CC BY
12Растительность России. СПб., 2003. № 5. С. 28—40.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2003.
N 5. P. 28—40.
Заболоченные сообщества с Salix reptans Rupr. и S. lanata L. на западе тундровой зоны полуострова Таймыр
Swamp plant communities with Salix reptans Rupr. and S. lanata L. in the west of tundra zone
of Taymyr Peninsula
© Л. Л. Заноха L.L. Zanokha
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2
Приведены диагнозы и таблицы геоботанических описаний 2 новых ассоциаций сообществ кустарниковых ив для п-ова Таймыр. Асс. Carici stantis—Salicetum reptansis наиболее широко распространена на севере подзоны типичных тундр, где представляет собой промежуточное звено между болотными и зональными сообществами. В зависимости от флористических различий она подразделена на 4 субассоциации: epilobietosum palustris^ptilidietosum ciliaris^typicum^petasitetosum frigidi, образующие экологический ряд вдоль градиента увлажнения. Асс. Salico-Polemonietum acutiflori с 2 вариантами: Salix lanata и S. reptans, является зоогенно-производной разных вариантов болотной растительности, в том числе и асс. Carici stantis—Salicetum reptansis.
Ключевые слова: классификация, синтаксономия, ассоциация, кустарниковая растительность, Таймыр.
Key words: classification, syntaxonomy, association, shrub vegetation, Taymyr Peninsula.
Номенклатура: Черепанов, 1995; Afonina, Czernyadjeva, 1995; Andreev et al., 1996.
Введение
В обширной литературе по Северу можно найти немало информации о сообществах с доминированием кустарниковых ив и их распространении в ландшафте (Андреев.1931, 1932, 1935; Городков, 1935, 1938; Николаева, 1941; Васильев, 1956; Катенин, 1972; Ребристая, 1977; Растительность..., 1980; и др.). В последние годы появились работы, в которых обсуждаются подходы к их классификации (Перфильева и др., 1991; Секретарева, 1989, 1990, 1992, 1994, 1995, 2001; Синельникова, 2001). С сожалением следует отметить, что большая часть публикаций относится к Европейскому и Восточносибирскому секторам Арктики. Сведения о кустарниковой растительности тундровой зоны п-ова Таймыр до сих пор крайне скудны. В отчетах землеустроительных экспедиций, опубликованных в 1930-е гг. (Аврамчик, 1937; Виноградова, 1937), ей уделяется мало внимания. Более подробные данные содержатся в статьях, вышедших в последние десятилетия (Ары-Мас. Природные условия., 1978; Матвеева, 1978; Секретарева, 1984; Матвеева, Заноха, 1986; Поспелова, Поспелов, 2000), но и они в большинстве своем написаны виде очерков о растительности, не сопровождаются таблицами
с геоботаническими описаниями, что затрудняет их дальнейшее использование.
Настоящая статья посвящена характеристике 2 типов заболоченных сообществ с кустарниковым ярусом, образованным ивами. Один из них — с доминированием Salix reptans, Carex stans, Eriophorum angustifolium и гигрофильных видов мхов — широко распространен в северной полосе подзоны типичных тундр п-ова Таймыр, где в отдельных районах, например, в предгорьях хр. Бырранга, является фоновым. Во внешнем облике его сообществ легко прослеживаются черты, общие с другой растительностью, формирующейся в условиях избыточного увлажнения (низинные болота в межуваль-ных депрессиях, лощины стока в распадках и на водоразделах, сырые берега небольших рек и ручьев). Некоторые из них уже описаны с позиции школы Браун-Бланке (Матвеева, 1998), в связи с этим перед нами стояла задача не только разработать для ивово-пушицево-осоково-моховых сообществ классификацию, но и сопоставить ее с уже существующими синтаксонами.
Второй тип представляет собой растительность переувлажненных местообитаний, измененную в
результате деятельности леммингов, т. е. сообщества лемминговин. Нам приходилось встречать их в разных типах болотных сообществ — с выраженным кустарниковым ярусом, как, например, те, о которых речь шла выше, или без него, но всегда для своих поселений зверьки выбирали участки под кустами ив, которые, по-видимому, служат им защитой и прикрытием от хищных птиц. Хотя эти сообщества не часто встречаются в ландшафте и не занимают больших площадей, они достаточно своеобразны по структуре и составу доминантов и поэтому заслуживают специального рассмотрения.
Характеристика районов исследования
Зональное положение и рельеф. Согласно зональному делению п-ова Таймыр (Чернов, Матвеева, 1979; Матвеева, 1998), устье р. Ра-гозинки (72° 50' с. ш., 80° 50' в. д.) и окрестности мыса Ближний (74° 32' с. ш., 103° 26' в. д. ) расположены в подзоне типичных, а устье р. Убойной (73° 40' с. ш., 82° 20' в. д.) — в подзоне арктических тундр (рис. 1). Помимо подзональных особенностей районы исследования различаются геоморфологией (Матвеева, Заноха, 1997). Территории низовий долин рек Рагозинки и Убойной находятся в пределах приморской аккумулятивной низменной равнины (Макеев, 1970), которая тянется вдоль побережья Карского моря. Общим для них является чередование водораздельных увалов с пологими склонами и заболоченных межувальных депрессий. Берега рек Рагозинки и Убойной, местами достаточно крутые и высокие (до 8—10 м), со скальными обнажениями, ориентированы преиму-
84° 96° 108°
84°_ 96° " ....." 108°
Рис. 1. Расположение районов исследований.
1 — устье р. Рагозинки, 2 — бухта Ефремов Камень, 3 — устье р. Убойной, 4 — мыс Ближний (северный берег оз. Таймыр).
Границы зон и подзон. I — лесотундра; подзоны тундр: II — южных, III — типичных, IV — арктических; V — зона полярных пустынь (по: Чернов, Матвеева, 1979).
Location of the study areas.
1— the Ragozinka R. mouth, 2 — the Efremov Kamen' («Jeph-rem's Stone») Bay, 3 — the Uboynaya R. mouth, 4 — Cape Blizhny (the Taymyr Lake northern coast).
Zonal and subzonal limits. I — forest-tundra; subzones of the tundra: II — southern, III — typical, IV — arctic; V — polar desert zone (from: Chernov, Matveyeva, 1979).
щественно на север и юг. Кроме названных крупных рек, поверхность равнины прорезают также небольшие речки и ручьи, образующие разветвленную гидрографическую сеть. В местах залегания полигонально-жильных льдов встречаются массивы байджарахов.
Мыс Ближний находится на северном берегу оз. Таймыр в центральной части предгорий хребта Бырранга. В ландшафте преобладают невысокие цепи гряд, сложенные крупнообломочным материалом (базальты, диабазы). Изредка на их пологих склонах можно встретить каменные потоки, или куррумы, шириной 15—20 м из хорошо обкатанных и отсортированных камней. Гряды разделены достаточно широкими (1.5—2 км) заболоченными понижениями. Довольно многочисленны небольшие горные речки и ручьи со слаборазвитыми долинами. К относительно крупным относится р. Постоянная, протекающая в 7 км от мыса. Высокие (20—30 м) скалистые склоны реки западной и восточной ориентации долгое время покрыты мощными снежниками, которые в холодные годы сохраняются в течение всего лета.
Растительность. В подзоне типичных тундр зональная растительность представлена дри-адово-осоково-моховыми пятнистыми тундрами, относящимися к асс. Carici arctisibiricae—Hylocomietum alaskani Matveyeva 1994.1 В устье р. Раго-зинки ее сообщества широко распространены на пологих склонах и плоских поверхностях водораздельных увалов. В горных ландшафтах (мыс Ближний) она встречается небольшими фрагментами на слабо вогнутых вершинах и седловинах гряд, на плоских участках высокой надпойменной террасы р. Постоянной. Заболоченные озерные депрессии и лощины стока в равнинных условиях заняты ассоциациями Meesio triquetris—Caricetum stantis Matveyeva 1994 и Poo arcticae—Dupontietum fisheri Matveyeva 1994. В районе мыса Ближнего по днищам межгрядовых понижений развиты однообразные и флористически довольно бедные болотные пушицево-осоково-моховые сообщества с доминированием Carex stans и Eriophorum angustifolium, вероятно, представляющие один из вариантов асс. Meesio triquetris—Caricetum stantis. Значительные площади в обоих районах занимают обсуждаемые в настоящей статье заболоченные ивово-осоково-пушицево-моховые сообщества с хорошо развитым кустарниковым ярусом из Salix reptans. В зависимости от особенностей ландшафта они приурочены к подножиям и нижним частям пологих склонов водоразделов или к шлейфам горных гряд, местами образуя обширные массивы протяженностью от 200—300 м до 1 км. Характерный элемент растительного покрова в устье р. Рагозинки — зла-ково-разнотравные и разнотравные луга, представленные ассоциациями Pediculari verticillatae—As-tragaletum arctici Zanokha 1993 и Sanguisorbo officinalis—Allietum schoenoprasi Zanokha 1995.
В подзоне арктических тундр (устье р. Убойной) зональные позиции занимает асс. Salici polaris— Hylocomietum alaskani Matveyeva 1998, замещающая здесь асс. Carici arctisibiricae—Hylocomietum alaskani. Болотная растительность представлена асс. Poo arcticae—Dupontietum fisheri, а луговая —
1 В тексте статьи авторы синтаксонов указываются при первом упоминании.
преимущественно асс. Saxifrago МгсиН—Poetum alpigenae Zanokha 1993. Асс. Pediculari verticШatae— Astragaletum arctici изредка встречается на наиболее защищенных участках южных склонов долины реки.
Материал и методика
Основной материал — 63 геоботанических описания (60 — в устье р. Рагозинки и 3 — в устье р. Убойной) собран на западе п-ова Таймыр в 1985, 1986 и 1988 гг. в период работы Полярной экспедиции Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР. Кроме того, в 1994 г. в составе экспедиции НИИ охраны природы Арктики и Севера нам удалось побывать в центре полуострова: в окрестностях мыса Ближний (северный берег оз. Таймыр), но ввиду неблагоприятных погодных условий и кратковременности пребывания там сделано лишь 1 описание этого варианта растительности.
Геоботанические описания выполнялись в естественных сообщества на пробных площадках размером 5x5 м, в зоогенно-трансформированных (лемминговины) — в пределах их естественного контура (1—1.5 м2). Составлены полные списки видов, включающие сосудистые растения, мхи и лишайники. Часть споровых растений определяли в поле. Виды, требующие проверки специалистов, собирали в гербарий. Участие растений в фитоценозе оценивали по обобщенной шкале покрытия/ обилия Браун-Бланке (Becking, 1957), где «r» — редко, единично; «+» — растут одиночными особями или образуют небольшие скопления, покрытие <1 %; 1 — растения более многочисленны, покрытие 1—5 %; 2 — покрытие 6—25 %; 3 — 26— 50 %, 4 — 51—75 %; 5 — 76—100 %. Табличная обработка описаний проведена с помощью пакета программ MS Excel.
Классификация разработана с учетом принципов эколого-флористической школы Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973; Daniels, 1982). Названия синтаксонов даны в соответствии с Кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000).
Результаты
На севере подзоны типичных тундр п-ова Таймыр широко распространены заболоченные ивово-пушицево-осоково-моховые сообщества, хорошо заметные в природе благодаря сизовато-серебристому опушению листьев Salix reptans. От привычной растительности ивняков, свойственных более южным ландшафтам тундровой зоны и лесотундры, они отличаются невысокой сомкнутостью и низкорослостью кустарника, который зачастую лишь немного превышает заросли Carex stans и Eriophorum angustifolium. При определенном внешнем сходстве с сообществами болотных депрессий и лощин стока (Матвеева, 1998), они тем не менее оказались достаточно дифференцированы от последних флористически и экологически, что дало нам основание описать их как самостоятельную асс. Carici stantis—Salicetum reptantis в рамках кл. Scheuchzerio-Cariceteafuscae R. Tx. 1937. Из доволь-
но обширного набора характерных видов этого класса в ней присутствуют Aulacomnium palustre, Bryum pseudotriquetrum, Comarum palustre, Limpri-chtia revolvens, Eriophorum angustifolium, Tomentyp-num nitens. Еще один характерный вид этого класса — Calamagrostis neglecta — в ассоциации представлен близкородственным ему C. holmii.
Асс. Carici stantis—Salicetum reptantis ass. nov. hoc loco (табл. 1, номенклатурный тип — оп. 41).
Состав. Диагностическая комбинация ассоциации состоит из характерного преферентного вида Salix reptans (дом.), трав Eriophorum angustifolium (дом.), Ranunculus affinis, Senecio atropurpu-reus и мхов Limprichtia revolvens (дом.) и Warnstorfia sarmentosa (дом.). Высокую константность имеют виды союза Caricion stantis (Матвеева, 1998) (Carex stans (дом.), Calliergon giganteum, Campylium arcti-cum, Dupontia fisheri, Hamatocaulis vernicosus (дом.), Pedicularis sudetica subsp. albolabiata), объединяющего сообщества биотопов с застойным или проточным увлажнением. В группу константных видов входят Cardamine pratensis s. l., Chrysosplenium alternifolium, Polemonium acutiflorum, Rumex arcticus, Saxifraga hieracifolia, обычные вдоль сырых моховых берегов небольших рек и ручьев, а также виды, распространенные в подзоне типичных тундр в широком спектре дренированных местообитаний (водоразделы, склоны долин рек и распадков): цветковые Poa arctica, Saxifraga nelsoniana, S. cer-nua, S. hirculus, Valeriana capitata и мхи Aulacomnium turgidum и Hylocomium splendens var. obtusifolium. Всего в ассоциации отмечено 92 вида (сосудистых — 54, споровых — 38). Из них половина встречается во всем блоке геоботанических описаний (III—V классы константности), в том числе доминанты и содоминанты травяного и мохового ярусов, определяющие внешний облик и основные черты строения этого синтаксона. Число видов в конкретных сообществах в зависимости от характера увлажнения варьирует от 26 до 58. Наиболее богатый состав имеют фитоценозы, приуроченные к более высоким и дренированным участкам.
Структура. Для сообществ характерен сплошной покров (общее проективное покрытие 100 %), лишь местами нарушаемый ходами леммингов. Вертикальное строение в зависимости от высоты и обилия разных групп видов включает 2— 4, но чаще 3 яруса. Верхний кустарниковый ярус 30—40 (отдельные кусты до 45) см выс. и сомкнутостью 30—60 %, обычно гомогенный, реже диффузного типа, образован гемипростратным кустарником Salix reptans. В травяном ярусе, 20—25 см выс. и сомкнутостью до 70 %, доминируют Carex stans и Eriophorum angustifolium. Из разнотравья наиболее обычны Petasites frigidus, Polemonium acutiflorum, Polygonum viviparum, Saxifraga cernua, S. nelsoniana, Valeriana capitata. В некоторых сообществах они могут формировать довольно разреженный (покрытие — 10—20 %) ярус до 7 см выс. Сплошной моховой покров толщиной 1—5 см состоит преимущественно из Calliergon giganteum, Campylium arcti-cum, Hamatocaulis vernicosus, Limprichtia revolvens, Warnstorfia sarmentosa. Лишайники единичны, чаще всего встречаются виды рода Peltigera.
Горизонтальное строение зависит от степени развития нанорельефа (рис. 2), который образуется в результате солифлюкционных процессов и
имеет вид извилистых складок 7—20 см выс. и 30— 80 см шир., вытянутых поперек склона и разделенных понижениями шириной 0.8—1.5 м. При высоте повышений до 10 см сообщества имеют гомогенную горизонтальную структуру. Растения всех ярусов распределены сравнительно равномерно. В случае, когда складчатость выражена сильнее, при сходстве видового состава прослеживается дифференциация по элементам нанорельефа. К повышениям тяготеют Salix reptans, разнотравье и мхи Campylium arcticum, Hylocomium splendens var. obtu-sifolium, Plagiomnium ellipticum и Tomentypnum ni-tens. В переувлажненных понижениях выше обилие Carex stans, Eriophorum angustifolium и гигрофильных видов мхов.
Примечание. Сообщества с дробной структурой мы рассматриваем как регулярно-мозаичные фитоцено-зы, в которых элементы горизонтального расчленения являются следствием проявления мерзлотных процессов (Катенин, 1972). Подтверждением ценотической целостности этих сообществ, на наш взгляд, могут служить результаты изучения зависимости числа видов от площади и распределение их по классам встречаемости. Работа была выполнена в одном из сообществ ассоциации в устье р. Рагозинки в подзоне типичных тундр. На площадках 1x1 м в 25-кратной повторности (общая площадь 25 м2 ) были составлены списки видов всех групп растений, проведены подсчеты и построены соответствующие кривые. Анализ полученных данных показал, что на любой площадке в 1 м2 встречается свыше 50 %, а 4 м2 — свыше 80 % видов сообщества, в том числе все массовые, диагностические и константные виды асс. Carici stantis— Salicetum reptantis и союза Caricion stantis, что свидетельствует о достаточно равномерном их распределении (Матвеева, 1998 : 95).
Экология. Сообщества ассоциации приурочены к влажным подножиям и нижним частям пологих склонов водоразделов или шлейфам горных террас с углом наклона 5—20°. Почвы тундрово-болотные торфянисто-глееевые (Игнатенко, 1971). Глубина протаивания мерзлоты в середине лета около 50 см.
Распространение. Ассоциация описана преимущественно по материалам, собранным в устье р. Рагозинки на западе п-ова Таймыр в северной полосе подзоны типичных тундр (рис. 1), но распространена значительно шире. К ней относятся ивово-осоково-пушицево-моховые и ивово-пушицево-осоково-моховые сообщества в районе среднего течения р. Сырадасай (Секретарева, 1984 : 1643—1644, табл. 1). Ее сообщества, по наблюдениям в природе, изредка встречаются в окрестностях бухты Ефремов Камень, а наиболее северное местонахождение — устье р. Убойной (южная полоса подзоны арктических тундр), где обнаружено 2 небольших фрагмента (табл. 1, оп. 20 и 32), каждый площадью менее 100 м2. В центральной части полуострова ассоциация занимает обширные пространства в районе северного берега оз. Таймыр (окрестности мыса Ближний, предгорья хребта Бырранга).
Примечание. Довольно много общих видов отмечены в составе приземных ярусов у асс. Carici stantis— Salicetum reptantis и сообществ, входящих в состав формаций Salix reptans и Drepanocladus revolvens (=Limprichtia revolvens ) из окрестностей пос. Тарея (Матвеева, 1978), а за пределами Таймыра — с пойменными зеленомош-ными ивняками и некоторыми вариантами прямостоя-
CZD i 2 3 "Ч 1
Рис. 2. Схема горизонтальной структуры сообщества асс. Carici stantis—Salicetum reptantis.
1 — границы повышений, 2 — пушицево-осоково-моховые понижения, 3 — Salix reptans, 4 — ходы леммингов.
Scheme of the horizontal structure of community of the ass. Carici stantis—Salicetum reptantis.
1 — outer limits of the elevations, 2 — cottongrass-sedge-moss depressions, 3 — Salix reptans, 4 — lemming's passages.
щеосоково-мезофитно-гигрофитно-зеленомошных болот с заметным участием Salix reptans из северных районов Якутии (Перфильева и др., 1991). Но поскольку в указанных работах приводятся либо общие характеристики без таблиц, либо единичные описания, более точно установить их синтаксономическую принадлежность затруднительно. Флористически таймырская ассоциация близка также асс. Carici stantis—Salicetum lanatae (Секретарева, 1992), распространенной на востоке Чукотского п-ова. У обоих синтаксонов в травяном ярусе обильны Carex stans и Eriophorum angustifolium, а в моховом — Warnstorfia sarmentosa, Calliergon giganteum, Limprichtia revolvens, Hylocomium splendens var. obtusifolium, Tomentypnum nitens, Plagiomnium ellipticum. Но имеются и различия, связанные с их зональным и региональным положением. В асс. Carici stantis—Salicetum lanatae кустарниковый ярус образован Salix lanata subsp. richardsonii, а в нижних встречаются (в некоторых описаниях — с заметным покрытием) такие обычные для умеренноарктических районов тундровой зоны в целом или ее Чукотского сектора виды цветковых, как Anemone richardsonii, Carex membranacea, Pedicularis capitata, Rubus chamaemorus, Salix chamissonis, S. pulchra, S. reticulata и др. Из мхов в ней отсутствует Hamatocaulis vernicosus — один из основных доминантов асс. Carici stantis—Salicetum reptantis. Ассоциации описаны из разных районов Арктики, но можно предположить, что на зональном градиенте от подзоны южных к подзоне типичных тундр асс. Carici stantis—Salicetum reptantis будет замещать асс. Carici stantis—Salicetum lanatae в местообитаниях с избыточным увлажнением.
Ассоциация имеет довольно сложную внутреннюю дифференциацию, обусловленную различиями в режиме увлажнения местообитаний. В зависимости от флористических особенностей она подразделена на 4 субассоциации.
u> ю
Ассоциация Caríci stantis—Salicetum reptantis ass. nov. Association Caríci stantis—Salicetum reptantis ass. nov.
Таблица 1
C>6acc оцнащ я
Ц> о в: тш ное пвфьпне, % : обзцее кусхршкн
ТрДПуТ
Чнсл) 1НД)1:
общее
mm^oiiie
cnopoUfie
Па да она
Рйш
Нищ шшсаннн:
ai пор ж нн шКдпнын
e&kjtwtnsus peíus&is
8 = fN w
w W w w W
« 3 « « s
ft 3f ft 6t 70 4« 3(1 60 3f 3t St 4t 4t SO 4t St 4t £0
geeegeeee Дг-мг-Дг-г-мг-
31 31 2Í 34 36 32 26 33 26 19 19 IT 23 21 17 17 22 lt 12 12 11 11 1S 15 9 11 t
ttrriiitt
1234S67t9
S S S S S S S
fN fN fN fN fN fN fN
6t 44) 25 ft 6t ft 6t
ft fit 40 ft it 4t 4t
s s = s s s s
fN fN ^ fN fN fN fN
44 33 3t 36 39 44 43 26 2d If 2t 21 26 2f It 13 1£ 16 It It It
s s s = s
fn fn fn fn
ft ft ft 25 ft
4t fit fit 3t fit
в в в а в
fn fn fn ^ fn
42 4t 40 29 fit
2f 24 24 It 29
17 16 16 11 21
i f t i 1 г г
Й 4 ^ * 4 Si 4
fN fN Г- fN fN fN fN
It 11 12 13 14 If 16
i F I У 1 Ü S 5 ffl
fN fN fN « fN
17 It 19 2t 21
pems&izsuts fli¡i¿i
typcum
BBBBg== = BBBBBBBBBBBB =
fNfNfNfN fNfNfN fNfNfNfNfNfNfNfNfN1^
4t 3d 3d 3d 40 ft ft 4t ft 4t 6t ft 4t ft 7t 4t ft ft ft 6t If 6t 6t 6t fit 70 6t 6t 6(1 7t fit 6t 6(1 2fi
BBBB-----BBBBBBBBBBB-
ЗЗЗЗг-г-ии^ЗЗЗЗЗЗЗЗЗЗЗ1«
fit S3 S6 S3 46 Í2 St 46 4fi 4Í 4t 40 3S 32 33 33 3t 36 33 37 27 37 33 34 34 29 32 3t 27 27 2t 26 26 22 2t 21 2t 2f 23 21 24 16 21 2t 22 19 17 2t 2t 19 It 17 14 14 13 12 12 13 13 13 12 13 11
i i
5 $
22 23
грггггггрггггггргг
^ ^f 4 « fN fNfNfNfNfNfNfNfNfN
3 S3 3
24 2fi 26 27 2t 29 3t 31 32 33 34 35 36 37 3t 39 4t 41 42
¡5
4
Ъ
a 1
Днагносттявскад вэмЁинацня евдое ¿cc. Caria stantis—Salicetum reptantis
Salix reptara
Eriophorum an^atifolium Limpricfeia revolverá Jtí- & Warnstorfia sarmentosa Ranunculus qffinis Senecio atropurpureus
3 4
2 2 3 3 2 2 r
г +
1 1
V
vi
Vм vм
iT Г
v v1 v1-3
v
vм
v"
v
vм v'-1
vм
v'
IV"
V
v"
v'
v" v" v"
Дифференцируют^ енды субасс. epilobietc^umpalustre
+ г + + г+ + + t + + + i +_
M-Cs
1
Bpilabiumpalmtre Spha&sxn souwrosiBn i№-Cs
Дифференцирующее енды cy6ajcc.£ftíiíSfíon¿m ciliaris Pt¿ idium ciliar e Cetraria islandica Polytrichum.jensenii Pedicularis hirsuta Salix pol&is
Дифференцирующее енды субасс. petasitetasum frigii& Cerasliumressiii Pa-Df
Petasitesftigidus Lagatis $auca subsp. rrsnor Phlonotis fontana Thalictrum atyirsxn dndidsim arcticum M- Cí
v
Л1
+ г
+ + +
г + г г + . г г +
1
+ + + + +
+ + г + +
+ + + 1 .
г г . . +
+ + + 1 +
+ + + г + +
п
Ш ' 1Г
V v"
vм ПГ ш "
ш
I1
г 1Г
V
v "
v " V"
ivr ivr
г
Г
шг п" п " пг" п"
+ +
1 1
+ +
+ +
1 1
+ +
v' i' и"
V"1 и'"1
ч" Г п"
v' п'
v'-1 п'-1
v"' ir
â
■t H ty -t
> >
■il T 7 T 1 rf 7
à»
S"
ï i
H„
; ¿ ¿ i H " н>-
iii j ¿ ï Ï ¿ « « и > È è È 0 1
tt- t ï ? ¿ ¿
> > > > > È 0È
7 i ■ Ïîïî ¿¿ï
l* ' 1 H
0 0 0
> Ë È0
' ¿ ¿ 0 н N
7 - l 1 i > H > > £
> V > > "к, '
> g H H
> > >
> > — È > >V>
I ï 7 . I > 0 > ">
J i - J i - I ¿ J ¿ i i ¿
> > ¡> к
7 - - ? 7 - I 7 i I Í'h.-í->>>>>>>>È>
ÈË0
T t - > > > ч > > > [ 7 >> È > > "> > > fe "> 0 ¿ H i—i I i > 0 > H« 1 >
m Ol + + - oq + Ih - + + Ih + +
m f^l + + + Ih ■ + + + - + + + + + + + + - + + +
+ Ol + + + + + + - + + + + + + Ih и +
+ fl + + + + + + - + + + + + + Ih + + + + Ih
+ <4 + + + i—i + + i—i + + + + + + + + + + Ih + +
Ol + + Ih + Ih + + Ih + Ih i—1 i—1 Ih + Ih + ' +
+ M + + + + + + + + + Ih + Ih + + + Ih +
Ol m + + + + + + + + + + + Ih + + Ih + Ih
+ m + + + + + + + + + Ih Ih i-1 + Ih + + + + + +
+ fl + + + + + + + Ih + Ih - - + Ih Ih + и + +
M M + Ih Ol + ■ + + + + + + + + + + i—i + + + +
Oí m + + Ol + + + + + Ol i—1 + + Ih + + + Ih Ih
oi oi + + Ol + + + + + + + + + + + + + +
oi m + - + + + + - + + + - + + - Ih + Ih + + + +
Oí ■-< + M + + + + + + + + + + + + + + Ih Ih
oí + + m + + + + + + + + + - Ih + +
m oq + - + ■ + + + + + - + + + + + + + + + + ■ +
M M + + Ol + + + + + + i—1 + + Ih + + + Ih + + + ■ Ih Ih
Ol го + + Ol + + + + + + i—1 + + + + + Ih + + + Ih
Ol M + + - + + + + + + - - + Ih + + - + + + + Ih Ih
+ Ih + + + + + + + + + + - oq + Ih + +
oq Ih Ih + + Ih + + + oq + + +
-H + + Ih ■ + IH + + + + + + + + oq + + + + + + ■
■—' Ol + + + i—i ' + + + + + + + + + + Ol + + + + + +
^н oi + Ih + i—i ' + + + + + + + + + + Ol + + + Ih - H +
+ + и ■
+ + + ■
4- h h h
+ h h '
>-< IH IH ■
+ + + и
+ ■ |н |н
+ ■ h
+ ^ |н IH
H +
H + +
+ + + +
■ H + + + + + +
■ M
■ 14 + 14
■ И +
+ + + +
+ H + +
■ + + +
+ + + + IH + +
+ -
+ -
rH + H +
гЧ + H t
i—I + i—I i—I +
+ + + + H
! -S £ % I Субасс. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 1,
§ £ le 1 on. 32—42; номенклатурный тип — on. 41).
о
К °
1 гм
Q
ta
P ib ^ 's
m -я - a
Состав. От других субассоциаций ее дифференцирует диагностическая комбинация видов ас-
<n V g ¿ социации. Низкая константность характерна для
<з á .S S ti ряда видов союза Caricion stantis — Caltha arctica,
Л ® Calliergon giganteum и печеночников Leiocolea ruthe-
'Ü, ^ ° ^ I ana и Chyloscyphus sp. Еще 1 вид этого союза —
^ ^ £ с? Carex stans — в большинстве описаний встречает-
Ч '§ Ч tu ¿ ся с невысоким обилием. Всего в субассоциации
^ § гп « # отмечено 53 вида (35 — цветковых, 18 — споро-
V^ я вых). Из них около 1/3 растений имеют констант-
<з ^^ tu ность I и II классов. Число видов в отдельных со-
о § S обществах варьирует от 26 до 36.
sil ^ -§ Структура. Вертикальная строение 3-ярус-
| -У ^ g -g ное, но среди осоковых — выше обилие Eriophorum
а ^ Чз я angustifolium. Горизонтальная структура неравно-
§ 1 Л1 t^ I мерная (см. диагноз ассоциации).
"§1j '"i § "je Экология. Субассоциация занимает наибо-
^ Ü, г^ s s лее высокие и дренированные (угол наклона до 20°)
| "о рп" я по сравнению с большинством других сообществ
3 о в ассоциации участки. В теплые годы (с небольшим
^ § количеством осадков во время вегетации) эти био-
^ а ^ I,¡я топы сильно пересыхают и листья пушицы и осо-
а § ¡^ о о ки приобретают осеннюю (желто-бурую) окраску
§ & .Ё Р | ® уже в середине лета.
в I Распространение. П-ов Таймыр, северная
« полоса подзоны типичных тундр, устье р. Рагозин-
| £ Я, я ки. К ней относится также 1 из 2 сообществ, встре-
в - <3 § • ченных в устье р. Убойной (южная полоса подзо-
« & ^ § (-2 3- ны арктических тундр).
^ щ 53 ы-« 1-ц
Я S"
g ^ tu щ Субасс. ptilidietosum ciliaris subass. nov. hoc
ю ^ s o g loco (табл. 1, оп. 10—21; номенклатурный тип —
н &2 ig "Tí? оп. 16).
ta w 0 | s '
и Ц | "а Состав. Группа дифференцирующих видов и g "53 'С ^ g включает Pedicularis hirsuta, Polytrichum jensenii, Ü H ® Ptilidium ciliare и Salix polaris. Из диагностических ° Sí § ^ <2 ^ видов союза Caricion stantis лишь в одном описа-ibчз d в нии встретилась Caltha arctica. В составе ассоциа-в я ции отмечено 63 вида (35 — цветковых, 28 — спо-я -3 ^ ci g ^ ровых). Около 1/3 растений имеют константность § -g m"¡S >3 g I и II классов. В отдельных сообществах встреча" "2 ^I ? ется от 33 до 50 видов.
щ ^ ö а, 1 ^ гтГ
н J^ h„i¡=í| Структура. Та же, что в ассоциации, но го-
я ^ g <3 ¡s"=" ризонтальное сложение равномерное из-за слабо-
§ <0 <3 -a t¿ я" го развития нанорельефа. Моховой покров хоро-
я ^~ 1 Ss Ü шо развит (до 5 см толщиной). Возможно, именно
sä ^ :3 g это является причиной редкой встречаемости в су-
+ 'IS бассоциации Caltha arctica, предпочитающей для
у ¡з g^C^ I я укоренения участки с более тонкой моховой дер-
[g ^ ^ ниной.
Eg ^ g 1 Экология. Сообщества приурочены к наи-
ff ^^п более пологим и вследствие этого менее дрениро-
I <N
a is в „ a § о ЕЗ
5 ^ ванным, по сравнению с предыдущей субассоциацией, участкам склонов или подножиям водораз-
§ делов.
| |н^^ Распространение. П-ов Таймыр, северная
& ГЧ'- полоса подзоны типичных тундр, устье р. Рагозин-
■ ^ I «э ки, окрестности мыса Ближний (северный берег оз.
я ^ ,я 15 £ в Таймыр). Из последнего района у нас есть только
® я | .¡в одно описание, но по наблюдениям в природе су-
г ^ н басс. ptШdietosum cШaris распространена там ши-¡^ ля Л роко. Наиболее северное местонахождение ее —
и § <з § " я устье р. Убойной (подзона арктических тундр).
3 «.з 18
^ Субасс. petasitetosum frigidi subass. nov. hoc
ta
§ ir &¿5 loco (табл. 1, оп. 22—31, номенклатурный тип
оп. 26).
Состав. В группу дифференцирующих видов входят растения как дренированных (Equisetum arvense subsp. boreale, Gastrolychinis apetala, Ranunculus borealis), так и в различной степени увлажненных (Cerastium regelii, Eriophorum vaginatum, Filo-notis fontana, Lagotis glauca subsp. minor, Meesia triquetra, Petasites frigidus) местообитаний. Флористически это наиболее богатая субассоциация. В ней отмечено 72 вида (46 —цветковых, 26 — споровых), что составляет около 4/5 видов всей ассоциации. 1/3 растений имеют константность I и II классов, но доля их среди спорового компонента выше. В отдельных сообществах встречается от 45 до 58 видов.
Структура. Субассоциация характеризуется наиболее сложным горизонтальным и вертикальным строением. Кустарниковый ярус, часто диффузного типа, имеет высоту 40—45 см. Кроме пушицево-осокового и мохового ярусов довольно хорошо обособлен разнотравный (высота 5—7 см, покрытие 10—20 %), образованный вегетативными побегами и листьями Petasites frigidus, Polemo-nium acutiflorum, Polygonum viviparum, Saxifraga hirculus. Горизонтальное сложение неравномерное, выделяются 2 микрогруппировки: ивово-разно-травно-моховая на повышениях и осоково-пуши-цево-моховая в понижениях между ними. Из-за неравномерного сползания растительной дернины некоторые понижения окаймлены со всех сторон складками и вследствие этого обводнены в течение всего вегетационного периода. Именно к ним и приурочен мох Meesia triquetra — диагностический вид асс. Meesio triquetris—Caricetum stantis, характерной для болот низинного типа.
Экология. В ландшафте сообщества субассоциации занимают самые высокие и вследствие этого наиболее дренированные участки пологих склонов водоразделов, но благодаря хорошо развитому нанорельефу отдельные понижения, вероятно, оказываются слабопроточными.
Распространение. П-ов Таймыр, устье р. Рагозинки (северная полоса подзоны типичных тундр).
Субасс. epilobietosum palustris subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1—9, номенклатурный тип — оп. 4).
Состав. Дифференцирующие виды Epilobium palustre, Sphagnum squarrosum в природе растут в наиболее переувлажненных местообитаниях. По сравнению с выше рассмотренными субассоциациями низкую встречаемость имеют цветковые (Pole-monium acutiflorum, Rumex arcticus, Saxifraga hirculus) и мхи (Aulacomnium turgidum, Tomentypnum nitens, Plagiomnium ellipticum). Всего в ней отмечено 50 видов (30 — цветковых, 20 — споровых), из которых приблизительно 1/3 — виды I и II класса константности. Как и в субасс. petasitetosum frigi-di, доля их выше среди споровых растений (50 %). В отдельных сообществах встречается от 26 до 36 видов.
Структура. Единый травяно-кустарниковый ярус 22—30 см выс. слагают Carex stans, Eriophorum angustifolium и Salix reptans. Травы образуют гомогенный покров сомкнутостью около 40 %, среди которого разбросаны неравномерно разреженные скопления (сомкнутость 30—60 %) или одиночные кусты ивы. На моховых повышениях растут
Chrysosplenium alternifolium, Polygonum viviparum, Saxifraga cernua, S. nelsoniana, Их вегетативные побеги и прикорневые листья в некоторых сообществах формируют рыхлый полог до 5 см выс. (проективное покрытие 5—7 %). Почти сплошной моховой покров мощностью 2—6 см образован в основном Hamatocaulis vernicosus и Limprichtia revolvens, иногда с заметной примесью Bryum cyclo-phyllum. Местами обильны (проективное покрытие 1—2 %) печеночники Leiocolea rutheana и Chiloscy-phus sp.
Экология. Среди описанных субассоциаций epilobietosum palustris занимает наиболее влажные местообитания (обычно это нижние пологие части склонов водоразделов, переходящие в болота с асс. Meesio triquetris—Caricetum stantis), но очень редко может встречаться на слабо вогнутых поверхностях чуть выше по склону.
Распространение. П-ов Таймыр, устье р. Рагозинки (северная полоса подзоны типичных тундр).
Atc. Salico-Polemonietum acutiflori представляет собой небольшие зоогенно трансформированные участки (лемминговины) разных вариантов болотной растительности. Одни из них являются производными от cубассоциаций typicum или petasitetosum frigidi асс. Carici stantis—Salicetum reptan-tis, другие — пушицево-осоково-моховых сообществ в верховьях распадков или в расширенной части устья р. Рагозинки, среди которых встречаются одиночные кусты Salix lanata (классификация их пока не разработана). Площадь таких сообществ, как и злаковых лемминговин на водоразделах, варьирует от 1 до 1.5 м2. Встречаются они нерегулярно, как правило, по краю массивов коренной растительности на значительном расстоянии друг от друга и, несмотря на малые размеры, хорошо выделяются в природе благодаря Rumex arcticus, яркая (малиново-красная) окраска побегов которого привлекает внимание издалека.
A^. Salico-Polemonietum acutiflori ass. nov. hoc loco (табл.2, номенклатурный тип — оп. 17).
Состав. В диагностическую комбинацию ассоциации входят доминанты травяного (Myosotis alpestris subsp. asiatica, Polemonium acutiflorum, Rumex arcticus, Saxifraga cernua, Valeriana capitata) и мохового (Plagiomnium ellipticum, Polytrichastrum alpinum) ярусов. Среди них имеются растения как умеренноувлажненных, так и сырых проточных местообитаний. Все перечисленные виды растут в широком спектре биотопов, входят в состав других синтаксонов, в том числе и асс. Carici stantis— Salicetum reptantis. Диагностические виды последней, как и союза Caricion stantis (Матвеева, 1998), в асс. Salico-Polemonietum acutiflori имеют невысокую константность или отсутствуют. Всего в ассоциации встречено 62 вида (цветковые —34, мхи — 28), из них четвертую часть составляют растения, отмеченные в 1—3 описаниях. В отдельных сообществах растет от 25 до 41 вида.
Структура. Сообщества ассоциации характеризуются своеобразным внешним обликом, обусловленным зоогенным происхождением. В природе они выглядят следующим образом: это отдельный разросшийся куст Salix reptans или S. lanata
Таблица 2
Ассоциация Salico-Polemonietum acutiflori ass. nov.
Association Salico-Polemonietum acutiflori ass. nov
Вариант Salix lanata Salix reptans £
Кустарник, сомкнутость 70 60 50 90 80 60 50 60 70 40 60 90 70 70 70 70 50 50 50 40 40 §
кроны, % §
Проективное покрытие, %:
травы 60 40 70 20 70 40 25 30 40 40 80 50 60 90 70 70 70 90 80 40 25 S -ig
мхи 100 100 100 100 80 100 100 100 100 100 100 70 100 100 100 100 100 100 100 100 50
Число видов: общее 36 25 31 34 30 33 35 35 32 29 39 32 37 38 33 40 32 33 35 32 34 i S
цветковые 18 14 19 18 18 24 23 24 20 21 18 19 22 21 21 23 20 22 22 23 17 I É i
споровые 18 11 12 16 12 9 12 11 12 8 21 13 14 17 12 17 12 11 13 9 17 J 2 J
Подзона тундр T T T T T T T T T T T T T T T T T T T T а á 1 о УЗ «3
Район P P PP P P P P P P P P P P P P P P P P У
Номер описания: авторский 77 78 79 80 4 90 91 92 56 159 51 52 60 50 61 59 57 58 54 160 1 & &
табличный 1 2 3 4 5 m 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 РЯ| 18 19 20 21 св
Диагностическая комбинация видов асс. Salico-Polemonietum acutiflori
Plagiomnium ellipticum 3 4 4 3 3 4 4 4 4 2 1 2 3 1 3 3 4 4 2 + 1 V 3-4 V +-4 V +-4
Polemonium acutiflorum 3 2 4 + 2 2 2 2 + 1 4 3 2 1 3 2 2 2 2 1 V +-4 V +-4 V +-5
Saxífraga cernua + + + 2 2 1 + 1 3 1 + + 1 + + 1 + 2 1 1 + V +-2 V +-3 V +-3
Valeriana capitata + г 1 г + 1 1 + 1 2 + 1 3 1 1 1 1 1 1 V г-1 V +-3 V +-3
Rumex arcticus 1 г + + 1 2 г 1 2 2 1 1 2 2 г 2 2 1 IV г-2 V г-2 V г-2
Myosotis alpestris subsp. + + г г + + + г + г + + + + + + V г-2 IV г-+ IV г-+
asiatica
Polytrichastrum alpinum + г г . + + + 1 II г-+ II +-1 II г-1
Дифференцирующие виды вар. Salix lanata
Salix lanata 1 4 4 4 5 5 4 4 4 . V 4-5 II 4-5
Дифференцирующие виды вар. Salix reptans
Salix reptans 2 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 3 3 V 3-4 III 3-4
Cerastium regelii + 1 + г + + + + г + IV г-1 III г-1
Thuidium filibertii + + + 1 1 + + 1 IV +-1 II +-1
Luzula confusa г г + г г г + г IV г-+ II г-+
Rumex acetosa subsp. г г + + + II г-+ пг-+
pseudoxyria
Calliergon giganteum + + + + 1 II +-1 II+-1
Warnstorfia sarmentosa + + + + II+ I+
Cinclidium latifolium + + + + + II+ II+
Диагностическая комбинация видов асс. Carici stantis—Salicetum reptantis
Eriophorum angustifolium + + + + + + г + + + + + + + + + г + IV + V г-+ V г-+
Ranunculus affinis . г г г г г + г + IV г II г-+ II г-+
Limprichtia revolvens + г 1 + + I+ II г-1 II г-1
Senecio atropurpureus г г + г + II г II г-+ II г-+
Диагностическая комбинация видов союза Caricion stantis
Carex stans + + + г 2 + + + + + + + + + + + + + + + 2 V г-2 V +-2 V г-2
Hamatocaulis vernicosus 1 + + + + 2 2 1 + + 2 2 3 2 1 1 + 1 1 + 1 V +-2 V +-3 V +-3
Campylium arcticum + + + + + + + 1 1 + + + + + + + 1 V + IV +-1 IV +-1
Leiocolea rutheana + г г г . + + + 1 2 1 3 1 1 1 2 IV г-+ IV 1-3 IV г-3
Chiloscyphus sp.
Pedicularis sudetica subsp. г г . г г г г г г г III г II г III г
albolabiata
Константные виды асс. Salico-Polemonietum acutí flori
Arctagrosris latifolia 1 г + + г г + г + 1 + + + г + + 1 + + V г-1 V г-1 V г-1
Brachythecium turgidum + + + + + 2 2 1 + + 1 2 1 1 1 + + + + + + V +-2 V +-2 V +-2
Bryum pseudotriquetrum + + 2 2 2 3 3 2 + + 1 1 + 1 1 1 + + + + 2 V +-3 V +-2 V +-3
Cardamine pratensis s. l. + 1 . + 1 1 1 2 1 1 + 1 1 + + + + + + 1 + V +-2 V +-1 V +-2
Chrysosplenium alternifolium г г г + + 2 1 2 1 1 + 1 + + + + + 1 + + + V г-2 V +-1 V г-2
Poa arctica + + + + 1 + + + + + + 1 + 2 + 1 + 1 1 + + V +-1 V +-2 V +-2
Polygonum viviparum + г 1 + + + + 1 + + + + 2 + + + + + 1 V г-1 V +-2 V г-2
Saxifraga hieracifolia г + + + + + + + + + + + + + + + + + + г V г-+ V г-+ V г-+
S. hirculus + г + + г + + + + г + + + + + + + + V г-+ V г-+ V г-+
S. nelsoniana г + + + + + 1 + + + + + + + + 2 + + + 1 V г-1 V +-2 V г-2
Stellaria ciliatosepala + + + г + + + + + + + + + + + + + IV г-+ V + IV г-+
Calamagrostis holmii + г . + + г г + + + + г + г г + 1 1 г IV г-+ V г-1 V г-1
Bryum cyclophyllum + + + + + + 1 1 1 + 1 + 1 + + + + IV + V +-1 IV +-1
Hylocomium splendens var. + . + + + 3 г 2 1 + 2 + 1 + 1 2 + IV +-3 V г-2 IV г-3
obtusifolium
Mnium sp. + + + + + + + + + + + + + + + IV + IV + IV +
Peltigera rufescens г г г 1 + + + + + + + + III г-1 IV + III г-1
Прочие виды
Aulacomnium palustre г . г + + + г + + + IV г-+ II г-+ III г-+
Cetraria islandica + г г + г + г г IV г-+ II г-+ II г-+
Ptilidium ciliare г . 1 + + + + + + III г-1 II + II г-1
Peltigera aphthosa г г г г + + + III г II + II г-+
Thalictrum alpinum г + + 1 + г + + + II г-+ III г-1 III г-1
Tomentypnum nitens + . + г + 1 + II+ II г-1 II г-1
Petasites frigidus 1 2 1 2 II 1-2 I 2 I 1-2
Pedicularis oederi г г г II г I г I г
Lagotis glauca subsp. minor г г + г I г II г-+ I г-+
25—30, реже — 40 см выс., с диаметром кроны 1— 1.5 м и сомкнутостью последней 40—70 %, растительный покров под которым в радиусе 0.5—0.7 м видоизменен деятельностью леммингов. Слабо приподнимающиеся ветви кустарника толщиной 1—2 см, у самой земли частично или полностью перекрытые моховой дерниной, образуют небольшие повышения. Усиливают неровность поверхности ходы и норы зверьков. Травяной ярус под кроной (2—5 см выс., проективное покрытие 25—80, иногда 90 %) образован вегетативными побегами Cardaminepratensis s. l., Chrysosplenium alternifolium, Polemonium acutiflorum, Polygonum viviparum, Saxifraga cernua, Rumex arcticus, Valeriana capitata. Генеративные побеги немногочисленны, у самых крупных представителей разнотравья (Polemonium acutiflorum, Rumex arcticus) они одной высоты с ивой. Carex stans и Eriophorum angustifolium — основные доминанты травяного яруса асс. Carici stantis—Salicetum reptantis — малообильны, хотя и встречаются постоянно. Почти сплошной моховой покров толщиной от нескольких миллиметров до 2 см образован Brachythecium turgidum, Bryum sp., Campylium arcticum, Plagiomnium ellipticum. На повышениях довольно обилен может быть Hyloco-mium splendens var. obtusifolium, а в наиболее сырых понижениях — печеночники Leiocolea rutheana и Chiloscyphus sp. По краю сообществ, где влажность почвы выше, в моховом покрове возрастает обилие Hamatocaulis vernicosus. В сообществах с Salix reptans достаточно обычен мох Thuidium phi-libertii. Лишайники единичны.
Динамика. Рассмотрим ее на примере асс. Carici stantis—Salicetum reptantis, так как часть сообществ, которые объединены нами в асс. Salico-Polemonietum acutiflori, являются ее производными. Обустраивая под кустами Salix reptans свои гнезда, лемминги изменяют состав и структуру травяного яруса. Это связано с уничтожением осоковых и, в первую очередь, Eriophorum angustifolium — одного из важных компонентов их питания, особенно в зимнее время. На месте осоки и пушицы активно разрастаются Cardamine pratensis s. l., Petasites frigidus, Polemonium acutiflorum, Saxifraga cernua, Rumex arcticus, Valeriana capitata — обычные, но малообильные виды в сообществах коренной ассоциации. Гигрофильные мхи (Calliergon giganteum, Limprichtia revolvens) вытесняются в периферийную часть лемминговины и лишь изредка попадаются в наиболее сырых западинках. В моховом покрове преобладают виды дренированных или переменноувлажненных биотопов (Hylocomium splendens var. obtusifolium, Bryum sp., Campylium arcticum, Plagiomnium ellipticum). Меняется и внешний облик кустарника. На фоне соседних, более субтильных особей, кусты Salix reptans на зооген-но измененных участках выделяются размерами стволиков и веток, облиственностью кроны, размерами и даже формой листьев, обильным плодо-
ношением, свидетельствующими о хорошей жизненности вида в этих условиях.
Экология. Сообщества ассоциации занимают наиболее дренированные участки на пологих склонах водоразделов, занятых асс. Carici stantis— Salicetum reptantis; реже в верховьях распадков с пушицево-осоково-моховыми сообществами, довольно влажными в весенне-осенний период вегетационного сезона, но пересыхающими летом.
Распространение. П-ов Таймыр, устье р. Рагозинки (северная полоса подзоны типичных тундр), к ней же относится единственное описание из района устья р. Убойной (подзона арктических тундр).1
В зависимости от флористических особенностей ассоциация подразделена на 2 варианта: Salix lanata и S. reptans.
Вар. Salix lanata var. nov. hoc loco (табл 2, оп. 1—9; номенклатурный тип — оп. 6)
Состав. Дифференцирующие виды варианта — Salix lanata и диагностические виды ассоциации. Видовой состав насчитывает 55 видов (в том числе сосудистых — 33, споровых — 22). Из них около 40 % — растения I—II класса константности. В отдельных сообществах встречается от 25 до 36 видов.
Структура. Та же, что в ассоциации.
Экология. Сообщества варианта занимают наиболее дренированные участки в верховьях распадков.
Вар. Salix reptans var. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 10—18; номенклатурный тип — оп. 17)
Состав. Дифференцирующие виды включают кустарник Salix reptans, травы: Cerastium regelii, Cinclidium latifolium, Luzula confusa, Rumex acetosa subsp. pseudoxyria и мох Thuidium filibertii. Последний отмечен нами в районе исследования только в этом типе сообществ и, возможно, является региональным характерным видом. Но поскольку существует вероятность, что вид мог быть пропущен при сборе материала, мы не придаем ему такого статуса. Всего в варианте отмечено 57 видов (сосудистых — 32, споровых — 25), среди которых 40 % — растения I—II класса константности. В отдельных сообществах растет от 32 до 40 видов.
Структура. Та же, что и в ассоциации.
Экология. Сообщества варианта приурочены к пологим и вследствие этого менее дренированным, чем сообщества предыдущего варианта, склонам водоразделов с асс. Carici stantis—Salicetum reptantis.
1 По устному сообщению Н. А. Секретаревой, на Чукотском п-ове в естественных условиях широко распространены ивняки с похожим составом нижних ярусов.
Примечание. Кроме того, с обилием «+» или «г», встречены виды (в скобках — табличный номер описания): 1 раз — Cinclidium arcticum (9), Cerastium beeringianum subsp. bialynickii (21), Ditrichum flexicaule (21), Juncus biglumis (21), Festuca brachyphylla (13), Hierochloë pauciflora (18), Lobaria linita (4), Marchantia polymorpha (15), Orthothecium chryseon (21), Ranunculus sulphureus (21), Philonotis fontana (21), Tortella tortuosa (21); 2 раза — Aulacomnium turgidum (11, 14), Distichium cappilaceum (4, 16), Draba glacialis (8, 12), Myurella julacea (1, 2), Petasites sibiricus (7, 8), Ranunculus borealis (6, 7), Salix polaris (1, 3), Sphagnum squarrosum (11, 14), Tritomaria quinquedentata (10, 20); 3 раза — Epilobium davuricum (10, 13, 15), Eutrema edwardsii (6, 7, 8), Peltigera canina (6, 7, 8). Номенклатурный тип: П — варианта, О — ассоциации. 1 2 — указана сомкнутость кроны в баллах шкалы Браун-Бланке.
Заключение
Асс. Carici stantis—Salicetum reptantis — еще один вариант болотной растительности в тундровой зоне п-ова Таймыр. Ее ареал в широтном плане совпадает с северной полосой подзоны типичных тундр (Чернов, Матвеева, 1979), где она может занимать обширные территории, особенно в районах с горным ландшафтом. Однако небольшие фрагменты крайне редко могут встречаться и севернее — в подзоне арктических тундр (устье р. Убойной).
Сообщества ассоциации приурочены к местообитаниям, в разной степени увлажненным в течение летнего периода, отсюда варьирование ее состава. По мере усиления влажности почвы постепенно исчезают растения, предпочитающие более дренированные биотопы (Gastrolychnis apetala, Thalictrum alpinum, Pedicularis oederi, Rumex acetosa subsp. pseudoxyria, Saxifraga hirculus и др.). В наиболее сырых местах обычными становятся такие гигрофиты, как Hierochloe pauciflora, Epilobium palustre, Eriophorum russeolum, Sphagnum squarro-sum. Выделенные на основе флористических различий субассоциации epilobietosum palustris— pti-lidietosum ciliaris— typicum—petasitetosum frigidi составляют пространственно-экологический ряд вдоль градиента увлажнения. В природе они нередко расположены друг от друга на значительном удалении. В связи с этим можно задать следующий вопрос — почему эти сообщества объединены в 1 ассоциацию? Нам представляется, что ответ на него дает синтаксономическая таблица. Из нее видно (табл. 1), что во всех предлагаемых нами подразделениях стабильно высокое постоянство сохраняют диагностические, массовые и константные виды, иными словами те группы растений, которые непосредственно отвечают за внешний облик и строение синтаксона. Вместе они объединяют около 80 % видов. Различия в составе обусловлены варьированием режима увлажнения местообитаний, диапазон которого, на наш взгляд невелик, и перекрывается широтой экологической амплитуды большей части образующих ассоциацию видов. Отметим также, что растения, дифференцирующие субассоциации, малочисленны, имеют низкое покрытие, и присутствие их не влияет на фитоценотические показатели асс. Carici stantis— Salicetum reptantis. Ассоциация в таком объеме фи-зиономически легко узнаваема, что немаловажно при экспедиционных исследованиях.
Асс. Carici stantis—Salicetum reptantis отнесена к союзу Caricion stantis, предложенному Н. В. Матвеевой (1998) в составе класса Scheuchzerio-Cari-cetea fuscae, дифференцирующие виды которого встречаются в ней с высокой константностью. На п-ове Таймыре к этому союзу принадлежат ассоциации Meesio triquetris—Caricetum stantis и Poo arcticae—Dupontietum fisheri, приуроченные в ландшафте соответственно к заболоченным межуваль-ным депрессиям и лощинам стока. Списки видов обоих синтаксонов приведены в конце табл. 1. Сравнение асс. Carici stantis—Salicetum reptantis с ними показало, что в синтаксономическом плане она занимает промежуточное положение. В ней присутствуют диагностические виды ассоциаций Meesio triquetris—Caricetum stantis и Poo arcticae— Dupontietumfisheri, но с другой — либо более низкой, либо более высокой константностью. Достаточно обособлены оказались и субассоциации. Ни
одна из них не включает полного набора диагностических видов этих синтаксонов, даже Carici stan-tis—Salicetum reptansis epilobietosum palustris, которая объединяет серию наиболее заболоченных сообществ, непосредственно граничащих с асс. Meesio triquetris—Caricetum stantis. Дополнительным отличием асс. Carici stantis—Salicetum reptantis от 2 других близких ей синтаксонов могут служить показатели видового разнообразия. По числу видов она богаче ассоциаций Meesio triquetris—Caricetum stantis и Poo arcticae—Dupontietum fisheri соответственно в 2 и 4 раза. Все это подтверждает ее ранговую самостоятельность. Заметим, что промежуточное положение новой ассоциации имеет под собой экологическую основу. В ландшафте асс. Carici stantis—Salicetum reptantis чаще всего приурочена хотя и к нижним склонам водоразделов, но более дренированным по сравнению и с низинными болотами, образованными Meesio triquetris— Caricetum stantis, и биотопами, занятыми асс. Poo arcticae—Dupontietumfisheri (Матвеева, 1998), что отражается в присутствии в ее составе с высокой константностью видов, достаточно обычных в умеренно увлажненных местообитаниях. Из 3 син-таксонов, входящих в состав союза Caricion stantis, асс. Carici stantis—Salicetum reptantis следует рассматривать как наиболее дренированный вариант сообществ гидросерии, которая в верхней части склонов водораздельных увалов сменяется зональными дриадово-осоково-моховыми пятнистыми тундрами (Секретарева, 1984) с асс. Carici arctisibi-ricae—Hylocomietum alaskani.
Асс. Salico-Polemonietum acutiflori — пример зоогенных сообществ, формирующихся в условиях повышенного увлажнения. От аналогичной растительности в долинах рек или на водоразделах (Заноха, 2001) она отличается тем, что жизнедеятельность леммингов не приводит к коренному изменению гидротермического режима болотных местообитаний. По наблюдениям в природе, грунт в местах, освоенных зверьками, после дождей насыщен водой так же, как и на соседних, не трансформированных участках, поэтому и смена до-минантов травяного яруса скорее всего носит временный характер. Поедая зимой корневища и сочные нижние части, в том числе и генеративные почки, осоковых (Eriophorum angustifolium и Carex stans), лемминги, особенно в годы максимальной численности, нарушают их возобновление весной (Тихомиров, 1959) и тем самым способствуют разрастанию разнотравья, обычно занимающего в естественных сообществах подчиненное положение. В годы падения активности леммингов или в случае, если зверьки не заселяют гнезда, исходная растительность постепенно может восстанавливаться. Нами были встречены 2 нежилые леммин-говины, на которых наряду с разнотравьем в заметном обилии росли пушица и осока. Неясно и положение ассоциации в ряду синтаксономических единиц более высокого ранга. Из диагностических видов союза Caricion stantis в ней отсутствуют Dupontia fisheri, Calliergon giganteum, Caltha arctica, а Pedicularis sudetica subsp. albolabiata встречается с более низкой константностью. В будущем с появлением новых материалов мы допускаем, что асс. Salico-Polemonietum acutiflori будет отнесена к другому союзу. Сейчас же таких данных явно недостаточно, и мы оставляем ее в составе выше указанного синтаксона.
ПРОДРОМУС ОПИСАННЫХ СООБЩЕСТВ
Класс Scheuchzerio-Caricetea fuscae R. Tx. 1937 Порядок Tofielditalia Preising in Oberdorfer 1950 Союз Caricion stantis Matveyeva 1994
Асс. Carici stantis—Salicetum reptantis ass. nov. Субасс. epilobietosum palustris subass. nov. Субасс. ptilidietosum ciliaris subass. nov. Субасс. petasitetosum frigidi subass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Асс. Salico-Polemonietum acutiflori ass. nov. Вар. Salix lanata var. nov. Вар. Salix reptans var. nov.
Автор приносит искреннюю благодарность Л. Р. Каннукене, научному сотруднику Таллиннского Ботанического сада, за определение образцов мхов.
Исследования поддержаны Программой фундаментальных исследований Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аврамчик М. Н. 1937. Геоботаническая и пастбищная характеристика района реки Дудыпты // Тр. Аркт. ин-та. Т. 63. С. 47—81.
Андреев В. Н. 1931. Растительность тундры Северного Канина // Оленьи пастбища Северного края. С. 5— 85.
Андреев В. Н. 1932. Типы тундр Большой земли // Тр. Бот. музея АН СССР. Вып 25. С. 121—268.
Андреев В. Н. 1935. Растительность и природные районы восточной части Большеземельской тундры // Тр. Поляр. комис. АН СССР. Вып. 22. С. 5—97.
Ары-Мас. Природные условия, флора и растительность самого северного в мире лесного массива. 1978. Л. 192 с.
Васильев В. Н. 1956. Растительность Анадырского края. М.; Л. 218 с.
Виноградова А. Н. 1937. Геоботанический очерк оленьих пастбищ района реки Пясины // Тр. Аркт. ин-та. Т. 63. С. 5—45.
Городков Б. Н. 1935. Растительность тундровой зоны СССР. М.; Л. 142 с.
Городков Б. Н. 1938. Растительность Арктики и горных тундр СССР // Растительность СССР. Т. 1. М.; Л. С. 297—354.
Заноха Л. Л. 2001. Классификация зоогенной и антропогенной растительности центральносибирского сектора Арктики (полуостров Таймыр, архипелаг Северная Земля) // Растительность России. СПб. № 1. С. 6—16.
Игнатенко И. В. 1971. Почвы основных типов тундровых биогеоценозов Западного Таймыра (на примере стационара Ботанического института АН СССР) // Биогеоценозы таймырской тундры и их продуктивность. Л. С. 57—107.
Катенин А. Е. 1972. Принципы классификации растительных сообществ лесотундрового стационара // Почвы и растительность восточноевропейской лесотундры. Л. С. 105—117.
Макеев В. М. 1970. Рельеф // Таймыро-североземельская область. Л. С. 139—184.
Матвеева Н. В. 1978. Растительность окрестностей Таймырского биогеоценологического стационара // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. Л. С. 72—113.
Матвеева Н. В. 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 220 с.
Матвеева Н. В., Заноха Л. Л. 1986. Растительность южных тундр на западном Таймыре // Южные тундры Таймыра. Л. С. 5—67.
Матвеева Н. В., Заноха Л. Л. 1997. Флора сосудистых растений северо-западной части полуострова Таймыр // Бот. журн. Т. 82. № 12. С. 1—19.
Николаева М. Г. 1941. Кустарниковый тип растительности южной части Большого и Малого Ямала // Бот. журн. Т. 26. №1. С. 52—86.
Перфильева В. И., Тетерина Л. В., Карпов Н. С. 1991. Растительный покров тундровой зоны Якутии. Якутск. 194 с.
Поспелова Е. Б., Поспелов И. Н. 2000. Реликтовые высокоствольные кустарниковые сообщества на северном пределе распространения (центральная часть гор Бырранга, Таймыр) // Известия АН. Сер. географ. № 4. С. 92—97.
Растительность европейской части СССР. 1980. Л. 429 с.
Ребристая О. В. 1977. Флора востока Большеземельской тундры. Л. 334 с.
Секретарева Н. А. 1984. Род Salix (Salicaceae) в растительном покрове среднего течения реки Сырадасай (Западный Таймыр) // Бот. журн. Т. 69. № 12. С. 1640—1651.
Секретарева Н. А. 1989. Выделение ассоциаций кустарниковых ив по флористическим критериям (восток Чукотского полуострова) // Бот. журн. Т. 74. № 4. С. 498—508.
Секретарева Н. А. 1990. Характеристика ассоциаций кустарниковых ив лугового типа (восток Чукотского полуострова) // Бот. журн. Т. 75. № 3. С. 388—396.
Секретарева Н. А. 1992. Характеристика ассоциаций кустарниковых ив сырых и влажных местообитаний (восток Чукотского полуострова) // Бот. журн. Т. 77. № 9. С. 51—64.
Секретарева Н. А. 1994. Сообщества кустарниковых ив на острове Врангеля // Бот. журн. Т. 79. № 12. С. 58— 64.
Секретарева Н. А. 1995. Ассоциации сообществ Salix lanata subsp. richardsonii на острове Врангеля // Бот. журн. Т. 80. № 5. С. 47—59.
Секретарева Н. А. 2001. Сообщества кустарниковых ив в верховьях реки Длинной (Северная Карякия, Северо-Восточная Азия) // Растительность России. СПб. № 1. С. 36—42.
Синельникова Н. В. 2001. Классификация сообществ кустарниковых ив центральной и западной Чукотки (бассейны рек Анадырь, Амгуэма, Омолон) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 7. С. 50—69.
Тихомиров Б. А. 1959. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тундры. М.; Л. 104 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.
Чернов Ю. И., Матвеева Н. В. 1979. Закономерности зонального распределения сообществ на Таймыре // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л. С. 166—200.
Afonina O. M., Czernyadjeva I. V. 1995. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography // Arctoa. Vol. 5. P. 99—142.
Adreev M., Kotlov Yu., Makarova I. 1996. Checklist of the lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // Bryologist. Vol. 99. N 2. P. 137—169.
Becking R. 1957. The Zurich-Montpellier school of phyto-sociology // Bot. Rev. Vol. 23. N 7. P. 411—488.
Daniels F. J. A. 1982. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, IV. Shrubs, dwarf shrubs and terricolous lichens // Medd. Gronl. Biosci. N 10. P. 1—80.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J. -P. 2000. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd edition // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739—768.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation science. V. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617—726.
nojiyueHO 12 Man 2003 z.
Summary
The 2 new associations, Carici stantis—Salicetum reptantis and Salico-Polemonietum acutiflori, are described within the all. Caricion stantis of the class Scheuchzerio-Caricetea fuscae R. Tx. 1937 for the northern belt of the typical tundra subzone of Taymyr. The diagnostic species group of the first syntaxon
includes plants typical of sites with excessive watering. The ass. Carici stantis—Salicetum reptantis is restricted to bottoms or lower parts of the watershed and mountain terrace slopes. The ecological regime of these sites is subject to slight variations reflected in presence/ absence of certain species. Due to floristic differences, the association is subdivided into several subassociations which form a topographic-ecological series along the humidity gradient: epilobietosum palustris^ptili-dietosum ciliaris^ typicum^petasitetosum frigidi. The ass. Carici stantis—Salicetum reptantis is referred to the all. Caricion stantis which also includes the associations Meesio triquetris—Caricetum stantis and Poo arcticae—Dupontietum fisheri (also described from the Ragozinka R. basin); the latter occur in the wet depressions between sloping hills and the flowing valleys, respectively. If compared to these two, the ass. Carici stantis—Salicetum reptantis is shown to hold an intermediate position between them.
The ass. Salico-Polemonietum acutiflori with the 2 variants, Salix lanata and S. reptans, represents various variants of mire vegetation which have undergone zoogenic transformation (by lemmings). The stands size 1—1.5 m2 in space. The diagnostic species group comprises plants common of the wet mossy stream banks. The association is referred to the all. Caricion stantis, although many diagnostic species of the alliance are not present in its composition. When the new data are available, the association is probable to be separated into an independent alliance.
