), которой в малом обилии сопутствует Eriophorum vaginatum. Сообщества субассоциации отличает практически полное отсутствие видов союза Oxycocco-Empetrion hermaphroditi, а также Andromeda polifolia s. str., Rubus chamaemorus, распространение которых связано с хорошо развитыми торфяными почвами. Вместе с тем постоянное присутствие Salix glauca, S. pulchra в кустарниковом ярусе и Polytrichum commune указывают на близкое залегание минерального грунта. В напочвенном покрове абсолютно господствуют лишайники (60-80 %), среди которых доминируют Cladonia arbuscula, C. stellaris, C. stygia. Из мхов им сопутствуют Aulacomnium turgidum, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, P. strictum, Sphagnum girgensohnii, S. russowii. Остальные виды малозаметны.

Всего в субассоциации отмечено 89 видов: сосудистых — 18 (в том числе кустарников — 3, кустарничков — 3, трав — 12), мхов — 32, печеночников — 22,

лишайников — 17. Число видов в сообществах — 2048 (в среднем 33), высококонстантных — 21.

Экология и распространение. Описанные сообщества нередко сопутствуют сообществам типовой субассоциации, образуя с ними пространственные сочетания, но занимая в целом более дренированные местообитания. Мощность торфа на бугорках 10-30 (40) см, в микропонижениях между ними — до 20 см, в наиболее глубоких понижениях торф отсутствует, и непосредственно на минеральном грунте поселяются мхи (Sphagnum compactum, Warnstorfia fluitans) и печеночники.

Сообщества встречаются преимущественно в южных тундрах и северной лесотундре, где развиваются на торфяно-глеевых и тор-фянисто-глеевых почвах междуречных пространств.

Замечание. Подобные сообщества с участием Carex globularis описаны в восточноевропейских тундрах, где они выделены в асс. Pleu-rozio schreberi-Caricetum globularis Lavrinenko et Lavrinenko 2015 (Lavrinenko, Lavrinenko, 2015; Lavrinenko et al., 2022). От западносибирской ассоциации они отличаются: а) малым обилием и низким постоянством Cladonia stellaris и C. stygia -основных содоминантов напочвенного покрова описанных нами сообществ; б) заметным участием Sphagnum warnstorfii (III2a), что свидетельствует о более богатых условиях минерального питания; в) большой группой константных лишайников (Peltigera aphthosa, P. scabrosa, P. polydactylon) и мхов (Dicranum flexicaule, Polytrichum hyperbo-reum), а также, как правило, отсутствием бугоркового нанорельефа.

Несмотря на внешнее физиономическое сходство, региональные особенности общего видового состава определили статистически достоверные отличия восточноевропейской и западносибирской ассоциаций, которые вошли в разные блоки кластерной диаграммы, распадающиеся на самом высоком уровне (рис. 12, кластеры 4 и 10.1-10.2).

Сфагновые и кустарничково-сфагновые сообщества на мерзлых торфяных буграх на севере Западной Сибири

Сфагновые сообщества на мерзлых торфяных буграх представлены одной ассоциацией.

Асс. Ledo palustris-Sphagnetum fusci Du Rietz ex Dierssen 1982 nom. conserv., acut. non. (табл. 6, оп. 1-39; табл. 7, синтаксон 19-20; рис. 10, рис. 1112, кластеры 12.1.и 12.2)

Типификация К. Дирссена (Dierssen, 1982) не соответствует требованиям Кодекса (ICPN Art. 3d, 5). Однако, учитывая широкое распространение сообществ ассоциации и использование этого названия многими авторами, предлагается

Рис. 10. Сообщество асс. Ledo palustris-Sphagnetum fusci на мерзлых торфяных буграх бугристо-топяном болотном комплексе в подзоне северной тайги Западной Сибири.

Community of the ass. Ledo palustris-Sphagnetum fusci on frozen peat mounds in palsa mire complex in the northern taiga subzone of Western Siberia.

его сохранить (nom. conserv.), принимая ассоциацию в более узком объеме sensu Du Rietz 1921. В качестве номенклатурного типа (lectotypus) выбрано оп. 12: Andromedapolifolia +, Betula nana 1, Empetrum hermaphroditum 2, Ledum palustre 2, Oxycoccus microcarpus 2, Vaccinium vitis-idaea 1, Pinguicula villosa +, Rubus chamaemorus 1, Cladonia rangiferina +, C. stellaris +, Mylia anomala 1, Sphagnum fuscum 5 (Tab 1 e 46B, Spalte 12; Moor Nr. 603, 1974, Norwegen, автор К. Дирссен (Dierssen, 1982)).

Дифференцирующая комбинация видов: Betula nana, Ledum palustre s. str., Oxycoccus microcarpus, Pinguicula villosa, Rubus chamaemorus, Sphagnum fuscum (доминант).

Синонимы и близкие синтаксон ы: Ledum palustre-Sphagnum fuscum-Ass. (Art. 3d) (Du Rietz, 1921: р. 162), Ericaceae-Sphagnum fuscum, Rubus chamaemorus-Sphagnum fuscum (Bogdanovskaya-Gienef, 1928), Ledo-Sphagnetum fusci Subass. von Sphagnum fuscum (Dierssen, 1982), Ledo-Sphagnetum fusci subass. typicum (Kuznetsov, 1991).

Впервые сообщества ассоциации описаны Du Rietz в 1921 г. (Уппсальская школа) под названием Ledum palustre-Sphagnum fuscum-Ass. на севере Швеции. Позднее K. Dierssen (1982) расширил объем ассоциации, объединив в нее все оли-готрофные сообщества относительно сухих кочек, гряд и ковров верховых и аапа болот с доминированием Sphagnum fuscum, иногда со S. angustifo-lium и S. russowii — L. p.-S. f. subass. von Sphagnum russowii, а также лишайников и зеленых мхов (Dicranum elongatum, Flavocetraria nivalis) на мерзлых кочках и буграх — L.p.-S.f. subass. von Cladonia pleurota (Dierssen, 1982: 193-195).3 Общее

3 Дикраново-лишайниковые сообщества мерзлых бугров и торфяников в современной системе класса Охусоссо-Sphagnetea относятся к другому союзу — ЯыЬо скашаешо-Н-Оштатоп elongati (Ьауппепко, Ьалпепко, 2015; ^гошек е1 а1., 2022).

CD CT)

Ассоциация Ledo palustris-Sphagnetumfusci субасс. typicum, cladonietosum stygiae Association Ledo palustris-Sphagnetumfusci subass. typicum, cladonietosum stygiae

Субассоциация tuvicum (i) cladonietosum stusiae (2)

Проективное покрытие

яруса, % древесный 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 1 1

кустарничковый 10 65 10 20 80 25 40 20 25 45 50 30 10 60 80 75 20 50 35 70 30 85 50 50 65 25 50 25 80 75 80 20 20 65 30 25 40 20 15

травяно-кустарнич-ковый 15 10 20 25 15 25 60 55 25 50 50 30 30 50 20 45 25 20 2 15 25 20 15 40 15 35 25 25 45 13 30 30 25 30 20 25 15 20 20

мохово-лишайнико-вый о о о о о о щ о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о чН о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о Постоянство

Число таксонов 9 10 12 14 11 13 11 13 13 14 14 13 14 14 16 14 15 10 20 13 18 22 17 12 21 22 23 18 19 20 20 14 16 19 22 19 19 19 21

Местонахождение nd pz РЛ VS ли ли ли ли pz pz YS ли VS VS PZ ли PZ VS ли VS PZ vs PZ РЛ1 pz nd ли pz ли pz ли ли рл pz nd pz pz pz pz

Номер описания -о « о N О. о с о. щ ад >> о я « я « я « S « N О. о N О. о ад >> о я « ад >> о ад >> о N Он Ci я е N о. о ад >> о я е ад >> о N О. о ад N >> В" С! 65 S о. щ N Он Ci -о е С5 S е so N О. С5 я е N О. С5 S е so я е с о. ш N о. С5 -о е С5 N О. С5 N О. С5 N о. С5 N О. С5

авторский - so о со о 4P о - о щ — о so о - щ со — со - so со 4P - со — со о - о сч — со о — щ — сч t^ о - со CN о сч о о - CN t^ СО - о со сч — ш о — ш о о О ас о — CN SO о М О со ЧР ЧР -rt о - С5 о о сч so о - CN со со Н о ас о — о - ш о со о о so о Н CN Щ О - со - со so - ш ш О CN — со о о сч о — CN о — О 1 1 2 1 Асс.

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27* 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) асс. Ledo palustris-Sphagnetumfusci

5555555554545 4 2b 2b 3 3 2b 2b 3 2a 3 2b 2b + 1 1 2a 2a 2a 1 1 2a . 3 1 2a 2a

Sphagnum fuscum Ox-Em Rubus chamaemorus Ledum palustre s. str.

Д. к. в. субасс. L. p. Empetrum nigrum s. 1. Sphagnum divinum

5 5 5 5 5 5

2a 2a 2b 2b 2a 2b 1 1 1 2b S.f. typicum

+ . + . +

. . . + 1

4 2b

+

1

1

+

1

+ + + +

1 . + + 2b 1

4 5

2a 2b

+ 2a + +

5 5 5 5 5 5

2b 2b 2b 2a 3 2b 4 3 3 3 2b 3

Д. к. в. субасс. L. р. -S.f. cladonietosum stygiae

Cladonia stygia C. stellaris C. amaurocraea C. arbuscula Flavocetraria cucullata

Характерные виды союза Oxycocco -Empetrion hermaphroditi

+ 1 + 1 +

1 +

+ + + +

1 +

+ + + + +

Oxycoccus microcarpus Mylia anomala Drosera rotundifolia Sphagnum capillifolium Pinguecula vülosa Vaccinium vitis-idaea s. str.

X. в. класса Oxycocco Chamaedaphne calyculata Andromeda polifolia s. str. Sphagnum angustifolium Vaccinium uliginosum s. str. Polytrichum strictum Eriophorum vaginatum Oxycoccus palustris

Константные виды

2a +

1

2a 3 1 1 2a 1

1 +

1 . .1.1 + 11

+ + + 1 + . + . +

+ . 1 r + . + . +

+ . 1 . . + + 3 .

+ . + . +

+ + +

1

+ 1

. + +

+ . 1

+ + 1 + +

Sphagnetea и порядка Sphagnetalia medii

4 1 2b

1

+

2b

+

+

1

r

2b 1

2 a 1

1 + 1 2Ь 3 2а 3 4 2а 2Ь 3 2Ь 4 1 2а + + 2Ь +

3 2а 1 2а + 2а + + 1 + + + 1 + + 1 2а 2а 1

2а 2а 1 1 2а + + 1 1 2Ь 1 1 1 2а 1 1 + 2Ь

+ 1 + 1 2а + + 1 2а 1 2а + + + 1 + . 2а +

+ + + + 1 + 2а 1 + 1 + 1 + + + ! 2Ь

5 5 5 5

3 2Ь 2Ь 3

4 3 4 2Ь

+

1 1 1 +

1 + 1 1

+ + + +

+ +

+ + +

+ + 1 1

1 + +

+ + + 1

+

+

2 а + +

1 2Ь

+ 1 1

+ +

+

+

+

5 5 4

5 4 5 5

2b 2b 2b 2b 2b 2b 2b 2a

+ 1 +

+ +

V5 V2b

y2a

IV+

+ +

1 + . +

+

+ 2a +

+ + +

. + .

+ +

IIP

1 + 2Ь 1 1 R+

+ + + 2а 1

+ 1 + + Р

1 1

+ + + +

+ + . + + +

+ .

+ +

+ +

. +

1 .

+ +

+ 1

V1

IIP

IIP

IP

P

P

у2Ь

+ 1 + . V+

1 . + V1

+ 1 + 1 IV1

+ 1 . + IP

+ IIP

I1

V5 V5

у2Ь V2b

V3 у2Ь

IP IIP

p IP

V1 IIP

v+ IP

v+ IIP

IIP IP

v+ IP

v+ V1

IV+ IIP

IIP IIP

IIP IP

IIP IP

IP IP

IIP IV2a

V1 V1

IIP IV1

IP IIP

IV+ IIP

IP IIP

p I1

> > + +

Л CN

-CR

л

CN

-

s

4 s *

лги

5 Щ

^ ~ ^ m в «

S "^i?' S Q ^

SU

e

s g

К ^ ^ ^ O'iO

13

ÎÇ

О

0

ts'S

к

w О Jü

. sa

1 Л 8 ! £ Ц

3

о о ft

о ^ «

'•S ^з ~ s ta

S -

S> e -

S .y s

- С s

Sl^s.s

•Й <o S

•s S

и g ta

ïSéSQ

•g S 1 I

e я -P u

g -s^s e

® ts--^ a

cq ro

- К

S + cn К ^^

S

CN CN S

Oboio< to со ^ ^ с ! to t— 00 00 ■

- to to со со [ cm ^ч о о С

; тЧ СЧ тЧ тч" -) t— t— t— t^ [

'. tCto" сч слс

lOlMOIOi ■ 00 00 t^ t^ С

- о cn to to t

i 4f Hf 4f 4f 1

to to to to t

«00

H0.HI чЧ . -

. - СП [

ro m ■ ^ о < , to 00 !

Sog?

■J ® lo cm t

t- cm ro с

oo 43<

o9 ^

ro;

Ï со oo I 00 oo

> m oo i cn о J LO О

> t— to

> m

> ^ to i t— о ï m cN

> сч oo

Î 00 Hf

> to to

> ^ч ^ч

> о о ] сч сч • oo'

> о o

> LÎ0 43

• СЧ

I oo oo

> m cn ) о Î to t^ ) t— to

! to 4J

! 00 Hf

> to to

1-HÎO-HÎÛ

H сч es oo oo

r^t^o ùo j oo cm to m

> со oo oo CN

> to oo oo cm >œ en en ®

нтч" C5 ® c^ • t^ t^ t^ t^

4f 00

> ^ t^ en ^

> en ^ О en • ONNOO

Hf 4f L/0

; to to to to 1 ^ ^ ^ ^

J О Ю

I n n

я «

л «

^ IS s S g a

« If s

■■sa

3 + tS H cm

4 . S cm

5 t^ '¡s ^^ К :

я se ^ ifcN и « to s rh 43

Biî

a, S-с

îi^coOi î CN cm oo J CN tO Г—

i ^ to ^ > СЧ Hf co

; 00 Hf

; to to to ^

, , , ,

си

о С!

К

« со

си 4 5 00 со

\о

oo aô сч

-Q

CN

OÎ

H -

Л 00

s ci

«

си

= ft

OÎ

С

¡= ? X

ft

s m си о X

X

к œ

й

-С

X oo

Л

- ю

X oo

о oo in

Q0 сч

>,

oo

3 CN

ч

о - сч

X Л С ri tfl

й X

ft X

'S = =

-с Л

X ft ч

си СО

о

s

ft

с оо

N]

ft

оо

,

OS

CN

ч

Л

К :N CN

TU ,

й CN

^ СЧ CN

CJ ,

S

ft

ÏÎ

*

ч О

Л

т ,

>, о

си

3 00

m

си

№

2

- ci

си X о

Й =s ft

Л W w

си о ~

«к s

s S

H я

m' ^^ 4

_ ° 2 t9

•г щ M « к ^ к

о ж о л к ^ ft

о m а g а щ

г^ Г О Й ^ H

S

< 03 »

ft

л X

as < сч со <

ft

для них — появление в умеренно континентальном климате восточной Феноскандии в кустарничко-вом ярусе Ledum palustre, а далее к востоку и Chamaedaphne calycu-lata, что в понимании К. Дирссена отличало эту ассоциацию от близкой асс. Empetro hermaphroditi-Sphagnetum fusci, распространенной в приатлантических районах на крайнем северо-западе Европы.

В настоящее время большинство (преимущественно российских) фитоценологов включают в асс. Ledo palustris-Sphagnetum fusci все разнообразие ку-старничково-сфагновых и кустар-ничково-пушицево-сфагновых сообществ с участием Sphagnum fuscum, как открытых или с редким подростом сосны, так и сообщества с хорошо развитым густым древесным ярусом (Boch, Smagin, 1993; Kuznetsov, 1991; Napreento, 2002; Smagin 2007; Zelenkevich et al., 2016). Несмотря на относительно сходный флористический состав, основу которого образуют виды союза Oxycocco microcarpi-Empetrion hermaphroditi и порядка Sphagnetalia medii Kästner et Flössner 1933, физиономический облик и фитоценотическая значимость (обилие, постоянство) отдельных видов в разных типах сообществ существенно различаются. В данной статье мы не ставили перед собой цель провести полную ревизию всех накопленных материалов для выявления синтаксономической структуры (сосново)-кустарничково-сфагно-вых сообществ Евразии с доминированием Sphagnum fuscum. Здесь приводим описание типа сообществ, развивающихся на мерзлых торфяных буграх болотных комплексов на севере Западной Сибири, которые могут быть отнесены к асс. Ledo palustris-Sphag-netum fusci в ее первоначальном более узком понимании (Du Rietz, 1921).

Состав и структура. Характерной особенностью сообществ ассоциации является отсутствие древесного яруса, столь обычного для кустарничково-сфагновых сообществ верховых выпуклых болот бореальной зоны Восточной Европы, европейской части России и Западной Сибири. Более или менее выраженный кустарниковый ярус (1-10 %) из Betula nana в зависимости от глубины снегового покрова достигает 10-25 см выс. Степень развития кустарнич-кового яруса (от 5-10 до 20 см выс.) варьирует в широких пределах (от 10 до 80 %, в среднем — 40 %). Он образован Ledum

palustre s. str. с небольшой примесью Andromeda polifolia s. str., Chamaedaphne calyculata, Empetrum nigrum s. l., Vaccinium uliginosum s. str. Из травянистых растений с высоким проективным покрытием (20-60 %) разрастается Rubus chamaemosus, образующая низкий ярус 3-5 (7) см выс. С высоким постоянством, но в очень малом обилии встречается Eriophorum vaginatum, Drosera rotundifolia, Pinguicula villosa, Oxycoccus microcarpus. Проективное покрытие Sphagnum fuscum варьирует в пределах 60-100 %. Реже с небольшим обилием ему сопутствуют S. angustifolium, S. capillifolium, S. divi-num, зеленые мхи (Polytrichum strictum, Dicranum elongatum, Aulacomnium turgidum) и печеночник Mylia anomala. Лишайники встречаются единичными экземплярами с покрытием от 1 до 5 %, реже, преимущественно в лесотундре, их покрытие достигает 15-20 %. Они представлены в основном кустистыми кладониями (Cladonia stellaris, C. arbuscula, C. stygia, C. amaurocraea) и цетрариями (Cetraria islandica, C. laevigata, Flavocetraria cucullata, F. nivalis).

Всего в ассоциации отмечено 57 видов: сосудистых — 20 (в том числе деревьев — 4, кустарников — 1, кустарничков — 5, трав — 10), мхов — 15, печеночников — 6, лишайников — 16. Число видов в сообществах — 12-23 (в среднем 19), высококонстантных — 8.

Экология и распространение. Поверхность, сформирована плотной дерниной сфагновых мхов, упругая, плоская или слабоволнистая. Отсутствие древесного яруса в сообществах обусловлено наличием многолетней мерзлоты. Глубина сезонного оттаивания торфяной залежи 30-40 см.

Кустарничково-сфагновые сообщества с доминированием Sphagnum fuscum широко распространены в пределах северной тайги и лесотундры Западной Сибири, где встречаются на мерзлых грядах и буграх в грядово-мочажинных и плоскобугристых болотах и бугристо-топяных комплексах.

В пределах ассоциации выделено 2 субассоциации — typicum и cladonietosum stygiae по соотношению кустистых лишайников и сфагновых мхов в напочвенном покрове.

Субасс. L.p.-S. f. typicum (табл. 6, 1-21; табл. 7, синтаксон 19; рис.11-12, кластер 12.1).

Номенклатурным типом субассоциации (автоним, ICPN, Art. 13b) является номенклатурный тип ассоциации.

По составу и структуре сообщества субасоциа-ции полностью соответствует описанию ассоциации. Она объединяет кустарничково-сфагновые и кустарничково-морошково-сфагновые сообщества, в напочвенном покрове которых лишайники отсутствуют или образуют незначительную примесь (не более 5 %). Региональными дифференцирующими видами являются Empetrum nigrum s. l. и Sphagnum divinum, которые встречаются в небольшом обилии с высоким и средним постоянством.

Всего в субассоциации отмечено 28 видов: сосудистых — 13 (в том числе деревьев — 2, кустарников — 1, кустарничков — 4, трав — 6), мхов — 9, печеночников — 1, лишайников — 5. Число видов в сообществах — 10-20 (в среднем 14), высококонстантных — 10.

Замечание. Открытые или с единичным сосновым подростом кустарничково-морош-ково-сфагновые сообщества с доминированием Sphagnum fuscum описаны и на юге Западной Сибири, где имеют ограниченное распространение

(Lapshina, 2010). В отличие от северных они представляют собой сравнительно маловидовые сообщества, которые формируются на молодых, активно растущих участках верховых болот на месте недавних мезотрофных или мезооли-готрофных топей, представляя собой временные сукцессионные стадии развития. Отсутствие или слабое развитие древесного яруса в этом случае определяет высокий уровень болотных вод, который располагается на глубине около 20 см от поверхности сплошного слабоволнистого сфагнового ковра.

Субасс. L. p.-S. f. cladonietosum stygiae subass. nov. (табл. 6, оп. 22-39, номенклатурный тип (ho-lotypus) — оп. 27 (авторский номер — 211F19zp): ХМАО, Белоярский р-н, природный парк «Нумто», верховое болото, 20.07.2006, автор -Е. Д. Лапшина; табл. 7, синтаксон 20; рис. 11-12, кластер 12.2).

Дифференцирующая комбинация в и д о в включает широко распространенные виды лишайников — Cladonia amaurocraea, C. arbuscula, C. stellaris, C. stygia, Flavocetraria cucullata.

Состав и структура. Кустарничковый ярус образован преимущественно Ledum palustre s. str. Постоянство и обилие Cahamaedaphne calyculata, Empetrum nigrum s. l., Vaccinium uliginosum заметно ниже, чем в сообществах типовой субассоциации. Сообщества субассоциации обличаются постоянным участием в их составе лишайников, покрытие которых варьирует от 5 до 25 %. В моховом покрове при доминировании Sphagnum fuscum, существенно сокращается участие Sphagnum angustifolium и S. divinum.

Всего в субассоциации отмечено 53 вида: сосудистых — 18 (в том числе деревьев — 3, кустарников — 1, кустарничков — 5, трав — 9), мхов — 13, печеночников — 6, лишайников — 16. Число видов в сообществах — 12-23 (в среднем 19), высококонстантных — 12.

Экология и распространение. Сообщества субассоциации распространены преимущественно в подзоне северной тайги, где встречаются на буграх плоскобугристых болот, реже на широких плоских вторично мерзлых грядах грядово-мочажинных комплексов. В синтаксономическом отношении они занимают промежуточное положение между типичными сообществами мерзлых сфагновых бугров асс. Ledo palustris-Sphagne-tum fusci и багульниково-лишайниковыми сообществами асс. Ledo palustris-Cladonietum stygiae sphagnetosum fusci, образуя с ними пространственные сочетания.

Обсуждение результатов

В результате табличной обработки всего массива описаний растительности, выполненных на мерзлых торфяных буграх плоскобугристых болот и полигонах тундрово-болотных комплексов на севере Западной Сибири и в южных тундрах п-ова Таймыр, выделено 7 ассоциаций с 9 субассоциациями и 9 вариантами. Все они без сомнения относятся к классу Oxycocco-Sphagnetea, о чем свидетельствует постоянное присутствие в них хорошо выраженного блока его характерных видов — Andromeda polifolia s. l., Eriophorum vaginatum, Ledum palustre s. l., Polytrichum strictum, Vaccinium uliginosum s. l.

Более серьезные затруднения вызвало определение принадлежности выделенных ассоциаций

к высшим единицам подчиненного уровня (союзам и порядкам).

До последнего времени в структуре класса Oxy-cocco-Sphagnetea на территории России выделяли 3 союза — Sphagnion medii Kästner et Flössner 1933, Oxycocco microcarpi-Empetrion hermaphroditi и Rubo chamaemori-Dicranion elongati, которые относили к порядку Sphagnetalia medii Kästner et Flössner 1933.

Союз Sphagnion medii охватывает кустарнич-ково-сфагновую растительность кочек и ковров верховых болот преимущественно на юге боре-альной и в умеренной зонах субконтинентальных районов Евразии и практически не встречается в Субарктике.

Союз Oxycocco -Empetrion hermaphroditi включает открытые и залесенные кустарничково-сфагновые сообщества относительно сухих кочек, гряд и ковров верховых выпуклых болот в бореаль-ной и лесотундровой зонах Евразии. Характерные виды союза в Субарктике — Drosera rotundifolia, Mylia anomala, Oxycoccus microcarpus, Pinguicula villosa, Sphagnum capillifolium, S. fuscum (доминант).

Сравнительно недавно выделен особый союз Rubo chamaemori-Dicranion elongati, который объединил кустарничково-морошково-мохово (Dicranum elongatum, Polytrichum strictum)-лишай-никовые сообщества на сухих мерзлых торфяных буграх олиготрофных бугристых и полигональных болот в лесотундре и тундровой зоне европейской части России. В дифференцирующую комбинацию видов союза включены Dicranum elongatum, Empetrum nigrum s. l., Rubus chamaemorus, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus и широко распространенные, доминирующие в ненарушенных сообществах лишайники — Cetraria islandica, Cladonia arbus-cula, C. rangiferina, Flavocetraria nivalis. Эти виды, по мнению авторов союза, встречаясь вместе с характерными видами класса Oxycocco-Sphagnetea (Andromeda polifolia subsp. pumila, Betula nana, Ledum palustre subsp. decumbens, Polytrichum strictum, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum) дифференцируют данный союз среди других синтаксонов класса (Lavrinenko, Lavrinenko, 2015).

Для определения положения выделенных нами ассоциаций в структуре высших единиц класса Oxycocco-Sphagnetea проведено их сравнение с ранее описанными, занимающими сходные местообитания на мерзлых торфяных болотах российской Субарктики. Для этого в синоптическую таблицу (табл. 7) помимо выделенных нами син-таксонов включены следующие ассоциации: асс. Tephroserido atropurpureae-Politrichetum stricti Lavrinenko et Lavrinenko 2015 — лишайниковые сообщества мерзлых полигонов полигональных болот в подзоне типичных тундр восточноевроейского сектора Арктики (Lavrinenko, Lavrinenko, 2015). асс. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati De-dov ex Lavrinenko et Lavrinenko 2015 (с суб-асс. typicum и inops Bogdanovskaya-Gienef ex Lavrinenko et Lavrinenko 2015)4 — кустарнич-ково-морошково-мохово (Dicranum elongatum, Polytrichum strictum)-лишайниковые сообщества олиготрофных бугристых и полигональных торфяников на градиенте от типичных

тундр до северной лесотундры в восточноевропейской Арктике; номенклатурный тип союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati (Lavrinenko, Lavrinenko, 2015). асс. Pleurozio schreberi-Caricetum globularis Lavrinenko et Lavrinenko 2015 nom. invers. — кустарничково-лишайниково-осоковые (Carex globularis) сообщества на торфянисто-глеевых почвах в подзоне южных тундр и северной лесотундре восточноевропейского сектора Арктики (Lavrinenko et al., 2022). асс. Rubo chamaemori-Caricetum rariflorae Koro-leva 2006 — сообщества бугорково-кочковатых тундрово-болотных комплексов на севере Мурманской обл. (Koroleva, 2006). асс. Pleurozio schreberi-Eriophoretum vaginati Lavrinenko et Lavrinenko in Lavrinenko et al. 2022 (с субасс. typicum, shagnetosum russowii, sphagnetosum lenenses) — пушицевые кочкарники с кустарничково-морошково-лишайни-ково-моховым покровом в подзоне южных и типичных тундр восточноевропейского сектора Арктики (Lavrinenko et al., 2022). асс. Empetro subholarctici-Eriophoretum vaginati Khitun in Telyatnikov et al. 2021 — кустар-ничково-мохово-лишайниковые сообщества на торфяных мерзлых полигонах тундрово-бо-лотных комплексов в южных тундрах западносибирского сектора Арктики (Тазовский полуостров) (Telyatni kov et al., 2021).

Для визуализации результатов классификации и сравнения выделенных единиц с ранее описанными проведена ординация всех син-таксонов методом стохастического встраивания соседей с t-распределением (t-SNE) (рис. 11), который контрастно разделяет и отображает на плоскости кластеры в виде скоплений точек, однако не позволяет оценить расстояния между отдельными кластерами. Поэтому для принятия решения об иерархической структуре синтаксонов мы опирались на иерархический кластерный анализ и дендрограмму, как его результат (рис. 12).

Анализ синоптической таблицы показывает достаточно высокую степень сходства всех сравниваемых синтаксонов. Помимо присутствия с высоким постоянством в их составе характерных видов класса Oxycocco-Sphagnetea,5 их объединяет большой блок видов, который был предложен в качестве дифференцирующего для союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati (табл. 7). Исключение составляют лишь кустарничково-сфагновые сообщества асс. Ledo palustris-Sphag-netum fusci (субасс. typicum и cladonietosum stygiae) (табл. 7, синтаксоны 19-20), в которых большинство диагностических видов союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati отсутствуют или встречаются редко и в малом обилии (R+-III+). Этот факт, а также высокое постоянство в этих сообществах видов союза Oxycocco-Empetrion hermaphroditi и доминирование в моховом покрове Sphagnum fuscum, свидетельствует о принадлежности асс. Ledo palustris-Sphagnetum fusci именно к этому союзу. Отличительной особенностью сообществ союза Oxycocco-Empetrion hermaphroditi является также присутствие в их

4 Описания третьей субасс. R. c.-D. e. caricetosum rariflorae, выделенной авторами (Lavrinenko, Lavrinenko, 2015), в результате предпринятой нами статистической обработки распались между двумя другими субассоциациями, не образовав самостоятельного кластера.

5 Асс. Tephroserido atropurpureae-Politrichetum stricti (табл. 7, синтаксон 1) описана на о-ве Вайгач, где кроме высококонстантного Polytrichum strictum других характерных видов класса не встречается (Lavrinenko, Lavrinenko, 2015).

40

20

0

-20

-40

É 5.3> „ Л 5 Ы 9% 1 J* '5 2 • 1 1

*i*#È .......* •• 1 II щ1 • •• 4< < t 12 4-

• ^нн- .......00....+ ... 1 "■"к 1 Î4

»Л*, ..............V* -+ . ™ > ' * %1 >я Z\ •• • • V 10 ;/....*........ IV

А 9 КЬ © 1 .'¿10.2 ч V- '1 12 • •••• •ft;22

.......... ®ф & •7

-40 -20 0 20 40 60 80

Рис. 11. Ординация выделенных синтаксонов севера Западной Сибири и юга п-ова Таймыр и синтаксонов ранее известных на мерзлых торфяных болотах российской Субарктики.

Ординация выполнена в условных осях нелинейного отображения многомерного пространства признаков на плоскость методом t-SNE.

Ordination of the syntaxa described in the northern part of Western Siberia and in the southern part of the Taimyr peninsula and previously known ones in the frozen peat bogs of the Russian Subarctic.

Ordination is performed in the relative axes by non-linear mapping of the multidimensional feature space onto the 2D-plane by the t-SNE method.

Синтаксоны / syntaxa: I — союз / all. Rubo chamaemori-Dicranion elongati: 1 — асс. / ass. Tephroserido atropurpureae-Politrichetum stricti; 2 — асс. / ass. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati: 2.1 — субасс. / subass. inops (2.1a — var. typica, 2.1b — var. Ochrolechia frigida), 2.2 — субасс. / subass. typicum (2.2a — var. typica, 2.2b — var. Ochrolechia frigida); 3 — асс. / ass. Pleurozio schreberi-Caricetum globularis; 4 — асс. / ass. Rubo chamaemori-Caricetum rariflorae; II — союз / all. Sphagnion lenenses: 5 — асс. / ass. Pleurozio schreberi-Eriophoretum vaginati: 5.1 — субасс. / subass. sphagnitosum russowii, 5.2 — субасс. / subass. typicum, 5.3 — sphagnetosum lenenses; 6 — асс. / ass. Ledo decumbentis-Eriophoretum vaginati: 6.1 — субасс. / subass. typicum, 6.2. — субасс. / subass. sphagnetosum lenenses, 6.3 — субасс. / subass. cladonietosum amaurocraeae (6.3a — var. typica, 6.3b — var. Dactylina arctica); III — союз / all. Ledo palustris-Cladonion stygiae: 7 — асс. / ass. Empetro subholarctici-Eriophoretum vaginati; 8 — асс. / ass. Sphagno lenenses-Cladonietum stygiae (8a — var. typica, 8b — var. Oxycoc-cus microcarpa); 9 — Ledo palustris-Cladonietum stygiae: 9.1 — субасс. / subass. typicum, 9.2 — субасс. / subass. sphagnetosum fusci; 10 — асс. / ass. Cladonio stygiae-Caricetum globularis: 10.1 — субасс. / subass. typicum (10.1a — var. typica, 10.1b — var. Cladonia amaurocraea, 10.1c — var. Polytrichum commune), 10.2 — субасс. / subass. salicetosumpulchrae; 11 — асс. / ass. Ledo palustris-Polytrichetum stricti (11a — var. Carex globularis, 11b — var. Cladonia cariosa); IV — союз / all. Oxycocco microcarpi-Empetrion hermaphroditi: 12 — асс. / ass. Ledo palustris-Sphagnetum fusci: 12.1 — субасс. / subass. typicum, 12.2 — субасс. / subass. cladonietosum stygiae.

Знаком (+) обозначены описания асс. Empetro subholarctici-Eriophoretum vaginati Khitun in Telyatnikov et al. 2021.

The sign (+) indicate relevés of the ass. Empetro subholarctici-Eriophoretum vaginati Khitun in Telyatnikov et al. 2021.

составе характерных видов порядка Sphagnetalia medii — Chamaedaphne calyculata, Sphagnum angustifolium, S. divinum, имеющих крайне ограниченное распространение в Субарктике.

Из всех остальных сравниваемых синтаксонов (табл. 7, синтаксоны 1-18) собственно диагнозу союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati соответствуют лишь кустарничково-мохово (Dicranum elongatum, Polytrichum stríctum)-лишайниковые сообщества бугристых и полигональных торфяников, описанные в европейских тундрах (синтаксоны 1-5) (Koroleva, 2006; Lavrinenko, Lavrinenko, 2015).

Две другие группы синтаксонов, объединяющие: 1 — кустарничково-пушицево-сфагновые сообщества южных тундр на северо-востоке европейской части России, в Западной Сибири и п-ве Таймыр (синтаксоны 6-11); 2 — кустар-ничково-лишайниковые и близкие к ним сообщества торфяных бугров на севере Западной Сибири (синтаксоны 12-18) существенно отличаются от восточноевропейских аналогов в экологическом отношении и по внешнему облику.

Первые представляют собой сообщества с более или менее заметным участием Eriophorum

i

СЧ

vaginatum и доминированием (содо-минированием) в моховом покрове Sphagnum lenense и S. balticum, которые занимают умеренно увлажненные местообитания плоских водораздельных пространств, нж-них частей пологих склонов и низкие, плоские, мерзлые полигоны болотных и тундрово-болотных комплексов.

Вторые выделяются развитием сплошного лишайникового покрова, в котором доминируют (содоминируют) Cladonia stellaris и C. stygia с большим или меньшим участием других видов мхов и лишайников (Cladonia arbuscula, Cetraria laevigata, Sphagnum capillifo-lium, S. fuscum). Они развиваются на торфяных буграх плоскобугристых комплексов и мелкобугорковых болотах, хорошо защищенных снегом в зимний период.

Объединение всех этих сообществ из разных зон и подзон евра-зиатской части Субарктики в один союз Rubo chamaemori-Dicranion elongati делает его весьма разнородным фитоценотически и аморфным в экологическом отношении.

Учитывая эти особенности, мы предлагаем выделить 2 новых союза: Sphagnion lenenses — растительность олиготрофных кус-тарничково-пушицево-сфагновых болот южных тундр преимущественно азиатской части России, предтундровых редколесий и бореа-льной зоны Якутии с участием Sphagnum lenense и S. balticum в моховом покрове; и Ledo palustris-Cladonion stygiae — растительность кустарничково-лишайниковых сообществ мерзлых торфяных бугров плоскобугристых и мелкобугорковых болот северной тайги и лесотундры Западной Сибири.

Несмотря на небольшое число и широкую экологическую амплитуду большинства ценозо-образующих и константных видов в растительных сообществах верховых болот класса Oxycocco-Sphagnetea, постоянство и обилие (фитоценоти-ческая активность) видов в сообществах разных союзов хорошо различаются, на основании чего нами выделены дифференцирующие комбинации видов (табл. 8).

Союз Sphagnion lenenses all. nov.

Номенклатурный тип союза (holotypus) -асс. Ledo decumbentis-Eriophoretum vaginati

Lapshina in Lavrinenko et al. 2022 (Lavrinenko et al., 2022, табл. 1, оп. 1-17: 19).

Союз объединяет олиготрофные кустарнич-ково-морошково-сфагновые и кустарничково-пу-шицево-сфагновые болота с участием Sphagnum le-nense и S. balticum в моховом покрове (на востоке с редким ярусом лиственницы).

Дифференцирующая комбинация: Aulacomnium turgidum, Dicranum laevidens, Erio-phorum vaginatum, Orthocaulis binsteadii, Sphagnum balticum, S. lenense (часто доминант). Из них характерными преферентными видами являются Erio-phorum vaginatum, Sphagnum balticum, S. lenense.

л

IV

см

1Г>

сч о>

<ч

(V

Рис. 12. Дендрограмма сходства синтаксонов класса Охусоссо-Sphagnetea мерзлых торфяных бугров болотных комплексов и сходных местообитаний севера Западной Сибири, п-ова Таймыр и европейской части России (метод Уорда, метрика Евклида).

По оси ординат — дистанция связи, по оси абсцисс — синтаксоны. Номера соответствуют номерам синтаксонов на рис. 11. Dendrogramm of the similarity of syntaxa of the Oxycocco-Sphagnetea class, which includes frozen peat palsa mire complexes and similar habitats in the north of Western Siberia, the Taimyr Peninsula and the European part of Russia.

The ordinate axis is the Linkage Distance; the abscissa axis is the syntaxa. The numbers correspond to the syntaxa numbers in Fig. 11.

К этому союзу, помимо крупной типовой асс. Ledo decumbentis-Eriophoretum vaginati, отнесена асс. Pleurozio schreberi-Eriophoretum vaginati Lavrinenko et Lavrinenko 2022, объединяющая сфагновые пушичники восточноевропейских тундр (Lavrinenko et al., 2022). Эта ассоциация неоднородна по своему составу и занимает промежуточное положение между синтаксонами союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati, с которыми она непосредственно контактирует в южных и типичных тундрах северо-востока европейской части России и типичными сообществами союза Sphagnion lenenses. Последние отличает сплошной моховой покров с участием (чаще доминированием) Sphagnum lenense в сочетании со S. balticum. В наибольшей степени диагнозу союза отвечает субасс. P. s.-E. v. sphagnetosum lenenses с преобладанием Sphagnum lenense в напочвенном покрове. Относительное сходство этой ассоциации с сообществами восточноевропейского союза обуславливает, прежде всего, большая группа лишайников — индикаторов нарушенности напочвенного покрова многолетним выпасом оленей (табл. 7, 8) и высокое постоянство Cladonia rangiferina.

Распространение. Союз описан в западной части своего ареала. Основная область распространения сообществ союза располагается в вос-точноазиатской части России, где они встречаются

Таблица 7

Синоптическая таблица выделенных синтаксонов в сравнении с синтаксонами класса Oxycocco-Sphagnetea сходной экологии из сопредельных регионов российской Субарктики

Synoptic table of the described syntaxa in comparison with the other ecologically similar syntaxa of the class Oxycocco-Sphagnetea from the adjacent areas of Russian Subarctic

Ассоциация/ субассоциация

u

S

»S3 £

s &

s

! s

'С

£

43

s

»

£ г

i

с í

« I

•о ;

S s

• S S S 'S 2 § s 3

!»

s &

43 «

s

»

s £

S£

г

'C , ^ :

•c ss

« s •e

Ü

« 1

es -£2

§ Ss

2 §

S ^

se &

a г

Б

£ г

£

s •о

3 !S

Б

£ г

t« ш ^

i s

i ^

•2 в -с ^ S ~ « а

е § S Ï g S

5 « ?

« зд .s з

"S JS ® Ь.

^ г?

<з s

'51

Б

S

а 2 § о s

S

£ 2

ta S «i

•2 S

Ü §

S» S

•s S

s s

s -S

Js-S

s

43 «

s

'51

Б

S£

г

S: -S

о

•о s

s »

t ta

s

U

I

с .S3

s •e

Í

•î: .S3

s •e

Í

-г? о ^

'is 2

-íS ЧЁ

Число описаний

зз

54

27

20

17

15

з0

з0

44

1S

4з

1з

20

1S

21

Номер синтаксона на рис. 11 табличный

2.1

2

2.2 з

5.1

б

5.з S

б.1

9

б.2 10

б.з 11

7 12

9.2 15

10.1 1б

10.2 17

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) асс. Tephroserido-Politrichetum stricti

Luzula wahlenbergii Tephroseris atropurpurea Poa arctica

Lichenomphalia hudso-

niana Salix polaris Flexitrichum flexicaule Tuckermannopsis inermis Saxifraga foliolosa Bistorta vivipara

V2a V1 V1 V1

IV1 III1 III1 III1 III1

IIr

I+

II+ IIr

IIr Ir

Д. к. в. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati и союза Rubo-Dicranion elongati

Bryocaulon divergens Alectoria nigricans Polytrichum hyperboreum Cetrariella delisei Icmadophila ericetorum Cladonia rangiferina C. subfurcata C. gracilis

Thamnolia vermicularis

V1 V1 V1

I1

IV+ IV+ IV+ IV+ III+ I1 III+ II+ II' IV+

V2b V2a

I1 .

V1 .

. I1

V2b III

V1 IV+ III+ III+ .

V1 V+ V2a V1 II+

V1 IV+ III+ III1 I+

Ir

II+

I+

Ir I+

V2a V1 V+

III+ II+ Ir

V1 IV+ V+

III+ IIIr V+

Д. к. в. асс. Pleurozio .schreberi-Caricelum globularis

Sphagnum warnstorfii Dicranum flexicaule Arctous alpina Peltigera aphthosa

Д. к. в. асс. Rubo chamaemori-Caricetum rariflorae

IV1 IV1 III1 III+ III+

Carex rariflora II1 III1 II+ . IV1 . II+ III2a

Salix lapponum Carex rotundata Eriophorum scheuchzeri

Lophozia ventricosa s. l. _

Д. к. в. асс. Pleurozio schreberi-Eriophoretum vaginati

Peltigera scabrosa Polytrichum jensenii Cladonia chlorophaea C. cyanipes Peltigera polydactylon

Виды индикаторы сообществ, нарушенных перевыпасом оле:

. III1 . IV+ III' IV+

III+ V+ IV1 . I+ I+ I2a

. I+ . V' II' II' . . R+ II +

. I+ . III' II' I' II1

. II1 . III+ I' II+ . . R1

Cladonia pleurota Sphaerophorus globosus Cladonia squamosa Ochrolechia androgyna O. frigida

V1 IIr III+ I+

V2a V+ III+ II1 I1

V1 IIIr II+ I+ .

V1 III2a III1 I1 .

III1 IV2a IV+ III+ I2a

IV' III' I'

III+ III+ III+

IIr IIr .

III+ II+ Ir

V+ V+ II+

Rr

R+

I+ I+

I1 I+

II+

III+ I+

I+

III+ II+

I2a

I+ I+

I1 I+

I+

. I+ I'

. R+ I'

II+ I+ Ir

. R+ I1

I+ II+ Ir

. IV+ III2a .

Ir V2a

III2a I + . II1

III1 II+ I+ I+ . . Ir Ir

III1 III1 II' II+ . . Ir II+

III1 IV+ . III+ . . R+ . . Ir IIr

III+

Rr

R+

R+

ней или пожарами II+

R+ Ir

. I'

Ir

IIr

R+

I+

II+ I+

б

9

7

S

9

I

-h

I

+

+

Продолжение таблицы 7

Номер табличный 1 1 2 3 1 4 1 5 6 1 7 1 8 1 9 1 10 1 11 12 1 13 1 14 1 15 1 16 1 17 1 18 14 20

Cladonia bellidiflora V1 IVr III+ I+ . IIr IIIr Ir . . .

Ochrolechia inaequatula V2a IV+ III1 . . I+ . Ir . . .

Pertusaria dactylina IIIr . . IIr . Ir . . . I+......

I1 II+ . . y2a V2a V2b V2a IV1 V2b IV3 V1

V+ V1 V1 V+ III+ IV1 III2a III+

V2b V4 V5 V3 IV2b V1

Д. к. в. союза Sphagnion lenenses

Sphagnum balticum Dicranum laevidens Sphagnum lenense

Д. в. асс. Empetro subholarctici-Eriophoretum vaginati Alectoria ochroleuca

Д. к. в. асс. Cladonio stygiae-Caricetum globularis Carex globularis Polytrichum commune Sphagnum russowii II1 . II

Salix glauca Sphagnum girgensohnii

II1 II+

II1 III+

II+

I1

ГУЛ

I1 II1 . III2 III+ .

. I1

Salix pulchra

Д. к. в. асс. Ledo palustris

Cladonia cariosa C. deformis C. cenotea C. crispata C. coccifera C. cornuta

I+

v27!

iiir iir

ir

III1 II+ II1

I y2a у2a I I

. R1 I

Polytrichetum stricti

ii+ iiir

I+ II+

III1

v1

II1

IV+ IVr

IIr IV+ III1

Д. к. в. союза Ledo palustris

Cladonia stellaris C. stygia

Cetraria laevigata Sphagnum capillifolium

S. compactum

Rubus chamaemorus Empetrum nigrum s. l. Vaccinium vitis-idaea s. l. Cladonia arbuscula Dicranum elongatum Cetraria islandica Flavocetraria nivalis

Характерные виды ( Sphagnum fuscum Oxycoccus microcarpus Mylia anomala Pinguicula villosa Drosera rotundifolia

Х. в. порядка Sphagnetalia medii Chamaedaphne calycu-lata

Sphagnum angustifolium S. divinum

Х. в. класса Oxycocco-Sphagnetea

Ledum palustre s. l. Eriophorum vaginatum Andromeda polifolia s. l. Vaccinium uliginosum Polytrichum strictum

IV+ . II+ III1 Cladonietum stygiae

Ir I+

IIIr

Ir

IIIr Ir

IV+ IIr

Ir

IIr

Ir Ir

i+ iii1

R+ R+ I+ R+ R+ I+

III+ I+

III1 I+

R2a

I+ R+

III+ I+

R+ V2a V2b II1

R+ III+ V1 II1

II1 III1 I+

I+ III1 I+

II1 III1

I IV1 I+

II+

II+

V+

V3

V2a IV3

pa

II+

II+ R+

I+ I+

I+

II + I+

I+ R+ R+

V1 V3 V3

у3 y2b у2Ь IV+III+IV+ II+ III+IV+ II+ . R+

IIr

Ir R+

IIr

y2b y2b IV+ IV1 II+

I+

V2b V3

II+ I+

IIr

IV1 V1

IV1 IV1 III1 III+

V3 V2b V2a V2a V1 V2a V2a V2a V2a V2b V2a V2b V2b V2b V2a V2a II+ V2a

III1 V2a V2a V2a V2a V2a V1 V2a V+ IV+ II+ V+ III+III+III+ V+ V+ II+

I1 V1 V1 V1 II+ V1 V1 V2a V1 III1 IV+ V1 V1 IV+ V1 V1 V1 V+

V2a V2b V2b V2b III+ V2a V1 V+ I+ I+ IV+ III+ V2a IV+ IV1 IV2a V2a III2a

V1 V1 V1 IV1 II+ V1 V1 IV+ IV1 V1 III+ V2a V1 II+ V+ IV+ V+ II+

V1 V+ V+ V1 I1 V+ V+ V+ I+ I1 II+ IV+ II+ II+ II+ IIIr IV1

II2a V+ R2a IV1 . III+ III+ IIr II+ I+ II+ II+ II+ III+ III+ Ir I+

в.) союза Oxycocco- Empetrion hermaphroditi

II1 III+ IV1 . II+ II2a I1 I2a II3 II1 V3 V1 V2b Ir III+

II+ IV+ I+ I+ II+ I1 I+ I+ II+ V1 IV+ IV+ Ir II+

. . . I+ III+ I+ I+ II+ V+ IV+ IVr Ir III+

IIr II+ II+ II+ I+ III+ II+ . IV+III+ Ir I+

II+

II+ V2a V2b II+

II+ R1 V+ III+

II+ R1 IV1 IV1

III+ V1 V1 V1

V^ V+ IV+ I1

II+

V2b

V3

III+ V+

III+

I+

V3

II+

IV2a IV+

V1

V3

III+ IV+ III+

iii1

V3

V2b

IV+ II+ IV+

V3 V+

V1

III1 V+

II+

R+

V2b

V2a V+

III+ IV1

II+ I+

III+ II+

II+ R+

V2b V2a III+ V1

pa

V2b V2b V2b V2b V+ II+ II+ IV+ IV+ V+ V+ IV+ II+ I+ II+ IV+ V+ III+IV+ IV+

Х. в. класса Carici arctosibiricae-Hylocomietea alaskani и порядка Eriophoretalia vaginati

Ptilidium ciliare Carex bigelowii subsp.

arctisibirica Dactylina arctica Racomitrium lanuginosum Arctagrostis latifolia Calamagrostis holmii Cassiope tetragona

Константные виды Betula nana Cladonia amaurocraea Flavocetraria cucullata Sphenolobus minutus Pleurozium schreberi Orthocaulis binsteadii

Прочие виды Cladonia uncialis C. sulphurina Aulacomnium turgidum

I1

II+

II+

III+ I+

II+

IIr III+

Ir

IIr

II+ III+

II+

I+ II+

II+ I+

III+ R+

I1

III+ I+

II+ II1

II+

IIr

II+

IV2b V+

V.1

V1 III+

Ir

IV+ V+ V1 IV1 V1 IV+ V1 V2a V2a V1 IV2a V1 V1

V1 V+ V+ V1 I+ V1 V+ V+ I+ I+ V+ V2a V+ V1

III+ II+ V+ V1 I+ V+ V+ IV+ I+ II+ V1 V2a V1 V+

V1 V+ I+ III1 . V+ IV+ IV+ II+ IV+ II+ III+ IV+ I+

II+ iii4 V1 lIII2a V2a V+ V+ 1III+ I+ Rr II1 II+ II+

. . III+ II+ IV+ I+ V+ V+ V+ II+ V+

V1 V+ IV+ III+ . IV+ III+ Ir I+ II+ II+

V1 IIr III+ II+ . IIIr II+ Ir R+ ll+ I+ I+

. II+ . II+ Ir IV+ V+ IV+ IV+ I+ III+

R+

V1 V+

V1 II+ II+ II+

II+ I+

V1

IV+

V1

IIIr IV+ IVr

II+

Ir

IV+

III+ I+

III+ II1

II+

V3

IV+ IV+

II1

V3

V2b V1

III+ II+

V1 I+

IVr I+

IV+ I2a

IVr I+

III+

II+

V+ II+

V+ I+

II+ I+

I1

V+

R+ V1

II+

II+ III+

V2b V2b

IV+ II+

I+ II+

III+

I+

R+ II+

I+

V5 V5

V1 V+

III+ IV+

I+ III+

III+ III+

V2b III+

V1 III+

III+ I+

V2a V3

III+ II+

V+ V1

IV1 II+

II+ IV+

V1 V+

V+

II+ I+

R+ II+

I

+

+

+

+

+

I

+

+

+

+

+

+

I

+

+

+

+

Продолжение таблицы 7

Номер табличный 1 1 2 з 1 4 1 5 б 7 1 s 9 10 11 12 1 1з 14 1 15 1 16 17 18 19 1 20

A. palustre II+ . . . I+ III+ IV+ IV+ II+ II+ I1 . I+ . . IIr II1 I+ I+ I+

Pohlia nutans I1 . IIr I+ II+ IIr Ir Ir . Ir . Rr IIr IIIr II+ . Ir

Cephalozia bicuspidata . . III+ Ir I+ . Ir . Ir Ir IIr I+

Calamagrostis lapponica . II1 I1 III+ I+ I+ . Rr

Nephroma arcticum . I1 I1 I+ II+ I+ . I+ . . Ir IV+

Sanionia uncinata I+ Ir I+ Rr II+ I+ . . Ir IIIr Ir

Festuca ovina . . I1 III+ I+ I+ . Rr

Примечание. Заливкой выделено отсутствие или низкая константность дифференцирующих и характерных видов в синтаксоне; полужирным шрифтом — доминанты растительных сообществ.

Таблица включает только виды, имеющие III класс постоянства и выше хотя бы в одном из приведенных в ней синтаксонов.

Таблица 8

Дифференцирующие комбинации видов 4 союзов класса Oxycocco-Sphagnetea в Субарктике

Differential species combinations of four alliances of the class Oxycocco-Sphagnetea in the Subarctic

Союз

Номер на рис. 11, 12

'С

i * ¡"S

i

о о •с

s «

s с

1 £

II

s

s

'С о ■

3 о о •с

5 «

III

S

0

•-S «

1

(S

i? О

IV

Дифференцирующая комбинация видов союза Rubo

Cladonia arbuscula R.-C. s. C. rangiferina Cetraria islandica Cladonia gracilis Polytrichum hyperboreum Alectoria nigricans Cladonia uncialis Flavocetraria nivalis Bryocaulon divergens Cladonia bellidiflora C. subfurcata Thamnolia vermicularis

Виды, индикаторы нарушенности сообществ в результате перевыпаса оленей

V2b III+ IV1

V2b

V1

V+

IV+

IVr

IV+

III+

IIIr

IIIr

IIIr

IIIr

IV+ IV+ IIIr

Ochrolechia frigida Sphaerophorus globosus Cladonia coccifera

Д. к. в. союза Sphagnion lenenses

Sphagnum lenense Eriophorum vaginatum Sphagnum balticum Dicranum laevidens Orthocaulis binsteadii Aulacomnium turgidum Sphenolobus minutus

V4

V2b V2a

IV+ IV+ IV+ IIIr

III+

Д. к. в. союза Rubo chamaemori-Cladonion stygiae

Cladonia stellaris C. stygia

Cetraria laevigata Sphagnum capillifolium

Д. к. в. союза Oxycocco microcarpi hermaphroditi

Sphagnum fuscum Oxycoccus microcarpus Mylia anomala Chamaedaphne calyculata Sphagnum angustifolium Drosera rotundifolia

V;i V2b

IV+ III+ Empetrion

IV1

III+

IV+

V5

V1 IV+ IV1 IV+ III+

на верховых болотах обширной территории пред-тундровых редколесий и бореальной лесной зоны Якутии, о чем свидетельствуют фотографии, любезно предоставленные нам Е. И. Троевой. В Западной Сибири сообщества союза встречаются реже, преимущественно в подзоне южных тундр, незначительно проникая по приморским районам в европейскую часть России, где описаны в северной части подзоны южных и на юге типичных тундр (Lavrinenko, Lavrinenko, 2015).

Замечание. Кустарничково-осоково (Carex lugens subsp. soczavaeana)-пушицево-сфагновые сообщества на мерзлых торфяных почвах на основе эколого-фитоценотической классификации описаны недавно в полосе лесотундры на территории Северной Корякии (Neshataeva, Neshataev, 2021). По своему видовому составу в системе флористической классификации такие сообщества относятся к классу Oxycocco-Sphagnetea, но, вероятно, к особому союзу, охватывающему пуши-цево-моховые и пушицево-осоково-моховые сообщества горных тундр и равнин Северо-Востока России. От типично олиготрофных сообществ союза Sphagnion lenenses они отличаются присутствием в напочвенном покрове мхов — Polytrichum commune, Sphagnum aongstroemii, S. squarrosum, S. warnstorfii, что свидетельствует о более богатых условиях водно-минерального питания и, напротив, отсутствием или низкой константностью Ru-bus chamaemorus, Aulacomnium turgidum, Dicranum

Номер на рис. 11, 12

Продолжение таблицы S I I II I III I IV

Д. в. союзов Rubo-Dicranion elongati и Oxycocco-Empetrion hermaphroditi

Vaccinium uliginosum s. l. | IV+ | . | . | IV+ Характерные виды порядка Rubo chamaemori-Cladonietalia arbusculae

Vaccinium vitis-idaea s. l. V1 V1 V1

Dicranum elongatum V1 IV+ IV+

Flavocetraria cucullata III+ IV+ V1

Cladonia amaurocraea V+ III+ IV+

Х. в. класса Oxycocco-Sph Rubus chamaemorus '.agnete V2a a V2a V2a V2b

Empetrum nigrum s. l. V2a IV+ IV+ IV+

Ledum palustre s. l. IV1 V2b V2b V2b

Andromeda polifolia s. l. IV+ IV+ IV+ V+

Polytrichum strictum IV+ IV+ IV+ III+

Betula nana V+ V1 V1 V1

Примечание. Заливкой выделены дифференциальные и диагностические виды синтаксонов, жирным шрифтом — доминанты растительных сообществ.

Таблица включает только виды, имеющие III класс постоянства и выше, хотя бы в одном из приведенных в ней синтаксонов.

R.-C. s. — характерный вид союза Rubo chamaemori-Cladonion stygiae

elongatum, Orthoculis binsteadii, Polytrichum stric-tum, Sphagnum balticum. К этому же союзу на Крайнем Северо-Востоке России можно будет отнести и стоящие пока особняком сообщества асс. Sphagno lenenses-Eriophoretum vaginati Sinelnikova 2009, описанные на горных болотах в верховьях р. Колыма (Sinelnikova, 2009).

Союз Ledo palustris-Cladonion stygiae all. nov.

Номенклатурный тип союза (holotypus) — асс. Ledopalustris-Cladonietum stygiae (табл. 3, оп.1-41, настоящая публикация).

Союз объединяет кустарничково-лишайни-ковые, кустарничково-сфагново-лишайниковые и осоково (Carex globulam)-мохово-лишайниковые сообщества мерзлых торфяных бугров плоскобугристых и мелкобугорковых болот северной тайги и лесотундры Западной Сибири.

Дифференцирующая комбинация видов: Cladonia stellaris (доминант), C. stygia (доминант), Cetraria laevigata, Ledum palustre s. str., Sphagnum capillifolium.

В состав союза, помимо типовой асс. Ledo palus-tris-Cladonietum stygiae с субассоциациями typi-cum и sphagnetosum fusci, входят еще 3 ассоциации: Empetro subholarctici-Eriophoretum vaginati, Sphagno lenenses-Cladonietum stygiae и Cladonio stygiae-Caricetum globularis с субассоциациями typicum (с 3 вариантами) и salicetosumpulchrae.

К этому же союзу могут быть условно отнесены длительнопроизводные сообщества асс. Ledo palustris-Polytrichetum stricti с 2 вариантами, формирующиеся на месте кустарничково-лишай-никовых и кустарничково-сфагново-лишайнико-вых сообществ торфяных бугров после прохождения пожара. Они резко отличаются от исходных сообществ отсутствием лишайникового покрова из кустистых лишайников рода Cladonia spp. Доминирование Polytrichum strictum и участие с высоким постоянством трубчатых и накипных видов лишайников, многие из которых обычны в нарушенных местообитаниях, сближает их с сообществами союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati.

Определенное физиономическое сходство с сообществами союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati имеют и ненарушенные сообщества нового союза (доминирование лишайников в напочвенном покрове и занимаемые местообитания на мерзлых торфяных буграх плоскобугристых болот), от которых они отличаются: 1) доминирующими видами лишайников (Cladonia stellaris и C. stygia вместо C. arbuscula и C. rangifrina); 2) более высоким постоянством видов союза Oxycocco-Empetrion hermaphroditi (Mylia anomala, Oxycoccus microcarpus, Pinguicula villosa, Sphagnum fuscum); 3) принадлежностью к разным природным зонам (преимущественно северная тайга, в меньшей степени лесотундра и подзона южных тундр в Западной Сибири и подзоны южных и типичных тундр в европейской части России).

Выделение 2 новых союзов в дополнение к традиционному союзу Oxycocco microcarpi-Empetrion hermaphroditi и ранее описанному в европейской Субарктике союзу Rubo chamaemori-Dicranion elongati подтверждается результатами кластерного анализа (рис. 12). На самом высоком уровне все сравниваемые синтаксоны рас-падаюся на 2 кластера. Один объединяет кустар-ничково-мохово (Dicranum elongatum, Polytrichum strictum)-лишайниковые сообщества союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati и кустарнич-ково-пушицево-сфагновые (Sphagnum balticum,

S. lenense) сообщества союза Sphagnion lenenses. Второй — багульниково-(сфагново)-лишайнико-вые и кустарничково-осоково (Carex globularis)-мохово-лишайниковые сообщества союза Ledo palustris-Cladonion stygiae, к которому примы -кает стоящий особняком союз Oxycocco-Empe-trion hermaphroditi, объединяющий (сосново)-кустарничково-сфагновые с доминированием Sphagnum fuscum сообщества верховых болот лесной зоны.

Союзы Ledo palustris-Cladonion stygiae и Sphagnion lenenses, а также союз Rubo chamaemori-Dicranion elongati, объединяющие растительность мерзлых олиготрофных болот и торфяников тундровой зоны и прилегающих территорий севера лесной зоны с доминированием Dicranum elongatum, Polytrichum strictum, Sphagnum lenense и кустистых лишайников из родов Cladonia, Ce-tratia, Flavocetraria, лишь с определенной натяжкой могут быть отнесены к порядку Sphagneta-lia medii, основным признаком которого является сплошной сфагновый покров из Sphagnum fuscum, S. angustifolium и S. medium s. l. (S. divinum). В растительных сообществах союзов Oxycocco-Empe-trion и Sphagnion medii порядка Sphagnetalia medii, распространенных в более теплых условиях боре-альной, гемибореальной и умеренной зон, помимо доминирования других видов сфагновых мхов, отсутствуют или встречаются реже и в меньшем обилии широко распространенные на севере арктобо-реальные (Vaccinium vitis-idaea s. l., V. uliginosum s. l.) и гипоарктические (Empetrum hermaphroditum, E. subholarcticum) виды кустарничков.

Учитывая физиономические, флористические и географические особенности, мы предлагаем выделить союзы Rubo chamaemori-Dicranion elon-gati, Ledo palustris-Cladonion stygiae и Sphagnion lenenses в особый порядок Rubo chamaemori-Cla-donietalia arbusculae. В качестве диагностических видов порядка предлагаем рассматривать дифференцирующую комбинацию видов союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati, которая является общей для всех сообществ класса Oxycocco-Sphagnetea в Субарктике.

Порядок Rubo chamaemori-Cladonietalia ar-busculae ord. nov.

Номенклатурный тип порядка (holoty-pus) — союз Rubo chamaemori-Dicranion elongati Lavrinenko et Lavrinenko 2015 (Lavrinenko, Lavrinenko, 2015, табл. 6, синтаксоны 1-5: 79-81).

Порядок охватывает кустарничково-лишайни-ковую, кустарничково-лишайниково-пушицево-сфагновую (Sphagnum lenense) и кустарничково-дикраново-политрихово-лишайниковую растительность мерзлых торфяных бугров и полигонов комплексных бугристых и полигональных болот севера Евразии.

Характерные виды (селективные и пре-ферентные): Betula nana, Cladonia arbuscula, C. am-aurocraea, C. stygia, Dicranum elongatum, Empetrum hermaphroditum / E. subholarcticum, Flavocetraria cucullata, Polytrichum strictum, Rubus chamaemorus, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus.

Дифференцирующая синоптическая таблица демонстрирует различие выделенных союзов (табл. 8). Отличие диагностической комбинации видов восточноевропейского союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati усиливает нару-шенность выпасом оленей большинства входящих

Продромус растительных сообществ на торфяных буграх болотных комплексов севера Западной сибири и юга п-ова Таймыр

Класс Oxycocco-Sphagnetea B'.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946

Порядок Rubo chamaemori-Cladonietalia arbusculae o'd. nov. Союз Sphagnion lenenses all. nov.

Асс. Ledo decumbentis-Eriophoretum vaginati Lapshina in Lavrinenko et al. 2022 Субасс. typicum

Субасс. sphagnetosum lenenses subass. nov. Субасс. cladonietosum amaurocraeae subass. nov. Вар. typica

Вар. Dactylina arctica Союз Ledo palustris-Cladonion stygiae all. nov.

Асс. Empetro subholarctici-Eriophoretum vaginati Khitun in Telyatnikov et al. 2021 Асс. Sphagno lenenses-Cladonietum stygiae ass. nov. Вар. typica

Вар. Oxycoccus microcarpus Асс. Ledopalustris-Cladonietum stygiae ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Субасс. sphagnetosum fusci subass. nov. Асс. Ledo palustris-Polytrichetum stricti ass. nov. Вар. Carex globularis Вар. Cladonia cariosa Асс. Cladonio stygiae-Caricetum globularis ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Вар. typica

Вар. Cladonia amaurocraea Вар. Polytrichum commune Субасс. salicetosum pulchrae subass. nov. Порядок Sphagnetalia medii Kästne' et Flössne' 1933.

Союз Oxycocco microcarpi-Empetrion hermaphroditi No'dhagen ex Du Rietz 1954 Асс. Ledo palustris-Sphagnetum fusci Du Rietz ex Die'ssen 1982 Субасс. typicum

Субасс. cladonietosum stygiae subass. nov.

в ее состав растительных сообществ. Связанное с этим появление пятен голого торфа ведет к поселению трубчатых и накипных видов лишайников (Cladonia coccifera, Ochrolechia frígida, Sphaeropho-rus globosus) и повышению частоты встречаемости Cladonia gracilis. Для 2 видов — Bryocaulon divergens и Alectoria nigricans вхождение в диагностическую группу возможно связано с пропуском при описании в других регионах Субарктики и синтаксоно-мическое значение их в дальнейшем будет пересмотрено.

Обращает на себя внимание некоторое сходство вновь выделенного союза Ledo palustris-Cladonion stygiae нового порядка Rubo chamaemori-Cladonietalia arbusculae и союза Oxycocco-Empetrion hermaphroditi традиционного порядка Sphagnetalia medii.

В значительной мере это связано с тем, что при составлении синоптической таблицы были использованы только описания сообществ мерзлых торфяных бугров и полигонов бугристых болот и тундрово-полигональных комплексов в Субарктике Западной Сибири и южных тундрах п-ова Таймыр, где союз Oxycocco-Empetrion hermaphroditi представлен единственной асс. Ledo palustris-Sphagnetum fusci. В сообществах этой ассоциации в силу ее наиболее северного распространения заметно выше активность Empetrum ni-grum s. l., Vaccinium uliginosum s. str. по сравнению с другими синтаксонами своего союза. С другой стороны, даже незначитальное и малозаметное участие Sphagnum fuscum (до 5 %, реже более) в сообществах союза Ledo palustris-Cladonion stygiae влечет за собой поселение тесно связанных с ним видов — Mylia anomala, Oxycoccus microcarpus.

В дальнейшем вовлечение в сравнительный анализ всего объема материалов, накопленных

по растительности класса Oxycocco-Sphagnetea, позволит более наглядно продемонстрировать иерархическую структуру и различия высших единиц класса.

Заключение

До настоящего времени в структуре класса Oxy-cocco-Sphagnetea на территории России выделяли 3 союза — Sphagnion medii, Oxycocco microcarpi-Empetrion hermaphroditi и Rubo chamaemori-Dicranion elongati, которые относили к порядку Sphagnetalia medii. Из них в Субарктике ранее отмечали только 2 последних (Koroleva, 2006, 2014; Lavrinenko, Lavrinenko, 2015; Telyatnikov et al., 2021; Lavrinenko et al., 2022). Союз Oxycocco-Empetrion hermaphroditi включает открытые и залесенные кустарничково-сфагновые (с доминированием Sphagnum fuscum) сообщества относительно сухих кочек, гряд и ковров выпуклых верховых болот в бореальной и лесотундровой зонах Евразии. Союз Rubo chamaemori-Dicranion elongati объединяет кустарничково-морошково-мохово (Dicranum elongatum, Polytrichum strictum)-лишай-никовые сообщества на сухих мерзлых торфяных буграх олиготрофных бугристых и полигональных болот в лесотундре и тундровой зоне европейской части России.

В результате обработки и анализа 376 описаний растительности класса Oxycocco-Sphagnetea мерзлых торфяных бугров плоскобугристых болот и сходных местообитаний других типов болот с неглубоким залеганием многолетней мерзлоты, выполненных на севере Западной Сибири и юге п-ова Таймыр, выделено 2 новых союза: Rubo chamaemori-Cladonion stygiae all. nov., объединившего кустарничково-лишайниковые

сообщества бугристых болот севера лесной зоны Западной Сибири, и Sphagnion lenenses all. nov., к которому отнесены олиготрофные ку-старничково-пушицево-лишайниково-сфагно-вые (с участием Sphagnum lenense) сообщества верховых болот преимущественно в азиатской части Субарктики. Для них предложен порядок Rubo chamaemori-Cladonietalia arbusculae ord. nov., который помимо новых союзов, включает ранее описанный «европейский» союз Rubo chamaemori-Dicranion elongati. В качестве диагностических видов нового порядка предложено рассматривать дифференцирующую комбинацию видов союза Rubo chamaemori-Dicranion elon-gati (занимающего центральное положение в порядке), которая является общей для всех сообществ класса Oxycocco-Sphagnetea в Субарктике. В нее входят: Betula nana, Cladonia arbuscula, C. amaurocraea, C. rangiferina, C. stygia, Dicranum elongatum, Empetrum nigrum s. l., Flavocetraria cu-cullata, Polytrichum strictum, Rubus chamaemorus, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus. Порядок Sphag-netalia medii на севере Западной Сибири представлен только одним союзом Oxycocco micro-carpi-Empetrion hermaphroditi.

Всего на севере Западной Сибири от северной тайги до южных тундр, а также в южных тундрах п-ова Таймыр выделено 7 ассоциаций с 9 субассоциациями и 9 вариантами, которые отнесены к 3 союзам и 2 порядкам (включая новые синтак-соны) класса Oxycocco-Sphagnetea. Проведено сравнение и ординация в многомерном пространстве всех выделенных синтаксонов и ранее описанных в сходных местообитаниях российской Субарктики методом стохастического встраивания соседей с t-распределением (t-SNE) (рис. 11). Разработанная классификация подтверждена результатами кластерного анализа (рис. 12).

Растительность болот по сути своей является интразональной (Shumilova, 1962), но в разных биоклиматических зонах и меридиональных секторах имеет свои эколого-флористические особенности, которые могут быть положены в основу флористической классификации. Новая структура класса Oxycocco-Sphagnetea отражает крупные зональные и секторально-географические категории болотной растительности Северной Евразии. Привлечение всего объема накопленного материала и расширение обзора на бореальную зону и восточные регионы России позволит более наглядно продемонстрировать иерархическую структуру и различия высших единиц класса.

* * *

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Правительства Тюменской области программы Западно-Сибирского межрегионального научно-образовательного центра мирового уровня (национальный проект «Наука»).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [Andreev] Андреев В. Н. 1932. Типы тундр запада Большой Земли // Тр. Бот. музея. Т. 25. Л. C. 121-268. [Boch et al.] Боч М. С., Герасименко Т. В., Толчельни-ков Ю. С. 1971. Болота Ямала // Бот. журн. Т. 56. № 10. С. 1421-1435. [Boch, Mazing] Боч М. С., Мазинг В. В. 1979. Экосистемы

болот СССР. Л. 189 с. [Boch, Smagin] Боч М. С., Смагин В. А. 1993. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны. СПб. 223 с.

[Bogdanovskaya-Gienef] Богдановская-Гиенэф И. Д. 1928. Растительный покров верховых болот Русской Прибалтики // Тр. Петергофского естественно-научн. ин-та. №5. С. 265-377.

[Dedov] Дедов А. А. 2006. Растительность Малоземельс-кой и Тиманской тундр /1940/. Сыктывкар. 160 с.

Dierssen K. 1982. Die wichtigsten Pflanzengesellschaften der Moore NW-Europas. Genève. 382 S.

Du Rietz, G. E. 1921. Zur methodologische Grundlage der modernen Pflanzensoziologie. Uppsala. 272 pp.

Jirousek M., Peterka T., Chytry M., Jiménez-Alfaro B., Kuzne-tsov O. L., Pérez-Haase A., Aunina L, Biurrun I., Dite D., Goncharova N., Hâjkovâ P., Jansen F., Koroleva N. E., Lapshina E. D, Lavrinenko I. A., Lavrinenko O. V., Na-preenko M. G., Pawlikowski P., Rasomavicius V., Rodwell J., Pedreira D. R., Balbuena E. S., Smagin V. A., Tahvanainen T., Bifä-Nicolae C., Felbaba-Klushyna L, Graf U., Ivchenko T. G., Jandt U., Jirouskovâ J, Kosut-hovâ A., Lenoir J., Onyshchenko V,^Plâsek V., Plesko-vâ Z,. Shirokikh P. S, Simovâ A., Smerdovâ E, Toka-rev P. N., Hâjek M. 2022. Classification of European bog vegetation of the Oxycocco-Sphagnetea class // Appl. Veg. Sci. Р. 1-50. https://doi.org/10.1111/avsc.12646.

[Ignatov et al.] Игнатов М. С., Афонина O. M., Игнатова E. A., Aболинь A. A., Акатова T. В., Баишева Э. З., Бардунов Л. В., Барякина E. A., Белкина O. A., Без-годов A. Г., Бойчук М. А., Черданцева В. Я., Черня-дьева И. В., Дорошина Г. Я., Дьяченко A. П., Федосов В. Э, Гольдберг И. Л, Иванова E. И, Юконжне И, Каннукене Л, Казановский С. Г., Харзинов З. Х, Курбатова Л. Е., Максимов А. И., Маматкулов У. K., Манакян В. A., Масловский O. M., Напреенко M. Г., Отнюкова T. Н., Партыка Л. Я., Писаренко O. Ю., Попова Н. Н., Рыковский Г. Ф., Тубанова Д. Я., Железно-ва Г. В., Золотов В. И. 2006. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии // Arctoa. № 15. С. 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01.

[Ilina et al.] Ильина И. С., Лапшина Е. И., Лавренко Н. Н. 1985. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск. 251 с.

[Katz] Кац Н. Я. 1948. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М. 315 с.

[Katz] Кац Н. Я. 1971. Болота земного шара. М. 290 с.

[Kirpotin et al.] Кирпотин С. Н., Воробьев С. Н., Хмыз В. Ф., Гузынин Т. В., Скобликов С. А., Яковлев А. Е. 1995. Строение и динамика растительного покрова плоскобугристых болот Надым-Пурского междуречья Западно-Сибирской равнины // Бот. журн. Т. 80. № 8. С. 29-39.

[Konstantinova et al.] Kонстантинова Н. А., Бака-лин В. А., Андреева Е. Н., Безгодов А. Г., Борови-чев Е. А., Дулин М. В., Мамонтов Ю. С. 2009. Список печеночников (Marchantiophyta) России // Arctoa. № 18. С. 1-64. https://doi.org/10.15298/ arctoa.18.01.

[Koroleva] Королева Н. Е. 2006. Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Мурманская область) // Растительность России. № 9. С. 20-42. https://doi.org/10.31111/vegrus/2006.09.20.

[Koroleva] Королева Н. Е. 2014. К синтаксономии мелкобугристых болотных комплексов в лесотундре и тундре на севере Кольского полуострова // Растительность России. № 25. С. 30-44. https://doi. org/10.31111/vegrus/2014.25.30.

[Kuznetsov] Кузнецов О. Л. 1991. Эколого-флористиче-ская классификация сфагновых сообществ болот // Методы исследования болотных экосистем таежной зоны. Л. С. 4-24.

[Kutenkov, Kozhin] Кутенков С. А., Кожин М. Н. 2018. О бугристых болотах Понойской Лапландии // Материалы конф. «IX Галкинские чтения» (Санкт-Петербург, 5-7 февраля 2018 г.). С. 121-124.

[Kutenkov et. al.] Кутенков С. А., Кожин М. Н., Головина Е. О. 2022. Сухие покровные торфяники островов Кандалакшского залива Белого моря // Изв. РАН. Сер. географическая. Вып. 86 (6) С. 946-957. https:// doi.org/10.31857/S2587556622060073.

[Lapshina] Лапшина Е. Д. 2010. Растительность болот юго-востока Западной Сибири. Новосибирск. 168 с.

[Lapshina et al.] Лапшина Е. Д., Филиппов И. В., Ганасевич Г. Н. 2022. Мелкоосоковые сообщества топей и мочажин болот севера Западной Сибири // Растительность России № 45. С. 3-38. https://doi. org/10.31111/vegrus/2022.45.3.

[Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко О. В., Лаври-ненко И. А. 2015. Сообщества класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 в восточноевропейских тундрах // Растительность России. № 26. С. 55-84. https://doi.org/10.31111/vegrus/2015.26.55.

[Lavrinenko et al.] Лавриненко О. В., Матвеева Н. В., Лавриненко И. А. 2016. Сообщества класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937 в восточноевропейских тундрах // Растительность России. № 28. С. 55-88. https://doi.org/10.31111/vegrus/2016.28.55.

Lavrinenko O. V., Lapshina E. D., Lavrinenko I. A. 2022. New associations with Eriophorum vaginatum L. in the Russian Arctic // Botanica Pacifica. Vol. 11(1). P. 15-36. https://doi.org/10.17581/bp.2022.11109.

Maaten L. V. D. van der, Hinton G. 2008. Visualizing Data using t-SNE // Journal of machine learning research. Vol. 9. P. 2579-2605.

[Mirkin, Naumova] Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 410 с.

Molenaar J. G. de. 1976. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, II. Herb and snow-bed vegetation // Meddel. Grenland. Bd. 198. Hf. 2. 266 S.

[Moss flora ...] Флора мхов России. 2017. Т. 2. Oedipodia-les-Grimmiales / М. С. Игнатов (отв. ред.). М. 560 с. (Arctoa 26, приложение 1).

Mucina L., Bültmann H., Dierssen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Deng-ler J, Gavilán García R., Chytry M, Hájek M., Di Pi-etro R., Iakushenko D., Pallas J, Daniéls F. J. A, Bergmeie E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., RodwellJ. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A, Dimo-poulos P., Aguiar C, Freitag H., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

[Napreenko] Напреенко Г. М. 2002. Флора и растительность болот Калининградской области. Дис. ... канд. биол. наук. Калининград, 2002. 291 с.

[Neshataev et al.] Нешатаев В. Ю., Нешатаева В. Ю., Носкова М. Г. 2017. Растительность болот Рамсар-ского угодья «Парапольский Дол» // Материалы конф. «VIII Галкинские чтения». (Санкт-Петербург, 2-3 февраля 2017 г.). С. 83-86.

[Neshataeva, Neshataev] Нешатаева В. Ю., Нешатаев В. Ю. 2021. Осоково-пущицевые кочкарники северо-восточной Азии: тундры или болота? // Материалы IV Междунар. науч. семинара «Растительность болот: современные проблемы классификации, картографирования, использования и охраны» (Минск-Витебск, 22-24 февраля 2021 г.). С. 70-73.

[Novikov, Usova] Новиков С. М., Усова Л. И. 1979. О природе и классификации бугристых болот // Тр. Гос. Гидрологического ин-та. Вып. 261. С. 14-26.

[Panarkticheskaya...]. Annotated Cheklist of the Panarctic Flora (PAF). https://www.binran.ru/resources/archive/ paf/ (дата обращения 10.11.2020).

[Pilnikova] Пильникова З. Н. 1998. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3. Вып. 17. СПб. 703 c.

[Pyavchenko] Пьявченко Н. И. 1955. Бугристые торфяники. М. 280 с.

[Romanova et al.] Романова Е. А., Быбина Р. Т., Голици-на Е. Ф., Иванова Г. М., Усова Л. И., Трушникова Л. Г. 1977. Типологическая карта болот Западно-Сибирской равнины. Масштаб 1: 2 500 000. Л. 500 с.

Ruuhijarvi R. 1960. Über die regionale Einteilung der nordfinnischen Moore // Ann. Bot. Soc. Vanamo. Vol. 31. N 2. P. 1-360.

Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg T., Vitikainen O. 2004. Lichenforming and lichenicolous fungi of Fen-noscandia. Museum of Evolution. Uppsala University. 359 p.

[Sekretareva] Секретарева Н. А. 2004. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. 129 с.

Seppala M. 1982. Mires of Finland. Regional and local controls of vegetation, landforms, and long-term dynamics // Fennia. Vol. 180 (1-2). P. 43-60. [Shumilova] Шумилова Л. В. 1962. Ботаническая география Сибири. Томск. 439 с. [Sinelnikova] Синельникова Н. В. 2009. Эколого-флорис-тическая классификация растительных сообществ верховий Колымы. Магадан. 214 с. [Smagin] Смагин В. А. 2007. Порядок Sphagnetalia magellanici Kastner et Flossner на болотах европейской части России // Бот. журн. Т. 92. № 6. С. 807840.

Telyatnikov M. Yu., Khitun O. V., Chernyadjeva I. V., Kuzmi-na E. Yu., Ermokhina K. A. 2021. A contribution to the syntaxonomic diversity of the Tazovsky Peninsula, Arctic Russia // Botanica Pacifica. Vol. 10(1). P. 37-51. https://doi.org/10.17581/bp.2021.10106. ^ Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4rd ed. // Appl. Veg. Sci. Vol. 24. N 1. P. 1-62. https:// doi.org/10.1111/avsc.12491. [Usova] Усова Л. И. 1983. Бугристые болота северной тайги Западно-Сибирской равнины // Тр. Гос. Гидрологического ин-та. Вып. 103. С. 3-11. Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. by R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399. https://doi. org/10.1007/978-94-009-9183-5_9. [Zanokha] Заноха Л. Л. 2007. Сообщества класса Oxycoc-co-Sphagnetea Br.-Bl. & Tx. 1943 в тундровой зоне полуострова Таймыр и на северо-западе плато Путо-рана (Среднесибирское плоскогорье) // Актуальные проблемы геоботаники. III Всерос. шк.-конф. Ч. I. Петрозаводск. C. 196-200. [Zelenkevich et al.] Зеленкевич Н. А., Груммо Д. Г., Сози-нов О. В., Галанина О. В. 2016. Флора и растительность верховых болот Беларуси. Минск. 244 с. [Zverev] Зверев A. A. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 304 с.

Получена 25 апреля 2023 г.

Подписана к печати 8 сентября 2023 г.

Summary

The vegetation of frozen peat mounds and polygons of palsa bogs as well as tundra-mire complexes, according to the Braun-Blanquet classification, is assigned to Oxycocco-Sphagnetea class Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 (Koroleva, 2006; Lavrinenko and Lavrinenko, 2015; Telyatnikov et al., 2021; Jirousek et al., 2021) and considered within two alliances - Oxy-cocco microcarpi-Empetrion hermaphroditi Nordhagen ex Du Rietz 1954 and Rubo chamaemori-Di-cranion elongati Lavrinenko et Lavrinenko 2015. However, the data on the phytocoenotic diversity of these mire types are very scarce.

Our research was conducted between 2004 and 2019 in the northern part of the Khanty-Mansi and the southern part of the Yamal-Nenets Autonomous Areas of the Tyumen Region at 20 study sites (Fig. 1) located between 63° and 75° N in the northern taiga, forest tundra and southern tundra of West Siberia. Additionally, we used releves obtained in 2021 at 3 study sites at the northern boundary of the larch woodland sub-zone and in the southern tundra of the Taimyr Peninsula in the middle reaches of the Dudypta River (70.5°-71.5°N and 90.5°-95.0°E).

Seven associations, 9 subassociations and 9 variants (Tables 1-6) have been identified in the class Oxycocco-Sphagnetea on the base of 376 vegetation releves of palsa bogs and tundra-mire complexes.

Furthermore, 567 previously published relevés of ecologically similar syntaxa from the adjacent regions (Ko-roleva, 2006; Lavrinenko and Lavrinenko, 2015; Tely-atnikov et al., 2021; Lavrinenko et al, 2022) were used for statistical processing and comparative analysis.

A comparison of all identified and previously described syntaxa in similar habitats of the Russian Subarctic were made (Table 7). Statistical processing and t-SNE ordination (t-distributed stochastic neighbor embedding method) (van der Maaten, Hinton, 2008) of the entire data set was performed to confirm the classification results (Fig. 11).

Cluster analysis (Fig. 12) showed a significant difference between the 4 groups of syntaxa at a high hierarchical level.

Two clusters, I and IV (Fig. 12) are assigned to the earlier described alliances Rubo chamaemori-Dicranion elongati and Oxycocco microcarpi-Empetrion hermaphroditi.

The alliance Rubo chamaemori-Dicranion elongati comprises shrub-moss (Dicranum elongatum, Poly-trichum strictum)-lichen communities on dry frozen peat mounds of oligotrophic palsa bogs and polygonal mires in the forest tundra and tundra zone of European Russia. It includes 4 associations (Fig. 11, 12) Teph-roserido-Politrichetum stricti, Rubo chamaemori-Dicranetum elongati, Pleurozio schreberi-Cari-cetum globularis, Rubo chamaemori-Caricetum rariflorae, previously described on the east coast of the Kola Peninsula and in the East European tundra (Koroleva, 2006; Lavrinenko, Lavrinenko, 2015; Lavrinenko et al., 2022).

The alliance Oxycocco-Empetrion hermaphroditi includes open and forested dwarf shrub-Sphagnum communities of relatively dry hummocks and ridges dominated by Sphagnum fuscum on ombrotro-phic raised bogs in the boreal and forest-tundra zones of Eurasia. The alliance is represented by a single ass. Ledo palustris-Sphagnetum fusci occurred on frozen bogs in the north of Western Siberia. We consider this association in the narrow sense (sensu Du Rietz, 1921), including only non-forested dwarf shrub-Sphagnum (S. fuscum) communities of subarctic subcontinental regions of Europe and Western Siberia.

Two new alliances, along with the previously described ones are proposed (Fig. 12, clusters II and III) - Rubo chamaemori-Cladonion stygiae all. nov. and Sphagnion lenenses all. nov. (Table 8). They combine dwarf shrub-lichen communities of palsa bogs of the northern forest taiga zone in Western Siberia and oligotrophic dwarf shrub-cotton grass-lichen-Sphagnum communities with S. lenense and S. balticum in raised bogs of Asian part of the Subarctic, respectively.

The alliance Sphagnion lenenses is represented by the recently described ass. Ledo decumbentis-Erio-phoretum vaginati (Lavrinenko et al., 2022). Based on additional data from the southern tundra zone of Western Siberia and the Taimyr Peninsula, two new subassociations are described within the association L. d.-E. v. sphagnetosum lenenses and cladonieto-sum amaurocraeae.

The alliance Rubo chamaemori-Cladonion stygiae includes 3 associations, replacing each other from south to north: ass. Ledo palustris-Cladoni-etum stygiae ass. nov. with 2 subass. L.p.-C. s. typi-cum, and sphagnetosum fusci, differing by the ratio of mosses and lichens in the ground cover (northern taiga) ^ ass. Cladonio stygiae-Caricetum globularis with 2 subass. C. s.-E. v. typicum and salice-tosum pulchrae (forest tundra) ^ ass. Sphagno lenenses-Cladonietum stygiae (southern tundra). We

also assigned conventionally the Ledum palustre-Polytrichum communities (ass. Ledo palustris-Poly-trichetum stricti) to the same alliance. They represent the long-term successional stage in the post-fire restoration of the dwarf shrub (Ledum palustre)-lichen vegetation of frozen peat palsas.

Despite a relatively small number and wide ecological amplitude of the majority of dominant and constant species in raised bog communities of Oxycocco-Sphagnetea, the species constancy and abundance (phytocoenotic activity) in communities of various alliances differ clearly, which makes it possible to identify the differential species combinations (Table 8).

Two alliances described here and previously known all. Rubo chamaemori-Dicranion elongati are assigned to the new order Rubo chamaemori-Cladonietalia arbusculae ord. nov.

Differential species combination of the alliance Rubo chamaemori-Dicranion elongati (having a central position in the order), is common to all communities of the class Oxycocco-Sphagnetea in the Subarctic. These species are proposed as diagnostic species of the new order: Betula nana, Cladonia arbus-cula, C. amaurocraea, C. rangiferina, C. stygia, Dicranum elongatum, Empetrum nigrum s. l., Flavocetraria cucullata, Polytrichum strictum, Rubus chamaemorus, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus.

The order Sphagnetalia medii Kästner et Flössner 1933 is represented in the north of Western Siberia by only one alliance — Oxycocco microcarpi-Empetrion hermaphroditi, common mainly in the boreal forest zone.

The new structure of the class Oxycocco-Sphag-netea shows the major zonal and sectoral-geographical categories of mire vegetation in Northern Eurasia.

The involvement of the entire volume of relevés data set and the expansion of the survey to the boreal zone and eastern regions of Russia will allow the hierarchical structure and differences of higher units in the class Oxycocco-Sphagnetea to be more clearly demonstrated.

References

Andreev V. N. 1932. Tipy tundr zapada Bolshoy Zemli [Types of tundra in the west of the Big Earth]. Trudy Botanicheskogo muzeya. T. 25. [Works of the Botanical Museum. Vol. 25]. Leningrad. P. 121-268. (In Russian). Boch M. S., Gerasimenko T. V., Tolchelnikov Yu. S. 1971 Mires of Jamal Peninsula. Botanicheskiy zhurnal. 56(10): 1421-1435. (In Russian). Boch M. S., Mazing V. V. 1979. Ecosistemy bolot SSSR [Ecosystems of swamps of the USSR]. Leningrad. 189 p. (In Russian).

Boch M. S., Smagin V. A. 1993. Flora i rastitelnost bolot Seve-ro-Zapada Rossii iprintsipy ikh okhrany [Flora and vegetation of bogs of the North-West of Russia and principles of their protection]. St. Petersburg. 224 p. (In Russian). Bogdanovskaya-Gienef I. D. 1928. Rastitelnyy pokrov ver-khovykh bolot russkoy Pribaltiki [The vegetation cover of the raised bogs of the Russian Baltic]. Trudy Petergof-skogo estestvenno-nauchnogo institute [Proceedings of the Peterhof Natural Science Institute]. 5: 265-372. (In Russian).

Dedov A. A. 2006. Rastitelnost Malozemelskoy i Timanskoy tundr [Vegetation of the Malozemelskaya and Timanskaya tundra]. Syktyvkar. 160 p. (In Russian). Dierssen K. 1982. Die wichtigsten Pflanzengesellschaften der

Moore NW-Europas. Genève. 382 S. Du Rietz, G. E. 1921. Zur methodologische Grundlage der

modernen Pflanzensoziologie. Uppsala. 272 pp. Jirousek M., Peterka T., Chytry M., Jiménez-Alfaro B., Kuznetsov O. L., Pérez-Haase A., Aunina L., Biur-run I., Dite D., Goncharova N., Hajkova P., Jansen F., Koroleva N. E., Lapshina E. D., Lavrinenko I. A.,

Lavrinenko O. V., Napreenko M. G., Pawlikowski P., Rasomavicius V., Rodwell J., Pedreira D. R., Balbue-na E. S., Smagin V. A., Tahvanainen T., Bi^a-Nicolae C., Felbaba-Klushyna L., Graf U., Ivchenko T. G., Jandt U., Jirouskova J., Kosuthova A., Lenoir J., Onyshchenko V., Plasek V., Pleskova Z.,. Shirokikh P. S, Simova A., Smer-dova E., Tokarev P. N., Hajek M. 2022. Classification of European bog vegetation of the Oxycocco-Sphagnetea class. Applied Vegetation Science. P 1-50. https://doi. org/10.1111/avsc.12646.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boy-chuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov A. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa. 15: 1-130. (In English, Russian). https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01.

Ilina I. S., Lapshina E. I., Lavrenko N. N. 1985. Rastitelnyy pokrov Zapadno-Sibirskoy ravniny [Vegetation cover of the West Siberian Plain]. Novosibirsk. 251 p. (In Russian).

Katz N. Ya. 1948. Tipy bolot SSSR i Zapadnoy Evropy i ikh geograficheskoe rasprostranenie [Types of swamps of the USSR and Western Europe and their geographical distribution]. Moscow. 315 p. (In Russian).

Katz N. Ya. 1971. Bolota zemnogo shara [Swamps of the globe]. Moscow. 290 p. (In Russian).

Kirpotin S. N., Vorobyev S. N., Khmyz V. F., Guzynin T. V., Skoblikov S. A., Yakovlev A. E. 1995. Structure and dynamics of the plant cover of plane palsa mires in Nadym-Pur watershed of the West Siberia Plane. Botanicheskiy zhurnal. 80(8):29-39. (In Russian).

Konstantinova N. A., Bakalin V. A., Andrejeva E. N, Bezgodov A. G., Borovichev E. A., Dulin M. V., Mamon-tov Yu. S. 2009. Checklist of liverworts (Marchan-tiophyta) of Russia. Arctoa. 18: 1-63. https://doi. org/10.15298/arctoa.18.01.

Koroleva N. E. 2006. Treeless plant communities of the East Murman Shore (Kola peninsula, Russia) Rastitel'nost' Rossii. 9: 20-42. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2006.09.20.

Koroleva N. E. 2014. To the syntaxonomy of pounikkos mire complexes in the forest-tundra and tundra in the northern part of the Kola Peninsula. Rastitel'nost' Ros-sii. 25: 30-44. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2014.25.30.

Kuznetsov O. L. 1991. Ecologo-floristicheskaya klassifica-tsiya sfagnovykh soobshchestv bolot [Ecological-flo-ristic classification of sphagnum communities of bogs]. Metody issledovaniya bolotnykh ecosistem tayezhnoy zony [Methods for studying bog ecosystems of the taiga zone]. Leningrad. P. 4-24. (In Russian).

Kutenkov S. A., Kozhin M. N. 2018. About palsa mires in Lapponia Ponojensis. Proceedings of the «IX meeting in memoriam of Ekaterina Alexeevna Galkina». St. Petersburg. P. 121-124. (In Russian).

Kutenkov S. A., Kozhin M. N., Golovina E. O. 2022. Dry Cover Peatlands on the Islands of Kandalaksha Bay, the White Sea. Izvestiya Rossiyskoi Akademii Nauk. Se-riya Geograficheskaya. 86(6): 946-957. (In Russian). https://doi.org/10.31857/S2587556622060073.

Lapshina E. D. 2010. Rastitelnost bolot ugo-vostoka Zapad-noy Sibiri [Vegetation of swamps in the south-east of Western Siberia]. Novosibirsk. 168 p. (In Russian).

Lapshina E. D., Filippov I. V., Ganasevich G. N. 2022. Low-sedge vegetation of waterlogged bog hollows and fens in the north of Western Siberia. Rastitel'nost' Rossii. 45: 3-38. (In Russian). https://doi.org/10.31111/veg-rus/2022.45.3.

Lavrinenko O. V., Lavrinenko I. A. 2015. Communities of the class Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 in the East European tundras. Rastitel'nost' Rossii. 26: 55-84. (In Russian). https://doi.org/10.31111/veg-rus/2015.26.55.

Lavrinenko O. V., Matveyeva N. V., Lavrinenko I. A. 2016. Communities of the class Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937 in the East European tundras. Rastitel'nost' Rossii. 28: 55-88. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2016.28.55.

Lavrinenko O. V., Lapshina E. D., Lavrinenko I. A. 2022. New associations with Eriophorum vaginatum L. in the Russian Arctic. Botanica Pacifica. 11(1):15-36. https:// doi.org/10.17581/bp.2022.11109.

Maaten L. V. D. van der., Hinton G. 2008. Visualizing Data using t-SNE. Journal of machine learning research. 9: 2579-2605.

Mirkin B. M., Naumova L. G. 1998. Nauka o rastitelnosti (istoriya i sovremennoe sostoyanie osnovnykh kontseptsiy [Vegetation science (history and current state of basic concepts)]. Ufa. 410 p. (In Russian).

Molenaar J. G. de. 1976. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, II. Herb and snow-bed vegetation. Meddel. Grönland. 198(2): 266 S.

Moss flora of Russia. 2017. Vol. 2. Oedipodiales - Grimmia-les / M. S. Ignatov (Editor-in Chief). Moscow. 560 p. (Arctoa Vol. 26, suppl. 1)

Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushen-ko D., Pallas J., Daniels E J. A., Bergmeie E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Ereitag H., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19(Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Napreenko G. M. 2002. Flora i rastitelnost bolot Kaliningrad-skoy oblasti [Elora and vegetarion of mires in Kaliningrad Province]. Diss. ... cand. boil. sciences. Kaliningrad. 291 p. (In Russian).

Neshatayev V. Yu., Neshataeva V. Yu., Noskova M. G. 2017. Mire vegetation of the Ramsar Wetland Site "Parapolsky Dol". Proceedings of the "IX meeting in memoriam of Ekaterina Alexeevna Galkina". St. Petersburg. P. 83-86. (In Russian).

Neshataeva V. Yu., Neshatayev V. Yu. 2021. Osokovo-push-chitsevye kochkarniki severo-vostochnoy Azii: tundry ili bolota? [Sedge-forest tussock forests of Northeast Asia: tundras or swamps?] Materialy konferentsii "Rastitelnost bolot: sovremennye problemy klassifikatsii, karto-grafirovaniya, ispolzovaniya i okhrany" [Proceedings of the conference "Marsh Vegetation: Modern Problems of Classification, Mapping, Use and Protection"]. Minsk-Vitebsk. P. 70-73. (In Russian).

Novikov S. M., Usova L. I. 1979. O prirode i klassifikatsii bugristykh bolot [On the nature and classification of hilly bogs]. Trudy gosudarstvennogo gidrologicheskogo. 261: 14-26. (In Russian).

[Panarkticheskaya...]. Annotated Cheklist of the Panarctic Flora (PAF). https://www.binran.ru/resources/archive/ paf/ (date of request 10.11.2020).

Pilnikova Z. N. 1998. Nauchno-prikladnoy spravochnik po klimatu SSSR. Ser. 3. Vyp. 17. [Scientific and applied reference book on the climate of the USSR. Seriya 3. Iss. 17.]. St. Petersburg. 703 p. (In Russian).

Pyavchenko N. I. 1955. Bugristye torfyaniki [Hilly peat bogs]. Moscow. 280 p. (In Russian).

Romanova E. A., Bybina R. T., Golitsina E. E, Ivanova G. M., Usova L. I., Trushnikova L. 1977. Tipologiches-kaya karta bolot Zapadno-Sibirskoy ravniny. Masshtab 1:2 500 000. [Typological map of the swamps of the West Siberian Plain. Scale 1:2 500 000]. St. Petersburg. 500 p. (In Russian).

Ruuhijärvi R. 1960. Über die regionale Einteilung der nordfinnischen Moore. Ann. Bot. Soc. Vanamo. 31(2): 1-360.

Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg T., Vitikai-nen O. 2004. Lichenforming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala. 359 p

Sekretareva N. A. 2004. Sosudistye rasteniya Rossiyskoy Ark-tiki i sopredelnykh territoriy [Vascular plants of the Russian Arctic and adjacent territories]. Moscow. 129 p. (In Russian).

Seppälä M. 1982. Mires of Finland. Regional and local controls of vegetation, landforms, and long-term dynamics. Fennia 180 (1-2): 43-60.

Shumilova L. V. 1962. Botanicheskaya geografiya Sibiri [Botanical geography of Siberia]. Tomsk. 439 p. (In Russian).

Sinelnikova N. V. 2009. Ecologo-floristicheskaya klassifika-tsiya rastitelnykh soobshchestv verkhoviy Kolymy. [Ecological and floristic classification of plant communities in the upper reaches of the Kolyma]. Magadan. 214 p. (In Russian).

Smagin V. A. 2007. The order Sphagnetalia magellanici Kästner et Flössner in the bogs of European Russia. Bo-tanicheskiy zhurnal. 92(6): 807-840. (In Russian).

Telyatnikov M. Yu., Khitun O. V., Chernyadjeva I. V., Kuzmina E. Yu., Ermokhina K. A. 2021. A contribution to the syntaxonomic diversity of the Tazovsky Peninsula, Arctic Russia. Botanica Pacifica. 10(1): 37-51. https://doi.org/10.17581/bp.2021.10106. ^

Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4th ed. Applied Vegetation Science. 24(1): 1-62. https://doi.org/10.1111/avsc.12491.

Usova L. I. 1983. Bugristye bolota severnoy taygi Zapadno-Sibirskoy ravniny [Hilly swamps of the northern taiga of the West Siberian Plain]. Trudy gosudarstvennogo gidro-logicheskogo instituta. 103: 3-11. (In Russian).

Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach. Classification of plant communities. Ed. by R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399. https://doi. org/10.1007/978-94-009-9183-5_9.

Zanokha L. L. 2007. Soobshchestva klassa Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. & Tx. 1943 v tundrovoy zone po-luostrova Taymyr i na severo-zapade plato Putorana (Srednesibirskoe ploskogore) [Communities of the class Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. &Tx. 1943 in the tundra zone of the Taimyr Peninsula and in the north-west of the Putorana Plateau (Central Siberian Plateau)]. Ak-tualnyeproblemy geobotaniki. III Vseros. shchk. konf. Ch. I [Actual problems of geobotany. III All-Russian. school-conf. Part I]. Petrozavodsk. P. 196-200. (In Russian).

Zelenkevich N. A., Grummo D. G., Sozinov O. V., Galanina O. V. 2016. Flora and Vegetation of the Raised Bogs of Belarus. Minsk. 244 p. (In Russian).

Zverev A. A. 2007. Informatsionnye tekhnologii v issledovani-yakh rastitelnogo pokrova [Information technology in vegetation research]. Tomsk. 303 p. (In Russian).