Научная статья на тему 'СООБЩЕСТВА С КУСТАРНИКОВЫМИ ИВАМИ В ПОДЗОНЕ ТИПИЧНЫХ ТУНДР ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКОГО СЕКТОРА АРКТИКИ'

СООБЩЕСТВА С КУСТАРНИКОВЫМИ ИВАМИ В ПОДЗОНЕ ТИПИЧНЫХ ТУНДР ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКОГО СЕКТОРА АРКТИКИ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
109
30
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Растительность России
Scopus
ВАК
Область наук
Ключевые слова
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ / ИВОВЫЕ СООБЩЕСТВА / SALIX SPP / КЛАССИФИКАЦИЯ БРАУН-БЛАНКЕ / ПОРЯДОК SALICETALIA GLAUCO-LANATAE / КЛАСС SCHEUCHZERIO PALUSTRIS-CARICETEA FUSCAE / ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИЕ ТУНДРЫ / АРКТИКА

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Лавриненко О. В., Лавриненко И. А.

В подзоне типичных тундр на островах Колгуев, Долгий, Вайгач, в Малоземельской и Большеземельской тундрах изучены сообщества с кустарниковыми ивами. Травяные и травяно-моховые ивняки из Salix glauca и S. lanata, занимающие интразональные биотопы на водоразделах и редко заливаемые участки пойм, отнесены к 3 новым ассоциациям - Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae Zanokha ex Lavrinenko et Lavrinenko ass. nov. hoc loco, Triseto sibirici-Salicetum glaucae ass. nov. и Climacio dendroidis-Salicetum lanatae ass. nov. (с субасс. typicum и inops), объединенным в новый союз Polemonio acutiflorum-Salicion glaucae all. nov. в порядке Salicetalia glauco-lanatae Breuf et al. ex Mucina et Daniёls in Mucina et al. 2016. В классе болотной растительности Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae Tx. 1937 приведена характеристика 2 новых ассоциаций с Salix myrsinites - Carici redowskianae-Salicetum myrsinitae ass. nov. и Equiseto palustris-Salicetum myrsinitae ass. nov., принадлежащих союзу Caricion atrofusco-saxatilis Nordhagen 1943 в порядке Caricetalia davallianae Br.-Bl. 1950, и новой асс. Andromedo pumilae-Salicetum reptantis ass. nov., объединенной вместе с описанными ранее синтаксонами с участием низкорослых Salix glauca, S. lanata и S. reptans в новый союз Aulacomnio palustris-Caricion rariflorae all. nov. в порядке Caricetalia fuscae Koch 1926.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Лавриненко О. В., Лавриненко И. А.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

COMMUNITIES WITH SHRUB WILLOWS IN TYPICAL TUNDRA SUBZONE IN THE EAST EUROPEAN SECTOR OF THE ARCTIC

Outside the Russian Arctic, the floristic classification of willow scrub was carried out in Norway (Nordhagen, 1943), Greenland (Daniёls, 1982; Sieg et al., 2006), and Alaska (Cooper, 1986, 1989; Walker et al., 1994; Schickhoff et al., 2002). In the Russian Arctic, willow communities are most fully studied in Chukotka and Wrangel Isl. (Sekretareva, 1990, 1991, 1992, 1995, 2003, 2006; Sinelnikova, 2001); several associations are described in the Siberian Arctic (Zanokha, 2003; Telyatnikov et al., 2014, 2015), on the Kola Peninsula (Koroleva, 2006, 2014), while such studies have just begun in the East European tundras (Neshataev, Lavrinenko, 2020). Many researchers faced a dilemma as to which higher units should be assigned to the syntaxa of communities with shrub willows. They were placed in the Betulo-Adenostyletea Br.-Bl. 1948 (synonym Betulo carpaticae-Alnetea viridis Rejmanek ex Breuf, Theurillat, Willner, Mucina et Simler in Breuf et al. 2014), Salicetea purpureae Moor 1958, Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae Tx. 1937 nom. ambiguum1 (in cases of waterlogging) or Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 (with a significant abundance of tundra species). Shrub willows are one of the most active plants in the southern and typical tundras of the East European sector of the Arctic. They not only form thickets with an independent high layer (willow scrub), but are also part of tundra and mire communities, in which they are located in one layer (up to 30 cm height) with herbs and dwarf-shrubs. We described 6 associations based on the analysis of 54 releves made in 12 sites (Fig. 1) of the typical tundra subzone on the Kolguyev, Dolgiy and Vaygach islands and in the tundra near the Pechora River. Some of the described communities with Salix spp. can rightfully be called willow scrub. These are rather high (from 30 cm in height in the northern area of the typical tundra subzone to 160 cm in the southern) and closed (willow cover - 60-95 %) herb- or herb-moss rich thickets mainly from hypoarctomontane species Salix glauca s. str. and S. lanata s. str. Three new associations are described. Ass. Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae Zanokha ex Lavrinenko et Lavrinenko ass. nov. hoc loco (Table 1, rel. 1-5; Table 5, syntaxon 1; Fig. 2a and b, 3; nomenclature type (lectotypus) - Zanokha, 2003: 35-37, Table 2, rel. 6). Low-growing willow scrub from Salix lanata (30-40 cm height) with herb (Arctagrostis latifolia, Artemisia tilesii, Bistorta vivipara, Cardamine pratensis subsp. angustifolia, Cerastium jenisejense, Equisetum arvense s. l., Myosotis asiatica, Petasites frigidus, Polemonium acutiflorum, Ranunculus propinquus, Saxifraga cernua, S. hirculus, Valeriana capitata)-moss (Brachythecium salebrosum, Bryum pseudotriquetrum, Calliergonella lindbergii, Hylocomium splendens, Plagiomnium ellipticum) cover occupy large areas (up to several hundred square meters) on slightly sloping (1-5 °) sea terraces of Vaygach Isl. in places where sufficient snow accumulates in winter, on terrace bends, in depressions between ridges, on entle slopes in valleys of small streams (Fig. 2a and ). The soils are cryogenic-ferruginous gley (Fig. 3). The association is also common in typical tundra of the Taimyr Peninsula. Ass. Triseto sibirici-Salicetum glaucae ass. nov. (Table 1, rel. 6-12, nomenclature type (holotypus) - 1 Correct name - Scheuchzerio palustris-Caricetea nigrae Tx. 1937 (Art. 43 ICPN, Example 1). rel. 10 (author’s number - 31_12), Kolguyev Isl., middlestream of the Bugryanka River, 07.08.2012, authors - O. V. Lavrinenko, I. A. Lavrinenko; Table 5, syntaxon 2; Fig. 4a and b, 5). Willow scrub mainly from Salix glauca (70-160 cm height) with herb (Caltha palustris, Carex aquatilis subsp. stans, Comarum palustre, Equisetum arvense s. l., Myosotis palustris, Petasites frigidus, Polemonium acutiflorum, Ranunculus propinquus, Rubus chamaemorus, Stellaria calycantha, S. crassifolia, S. palustris s. l., Trisetum sibiricum, Valeriana capitata)-moss (Brachythecium mildeanum, B. reflexum, Calliergon giganteum, Plagiomnium ellipticum, Rhizomnium pseudopunctatum, Sanionia uncinata) cover are described on Kolguyev Isl. The communities are widespread both in the floodplain, where they occupy flat areas in the middle part and nearterrace depressions (in front of the main bank), and on watersheds - in shallow runoff troughs, in saddles between hills and in the lower parts of slopes (Fig. 4a). The soils are cryogenic-ferruginous gley (Fig. 5). Ass. Climacio dendroidis-Salicetum lanatae ass. nov. (Table 2, rel. 1-20, nomenclature type (holotypus) - rel. 8 (author’s number - 63_12), Kolguyev Isl., middlestream of the Bugryanka River, 15.08.2012, authors - O. V. Lavrinenko, I. A. Lavrinenko; Table 5, syntaxa 3-5; Fig. 6a, b and c, 7). Dwarf-shrub-herb-moss willow scrub dominated by low Salix lanata (up to 50 cm height) and mosses (Climacium dendroides, Hylocomium splendens and Sanionia unci-nata) are found exclusively on floodplain terraces, at the confluence of streams and on river bends, and are flooded in the strongest floods, which is well demonstrated by layered soils (Fig. 7). They are recognizable due to their well-defined hillock-hollow microrelief, which creates conditions for the growth of different ecology species. The communities are floristically rich (Table 6), especially in herbs (Alchemilla murbeckiana, Astragalus alpinus subsp. arcticus, Bartsia alpina, Carex aquatilis subsp. stans, Equisetum scirpoides, Euphrasia frigida, Festuca ovina, Pachypleurum alpinum, Parnassia palustris, Polemonium acutiflorum, Potentilla crantzii, Rubus chamaemorus, Valeriana capitata, Viola biflora). The presence of dwarf-shrubs (Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Salix nummularia, S. reticulata, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum) with a relatively high abundance (10-40%) is a characteristic feature of this association. Subassociations were identified based on floristic differences caused by different stages of succession: C. d.-S. l. typicum subass. nov. (Table 2, rel. 1-13; Table 5, syntaxon 3; Fig. 6a and b, 7); C. d.-S. l. inops subass. nov. (Table 2, rel. 14-20, nomenclature type (holotypus) - rel. 18 (author’s number - 68_05), Kolguyev Isl., downstream of the Peschanka River, 04.09.2005, authors - O. V. Lavrinenko, I. A. Lavrinenko; Table 5, syntaxon 4; Fig. 6c). Communities of a subassociation depleted in species were formed on a younger alluvium in comparison with the typical subassociation. These 3 associations are united into a new alliance. All. Polemonio acutiflorum-Salicion glaucae all. nov. Willow scrub predominantly from Salix glauca and S. lanata with herb or herb-moss cover in depressions, runoff troughs, on the slopes of hills on watersheds and on occasionally flooded floodplains in the European part of the Russian Arctic. Nomenclature type of alliance (holotypus) - ass. Triseto sibirici-Salicetum glaucae ass. nov. (Table 1, rel. 6-12; Table 5, syntaxon 2) described in typical tundra on Kolguyev Isl. Diagnostic species of the alliance: Salix glauca and S. lanata (such species of the Salicetalia glauco-lanatae Breuf et al. Ex Mucina et Daniёls in Mucina et al. 2016 order), herbs - Petasites frigidus, Polemonium acutiflorum, Poa pratensis s. l., Ranunculus propinquus, Valeriana capitata and moss Hylocomium splendens. High-constant species: herbs - Bistorta vivipara, Carex aquatilis subsp. stans, Equisetum arvense s. l., Rubus chamaemorus and mosses - Bryum pseudotriquetrum, Sanionia uncinata. The alliance is placed in the Salicetalia glauco-lanatae order and conditionally, following L. Mucina et al. (2016), into the Betulo carpaticae-Alnetea viridis class. We believe that new syntaxonomic units of the highest level are needed for scrub communities in the Arctic. This is evidenced by floristic differences. So, among the diagnostic species of this class (a total of 47 species, including 17 of the genus Salix), only 5 are found in the East European sector of the Arctic - Alnus fruticosa, Salix hastata, S. phylicifolia, Cortusa matthioli and Viola biflora, which are not in any way significant in willow scrub, in particular, the Polemonio acutiflorum-Salicion glaucae alliance. It is problematic to position another part of the described communities with Salix spp. as willow scrub even with high shrub cover. Willows do not form the highest of the dominant layers, affecting the composition of the lower layers, in which sedges, some mire grasses and mosses are significant. Communities with Salix myrsinites and other hemicalcephilic species were assigned to 2 associations. Ass. Carici redowskianae-Salicetum myrsinitae ass. nov. (Table 3, rel. 1-6, nomenclature type (holotypus) - rel. 4 (author’s number - 123_04), east coast of Dolgiy Isl., 11.07.2004, authors - O. V. Lavrinenko, I. A. Lavrinenko; Table 5, syntaxon 6; Fig. 8). Willow-sedge (Carex aquatilis subsp. stans, C. paralella subsp. redowskiana, C. rariflora)-moss communities dominated by low (up to 15 cm height) Salix myrsinites and green mosses (Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Sanionia uncinata, Tomentypnum nitens) are developed on base-rich soils in the terraces deflections and are distributed in the northern part of the typical tundra subzone on Vaygach, Dolgiy and Kolguyev islands. The main dominants in the syntaxon - Salix myrsinites, S. reticulata, Tomentypnum nitens, and accompanying species - Carex paralella subsp. redowskiana, Saxifraga hirculus; Cyrtomnium hymenophyllum, Orthothecium chryseon; Cladonia pocillum are hemicalcephytes. Ass. Equiseto palustris-Salicetum myrsinitae ass. nov. (Table 3, rel. 7-14, nomenclature type (holotypus) - rel. 9 (author’s number - Van17), north-west of the Bolshezemelskaya tundra, Vangureymusyur Upland, Khekheganyakha River in the middlestream, 10.07.2017, authors - O. V. Lavrinenko, I. A. Lavrinenko; Table 5, syntaxon 7; Fig. 9a and b, 10a and b). Willow-herb-moss communities dominated by Salix myrsinites (up to 30 cm height), green and sphagnum mosses are developed on base-rich soils in microdepressions on watersheds, on gentle slopes to lakes. The main dominants in the syntaxon - Salix myrsinites, S. reticulata, Equisetum palustre, Catoscopium nigritum, Sphagnum warnstorfii and Tomentypnum nitens, and accompanying species - Bartsia alpina, Carex paralella subsp. redowskiana, Equisetum variegatum, Pedicularis oederi, Pinguicula alpina, P. vulgaris, Thalictrum alpinum; Campylium stellatum, Cyrtomnium hymenophyllum, Orthothecium chryseon, Sphagnum teres are hemicalcephytes. The area of the association is located in the southern part of the typical tundra subzone. The communities are well recognizable by the dense brushing of the erect shoots of Equisetum palustre, giving them their characteristic appearance and a bright green aspect. In terms of species composition and habitats, the communities of these 2 associations fit into the framework of the Caricion atrofusco-saxatilis Nordhagen 1943 alliance in the Caricetalia davallianae Br.-Bl. 1950 order in the mire vegetation Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae class. The description of such communities in the East European tundras and, especially on the eastern macroslope of the Polar Urals (Lapshina et al., 2021), significantly pushes the boundaries of alliance area to the east. Ass. Andromedo pumilae-Salicetum reptantis ass. nov. (Table 4, rel. 1-8, nomenclature type (holotypus) - rel. 3 (author’s number - T134a), Malozemelskaya tundra, Kolokolkova Bay, Tobseda village vicinity, 10.07.2011, authors - O. V. Lavrinenko, I. A. Lavrinenko; Table 5, syntaxon 10). Willow (Salix reptans)-herb-dwarf-shrub-moss communities are distributed along the edges of wet low sea terraces in the Malozemelskaya tundra. The presence of dwarf-shrubs (Andromeda polifolia subsp. pumila, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum subsp. micro-phyllum) with a fairly high coverage, and grasses - Carex rariflora, Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea, Rubus chamaemorus is a characteristic feature of the association. 2 variants are described: typica (Table 4, rel. 1-5; Table 5, syntaxon 8; Fig. 11a and 12a) - in the mainland and var. Sphagnum fimbriatum (Table 4, rel. 6-8; Table 5, syntaxon 9; Fig. 11b and 12b) - to the south, on Lovetskiy Isl. in the Pechora Bay. Aul-acomnium palustre most often forms the basis of the ground cover; in var. Sphagnum fimbriatum is codominated by sphagnum (Sphagnum fimbriatum, S. girgensohnii, S. squarrosum) and Hylocomium splendens. In depressions between hillocks, if any, a cover of hygro-philic mosses - Kiaeria glacialis, Polytrichum jensenii, Warnstorfia exannulata, W. sarmentosa is formed. This and previously described (Lavrinenko et al., 2016; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018b) associations - Carici rariflorae-Salicetum glaucae Lavrinenko et Lavrinenko 2018, Carici stantis-Aulacomnietum palustris Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 and Parnasio palustris-Salicetum reptantis Matveyeva et Lavrinenko ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018 (Table 4; Table 5, syntaxa 11-15; Fig. 13-15) united in a new Aulacomnio palustris-Caricion rariflorae alliance in Caricetalia fuscae Koch 1926 nom. ambiguum2 order and Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae class. All. Aulacomnio palustris-Caricion rariflorae all. nov. Willow-sedge-moss communities with low shrub willows (Salix glauca, S. lanata, S. reptans) occupying extensive wet coastal lowlands, including the rear parts of marshes and the transition stripe from marshes to tundras in the East European sector of the Arctic. Nomenclature type of the alliance (holotpus) - ass. Andromedo pumilae-Salicetum reptantis ass. nov. (Table 4, rel. 1-8; Table 5, syntaxon 10). Diagnostic species of the alliance defined within the Scheuchzerio palustris-Cariceteafuscae class: Empetrum hermaphroditum, Carex rariflora, Luzula wahlenbergii, Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea and Aulacomnium palustre. Constant species: shrubs Salix glauca and S. reptans and moss Sanionia uncinata. The alliance was proposed on the basis of the structural, physiognomic characteristics of wetland communities and the group significance of the diagnostic species (see Westhoff, Maarel, 1978: 333).

Текст научной работы на тему «СООБЩЕСТВА С КУСТАРНИКОВЫМИ ИВАМИ В ПОДЗОНЕ ТИПИЧНЫХ ТУНДР ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКОГО СЕКТОРА АРКТИКИ»

Растительность России. СПб., 2021. № 41. С. 75-112.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2021.41.75

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2021.

N 41. P. 75-112.

Сообщества с кустарниковыми ивами в подзоне типичных тундр восточноевропейского сектора Арктики

Communities with shrub willows in typical tundra subzone in the East European sector of the Arctic

© О. в. Лавриненко,1, 2 и. А. Лавриненко1

o. V. Lavrinenko, I. A. Lavrinenko

1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2.

Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences.

2 Государственный природный заповедник «Ненецкий». 166002, Нарьян-Мар, ул. Заводская, 2.

Nenetsky State Nature Reserve. E-mail: [email protected]; [email protected]

В подзоне типичных тундр на островах Колгуев, Долгий, Вайгач, в Малоземельской и Большеземельской тундрах изучены сообщества с кустарниковыми ивами. Травяные и травяно-моховые ивняки из Salix glauca и S. lanata, занимающие интразональные биотопы на водоразделах и редко заливаемые участки пойм, отнесены к 3 новым ассоциациям — Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae Zanokha ex Lavrinenko et Lavrinenko ass. nov. hoc loco, Triseto sibirici-Salicetum glaucae ass. nov. и Climacio dendroidis-Salicetum lanatae ass. nov. (с субасс. typicum и inops), объединенным в новый союз Polemonio acutiflorum-Salicion glaucae all. nov. в порядке Salicetalia glauco-lanatae Bœuf et al. ex Mucina et Daniëls in Mucina et al. 2016. В классе болотной растительности Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae Tx. 1937 приведена характеристика 2 новых ассоциаций с Salix myrsinites — Carici redowskianae-Salicetum myrsinitae ass. nov. и Equiseto palustris-Salicetum myrsinitae ass. nov., принадлежащих союзу Caricion atrofusco-saxatilis Nordhagen 1943 в порядке Caricetalia davallianae Br.-Bl. 1950, и новой асс. Andromedo pumilae-Salicetum reptantis ass. nov., объединенной вместе с описанными ранее синтаксонами с участием низкорослых Salix glauca, S. lanata и S. reptans в новый союз Aulacomnio palustris-Caricion rariflorae all. nov. в порядке Caricetalia fuscae Koch 1926.

Ключевые слова: растительность, ивовые сообщества, Salix spp, классификация Браун-Бланке, порядок Salicetalia glauco-lanatae, класс Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae, восточноевропейские тундры, Арктика.

Key words: vegetation, willow communities, Salix spp., Braun-Blanquet classification, order Salicetalia glauco-lanatae, class Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae, East European tundras, Arctic.

Номенклатура: Afonina, Czernyadyeva, 1995; Santesson et al., 2004; Sekretareva, 2004; Dicranum laevidens: Ignatov et al., 2006; Potemkin, Sofronova, 2009.

введение

Тундры невозможно представить без ивняков — сообществ из кустарниковых видов рода Salix, образующих заросли в интразональных биотопах: ложбинах стока и в депрессиях водоразделов, в долинах рек и ручьев, вокруг озер. Это самые высокорослые (до 2.5-3.0 м выс.) и зачастую труднопроходимые из-за густых и искривленных стволов кустарника сообщества. Даже в типичных тундрах на защищенных склонах, заметаемых зимой снегом, высота ивы достига-

ет 1.0-1.5 м. Формируют кустарниковые заросли в восточноевропейских тундрах, в основном, гипо-арктомонтанные виды Salix glauca s. str., S. lanata s. str. и арктобореальный S. phylicifolia. Зачастую они растут совместно, однако S. lanata чаще доминирует в ивняках подзоны типичных тундр, а S. glauca и S. phylicifolia — в подзоне южных тундр, причем последний вид преимущественно преобладает в пойменных сообществах. По поймам крупных рек (р. Печора и ее притоки Колва, Куя и др.) далеко на север проникают древовидные ивняки из бореальных видов Salix dasyclados и

S. viminalis (Arkticheskaya..., 1966). В зависимости от того, какой покров формируется под кронами ив, советские геоботаники в традициях эколого-фи-зиономической классификации выделяли разные типы сообществ: ивняково-разнотравный, ивняко-во-осоковый, ивняково-злаковый и ивняково-мо-ховый (Andreyev, 1932), или группы ассоциаций: лишайниковые (характерны только для Тиманской тундры), моховые, мохово-разнотравные, мохово-злаковые, злаковые, злаково-разнотравные, разнотравные и осоковые (Dedov, 2006). На острове Колгуев были описаны разнотравные и водноосоковые ивняки с Salix glauca (Bogdanowskaya-Guihéneuf, 1938).

Кустарниковые ивы — одни из наиболее активных растений в южных и типичных тундрах восточноевропейского сектора Арктики. Они не только формируют заросли с самостоятельным верхним ярусом (ивняки), но и участвуют в сложении тундровых и болотных сообществ, в которых расположены в одном ярусе (до 0.3 м выс.) с травами и кустарничками. Так, например, Salix glauca и S. lanata встречаются в зональных тундрах на плакорах, преимущественно арктическая ива S. myrsinites — в сообществах на богатых основаниями почво-образующих породах, арктическая S. reptans — на низких приморских террасах, включая марши, ар-ктобореальная S. lapponum — в сырых и заболоченных биотопах.

Работ по флористической классификации ивовых сообществ Арктики немного, и иерархическая система высших единиц для них до конца не разработана.

На Аляске ивняки описаны Д. Купером (Cooper, 1986, 1989). Он выделил одну крупную и флористически гетерогенную ассоциацию — Equiseto arvensis-Salicetum lanatae Cooper 1986 (1989), в кустарниковом ярусе которой доминирует Salix la-nata subsp. richardsonii, в травяном — Equisetum arvense, E. variegatum, E. scirpoides, Polemonium acuti-florum, Valeriana capitata, обычна кустарничковая ива Salix reticulata, из бриофитов в напочвенном покрове разных сообществ преобладают Brachythe-cium salebrosum, Cinclidium arcticum, Cyrtomnium hymenophyllum, Hylocomium splendens, Limprichtia revolvens, Sphagnum warnstorfii, Tomentypnum nitens. Позже M. Волкер с соавт. (Walker et al., 1994) в окрестностях оз. Тулик Лэйк на Аляске описали 2 синтаксона с ивами, оставленные в ранге сообщества: Salix alaxensis-Salix lanata com., ценозы которого распространены по берегам рек и ручьев, и Eriophorum angustifolium-Salix pulchra com. — в ложбинах стока на склонах холмов. Сообщества ориентировочно отнесены к классу Betulo-Adenostyletea Br.-Bl. 1948 (в сводке «Vegetation of Europe...» (Mucina et al., 2016) помещены в синонимы Betulo carpaticae-Alnetea viridis Rejmánek ex Bœuf, Theurillat, Willner, Mucina et Simler in Bœuf et al. 2014), но отмечено, что второе сообщество в равной мере может принадлежать классу Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae Tx. 1937 nom. ambiguum.1 При значительных флористических различиях этих синтаксонов (Walker et al., 1994: 863-866, синоптическая табл., колонки 17 и 18) общими видами, отличающими их от другой зональной и интразональной растительности, являются травы — Arctagrostis latifolia var. latifolia, Polemonium acutiflorum, Valeriana capitata и мхи — Aulacomnium palustre, Sanionia uncinata, Paludella

1 Правильное название — Scheuchzerio palustris-Caricetea nigrae Tx. 1937 (Art. 43 ICPN, Example 1).

squarrosa. В обоих сообществах высококонстантны Petasites frigidus и мхи Hylocomium splendens и Tomentypnum nitens.

На арктическом макросклоне Аляски описаны 3 ассоциации, занимающие прибрежные местообитания (Schickhoff et al., 2002). Пионерными, существующими лишь на молодом аллювии вдоль горных ручьев и в поймах рек, являются довольно бедные травами ивняки асс. Epilobio-Salicetum alaxensis Schickhoff, M. Walker et D. Walker 2002 (с 2 субассоциациями). Более поздним стадиям сукцессии на речном аллювии соответствуют низкие ивняки со сравнительно высоким видовым богатством трав и мхов, отнесенные к асс. Anemono-Salicetum richardsonii Schickhoff, M. Walker et D. Walker 2002. Вдоль небольших тундровых речек и ручьев на высоких террасах с заболоченными, суглинистыми, кислыми почвами и близким залеганием мерзлоты сформированы сообщества асс. Valeriano-Salicetum pulchrae Schickhoff, M. Walker et D. Walker 2002. Из-за экологических и физиономических соответствий и флористического сходства авторы отнесли ассоциации прибрежных ивняков к классу Salicetea purpureae Moor 1958, предложив расширить его ареал на Североамериканскую Арктику.

В Гренландии разнотравные ивняки (высота ив до 0.4 м) асс. Festuco rubrae-Salicetum callicar-paeae Daniëls 1982, занимающие пологие защищенные горные склоны, помещены в класс Betulo-Adenostyletea, а ивово-моховые (со Sphagnum warnstorfii и Tomentypnum nitens) сообщества (высота ив до 0.35 м) асс. Sphagno warnstorfii-Salicetum callicarpaeae Daniëls 1982, распространенные на органоминеральных почвах на плоских и слабо-наклоненных участках подножий горных массивов, — в союз Sphagno warnstorfii-Tomentypnion nitentis Dahl 1957 в классе Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae (Daniëls, 1982). Высокорослые (высота исчисляется в метрах) заросли Salix glauca с травяно-моховым покровом (Angelica archangel-ica subsp. norvegica, Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Chamaenerion latifolium, Equisetum arvense, Bistorta vivípara, Pyrola grandiflora, Clima-cium dendroides, Plagiomnium ellipticum, P. medium, Sanionia uncinata), распространенные в низинах вдоль рек и ручьев, отнесены к асс. Plagiomnio elliptici-Salicetum glaucae Sieg, Drees et Daniëls 2006 с 2 субассоциациями (Sieg et al., 2006). Учитывая структуру сообществ и особенно экологические характеристики, ассоциацию, несмотря на обедненность травами, поместили в союз Salicion phylicifoliae Dierssen 1992, отнесенный к порядку Salicetaliapurpureae Moor 1958 и классу Salicetea purpureae. Сообщества Salix glauca (с примесью Betula nana) с густым кустарниковым ярусом (от 0.5 до 2.1 м выс.), с травяно-кустарничковым ярусом (Calamagrostis lapponica, Empetrum hermaphroditum, Poa glauca, Pyrola grandiflora, Stellaria longipes coll., Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum), мхами (Aulacomnium turgidum, Brachythecium groenlandi-cum, Tortula ruralis, Thuidium abietinum) и лишайниками в напочвенном покрове, занимающие ровные или слегка наклоненные поверхности низменностей («zonal sites»), отнесены к асс. Calamagrostio lapponicae-Salicetum glaucae Sieg, Drees et Daniëls 2006 (Sieg et al., 2006: 20). Учитывая большое число тундровых видов, особенно криптогамных растений, авторы поместили ассоциацию в класс Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960. Однако воздержались от включения ее в какой-либо союз, сославшись на то, что клас-

сификация кустарниковой растительности в Гренландии требует дальнейшей разработки.

В Российской Арктике кустарниковые сообщества с 1970-х гг. изучала Н. А. Секретарева, большинство ее работ посвящены классификации ивовых сообществ востока Чукотского полуострова и о-ва Врангеля (Sekretareva, 1990, 1991, 1992, 1995, 2003, 2006). Автор описала более десятка ассоциаций из разных местообитаний и для евтрофных ивовых кустарниковых сообществ, распространенных на Чукотке и Аляске в умеренно увлажненных транзитно-аккумулятивных геохимических ландшафтах (ложбины стока, подножья склонов), предложила союз Arctoo erythrocarpae-Salicion Sekretareva 2003.2 В диагностическую группу союза входят виды, характерные для богатых, обогащенных основаниями, субстратов — Arctous erythrocar-pa, Carex scirpoidea, Pentaphylloides fruticosa, Salix reticulata, Thalictrum alpinum. В верхнем ярусе ивняков господствует Salix lanata subsp. richardsonii, реже S. alaxensis. В хорошо развитом моховом покрове преобладают бриофиты, характерные для тундровых сообществ — Aulacomnium palustre, A. turgidum, Dicranum spp., Distichium capillaceum, Ditrichum flexicaule, Hylocomium splendens, Sanionia uncinata и особенно Tomentypnum nitens.

Для Центральной и Западной Чукотки несколько ассоциаций ивняков описала Н. В. Синельникова (Sinelnikova, 2001). Она предложила зеленомошные тундровые кустарниковые ивняки, склоновые и пойменные (на отундровевших поймах в условиях краткопоемного режима), распространенные в континентальных и субконтинентальных районах северо-востока Сибири, объединить в союз Aulacomnio-Salicion glaucae. Позднее (Sinelnikova, 2009) его название было дополнено видовым эпитетом — Aulacomnio turgidi-Salicion glaucae Sinelnikova 2001 (2009). К диагностическим видам союза автор отнесла: ивы — Salix alaxensis, S. glauca, S. hastata, S. krylovii, S. lanata, S. pulchra, S. reptans, S. saxatilis, S. tschuktschorum и мхи — Aulacomnium palustre, A. turgidum, Dicranum elongatum, Hylocomium splendens, Racomitrium cane-scens, Rhytidium rugosum, Sanionia uncinata, Tomen-typnum nitens (Sinelnikova, 2017).

Для арктической Якутии несколько ассоциаций тундровых и пойменных ивняков с Salix glauca, S. hastata и S. pulchra приводится в работах М. Ю. Телятникова с соавт. (Telyatnikov et al., 2014, 2015). Асс. Sanionio uncinati-Salicetum hastatae Telyatnikov et Troeva in Telyatnikov et al. 2015 объединяет тундровые моховые ивняки на склонах водоразделов в подзоне южных тундр. В кустарниковом ярусе (покрытие 15-55 %) преобладают ивы (Salix glauca, S. hastata, S. lanata subsp. richardsonii) и ерник (Betula exilis). В сплошном напочвенном покрове содоминируют Hylocomium splendens, Aulacomnium turgidum, Sanionia uncinata, Tomentypnum nitens. Из-за присутствия многих тундровых видов авторы поместили ассоциацию в класс Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea (Telyatnikov et al., 2015).

На п-ове Таймыр Л. Л. Занохой (Zanokha, 2003) изучены заболоченные сообщества с Salix reptans и S. lanata. Выделены 2 ассоциации — Carici stantis-Salicetum reptantis Zanokha 2003 (с субассоциациями) и Salici-Polemonietum acutiflorum Zanokha 20033 (с вариантами), отнесенные к союзу Caricion

2 Необходимо дополнить название союза видовым (внутривидовым) эпитетом ивы (Art. 10, Rec. 10C ICPN)

3 Не очевидно, от какого вида ивы образовано название

ассоциации.

stantis Matveyeva 1994 в классе Scheuchzerio palustris- Caricetea fuscae. При этом автор отмечает, что во второй ассоциации отсутствуют или имеют невысокую константность диагностические виды этого союза, и допускает, что с появлением новых данных она будет отнесена к другому союзу. В диагностическую комбинацию асс. Salici-Polemonietum acutiflorum входят травы умеренно увлажненных и сырых местообитаний — Myosotis asiatica, Polemonium acutiflorum, Rumex arcticus, Saxifraga cernua, Valeriana capitata и мхи — Plagio-mnium ellipticum, Polytrichastrum alpinum.

В европейской части Российской Арктики ивняки с зеленомошным покровом, оставленные в ранге типа сообществ Hylocomium splendens-Salix glauca com. type, описаны в долинах малых рек Большеземельской тундры (Neshataev, Lavrinenko, 2020).

На севере Кольского полуострова сырые разнотравно-осоковые сообщества с ярусом из невысоких кустарников Salix lapponum, S. phylicifolia и Betula nana (покрытие 10-85 %, 0.5-0.7 м выс.), являющиеся компонентом болотных массивов, «маркирующих» на них водотоки, отнесены к асс. Salici lapponum-Caricetum concoloris Koroleva 2014. Принадлежность ассоциации высшим единицам автором не определена (Koroleva, 2014).

В горных районах Фенноскандии описаны ассоциации Rumici lapponici-Salicetum lapponum Dahl 1956 и Filipendulo ulmariae-Salicetum phylicifoliae Nordhagen 1943, объединенные К. Дирссеном (Dierssen, 1992) в союз Salicion phylicifoliae, предложенный для разнотравных ивняков на аллювиальных гравийных почвах вдоль рек и ручьев в альпийском и субальпийском поясах гор Северной Европы, на меньших высотах также и на севере боре-альной зоны. К характерным видам союза К. Дирс-сен отнес ивы — Salix glauca (слабый), S. lanata, S. phyllicifolia, S. myrsinifolia и травы Pedicularis sceptrum-carolinum и Polemonium acutiflorum. Сообщества асс. Rumici lapponici-Salicetum lapponum отмечены и в тундровой зоне Кольского полуострова (Koroleva, 2006). Эти синтаксоны помещали в разные классы: Betulo-Adenostyletea (Dahl, 1987; Koroleva, 2006), Salicetea purpureae (Dierssen, 1992), Betulo carpaticae-Alnetea viridis (Mucina et al., 2016).

В Фенноскандии Р. Нордхаген (Nordhagen, 1943), кроме вышеназванной ассоциации, установил асс. Salicetum geraniosum alpicolum, в сообществах которой верхний ярус сложен разными ивами, в основном Salix glauca, S. lapponum и S. lanata, в травяном ярусе постоянны Aconitum septentrionale (содоминант), Geranium sylvaticum (содоминант), Lerchenfeldia flexuosa subsp. montana, Myosotis sylvatica, Omalotheca norvegica, Solidago virgaurea, Saussurea alpina, Trientalis europaea, в моховом — Brachythecium salebrosum (выделены в диагностическую группу).

В северной части Полярного Урала Н. А. Секре-таревой (Sekretareva, 2011) описан союз Geranio albiflorum-Salicion,4 объединяющий 3 ассоциации мохово-травяных и травяных (в том числе высокотравных) ивняков из Salix lanata, распространенных на горных склонах разных экспозиций и в поймах ручьев и рек. В диагностическую группу союза помимо ивы Salix lanata, образующей сомкнутые сообщества от 1.5 до 2.5 м выс., включены травы —

4 Необходимо выбрать номенклатурный тип (holotypus) союза (Art. 3o, 5, 17 ICPN) и дополнить название видовым эпитетом ивы (Art. 10, Rec. 10C ICPN).

Adoxa moschatellina, Geranium albiflorum, Trollius apertus, Veratrum lobelianum, Viola biflora и мхи — Brachythecium reflexum, Sanionia uncinata.

В настоящей статье приведено описание некоторых сообществ с Salix glauca, S. lanata, S. myrsinites и S. reptans в типичных материковых тундрах и на островах Колгуев, Долгий и Вайгач, обсуждается их синтаксономическая принадлежность высшим единицам.

Характеристика района исследования

Геоботанические исследования проведены на территории Ненецкого автономного округа в 12 географических пунктах (рис. 1), расположенных в подзоне типичных тундр (А1екБап^оуа а1., 1989; Ьауппепко, 2012).

На о-ве Колгуев (площадь 5030 км2) описания выполнены в бассейнах рек Песчанка и Бугрянка (рис. 1, 1-4). На небольшом о-ве Долгий (93 км2) исследована вся территория (5), на о-ве Вайгач (3383 км2) — западная часть, примыкающая к бух-

те Лямчина (6). На северо-востоке Малоземель-ской и северо-западе Большеземельской тундр (припечорские тундры) работы проведены в 6 пунктах (7-12).

Остров Колгуев образован рыхлыми глинистыми и песчаными четвертичными отложениями. В центральной его части (от 100-140 до 173 м над ур. м.), приподнятой по отношению к окаймляющей весь остров заболоченной равнине, имеются скопления невысоких (относительная высота 2550 м) холмов (по местному — сопок). Центральная часть о-ва Вайгач занята вытянутыми в северо-западном направлении каменистыми грядами (от 100-130 до 157 м над ур. м.), образованными палеозойскими породами, перекрытыми плейстоценовыми и голоценовыми отложениями. Гряды постепенно террасами понижаются к побережьям Баренцева и Карского морей. В центральной части о-ва Долгий также выделяются гряды, сложенные осадочными породами (силурийскими глинистыми сланцами и девонскими известняками) и вытянутые с северо-запада на юго-восток, но высота их не превышает 18.5 м над ур. м. Понижения в мезорельефе, преимущественно в южной части острова, заболочены. Северо-восточная часть Малоземельской тундры представляет собой обширную низменность с абсолютными отметками высот до 10 м и общим уклоном в сторону Баренцева моря. Она сложена песчаными и суглинистыми отложениями бореальной морской трансгрессии, почти повсеместно перекрытыми торфом небольшой (до 0.5 м) толщины. Самая низкая морская терраса в заливах и устьях речек, находящаяся под постоянным воздействием соленых вод, занята маршами, более высокие террасы — тундрами и плоскобугристыми болотами. Западная часть Боль-шеземельской тундры — холмистая аккумулятивная равнина. От берега Баренцева моря в глубь материка она поднимается уступами нескольких древних террас, сложенных моренными глинами и морскими песками, перекрытыми прерывистым чехлом торфа. Низменные (до 3 м над ур. м.) аккумулятивные террасы в нижних течениях рек Хыльчую и Большая Двойничная заняты маршами и по направлению в глубь материка сменяются более высокими (до 10 м над ур. м.) аккумулятивными террасами с небольшими (абсолютные высотные отметки до 15.5 м) суглинистыми сопками. Река Большая Хэхэганъяха пересекает восточную часть возвышенности Вангуреймусюр и впадает в р. Черная. Здесь при общем

\ s Югорский

•\ \ полуостров

• 2 \ I \

Рис. 1. Район исследования.

1-12 — места полевых работ. 1-4 — о-в Колгуев (1 — р. Песчанка в верхнем течении, 2 — там же, в среднем течении, 3 — там же, в нижнем течении; 4 — р. Бугрянка); 5 — о-в Долгий; 6 — о-в Вайгач (окрестности бухты Лямчина); 7-9 — северо-восточная часть Малоземельской тундры (7 — окрестности пос. Тобседа, Колоколкова губа; 8 — окрестности мыса Тонкий Нос, Захарьин берег Печорской губы; 9 — о-в Ловецкий, Печорская губа); 10-12 — северо-западная часть Большеземельской тундры (10 — нижнее течение р. Хыльчую, 11 — нижнее течение р. Большая Двойничная, 12 — бассейн р. Большая Хэхэганьяха на возвышенности Вангуреймусюр).

Подзоны и полосы: I — арктические тундры, II — типичные тундры, III — южные тундры, IV — северная лесотундра.

Study area.

1-12 — field sites by authors. 1-4 — KolguyevIsl. (1 — Peschanka River in the upstream, 2 — Peschanka River in the middlestream, 3 — Peschanka River in the downstream; 4 — Bugryanka River basin) ; 5 — Dolgiy Isl.; 6 — Vaygach Isl, (Lyamchina Bay environs); 7-9 — the north-east part of Malozemelskaya tundra (7 — Tobseda village vicinity, Kolokolkova Bay; 8 — Tonkiy Nose Cape environs, Pechorskaya Bay; 9 — Lovetskiy Isl. in the Pechorskaya Bay); 10-12 — the north-west part of Bolshezemel-skaya tundra (10 — Khylchuyu River in the downstream; 11 — Bolshaya Dvoynichnaya River in the downstream; 12 — Bolshaya Khekheganyakha River middlestream in the Vangureymusyur Upland).

Subzones and stripes: I — arctic tundra, II — typical tundra, III — southern tundra, IV — northern forest-tundra.

подъеме высот (110-170 м над ур. м.) преобладает мелкосопочниковый рельеф (№пе1зк1у..., 2005).

Климат района исследований морской арктический с продолжительной суровой зимой, коротким летом, слабо выраженными переходными сезонами, значительной облачностью. Среднегодовая температура воздуха на о-ве Колгуев (по данным метеостанции «Колгуев северный») — -2.7 °С, на побережье Печорской губы («Мыс Болван-ский») — -4.7 °С, на о-ве Вайгач («Болванский Нос им. Е. К. Федорова») — -6.2 °С. Продолжительность вегетационного периода (с температурой воздуха 5 °С и выше) на о-ве Колгуев — 72 дня (сумма накопленного тепла за этот период — 488 °С), на побережье — 92 (817), на о-ве Вайгач — 53 (266). Годовое количество осадков варьирует от 360 до 450 мм. Снежный покров лежит в течение 200-230 дней, его высота на открытых участках к концу марта - началу апреля на о-ве Колгуев — 29 см, на побережье — 19 см, на о-ве Вайгач — 37 см (Agroclimaticheskiye..., 1986).

материалы и методы

Материалом для синтаксономического анализа послужили 54 геоботанических описания, выполненные в период с 2005 по 2017 г. На пробных площадках размером 10x10 м (в ивняках высотой 1.0 м и более и в сообществах с бугорково-ложбинной горизонтальной структурой) или 5x5 м (в остальных сообществах) выявляли все виды (сосудистые, мохообразные, напочвенные лишайники) с оценкой проективного покрытия (%) в целом и по основным жизненным формам и обилия-встречаемости по шкале Браун-Бланке (Becking, 1957; Barkman et al., 1964): г — единично; + — менее 1 %; 1 — 1-5 %; 2а — 6-12 %; 2b — 13-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — 76-100 %. Почвенные прикопки делали на глубину до 20 см. Координаты описаний определены с помощью GPS-прибора Garmin (см. примечания к табл. 1-4).

Формирование базы данных проведено в пакете TURBOVEG (Hennekens, Schaminee, 2001), автоматическая обработка таблиц — в пакете Juice 7.0 (Tichy, 2002) с последующей ручной доработкой в Excel. Константность видов дана по шкале (%): I — > 0-20, II — 21-40, III — 41-60, IV — 61-80, V — 81-100. При характеристике синтаксонов для видов использовали значения среднего (модального) обилия. Для его расчета значения шкалы Браун-Бланке переводили в цифровую 8-балльную шкалу.

Балльные оценки обилия у других авторов сохранены в соответствии с их публикациями (Bogdanowskaya-Guiheneuf, 1938; Nordhagen, 1943; Zanokha, 2003). Для ассоциации, описанной Р. Нордхагеном (Nordhagen, 1943), в баллы константности по вышеприведенной шкале перевели среднюю встречаемость (в %), рассчитанную для всех (8) локалитетов.

При описании ассоциаций, субассоциаций и вариантов использовали понятие дифференцирующей комбинации видов (Molenaar, 1976; Matveyeva, 2006) — группы таксонов, которые являются характерными для синтаксона, встречаясь вместе, хотя каждый по отдельности таковым может и не быть.

Для новых союзов использовали термин «диагностические виды». Для союза Polemonio acutiflorum- Salicion glaucae all. nov. они установлены при анализе сводной таблицы, включающей кус-

тарниковые и древовидные ивняки восточноевропейских тундр, распространенные как на водоразделах, так и в поймах рек в подзоне южных тундр и в лесотундре (последние отнесены к классу Salicetea purpureae, материал готовится к печати). Диагностические виды союза Aulacomnio palustris- Caricion rariflorae all. nov. определены в рамках класса Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae при сравнении с таковыми видами других союзов (Peterka et al., 2017). Мы пока не называем их характерными (по: Westhoff, Maarel, 1978), поскольку необходим анализ всей выборки сообществ в пределах соответствующих классов с расчетом коэффициентов верности видов.

Экологические и географические характеристики сосудистых растений приведены по Н. А. Сек-ретаревой (Sekretareva, 2004). Названия новым синтаксономическим единицам даны в соответствии с «International Code of Phytosociological Nomenclature. 4th edition» (ICPN) (Theurillat et al., 2021). Номенклатура высших единиц растительности — по «Vegetation of Europe...» (Mucina et al., 2016).

Результаты и обсуждение

Сообщества с кустарниковыми ивами отнесены к 6 ассоциациям (табл. 1-5).

Асс. Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae

Zanokha ex Lavrinenko et Lavrinenko ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1-5; табл. 5, синтаксон 1; рис. 2а-в, 3).

В соответствии с Art. 24а ICPN мы разделили асс. Salici-Polemonietum acutiflorum Zanokha 2003 на 2 ассоциации. Типом (lectotypus) названия новой асс. Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae является номенклатурный тип асс. Salici-Polemonietum acutiflorum Zanokha 2003 вар. Salix lanata, опубликованный Л. Л. Занохой (Zanokha, 2003: 35-37, табл. 2, оп. 6).5 _

Сообщества асс. Salici-Polemonietum acuti-florum вар. Salix lanata, описанные в подзоне типичных тундр п-ова Таймыр (Zanokha, 2003) имеют высокое флористическое сходство с ивняками из Salix lanata на о-ве Вайгач (общих видов — 30; табл. 1). На Таймыре они занимают более дренированные участки в верховьях распадков (устье р. Рогозинка) и представляют собой одиночные кусты S. lanata высотой 25-40 см, с диаметром кроны 1.0-1.5 м и сомкнутостью 50-90 %. Под кронами сформирован ярус трав (Bistorta vivipara, Cardaminepratensis s. l., Chrysosplenium alternifolium subsp. sibiricum, Polemonium acutiflorum, Rumex arcti-cus, Saxifraga cernua, Valeriana capitata), моховой покров почти сплошной (Brachythecium turgidum, Plagiomnium ellipticum). Синтаксономический статус этого варианта остался не до конца ясен автору, тогда как второй вариант этой ассоциации (вар. Salix reptans) однозначно рассматривается как производное от асс. Carici stantis-Salicetum rep-tantis Zanokha 2003 и представляет сообщества, образовавшиеся в результате зоогенной трансформации болотной растительности (лемминго-вины).

5 В этом случае асс. Salici-Polemonietum acutiflorum

Zanokha 2003 вар. Salix reptans, для которого указан номенклатурный тип ассоциации, становится асс. Salici reptantis-Polemonietum acutiflorum Zanokha 2003 (Zanokha, 2003: 35-37, табл. 2, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 17).

Ниже приведено описание новой асс. Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae в восточноевропейских тундрах. Поскольку часть диагностических видов асс. Salici-Polemonietum acutiflorum оказались таковыми для более высоких синтаксономических единиц, дифференцирующая комбинация видов уточнена.

Состав. Дифференцирующая комбинация видов ассоциации: травы — Arctagrostis latifolia, Artemisia tilesii, Myosotis asiatica, Saxifraga hieracifolia, S. hirculus; мхи — Brachythecium salebro-sum (со средним обилием 1)6, B. turgidum (1) и Calliergonella lindbergii.

Постоянны ива Salix lanata (4) — диагностический вид порядка Salicetalia glauco-lanatae Bœuf et al. ex Mucina et Daniëls in Mucina et al. 2016, травы — Peta-sites frigidus (1), Poa pratensis s. l., Polemonium acutiflorum, Ranunculus propinquus, Valeriana capitata и мох Hylocomium splendens (2b), отнесенные к диагностическим видам нового союза Polemonio acutiflorum-Salicion glaucae. Высококонстантны7 мезо- и гигрофильные травы — Bistor-ta vivipara, Cardamine pratensis subsp. angustifolia, Carex aqua-tilis subsp. stans (2a), Cerastium jenisejense, Chrysosplenium alterni-folium subsp. sibiricum, Equisetum arvense s. l., Poa arctica, Saxifraga cernua; мхи — Bryum pseudotri-quetrum, Plagiomnium ellipticum (1), Sanionia uncinata и лишайники Cetraria islandica subsp. crispiformis и Cladonia macroceras.

Число таксонов в ассоциации — 101: сосудистых — 49 (в том числе кустарников — 4, кустарничков — 2, трав — 43),

6 Здесь и далее в скобках приведено среднее (модальное) обилие видов; если иное не указано, то оно равно «+» или «г».

7 Здесь и далее — виды с константностью V и IV.

Рис. 2. Сообщество асс. Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae на о-ве Вайгач.

а — на слабо наклоненных морских террасах; б — в межгрядовом понижении (табл. 1, оп. 4 (V54)); в — с обилием Rumex arcticus.

Community of ass. Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae on

the Vaygach Isl.

а — on slightly sloping sea terraces; б — in the depression between the ridges (Table 1, rel. 4 (V54)); в — with an abundance of Rumex arcticus.

мохообразных — 31, лишайников — 21; высококонстантных — 26 (26 %), с константностью I — 50 (48 %); в сообществах — 36-54 (в среднем 46).

Структура. В сообществах общее проективное покрытие — 100 %, среднее покрытие кустарников — 65 %, кустарничков — <1 % (в одном сообществе — 25 %), трав — 35 %, мохообразных — 65 %, лишайников — 3 % (в одном сообществе — 20 %).

Вертикальная структура 3-ярусная. Верхний ярус (30-40 см выс.) сложен ивой Salix lanata, изредка как примесь встречается S. glauca (2a). В нем же находятся генеративные побеги наиболее высоких трав — Arctagrostis latifolia, Carex aquatilis subsp. stans, Poa pratensis s. l. и Polemonium acutiflorum. Иногда выделяется красным цветом Rumex arcticus, который почти в 2 раза выше ивы (рис. 2в). Второй, более низкий ярус (10-20 см выс.) образован разнотравьем (Bistorta vivipara, Cardamine pratensis subsp. angustifolia, Cerastium jenisejense, Chrysosplenium alternifolium subsp. sibiricum, Equisetum arvense s. l., Myosotis asiatica, Saxifraga cernua, S. hirculus, Valeriana capitata). В некоторых сообществах доминанты среди трав отсутствуют, в других — преобладают Carex aquatilis subsp. stans или Equisetum arvense s. l. Напочвенный покров моховой, многовидовой, в нем содомини-руют Brachythecium salebrosum, Bryum pseudotri-quetrum, Calliergonella lindbergii, Hylocomium splend-ens и Plagiomnium ellipticum.

Горизонтальная структура сообществ мозаичная и обусловлена чередованием густых куртин ив, под которыми травы и мхи угнетены, и небольших прогалин-полянок, где хорошо развит травяно-мо-ховой покров.

Местообитания. Низкорослые ивняки из Salix lanata с травяно-моховым покровом занимают большие площади (до нескольких сотен квадратных метров) на слабонаклоненных (1-5°) морских террасах в местах скопления достаточного количества снега зимой, на перегибах террас, в понижениях между грядами, на пологих склонах в долинах небольших водотоков (рис. 2а, б). Почвы — глеезем криогенно-ожелезненный (рис. 3).

Распространение. Ассоциация распространена в подзоне типичных тундр на о-ве Вайгач и п-ове Таймыр. Это второй «таймырский» синтак-сон на острове — ранее была описана субасс. Carici stantis-Salicetum reptantis salicetosum myrsinitae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016.

Асс. Triseto sibirici-Salicetum glaucae ass. nov. (табл. 1, оп. 6-12; номенклатурный тип

(holotypus) — оп. 10 (авторский номер — 31_12):

о-в Колгуев, среднее течение р. Бугрянка, 07.08.2012, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лав-риненко; табл. 5, синтаксон 2; рис. 4а и 6).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов ассоциации: травы — Caltha palustris, Myosotis palustris, Stellaria calycantha, S. crassifolia, S. palustris s. l., Taraxacum ceratophorum и Trisetum

Рис. 4. Сообщество асс. Triseto sibirici-Salicetum glaucae на о-ве Колгуев.

а — верхний ярус из Salix glauca; б — травяно-моховой покров (табл. 1, оп. 12 (120_13)).

Community of ass. Triseto sibirici-Salicetum glaucae

in the Kolguyev Isl. а — upper layer of Salix glauca; б — herb-moss layer (Table 1, rel. 12 (120_13)).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Рис. 3. Почвенная прикопка в сообществе асс. Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae (табл. 1, оп. 1 (V29)).

Soil profile in the community of ass. Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae (Table 1, rel. 1 (V29)).

Таблица 1

Ассоциации Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae и Triseto sibirici-Salicetum glaucae

на островах Вайгач и Колгуев Associations Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae and Triseto sibirici-Salicetum glaucae

in the Vaygach and Kolguyev islands

Ассоциация Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae Triseto sibirici -Salicetum glaucae

Проективное покрытие, % общее 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

кустарники 70 70 70 60 60 90 95 90 95 95 90 95

кустарнички 25 1 0 <1 0 0 0 0 0 0 1 0

травы 20 50 40 40 20 25 70 40 60 80 50 40

мохообразные 70 50 80 40 80 25 50 50 50 50 30 60

лишайники 20 3 <1 3 5 0 0 <1 0 0 <1 0

Число таксонов

общее 51 54 43 44 36 24 30 34 28 33 40 26

кустарники 1 1 1 3 3 2 3 3 3 2 2 2

кустарнички 1 2 0 1 0 0 0 0 0 0 3 0

травы 25 29 26 23 13 14 19 19 15 23 24 15

мохообразные 16 13 11 13 13 8 8 11 10 8 10 9

лишайники 8 9 5 4 7 0 0 1 0 0 1 0

Высота ив, см 30 35 30 40 40 1 50 1 50 1 00 1 20 160 70 1 00

0 4 0 0 4 0 4 0 2 2 2 2 2 2 3

Дата CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN

OO о OO о 00 о 00 о 00 о 00 о 00 о 00 о 00 о 00 о 00 о 00 о

OO 0 CO 00 CN о t^ Ю t^ 0 0 CO 2

Местонахождение В 1В В 1В 1В К4 К 14 К 14 К 14 К4 К4 К2

Номер описания 2 2 2 2 2 2 3

авторский CN > 65 > 86 > 45 > 17 > 1 8 7 1 4 6 1 4 7 1 3 7 1 31 1 0 3 0 2

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10* 11 12

Константность и обилие

3

§

г

u в

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) асс. Polemonio acutiflorum-Salicetum Myosotis asiatica + + + + +

Saxífraga cernua + . + + +

S. hieracifolia Arctagrostis latifolia Brachythecium salebrosum B. turgidum

Calliergonella lindbergii Artemisia tilesii

Д. к. в. асс. Triseto sibirici-Salicetum glaucae

Trisetum sibiricum Rhizomnium pseudopunctatum Calliergon giganteum Brachythecium reflexum Stellaria crassifolia S. palustris s. l. S. calycantha Myosotis palustris Caltha palustris Taraxacum ceratophorum Polytrichum commune

«

u a

i s

a

Я

:g

N

P.a-S.l. T.s-S.g S.-P.a. S.g.h.

i a

u «

"г .a

£ ^

^ o

. ; o

lanatae

+ + + +

+ + +

r r r +

r + + r

2a 1 1 2a

3 1 + +

+ + +

V+ IV+ IVr IV+

V1

V+

III+

Vr-2

V+-2 Vr,+ Vr-1

V+-2

+ + + + 2b + 2a V+

2a + 2a 2a + 2a 2a V2a

2a 2b 2b 1 + + V2a

+ + + 1 + + 1 I+ V+

+ + + + + + + V+

+ + + r + + V+

r r r + r IVr

1 + + + + IV+

r + + r 1 + + III+ III+

r r + 1 III+

3-1

+

Polemonium acutiflorum + + +

Valeriana capitata 1 + +

Petasites frigidus 1 + 1

Ranunculus propinquus . 1 +

Hylocomium splendens 2b 3 1

Poa pratensis s. l. 1 + +

Д. в. порядка Salicetalia glauco-lanatae Salix lanata '

S. glauca

Константные виды ассоциаций Carex aquatilis subsp. stans Equisetum arvense s. l. Bryum pseudotriquetrum Sanionia uncinata Plagiomnium ellipticum Bistorta vivipara Cardamine pratensis subsp.

angustifolia Chrysosplenium alternifolium

subsp. sibiricum Saxifraga hirculus

1 2b

+ 3 +

+ 1 2a

+ + +

+ 2b

1 + +

+ + +

+ + +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+ + +

1 + 1 1 1 2a 2a 1 2a V+ V1 V+-4 4-3

+ + r r r r r 1 + V+ Vr Vr-1 3-1

1 + 2a 2a 2a 1 2b 2a 1 V1 V2a II12 4-3

+ + + + + + + 2a IV+ V+ II+ 3-1

1 3 2a 2a V2b II2a IV+-3

+ r r + 1 IV+ III+ 3-1

4 3 3 + + V4 III+ V4-5 3

1 2b 3 5 5 2a 5 5 5 II2a V5 6

2b 1 + 1 2a + 1 2b IV2a V1 Vr-2 +

+ 2a 3 2a 4 3 2a 1 IV+ V2a 4-3

+ 1 + + 1 1 + V1 IV+ V+-3

1 1 1 + 2a + 1 V+ IV1

1 + + + + 2b 3 1 + IV1 V+ V3-4

1 + r r + + V+ III+ Vr-2 3-1

+ + + + r r V+ III+ V+-2

+ + r + r IV+ III+ Vr-2

+ + V+ Vr,+

Продолжение таблицы 1

Табличный номер

Cladonia macroceras Cerastium jenisejense Poa arctica

Cetraria islandica subsp. cris-

piformis Salix polaris Cetrariella delisei Aulacomnium palustre Festuca rubra subsp. arctica Stellaria peduncularis Climacium dendroides Rubus chamaemorus Comarum palustre Brachythecium mildeanum Salix phylicifolia Angelica archangelica Tanacetum bipinnatum Eriophorum angustifolium Dicranum majus Salix myrsinites Rumex arcticus Hamatocaulis vernicosus Saxifraga nelsoniana Ranunculus affinis Stellaria ciliatosepala Calamagrostis holmii Mnium sp. Bryum cyclophyllum Leiocolea rutheana Ptilidium ciliare Pedicularis sudetica s. l. Peltigera aphthosa P. rufescens

Прочие виды Marchantia polymorpha Pseudobryum cinclidioides Tomentypnum nitens Thalictrum alpinum Polytrichastrum alpinum Myurella julacea Distichium capillaceum Saussurea alpina

1 2 3 4 5

1 + r + +

+ + + + r

+ + + 1

1 r 1 1

3 + +

r + +

+ + +

1 + +

+ + +

8 9 10* 11 12

P.a-S.l. T.s-S.g S.-P.a.

V+

V+

IV+ Ir V+'1

IV1 IVr'+

III+ II+

III+

III+ III+ IVr'+

III+ IIr

III+ IIr

V+

II 1 IV+

II+ III2a

I+ III1

III+

III+

III+

IIIr IV+

III+

I+ II2b

II+ IVr-2

V+-2

Vr-1

Vr

IVr'+

IVr'+

IV+

IV+

IVr'+

IIIr+

I+ IIIr

IIr IIIr

I+ IIP1

S.g.h.

. +

. +

+ .

+ .

+ +

. +

+ + +

r r

r + + +

1 r 2a

2a 2a + 2b

1 + 1 +

+ + + +

+ +

r + +

r r +

+ + 1 +

I+ II+

II+ IIr + IIr + II+ I+

3-1

+

4-3 3-1

6

7

a

+

+

+

+

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием r или + (иное указано в квадратных скобках): кустарники — Betula nana 12; кустарнички — Salix reticulata 2; травы — Alchemilla murbeckiana 10; Bistorta major 4; Calamagrostis neglecta 2, 3 [2a]; Caltha arctica 3; Carex bigelowii subsp. arctisibirica 2 [1]; C. canescens 2; C. rariflora 11; Comastoma tenellum 1, 3; Draba alpina 1; D. sibirica 1, 2; Epilobium palustre 8; Equisetum pratense 7; Eritrichium villosum 2; Juncus biglumis 1, 2; Lloydia serotina 1; Luzula wahlenbergii 4; Pachypleurum alpinum 2; Parnassia palustris 3; Parrya nu-dicaulis 1; Pedicularis verticillata 10; Ranunculus lapponicus 3; R. monophyllus 2; Rubus arcticus 11; Rumex acetosa subsp. lapponicus 12; Tephroseris integrifolia 11; T. tundricola 1, 2; Viola epipsila 11; мохообразные — Brachythecium mildeanum 3; Campylium stellatum 1; Ceratodonpurpureus 5; Dicranella sp. 2; Ditrichum flexicaule 1, 2; Fissidens osmundoides 2; Lepto-bryumpyriforme 1; Marchantiapolymorpha 1, 5; Mnium blyttii 2; M. thomsonii 3 [2a]; Philonotis tomentella 3; Plagiothecium berggrenianum 4; P. denticulatum 4; Platydictya jungermannioides 1; Pleurozium schreberi 12; Pohlia cruda 1, 2; P. nutans 5; P.proligera 5; Polytrichum strictum 3; Pseudobryum cinclidioides 4; Syntrichia ruralis 1; Tortella tortuosa 2; печеночники 1 [2a], 4 [1], 5; лишайники — Bilimbia lobulata 1; Cetraria islandica subsp. islandica 3; Cladonia acuminata 1; C. arbuscula s. l. 2; C. fimbriata 5; C.pocillum 1 [1], 2; C. symphycarpia 1 [2a]; Dactylina arctica 2; Lecanora epibryon 1; Nephroma expallidum 2, 5; Ochrolechia androgyna 2; Peltigera didactyla 8; P. leucophlebia 3; P. polydactylon 11; P. scabrosa 4; P. venosa 5; Protopannaria pezizoides 5; Psoroma hypnorum 5.

В асс. Salici-Polemonietum acutiflorum вар. Salix lanata (Zanokha, 2003) с константностью I или II и обилием r или + отмечены также: Draba glacialis, Eutrema edwardsii, Lagotis glauca subsp. minor, Pedicularis oederi, Petasites sibiricus, Tephroseris atropurpurea; Limprichtia revolvens; Lobaria linita, Peltigera canina.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

GPS-координаты (WGS 84; с. ш., в. д.): 1 — 69°50'24.8", 59°39'07.4"; 2 — 69°49'13.4", 59°40'48.4"; 3 — 69°50'11", 59°37'08.4"; 4 — 69°53'18.2", 59°23'21.9"; 5 — 69°46'56.2", 59°44'45.8"; 6 — 68°51'24", 49°16'33"; 7 — 68°53'02", 49°13'05"; 8 — 68°51'45", 49°15'21"; 9 — 68°53'31", 49°12'60"; 10 — 68°52'12", 49°14'17"; 11 — 68°51'39", 49°12'37"; 12 — 69°10'57", 49°22'08".

Местонахождениe. В — о-в Вайгач, окрестности бухты Лямчина; К — о-в Колгуев: К2 — р. Песчанка в среднем течении, К4 — р. Бугрянка.

Авторы описаний (в табл. 1-4) — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко.

* — номенклатурный тип (holotypus): оп. 10 (авторский номер — 31_12, о-в Колгуев, среднее течение р. Бугрянка,

07.08.2012, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко).

**Для материалов И. Д. Богдановской-Гиенэф (Bogdanowskaya-Guihéneuf, 1938) здесь и в табл. 3 цифры обилия соответствуют отметкам шкалы Друде: 1 — sol., 2 — sp., 3 — cop. 1, 4 — cop. 2, 5 — cop. 3, 6 — soc.

Рис. 5. Почвенная прикопка в сообществе асс. Triseto sibirici-Salicetum glaucae (табл. 1, оп. 8 (74_12)).

Soil profile in the community of ass. Triseto sibirici-Salicetum glaucae (Table 1, rel. 8 (74_12)).

sibiricum; мхи — Brachythecium reflexum, Calliergon giganteum (2a), Polytrichum commune и Rhizomnium pseudopunctatum (2a).

Постоянны ива Salix glauca (5) — диагностический вид порядка Salicetalia glauco-lanatae, и травы — Petasites frigidus (2а), Poa pratensis s. l., Polemonium acutiflorum (1), Ranunculus propinquus и Valeriana capitata, отнесенные к диагностическим видам нового союза Polemonio acutiflorum-Salicion glaucae. Высококонстантны гигро- и ме-зогигрофильные травы Carex aquatilis subsp. stans (1), Equisetum arvense s. l. (2а) и Rubus chamaemorus, мхи — Bryumpseudotriquetrum, Climacium dendroides, Plagiomnium ellipticum и Sanionia uncinata (1).

Число таксонов в ассоциации — 61: сосудистых — 44 (в том числе кустарников — 5, кустарничков — 3, трав — 36), мохообразных — 15, лишайников — 2; высококонстантных — 20 (33 %), с константностью I — 19 (31 %); в сообществах — 24-40 (в среднем 31).

С т р у к т у р а. В сообществах общее проективное покрытие — 100 %, среднее покрытие кустарников — 90 %, трав — 50 %, мохообразных — 45 %; кустарнички отмечены лишь в одном сообществе (с покрытием 1 %), лишайники единичны.

Вертикальная структура 3-ярусная. Верхний ярус сложен ивой Salix glauca (в одном сообществе вместе с S. myrsinites), его высота (от 70 до 160 см) варьирует в зависимости от снежного покрова. Во втором травяном ярусе есть 2 подъяруса: высоких (30-50 см выс.) трав (Carex aquatilis subsp. stans, Polemonium acutiflorum, Trisetum sibiricum) и низких (10-20 см выс.) трав и полукустарничков (Caltha palustris, Comarum palustre, Equisetum arvense s. l., Myosotis palustris, Petasites frigidus, Ranunculus propinquus, Rubus chamaemorus, Stellaria calycantha, S. crassifolia, S. palustris s. l., Valeriana capitata). Напочвенный покров моховой, многовидовой, преобладают в основном гигрофильные виды — Calliergon giganteum, Plagiomnium ellipticum и Rhizomnium pseudopunctatum. На комлях и в нижних частях стволов ивы растут Brachythecium mildeanum, B. reflexum и Sanionia uncinata. Чередование дерновинок мхов разных видов обусловливают мозаичность напочвенного покрова при почти сомкнутом однородном ярусе кустарников.

Местообитания. Ивняки из Salix glauca с травяно-моховым покровом описаны как в пойме, где занимают выположенные участки в срединной части и притеррасные понижения (перед коренным берегом), так и на водоразделах — в неглубоких ложбинах стока, седловинах между сопками и в нижних частях склонов. Почвы — глеезем крио-генно-ожелезненный (рис. 5).

Распространение. Ассоциация распространена в подзоне типичных тундр на о-ве Колгуев.

Замечание. По составу ассоциация близка к разнотравным ивнякам, описанным ранее на о-ве Колгуев в ранге подкласса ассоциаций Saliceta glaucae herbosa (Bogdanowskaya-Guiheneuf, 1938: 77). Автором приведены не все, а лишь наиболее обычные виды с градациями обилия (см. табл. 1).

Асс. Climacio dendroidis-Salicetum lanatae

ass. nov. (табл. 2, оп. 1-20; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 8 (авторский номер — 63_12): о-в Колгуев, среднее течение р. Бугрянка, 15.08.2012, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко; табл. 5, синтаксоны 3-5; рис. 6а-в, 7).

С о с т а в. Дифференцирующая комбинация видов ассоциации: кустарник Salix hastata; кустарнички — Arctous alpina, Salix nummularia (со средним обилием 2a) и S. reticulata; травы — Achillea millefolium, Alchemilla murbeckiana (1), Astragalus alpinus subsp. arcticus (1), Bartsia alpina, Equisetum scirpoides, Festuca ovina (1), Euphrasia frigida, Gen-tiana arctica, Luzula multiflora subsp. frigida, Pachy-pleurum alpinum, Parnassia palustris, Pedicularis verti-cillata, Potentilla crantzii, Tephroseris integrifolia, Viola biflora (1); мхи Climacium dendroides (2a) и Timmia austriaca (1).

Постоянны ива Salix lanata (3) — диагностический вид порядка Salicetalia glauco-lanatae, травы — Petasites frigidus, Poa pratensis s. l., Polemonium acutiflorum, Ranunculus propinquus и Valeriana capitata и мох Hylocomium splendens (2b), отнесенные к диагностическим видам нового союза Polemonio acutiflorum-Salicion glaucae. Высококонстантны кустарничек Empetrum hermaphroditum; мезо- и гигрофильные травы — Bistorta vivipara, Carex aquatilis subsp. stans, Equisetum arvense s. l., Festuca rubra subsp. arctica; мох Sanionia uncinata (2a) и лишайник Flavocetraria cucullata.

Число таксонов в ассоциации — 171: сосудистых — 95 (в том числе кустарников — 7, кустарничков — 7, трав — 81), мохообразных — 29, лишайников — 47; высококонстантных — 22 (13 %), с константностью I — 93 (54 %); в сообществах — 33-69 (в среднем 50).

С т р у к т у р а. В сообществах общее проективное покрытие — 95-100 %, среднее покрытие кустарников — 45 %, кустарничков — 20 %, трав — 20 %, мохообразных — 45 %, лишайников — 3 %.

Верхний ярус (25-50 см выс.) сложен кустарниковыми ивами, доминирует Salix lanata, изредка как незначительная примесь встречаются другие виды — S. glauca, S. hastata, S. myrsinites; в нем же находятся генеративные побеги наиболее высоких трав — Carex aquatilis subsp. stans, Polemonium acutiflorum, Valeriana capitata. Более низкий ярус (5-20 см выс.) образуют кустарнички — Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Salix nummularia, S. reticulata, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum и травы — Alchemilla murbeckiana, Astragalus alpinus subsp. arcticus, Bartsia alpina, Equisetum scirpoides, Euphrasia frigida, Festuca ovina, Pachypleurum alpinum, Parnassia palustris, Potentilla crantzii, Rubus

chamaemorus, Viola biflora. Напочвенный покров моховой, сложен в основном Climacium dendroides, Hylocomium splendens и Sanionia uncinata. В некоторых сообществах встречаются Aulacomnium palustre, A. turgidum, Bryum pseudotriquetrum, Timmia austriaca, Tomentypnum nitens. Поверх мхов и на почве обитают лишайники, среди них наиболее заметны листоватые — Lobaria linita, Nephroma expallidum, Peltigera aphthosa, P. canina, P. leucophlebia.

Горизонтальная структура сообществ сетчатая и обусловлена хорошо выраженным микрорельефом — округлые бугорки и обрамляющие их лож-бинообразные понижения. Бугорки (от 0.5 до 1.5 м в диам.) с покатыми, реже пологими бортами, отделяются друг от друга узкими (10-20 до 30 см шир.) ложбинками. Перепад высот между повышенными и пониженными элементами рельефа составляет, как правило, 10-20 см. Ивы растут на бугорках или по бортам наиболее высоких бугорков, зачастую смыкаясь ветвями над их поверхностью. В сообществах, где смыкания нет, верхние части бугорков заняты травяно-кустарничково-моховой микрогруппировкой. Мезофильные мхи — Climacium dendroides и Hylocomium splendens растут на бугорках, гигрофильные — Aulacomnium palustre, Bryum pseudotriquetrum, Sanionia uncinata выстилают ложбинки. Иногда в наиболее глубоких ложбинках скапливается сухая листва ив, под которой почва обнажена. Изредка поверх растительного покрова на бугорках встречается наилок в виде тонких сухих корочек.

Местообитания. Ивняки кустарничко-во-травяно-моховые с доминированием невысокой (до 50 см выс.) Salix lanata и мхов (Climacium dendroides, Hylocomium splendens и Sanionia uncinata) развиваются в особых биотопах с бугор-ково-ложбинным микрорельефом, который сформирован на пойменных террасах в местах слияния водотоков и на излучинах рек (рис. 6а, б). Они занимают центральную возвышенную часть поймы, которая изредка затопляется в половодья и наиболее сильные паводки на небольшой срок, что хорошо демонстрируют слоистые почвы (рис. У). Сток воды по окончании половодья или паводков происходит по межбугорковым ложбинкам. Почвы слоисто-аллювиальные глееватые и слоисто-аллювиальные гумусовые глееватые, реже аллювиальные гумусовые иловато-перегнойные глееватые и аллювиальные гумусовые окисленно-глееватые.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Ассоциация описана во всех исследованных районах о-ва Колгуев, одно сообщество — в среднем течении р. Большая Хэхэганъяха на возвышенности Вангуреймусюр на северо-западе Большеземельской тундры. Ареал ассоциации находится в подзоне типичных тундр.

На основании флористических различий, обусловленных разными стадиями сукцессии, выделены 2 субассоциации.

Субасс. C. d.-S. l. typicum subass. nov. (табл. 2, оп. 1-13, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 8 (авторский номер — 63_12): о-в Колгуев, среднее течение р. Бугрянка, 15.08.2012, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко; табл. 5, син-таксон 3; рис. 6а, б, У).

Состав, структура и местообитания. Как в ассоциации.

Число таксонов в субассоциации — 149: сосудистых — 88 (в том числе кустарников — У, кустарничков — 6, трав — У5), мохообразных — 24, лишайников — 3У; высококонстантных — 34 (23 %),

Рис. 6. Сообщество асс. Climacio dendroidis-Sali-cetum lanatae с бугорково-ложбинным типом горизонтальной структуры (табл. 2).

а, б — субасс. typicum: а — в верхнем течении р. Песчанка на о-ве Колгуев (оп. 5 (78_13)), б — в бассейне р. Большая Хэхэганьяха на возвышенности Вангуреймусюр (оп. 7 (Ван48)); в — субасс. inops в нижнем течении р. Песчанка на о-ве Колгуев (оп. 20 (64_05)).

Community of ass. Climacio dendroidis-Salicetum lanatae with hummock-trough type of horizontal structure (Table 2). a, б — subass. typicum: а — in the Peschanka River upstream in Kolguyev Isl. (rel. 5 (78_13)), б — in the Bol-shaya Khekheganyakha River middlestream in the Van-gureymusyur Upland (rel. 7 (Ван48)); в — subass. inops in the Peschanka River downstream in Kolguyev Isl. (rel 20 (64_05)).

Таблица 2

Ассоциация Climacio dendroidis-Salicetum lanatae на о-ве Колгуев и возвышенности Вангуреймусюр

Association Climacio dendroidis-Salicetum lanatae on Kolguyev Isl. and Vangureymusyur Upland

Субассоциация

typicum (a) inops (b)

100100 100 99 100 99 100100100100 99 100100 100100100 95 100 95 100

25 70 60 80 60 50 60 50 40 20 30 60 40 40 50 25 15 30 20 70

15 5 20 15 25 15 30 20 15 30 40 10 30 40 10 20 30 10 20 10

30 50 40 30 20 50 20 20 20 25 15 30 3 3 3 20 20 5 3 10

5 30 5 40 60 20 60 50 40 50 50 60 50 60 60 40 40 60 50 40

<1 <1 <1 <1 <1 <1 1 <1 10 5 2 2 10 2 2 5 5 2 2 5

33 40 35 37 53 54 60 59 69 60 57 62 62 46 60 48 48 42 44 34

2 2 4 2 4 4 5 2 2 4 2 4 5 3 3 1 1 2 1 2

3 3 2 3 5 5 1 5 5 5 6 5 6 5 6 3 3 3 2 2

20 29 26 27 28 31 38 28 32 25 27 28 21 21 12 17 19 15 14 20

3 5 3 5 9 8 11 11 11 10 8 5 8 9 8 6 7 13 9 4

5 1 0 0 7 6 5 13 19 16 14 20 22 8 31 21 18 9 18 6

30 50 40 40 50 30 30 30 25 25 25 30 30 25 20 10 10 20 10 20

3 3 3 3 3 3 2 2 2 2 3 2 5 5 5 5 5 5 5

01 01 01 01 01 01 01 01 01 01 01 01 01 00 00 00 00 00 00 00

CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN

oo oo 00 00 00 00 00 00 00 00 00 О 00 О О О О О

о о о о о о О о о о о О о О о О О О О О

о со О ю CN со о СО СО со СО

2 2 0 3 0 3 0 0 0 0 0

К2 К1 К1 К2 К1 К1 Ван К4 К4 К4 К4 К1 К4 К3 К3 К3 К3 К3 К3 К3

3 3 3 3 3 3 8 2 2 2 2 2 5 5 5 5 5 5 5

1 1 4 3 о 0 0 0 0 0 О

0 1 1 4 1 1 н 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

3 8 0 а 3 5 6 0 1 0 3 4 61 0 8 2 4

1 00 00 1 7 1 В 6 5 7 6 4 4 6 4 6 6 6 6

1 2 3 4 5 6 7 8* 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18* 19 20

Константность и среднее обилие

Проективное покрытие, % общее кустарники кустарнички травы

мохообразные лишайники

Число таксонов общее кустарники кустарнички травы

мохообразные лишайники

Высота ив, см

Дата

Местонахождение

Номер описания авторский

табличный

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) асс. Climacio dendroidis-Salicetum lanatae и субасс. typicum

..... " " " " + 2b " ' "

2b 2a

2b 2a 2a 2b 1

1 1 2a 2a 2a

1 1 2b + 2a

+ . + r r

+ r . + .

+ + . . 1

. . 1 + .

1 2a 2a 1

1 1 .

2a 1

1 1 1 1 2a

3 1 2b 2b 2a

+ + + r +

r r + r

+ + r + +

+ 1 1

r + +

+

Climacium dendroides + 2a 1 3 1 1 2b 2b

Salix nummularia 2a 2a 2b + 2b 2a . 2a

Arctous alpina r . . . r r . 2a

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Euphrasia frigida r + + r 1 + . 1

Bartsia alpina . 2b + 2b 1 1 + +

Timmia austriaca . . . 1 2a 1 . +

Equisetum scirpoides r . r r r . + .

Festuca ovina + . 2b + 1 2b 1 2a

Astragalus alpinus subsp. r 2a 1 + 1 + 1 1 arcticus

Pachypleurum alpinum . 1 + + + + + +

Parnassia palustris r11 + 11 + r

Salix reticulata . . . 2a + + 2a 2a

Tanacetum bipinnatum 1 + + . + 1 r +

Alchemilla murbeckiana 1 + + + 1 1 2a 1

Achillea millefolium + + + + . . + +

Potentilla crantzii 1 r 2a 1 . r + 1

Pedicularis verticillata . + r r + + . +

Luzula multiflora subsp. . + . . + + + r frigida

Gentiana arctica + r r r r r . +

Viola biflora . . + 1.111

Salix hastata . r + . 1 + 2b . . +

Tephroseris integrifolia . r . . . r r r 1 r

Диагностические виды (д. в.) союза Polemonio acutiflorum-Salicion glaucae Polemonium acutiflorum

+ +

r

2a r

1

r

+

+ .

+ r

+ +

r r

r

2a

1 . + r r

V2a V2» IV1 V+ IV+ III1 IIIr

V2a

V1 V+

V+

IV1 IV+ IV1

IV+ IV+ IV+ IV+

IVr III1 III+ IIIr

V1

V2b IV+

IIIr

IV+

III1

IV+ II+ IIr

Ir Ir II+ II+

V2a V2a IV+ IV+ IV+ III1 III+ IV1 IV1

IV+ IV+ III1 III+ III1 III+ III+ III+ III+

IIr II1 II+ IIr

+

r r

+ + + +

1 + + r

2a 2a 2b

1 . .

+

Valeriana capitata Hylocomium splendens Petasites frigidus Ranunculus propinquus Poa pratensis s. l.

Д. в. порядка Salicetalia glauco-lanatae Salix lanata 2a 4 4 5 3 3

S. glauca .... + .

Константные виды ассоциации

+ + 1 2a

2b 2b 2b 2b 3

. r

+ +

3 2b 3

+ + + + r + + + V+ V+ V+

+ + + + + + + + V1 V+ V+

3 2a 3 1 2a 2b 2a 2a IV2b V2a IV2b

+ r r r r + r IIIr Vr IVr

+ r V+ Ir IV+

r r IV+ Ir IIIr

3 2b 2b 2b 2b 2b 2b 4 V3 V2b V3

+ 1 2a 2a + II+ III2a II+

Sanionia uncinata 2a 1 + 2a 2a 2b + + 1 1 2b + 3 1 2b 2b 2b 2b 2a V1 V2b V2a

Empetrum hermaphro- 2a r + + + 2a 2a 1 2b + + 1 + 1 + 1 + + + V1 V+ V+

ditum

Bistorta vivipara 1 + + + + + + r + + 1 + r r + r r V+ IVr V+

Carex aquatilis subsp. r 2a + + + + 2a + + + + + + + + r + IV+ V+ V+

stans

Festuca rubra subsp. + 1 1 + + + + r r + + + + + IV+ IV+ IV+

arctica

Equisetum arvense s. l. r + + + + + 1 + + + + + + V+ IV+

Flavocetraria cucullata r + + + + + 1 + + + r r + III+ V+ IV+

Vaccinium uliginosum r r 1 + + 1 2b 1 + 1 IV1 II1 III1

subsp. microphyllum

Poa arctica 1 + + r + r r r r r r + IVr II+ IIIr

Betula nana r r r + r r r r r IVr IIIr

r

3

Продолжение таблицы 2

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8* 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18* 19 20 a b асс.

Stereocaulon rivulorum r + + + 1 + 1 + + r IV+ Ir III+

Peltigera leucophlebia + + r + + 1 1 r + + IV+ I+ TTT+

Cladonia macroceras + r + + + + 2a + 1 r + + III+ IV+ III+

Peltigera aphthosa r 1 + + + + 1 + + + + + II+ V+ TTT+

Rubus chamaemorus + r + 1 r + 1 1 1 + 1 II+ V1 III+

Pedicularis sudetica + 1 + + r r r r r II+ IVr IIIr

subsp. arctoeuropaea

Aulacomnium palustre 1 + + 2a 2b 2b 1 r + III2a III+ III1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Bryum pseudotriquetrum + 1 2a + 2a + + + + + III1 III+ III+

Tomentypnum nitens + 1 + + 1 2a + + + + III+ III+ TTT+

Cladonia chlorophaea r + + + r + + + + + III+ III+ III+

Nephroma expallidum r 2a 1 + + + r + 1 + III+ III+ TTT+

Peltigera rufescens + + + + r + + + III+ III+ III+

Psoroma hypnorum + r 1 + + r + + + II+ III+ III+

Прочие виды

Salix arbuscula 2b + + r II+ т+

S. myrsinites 1 2a 2a I1 II2a I2a

S. phylicifolia r + + + + II+ TT+

S. polaris + + + + II+ I+

Angelica archangelica 1 + r r r II+ Ir IIr

Calamagrostis holmii r r + + II+ I+

C. neglecta r + + + Ir III+ T +

Cardamine pratensis r r r Ir Ir Ir

subsp. angustifolia

Carex rariflora r r r Ir IIr Ir

C. subspathacea + 1 + III+ т+

Comarum palustre r r r r r + r IIr IIIr IIr

Comastoma tenellum + + r r r + II+ IIIr TT+

Eriophorum angustifolium + r + III+ I+

Myosotis asiatica r + r IIr Ir

M. palustris r + r IIr Ir

Pyrola minor r r r r r r r IIr IIr IIr

Saussurea alpina + r r I+ Ir Ir

Saxifraga hieracifolia r r r r Ir IIIr Ir

S. hirculus r r + + + + + V+ II+

Stellaria crassifolia + r + + r r r r II+ IIIr IIr

S. palustris s. l. r r r IIr Ir

S. peduncularis r r r + r r r r IIIr IIr IIr

Trisetum sibiricum + + r + + II+ II+

Veronica longifolia 2a 1 + 1 II1 I1

Aulacomnium turgidum + 1 1 2a 2b 1 II1 II2a II1

Brachythecium turgidum + + + II+ T +

Calliergonella lindbergii + + + 1 II+ I1 I+

Dicranum laevidens 1 1 2a 2a III2a I2a

Distichium capillaceum + + + I+ I+ I+

Marchantia polymorpha 1 2a 1 II1 I1

Pellia neesiana 1 1 + II1 I1

Polytrichastrum alpinum + + + I+ I+ T +

P. fragile + r + + III+ I+

Polytrichum strictum + + 1 + II+ I+ T +

Rhizomnium pseudo- + + + r 1 + + III+ I+ II+

punctatum

Cetraria islandica subsp. + + + + III+ I+

crispiformis

C. islandica subsp. islan- + + + + 1 II+ II+

dica

Cetrariella delisei r r r r r r Ir IIIr IIr

Cladonia amaurocraea r r + + Ir II+ T +

C. arbuscula r + + Ir II+ I+

C. coccifera r + + Ir II+ T +

C. furcata r r 1 r + + + IIr III+ II+

C. gracilis subsp. elongata + r + + + I+ III+ II+

C. pyxidata + r + I+ I+ I+

Flavocetraria nivalis r + r + r r r r IIr IIIr IIr

Lobaria linita 2a + r + + + II+ III+ II+

Ochrolechia androgyna + + + + + + + + II+ IV+ II+

O. frigida r + + I+ I+ I+

Peltigera canina 1 + 1 + 1 + + 2a I1 V1 II1

P. didactyla r + + + r r II+ Ir II+

P. membranacea + + + r + II+ I+ TT+

P. neckeri + r + + r + II+ II+ II+

P. polydactylon + + II+ T +

P. praetextata r + r + + + IIr III+ II+

P. scabrosa + + + + + + II+ I+ TT+

P. venosa r + + Ir II+ I+

Protopannaria pezizoides Stereocaulon alpinum r r r + + + + + + + Ir IIr II+ III+ T + II+

Thamnolia vermicularis + r r + I+ II+ I+

Рис. 7. Почвенная прикопка в сообществе асс. Climacio dendroidis-Salicetum lanatae субасс. typicum в бассейне р. Большая Хэхэганьяха на возвышенности Вангуреймусюр (оп. 7 (Ван48)).

Soil profile in the community of ass. Climacio dendroidis-Salicetum lanatae subass. typicum in the Bolshaya Khekheganyakha River middlestream in the Vangurey-musyur Upland (rel. 7 (Ван48)).

с константностью I — 62 (42 %); в сообществах — 33-69 (в среднем 52).

Распространение. Субассоциация описана на о-ве Колгуев (в верхнем и среднем течении р. Песчанка и в среднем течении р. Бугрянка) и на

возвышенности Вангуреймусюр (в среднем течении р. Большая Хэхэганъяха).

Субасс. C. d.-S. l. inops subass. nov. (табл. 2, оп. 14-20, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 18 (авторский номер — 68_05), о-в Колгуев, нижнее течение р. Песчанка, 04.09.2005, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко; табл. 5, син-таксон 4; рис. 6в).

Состав. Сообщества отличаются обедненным видовым составом. Из видов дифференцирующей комбинации отсутствуют Salix hastata и S. reticulata, многие травы (табл. 2). В ценозах не отмечен Equisetum arvense s. l., обычный вид многих ивовых сообществ. В отличие от типовой субассоциации постоянны Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea, Rubus chamaemorus и Saxifraga hircu-lus.

Число таксонов в субассоциации — 110: сосудистых — 47 (в том числе кустарников — 3, кустарничков — 6, трав — 38), мохообразных — 20, лишайников — 43; высококонстантных — 23 (21 %), с константностью I — 35 (32 %); в сообществах — 34-60 (в среднем 46).

С т р у к т у р а. В сообществах субассоциации общее проективное покрытие — 95-100 %, среднее покрытие кустарников — 35 % (варьирует — от 15 до 70 %), кустарничков — 20 %, трав — 10 %, мохообразных — 50 %, лишайников — 3 %.

Высота ивы небольшая — 10-25 см. В одном ярусе с ней находятся и основные малообильные травы — Bartsia alpina, Bistorta vivipara, Carex aqua-tilis subsp. stans, Festuca rubra subsp. arctica, Petasites frigidus, Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea, Po-lemonium acutiflorum, Rubus chamaemorus, Valeriana capitata. На бугорках поверх мхов стелются кустарнички, в основном Salix nummularia. Горизонтальная структура сообществ, как в ассоциации.

Местообитания. Сообщества, по сравнению с типовой субассоциацией, занимают низкие пойменные террасы и сформированы на более молодом аллювии. Почвенная прикопка выполнена в одном сообществе (оп. 14), почва слоисто-аллювиальная гумусовая глееватая.

Распространение. Субассоциация описана в одном пункте — в нижнем течении р. Песчанка и общей дельте рек Песчанка и Подземная на о-ве Колгуев.

Примечание к табл. 2. Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием г или + (иное указано в квадратных скобках): кустарнички — Vaccinium vitis-idaea subsp. minus 15; травы — Anthoxanthum alpinum 9 [1], 10; Botrychium lunaria 1 [1], 8; Carex bigelowii subsp. arctisibirica 9 [1], 14; C. capillaris 7; C. lachenalii 12; C. paralella subsp. redowskiana 7; Castilleja lapponica 1, 14; Cerastium jenisejense 7; Coeloglossum viride 8, 9; Deschampsia glauca 14, 18; Dianthus superbus 7; Epilobium palustre 5; Equisetum variegatum 7; Erigeron borealis 1, 9; Galium boreale 7; G. uliginosum 7; Gentianella aurea 1 [2b]; Juncus arcticus 1 [1]; Luzula wahlenbergii 13; Pedicularis compacta 7; Pyrola grandiflora 7, 9 [1]; Ranunculus glabriusculus 20; R. monophyllus 7; Saxifraga cernua 17; Selaginella selaginoides 7; Taraxacum ceratophorum 6; Thalic-trum alpinum 7; Trisetum spicatum 6; Trollius europaeus 3, 7; Veratrum lobelianum 7 [1]; Veronica alpina 6; Viola epipsila 3, 7; мохообразные — Blepharostoma trichophyllum 15; Brachythecium salebrosum 7; Calliergongiganteum 10, 18; C. stramine-um 18; Philonotis tomentella 7; Plagiomnium ellipticum 14, 17; Pleurozium schreberi 12; Polytrichum commune 9; P. juniperinum 7; Warnstorfia sarmentosa 9; лишайники — Cladonia bellidiflora 15; C. coniocraea 15, 16; C. cornuta subsp. cornuta 13, 15; C. cyanipes 13; C. deformis 13, 15; C. pleurota 15, 19; C. pocillum 16, 17; C. scabriuscula 13; C. squamosa 15; C. subfurcata 15, 16; C. uncialis 15; Dactylina arctica 16, 19; Nephroma arcticum 15; Sphaerophorusglobosus 12, 15.

GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 69°10'03", 49°28'30"; 2 — 69°14'39", 48°50'51"; 3 — 69°13'48", 48°49'27"; 4 — 69°14'2", 49°26'4"; 5 — 69°14'15", 48°50'05"; 6 — 69°14'14", 48°49'5"; 7 — 68°21'0.3", 56°28'57.2"; 8 — 68°53'2", 49°13'16"; 9 — 68°52'17", 49°13'54"; 10 — 68°51'29", 49°16'5"; 11 — 68°52'5", 49°15'25"; 12 — 69°13'16", 48°48'35"; 13 — 68°51'56", 49°14'47"; 14 — 69°7'50", 49°56'5"; 15 — 69°7'41", 49°55'46"; 16 — 69°7'7", 50°0'11"; 17 — 69°7'0", 50°0'11"; 18 — 69°8'13", 49°54'48"; 19 — 69°7'14", 50°0'7"; 20 — 69°8'14", 49°54'32".

Местонахождение. К — о-в Колгуев: К1 — р. Песчанка в верхнем течении, К2 — там же в среднем течении, К3 — там же в нижнем течении, К4 — р. Бугрянка; Ван — возвышенность Вангуреймусюр, бассейн р. Большая Хэхэганъяха.

* — номенклатурные типы (holotypus): оп. 8 (авторский номер — 63_12), о-в Колгуев, среднее течение р. Бугрянка, 15.08.2012, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко; оп. 18 (авторский номер — 68_05), о-в Колгуев, нижнее течение р. Песчанка, 04.09.2005, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко.

Здесь и в табл. 5 синей заливкой отмечены отсутствие или низкая константность дифференцирующих видов ассоциации.

Асс. Carici redowskianae-Salicetum myrsinitae ass. nov. (табл. 3, оп. 1-6, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 4 (авторский номер — 123_04): о-в Долгий, восточное побережье, 11.07.2004, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко; табл. 5, синтаксон 6; рис. 8).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов ассоциации: кустарничек Salix polaris; травы — Carex paralella subsp. redowskiana (со средним обилием 1), Eriophorum angustifolium (1) и Saxifraga hirculus; мох Aulacomnium turgidum (1) и лишайники Cladonia gracilis subsp. elongata (1) и C. pocillum.

Постоянны диагностические виды порядка Caricetalia davallianae Br.-Bl. 1950 — мхи Bryum pseudotriquetrum, Tomentypnum nitens (1). Из диагностических видов союза Caricion atrofusco-saxatilis Nordhagen 1943 постоянны ивы Salix myrsinites (4), S. reticulata (1) и Bistorta

vivipara, к таковым видам союза относится и Carex paralella subsp. redowskiana. Высококонстантны мезо- и гигрофильные травы (Cardamine pratensis subsp. angustifolia, Carex rariflora (2a), Cerastium jenisejense, Equisetum arvense s. l., Pedicularis su-detica subsp. arctoeuropaea, Petasites frigidus, Rubus chamaemorus), мхи (Ditrichum flexicaule, Hylocomium splendens (2b), Sanionia uncinata) и лишайники (Cetraria islandica subsp. crispiformis, Cladonia arbus-cula s. l., C. macroceras, Flavocetraria cucullata и Och-rolechia androgyna).

Основные доминанты сообществ ассоциации — Salix myrsinites, S. reticulata, Tomentypnum nitens — гемикальцефиты. К этой же экологической группе (по отношению к кислотности почв) относятся и сопутствующие виды — Carex paralella subsp. redowskiana, Saxifraga hirculus; Cyrtomnium hymeno-phyllum, Orthothecium chryseon; Cladonia pocillum.

Число таксонов в ассоциации — 117: сосудистых — 41 (в том числе кустарников — 2, кустарничков — 3, трав — 36), мохообразных — 43, лишайников — 33; высококонстантных — 27 (23 %), с константностью I — 55 (47 %); в сообществах — 40-54 (в среднем 45).

С т р у к т у р а. В сообществах общее проективное покрытие — 100 %, среднее покрытие кустарников — 60 %, кустарничков — 4 %, трав — 20 %, мохообразных — 50 %, лишайников — 7 %.

Вертикальная структура 2-ярусная. Верхний ярус (10-15 см выс.) сложен Salix myrsinites и травами (Bistorta vivipara, Cardamine pratensis subsp. angustifolia, Carex aquatilis subsp. stans, C. paralella subsp. redowskiana, C. rariflora, Cerastium jenisejense, Equisetum arvense s. l., Eriophorum angustifolium, Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea, Petasites frigidus, Saxifraga hirculus). Напочвенный покров моховой, многовидовой, в нем содоминируют Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, San-ionia uncinata, Tomentypnum nitens, с незначительными вкраплениями других мхов (Bryum pseudotri-

Рис. 8. Сообщество асс. Carici redowskianae-Salicetum myrsinitae на о-ве Долгий (табл. 3, оп. 5 (162_04)).

Community of ass. Carici redowskianae-Salicetum myrsinitae in Dolgiy Isl. (Table 3, rel. 5 (162_04)).

quetrum, Ditrichum flexicaule, Plagiomnium ellipticum) и лишайников, из которых обильнее других (до 1) Cetraria islandica subsp. crispiformis и Cladonia gracilis subsp. elongata.

Горизонтальная структура сообществ сетчатая. Пологие округлые бугорки (от 0.5 до 1.5 м в диам., 10-20 см выс.), иногда сливающиеся в гряды до нескольких метров длиной, густо покрыты ивой, формирующей куртины. Окружающие их межбугорковые участки плоские, не широкие (до 0.5, местами до 1.0-2.0 м), заняты осоково-моховыми микрогруппировками (рис. 8). Разнотравье, мхи и лишайники встречаются как на бугорках, так и между ними.

Местообитания. Ивово-осоково-моховые сообщества с доминированием невысокой (до 15 см выс.) Salix myrsinites и зеленых мхов (Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Tomentypnum nitens) развиваются на прогибах террас разного уровня на водоразделах, с дополнительным питанием за счет натечных вод, на субстратах, обогащенных основаниями. Почвенные прикопки не делали.

Распространение. Ассоциация описана в северной части подзоны типичных тундр на островах Вайгач (бухта Лямчина, о-в Малый Цинковый) и Долгий. Она распространена также на о-ве Колгуев.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Замечание. Среди болотной растительности о-ва Колгуев И. Д. Богдановская-Гиенэф (Bogdanowskaya-Guiheneuf, 1938) описала мохо-во-кустарничково-ивовую субформацию с Salix myrsinites, к которой отнесла 3 ассоциации. Одна из них — асс. Salix myrsinitae-Carex aquatilis-rariflora-Hypnobryae по видовому составу очень близка к описанной нами ассоциации. Достаточно сказать, что совпадают почти все диагностические виды высших единиц, дифференцирующие и константные виды ассоциации, кроме лишайников, которые в ее описании отсутствуют (см. табл. 3). Схожа и структура сообществ: «Куртины ивы (14-18 см выс.) широкие, с как будто срезанной

Ассоциации союза Caricion atrofusco-saxatilis на островах Баренцева моря и северо-западе Большеземельской тундры

Associations of the alliance Caricion atrofusco-saxatilis in Barents Sea islands and North-West of the Bolshezemelskaya tundra

Таблица 3

Carici redowskianae Equiseto palustris- Salicetum

Salicetum myrsinitae myrsinitae

100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

40 60 70 70 50 70 60 40 50 40 30 20 20 30

0 <1 <1 10 10 0 1 0 5 <1 10 30 30 25

50 5 5 35 15 10 40 40 40 40 35 30 40 50

60 50 50 60 50 40 50 50 50 50 60 50 50 50

1 5 15 5 3 10 <1 <1 <1 <1 3 <1 <1 <1

54 46 40 47 41 40 45 38 45 60 62 46 54 55

1 2 1 2 2 1 3 1 3 4 2 3 3 3

0 3 2 2 2 0 4 0 1 4 7 7 7 6

23 16 12 16 6 15 17 23 20 29 24 15 16 11

24 6 11 15 15 12 11 13 16 17 13 12 15 22

6 19 14 9 13 12 10 1 5 6 16 9 13 13

15 10 10 10 10 10 25 30 25 20 30 25 30 30

4 0 3 0 0 4 0 4 0 4 0 7 7 7 7 6 6 6 6

CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN CN 0

00 0 С» О t^ О t^ О t^ 0 t^ О t^ О t^ O t^ O t^ O t^ O t^ O t^ O

CN 0 О 0 00 0 ^ 21 00 Ю O O 45 O 0 CN 2

В Д Д Д Д Д Ван Ван Ван Ван Х 1Х 1Х БД

3 0 4 0 4 0 4 0 2 3 s а В 3 7 Ван36 7

> 0 1 0 9 4 3 2 2 6 5 5 н1 а В н1 а В 8 Х Х35 Х42 Б

1 2 3 4* 5 6 7 8 9* 10 11 12 13 14

Ассоциация

Константность и обилие

Проективное покрытие, % общее кустарники кустарнички травы

мохообразные лишайники

Число таксонов общее кустарники кустарнички травы

мохообразные лишайники

Высота ив, см

Дата

Местонахождение

Номер описания авторский

табличный

Я

S 3

'S 'С

¿3

А C.r.-S.m.

к

3

'•S

ч

-3 <s

-£2

•52 s

(4

А E.p.-S.m.

5S 00 £ CO

Is-

<S ¡3 ' с

4

3 £ <s я s о в«.

S ce u ^

« 2

ч

-s -a

'S w

•S о g —

fe w

S § £

« -ft * §

jl

< ¡4

S.m.-C.a.-H.

W ce

-e -a

£

3

А

S.m.c.

+ + 1 1 1

1 + 1 1 1

+ r r + + +

1 2a 1 1 1

1 1 1 1 + 1

+ + + + +

r r + +

2a 1

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) асс. Carici redowskianae-Salicetum myrsinitae Carexparalella subsp. redowskiana C. a. -s.

Eriophorum angustifolium S. p.-C. f. C. s.

Saxífraga hirculus C. a.-H. a. Aulacomnium turgidum C. a.-H. a. Cladonia gracilis subsp. elongata C.pocillum C. a.-H. a. Salixpolaris C. a.-H. a.

Д. к. в. асс. Equiseto palustris-Salicetum myrsinitae Equisetum palustre Bartsia alpina

Sphagnum warnstorfii S. w.-T. n. Cinclidium arcticum

V1 II1 2

V1 II1 2

V+ IIr 3

V1 II+ 2

V1 III+

V+

IV+

Pedicularis oederiS. w.-T. n.

Диагностические виды (д. в.) союза Caricion atrofusco-saxatilis

Salix myrsinites 3 4 4 4 3 4 4

Bistorta vivipara + + + + 1 1 +

Salix reticulata . + + 2a 2a

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Limprichtia revolvens + . . . +

Meesia uliginosa + . . . +

Catoscopium nigritum . . . . +

Tofieldia pusilla Equisetum variegatum Thalictrum alpinum Juncus triglumis Pinguicula alpina P. vulgaris Carex capillaris

C. vaginata subsp. quasivaginata Saussurea alpina Minuartia stricta

Д. в. порядка Caricetalia davallianae

2b 1 2a + 2b 3

r r + + 1 1

2b 1 2b + 1 2a

1 1 2a + + +

r r 1 + + +

+ + + +

V2a V+ IV2a IV1 IV+ III+

3 3 3 2b 2a 2a 3 V4 V3

+ + + + r + + V+ V+

1 r 2b 2b + IV1 IV1

3 1 2b + 3 3 2b II+ V2b

+ + + + + + II+ IV+

+ + 2b + 1 I+ IV+

r r r 1 + r IVr

2a + 1 II1

r + r IIr

r + I+ II+

1 1 + + 1 + 1 II1 II+ I1

r + I+ Ir I+

1 2b 1

11

2a 2b 2b

Tomentypnum nitens C. a.-H. a., S.

w.-T. n. Bryum pseudotriquetrum Campylium stellatum Limprichtia cossoni

Константные виды ассоциаций Hylocomium splendens C. a. -H. a. I 2a 2b 2b 1 2b 2b I 2b 2a 2b 2a

3 2a 2b 2b

1 .

++

2b . V1 V2b

+ . V+ IV+

+ . II+ III+

2a 2a V2b V2b

1-4

3 1

I 4-2

V+-2

y3-5 y1,2

IV1-3

I2

V+-2

V3-5

IV1,2

V+-1

IV1,2

IV1-3 V1,2 II+,1

V1-4 V1-4

II

I

Продолжение таблицы 3

Табличный номер 1 2 3 4* 5 6 7 8 9* 10 11 12 13 14 C.r.-S.m. E.p.-S.m. S.m.-C.a.-H. S.m.c.

Carex rariflora S. p.-C. f. 3 1 r 2b 2a + 1 2b 3 2a 2b + 3 V2a V2b 5

Cetraria islandica subsp. crispiformis + 1 + + 1 r r r r + + + V+ Vr

Pedicularis sudetica subsp. 1 r r r r + + + + r + Vr IV+ 3

arctoeuropaea C. s.

Rubus chamaemorus + + r 1 + r r + + 1 + V+ IV+ 3

Cardamine pratensis subsp. + + + + + + + r + r r V+ IV+ 2

angustifolia

Equisetum arvense s. l. + + + + 1 + + r + r + V+ IV+

Cladonia arbuscula s. l. r r r + r r + + + 1 IVr IV+

Petasites frigidus C. a.-H. a. + + r + r r + IV+ IIr 2

Ochrolechia androgyna + + + + + + IV+ II+

Flavocetraria cucullata + r + + r r + IV+ IIr

Ditrichum flexicaule + + + + + + + IV+ II+

Sanionia uncinata 2b 2b + + + + V+ 4-2

Cladonia macroceras + 1 + + IV+

Cerastium jenisejense + r r r IVr

Saxifraga hieracifolia C. a. -H. a. + r r r r IIIr IIr

Eritrichium villosum r r r r r IIIr IIr

Flavocetraria nivalis + r + r + III+ II+

Cladonia furcata + + + r r III+ IIr

Thamnolia vermicularis r r r r r IIIr IIr

Plagiomnium ellipticum + + + + III+ I+

Betula nana + + + r + + 1 + 1 + III+ V+ 1 IV1-3

Carex aquatilis subsp. stans 1 + 1 2b 2b + 1 r + r III1 V+ 4-3

S. p.-C. f., С C. s.

Cladonia amaurocraea r + + r + + r + III+ IV+

Aulacomnium palustre 1 + 2b + 2a + 1 + 2b II1 V1 2-1

Peltigera aphthosa r + r r r + r II+ IVr

Arctous alpina + r 1 + + IV+

Empetrum hermaphroditum + + r + + + 1 I+ IV+ II12

Vaccinium vitis-idaea subsp. minus + r + + + + IV+

V. uliginosum subsp. microphyllum + 2a + 2a 1 IV1 IV1'3

Andromeda polifolia subsp. pumila 1 r + 2b III1 III12

Ledum palustre subsp. decumbens + r r r IIIr

Equisetum scirpoides + r + + IIr TTT+

Eriophorum vaginatum r + 1 r III +

Pedicularis lapponica C. a.-H. a. + r r r IIIr

Salix glauca r 2a r r IIIr I+

Valeriana capitata C. a.-H. a. 1 r + + III+

Dicranum laevidens + 1 + + 1 I+ II 11

Cladonia rangiferina r + r + TTT+

C. chlorophaea + r r r r I+ IIIr

Ochrolechia frígida + + 1 1 + + II+ III1

Peltigera leucophlebia r + r + III+

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Carex atrofusca v'l-4

C. dioica IV1-3

C. panicea III1-3

Deschampsia caespitosa III1'3

Scirpus caespitosus III1'2

Nostoc sp. IV+-3

Прочие виды

Carex bigelowii subsp. arctisibirica + + 1 + I1 I2

C. a.-H. a.

Polemonium acutiflorum r r r Ir IIr

Stellariapeduncularis C. a.-H. a. r r + IIr I+

Blepharostoma trichophyllum 2a 1 2a II2a

Campylium polygamum + + + + I+ II+

Cyrtomnium hymenophyllum + + + TT+ I+

Dicranum groenlandicum + + 2a II+

Distichium capillaceum + + + + TT+ II+

Meesia triquetra + 2a 1 + i+ II1

Orthothecium chryseon + + + + TT + II+

Paludella squarrosa + r 2a II+

Pleurozium schreberi + + + + 1 TT + II+

Polytrichum strictum + + + I+ II+

Rhizomnium pseudopunctatum + + + II+ II1'2

Tayloria lingulata + + + I+ II+

Cetraria islandica subsp. islandica 1 + r II1 Ir

Cladonia coccifera r r r IIr Ir

C. cyanipes r r r Ir IIr

Peltigera polydactylon + r r r r II + IIr

P. scabrosa + + + I+ II+

Sphaerophorus globosus + + r II+

Poa pratensis s. l. + + I+ I+ 2

Brachythecium mildeanum + I+ 2

Oncophorus wahlenbergii + I+ 1

Продолжение таблицы 3

Табличный номер 1 2 3 4* 5 б 7 S 9* 10 11 12 13 14 C-r-" Ep- rSm;" S.m.c. _____S.m. S.m. C.a.-H._

Warnstorfia sarmentosa + . . +..........II+ . . II1

Festuca ovina ........r + . . . . . II+ . II1,2

Loeskypnum badium ............+ + . II+ . II2

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием r или + (иное указано в квадратных скобках): кустарники — Salix lanata l, 10; S. hastata 12; кустарнички — Oxycoccus microcarpus 11; травы Calamagrostis lap-ponica 2, 4 [1]; C. neglecta б; Caltha arctica 1; Carex chordorrhiza 11; Chrysosplenium alternifolium subsp. sibiricum 1; Coelo-glossum viride 11, 14; Comarumpalustre 10, 12; Corallorrhiza trifida 10; Cortusa matthioli 10; Draba glacialis 3, 8; D. hirta 1, 4; Epilobiumpalustre lO, 12; Eriophorum russeolum 1, 10; Euphrasia frigida 12; Gastrolychnis apetala 1; Juncus arcticus 12; J. bi-glumis 1; J. castaneus 1; Lagotis glauca subsp. minor 9; Luzula multiflora subsp. frigida 10; L. wahlenbergii 1; Myosotis asiatica

I, 2; Pedicularis labradorica 11; P. sceptrum-carolinum 13, 14; Pinguicula villosa 11; Ranunculus monophyllus l, 8; Saxifraga foliolosa 1 [1], 4; S. nivalis 1; Tephroseris integrifolia l, 10; Trichophorum cespitosum 11; мохообразные — Brachythecium turgidum 1; Breiddleria pratensis 3; Bryum neodamense 1; Calliergon giganteum 1 [2a], 2 [1]; C. stramineum 14; Calliergonella lindbergii 1, 14; Cinclidium latifolium 1 [1], 4; C. stygium 14; Cirriphyllum cirrosum 4; Climacium dendroides l [1]; Dicranum acutifolium 10; D. elongatum 14; D. majus S [1], б; D. spadiceum 3; Drepanocladus brevifolius 1; Fissidens adianthoides 4; F. osmundoides 1; Myurella julacea 4; Philonotis tomentella 9, 10; Plagiomnium rostratum 3; Plagiothecium berggrenianum б; Pohlia nutans 14; Polytrichastrum alpinum S; Pseudocalliergon turgescens 8; Ptilidium ciliare S, 14; Sphagnum capillifolium 14; S. squarrosum S; S. teres 14[1]; Sphenolobus minutus 11; лишайники — Biatora subduplex S; Caloplaca caesiorufella S; Cetrariella delisei 2, S; Cladonia acuminata 3; C. cenotea ll; C. cornuta subsp. cornuta 11, 14; C. squamosa 3; C. stricta 2, 4; C. subfurcata б; C. uncialis 11, 13; Lecidella wulfenii 1; Myxobilimbia microcarpa S; Nephroma expallidum 13; Peltigera frippii 4; P. hymenina б; P. membranacea l; Protopannaria pezizoides S; Psoroma hypnorum 2; Rinodina turfacea S.

В асс. Salix myrsinites-Carex aquatilis-rariflora-Hypnobryae (Bogdanowskaya-Guihéneuf, 1938) кроме того отмечены: Calliergon stramineum (2), Cinclidium stygium (3-2), Climacium dendroides (3); для мхов приведены пределы баллов обилия, так как у автора они даны отдельно для разных элементов микрорельефа.

В асс. Salicetum myrsinitis caricetosum полужирным шрифтом выделены баллы константности и обилия диагностических видов ассоциации, как у автора (Nordhagen, 1943). В ассоциации кроме того отмечены: Salix ar-buscula (II1,2), S. lapponum (I1); Calluna vulgaris (I+); Antennaria dioica (I+), Astragalus alpinus (I+), Carex norvegica (II+), Eriophorum vaginatum (I+), Huperzia selago (I1), Kobresia simpliciuscula (II2), Molinia caerulea (II1,2), Nardus stricta (II1), Oxyria digyna (I+), Parnassia palustris (II+1), Potentilla crantzii (I1), Rhodiola rosea (I+), Saxifraga aizoides (II1-3), Silene acaulis (I+), Viola biflora (II1), V. epipsila (I1); Blindia acuta (I+), Cinclidium stygium (I1), Leiocolea bantriensis (II1), Oncopho-rus virens (II1,3), Saccobasispolita (II1), Warnstorfia exannulata (II+2).

GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 69°S0'3.4", S9°30'29.9"; 2 — 69°13'11.6", S9°16'40.3"; 3 — 69°13'S4.9", S9°1S'SS.S"; 4 — 69°14'32.4", S9°1S'11.4"; 5 — 69°21'21.3", S8°4S'31.3"; 6 — 69°18'24.3", S8°S1'43.0"; 7 — 68°21'S.4"S6°, 2859.6"; 8 — 68°20'46.2", S6°28'24.6"; 9 — 68°20'31.1", S6°28'32"; 10 — 68°20'S9.S", S6°28'2S.S"; 11 — 68°18'11.0", S4°S8'21.4"; 12 — 68°18'23.0", S4°S8'49.2"; 13 — 68°18'11.1", S4°S8'08.6"; 14 — 68°2S'26.8", SS°6'28.0".

Местонахождение. Острова: Д — Долгий, В — Вайгач, о-в Малый Цинковый в бухте Лямчина; Большеземельская тундра: Ван — возвышенность Вангуреймусюр, р. Большая Хэхэганъяха, Х — р. Хыльчую, БД — р. Большая Двойничная.

* — номенклатурные типы (holotypus): оп. 4 (авторский номер — 12З_04), о-в Долгий, восточное побережье,

II.01.2004, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко; оп. 9 (авторский номер — Ван11), северо-запад Боль-шеземельской тундры, возвышенность Вангуреймусюр, р. Хэхэганьяха в среднем течении, 10.01.2011, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко.

Здесь и в табл. 4 и S диагностические виды (д. в.) класса: C. a.-H. a. — Carici arctisibiricae-Hylocomietea alaskani, S. p.-C. f. — Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae, O.-S. — Oxycocco-Sphagnetea; д. в. порядка: C. d. — Caricetalia davallianae; д. в. союза: C. a.-s. — Caricion atrofusco-saxatilis, C. s. — Caricion stantis, S. w.-T. n. — Sphagno warnstorfii-Tomentypnion nitentis.

плоской вершиной, покрывают от 35 до 60 % площади... Травяной ярус развит преимущественно в просветах между кустами.» (Bogdanowskaya-Guiheneuf, 1938: 108-109).

У новой ассоциации много общих видов и с асс. Salicetum myrsinitis caricetosum, описанной Р. Нордхагеном в Норвегии и объединенной вместе с 5 другими в союз Caricion atrofusco-saxatilis (Nordnagen, 1943: 451-470). Однако кроме ведущих (норвеж. ledearter) и дифференцирующих видов союза, в асс. Salicetum myrsinitis caricetosum высококонстантны и обильны другие осоки — Carex atrofusca, C. dioica, C. panicea (а не Carex paralella s. l.) и мхи — Campylium stellatum и Limprichtia cossoni (а не Hylocomium splendens и Tomentypnum nitens) (см. табл. 3).

Асс. Equiseto palustris-Salicetum myrsinitae

ass. nov. (табл. 3, оп. 7-14; номенклатурный ra^holotypus) — оп. 9 (авторский номер — Ван17): северо-запад Большеземельской тундры, возвышенность Вангуреймусюр, р. Хэхэганьяха в среднем течении, 10.07.2017, авторы — О. В. Лавриненко И. А. Лавриненко; табл. 5, синаксон 7; рис. 9а, б, 10а, б).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов ассоциации: травы — Bartsia alpina, Equisetum

palustre (со средним обилием 2а), Pedicularis oederi, Pyrola grandiflora и мхи Cinclidium arcticum (1) и Sphagnum warnstorfii (2a).

Постоянны диагностические виды порядка Caricetalia davallianae — мхи Bryum pseu-dotriquetrum, Campylium stellatum, Tomentypnum nitens (2b). Из диагностических видов союза Caricion atrofusco-saxatilis постоянны ивы Salix myrsinites (3) и S. reticulata (1), травы Bistorta vivipara и Tofieldia pusilla, мхи Catoscopium nigritum, Limprichtia revolvens (2b) и Meesia uliginosa. Реже из таковых видов встречаются травы — Carex capillaris, C. vaginata subsp. quasivaginata, Equisetum variegatum (1), Juncus triglumis, Pinguicula alpina (1), P. vulgaris, Thalictrum alpinum.

Основные доминанты в сообществах ассоциации — Salix myrsinites, S. reticulata, Equisetum palustre, Catoscopium nigritum, Sphagnum warnstorfii и Tomentypnum nitens — гемикальцефиты. К этой же экологической группе относятся и многие сопутствующие виды — Bartsia alpina, Carex paralella subsp. redowskiana, Equisetum variegatum, Pedicularis oederi, Pinguicula alpina, P. vulgaris, Thalictrum alpinum; Campylium stellatum, Cyrtomnium hymenophyllum, Orthothecium chryseon, Sphagnum teres.

Высококонстантны гипоарктические кустарник Betula nana и кустарнички — Arctous alpina,

Empetnun hermaphroditum, . Vaccinium vitis-idaea subsp. \ minus, V. uliginosum subsp. mi-crophyllum (1); гигро- и мезо- <

фильные травы — Cnrdamine | pratensis subsp. angustí folia, ii^^^^JpfjffiT^ Carex aquatilis subsp. st.ans, С. rariflora (2b), Equisetum arvense s. l., Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea и Rubus chamaemorus, мох Hylocomium splendens (2b) и лишайники — Cetraria islandica subsp. crispiformis, C. amaurocraea, Cladonia arbuscula s. l., Pelti-gera aphthosa.

Число таксонов в ассоциации — 131: сосудистых — 66 (в том числе кустарников — 5, кустарничков — 8, трав — 53), мохообразных — 40, лишайников — 25; высококонстантных — 31 (24 %), с константностью I — 39 (30 %); в сообществах — 3862 (в среднем 51).

Структура. В сообществах ассоциации общее проективное покрытие — 100 %, среднее покрытие кустарников — 35 %, кустарничков — 15 %, трав — 40 %, мохообразных — 50 %, лишайников — менее 1 %.

Вертикальная структура преимущественно 2-ярусная. Верхний травяно-кустар-никовый ярус, сложен Salix myrsinites (20-30 см выс.) с незначительной примесью Betula nana или Salix glauca и травами, среди которых выделяются по обилию (до 2b-3) Carex aquatilis subsp. stans, C. rariflora и Equisetum palustre (рис. 9а, б). Напочвенный покров моховой, многовидовой (Aulacomnium palustre, Bryurn pseudotri- ^.»ш«-. quetrum, Campylium stellatum, Catoscopium nigritum, Cinclid-ium arcticum, Dicranum laevi-dens, Hylocomium splendens, Limprichtia revolvens, Meesia triquetra, M. uliginosa, Sphagnum warnstorfii, Tomentypnum nitens). В некоторых сообществах (табл. 3, оп. 11-14) сформирован слабо сомкнутый (покрытие до 30 %) ярус кустарничков (Andromeda polifolia subsp. pumila, Empetrum hermaphroditum, Salix reticulata, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum), лишь на 1-5 см приподнимающихся над мхами.

Горизонтальная структура сообществ мозаичная: кустарники растут куртинами, моховой покров сложен латками и подушками разных видов. Поверхность пологоволнистая, иногда есть нечетко выраженные бугорки, образованные в основном вокруг стволиков ивы некоторыми мхами (Aulacomnium palustre, Hylocomium splendens, Sphagnum warnstorfii).

'■Äfey?

ж

fes

рШМ

ШШЙШ&

•%f¡

ШШШШшшьШ' ^ ...:•■ .- • ■

Рис. 9. Сообщество асс. Equisetopalustris-Salicetum myrsinitae (табл. 3).

а — на возвышенности Вангуреймусюр (оп. 7 (Ван32)), б — в бассейне р. Хыльчую с высоким обилием Equisetumpalustre (оп. 13 (Х42)).

Community of ass. Equiseto palustris-Salicetum myrsinitae (Table 3). а — in the Vangureymusyur Upland (rel. 7 (Ван32)), б — in Khylchuyu River basin with high abundance of Equisetum palustre (rel. 13 (Х42)).

Местообитания. Ивово-травяно-мохо-вые сообщества с доминированием Salix myrsinites (до 30 см выс.), зеленых и сфагновых мхов (Aulacomnium palustre, Hylocomium splendens, Lim-prichtia revolvens, Tomentypnum nitens, Sphagnum warnstorfii) развиваются в микродепрессиях на водоразделах, на пологих (1-2°) склонах к озерам, на субстратах, обогащенных основаниями. Почвы — торфяно-глеезем (рис. 10а, б), в некоторых сообществах (оп. 7) — перегнойно-торфяно-глеезем.

Рис. 10. Почвенные прикопки в сообществе асс. Equiseto palustris-Salicetum myrsinitae на возвышенности Вангуреймусюр (табл. 3) а — оп. 7 (Ван32), б — оп. 8 (Ван13).

Soil profiles in the community of ass. Equiseto palustris-Salicetum myrsinitae in the Vangureymusyur Upland (Table 3) а — rel. 7 (Ван32), б — rel. 8 (Ван13).

Распространение. Ареал ассоциации находится в южной части подзоны типичных тундр. Она описана на северо-западе Большеземельской тундры в среднем течении р. Большая Хэхэганъя-ха на возвышенности Вангуреймусюр и в нижних течениях рек Хыльчую и Большая Двойничная, впадающих в Печорскую губу. Синтаксон встречается и в Малоземельской тундре (по результатам полевых работ в северной части Ненецкой гряды в 2021 г.).

Замечание. В этих же географических пунктах Большеземельской тундры (возвышенность Вангуреймуссюр и бассейн р. Хыльчую) ранее В. Н. Андреев (Andreyev, 1932) описал ценозы, отнесенные им к ивняково-осоковому типу. Среди них есть несколько сообществ с Salix myrsinites, Equisetum palustre, Sphagnum warnstorfii и Tomentyp-num nitens (Andreyev, 1932: 240-244, табл. 22, оп. 13, 19, 34, 35), флористически близких к асс. Equiseto palustris-Salicetum myrsinitae.

Из-за густой щетки прямостоячих побегов Equisetum palustre, придающих сообществам ассоциации характерный облик и ярко-зеленый аспект, они имеют большое физиономическое сходство с ценозами асс. Tomentypno nitentis-Equisetetum palustris Lapshina in Lapshina et al., 2021, описанной в межгорных котловинах и нижней части склонов карбонатного горного массива Янгана-пэ (восточная часть Полярного Урала) (Lapshina et al., 2021). При флористических различиях у синтаксонов много общих гемикальцефильных видов.

Асс. Andromedo pumilae-Salicetum reptantis

ass. nov. (табл. 4, оп. 1-8, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 3 (авторский номер — Т134а): Малоземельская тундра, Колоколкова губа, окрестности пос. Тобседа, 10.07.2011, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко; табл. 5, син-таксоны 8-10; рис. 11а, б, 12а, б).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов ассоциации: ива Salix reptans (со средним обилием 2b), кустарничек Andrómeda polifolia subsp. pumila (2a) и лишайники Cladonia maxima и Cetrariella delisei (1).

Постоянны кустарничек Empetrum hermaphrodi-tum (2b), травы Carex rariflora (2a), Luzula wahlen-bergii и Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea, мох Aulacomniumpalustre (2b), отнесенные к диагностическим видам нового союза Aulacomnio palustris-Caricion rariflorae. Высококонстантны, но не обильны Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, Bistorta vivipara, Rubus chamaemorus (1), Sphagnum squarrosum, Cetraria islandica subsp. crispiformis; в половине ценозов отмечена Carex aquatilis subsp. stans (1).

Число таксонов в ассоциации — 103: сосудистых — 40 (в том числе кустарников — 4, кустарничков — 9, трав — 27), мохообразных — 29, лишайников — 34; высококонстантных — 12 (12 %), с константностью I — 39 (38 %); в сообществах — 14-42 (в среднем 32).

Состав сообществ в разных пунктах варьирует, на этом основании выделены 2 варианта: типовой на северо-востоке Малоземельской тундры (табл.

4, оп. 1-5; табл. 5, синтаксон 8; рис. 11а и 12а) и вар. Sphagnumfimbriatum (табл. 4, оп. 6-8; табл. 5, синтаксон 9; рис. 11б и 12б) — на о-ве Ловецкий. В сообществах второго варианта обильны сфагновые мхи — Sphagnum fimbriatum (2a), S. girgensohnii (2а),

5. squarrosum (1) и морошка Rubus chamaemorus

(2a), встречаются Ledum palustre subsp. decumbens, Pinguicula villosa, Ranunculus lapponicus (1) и Hylocomium splendens (1).

В вар. typica всего — 75 видов (в том числе кустарников — 3, кустарничков — 6, трав — 12, мохообразных — 22, лишайников — 32); высококонстантных — 10 (13 %); в сообществе в среднем 30 таксонов. В 3 описанных сообществах вар. Sphagnum fimbriatum больше трав и значительно меньше мхов и лишайников: всего — 51 вид (в том числе кустарников — 3, кустарничков — 7, трав — 21, мохообразных — 12, лишайников — 8); высококонстантных — 21 (42 %); в сообществе в среднем 35 таксонов.

Структура. В сообществах ассоциации общее проективное покрытие — 100 %, среднее покрытие кустарников — 20 %, кустарничков — 35 %, трав — 15 %, мохообразных — 65 %, лишайников — 3 %.

Горизонтальная структура сообществ зависит от микрорельефа. В некоторых ценозах, преимущественно типового варианта, она сетчатая: бугорки различной формы и размеров (1-2 м в поперечнике, иногда сливающиеся в гряды) заняты ивово-кустарничковыми микрогруппировками, а межбугорковые понижения, имеющие вид узких (до 0.5 м шир.) ложбин, расширяющихся в местах слияния до 1 м, — осо-ково-печеночниково-мохо-выми микрогруппировками (рис. 11а). Перепад высот между элементами рельефа около 10 см. В других сообществах, преимущественно вар. Sphagnum fimbriatum, структура мозаичная: поверх мохового покрова, образованного дерновин-ками и подушками разных видов, рассеяны ива и кустарнички (рис. 11 б). Средняя высота сосудистых растений в сообществах обоих вариантов не превышает 15 см, поэтому ярусы сближены. Верхний ярус образован кустарниками — Salix reptans с восходящими побегами (редко с примесью низкорослых Betula nana, Salix glauca и S. lanata), кустарничками — наиболее обильны Andromeda polifolia subsp. pumila, Empetrum hermaphroditum и Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum и мезо- и гигрофильными травами — Bistorta vivipara, Carex rariflora (содоминант), Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea, Rubus chamaemorus (содоминант). В ценозах вар. typica встречается также Carex aquatilis subsp. stans, а вар. Sphagnum fimbriatum — Cardamine pratensis subsp. angustifolia, Equisetum

Рис. 11. Сообщество асс. Andromedopumilae-Salicetum reptantis (табл. 4).

a—вар. typica в окрестностях мыса Тонкий Нос, Печорская губа (оп. 2 (TN27)); б — вар. Sphagnum fimbriatum на о-ве Ловецкий в Печорской губе (оп. 7 (L13)).

б —

Community of ass. Andromedo pumilae-Salicetum reptantis (Table 4). a — var. typica in Tonkiy Nose Cape environs, Pechora Bay (rel. 2 (TN27)); var. Sphagnum fimbriatum in Lovetskiy Isl. in the Pechora Bay (rel. 7 (L13)).

arvense s. l., Luzula wahlenbergii, Ranunculus lapponicus. Напочвенный ярус моховой, сплошной или фрагментарный (покрытие от 25 до 90 %), сложен несколькими видами, пропорции которых зависят от степени выраженности микрорельефа. Основу мохового покрова чаще всего составляет Aulacomniumpalustre, в сообществах вар. Sphagnum fimbriatum содоминируют сфагновые мхи (Sphagnum fimbriatum, S. girgensohnii, S. squarrosum) и Hylocomium splendens. В межбугорковых понижениях, если они есть, формируется покров из гигрофильных мхов — Kiaeria glacialis, Polytrichum jensenii, Warnstorfia exannulata, W. sarmentosa и печеночников.

Местообитания. Ивово (Salixreptans)-тра-вяно-кустарничково-моховые сообщества развиваются на почвах легкого механического состава,

Таблица 4

Ассоциация Andromedopumilae-Salicetum reptantis и другие синтаксоны союза Aulacomniopalustris-Caricion rariflorae в приморских районах Малоземельской и Большеземельской тундр Association Andromedo pumilae-Salicetum reptantis and other syntaxa of the alliance Aulacomnio

palustris-Caricion rariflorae in the Malozemelskaya and Bolshezemelskaya tundras coastal area

Ассоциация Andromedo pumilae-Salicetum reptantis (1) Константность и среднее обилие

Вариант typica (2) Sphagnum fimbriatum (3)

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Число описаний 5 3 8 7 3 10 8 7

Проективное покрытие, %

общее 100 100 100 100 100 100 100 100 8 01

кустарники 10 10 15 50 20 35 25 10 cu С 2

кустарнички 60 20 60 5 <1 15 40 50 о -M ^ e о о

травы 3 10 10 10 10 10 30 30 я s« а \o с

мохообразные 25 45 30 90 80 80 70 80 _я ci 6' .5

лишайники 5 3 10 <1 <1 <1 <1 1 со s !» 4 >

Число таксонов общее 42 35 30 29 14 39 33 34 S a s s » s » S a J » a c £ 4 al s s ept —

кустарники кустарнички 2 6 1 1 1 3 2 4 1 3 3 5 3 6 2 6 'S -o S S .g S 'S -o S S S с s u с

травы 3 6 7 10 3 17 14 10 « c s -S « » •e

мохообразные лишайники 7 24 7 20 12 7 8 5 5 2 7 7 5 5 9 7 /—V CN « S s « S s ÏS s s 6 -3 » u « 's S s S O CN c « ci — s

Высота ив, см 10 10 10 15 15 15 15 15 -s » 2 3 -s J Л 4 sirst

7 7 1 1 ^ r^ 7 7 mi С e S e |B £ lus

Дата 0 0 CN 0 0 .2 01 .2 01 .2 о CN о о CN 0 0 .2 0 0 .2 à. ce a à. ce a u á. ce a à. ce a ra o lu al a p s

.07 .07 .07 .07 О О .07 .07 b. с d e iar 01 F n io si ass su

4. 4. 0. 11. r^ О 7. 0 6. 0 S/5 S/5 m S/5 S/5 ra 2 о to e

Местонахождение ТН ТН ТН Тоб Тоб Лов Лов Лов а Асс. A.p.- à, о о < б * s ^ Ü с сА в о ü о < г с о о о < д •Sí 3 S • с о >■ < J е 'c £ (S fr ° 1 о e < S ж I S 1 i Он 8 о .3 з

Номер описания авторский табличный 6 CN 1 7 2 2 ce 4 3 Т1 3* 5 3 Т1 4 CS со H 5 J 6 3 J 7 2 — 8

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) асс. Andromedo pumilae-Salicetum reptantis и вар. typica

Salix reptans C. s. Andromeda polifolia subsp.

pumila O.-S. Cladonia maxima Cetrariella delisei

2» 2» 2b 3 2b 2b 2b 2» V2b 32b V2b

+ 3 1 + 2a 2b 2» IV 32a V2» IV+

+ + 1 Г Г IV+ p IV+ Ir 2+ II+

1 1 1 + IV1 III1 p P Ir II+

Sphagnum fimbriatum Rubus chamaemorus Ranunculus lapponicus Sphagnum squarrosum Pinguicula villosa O. -S. Ledum palustre subsp. decumbens O.-S.

1 1 2b 2» I1 32» III2» I+ 32» II2»

Г 2a 2b 2» IIIr 32» IV1 II+ 31 III1

+ 1 1 31 II1 III1 3Г III+

+ + 1 1 + II+ 31 IV+ III1 1+ III+

+ Г + 3+ II+

r + Г 3r IIr

Д. к. в. асс. Carici rariflorae-Salicetum glaucae и вар. Cerastium jenisejense

Comarum palustre . . ■ 1

Euphrasia frigida Cerastium jenisejense Cardamine pratensis subsp.

angustifolia Festuca ovina

Ligularia sibirica subsp. arctica Peltigera didactyla Astragalus alpinus subsp. arcticus

k. b. acc. Carici stantis-Aulacomnietumpalustris

Peltigera polydactylon Pyrola minor Corallorrhiza trifida

I1

2Г

II+

Г

II+

Ir IP

Vr Vr Vr IV+

IV+ IVr IVr Iv

Iv Iv Iv III+

III+ IIp IIp IIp

IV+

II+

Характерные виды класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae и союза Caricion stantis

Carex aquatilis subsp. stans

IV+ III+

IIp

. , . 2a 1

S. p.-C. f., C. s. ' Polytrichum jensenii + + г . +

Warnstorfia exannulata ... .3

S. p.-C. f.

Д. к. в. асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis

Parnassia palustris Rhodiola rosea

IV1

IV+ I3

III1 III+

I3

v21

IV1

V2»

IIIr IIr

IIr Ir

V3

Д. к. в. вар. Sphagnum fimbriatum в асс. Andromedo pumilae-Salicetum reptantis и асс. Carici rariflorae-Salicetum glaucae

V1 Vr

+

1Г

+

+

2

+

+

+

1

I

+

I

Продолжение таблицы 4

Табличный номер

1 2 3*

Д. к. в. субасс. P.p.-S. г. aulacomnietosumpalustris

Peltigera ponojensis Comastoma tenellum

Виды синтаксонов класса Juncetea maritima Calamagrostis deschampsioides ' Arctanthemum arcticum subsp.

polare Carex glareosa

rariflorae

IIr Ir

Ir IIr

1

Д. в. порядка Salicetalia glauco-lanatae

Salix glauca S. lanata

Константные виды ассоциаций Sanionia uncinata +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Vaccinium uliginosum subsp. +

microphyllum Bistorta vivipara Cetraria islandica subsp.

crispiformis Dicranum flexicaule 1

Vaccinium vitis-idaea subsp. 1

minus Flavocetraria nivalis Peltigera scabrosa Stereocaulon alpinum +

Betula nana r

Festuca rubra subsp. arctica Cladonia chlorophaea Bryum pseudotriquetrum Luzula multiflora subsp. frigida Peltigera neckeri 2a

P. leucophlebia Brachythecium mildeanum Salix phylicifolia Dupontia fisheri s. l.

Прочие виды Aulacomnium turgidum Hylocomium splendens Poa arctica

Kiaeria glacialis r

Cladonia arbuscula s. l. +

Flavocetraria cucullata Peltigera membranacea P. aphthosa

Печеночники 1 2b

2a

+

1

11

2a

2b

+

IV1 IV1

III+ III+

III+ II+

IIr

I+ I+

Ir

Ir II+

III+ III+

II+

21

3r

3+

1r 21

2r 3+

3+ 3+

II1

I2a

III1 V+

IV+ IV+

III+ III1

IIIr III+ III+ III+

Ir

II+

11

31 2+

3r

1r

3r

II1 II1

II+ II+ IIr IIr IIr II2a

I+ II+

I+ I+

V+ IVr

V3 33 V3 V+ V2a

1Г p IIr

V3 23 V3 III+

2+ I+ III1

III+ P III+

г Ir Ir

I+

IIr

Ir

г 2+ IIr Ir

IVr 2+ IVr

пг 2+ IIIr

IIP P III+ II1

IIP P III+ IIr

III1 II1

IIP P II+

IIP P II+

p P I+ IV+

II+

IV1

Carex rariflora S. p.-C. f. 1 2a 2a 1 2a 2a 2a 2b V2a 32a V2a V3 32a V2b V2a V2b

Empetrum hermaphroditum 4 2b 2a + + 2a 2b 3 y2a 32b V2b V2b 33 V2b IV+ V1

Aulacomnium palustre 1 + 2a 5 + 3 3 3 Jy2a 33 V2b V1 32a V2a V3 V3

Pedicularis sudetica subsp. + + r + r r r IV+ 3r Vr II1 1+ II+ IV+

arctoeuropaea C. s.

Luzula wahlenbergii . + r + + II+ 2+ III+ III1 31 III1 IIr

m

Ir

IV+

з

+

+

3

+

+

+

r

3

+

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием г или + (иное указано в квадратных скобках): кустарнички — Arctous alpina 1; Salix herbacea 6 [1], 7; S. nummularia 1; Oxycoccus microcarpus 8; травы — Bistorta major 8; Calamagrostis neglecta 3, 5; Equisetum arvense s. l. 6, 7; E. scirpoides 6; Luzula confusa 6; Pedicularis labradorica 8; P. lapponica 6, 8; Polemonium acutiflorum 4; Ranunculus spitzbergiensis 7; Valeriana capitata 6, 7; мохообразные — Blepharostoma trichophyllum 3; Bryum sp. 4; Calliergon sp. 4; C. stramineum 3 [2a], 4; Dicranum elongatum 2; D. majus 3 [1]; Oncophorus wahlenbergii 3, 5; Paludella squarrosa 4; Plagiomnium ellipticum 4 [1]; Pleurozium schreberi 6; Sphagnum fuscum 8 [2a]; S. girgensohnii 7 [1], 8 [2a]; S. jensenii 8; S. warnstorfii 6; Sphenolobus minutus 3; Splachnum vasculosum 3; Tomenty-pnum nitens 6 [1]; Warnstorfia sarmentosa 5[2b]; лишайники — Arctocetraria andrejevii 1, 3; Cetrariella fastigiata 2, 5; Cladonia amaurocraea 1; C. cenotea 1; C. coccifera 1, 2; C. cornuta subsp. cornuta 2; C. gracilis subsp. elongata 1, 2; C.pleurota 1, 2 [1]; C. rangiferina 1; C. stricta 2 [1], 3 [1]; C. subulata 1, 2; C. uncialis 1, 2; Ochrolechia androgyna 1, 2; O. frigida 1, 2; Peltigera malacea 4; Psoroma hypnorum 1, 2; Sphaerophorus globosus 2; Stereocaulon glareosum 1; S. rivulorum 1, 2.

GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 68°41'37.9", 53°50'47.5"; 2 — 68°41'45.9", 53°50'52.9"; 3 — 68°35>17", 52°19'44"; 4 — 68°35'20", 52°18'24"; 5 — 68°35'28", 52°17'34"; 6 — 68°21'21.3", 53°57'1.4"; 7 — 68°21'18.7", 53°58'24.2"; 8 — 68°21'28.9", 53°58'2.8".

Местонахождение. ТН — мыс Тонкий Нос, Захарьин берег Печорской губы; Тоб — окрестности пос. Тобсе-да, Колоколкова губа; Лов — о-в Ловецкий в Печорской губе.

* — номенклатурный тип (holotypus): оп. 3 (авторский номер — Т134), Малоземельская тундра, Колоколкова губа, окрестности пос. Тобседа, 10.07.2011, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко.

Для синтаксонов, опубликованных ранее (Lavrinenko et al., 2016b; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018а), виды с константностью только I или II в таблицу не включены; в рамки взяты значения константности видов дифференцирующих комбинаций, определенные в этих работах.

типового варианта — по краям низких морских террас, вар. Sphagnum fimbriatum — на пологих (1-2°) склонах приозерных депрессий. Почвы — торфяно-глеезем (рис. 12а и б), в некоторых ценозах вар. typica — торфяно-криозем.

Распространение. Ценозы типового варианта описаны в окрестностях мыса Тонкий Нос и пос. Тобседа и, по-видимому, распространены по краям морских террас вдоль всего Захарьина берега Печорской губы и Тиманского берега Баренцева моря, вар. Sphagnum fimbriatum описаны чуть южнее — на о-ве Ловецкий в Печорской губе. Ареал ассоциации находится в подзоне типичных тундр в приморских районах Малоземельской тундры.

Замечание. Ассоциация имеет некоторое сходство с описанной ранее в приморских районах Большеземельской тундры асс. Carici rariflorae-Salicetum glaucae Lavrinenko et Lavrinenko 2018, представленной 2 вариантами — Cerastium jenisejense и Sphagnum fimbriatum (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018b). В сообществах содоминиру-ют Carex rariflora, Empetrum hermaphroditum, Rubus chamaemorus, Aulacomnium palustre, а вар. C. r.-S. g. Sphagnum fimbriatum имеет общие виды с асс. Andromedo pumilae-Salicetum reptantis вар. Sphagnum fimbriatum, среди которых постоянны Ranunculus lapponicus и Sphagnum fimbriatum (табл. 4). Кроме того, сообщества ассоциаций, верхний ярус которых сложен разными ивами — Salix reptans (до 15 см выс.) и S. glauca (15-30 см выс.), распространены в сходных местообитаниях. Так, ценозы асс. Carici rariflorae-Salicetum glaucae занимают вышедшие из зоны регулярного влияния моря заболоченные террасы в дельтах рек, впадающих в губы Баренцева моря. Есть сходство и между новой ассоциацией и асс. Carici stantis-Aulacomnietum palustris Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016, описанной на северо-востоке Малоземельской тундры в районе пос. Тобседа (Lavrinenko et al., 2016b). Общие высококонстантные виды — Andromeda polifolia subsp. pumila, Empetrum hermaphroditum, Carex rariflora, Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea. В описанной ранее ассоциации осоке Carex rariflora содоминирует C. aquatilis subsp. stans, мху Aulacomnium palustre — Warnstorfia exannulata, а в разреженном ивовом ярусе обилие больше у Salix lanata, чем у S. glauca (см. табл. 4). Сходство асс. Andromedo pumilae-Salicetum reptantis и асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis Matveyeva et Lavrinenko ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018 aulacomnietosum palustris Lavrinenko et Lavrinenko 2018, ценозы которой распространены в тыловых частях приморских маршей в Большеземельской и Ма-лоземельской тундрах (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018b), — в содоминировании Salix reptans, Carex rariflora, Empetrum hermaphroditum и Aulacomnium palustre. Однако в последней еще значимы га-лофиты — Arctanthemum arcticum subsp. polare, Calamagrostis deschampsioides, Carex glareosa и виды маршей высокого уровня — Festuca rubra subsp. arctica, Parnassia palustris, Rhodiola rosea (табл. 4). Согласно принципу классификации Браун-Блан-

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Рис. 12. Почвенные прикопки в сообществе асс. Andromedo pumilae-Salicetum reptantis (табл. 4). а — вар. typica в окрестностях пос. Тобседа, Колоколкова губа (оп. 3 (Т134а)); б — вар. Sphagnum fimbriatum на о-ве Ловецкий в Печорской губе (оп. 7 (L13)).

Soil profiles in the community of ass. Andromedo pumilae-Salicetum reptantis (Table 4). а — var. typica in Tobseda village vicinity, Kolokolkova Bay (rel. 3 (T134a)); 6 — var. Sphagnum fimbriatum in Lovets-kiy Isl. in the Pechora Bay (rel. 7 (L13)).

ке, виды, в равной степени встречающиеся в группе родственных ассоциаций, становятся таксонами для более высоких единиц, которым они верны С1^^^, Мааге1, 1978: 333).

Принадлежность ассоциаций высшим

единицам

Часть описанных сообществ с ивами по праву можно считать ивняками — это достаточно высокие (от 30 см выс. в северной половине подзоны типичных тундр, до 160 см — в южной) и сомкнутые (покрытие ив — 60-95 %)8 заросли, образованные преимущественно Salix glauca и S. lanata с травяным или травяно-моховым покровом, отнесенные к 3 новым ассоциациям — Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae, Triseto sibirici-Salicetum glaucae и Climacio dendroidis-Salicetum lanatae. Их можно поместить в порядок Salicetalia glauco-lanatae, который валидизирован для субарктических и бореальных богатых травами зарослей кустарниковых ив и березовых криволесий Голар-ктики. Из диагностических видов, предложенных для порядка Л. Муциной и Ф. Даниельсом, есть лишь кустарники, среди них и обе ивы, обычные в районе исследования, — Alnus alaxensis, Betu-la pubescens var. pumila, Salix alaxensis, S. glauca, S. lanata, S. lapponum, S. myrsinithes, S. phylicifolia, S. pulchra, Sorbus groenlandica; травы не приведены (Mucina et al., 2016: 74). В этот порядок в последней сводке по европейской растительности (Mucina et al., 2016) включены 3 союза: Salicion phylicifoliae, объединяющий заросли кустарниковых ив по берегам ручьев в горах бореальной зоны и в субарктических районах Северной Европы, Salicion callicarpeae Daniёls in Mucina et al. 2016 — арктические разнотравные заросли кустарниковых ив и березовых криволесий в Гренландии, и предложенный пока без описания Geranio sylvatici-Betulion pumilae Mucina et Willner ined. — субальпийские и бореальные приморские березовые заросли в Скандинавии.

Описанные нами ивняки не укладываются в рамки этих союзов, поэтому в порядке Salicetalia glauco-lanatae предлагаем для них новый союз.

Союз Polemonio acutiflorum-Salicion glaucae all. nov.

Союз объединяет тундровые травяные и тра-вяно-моховые ивняки преимущественно из Salix glauca и S. lanata в депрессиях, ложбинах стока, на склонах холмов на водоразделах и на редко заливаемых участках пойм в европейской части Российской Арктики. Номенклатурный тип союза (holotypus) — асс. Triseto sibirici-Salicetum glaucae ass. nov. (табл. 1, оп. 6-12; табл. 5, син-таксон 2), описанная в типичных тундрах на о-ве Колгуев. Диагностические виды союза: кустарники — Salix glauca и S. lanata (таковые виды порядка Salicetalia glauco-lanatae), травы — Petasites frigidus, Polemonium acutiflorum, Poa pratensis s. l., Ranunculus propinquus, Valeriana capitata и мох Hylocomiumsplendens. Высококонстантные виды союза: травы — Bistorta vivipara, Carex aquatilis subsp. stans, Equisetum arvense s. l., Rubus chamaemorus и мхи — Bryum pseudotriquetrum, Sanionia un-cinata.

8 Покрытие кустарников на площадке может быть меньше, когда выражен микрорельеф и бугорки, густо покрытые ивой, чередуются с понижениями без нее, как в некоторых сообществах асс. СИшасю dendroidis-Salicetum 1апШае.

В сводке (Mucina et al., 2016) порядок Salicetalia glauco-lanatae помещен в класс Betulo carpaticae-Alnetea viridis (субальпийские и субарктические разнотравные заросли ольхи, кустарниковых ив и березовых редколесий в Альпах, Карпатах, на Балканах, Кавказе, в Северной Европе). Мы условно, вслед за L. Mucina et al. (2016), оставили его в этом классе, однако полагаем, что для кустарниковых сообществ в Арктике необходимы новые синтаксо-номические единицы самого высокого уровня. Об этом свидетельствуют флористические различия. Так, среди диагностических видов класса Betulo carpaticae-Alnetea viridis (всего 4l видов, в том числе il — рода Salix) в восточноевропейском секторе Арктики встречаются лишь S — Alnus fruticosa, Salix hastata, S. phylicifolia, Cortusa matthioli и Viola biflora,9 не являющиеся сколько-нибудь значимыми в ивняках союза Polemonio acutiflorum-Salicion glaucae.

Другую часть описанных нами сообществ с видами Salix назвать ивняками проблематично даже при высоком покрытии кустарников. Ивы в них не образуют самостоятельного кустарникового яруса, влияющего на состав нижних ярусов, в которых значимы осоки, некоторые болотные травы и мхи.

Сообщества с высоким участием Salix myrsinites (i 0-30 см выс., покрытие 20-10 %) и других ге-микальцефильных видов по местообитаниям и по составу укладываются в рамки союза Caricion atrofusco-saxatilis (низкопродуктивные мелкоо-соково-гипновые сообщества на карбонатных минеральных и органоминеральных увлажненных почвах в горах Западной и Центральной Европы, Скандинавии и арктических архипелагов Европы) в порядке Caricetalia davallianae (мелкоосоково-гипновые сообщества на богатых кальцием минеральных, органоминеральных или торфянистых, умеренно увлажненных почвах) в классе болотной растительности — Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae (осоково-моховые сообщества разного типа водно-минерального питания от чисто атмосферного до насыщенного минеральными элементами грунтово-ключевого). Ценозы, сформированные на обогащенных основаниями торфянистых почвах, отнесены к 2 ассоциациям — Carici redowskianae-Salicetum myrsinitae и Equiseto palustris-Salicetum myrsinitae, в них много диагностических (верных) и константных видов вышеназванных союза и порядка (Nordhagen, 1943; Dierssen, 1982; Peterka et al., 201l). Основные виды, представленные в районе исследований, — Salix myrsinites, S. reticulata, Bistorta vivipara, Carex pa-ralella subsp. redowskiana, Equisetum variegatum, Jun-cus triglumis, Pinguicula alpina, P. vulgaris, Thalictrum alpinum, Tofieldia pusilla; Bryum pseudotriquetrum, Campylium stellatum, Catoscopium nigritum, Limprich-tia revolvens, Meesia uliginosa, Tomentypnum nitens. Из диагностических видов класса Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae в сообществах встречаются Carex aquatilis subsp. stans, C. rariflora, Eriophorum angustifolium. Особенность ассоциаций союза Caricion atrofusco-saxatilis в восточноевропейских тундрах в том, что в них присутствуют некоторые диагностические виды класса зональной растительности Carici arctisibiricae-Hylocomietea alaskani Matveyeva et Lavrinenko 20i6 class. prov. (Lavrinenko, Lavrinenko, 2020), из которых

9 Mucina et al., 2016: Electronic Appendix S6. List of diagnostic species of classes of the plant communities dominated by vascular plants.

Сводная таблица синтаксонов с кустарниковыми ивами в подзоне типичных тундр восточноевропейского сектора Арктики

Synoptic table of syntaxa with shrub willows in the typical tundra subzone in the East European sector of Arctic

Таблица 5

Класс

? Betulo carpaticae-Alnetea viridis

Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae

Порядок

Salicetalia glauco -lanatae

Caricetalia davallianae

Caricetalia fuscae

Союз

Polemonio acutiflorum-Salicion glaucae

Caricion atrofusco-saxatilis

Aulacomnio palustris-Caricion rariflorae

Ассоциация

lfit u c a

e a c u ualg

aS

iri

£

Climacio dendroidis-Salicetum lanatae

jy

а

\o

op n

а

\o

d n

•s

o

ie ca

ata ÖÜ

oe ^ S

'С £

s Ä

Andromedo pumilae-Salicetum reptantis

pea

ur

„^ &

^ S

a ci

!

ut at ri

-a

m u

unagh

h phS

u p

do dem

rom i

Carici rariflorae-Salicetum glaucae

n

e

is ni

u

ti

raste

e C

ut at ri

-a

m u

unagh

h phS

e a c u

aulg

Sa

ar

rrifloa a

ri Car

S3

с „3

^ s Cap

i t

tu p

aos

-e

•SS S

£ 1 § 8

Число описаний

5

13

20

5

8

10

8

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Номер синтаксона

1

10

11

12

13 14

15

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) асс. Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae

Myosotis asiatica Brachythecium salebrosum Calliergonella lindbergii Arctagrostis latifolia

Saxífraga cernua IV+ . . Ir

S. hieracifolia C. a.-H. a. IVr . Ir IIIr

Artemisia tilesii

V+

V1 V+

IV+ IV+

IV' III+

II'

I+

II+

I'

I+ I+

I' I'

II' .

I+ I+ III' II'

Д. к. в. асс. Triseto sibirici-Salicetum glaucae

Trisetum sibiricum Rhizomnium pseudopunctatum Calliergon giganteum Stellaria crassifolia S. palustris s. l. S. calycantha Brachythecium reflexum Myosotis palustris Caltha palustris Taraxacum ceratophorum Polytrichum commune

V+

V2»

V2» V+

V+

IV' V+

IV+ III+ III+ III+

II+

III+ I'

II+ II'

I' I+

I+ I+

III'

II+

II+ I+

II'

I'

I+

Д. к. в. асс. Climacio dendroidis-Salicetum lanatae и субасс. typicum

Climacium dendroides Salix nummularia Arctous alpina Euphrasia frigida Bartsia alpina Timmia austriaca Equisetum scirpoides Festuca ovina

Astragalus alpinus subsp. arcticus Pachypleurum alpinum Parnassia palustris Tanacetum bipinnatum Alchemilla murbeckiana Achillea millefolium Potentilla crantzii Pedicularis verticillata Luzula multiflora subsp. frigida Gentiana arctica Viola biflora Salix hastata Tephroseris integrifolia

V+

III+ I'

I+

V2» V2»

IV1 V+

IV+

III1

III'

V2» V1

V+ V+

IV+ IV1 IV+ IV+ IV+ IV+ IV' III1 III+ III'

V1 V2b

IV+ III' IV+ III1

IV+

II+

II'

I'

I'

II+

Диагностические виды (д. в.) союза Polemonio acutiflorum

V2» V2»

IV+ IV+ IV+ III1 III+ IV1 IV1 IV+ IV+ III+ III1 III+ III+ III+ III+ II' II1 II+ II'

IV+

I'

V+

III+ II+

Polemonium acutiflorum Valeriana capitata Hylocomium splendens C. a. -H. a. Petasites frigidus C. a. -H. a.

V+ V+

V2b V1

V1 V'

II2»

V2»

V+ V+

V1 V+

IV2b V2»

III' V'

V+ V+

IV2b IV'

. I' . II+ Salicion glaucae

ГУЛ 1'

IV'

1' I'

1' I' IV+ 11 III+

2' II' IV' IIIr

III' IIr

II' I I V1 I

III+

III+ II'

I' II'

. III+

V2b V2b

IV+ II'

I'

2' 31

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

I'

II' II1

У

У

б

8

3

У

3

У

+

+

+

I'

+

+

Продолжение таблицы 5

Номер синтаксона 1 2 3 1 4 1 5 6 7 1 8 1 9 1 10 1 11 1 12 1 13 1 14 1 15

Ranunculus propinquus IV+ V+ V+ Ir IV+

Poa pratensis s. l. IV+ III+ IV+ Ir IIIr I+ Ir

Д. в. порядка Salicetalia glauco-lanatae

Salix lanata V4 III+ V3 V2b V3 . IIr I2a I2a II+ 1r IIr V2a

S. glauca II2a V5 II+ III2a II+ . IIIr . 21 II1 1 V3 33 V3 V+

Д. к. в. асс. Carici redowskianae-Salicetum myrsinitae

V+

II 1 III+

II1

I+

II+

I1

III+

II2a V+ III+ II+

I+ I+

II2

Carex paralella subsp. redowskiana . . Ir C. a. -s.

Eriophorum angustifolium C. s., S. . IIIr p.-C. f.

Aulacomnium turgidum C. a.-H. a. Saxifraga hirculus C. a. -H. a. Cladonia gracilis subsp. elongata C.pocillum C. a.-H. a. Salix polaris C. a.-H. a.

Д. к. в. асс. Equiseto palustris-Salicetum myrsinitae Equisetum palustre Sphagnum warnstorfii S. w.-T. n. Cinclidium arcticum Pyrola grandiflora Pedicularis oederi S. w.-T. n.

Д. в. союза Caricion atrofusco-saxatilis Salix myrsinites S. reticulata C. a.-s. Limprichtia revolvens C. s. Meesia uliginosa Catoscopium nigritum Tofieldia pusilla Equisetum variegatum Pinguicula alpina Juncus triglumis Pinguicula vulgaris

Thalictrum alpinum I

Carex capillaris

C. vaginata subsp. quasivaginata Minuartia stricta

Д. в. порядка Caricetalia davallianae Tomentypnum nitens C. a. -H. a., II+

S. w.-T. n. Campylium stellatum

Д. к. в. асс. Andromedo pumilai Salix reptans C. s. Andromeda polifolia subsp. pumila

O.-S. Cladonia maxima

Cetrariella delisei III+

II1 II+

II+ I+

I+

V1 V1

V1 V+

V1 V+

IV+

II1 II1 II+

IIr III+

II+

Ir

V

IV2a

IV1 IV+ III+

I1 II2a I2a V4 V3

IV1 II+ III1 IV1 IV1

II+ V2b

II+ IV+

I+ IV+

IVr

Ir Ir II1

II1

I+ II+

II+

I+ I + IIr

Ir Ir I1

Ir

I+

III+ III+ III+ V1 V2b

II+ III+

reptantis и вар. typica

III1

Ir IIIr IIr II+

V2b

IV1

IV+

IV1

32b 32a

1r

V2b

V2a

IV+ III1

II+

Ir

IV+

ш

2+ 1r

II+

Ir

Ir

Ir

Ir

IIIr

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

I1

II+

32a 31 31

3+ 3r

III2a

II1 IV+ II+ IIr

I+

III1 III1

32a

3r

Д. к. в. вар. Sphagnum fimbriatum в асс. Andromedopumilae-Salicetum reptantis и асс. Carici rariflorae glaucae

Sphagnum fimbriatum Ranunculus lapponicus Sphagnum squarrosum Pinguicula villosa O.-S. Ledum palustre subsp. decumbens O.-S.

Д. к. в. асс. Carici rarflorae-Salicetum glaucae вар. Cerastium jenisejense

Ligularia sibirica subsp. arctica ....

Peltigera didactyla . Ir II+ Ir

Д. к. в. асс. Carici stantis-Aulacomnietumpalustris

Warnstorfia exannulataS.p.-C. f. Polytrichum jensenii Salix phylicifolia Peltigera polydactylon Pyrola minor Corallorrhiza trifida

II+ I+

Salicetum

II+

III+ I+

II+ . II+

II+ . I+

IIr IIr IIr

Ir . Ir

I3 . I3

IV+ . III+

II+ . II+

. 2r IIr

IVr IVr

I+

Ir

Д. к. в. асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis и субасс. aulacomnietosumpalustris

IIr

Comastoma tenellum Peltigera ponojensis Rhodiola rosea

Виды синтаксонов класса Juncetea maritima Calamagrostis deschampsioides ' Arctanthemum arcticum

subsp. polare Carex glareosa Dupontia fisheri s. l. C. s.

II+ IIIr

IIr

II2a III+ III+

IIIr IIIr

I+ I+

V2a

IV1 IV+ IV+ III+ IIIr

IIr

IVr

V+

IIr Ir Vr

IIr Ir V2a

Ir 2r IIr Vr

V1

II+ IIIr

+

+

+

+

+

+

+

I

+

+

Продолжение таблицы 5

Номер синтаксона

Д. в. союза Aulacomnio palustris

Carex rariflora S. p.-C. f. Empetrum hermaphroditum Aulacomnium palustre Pedicularis sudetica subsp. arcto-

europaea C. s. Luzula wahlenbergii

Константные виды ассоциаций Сосудистые растения Carexaquatilis subsp. stansS.p.-

C. f., C. s. Bistorta vivipara C. a.-s. Equisetum arvense s. l. Rubus chamaemorus Poa arctica

Cardamine pratensis subsp. angus-

tifolia Cerastium jenisejense Comarum palustre Festuca rubra subsp. arctica Chrysosplenium alternifolium

subsp. sibiricum Stellariapeduncularis C. a.-H. a. Angelica archangelica Vaccinium uliginosum subsp.

microphyllum Betula nana Calamagrostis neglecta Carex subspathacea Eritrichium villosum Vaccinium vitis-idaea subsp. minus Pedicularis lapponica C. a. -H. a. Eriophorum vaginatum O.-S.

Мхи Sanionia uncinata Bryum pseudotriquetrum C. d. Plagiomnium ellipticum Brachythecium mildeanum Dicranum majus Polytrichastrum fragile Dicranum laevidens Ditrichum flexicaule Dicranum flexicaule Kiaeria glacialis Лишайники Cetraria islandica

subsp. crispiformis Cladonia macroceras Stereocaulon rivulorum Peltigera leucophlebia Flavocetraria cucullata Cladonia chlorophaea Nephroma expallidum Peltigera rufescens P. aphthosa P. canina

Ochrolechia androgyna Psoroma hypnorum Lobaria linita Cladonia furcata Flavocetraria nivalis Peltigera praetextata Stereocaulon alpinum Cladonia arbuscula s. l. C. amaurocraea Thamnolia vermicularis Ochrolechia frigida Cladonia rangiferina Peltigera scabrosa P. neckeri

1 2 3 4 5 б 7 1 8 1 9 1 10 11 12 13

— Caricion rarif lorae

I+ I' II' I' V2a V2b V2a 32a V2a V3 32a V2b

I+ V1 V+ V+ I + IV+ V2a 32Ь V2b V2b 33 V2b

III+ III+ III2a III+ III1 II1 V1 V1 33 V2b V1 32a V2a

I+ II+ IV' III' V' IV+ IV+ 3' V' II1 1+ II+

I+ I' I' I+ II+ 2+ III+ III1 31 III1

IV2a V1 IV+ V+ V+ III1 V+ IV1 III1 I' 11 I+

V+ III+ V+ IV' V+ V+ V+ III+ 3' IV+ III+ 1+ III+

IV+ V2a V+ IV+ V+ IV+ 2+ II+

II1 IV+ II+ V1 III+ V+ IV+ III' 1 32a IV1 II+ 31 III1

IV+ I' IV' II+ III' 2' II' I' 3' II'

V+ III+ I' I' I' V+ IV+ 2+ II+ IV+ III+

V+ I' I' IV' I' I' V' IV'

II+ III2a II' III' II' II+ I1 1' II+ V' 1' IV'

III+ II' IV+ IV+ IV+ I' I' IV' 2+ IV'

IV+ III+ I+

III+ II' III' II' II' II' I+ II' 1' II'

III+ II+ I' II'

I1 IV1 II1 III1 IV1 IV/1 3+ V+ 2+ I+

II. 1 I+ IV' III' III+ V+ I' 3+ III+ I' 2+ II'

I' III+ I+ I+ II+ II+

III+ I+

I+ III' II' II.I1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

I+ I+ I+ IV+ II+ 21

III' 2+ II+

III+

13 14 15

V2a

IV+

V3

IV+

IV1 . III+ I+ V+ V' III+ 3+ IV+ I' I'

V+ . III+ IV+ III+ IV+

+ I' III+ II' II' II+ 1+ II+

I+ . IV+ I+ III+ III+ III+ 11 II+

+ V+ IV+ IV+ II' 3' II'

III+ III+ III+ I+ III' II+ II+ III' 2+ III'

II+ . + III+ III+ I+

I+ . III+ III+ III+

II' . + V+ III+ II+ IV' 3' II' II+ I+

I1 V1 II1

I+ . + IV+ II+ IV+ II+ II+ II+ 2+ I+

I' . II+ III+ III+ I' II' II' II' 1' II'

+ III+ II+ 1' I'

II' III+ II+ III+ II'

II' III' II' III+ II+ II' 2' III'

II' III+ II+

II' III+ II+ I+ 3+ III+

I' . I' II+ I+ IV' IV+ III+ II+

I' II+ I+ III+ IV+ I+ I+ 1+ I+

I+ II+ I+ III' II'

I+ I+ I+ II+ III1 II+ II+ I' 1+ I+

III+ I+ I+

I' . + I+ II+ I+ II+ I+ 3+ III+ II.I1

II+ II+ II+ 12a I2a II1

V2b

III1 I'

II'

V2b V1 V3

III+

V+

V2b

V+ IV1 V1 V2b V2a V+ IV1 III1 V3 23 V3 III+ V1

V1 IV+ III1 III+ III+ V+ IV+ III+ 1+ III+ II1 IV+

IV1 V+ II+ I+ III+ I+ I+ I+

I+ III1 I+ III+ 1+ II+

III+ II1 I1 I1 1+ I+ I+

III+ I+ II.I1 II'

III2a I2a I+ I+ I+

II+ IV+ II+

III+ 1' III+

III' II+

Примечание. Виды с константностью только I или II в таблицу не включены.

+

I

+

I

I'

постоянны и обильны мхи Aula-comnium turgidum и Hylocomium splendens (табл. 3). Особенность асс. Equiseto palustris-Salicetum myrsinitae — содоминирование в моховом покрове Sphagnum warnstorfii, являющегося диагностическим видом союза Sphagno warnstorfii- Tomentypnion ni-tentis, сообщества которого распространены в бореальной зоне и горных районах неморальной зоны Европы на обогащенных кальцием субстратах (Peterka et al., 2017).

В классе Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae для заболоченных сообществ с ивами, широко распространенных в приморских местообитаниях восточноевропейских тундр, мы предлагаем новый союз.

Союз Aulacomnio palustris-Caricion rariflorae all. nov.

Союз объединяет ивово-осоково-моховые сообщества с низкорослыми кустарниковыми ивами (Salix glauca, S. lanata, S. reptans), занимающие обширные заболоченные приморские низменности, включая тыловые части маршей и переходную зону от маршей к тундрам, в европейской части Российской Арктики. Почвы под разными сообществами — иловато-торфяные, болотные торфянисто-глеевые или перегнойно-глеевые на морских отложениях, торфяные, торфяные тундровые грунтово сла-боглееватые, торфяно-глеезем, торфяно-криозем. Номенклатурный тип союза (holotypus) — асс. Andromedo pumilae-Salicetum reptantis ass. nov. (табл. 4, оп. 1-8; табл. 5, синтаксон 10), описанная в приморских районах Малозе-мельской тундры. Диагностические виды союза, определенные в рамках класса Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae: кустарничек Empetrum hermaphrodi-tum, травы — Carex rariflora, Luzu-la wahlenbergii, Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea и мох Aula-comnium palustre. Константные виды союза — кустарники Salix glauca и S. reptans и мох Sanionia uncinata.

Кроме асс. Andromedo pumi-lae-Salicetum reptantis в союз включены описанные ранее синтаксоны — асс. Carici rari-florae-Salicetum glaucae, асс. Carici stantis-Aulacomnietum palustris и асс. Parnassio palust-ris-Salicetum reptantis с субассоциациями (см. табл. 4, рис. 13-15). В сообществах покрытие и высота Salix glauca, S. lanata и S. reptans невелики (10-60 % и 10-30 см соответственно) и соиз-

Рис. 13. Сообщество асс. Carici rariflorae-Salicetum glaucae (табл. 4) на низкой морской террасе, Паханческая губа.

Community of ass. Carici rariflorae-Salicetum glaucae (Table 4) on a low

sea terrace, Pakhancheskaya Bay.

Рис. 14. Сообщество асс. Carici stantis-Aulacomnietumpalustris (табл. 4) среди дюн в окрестностях пос. Тобседа, Колоколкова губа. Community of ass. Carici stantis-Aulacomnietum palustris (Table 4) among the dunes in the Tobseda village vicinity, Kolokolkova Bay.

Рис. 15. Сообщество асс. Parnassiopalustris-Salicetum reptantis (табл. 4) в тыловых частях маршей, Паханческая губа. Community of ass. Parnassio palustris-Salicetum reptantis (Table 4) in the marsh rear parts, Pakhancheskaya Bay.

меримы с таковыми других сосудистых растений, образующих вместе с ивами общий верхний ярус. Определение принадлежности этих синтаксонов к высшим единицам при их описании вызывало затруднение. Первоначально ассоциации Par-nassio palustris-Salicetum reptantis (Matveyeva, Lavrinenko, 2011) и Carici stantis-Aulacomnietum palustris (Lavrinenko et al., 2016b) были отнесены к классу Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae без указания союза, однако позднее (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018b) асс. Parnassio palustris-Salice-tum reptantis вместе с асс. Carici rariflorae-Salicetum glaucae были помещены в союз Aulacomnio turgidi-Salicion glaucae, оставленный вне порядка и класса. Полагаем, что правильным было наше первоначальное решение. Союз Aulacomnio turgidi-Salicion glaucae был предложен для зе-леномошных тундровых кустарниковых ивняков континентальных и субконтинентальных районов северо-востока Сибири, склоновых и пойменных (на отундровевших поймах в условиях краткопо-емного режима). Среди диагностических видов приведены только ивы и мхи (Sinelnikova, 2017), из которых в восточноевропейских тундрах есть виды с широкими ареалами — Salix glauca, S. hasta-ta, S. lanata, S. reptans, Aulacomnium palustre, A. tur-gidum, Hylocomium splendens, Sanionia uncinata и Tomentypnum nitens. Присутствие в описанных нами синтаксонах этих диагностических видов и «привлекательность» названия союза и подтолкнули нас к решению поместить сообщества с ивами Salixglauca и S. reptans в этот союз. Однако флористические различия между синтаксонами, объединенными в союз автором (Sinelnikova, 2001), и описанными нами, очень существенные. Многие виды с азиатским типом распространения, включая диагностические виды ив (Salix alaxensis, S. krylovii, S. pulchra, S. saxatilis, S. tschuktschorum), в восточноевропейских тундрах отсутствуют. Полагаем, чтобы избежать таких ошибок в будущем, список видов союза Aulacomnio turgidi-Salicion glaucae необходимо конкретизировать и дополнить его травами и кустарничками, в большей степени отражающими особенности биотопов сообществ кустарниковых ив.

Внешний облик и местообитания (в том числе почвенные условия) сообществ союза Aulacomnio palustris-Caricion rariflorae позволяют отнести их к болотной растительности. Особенность союза заключается в специфическом наборе диагностических видов, каждый из которых уже является таковым в каком-то другом союзе обоих болотных классов — Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae и Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946, однако флористически он ближе к первому классу.

Так, союз Aulacomnio palustris-Caricion rariflorae имеет общие диагностический (Pedicularis sudetica s. l.) и константный (Salix reptans) виды с союзом Caricion stantis, объединяющим осоко-во-гипновые и осоково-сфагново-гипновые сообщества в тундровой зоне Евразии. Отличает их местоположение и вся комбинация диагностических видов, особенно бриофитов. Ценозы союза Caricion stantis занимают более сырые местообитания — мочажины плоскобугристых и центральных частей полигонов полигональных болот, ложбины стока и долинные депрессии рельефа; «дифференцирующая группа» включает травы — Caltha arctica, Carex aquatilis subsp. stans, Dupontia fisheri s. l., Pedicularis sudetica s. l. и Salix reptans, мхи — Calliergon giganteum, Campylium stellatum,

C. zemliae, Limprichtia revolvens, Meesia triquetra и печеночники — Leiocolea rutheana, Chiloscyphus sp. (Matveyeva, 1998; Lavrinenko et al., 2016b). Верными видами союза, определенными в пределах класса Scheuchzeriopalustris-Caricetea fuscae по описаниям из Шпицбергена являются Dupontia fisheri s. l., Eriophorum scheuchzeri, Ranunculus hyperboreus, Aulacomnium turgidum, Calliergon richardsoni, C. tur-gescens, Sphagnum squarrosum (Peterka et al., 2017).

Один общий диагностический вид есть у нового союза и с союзом Sphagno warnstorfii-Tomentyp-nion nitentis (класс Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae) — Aulacomnium palustre (Peterka et al., 20l7). Однако основными диагностическими видами последнего являются устойчивые к кальцию сфагновые мхи (Sphagnum contortum, S. subfulvum, S. subnitens, S. teres и S. warnstorfii), в зависимости от микрорельефа появляются другие мхи (Aulacomnium palustre, Paludella squarrosa и Tomentypnum nitens). В сообществах же союза Aulacomnio palustris-Caricion rariflorae основу напочвенного покрова составляют Aulacomnium palustre и Sanionia uncinata.

Осока Carex rariflora является также диагностическим видом подсоюза Caricenion rariflorae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 в союзе Scheuchzerion palustris Nordhagen ex Tx. 1937 одноименного порядка в этом же классе. Она вместе с олиготрофными видами сфагновых мхов формирует сообщества в топях плоскобугристых болот в тундровой зоне (Lavrinenko et al., 2016b).

В восточноевропейских тундрах кустарничек Empetrum hermaphroditum — вид с очень широкой экологической амплитудой — часто содоминирует в сообществах и на хорошо дренированных минеральных субстратах (Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea), и на торфяниках (Oxycocco-Sphag-netea), но в рамках болотной растительности он диагностирует также союз Rubo chamaemori-Di-cranion elongati Lavrinenko et Lavrinenko 2015 в классе Oxycocco-Sphagnetea (Lavrinenko, Lavri-nenko, 2015). Ожика Luzula wahlenbergii также предпочитает сухие мерзлые торфяники, особенно нарушенные, растет и во влажных торфяных местообитаниях морского побережья.

В нашем случае новый союз предложен на основании структурных, физиономических особенностей сообществ и групповой значимости диагностических видов (см. Westhoff, Maarel, 1978: 333). Ценозы объединенных в союз синтаксонов занимают большие площади и существуют длительное время, поскольку сукцессионные изменения, обусловленные постепенным поднятием низких морских террас, происходят достаточно медленно.

Аналогично решению (Lavrinenko et al., 2016b) поместить союз Caricion stantis в порядок Caricetalia fuscae Koch 1926 nom. ambiguum10 (осоково-травяно-моховая растительность на кислых торфяных, торфянистых и минеральных переувлажненных почвах в бореальных и северных регионах Северного полушария и в горах Южной Европы и Сибири), новый союз мы отнесли к этому же порядку.

В Российской Арктике ивовые сообщества с зе-леномошным напочвенным покровом, в которых ярус кустарников малосомкнутый и низкорослый, имеют некоторое внешнее сходство с редкоивовы-ми осоково-кустарничково-моховыми тундрами, занимающими плакорные местообитания, кото-

10 Правильное название — Caricetalia nigrae Koch 1926 (Art. 43 ICPN, Example 1).

Продромус СООБЩЕСТВ С КУСТАРНИКОВЫМИ ИВАМИ В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Класс? Betulo carpaticae-Alnetea viridis Rejmânek ex Bœuf, Theurillat, Willner, Mucina et Simler in Bœuf et al. 2014

"Порядок Salicetalia glauco-lanatae Bœuf et al. ex Mucina et Daniëls in Mucina et al. 2016 Союз Polemonio acutiflorum-Salicion glaucae all. nov.

Асс. Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae Zanokha ex Lavrinenko et Lavri-

nenko ass. nov. hoc loco Асс. Triseto sibirici-Salicetum glaucae ass. nov. Асс. Climacio dendroidis-Salicetum lanatae ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Субасс. inops subass. nov. Класс Scheuchzerio palustris- Caricetea fuscae Tx. 1937 Порядок Caricetalia davallianae Br.-Bl. 1950

Союз Caricion atrofusco-saxatilis Nordhagen 1943

Асс. Carici redowskianae-Salicetum myrsinitae ass. nov. Асс. Equiseto palustris-Salicetum myrsinitae ass. nov. Порядок Caricetalia fuscae Koch 1926

Союз Aulacomnio palustris-Caricion rariflorae all. nov.

Асс. Andromedo pumilae-Salicetum reptantis ass. nov. Вар. typica

Вар. Sphagnum fimbriatum

рые объединены в предварительный класс Carici arctisibiricae-Hylocomietea alaskani (Lavrinenko et al., 2016a; Matveyeva, 2016). В них встречаются общие виды, например, Salix glauca, Petasites frigi-dus, Saxifraga hirculus, Valeriana capitata, Hylocomium splendens, Tomenthypnum nitens, вошедшие в группу характерных (верных) для высших синтаксонов зональной растительности предварительного класса. Характерные виды были установлены при сравнении синтаксонов зональных тундр на суглинках с синтаксонами других классов, сообщества которых распространены также в автоморфных условиях на водоразделах, но на других субстратах (песок, торф, карбонатный щебень), и они помогают установить синтаксономическую принадлежность зачастую похожих внешне тундровых ценозов (Lavrinenko, Lavrinenko, 2020). Ивняки связаны в своем распространении также преимущественно с суглинками, но с другими, не автоморфными, условиями и с иными ландшафтами. Так, сообщества асс. Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae и асс. Triseto sibirici-Salicetum glaucae занимают в основном элювиально-аккумулятивные или транзитно-аккумулятивные местообитания (по: Isachenko, 1991) — нижние части склонов и подножий, с обильным увлажнением за счет стекающих сверху натечных вод; асс. Carici redowskianae-Salicetum myrsinitae и асс. Equiseto palustris-Sali-cetum myrsinitae — аккумулятивно-элювиальные местообитания (верховые западины) — водораздельные понижения с затрудненным стоком, дополнительным водным питанием за счет натечных вод; асс. Climacio dendroidis-Salicetum lanatae — пойменные местообитания, отличающиеся редким проточным затоплением во время половодья или сильных паводков. В сообществах с кустарниковыми ивами не встречаются или редки многие характерные виды высших синтаксонов класса Carici arctisibiricae-Hylocomietea alaskani, например, такие важные, как Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Deschampsia glauca, Ptilidium ciliare. Они уступают зональным сообществам по флористической насыщенности. Так, среднее число видов в сообществах описанных синтаксонов находится в пределах 31-60, в зональных тундровых — 47-77. Разли-

11 Для порядка, по-видимому, нужен новый класс.

чаются и пропорции флоры: в первых сосудистые растения по числу видов превышают мхи и лишайники (табл. 6), во вторых их пропорции сопоставимы (Ьауппепко, кауппепко, 2018а). В сообществах с кустарниковыми ивами зачастую поверх мхов обитают листоватые лишайники, преимущественно рода Peltigera, хотя в целом лишайники для них не характерны, и большинство их видов крайне редки и имеют самое низкое обилие.

Заключение

В традициях классификации Браун-Бланке заросли кустарниковых ив хорошо изучены на Чукотке (благодаря работам Н. А. Секретаревой и Н. В. Синельниковой), несколько ассоциаций описано в сибирской Арктике и на севере Кольского полуострова, тогда как в восточноевропейских тундрах такие исследования только начаты.

Из приведенного во Введении обзора литературы по ивовым сообществам становится понятно, что отнесение их синтаксонов к высшим единицам вызывает затруднение у многих исследователей, часто из-за того, что кустарниковый тип растительности на водоразделах, при низкорослости и / или разреженности кустарникового яруса, приближается к тундровому, или, при наличии заболачивания, к болотному. Для тундровых ивняков часто характерно мозаичное сочетание отдельных куртин ив с прогалинами-полянками, где снижается эдификаторная роль кустарников, что ведет к относительной самостоятельности нижних ярусов, в которых значимы кустарнички, тундровые виды разнотравья и мхов (Sekretareva, 1991). Как отмечала еще И. Д. Богдановская-Гие-нэф (Bogdanowskaya-Guihéneuf, 1938), такие черты свойственны не только мелкокустарниковым ивнякам, а вообще тундровому кустарниковому типу растительности. Описанные нами сообщества относятся как непосредственно к ивнякам, так и к заболоченным сообществам с кустарниковыми ивами.

Ивняки из Salix lanata и S. glauca с травяным и травяно-моховым покровом, распространенные на островах Колгуев, Долгий, Вайгач и в припечор-ских тундрах (подзона типичных тундр), отнесены

Таблица 6

Показатели состава и структуры новых ассоциаций в подзоне типичных тундр восточноевропейского сектора Арктики

Features of composition and structure of new associations in the typical tundra subzone in the East European sector of Arctic

Класс ? Betulo carpaticae-Alnetea viridis Scheuchzerio palustris-Caricetea,fuscae

Порядок Salicetalia glauco -lanatae Caricetalia davallianae Caricetalia fuscae

Союз Polemonio acutiflorum-Salicion glaucae Caricion atrofusco-saxatilis Aulacomnio palustris-Caricion

rariflorae

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Ассоциация Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae Triseto sibirici-Salicetum glaucae Climacio dendroidis-Salicetum lanatae Carici redowskianae -Salicetum myrsinitae Equiseto palustris-Salicetum myrsinitae Andromedo pumilae-Salicetum reptantis

Число описаний 5 7 20 6 8 9

Проективное покрытие среднее, % общее кустарники кустарнички травы мохообразные лишайники 100 65 <1 (25)* 35 65 3(20)* 100 90 <1 50 45 <1 95-100 45 20 20 45 3 100 60 4 20 50 7 100 35 15 40 80 <1 100 20 35 15 65 3

Число таксонов общее кустарники кустарнички травы мохообразные лишайники 101 4 2 43 31 21 61 5 3 36 15 2 171 7 7 81 29 47 117 2 3 36 43 33 131 5 8 53 40 25 103 4 9 27 29 34

Пропорция Сосудистые : мхи : лишайники Доля таксонов, % высококонстантных с константностью I Среднее (мин.-макс.) число таксонов в сообществе 1:0.6:0.4 26 48 46(36-54) 1:0.3:0.0 33 31 31(24-40) 1:0.3:0.5 13 54 50(33-69) 1:1:0.8 23 47 45(40-54) 1:0.6:0.4 24 30 51(38-62) 1:0.7:0.8 12 38 60(53-69)

Примечание. * значение в скобках — в единственном сообществе.

к 3 ассоциациям (включая 2 субассоциации) — Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae, Triseto sibirici-Salicetum glaucae и Climacio dendroidis-Salicetum lanatae (с субассоциациями typicum и inops), объединенным в новый союз Polemonio acutiflorum-Salicion glaucae. Сообщества занимают депрессии, ложбины стока, прогибы и склоны холмов на водоразделах, редко заливаемые участки пойм. Они довольно богаты травами, среди которых преобладают хвощ Equisetum arvense s. l. и разнотравье (Petasites frigidus, Polemonium acutiflorum, Ranunculus propinquus, Saussurea alpina, Valeriana capitata), иногда содоминируют осока Carex aquatilis subsp. stans и злаки (Calamagrostis neglecta, Poa pratensis s. l.). Напочвенный покров моховой, выражен в разной степени, сформирован зелеными мхами Bryum pseudotriquetrum, Hylocomium splendens, иногда Climacium dendroides и Rhizomnium pseudopunctatum, формирующими латки на бугорках и в понижениях; на комлях ив покровы образуют виды Brachythecium и Sanionia uncinata.

В евтрофных биотопах на водораздельных понижениях с дополнительным питанием за счет натечных вод, на обогащенных основаниями субстратах описаны 2 ассоциации с Salix myrsinites — Carici redowskianae-Salicetum myrsinitae и Equiseto palustris-Salicetum myrsinitae, принадлежащие союзу Caricion atrofusco-saxatilis в порядке Caricetalia davallianae и классе болотной растительности Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae. В составе синтаксонов много гемикальце-

фильных видов, включая основные доминанты — Salix myrsinites (покрытие 20-70 %), S. reticulata, Equisetum palustre, Catoscopium nigritum, Sphagnum warnstorfii, Tomentypnum nitens. Союз ранее был известен только из северных и горных районов Западной и Центральной Европы, в частности из Норвегии и Шпицбергена (Peterka et al., 2017), нахождение его сообществ на территории восточноевропейских тундр и, особенно, на восточных отрогах Полярного Урала (Е. Д. Лапшина, устное сообщение) существенно отодвигает границы ареала на восток.

Широко распространенные на заболоченных низких морских террасах, включая тыловые части маршей, осоково-моховые сообщества с участием низкорослых Salix glauca, S. lanata и S. reptans, объединены в новый союз Aulacomnio palustris-Caricion rariflorae в порядке Caricetalia fuscae и классе Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae. Характерная черта сообществ, как новой асс. And-romedopumilae-Salicetum reptantis, так и описанных ранее ассоциаций (Carici rariflorae-Salicetum glaucae, Carici stantis-Aulacomnietum palustris и Parnasio palustris-Salicetum reptantis), — довольно высокое покрытие осоки Carex rariflora, кустарничков (особенно Empetrum hermaphroditum) и преобладание в напочвенном покрове мхов Aulacomnium palustre и Sanionia uncinata.

Для ивняков назрела необходимость ревизии всего накопленного материала из разных районов Арктики. Это позволит уточнить перечни диагностических (верных) видов союзов, в том числе

описанного нами Polemonio acutiflorum-Salicion glaucae. Учитывая широкую экологическую амплитуду большинства растений, слагающих ивняки, полагаем, что при диагностике высших синтак-сономических единиц кустарниковых сообществ важно учитывать особенности местообитаний и физиономические критерии.

Благодарности

Мы искренне благодарим А. Г. Шматову (Институт географии РАН) за диагностику и названия почв, О. М. Афонину (Ботанический ин-т им. В. Л. Комарова РАН) — за определение коллекции мхов, Н. А. Секретареву (там же) и Н. В. Синельникову (Институт биологических проблем Севера ДВО РАН) — за конструктивную критику, замечания и рекомендации, учтенные в статье, и Е. Д. Лапшину (Югорский государственный университет) — за консультации по болотной растительности. Глубоко признательны директору С. А. Золотому и инспекторам заповедника «Ненецкий» — за помощь при проведении экспедиций, руководству нефтяной компании ООО «Варандейский терминал» — за доставку отряда вертолетом к месту работы на возвышенности Вангуреймусюр в 2017 г.

Работа проведена в рамках государственного задания согласно тематическому плану БИН РАН по теме № АААА-А19-119032090096-4. Исследование выполнено за счёт гранта Российского научного фонда (проект № 20-17-00160).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Afonina О. М., Czernyadjeva I. V. 1995. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography // Arctoa. Vol. 5. P. 99-142. https://doi.org/10.15298/arctoa.05.07. [Agroclimaticheskiye...] Агроклиматические условия выпаса оленей на севере Коми АССР и в Ненецком автономном округе Архангельской области. 1986. Сыктывкар. 283 с.

[Aleksandrova et al.] Александрова В. Д., Грибова С. А., Исаченко Т. И., Непомилуева Н. И., Овеснов С. А., Па-янская-Гвоздева И. И., Юрковская Т. К. 1989. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР Л. 64 с. [Andreyev] Андреев В. Н. 1932. Типы тундр запада Большой Земли // Тр. Бот. музея. Т. XXV. Л. C. 121-268. [Arkticheskaya...] Арктическая флора СССР 1966. Вып.

V. М.; Л. С. 67-116. BarkmanJ. J., Doing H., Segal S. 1964. Kritische Bemerkungen und Vorschläge zur quantitativen Vegetationsanalyse // Acta Bot. Neerl. Vol. 13. Iss. 3. P. 394-419. https://doi. org/10.1111/j.1438-8677.1964.tb00164.x. Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phytoso-ciology // Bot. rev. Vol. 23. N 7. P. 411-488. https://doi. org/10.1007/BF02872328. [Bogdanowskaya-Guihéneuf] Богдановская-Гиенэф И. Д. 1938. Природные условия и оленьи пастбища острова Колгуева // Тр. Ин-та Полярного земледелия. Сер. оленеводство. Вып. 2. Л. С. 7-162. Cooper D. J. 1986. Arctic-alpine tundra vegetation of the Arrigetch Creek Valley, Brooks Range, Alaska // Phy-tocoenologia. Vol. 14. Hf. 4. P. 467-555. https://doi. org/10.1127/phyto/14/1986/467. Cooper D. J. 1989. Typification of associations described in «Arctic-alpine tundra vegetation of the Arrigetch Creek valley, Brooks Range, Alaska» // Phytocoenologia. Bd. 18. Hf. 1 P. 159-160. https://doi.org/10.1127/phy-to/18/1989/159. Dahl E. 1987. Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia // Phytocoenologia. Bd. 15. Hf 4. S. 455484. https://doi.org/10.1127/phyto/15/1987/455. Daniëls F. A. J. 1982. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, IV. Shrub, dwarf shrub and terricolous lichens // Medd. Grünl. Biosci. Vol. 10. 78 p. [Dedov] Дедов А. А. 2006. Растительность Малоземельной и Тиманской тундр. Сыктывкар. 160 с.

Dierssen K. (Dierßen K.) 1982. Die wichtigsten Pflanzengesellschaften der Moore NW-Europas. Genève. 382 S.

Dierssen K. (Dierßen K.) 1992. Zur Syn Systematik nordeuropäischen Vegetationstypen. 1. Alpine Vegetation und floristisch verwandte Vegetationseinheiten tieferen Lagen sowie der Arktis // Ber. Reinh.-Tüxen-Ges. Bd. 4. S. 191-226.

Hennekens S. M, Schaminée J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // J. Veg. Sci. Vol. 12. N 4. P. 589-591. https://doi.org/10.2307/3237010.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Aka-tova T. V., Baisheva E. Z, Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G, Boychuk M. A., Cherdan-tseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G, Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01.

[Isachenko] Исаченко А. Г. 1991. Ландшафтоведе-ние и физико-географическое районирование. М. 367 с.

[Koroleva] Королева Н. Е. 2006. Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Кольский полуостров, Россия) // Растительность России. № 9. С. 20-42. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2006.09.20.

[Koroleva] Королева Н. Е. 2014. К синтаксономии мелкобугристых болотных комплексов в лесотундре и тундре на севере Кольского полуострова // Растительность России. № 25. С. 30-44. https://doi. org/10.31111/vegrus/2014.09.20.

[Lapshina et al.] Лапшина Е. Д., Филиппов И. В., Федосов В. Э, Скучас Ю. В., Ламковски П., Поспелов И. Н. 2021. Растительность класса Scheuchze-rio-Caricetea fuscae Tx. 1937 в районе горного массива Янганапэ (восточный макросклон Полярного Урала). №. 41. С.113-149. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2021.41.113.

[Lavrinenko] Лавриненко И. А. 2012. Использование дистанционных методов при геоботаническом районировании восточно-европейских тундр // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. Т. 9. № 3. C. 269-276.

[Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко О. В., Лавриненко И. А. 2015. Сообщества класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 в восточноевропейских тундрах // Растительность России. № 26. С. 55-84. https://doi.org/10.31111/vegrus/2015.26.55.

[Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко О. В., Лавриненко И. А. 2018а. Зональная растительность равнинных восточноевропейских тундр // Растительность России. № 32. С. 35-108. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2018.32.35.

[Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко О. В., Лавриненко И. А. 2018b. Классификация растительности соленых и солоноватых маршей Большеземельской тундры (побережье Баренцева моря) // Фиторазно-образие Восточной Европы. Т. 12. № 3. С. 82-143. https://doi.org/10.24411/2072-8816-2018-10028.

[Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко О. В., Лавриненко И. А. 2020. Характерные виды высших синтаксо-нов в равнинных восточноевропейских тундрах // Бот. журн. Т. 105. № 4. С. 22-54. https://doi.10.31857/ S0006813620040055.

[Lavrinenko et al.] Лавриненко О. В., МатвееваН. В., Лавриненко И. А. 2016a. Предварительные итоги классификации растительности восточноевропейских тундр и новый класс для зональных местообитаний // Разнообразие и классификация растительности. Ялта. С. 95-105. (Сб. науч. тр. ГНБС. Т. 143).

[Lavrinenko et al.] Лавриненко О. В., Матвеева Н. В., Лавриненко И. А. 2016b. Сообщества класса Scheuch-zerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937 в восточноевропейских тундрах // Растительность

России. № 28. С. 55-88. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2016.28.55.

[Matveyeva] Матвеева Н. В. 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 220 с. (Тр. Ботанического ин-та им. В. Л. Комарова. Вып. 21).

[Matveyeva] Матвеева Н. В. 2006. Растительность южной части острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Растительность России. № 8. С. 3-87. https:// doi.org/10.31111/vegrus/2006.08.3.

[Matveyeva] Матвеева Н. В. 2016. Итоги, проблемы и перспективы классификации растительности Российской Арктики // Разнообразие и классификация растительности. Ялта. C. 106-117. [Сб. научн. тр. ГНБС. Т. 143.]

[Matveyeva, Lavrinenko] Матвеева H. В., Лавриненко О. В. 2011. Растительность маршей северо-востока Малоземельской тундры // Растительность России. № 17-18. С. 45-69. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2011.17-18.45

Molenaar J. G. de. 1976. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, II. Herb and snow-bed vegetation // Medd. Grünl. Bd. 198. Hf. 2. 266 s.

Mucina L., Bultmann H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniéls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryo-phyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/ avsc.12257.

[Nenetskiy...] Ненецкий автономный округ. Современное состояние и перспективы развития. 2005 / Под ред.

B. М. Макеева. СПб. 512 с.

[Neshataev, Lavrinenko] Нешатаев В. В., Лавриненко И. А. 2020. Распределение растительности в долине р. Большая Хэхэганъяха (Большеземельская тундра) // Бот. журн. Т. 105. № 6. С. 556-577. https://doi.org/10.31857/ S000681362006006X.

Nordhagen R. 1943. Siliksdalen og Norges fjellbeiter. En Plantesosiologisk monografi // Berg. Mus. Skr. Bd. 22. 607 s.

Peterka T., Hájek M., Jirousek M.,Jiménez-Alfaro B, Aunina L., Bergamini A., Díte D., Felbaba-Klushyna L., Graf U., Hájková P., Hettenbergerová E., Ivchenko T. G, Jansen F., Koroleva N. E., Lapshina E. D., Lazarevic P. M., Moen A., Napreenko M. G, Pawlikowski P., Plesková Z, Sekulo-vá L., Smagin V. A., Tahvanainen T., Thiele A., Bitá-Nico-lae C, Biurrun I., Brisse H., Custerevska R., De Bie E., EwaldJ., Patrick Ú. F., Font X, Jandt U., Kqcki Z, Kuzemko A., Landucci F., Moeslund J. E., Pérez-Haase A., Rasomavicius V., Rodwell J. S., Schaminée J. H.J, Silc U., Stancic Z, Chytry M. 2017. Formalized classification of European fen vegetation at the alliance level // Appl. Veg. Sci. Vol. 20. P. 124-142. https://doi.org/10.1111/avsc.12271.

[Potemkin, Sofronova] Потёмкин А. Д., Софронова Е. В. 2009. Печеночники и антоцеротовые России. Т. 1 . СПб.; Якутск. 368 с.

Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tшnsberg T., Vitikainen O. 2004. Lichenforming and lichenicolous fungi of Fennos-candia UUppsala 359 p

SchickhoffU., WalkerM. D., WalkerD. A. 2002. Riparian willow communities on the Arctic Slope of Alaska and their environmental relationships: A classification and ordination analysis // Phytocoenologia. Bd. 32. Hf. 2. P. 145-204. https://doi.org/10.1127/0340-269X/2002/0032-0145.

[Sekretareva] Секретарева Н. А. 1990. Характеристика ассоциаций кустарниковых ив лугового типа (восток Чукотского полуострова) // Бот. журн. Т. 75. № 3.

C. 388-396.

[Sekretareva] Секретарева Н. А. 1991. Характеристика ассоциаций кустарниковых ив луговинно-тундрового типа (восток Чукотского полуострова) // Бот. журн. Т. 76. № 5. С. 728-739.

[Sekretareva] Секретарева Н. А. 1992. Характеристика ассоциаций кустарниковых ив сырых и влажных местообитаний (восток Чукотского полуострова) // Бот. журн. Т. 77. № 9. С. 51-64.

[Sekretareva] Секретарева Н. А. 1995. Ассоциации сообществ Salix lanata subsp. richardsonii на острове Врангеля // Бот. журн. Т. 80. № 5. С. 47-59.

[Sekretareva] Секретарева Н. А. 2003. Евтрофные сообщества кустарниковых ив в среднем течении реки Паляваам (Западная часть Чукотского нагорья, Северо-Восточная Азия) // Растительность России. № 5. С. 41-49. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2003.05.41.

[Sekretareva] Секретарева Н. А. 2004. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. 131 с.

[Sekretareva] Секретарева Н. А. 2006. Кустарниковые сообщества Salix krylovii в континентальных районах Чукотки (на примере среднего течения р. Паляваам) // Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: Инвентаризация, мониторинг, охрана: Материалы Всерос. конф. (Сыктывкар, 22-26 мая 2006 г.). Сыктывкар. С. 94-96.

[Sekretareva] Секретарева Н. А. 2011. Синтаксономиче-ское разнообразие сообществ Salix lanata в среднем течении р. Большой Пайпудыны (Полярный Урал) // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Материалы Всерос. конф. (Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г.). СПб. С. 234-337.

Sieg B., Drees В., Daniёls F. J. A. 2006. Vegetation and Altitudinal Zonation in Continental West Greenland // Medd. Gronl. Biosci. Vol. 57. P. 1-93.

[Sinelnikova] Синельникова Н. В. 2001. Классификация сообществ кустарниковых ив Центральной и Западной Чукотки (бассейны рек Анадырь, Амгуэма, Омо-лон) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул. С. 50-69. [Сб. науч. трудов. Вып. 7.]

[Sinelnikova] Синельникова Н. В. 2009. Эколого-флори-стическая классификация растительных сообществ верховий Колымы. Магадан. 214 с.

[Sinelnikova] Синельникова Н. В. 2017. Hylocomio-Salicetea glaucae — новый класс растительности Арктики и Субарктики // Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана: III Всеросс. науч. конф. (20-24 ноября 2017 г.). Сыктывкар. C. 73-77. https://ib.komisc.ru/add/conf/ tundra/wp-content/uploads/tundra reports theses. pdf.

[Telyatnikov et al.] Телятников М. Ю., Лащинский Н. Н., Троева Е. И., Пристяжнюк С. А., Гоголева П. А., Че-росов М. М., Пестрякова Л. А. 2014. Разнообразие растительности низовий реки Колымы (тундровая зона Якутии) // Turczaninowia. Т. 17. № 4. С. 79-122. https://doi.org/10.14258/turczaninowia.17.4.17.

[Telyatnikov et al.] Телятников М. Ю., Троева Е. И., Пристяжнюк С. А., Гоголева П. А., Черосов М. М., Пестрякова Л. А. 2015. Растительность низовий р. Индигирки (равнинные и горные тундры) // Turczaninowia. Т. 18. № 4. С. 128-168. https://doi.org/10.14258/ turczaninowia.18.4.16.

Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4th edition // Appl. Veg. Sci. Vol. 24. Iss. 1. https://doi. org/10.1111/AVSC.12491.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. N 3. P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

Walker M. D., Walker D. A., Auerbach N. A. 1994. Plant communities of a tussock tundra landscape in the Brooks Range Foothills, Alaska // J. Veg. Sci. Vol. 5. Iss. 6. P. 813-828. https://doi.org/10.2307/3236198.

Westhoff V., Maarel van der E. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. By R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399. https://doi. org/10.1007/978-94-009-9183-5_9.

[Zanokha] Заноха Л. Л. 2003. Заболоченные сообщества с Salix reptans Rupr. и S. lanata L. на западе тундровой зоны полуострова Таймыр // Растительность России. № 5. С. 28-40. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2003.05.28.

Получено 13 июня 2020 г.

Подписано к печати 24 ноября 2021 г.

Summary

Outside the Russian Arctic, the floristic classification of willow scrub was carried out in Norway (Nordhagen, 1943), Greenland (Daniëls, 1982; Sieg et al., 2006), and Alaska (Cooper, 1986, 1989; Walker et al., 1994; Schickhoff et al., 2002). In the Russian Arctic, willow communities are most fully studied in Chukot-ka and Wrangel Isl. (Sekretareva, 1990, 1991, 1992, 1995, 2003, 2006; Sinelnikova, 2001); several associations are described in the Siberian Arctic (Zanokha, 2003; Telyatnikov et al., 2014, 2015), on the Kola Peninsula (Koroleva, 2006, 2014), while such studies have just begun in the East European tundras (Nesha-taev, Lavrinenko, 2020). Many researchers faced a dilemma as to which higher units should be assigned to the syntaxa of communities with shrub willows. They were placed in the Betulo-Adenostyletea Br.-Bl. 1948 (synonym Betulo carpaticae-Alnetea viridis Re-jmânek ex Bœuf, Theurillat, Willner, Mucina et Sim-ler in Bœuf et al. 2014), Salicetea purpureae Moor 1958, Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae Tx. 1937 nom. ambiguum1 (in cases of waterlogging) or Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 (with a significant abundance of tundra species).

Shrub willows are one of the most active plants in the southern and typical tundras of the East European sector of the Arctic. They not only form thickets with an independent high layer (willow scrub), but are also part of tundra and mire communities, in which they are located in one layer (up to 30 cm height) with herbs and dwarf-shrubs.

We described 6 associations based on the analysis of 54 relevés made in 12 sites (Fig. 1) of the typical tundra subzone on the Kolguyev, Dolgiy and Vaygach islands and in the tundra near the Pechora River.

Some of the described communities with Salix spp. can rightfully be called willow scrub. These are rather high (from 30 cm in height in the northern area of the typical tundra subzone to 160 cm in the southern) and closed (willow cover — 60-95 %) herb- or herb-moss rich thickets mainly from hypoarcto-montane species Salix glauca s. str. and S. lanata s. str. Three new associations are described.

Ass. Polemonio acutiflorum-Salicetum lanatae Zanokha ex Lavrinenko et Lavrinenko ass. nov. hoc loco (Table 1, rel. 1-5; Table 5, syntaxon 1; Fig. 2a and b, 3; nomenclature type (lectotypus) — Zanokha, 2003: 35-37, Table 2, rel. 6). Low-growing willow scrub from Salix lanata (30-40 cm height) with herb (Arctagrostis latifolia, Artemisia tilesii, Bistorta vivipara, Cardamine pratensis subsp. angustifolia, Cerastium jenisejense, Equisetum arvense s. l., Myosotis asiatica, Petasites frigidus, Polemonium acutiflorum, Ranunculus propinquus, Saxifraga cernua, S. hirculus, Valeriana capitata)-moss (Brachythecium salebrosum, Bryum pseudotriquetrum, Calliergonella lindbergii, Hyloco-mium splendens, Plagiomnium ellipticum) cover occupy large areas (up to several hundred square meters) on slightly sloping (1-5 °) sea terraces of Vaygach Isl. in places where sufficient snow accumulates in winter, on terrace bends, in depressions between ridges, on gentle slopes in valleys of small streams (Fig. 2a and b). The soils are cryogenic-ferruginous gley (Fig. 3). The association is also common in typical tundra of the Taimyr Peninsula.

Ass. Triseto sibirici-Salicetum glaucae ass. nov. (Table 1, rel. 6-12, nomenclature type (holotypus) —

1 Correct name — Scheuchzerio palustris-Caricetea nigrae Tx. 1937 (Art. 43 ICPN, Example 1).

rel. 10 (author's number — 31_12), Kolguyev Isl., middlestream of the Bugryanka River, 07.08.2012, authors — O. V. Lavrinenko, I. A. Lavrinenko; Table 5, syntaxon 2; Fig. 4a and b, 5). Willow scrub mainly from Salix glauca (70-160 cm height) with herb (Cal-tha palustris, Carex aquatilis subsp. stans, Comarum palustre, Equisetum arvense s. l., Myosotis palustris, Petasites frigidus, Polemonium acutiflorum, Ranunculus propinquus, Rubus chamaemorus, Stellaria calycan-tha, S. crassifolia, S. palustris s. l., Trisetum sibiricum, Valeriana capitata)-moss (Brachythecium mildeanum, B. reflexum, Calliergon giganteum, Plagiomnium ellip-ticum, Rhizomnium pseudopunctatum, Sanionia unci-nata) cover are described on Kolguyev Isl. The communities are widespread both in the floodplain, where they occupy flat areas in the middle part and near-terrace depressions (in front of the main bank), and on watersheds — in shallow runoff troughs, in saddles between hills and in the lower parts of slopes (Fig. 4a). The soils are cryogenic-ferruginous gley (Fig. 5).

Ass. Climacio dendroidis-Salicetum lanatae ass. nov. (Table 2, rel. 1-20, nomenclature type (holotypus) — rel. 8 (author's number — 63_12), Kolguyev Isl., middlestream of the Bugryanka River, 15.08.2012, authors — O. V. Lavrinenko, I. A. Lavrinenko; Table 5, syntaxa 3-5; Fig. 6a, b and c, 7). Dwarf-shrub-herb-moss willow scrub dominated by low Salix lanata (up to 50 cm height) and mosses (Climacium dendroides, Hylocomium splendens and Sanionia unci-nata) are found exclusively on floodplain terraces, at the confluence of streams and on river bends, and are flooded in the strongest floods, which is well demonstrated by layered soils (Fig. 7). They are recognizable due to their well-defined hillock-hollow microrelief, which creates conditions for the growth of different ecology species. The communities are floristically rich (Table 6), especially in herbs (Alchemilla murbecki-ana, Astragalus alpinus subsp. arcticus, Bartsia alpina, Carex aquatilis subsp. stans, Equisetum scirpoides, Euphrasia frigida, Festuca ovina, Pachypleurum alpinum, Parnassia palustris, Polemonium acutiflorum, Potentilla crantzii, Rubus chamaemorus, Valeriana capitata, Viola biflora). The presence of dwarf-shrubs (Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Salix nummularia, S. re-ticulata, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum) with a relatively high abundance (10-40%) is a characteristic feature of this association. Subassociations were identified based on floristic differences caused by different stages of succession: C. d.-S. l. typicum subass. nov. (Table 2, rel. 1-13; Table 5, syntaxon 3; Fig. 6a and b, 7); C. d.-S. l. inops subass. nov. (Table 2, rel. 14-20, nomenclature type (holotypus) — rel. 18 (author's number — 68_05), Kolguyev Isl., downstream of the Peschanka River, 04.09.2005, authors — O. V. Lavrinenko, I. A. Lavrinenko; Table 5, syntaxon 4; Fig. 6c). Communities of a subassociation depleted in species were formed on a younger alluvium in comparison with the typical subassociation.

These 3 associations are united into a new alliance.

All. Polemonio acutiflorum-Salicion glaucae all. nov.

Willow scrub predominantly from Salix glauca and S. lanata with herb or herb-moss cover in depressions, runoff troughs, on the slopes of hills on watersheds and on occasionally flooded floodplains in the European part of the Russian Arctic. Nomenclature type of alliance (holotypus) — ass. Triseto sibirici-Salicetum glaucae ass. nov. (Table 1, rel. 6-12; Table 5, syntaxon 2) described in typical tundra on Kolguyev Isl. Diagnostic species of the alliance: Salix glauca and S. lanata (such species of the Salicetalia glauco-la-natae Bœuf et al. Ex Mucina et Daniëls in Mucina et

al. 2016 order), herbs — Petasites frigidus, Polemonium acutiflorum, Poa pratensis s. l., Ranunculus propinquus, Valeriana capitata and moss Hylocomium splendens. High-constant species: herbs — Bistorta vivipara, Carex aquatilis subsp. stans, Equisetum arvense s. l., Rubus chamaemorus and mosses — Bryum pseudotri-quetrum, Sanionia uncinata.

The alliance is placed in the Salicetalia glauco-lanatae order and conditionally, following L. Mucina et al. (2016), into the Betulo carpaticae-Alnetea viridis class. We believe that new syntaxonomic units of the highest level are needed for scrub communities in the Arctic. This is evidenced by floristic differences. So, among the diagnostic species of this class (a total of 47 species, including 17 of the genus Salix), only 5 are found in the East European sector of the Arctic — Alnus fruticosa, Salix hastata, S. phylicifolia, Cortusa matthioli and Viola biflora, which are not in any way significant in willow scrub, in particular, the Polem-onio acutiflorum-Salicion glaucae alliance.

It is problematic to position another part of the described communities with Salix spp. as willow scrub even with high shrub cover. Willows do not form the highest of the dominant layers, affecting the composition of the lower layers, in which sedges, some mire grasses and mosses are significant.

Communities with Salix myrsinites and other hem-icalcephilic species were assigned to 2 associations.

Ass. Carici redowskianae-Salicetum myrsinitae ass. nov. (Table 3, rel. 1-6, nomenclature type (holoty-pus) — rel. 4 (author's number — 123_04), east coast of Dolgiy Isl., 11.07.2004, authors — O. V. Lavrinenko, I. A. Lavrinenko; Table 5, syntaxon 6; Fig. 8). Willow-sedge (Carex aquatilis subsp. stans, C. paralella subsp. redowskiana, C. rariflora)-moss communities dominated by low (up to 15 cm height) Salix myrsinites and green mosses (Aulacomnium turgidum, Hy-locomium splendens, Sanionia uncinata, Tomentypnum nitens) are developed on base-rich soils in the terraces deflections and are distributed in the northern part of the typical tundra subzone on Vaygach, Dolgiy and Kolguyev islands. The main dominants in the syn-taxon — Salix myrsinites, S. reticulata, Tomentypnum nitens, and accompanying species — Carex paralella subsp. redowskiana, Saxifraga hirculus; Cyrtomnium hymenophyllum, Orthothecium chryseon; Cladonia pocillum are hemicalcephytes.

Ass. Equiseto palustris-Salicetum myrsini-tae ass. nov. (Table 3, rel. 7-14, nomenclature type (holotypus) — rel. 9 (author's number — Van17), north-west of the Bolshezemelskaya tundra, Van-gureymusyur Upland, Khekheganyakha River in the middlestream, 10.07.2017, authors — O. V. Lavrinenko, I. A. Lavrinenko; Table 5, syntaxon 7; Fig. 9a and b, 10a and b). Willow-herb-moss communities dominated by Salix myrsinites (up to 30 cm height), green and sphagnum mosses are developed on base-rich soils in microdepressions on watersheds, on gentle slopes to lakes. The main dominants in the syntaxon — Salix myrsinites, S. reticulata, Equisetum palustre, Ca-toscopium nigritum, Sphagnum warnstorfii and Tomen-typnum nitens, and accompanying species — Bartsia alpina, Carex paralella subsp. redowskiana, Equisetum variegatum, Pedicularis oederi, Pinguicula alpina, P. vulgaris, Thalictrum alpinum; Campylium stellatum, Cyrtomnium hymenophyllum, Orthothecium chryseon, Sphagnum teres are hemicalcephytes. The area of the association is located in the southern part of the typical tundra subzone. The communities are well recognizable by the dense brushing of the erect shoots of Equisetum palustre, giving them their characteristic appearance and a bright green aspect.

In terms of species composition and habitats, the communities of these 2 associations fit into the framework of the Caricion atrofusco-saxatilis Nordhagen 1943 alliance in the Caricetalia davallianae Br.-Bl. 1950 order in the mire vegetation Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae class. The description of such communities in the East European tundras and, especially on the eastern macroslope of the Polar Urals (Lapshina et al., 2021), significantly pushes the boundaries of alliance area to the east.

Ass. Andromedo pumilae-Salicetum reptantis ass. nov. (Table 4, rel. 1-8, nomenclature type (holo-typus) — rel. 3 (author's number — T134a), Maloze-melskaya tundra, Kolokolkova Bay, Tobseda village vicinity, 10.07.2011, authors — O. V. Lavrinenko, I. A. Lavrinenko; Table 5, syntaxon 10). Willow (Salix reptans)-herb-dwarf-shrub-moss communities are distributed along the edges of wet low sea terraces in the Malozemelskaya tundra. The presence of dwarf-shrubs (Andromeda polifolia subsp. pumila, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum subsp. micro-phyllum) with a fairly high coverage, and grasses — Carex rariflora, Pedicularis sudetica subsp. arctoeuro-paea, Rubus chamaemorus is a characteristic feature of the association. 2 variants are described: typica (Table 4, rel. 1-5; Table 5, syntaxon 8; Fig. 11a and 12a) — in the mainland and var. Sphagnum fimbriatum (Table 4, rel. 6-8; Table 5, syntaxon 9; Fig. 11b and 12b) — to the south, on Lovetskiy Isl. in the Pechora Bay. Aul-acomnium palustre most often forms the basis of the ground cover; in var. Sphagnum fimbriatum is codom-inated by sphagnum (Sphagnum fimbriatum, S. girgen-sohnii, S. squarrosum) and Hylocomium splendens. In depressions between hillocks, if any, a cover of hygro-philic mosses — Kiaeria glacialis, Polytrichum jensenii, Warnstorfia exannulata, W. sarmentosa is formed.

This and previously described (Lavrinenko et al., 2016; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018b) associations — Carici rariflorae-Salicetum glaucae Lavrinenko et Lavrinenko 2018, Carici stantis-Aulacomnietum palustris Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 and Parnasio palustris-Salicetum reptantis Mat-veyeva et Lavrinenko ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018 (Table 4; Table 5, syntaxa 11-15; Fig. 13-15) united in a new Aulacomnio palustris-Caricion rar-iflorae alliance in Caricetalia fuscae Koch 1926 nom. ambiguum2 order and Scheuchzerio palustris-Cari-cetea fuscae class.

All. Aulacomnio palustris-Caricion rariflorae all. nov.

Willow-sedge-moss communities with low shrub willows (Salix glauca, S. lanata, S. reptans) occupying extensive wet coastal lowlands, including the rear parts of marshes and the transition stripe from marshes to tundras in the East European sector of the Arctic. Nomenclature type of the alliance (holoty-pus) — ass. Andromedo pumilae-Salicetum reptantis ass. nov. (Table 4, rel. 1-8; Table 5, syntaxon 10). Diagnostic species of the alliance defined within the Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae class: Empetrum hermaphroditum, Carex rariflora, Luzula wahl-enbergii, Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea and Aulacomnium palustre. Constant species: shrubs Salix glauca and S. reptans and moss Sanionia uncinata. The alliance was proposed on the basis of the structural, physiognomic characteristics of wetland communities and the group significance of the diagnostic species (see Westhoff, Maarel, 1978: 333).

2 Correct name — Caricetalia nigrae Koch 1926 (Art. 43 ICPN, Example 1).

References

Afonina O. M., Czernyadjeva I. V. 1995. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography. Arctoa. 5: 99142. (In English, Russian). https://doi.org/10.15298/ arctoa.05.07.

Agroklimaticheskiye usloviya vypasa olenei na severe Komi ASSR i v Nenetskom avtonomnom okruge Arkhangelskoi oblasti. [Agroclimatic conditions of reindeer grazing in the north of the Komi ASSR and in the Nenets Autonomous District of the Arkhangelsk Region]. 1986. Syktyvkar. 283 p. (In Russian).

Aleksandrova V. D., Gribova S. A., Isachenko T. I., Nepo-miluyeva N. I., Ovesnov C. A., Payanskaya-Gvosdeva I. I., Yurkovskaya T. K. 1989. Geobotanicheskoe rayoniro-vanie Nechernozemya evropeyskoy chasti RSFSR. [Geo-botanical zonation of the Nechernozemie of the RSFSR European part]. 1989. Leningrad. 64 p. (In Russian).

Andreyev V. N. 1932. Tipy tundr zapada Bolshoy Zemli [Types of tundra of the West of Bolshaya Zemlya]. Trudy Botanicheskogo muzeya. 25: 121-268. (In Russian).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Arkticheskaya flora SSSR. Vyp. 5 [Arctic flora of the USSR. Vol. 5]. 1966. Leningrad. P. 67-116. (In Russian).

Barkman J. J., Doing H., Segal S. 1964. Kritische Bemerkungen und Vorschläge zur quantitativen Vegetationsanalyse. Acta Botanica Neerlandica. 13(3): 394-419. https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.1964.tb00164.x.

Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phyto-sociology. Botanical Review. 23(7): 411-488. https:// doi.org/10.1007/BF02872328.

Bogdanowskaya-Guiheneuf I. D. 1938. Prirodnye usloviya i olenyi pastbishcha ostrova Kolguyeva [Natural conditions and reindeer pastures of the Kolguyev Island]. Trudy Instituta polyarnogo zemledeliya. Ser. olenevodstvo. 2: 7-162. (In Russian).

Cooper D. J. 1986. Arctic-alpine tundra vegetation of the Arrigetch Creek Valley, Brooks Range, Alaska. Phyto-coenologia. 14(4): 467-555. https://doi.org/10.1127/ phyto/14/1986/467.

Cooper D. J. 1989. Typification of associations described in 'Arctic-alpine tundra vegetation of the Arrigetch Creek valley, Brooks Range, Alaska". Phytocoenologia. 18: 159160. https://doi.org/10.1127/phyto/18/1989/159.

Dahl E. 1987. Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia. Phytocoenologia. 15(4): 455-484. https:// doi.org/10.1127/phyto/15/1987/455.

Daniels F. A. J. 1982. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, IV. Shrub, dwarf shrub and terricolous lichens. Meddelelser om Grünland, Bioscience. 10: 1-78.

Dedov A. A. 2006. Rastitelnost Malozemelskoy i Timanskoy tundr [Vegetation of the Malozemel'skaya and Timanskaya tundra]. Syktyvkar. 160 p. (In Russian).

Dierssen K. (Dierßen K.) 1982. Die wichtigsten Pflanzengesellschaften der Moore NW-Europas. Geneve. 382 S.

Dierssen K. (Dierßen K.) 1992. Zur Syn Systematik nordeuropäischen Vegetationstypen. 1. Alpine Vegetation und floristisch verwandte Vegetationseinheiten tieferen Lagen sowie der Arktis. Berichte der Reinhold-Tüxen-Gesellschaft. 4: 191-226.

Hennekens S. M., Schaminee J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data. Journal of Vegetation Science. 12(4): 589591. https://doi.org/10.2307/3237010.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boy-chuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov A. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovs-ky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa. 15: 1-130. (In English, Russian). https:// doi.org/10.15298/arctoa.15.01.

Isachenko A. G. 1991. Landshaftovedenie i geografiches-koe rayonirovanie [Landscape Science and physical-

geographic zoning]. Moscow. 367 p. (In Russian).

Koroleva N. E. 2006. Treeless plant communities of the East Murman shore (Kola Pesninsula, Russia). Rastitel'nost' Rossii. 9: 20-42. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2006.09.20.

Koroleva N. E. 2014. To the syntaxonomy of pounikkos mire complexes in the forest-tundra and tundra in the northern part of Kola Peninsula. Rastitel'nost' Rossii. 25: 30-44. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2014.25.30.

Lapshina E. D., Filippov I. V., Fedosov V. E., Skuchas Yu. V., Lamkowski P., Pospelov I. N. 2021. The vegetation of the class Scheuchzerio-Caricetea fuscae Tx. 1937 in the Yanganape mountain massif area (eastern macroslope of the Polar Urals). Rastitel'nost' Rossii. 41: 113-149. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2021.41.113.

Lavrinenko I. A. 2012. Using remote sensing for geobotani-cal zoning of the East European tundra. Sovremennye problemy distantsionnogo zondirovaniya Zemli iz kosmosa. 9(3): 269-276. (In Russian).

Lavrinenko O. V., Lavrinenko I. A. 2015. Communities of the class Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 in the East European tundras. Rastitel'nost' Rossii. 26: 55-84. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2015.26.55.

Lavrinenko O. V., Lavrinenko I. A. 2018a. Zonal vegetation of the plain East European tundras. Rastitel'nost' Rossii. 32: 35-108. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2018.32.35.

Lavrinenko O. V., Lavrinenko I. A. 2018b. Classification of salt and brackish marshes vegetation of the Bolsheze-melskaya tundra (Barents Sea coastal). Phytodiver-sity of Eastern Europe. 12(3): 82-143. (In Russian). https://doi.org/10.24411/2072-8816-2018-10028.

Lavrinenko O. V., Lavrinenko I. A. 2020. Characteristic species of high syntaxa in the plain East European tundra. Botanicheskiy zhurnal. 105(4): 22-54. (In Russian). https://doi.org/10.31857/S0006813620040055.

Lavrinenko O. V., Matveyeva N. V., Lavrinenko I. A. 2016a. Preliminary results of classification of the East European tundra vegetation and a new class for zonal habitats. Raznoobrazie i klassifikatsiya rastitelnosti. Sbornik nauchnykh trudov GNBS. T. 143. [Diversity and vegetation classification: Works of the State Nikita Botanical Gardens. Vol. 143]. Yalta. P. 95-105. (In Russian).

Lavrinenko O. V., Matveyeva N. V., Lavrinenko I. A. 2016b. Communities of the class Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937 in the East European tundras. Rastitel'nost' Rossii. 28: 55-88. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2016.28.55.

Matveyeva N. V. 1998. Zonation in plant cover of the Arctic. St. Petersburg. 220 p. (Russian academy of sciences. Proceedings of Komarov Botanical Institute. Iss. 21). (In Russian).

Matveyeva N. V. 2006. Vegetation of the southern part of the Bolshevik Island (Severnaya Zemlya archipelago). Rastitel'nost' Rossii. 8: 3-87. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2006.08.3.

Matveyeva N. V. 2016. Results, problems and perspectives of the classification of the Russian Arctic vegetation. Raznoobrazie i klassifikatsiya rastitel'nosti. Sbornik nauchnykh trudov GNBS. T. 143. [Diversity and vegetation classification: Works of the State Nikita Botanical Gardens. Vol. 143]. Yalta. P. 106-117. (In Russian).

Matveyeva N. V., Lavrinenko O. V. 2011. Marsh vegetation in the north-east of Malozemelskaya tundra. Rastitel'nost' Rossii. 17-18: 45-69. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2011.17-18.45.

Molenaar J. G. de. 1976. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, II. Herb and snow-bed vegetation. Meddelelser om Grünland. 198(2): 1-266.

Mucina L., JBültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., ValachovicM., Schami-née J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A.,

Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19 (Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Nenetskiy avtonomnyy okrug. Sovremennoye sostoyaniye i perspektivy razvitiya [Nenets autonomous district. Current state and prospects of development]. 2005. St. Petersburg. 512 p. (In Russian).

Neshataev V. V., Lavrinenko I. A. 2020. Distribution of vegetation in the Bolshaya Khekheganyakha river valley (Bolshezemelskaya tundra). Botanicheskiy zhurnal. 105(6): 556-577. (In Russian). https://doi. org/10.31857/S000681362006006X.

Nordhagen R. 1943. Siliksdalen og Norges fjellbeiter. En Plantesosiologisk monografi. Bergens Museums skrifter. 22: 1-607.

Peterka T., Hajek M., Jirousek M., Jimenez-Alfaro B., Auni-na L., Bergamini A., Dite D., Felbaba-Klushyna L., Graf U., Hajkova P., Hettenbergerova E., Ivchen-ko T. G., Jansen F., Koroleva N. E., Lapshina E. D., Lazarevic P. M., Moen A., Napreenko M. G., Pawlikows-ki P., Pleskova Z., Sekulova L., Smagin V. A., Tahvanai-nen T., Thiele A., Bita-Nicolae C., Biurrun I., Brisse H., Custerevska R., De Bie E. Ewald J., Patrick U. F., Font X., Jandt U., K^cki Z., Kuzemko A., Landucci F., Moeslund J. E., Perez-Haase A., Rasomavicius V., Rodwell J. S., Schaminee J. H. J., Silc U., Stancic Z., Chytry M. 2017. Formalized classification of European fen vegetation at the alliance level // Applied Vegetation Science. 20: 124-142. https://doi.org/10.1111/ avsc.12271.

Potemkin A. D., Sofronova E. V. 2009. Pechenochniki i an-totserotovye Rossii. T. 1. [Liverworts and hornworts of Russia. Vol. 1]. St. Petersburg; Yakutsk. 368 p. (In Russian).

Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tmnsberg T., Vitikain-en O. 2004. Lichenforming andlichenicolous fungi of Fen-noscandia. Uppsala. 359 p.

Schickhoff U., Walker M. D., Walker D. A. 2002. Riparian willow communities on the Arctic Slope of Alaska and their environmental relationships: A classification and ordination analysis. Phytocoenologia. 32(2): 145-204. https://doi.org/10.1127/0340-269X/2002/0032-0145.

Sekretareva N. A. 1990. The characteristics of shrubby willow associations of meadow type (the east of Chukotka peninsula). Botanicheskiy zhurnal. 75(3): 388-369. (In Russian).

Sekretareva N. A. 1991. The characteristics of shrubby willow associations of meadow-tundra type (the east of Chukotka peninsula). Botanicheskiy zhurnal. 76(5): 728-739. (In Russian).

Sekretareva N. A. 1992. The characteristics of shrubby willow associations of the wet and moist habitats (the eastern part of Chukotka peninsula). Botanicheskiy zhurnal. 77(9): 51-64. (In Russian).

Sekretareva N. A. 1995. Association of communities Salix lanata subsp. richardsonii on the Wrangel Island. Botan-icheskiy zhurnal. 80(5): 47-59. (In Russian).

Sekretareva N. A. 2003. Eutrophic shrub willow communities in the middle reaches of the Palyavaam river (the western part of the Chukotka plateau, Northeastern Asia). Rastitel'nost' Rossii. 5: 41-49. (In Russian). htt-ps://doi.org/10.31111/vegrus/2003.05.41.

Sekretareva N. A. 2004. Vascular plants of the Russian Arctic and neighboring territories. Moscow. 131 p. (In Russian).

Sekretareva N. A. 2006. Kustarnikovyye soobshchestva Salix krylovii v kontinentalnykh rayonakh Chukotki (na primere srednego techeniya r. Palyavaam) [Shrub communities of Salix krylovii in the continental regions of Chukotka (by the example of the Palyavaam River

midstream)]. Bioraznoobraziye rastitelnogo pokrova Kraynego Severa: Inventarizatsiya, monitoring, okhra-na. Materialy Vserossiyskoy konferentsii (Syktyvkar, 22-26 maya 2006 g.). Syktyvkar. P. 94-96. (In Russian).

Sekretareva N. A. 2011. Sintaksonomicheskoye razno-obraziye soobshchestv Salix lanata v srednem techenii r. Bolshoy Paypudyny (Polyarnyy Ural) [Syntaxonom-ic diversity of Salix lanata communities in the middle reaches of the Bolshaya Paypudyna River (Polar Urals)]. Otechestvennaya geobotanika: osnovnyye vekhi i perspektivy. Materialy Vserossiyskoy konferentsii (Sankt-Peterburg, 20-24 sentyabrya 2011 g.). St. Petersburg. P. 234-337. (In Russian).

Sieg B., Drees B., Daniels F. J. A. 2006. Vegetation and Alti-tudinal Zonation in Continental West Greenland. Med-delelser om Gronland, Bioscience. 57: 1-93.

Sinelnikova N. V. 2001. Classification of shrub willows communities in central and western Chukotka (Anadyr, Amguema, Omolon Rivers basins). Botanicheskie issledovaniya Sibiri i Kazahstana: Sobraniye nauchnykh trudov. Vyp. 7. [Botanical studies of Siberia and Kazakhstan: Collection of scientific papers. Iss. 7]. Barnaul. P. 50-69. (In Russian).

Sinelnikova N. V. 2009. Ekologo-floristicheskaya klassifikat-siya rastitelnykh soobshchestv verkhoviy Kolymy. [Eco-logical-floristic classification of plant communities of the upper Kolyma]. Magadan. 214 p. (In Russian).

Sinelnikova N. V. 2017. Hylocomio-Salicetea glaucae — a new class of vegetation in the Arctic and Subarctic. Bioraznoobraziye ekosistem Kraynego Severa: inven-tarizatsiya, monitoring, okhrana: III Vserossiyskaya nauchnaya konferentsiya. [Biodiversity of ecosystems in the Far North: inventory, monitoring, protection: III All-Russian Scientific Conference]. Syktyvkar. P. 73-77. (In Russian). https://ib.komisc.ru/add/ conf/tundra/wp-content/uploads/tundra_reports_ theses.pdf.

Telyatnikov M. Yu., Lashchinskyi N. N., Troeva E. I., Prystyazhnyuk S. A., Gogoleva P. A., Cherosov M. M., Pestryakova L. A. 2014. Vegetation of lower Kolyma river (Yakutian tundra zone). Turczaninowia. 17(4): 79-122. (In Russian). https://doi.org/10.14258/turcza-ninowia.17.4.17.

Telyatnikov M. Yu., Troeva E. I., Pristyazhnyuk S. A., Gogoleva P. A., Cherosov M. M., Pestryakova L. A. 2015. Vegetation in the lower reaches of Indigirka river (zonal and mountain tundras). Turczaninowia. 18(4): 128-168. (In Russian). https://doi.org/10.14258/turc-zaninowia.18.4.16.

Theurillat J.-P.,, Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4th edition // Applied Vegetation Science. 24(1) https://doi.org/10.1111/AVSC.12491.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science. 13(3): 451-453. https:// doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

Walker M. D., Walker D. A, Auerbach N. A. 1994. Plant communities of a tussock tundra landscape in the Brooks Range Foothills, Alaska. Journal of Vegetation Science. 5(6): 813-828. https://doi.org/10.2307/3236198.

Westhoff V., Maarel van der E. 1978. The Braun-Blanquet approach. Classification of plant communities. The Hague. P. 287-399. https://doi.org/10.1007/978-94-009-9183-5_9.

Zanokha L. L. 2003. Swamp plant communities with Sa-lix reptans Rupr. and S. lanata L. in the west of tundra zone of Taymyr Peninsula. Rastitel'nost' Rossii. 5: 2840. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/ 03.05.28.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Пользовательское соглашение Политика конфиденциальности
Открытая наука