Растительность класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 в восточноевропейских тундрах Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2020. № 38. С. 27-84.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2020.

N 38. P. 27-84.

https://doi.org/10.3nn/vegrus/2020.38.27

Растительность класса

LOISELEURIO PROCUMBENTIS-VACCINIETEA EGGLER EX SCHUBERT

1960 в восточноевропейских тундрах

Vegetation of Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 class

in the East European tundras

© о. В. Лавриненко,1, 2 И. А. Лавриненко1

О. V. Lavrinenko, I. A. Lavrinenko

1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2. Koma-

rov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences.

2 Государственный природный заповедник «Ненецкий». 166002, Нарьян-Мар, ул. Заводская, 2. Nenetsky

State Nature Reserve. E-mail: [email protected]; [email protected]

Растительность класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea на территории Малоземельской, Тиманской, Больше-земельской тундр и о-ва Колгуев отнесена к 5 ассоциациям (в том числе 3 субассоциациям и 10 вариантам) союзов Loiseleurio-Arctostaphylion Kalliola ex Nordhagen 1943 и Phyllodoco-Vaccinion myrtilli Nordhagen 1943. 4 синтаксо-на оставлены в ранге типа сообществ. Ареалы ассоциаций Loiseleurio-Diapensietum (Fries 1913) Nordhagen 1943 субасс. salicetosum nummulariae Koroleva 2006, Empetro-Betuletum nanae Nordhagen 1943 и Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli Nordhagen 1943, описанных ранее в Фенноскандии (включая Кольский полуостров), расширены на территорию равнинных тундр Восточной Европы. Для сравнения привлечены ранее опубликованные описания c территории восточноевропейских тундр, отнесенные к ассоциациям кустарничкового, кустарничково-лишайникового и лишайникового типов растительности на песчаных субстратах. Ассоциации Empetro hermaphroditi-Salicetum nummulariae Bogdanovskaya-Giyenef ex Lavrinenko et Lavrinenko ass. nov. hoc loco, объединяющая кустарничковые тундры, и Cladonietum rangiferino-arbusculae ass. nov. hoc loco — почти чистые лишайниковые покровы с доминированием этих кладоний, и субассоциации Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli salicetosum herbaceae subass. nov. hoc loco и P.-V. m. veratretosum lobeliani subass. nov. hoc loco — новые.

Ключевые слова: классификация Браун-Бланке, растительность, Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea, союзы Loiseleurio-Arctostaphylion, Phyllodoco-Vaccinion myrtilli, восточноевропейские тундры, Арктика.

Key words: Braun-Blanquet classification, vegetation, Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea, alliances Loiseleu-rio-Arctostaphylion, Phyllodoco-Vaccinion myrtilli, East European tundras, Arctic.

Номенклатура: Konstantinova et al., 1992; Santesson, 1993; Afonina, Czernyadjeva, 1995; Sekretareva, 2004; Ignatov et al., 2006.

Введение

Для класса, объединяющего сообщества кустарничков с арктоальпийскими, арктическими и гипоарктическими ареалами в горных районах Европы (Восточные Альпы), было предложено название Loiseleurio-Vaccinietea n. n. (Eggler, 1952), впоследствии валидизированное: Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960. По мере расширения географии исследований дополнилось и определение класса. Согласно сводкам Н. Б. Ермакова (Ermakov, 2012) и Л. Муцины

с соавт. (Миста et а1., 2016), в Евразии и Северной Америке он включает не только сообщества ацидофильных эрикоидных кустарничков в горных тундрах, но и кустарниково-кустарничковые сообщества в равнинных тундрах, особенность которых — участие арктических и арктоальпийских видов.

К характерным (диагностическим, значимым) видам класса1 чаще других относят кустарник

1 Перечислены виды, встречающиеся в восточноевропейских тундрах.

Betula nana, кустарнички — Arctous alpina, Diapen-sia lapponica, Empetrum hermaphroditum, Loiseleu-ria procumbens, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, V. uliginosum subsp. microphyllum, травы — Hiera-cium aggr. alpinum, Hierochloё alpina, печеночник Gymnomitrion corallioides и лишайники — Alectoria ochroleuca, A. nigricans, Bryocaulon divergens, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Sphaerophorus globosus, Stereocaulon paschale, Thamnolia vermicu-laris (Dierßen, 1996; Mucina, 1997; Ermakov, 2G12; Mucina et al., 2G16). Поскольку многие виды имеют широкие экологические диапазоны, «для диагноза класса важны физиономические особенности (господство эрикоидных кустарничков и низких субарктических и подгольцовых кустарников)» (Erma-kov, 2G12: 419).

Согласно последней сводке «Vegetation of Europe...» (Mucina et al., 2G16) класс включает 3 порядка с частично перекрывающимися ареалами: Rhododendro ferruginei-Vaccinietalia Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 (эрикоидно-кустарничковые горные тундры Западной, Центральной и Южной Европы и Кавказа), Vaccinio microphylli-Junipere-talia nanae Rivas-Mart. et M. Costa 1998 (можжевеловые кустарниковые сообщества в горах Южной Европы и Кавказа) и Deschampsio flexuosae-Vac-cinietalia myrtilli Dahl 1957 (арктические и альпийские кустарничковые и кустарниковые сообщества на олиготрофных кислых субстратах в Скандинавии, на севере Евразии, островах Северного Ледовитого океана и в Северной Америке). Сообщества последнего порядка широко распространены в восточноевропейских тундрах и представлены 2 союзами: Loiseleurio-Arctostaphylion Kalliola ex Nordhagen 1943 (кустарничково-лишайниковые сообщества ветрообдуваемых местообитаний на хорошо дренированных автоморфных почвах или на элювии кремнийсодержащих горных пород) и Phyllodoco-Vaccinion myrtilli Nordhagen 1943 (умеренно хионофильные кустарничковые сообщества на хорошо дренированных, умеренно увлажненных летом, автоморфных почвах) (определения по: Ermakov, 2G12).

Такая растительность была описана в Больше-земельской, Малоземельской тундрах, в северной части Тиманского кряжа и на о-ве Колгуев в традициях эколого-физиономической классификации советскими геоботаниками — В. Н. Андреевым (Andreyev, 1932), И. Д. Богдановской-Гиенэф (Bogdanovskaya-Giyenef, l93S), З. Н. Смирновой (Smirnova, 1938) и А. А. Дедовым (Dedov, 2GG6).2 Ассоциации отнесены ими преимущественно к лишайниковому, кустарничково-лишайниковому и кустарничковому типам растительности (или классу формаций / группе ассоциаций с аналогичными названиями) на песчаных субстратах.

Цель нашей работы — классификация в традициях школы Браун-Бланке и описание сообществ союзов Loiseleurio-Arctostaphylion и Phyllodoco-Vaccinion myrtilli в разных подзонах восточноевропейских тундр.

2 Издана на основе рукописи: Дедов А. А. 1940. Растительность Малоземельской и Тиманской тундр. Северная База АН СССР. Архангельск. 376 с. (Науч. фонды Коми НЦ УрО РАН. Фонд 1, опись 2, ед. хр. 81).

Характеристика района исследования

Геоботанические исследования проведены на территории Ненецкого автономного округа (НАО) в 34 географических пунктах (рис. 1), расположенных в подзонах типичных и южных тундр и в северной лесотундре (Geobotaшcheskoye..., 1989; Lavrinenko, 2012).

В пределах типичных тундр и на границе с южными тундрами находится 21 пункт (рис. 1, 1-16, 22, 24-27), в южных тундрах — 8 пунктов (рис. 1, 17-19, 21, 23, 28, 29), в северной лесотундре — 5 пунктов (рис. 1, 20, 31-34).

Остров Колгуев (площадь 5030 км2) — равнинный, образован рыхлыми глинистыми и песчаными четвертичными отложениями. Песчаные отложения — флювиогляциальные (слоистые разнозерни-стые с большим количеством валунов) и бореаль-ной морской трансгрессии с крупными раковинами ископаемых морских моллюсков — широко представлены в восточной части острова, где вершины сопок (возвышенность Ярэйхой, сопки Песчаные) часто развеяны. Полосы мелкозернистых песков тянутся вдоль некоторых крупных рек (Песчанка, Великая) и мелких водотоков, впадающих на западе в оз. Песчаное. В целом на острове распространение песчаных почв небольшое, вследствие чего лишайниковые тундры занимают ограниченную площадь (Bogdanovskaya-Giyenef, 1938).

Малоземельская и Большеземельская тундры представляют собой слабоволнистую, а в центральной повышенной части — холмисто-грядовую аккумулятивную равнину. Вдоль морского побережья широкой полосой протягиваются морские верхнеплейстоценовые отложения, представленные мелкозернистыми песками с линзами галечника или толщей алеврито-песчаного состава. В Колвинской впадине развиты отложения озерно-аллювиаль-ного комплекса среднего и верхнего плейстоцена, представленные песчано-галечниково-валунными породами. На значительной территории они перекрываются торфом небольшой толщины (менее 0.5 м). Одновозрастные отложения на возвышенных участках Тиманского кряжа часто относятся к флювиогляциальным, представленным песками с гравием и галькой (Nenetskiy..., 2005). В долине р. Белой (гряда Тиманский Камень в северной части Тиманского кряжа) на поверхность выходят девонские песчаники, подвергающиеся интенсивной эрозии в результате процессов морозного выветривания. Разрушение песчаников сопровождается образованием делювиально-пролювиальных шлейфов, сливающихся в единую пологонаклонную террасу, на поверхность которой постоянно привносятся новые порции песчаного материала. Выходов на поверхность песков морского генезиса (попадаются окаменелые морские моллюски) особенно много в западной части Большеземельской тундры на правобережье р. Печоры. Большую (до нескольких десятков гектаров) площадь здесь имеют песчаные обнажения, как с развитым эоловым рельефом, так и представленные котловинами выдувания, иногда со столбами-останцами (до 3 м выс.) в центре.

В хорошо дренированных местообитаниях, сложенных отложениями легкого механического состава (в равнинных тундрах — песчано-су-песчаными и песчано-хрящеватыми, в горных — каменисто-мелкоземистыми), развиты типичные,

надмерзлотно-глееватые и оподзоленные подбуры. Подбуры типичные и надмерзлотно-глееватые наиболее распространены в подзоне типичных тундр, первые — на вершинах и верхних частях склонов возвышенностей и увалов, реже на хорошо дренированных водораздельных равнинах, сложенных элювио-делювием коренных пород и хрящеватыми

песчано-супесчаными отложениями, вторые — на водораздельных равнинах, речных и морских террасах, сложенных песками и супесями различного генезиса. Подбуры оподзоленные имеют основной ареал в подзоне южных тундр и приурочены к водораздельным равнинам, широким речным и морским террасам, сложенным флювиогляциальными,

Рис. 1. Район исследования.

1-34 — места полевых работ. Остров Колгуев (1-4): 1 — р. Песчанка в верхнем течении; 2 — там же, в среднем течении; 3 — там же, в нижнем течении; 4 — р. Бугрянка. Малоземельская тундра (5-20): 5 — окрестности пос. Тобседа (нежил.); 6 — окрестности оз. Песчанка-То; 7 — окрестности оз. Кузнецкое-То; 8 — мыс Кузнецкий Нос; 9 — о-в Долгий в Печорской губе; 10 — мыс Тонкий Нос; 11 — окрестности пос. Хабуйка (нежил.); 12 — о-в Ловецкий в Печорской губе; 13 — окрестности оз. Нижнее Нензакоиндто; 14 — мыс Костяной Нос; 15 — окрестности оз. Яйнито; 16 — бассейн р. Се-дуйяха, Коровинское нефтяное месторождение (НМ); 17—Ненецкая гряда, центральная часть; 18 — мыс Святой Нос; 19 — бассейн р. Большая Мутная; 20 — оз. Лысутейто. Дельта р. Печоры: 21 — протока Тундровый Шар, Волосечные тундры. Большеземельская тундра (22-33): 22 — мыс Болванский Нос; 23 — Болванская губа, нижнее течение рек Ячей и Нерута; 24 — бассейн р. Хыльчую; 25 — бассейн р. Большая Двойничная; 26 — возвышенность Вангуреймусюр, бассейн р. Большая Хэхэганъяха; 27 — Паханческая губа, реки Фатей и Луцаяха; 28 — Хайпудырская губа, нижнее течение р. Море-Ю; 29 — гряда Изъямусюр на водоразделе рек Сямаю и Нерчейю, Западно-Осовейское НМ; 30 — оз. Болбанты, Колвинское НМ; 31 — р. Ортина в месте впадения руч. Варгашор; 32 — р. Северная в среднем течении; 33 — р. Куя в нижнем течении. Северная часть Тиманского кряжа: 34 — р. Белая в среднем течении.

Подзоны и полосы: I — арктические тундры, II — типичные тундры, III — южные тундры, IV — северная лесотундра.

Study area.

1-34 — authors' field sites. Kolguyev Isl. (1-4): 1 — Peschanka River in the upstream; 2 — Peschanka River in the midstream; 3 — Peschanka River in the downstream; 4 — Bugryanka River basin. Malozemelskaya Tundra (5-20): 5 — Tobseda village (uninhabited) vicinity; 6 — Peschanka-To Lake environs; 7 — Kuznetskoe-To Lake environs; 8 — Kuznetskiy Nos Cape; 9 — Dolgiy Isl. in the Pechora Bay; 10 — Tonkiy Nos Cape; 11 — Khabuyka village (uninhabited) vicinity; 12 — Lovetskiy Isl. in the Pechora Bay; 13 — Nizhnee Nenzakoindto Lake environs; 14 — Kostyanoy Nos Cape; 15 — Yaynito Lake environs; 16 — Seduyakha River basin, Korovinskoe oil field (OF); 17 — Nenets Ridge, the central part; 18 — Svyatoy Nos Cape; 19 — Bolshaya Mutnaya River basin; 20 — Lysuteyto Lake environs. Pechora River Delta: 21 — Tundrovyy Shar channel, Volosechnye tundra. Bolshezemelskaya Tundra (22-33): 22 — Bolvanskiy Nos Cape; 23 — Bolvanskaya Bay, Yachey and Neruta Rivers in downstream; 24 — Hylchuyu River basin; 25 — Bolshaya Dvoynichnaya River basin; 26 — Vangureymusyur Upland, Bolshaya Khekheganyakha River basin; 27 — Pakhancheskaya Bay, Fatey and Lutsayakha Rivers basin; 28 — Haypudyrskaya Bay, More-Yu River in downstream; 29 — Izyamusyur Ridge on Syamayu and Nercheyyu Rivers watershed, West Osoveyskoye OF; 30 — Bolbanty Lake, Kolvinskoye OF; 31 — Ortina River at the Vargashor Brook confluence; 32 — Severnaya River in the midstream; 33 — Kuya River in the downstream. Northern Timan Ridge: 34 — Belaya River in the midstream.

Subzones and stripes: I — arctic tundra, II — typical tundra, III — southern tundra, IV — northern forest-tundra.

верхнечетвертичными аллювиальными, морскими и эоловыми песчано-супесчаными отложениями. Подбуры типичные имеют среднекислую реакцию, оподзоленные, в отличие от других подтипов, — наиболее кислую. Характер верхнего горизонта может варьировать в широких пределах: рыхлая оторфованная подстилка, перегнойный или грубо-гумусный органо-аккумулятивный горизонт, реже торфянистый горизонт (Ignatenko, 1979).

Все районы работ расположены в пределах Канино-Печорской флористической подпровин-ции Европейско-Западно-Сибирской провинции (Yurtsev et al., 1978).

Климат НАО — арктический, на островах и побережье — морской, с увеличением континен-тальности по направлению с запада на восток и в глубь материка. Среднегодовая температура воздуха на о-ве Колгуев (по данным метеостанции «Колгуев северный») — -2.7 °С, на Малоземельном побережье («Тобседа») — -4.1 °С, на Большеземельском («Варандей») — -5.6 °С, в центральной части Большеземельской тундры («Хорей-Вер») — -5.0 °С, в низовьях р. Печоры («Нарьян-Мар») — -3.5 °С. Продолжительность вегетационного периода (с температурой воздуха 5 °С и выше) на о-ве Колгуев — 72 дня (сумма накопленного тепла за этот период — 488 °С), на Малоземельском побережье — 84 (662), на Большеземельском побережье — 82 (649), в центральной части Большеземельской тундры — 98 (944), в низовьях р. Печоры — 105 (1026). Продолжительность холодного периода (средняя температура воздуха 0 °С и ниже) возрастает с запада на восток от 227 до 253 дней. Годовое количество осадков варьирует от 350 до 450 мм, около 70 % выпадает в теплый период (апрель-октябрь), хотя чаще осадки бывают в холодный период. Снежный покров лежит в течение 200-230 дней, его высота на открытых участках к концу марта и началу апреля на о-ве Колгуев в среднем составляет 29 см, в центральной части Большеземельской тундры — 55 см. Зимой и осенью дуют ветры преимущественно южных направлений, летом и весной — северных. Средняя скорость ветра — 4-8 м/с, максимальная (зимой на побережье) достигает 40 м/с (Agroklimaticheskie..., 1986).

Материалы и методы

Материалом для синтаксономического анализа послужили 196 геоботанических описаний (в статье приведены 142), выполненных авторами в период с 1998 по 2017 г. (хранятся в базе данных «Nenets Tundra» в Global Index of Vegetation-Plot Databases: http://www.givd.info/ID/AS-RU-005).

На пробных площадках размером 5*5 м выявляли все виды (сосудистые, мохообразные, лишайники) с оценкой проективного покрытия (%) в целом и по основным жизненным формам и обилия-встречаемости по шкале Браун-Бланке (Becking, 1957; Barkman et al., 1964): r — единично; + — менее 1 %; 1 — 1-5 %; 2а — 6-12 %; 2b — 13-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — 76-100 %. Почвенные прикопки делали на глубину до 20 см. Координаты описаний определены с помощью GPS-прибора Garmin (см. примечания к табл. 1-5).

Для сравнения выделенных нами синтаксонов с табличными описаниями советских геоботаников-предшественников и использования названий их синтаксонов в системе флористической классификации мы адаптировали приводимые ими шкалы обилия (см. примечание к табл. 1). Только в работе А. А. Дедова (Dedov, 2006) есть сведения о методике геоботанических описаний, которые выполнены в естественных границах фитоценозов. Балльные оценки обилия у других авторов сохранены в соответствии с их публикациями (Nordhagen, 1943; Daniëls, 1982; Dierßen, 1996).

Номенклатура таксонов сосудистых растений (в основном) и географические характеристики даны по Н. А. Секретаревой (Sekretareva, 2004). Мхи, отсутствующие в сводке О. М. Афониной и И. В. Чернядьевой (Afonina, Czernyadjeva, 1995), приведены по М. С. Игнатову с соавт. (Ignatov et al., 2006). Названия таксонов из привлеченных публикаций даны в соответствии с современной номенклатурой, используемой в статье. Мхи, приведенные в работах советских геоботаников под названиями Dicranum congestum и D. fuscescens, в статье даны (после консультаций с О. М. Афониной) как D. flexicaule Brid., а D. angustum — как D. laevidens R. S. Williams.

Формирование базы данных проведено в пакете TURBOVEG (Hennekens, Schaminée, 2001), автоматическая и ручная обработка таблиц — в пакете Juice 7.0 (Tichy, 2002). Константность видов дана по шкале (%): I — > 0-20, II — 21-40, III — 41-60, IV — 61-80, V — 81-100. Для ассоциаций и групп социаций, описанных Р. Нордхагеном (Nordhagen, 1943), в баллы константности по этой же шкале перевели среднюю встречаемость (в %), рассчитанную для всех локалитетов.

При описании ассоциаций, субассоциаций и вариантов использовали понятие дифференцирующей комбинации видов (Molenaar, 1976; MatVeye-va, 2006) — группы таксонов, которые являются характерными для синтаксона, встречаясь вместе, хотя каждый по отдельности таковым может и не быть. Такую комбинацию определяли в пределах описываемого класса растительности. Названия новым единицам даны в соответствии с «International code of phytosociological nomenclature» (ICPN) (Weber et al., 2000).

Для высших единиц растительности использована категория «характерные виды». Она более предпочтительна, чем «диагностические», в соответствии с Art. 8 ICPN (Weber et al., 2000), и связана с понятием «верности». Шкалы определения верности приведены в работах классиков подхода Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1932: 61; Westhoff, Maarel, 1978: 325). Характерные виды не обязательно высококонстантны,3 но могут иметь константность и I-III; важно, что они встречаются и имеют большее обилие или жизненность только в одном синтаксоне.

Номенклатура высших синтаксонов дана в соответствии с «Vegetation of Europe...» (Mucina et al., 2016).

Виды, приведенные в качестве характерных, в том числе региональных, для класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea и союзов Loiseleurio-Arctostaphylion и Phyllodoco-Vaccinion myrtilli,

3 Здесь и далее — виды с константностью V и IV.

определены при сопоставлении их синтаксонов с таковыми классов Carici rupestris-Kobresietea bellar-dii 0№а 1974, Oxycocco-Sphagne-tea Вг.-В1. et Тх. ех Westhoff et а1. 1946 и Carici arctisibiricae-Hyloco-mietea alaskani с1. рш^ Matveyeva et Lavrinenko 2016 на территории восточноевропейских тундр и даны по О. В. Лавриненко и И. А. Лав-риненко (Lavrinenko, Lavrinenko, 2020).

Результаты и обсуждение

На основании различий во флористическом составе описаны 5 ассоциаций (с 3 субассоциациями и 10 вариантами) и 4 синтаксона в ранге типа сообщества.

Сообщества союза Loiseleurio-

Arctostaphylion

Союз объединяет кустарничко-вые, кустарничково-лишайниковые и ерниковые кустарничково-лишайниковые сообщества ветрообду-ваемых местообитаний на хорошо дренированных автоморфных кислых почвах. Характерные виды — Arctous alpina, Diapensia lapponica, Loiseleuria procumbens, Alectoria ochroleuca, Flavocetraria nivalis; региональные характерные — Pol-ytrichum piliferum, Cetraria aculeata, C. nigricans, Cladonia cervicornis subsp. verticillata, C. pyxidata.

Асс. Empetro hermaphroditi-Salicetum nummulariae Bogda-novskaya-Giyenef ex Lavrinenko et Lavrinenko ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1-18; номенклатурный тип (neotypus hoc loco) — оп. 6 (авторский номер — К157), о-в Колгуев, окрестности оз. Хайропского, 10.09.2007, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко); табл. 6, синтаксоны 1-4; рис. 2а-в, 3).

Для ассоциации валидизи-ровано название Empetrum her-maphroditum-Salix rotundifolia, приведенное И. Д. Богдановской-Гиенэф (Bogdanovskaya-Giyenef, 1938: 72-74), наряду с Empetrum hermaphroditum-Arctous alpina и Empetrum hermaphroditum-Sa-lix rotundifolia-Arctous alpina для переходящих друг в друга ассоциаций «вторичной кустарничковой тундры», представленной «чисто кустарничковым вариантом», в составе формации стелющихся кустарничков. Поскольку синтаксоно-мические единицы были выделены в рамках эколого-физиономической

МШШ.

mm^W:

¡¡¡¡ЙШШ!

' I

¡Т-ЗЖб

ü Ш -

' * - л ^ " -> -

Щ - *. * ¿л-

Рис. 2. Сообщества асс. Empetro hermaphroditi-Salicetum nummulariae с нерегулярно-мозаичным типом горизонтальной структуры на о-ве Колгуев (табл. 1): a) вар. Tanacetum bipinnatum (оп. 6 (К157)); б) вар. Racomitrium canescens (оп. 9 (167)); в) вар. Betula nana (оп. 16 (165)).

Communities of ass. Empetro hermaphroditi-Salicetum nummulariae with irregular-mosaic type of horizontal structure on Kolguyev Isl. (Table 1): a) var. Tanacetum bipinnatum (rel. 6 (K157)); б) var. Racomitrium canescens (rel. 9 (167)); в) var. Betula nana (rel. 16 (165)).

Ассоциация Empetro hermaphroditi-Salicetum nummulariae в сравнении с ассоциациями

Association Empetro hermaphroditi-Salicetum nummulariae in comparison with associations

Группа ассоциаций / формация

Ассоциация

Empetro hermaphroditi-Salicetum nummulariae (1)

Вариант Tanacetum bipinnatum (1а) Racomitrium canescens (16) Betula nana (1в)

Проективное покрытие, %

общее SÜ 6Ü 95 9Ü 9S 95 90 70 SÜ 7Ü 50 100 9S 97 99 1ÜÜ 1ÜÜ 9Ü

кустарники <1 <1 Ü <1 Ü Ü 0 0 Ü Ü <1 30 7Ü 65 6Ü 7Ü 3Ü 1Ü

кустарнички SÜ 6Ü 95 S5 9Ü 9Ü 90 60 5Ü 5Ü 45 70 15 5 1Ü 3Ü 7Ü SÜ

травы 5 1 2 <1 5 3 1 1 <1 1 <1 <1 5 5 1 1 5 1

мохообразные <1 5 1 <1 5 2 <1 10 3Ü 15 1 1 2Ü 3Ü 2Ü 15 1 <1

лишайники <1 1 <1 3 1 1 <1 1 1 5 2 5 5 2Ü 7 15 <1 <1

криптогамные корочки <1 Ü Ü Ü Ü Ü 0 0 <1 1 5 0 Ü Ü Ü Ü Ü Ü

Число таксонов

общее 19 21 16 24 24 25 20 23 23 29 27 27 26 32 31 2Ü 1S 14

кустарники 1 Ü Ü 1 Ü Ü 0 0 Ü Ü 1 1 1 1 1 1 1 1

кустарнички 5 4 5 5 4 4 3 4 3 3 3 5 4 3 4 4 6 3

травы 5 5 4 12 11 9 10 3 2 3 2 4 2 4 3 3 3 5

мохообразные 2 2 1 1 2 4 1 4 3 4 4 3 2 4 5 1 2 2

лишайники 6 1Ü 6 5 7 S 6 12 15 19 17 14 17 2Ü 1S 11 6 3

rt S 2 7 N О 3 3 О ^ 3 3 3 3

Дата ÜÜ ÜÜ 2. ÜÜ 2. 99 Ü1 2. ÜÜ 2. о N о N Ü1 2. Ü1 2. о N о N Ü1 2. Ü1 2. Ü1 2. Ü1 2. ÜÜ 2. ÜÜ

X Ü. S. Ü. S. Ü. S. Ü. S. Ü. .9 Ü. X о X о .S Ü. S. Ü. X о X о .S Ü. S. Ü. S. Ü. .S Ü. S. Ü. X Ü.

.Ü 9. Ü 2. S. 3. .Ü о If) N 31 S. 2 О 0\ о .Ü 3 S. 2 S. 2 31 2. .3

Местонахождение КН КН ДП НГ К4 КЗ К4 К2 К2 К2 К2 КН К2 К2 К2 К2 ДП КТ

Номер описания

авторский ^S К44 Д72 S.116 59 K157 41 129 167 143 170 К40 164 14S 146 165 Д73 КТ94

табличный 1 2 3 4 5 6* 7 8 9 1Ü 11 12 13 14 15 16 17 1S

Дифференцирующий вид (д. в.) асс. Empetro hermaphroditi-Salicetum nummulariae

Salix nummularia | 1 1 1 2b 2a 3 1 ■ 2a 2a 2a 1

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) вар. Tanacetum bip innatum Tanacetum bipinnatum

Armeria scabra r

Polemonium boreale Cerastium arvense Oxytropis sordida Campanula rotundifolia

Д. к. в. вар. Racomitrium canescens Racomitrium canescens

11

Œ

Alectoria sarmentosa subsp. vexilli-fera

Д. в. вар. Betula nana

Betula nana L-V, L-A

Характерные виды (х. в.) класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea и союза Loiseleurio-Arctostaphylion

Arctous alpina Flavocetraria nivalis Hierochloe alpina Gymnomitrion corallioides Alectoria ochroleuca Stereocaulon paschale

Региональные х. в. союза Loiseleurio-Arctostaphylion

4 2b 2a

2a

2b 1

3

3

2b r

2b 2b 2b

1 1

1

2a 1

1

2a r

2a 1 r

2a

2a

1

1

1

2a

2b 2b 2a 2b

Cetraria aculeata (incl. C. muricata) Polytrichum piliferum

Cladonia pyxidata

Гипоарктические кустарнички, имеющие в восточноевропейских тундрах близкие показатели верности в классах Empetrum hermaphroditum Vaccinium vitis-idaea subsp. minus V. uliginosum subsp. microphyllum

Константные виды (к. в.) синта Festuca ovina Polytrichum hyperboreum Cetraria islandica subsp. crispi-

formis Flavocetraria cucullata Thamnolia vermicularis Stereocaulon alpinum Carex bigelowii subsp. arctisibirica Cladonia arbuscula s. l. Sphaerophorus globosus Bryocaulon divergens Alectoria nigricans Festuca rubra subsp. arctica Luzula confusa

3 3

2a 1

2b 4 4

1 + 1 + + 1 1 + + .

+ + + + + 2b 2a 1 2b + +

+ + + + 1 1 + + 2a +

r + + + r 1 + + 1 + r

r + + + + 1 1 1 . + r

+ 1 1 1 + + . r

+ + r + + 1

r + + + + + 1 1 2a +

r r + + r + + + r

+ + 1 + + + +

r + r + r r +

+

+

+

+

кустарничковых сообществ эколого-физиономической классификации

of dwarf-shrub communities by ecological-physiognomic classification

Таблица 1

Кустарничковая (2)

2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 2.9 2.10

75 99 99 94 85 86 53 57 98 60 83 75 93 100 95 87 35 60

1 0 1 0 0 2 0 0 0 4 0 0 0 0 7 0 0 0 0

45-90 75 70 23 27 24 54 14 43 25 34 25 44 71 9 85 80 35 60

5 1 21 26 11 10 10 16 5 4 2 <1 <1 6 5 3 3 2 <1

1-15 1 61 66 62 48 29 23 11 50 15 44 46 14 91 3 <1 0 3

2-4 0 29 44 20 20 17 3 1 28 12 21 <1 9 3 7 5 <1 <1

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 <1 0 0 0 0 0 0 0

33 28 52 50 52 46 49 36 31 45 38 56 45 56 14 23 13 9 13

1 0 2 1 2 1 1 0 0 2 1 2 1 1 0 0 0 1 0

5 6 3 5 5 5 4 4 6 8 5 5 6 7 1 4 4 4 3

13 15 28 22 16 14 19 20 12 13 9 15 13 23 10 6 1 2 3

5 3 6 7 9 8 6 5 5 7 5 14 12 8 2 4 2 0 2

9 4 13 15 20 18 19 7 8 15 18 20 13 17 1 9 6 2 5

40 3 9 0 3 9 0 3 9 0 3 9 0 3 9 0 3 9 0 3 9 0 3 9 0 3 9 0 3 9 0 3 9 0 3 9 0 3 9 0 3 9 0 3 9 0 3 9 13 9 13 9 0 3 9

^ 0- X 0. .9 0. .9 0. .9 0. .8 0. 8. 0. .7 0. 8. 0. 8. 0. .8 0. 8. 0. .8 0. 9. 0. 8. 0. SO 0. .8 0. 7. 0. SO 0.

80 11. .7 0 .5 21 .6 0. 3 .9 2 2. 7. .6 2 3. .4 4. 0 2. 0 .7 0 .6 0. 3 .6 2

К К К К К К К К К К К К К К К МТ МТ МТ МТ

б/н 16 73 84 57 26 50 3 19 29 39 21 22 61 8 140 295 266 222

19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37

Константность и среднее обилие

la I 16 I 1в

2.22.8

2.92.10

2b | 2 г

+ 2 1

! 1

2b 1 г

2a

++

21 + .

11

12 3 2

22

11

1 г

Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea и Oxycocco-Sphagnetea

2b 2 + 1 1 2 1 2 2 2 + 2 3

1 2 1 2 1 1 2 2 2 2 2 2

1 1 г г 2

1 2 2 2 2 2 2 2 3 + г 1 2

1 1 + 2

1 2 2 1 1 1 1 2 2 + 2 1 2

1 + 1 1 1 1 1 г 1 1 +

1 г + 1 1 1

1 2 2 2 2 2 1 2 г 1 1 2 2

2 1 2 2 1 2 2 2 2

1 + 2 2 1 2 + 2 1 3 г г

1 1 1 + + 1 1 2 + г

+ + 1 г + + г + + +

+ 1 г 1 1 1 1 1 2 2 2

3 3

1 1

2a 2b 2b 1 2a + . 2a .

2a 1

1 +

V2a 42a V+ V1 IV2 .

V+ 1+ III+ IV1 2+

IV+ 1г Г II+ II+ 1+

IIIr 1+ IIr III+

III+ I+ I+

IIIr Ir I1

IIIr Ir 2+

I+ 42b Ir II2a Ir

3г Ir 1+

II+ 1+ ГУН III3 I III1 1+

V2b 42b V1 V2a IV1 43

V+ 4+ III1 V+ III1 21

1Г III1 IIr II+

г з1 II+ Ir

II1 Ir 11

1Г I+ I2 41

III+ 4+ ir III+

II1 2+ II1 I2

2Г Ir I+

V3 42b y2b V3 V2 42b

ПГ V+ III+ IV2 41

IIT 1+ Г II+ II+ 12a

V1 41 IV+ V+ V2

v+ 4+ V1 V1 II1 31

v+ 4+ V1 V+ V2 1+

IV+ 4+ v+ V+ IV1 31

v+ 4+ IV1 V+ III+

IV+ 41 IIT IV+ V2

ПГ v+ III+ IV2

1Г 4+ V1 IV+ IV1

ir 4Г Iir III+ IV1 31

г 4+ ПГ III+

г Зг III1 IIIr III+

Iir III+ III+ I+

г 2+ Iir II+ IV1

1

2

2

3

+

+

+

г

Табличный номер

1

2

6* 7

10 11

12 13 14 15 16

r + r + r 1

+ r r + 1 r +

r r + + 1 1 +

r r + +

r 2a r r

17 18

Cladonia gracilis subsp. elongata

С. coccifera . . . . . . .i. rrr

Cetrariella delisei r + . . . . . ; . + . r

Cladonia uncialis . . . . . r . : . .rr

C. rangiferina Ochrolechia frigida Cladonia amaurocraea

C. subfurcata Dicranum spadiceum Tuckermannopsis inermis

К. в. синтаксонов у З. Н. Смирновой (1938) Salix herbacea Dicranum flexicaule Equisetum arvense subsp. boreale

Stellaria pednneidaris ... . . . . ; . . r

Poa arctica

Solorina crocea . . . . . . . i + r 1

Sanionia uncinata Trisetum spicatum Bistorta vivipara Deschampsia glauca Equisetum scirpoides Pachypleurum alpinum Hylocomium splendens Rubiis chamaemorus

Ptilidiimi ciliare . . . . . . . | . . . . j . . 2a 1

Cladonia bellidiflora . . . . . . . ! . . . . ! . . r

Peltigera aphthosa ... . . . . ! . . . . ! . . . r

Psoroma hypnorum Pleurozium schreberi

Прочие виды Ledum palustre subsp. decumbens Achillea millefolium Koeleria glauca subsp. pohleana Pedicularis lapponica Rumex graminifolius Silene acaulis Aulacomnium turgidum Racomitrium lanuginosum Pogonatum dentatum Cladonia furcata Peltigera didactyla P. membranacea Salix glauca S. polaris Dryas octopetala Artemisia tilesii

Carex vaginata subsp. quasivaginata Cerastium jenisejensis Luzula multiflora subsp. frigida Omalotheca supina Pedicularis sudetica subsp. arcto-

europaea Petasites frigidus Poa alpigena P. alpina Saussurea alpina Saxifraga hieracifolia Trisetum spicatum Viola biflora Bryum sp.

Dicranum elongatum

D. majus

Polytrichum juniperinum Polytrichastrum alpinum Barbilophozia hatcheri Cladonia ecmocyna C. stellaris Lobaria linita Peltigera polydactylon P. scabrosa

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием г или + (иное указано в квадратных скобках): Agrostis pinus subsp. arcticus (25), Bistorta major (4), Calamagrostis holmii (21, 32), Castilleja lapponica (6 [1]), Chamaenerion angustifolium Euphrasia frigida (5), Gastrolychnis angustiflora (27 [1], 31), Geranium sylvaticum (21), Huperzia selago (23, 26), Juncus trifidus (25), P. minor (21), Rubus arcticus (32 [1]), Salix hastata (23), S. lanata (28), S. reticulata (28 [2]); Sibbaldia procumbens (21, 22),

3

4

5

8

9

Продолжение таблицы 1

19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 1а 16 1в 1 2.22.8 2.92.10

1 3 3 + 2 1 1 + 1 1 2 2 1 . . + Ir IV+ II+ IV2 21

r 1 r 1 r + + 1 r + 1 . + зг II1 IIr IV+ 31

1 r r IIr 2Г III1 IIIr I+

+ 1 Ir 2Г пг II+ I+

1 r 2 1 1 2 1 1 + + пг IIr III1 2+

2 2 2 + 1 1 2 III1 I1 III1

+ r + + 1 r 2 r III1 IIr III+

III1 Ir

+ + . I1 III1 II1 21

Iir I+

2 2 2 2 2 2 2 1 + 2 2 + 3 2a . 1 . V2 22a

1 2 2 2 2 2 3 2 3 IV2

1 2 + r 1 1 2 r 1 2 2 + 1 I+ I+ IV1 31

r 2 r 1 1 + 1 1 1 1г Ir IV1

+ + r + r 1 r 1 r + 2 I+ I+ IV+

1 1 r r r r + + r r r 4+ Ir II+ IV+

r 1 r 1 r r 1 1 r 2 r г I+ IV+

+ r r r r 1 r r r + + + . II+ I+ IVr 1+

+ 1 2 2 r + + r III1

1 2 + 1 1 + III1

2 r 1 1 2 r III1

+ + 2 1 1 r 1 IIr Ir III1

+ 1 2 + 2 r + . III1 1+

r + r + r 1 г I+ III+

+ + + + r + II1 I1 III+

1 + + r 1 r r r Ir Ir III+

1 1 r 1 r r + 2 Ir Ir III+

+ + 1 1 + 1 r r 1Г Ir Ir III+

+ r + r r r 1 r Ir Ir IIIr

II+ II1 II+

+ 1 1Г I+ I+

+ + г I+ I+

+ + r Ir Ir II+

+ + + I+ I+ II +

+ + + г I+ II+

1 2 1 г Ir II1

+ r 1 1 + 1 г I+ II+

1 1 1 + 2Г Ir Ir II1

+ r r Ir Ir IIr

2Г Ir Ir

I+ Зг ттГ

+ r + 1 + II+

r 3 1 + r II1

2 1 I1

1 1 + r II+

+ + + I+

1 1 r + II+

+ + . . + I+ 2+

2 1 r II1

+ r r r + ■ i ■ IIr

r + r + + II+

+ + r IIr

+ + 1 r r II+

+ + + II+

r r 1 r II+

1 + r r 1 II+

r 1 1 r II+

1 + r r II+

1 2 1 II1

1 1 2 r 2 II1

+ 2 2 + . I2 1+

1 1 r + 2 r II+

2 3 + r 1 II1

1 1 r II+

r 1 r II+

r + 1 + r II+

2 r r + + II+

1 r + r r II+

mertensii subsp. borealis (26), Alopecuruspratensis subsp. alpestris (21), Anthoxanthum odoratum subsp. alpinum (21), Astragalus al-(21 [1]), Diphasiastrum alpinum (21 [1], 32), Draba nivalis (27 [1]), Equisetum pratense (22 [2], 32), Eriophorum vaginatum (30), (20, 36), Lerchenfeldia flexuosa subsp. montana (21), Parnassia palustris (21), Pedicularis verticillata (28 [1]), Pyrola grandiflora Solidago lapponica (22), Vaccinium myrtillus (32 [2]), Veronica alpina (21 [2], 22), V. longifolia (21 [1]); Ceratodonpurpureus (33),

классификации, наименование не считается валидно опубликованным (в соответствии с Principle II, аналогично единицам Упсальской школы; Art. 3d ICPN). Название дано в соответствии с Art. 41b и Rec. 51A ICPN. Прежние указания Salix rotundifolia для восточноевропейских тундр ошибочны и относятся к S. nummularia (Arkticheskaya..., 1966). Для ассоциации выбран тип названия (neotypus) из описаний, выполненных нами в том же географическом районе — на о-ве Колгуев (Art. 16 и 21 ICPN).

Оригинальный диагноз «чисто кустарничково-го варианта» в работе И. Д. Богдановской-Гиенэф приведен автором не в таблице, а в тексте и представлен как сводное описание, состоящее из нескольких геоботанических описаний. Мы перевели его в табличный вид (табл. 1, оп. 19).

Состав. Дифференцирующий вид ассоциации — Salix nummularia (со средним обилием 1). Среди характерных видов высших синтаксоно-мических единиц постоянны кустарничек Arctous alpina (2а) и лишайник Flavocetraria nivalis.4 Региональные характерные виды союза Loiseleurio-Arctostaphylion — мох Polytrichum piliferum (1) и лишайники — Cetraria aculeata (incl. C. muricata) и Cladonia pyxidata имеют невысокую (I—III) константность и малообильны. Постоянны кустарничек Empetrum hermaphroditum (3), злак Festuca ovina, мох Polytrichum hyperboreum (1) и лишайники — Cetraria islandica subsp. crispiformis, Cladonia arbuscula s. l., Flavocetraria cucullata, Stereo-caulon alpinum и Thamnolia vermicularis. Примерно в половине сообществ есть кустарничек Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, травы — Carex bigelowii

4 Здесь и далее среднее обилие видов г или +, если не указано иное.

Продолжение примечания к табл. 1

subsp. arctisibirica, Festuca rubra subsp. arctica и лишайники — Alectoria nigricans, Bryocaulon divergens, Sphaerophorus globosus.

Число таксонов в ассоциации — 82: сосудистых — 32 (в том числе кустарников — 1, кустарничков — 6, трав — 25), мохообразных — 14, лишайников — 36; высококонстантных — 11 (13 %), с константностью I — 44 (54 %); в сообществах — 14-32 (в среднем 23).

Выделено 3 варианта, представляющие различные кустарничковые сообщества на закрепленных песках: Tanacetum bipinnatum (табл. 1, оп. 1-7; рис. 2а), Racomitrium canescens (табл. 1, оп. 8-11; рис. 2б) и Betula nana (табл. 1, оп. 12-18; рис. 2в). В первом варианте встречаются травы, включая псаммофильные Armeria scabra, Campanula rotundifolia, Polemonium boreale, Tanacetum bipin-natum, во втором — постоянен (со средним обилием 2b) мох Racomitrium canescens, в третьем — активна Betula nana (3).

В вариантах отмечено от 36 до 54 таксонов, особенность вар. Tanacetum bipinnatum — относительно большое число трав (22 против 6 и 8 в двух других).

Структура. Общее проективное покрытие — 50-100 %; среднее покрытие кустарничков — 60 %, трав — 2 %, мохообразных — 9 %, лишайников — 4 %, криптогамных корочек5— < 1 %. В вариантах Tanacetum bipinnatum и Racomitrium canescens кустарники отсутствуют, а в вар. Betula nana среднее покрытие ерника — 48 %. Горизонтальная структура (по: Matveyeva, 1998) — нерегулярно-мозаичная из-за чередования куртин Arctous alpina, Empetrum hermaphro-

5 В основном, из печеночника Gymnomitrion corallioides и редких водорослей.

Dicranum acutifolium (15 [2b]), D. laevidens (20, 21[1]), D. scoparium (35), Kiaeria glacialis (30, 32), Lophozia ventricosa (32), Pohlia nutans (11), Polytrichum strictum (26 [2], 30 [2]), Rhytidium rugosum (27 [1]), Timmia austriaca (23, 25 [1]), Tomentypnum nitens (6), Sphenolobus minutus (30 [2]), Warnstorfia sarmentosa (31), Arctocetraria nigricascens (1, 2), Cetrariella fastigiata (3), Cladonia deformis (20), C. maxima (16), C. pleurota (14), Nephroma arcticum (23 [1], 26), N. expallidum (21 [2]), Peltigera canina (33), P. neckeri (8, 10), Stereocaulon rivulorum (5, 7).

GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 68°49'48.2", 53°56'47.5"; 2 — 68°49'58.5", 53°56'10.4"; 3 — 68°48'08.5", 54°15'00.6"; 4 — 68°14'28", 53°03'14"; 5 — 68°52'2", 49°15'12"; 6 — 69°16'44", 49°59'13"; 7 — 68°51'59", 49°15'26"; 8 — 69°11'02", 49°25'43"; 9 — 69°10'47", 49°26'59"; 10 — 69°11'23", 49°25'54"; 11 — 69°11'18", 49°25'38"; 12 — 68°50'1.9", 53°55'42"; 13 — 69°11'24", 49°25'46"; 14 — 69°11'50", 49°28'10"; 15 — 69°11'28", 49°27'11"; 16 — 69°10'43", 49°26'59"; 17 — 68°48'09", 54°15'05.2"; 18 — 68°51'49.5", 53°37'15.4".

Местонахождение. К — о-в Колгуев: К2 — р. Песчанка в среднем течении, КЗ — там же в нижнем течении, К4 — р. Бугрянка; МТ — Малоземельская тундра: ДП — о-в Долгий в Печорской губе, КН — Кузнецкий Нос, КТ — оз. Кузнецкое-То, НГ — центральная часть Ненецкой гряды.

Авторы описаний: 1-18 — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко; 19 — И. Д. Богдановская-Гиенэф (Bogdanovskaya-Giyenef, 1938: 72-74); 20-33 — З. Н. Смирнова (Smirnova, 1938: 423-433, табл. 1 и 2); 34-37 — А. А. Дедов (Dedov, 2006: 61 и 67, список 8).

* — номенклатурный тип (neotypus): оп. 6 (авторский номер — К157), о-в Колгуев, окрестности оз. Хайропского, 10.09.2007, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко.

Названия ассоциаций кустарничковой группы (эколого-физиономическая классификация): 2.1 — Empetrum her-maphroditum-Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum-Salix rotundifolia, Empetrum hermaphroditum-Salix rotundi-folia-Arctous alpina, 2.2 — Salices-Arctous alpina-Empetrum nigrum, 2.3 — Frutices-paiHompaebe-Cladonia gracilis, 2.4 — Festuca supina-Salix herbacea, 2.5 — Festuca supina-Frutices-Dryas octopetala, 2.6 — Frutices-Betula nana, 2.7 — Frutices-разнотравье, 2.8 — Festuca supina-Salix herbacea, выбитые, 2 .9 — Arctous alpina, 2 .10 — Arctous-Empetrum.

Здесь и в табл. 2-5 характерные виды: L-V —класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea, L-A — союза Loiseleurio-Arctostaphylion.

Здесь и в табл. 2-5 соответствие баллов обилия по шкале Браун-Бланке: у В. Н. Андреева (Andreyev, 1932): r — 1, + — 2, 1 — 3, 2a — 4, 2b — 5, 3 — 6; у И. Д. Богдановской-Гиенэф (Bogdanovskaya-Giyenef, 1938) и А. А. Дедова (Dedov, 2006): r — un., + — 1 (sol.), 1 — 2 (sp.), 2a — 3 (cop. 1), 2b — 4 (cop. 2), 3 — 5 (cop. 3); у З. Н. Смирновой (Smirnova, 1938): r — 1 (единично), + — 2 (редко), 1 — 3 (изредка), 2 — 4 (разбросано) и 5 (рассеянно), 3 — 6 (обильно рассеянно), 4 — 7 (обильно), 5 — 8 (сплошь).

ditum, Salix nummularia, в вариантах Racomitrium canescens и Betula nana — также подушек мха или куртин ерника (рис. 2а-в). Обилие кустарничков в разных сообществах варьирует в широких пределах — от + до 5 (Arctous alpina и Empetrum her-maphroditum) и от + до 3 (Salix nummularia). Часто покров прерывается пятнами обнаженного или частично заросшего лишайниками песка. Вертикальная структура слабо выражена, все растения, включая Betula nana, имеющую стланиковую форму роста, находятся в одном ярусе (до 5 см выс.). Иногда над ним возвышаются (10-15 см выс.) редкие побеги трав, чаще всего — Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Festuca ovina, F. rubra subsp. arctica, Hierochloё alpina, Luzula confusa.

Местообитания и распростране-н и е. Сообщества описаны в подзоне типичных тундр на о-ве Колгуев и северо-востоке Малозе-мельской тундры, в местах, где есть обширные песчаные обнажения. Ценозы вар. Tanacetum bipinnatum (кустарничковые с псаммофитным разнотравьем) занимают ровные поверхности песчаных возвышенностей, песчаные надпойменные речные и озерные террасы; кустарничково-рако-митриевые ценозы вар. Racomitrium canescens формируются по периферии открытых песков внутри или вне котловин выдувания (обрамляют их); ерниково-кустарничковые ценозы вар. Betula nana — на внешних пологих или покатых (до 5°) склонах сопок с котловинами выдувания на вершинах. Почвы, как правило, имеют слабые признаки почвообразования и представлены псаммоземами со слаборазвитым гумусовым или торфяно-под-стилочным горизонтом, реже развиты подбуры (рис. 3а и б).

Замечания. В табл. 1 (оп. 19-37) приведены ранее опубликованные описания, выполненные на о-ве Колгуев И. Д. Богдановской-Гиенэф (Bogdanovskaya-Giyenef, 1938) и З. И. Смирновой (Smirnova, 1938) и в Малоземельской тундре А. А. Дедовым (Dedov, 2006). Они отнесенны ими (в рамках эколого-физиономической классификации) к кустарничковой группе ассоциаций или формации (кустарничковым тундрам на песчаных субстратах). Видовой состав и структура «чисто кустарничкового варианта» у И. Д. Богданов-ской-Гиенэф, в котором господствуют Empetrum hermaphroditum, Salix rotundifolia (син. S. nummularia) и Arctous alpina, почти идентичны описанным нами кустарничковым сообществам, что дает основание считать их одной ассоциацией. Между синтаксонами, описанными нами и З. Н. Смирновой (асс. Empetro hermaphroditi-Salicetum num-mulariae вар. Tanacetum bipinnatum (оп. 1-7) и Salices-Arctous alpina-Empetrum nigrum, Fru-tices-рaзноmрaвье-Cladonia gracilis, Festuca supina-Salix herbacea (оп. 20-26) и асс. E. h.-S. n. вар. Betula nana (оп. 12-18) и асс. Frutices-Betula nana (оп. 29-31)) есть как сходство (общие виды), так и существенные различия. Сообщества ассоциаций З. Н. Смирновой отличаются от сравниваемых вариантов большим видовым богатством, высокой константностью кустарничка Salix herbacea, трав — Equisetum arvense s. l., Poa arctica, Stellaria peduncularis, Trisetum spicatum и мхов Dicranum flexicaule и Sanionia uncinata. Первые 4 вида обычны в зональных сообществах о-ва Колгуев (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). Кроме того,

Рис. 3. Почвенные прикопки в сообществе асс. Empetro hermaphroditi-Salicetum nummulariae на о-ве Колгуев (табл. 1): а) вар. Tanacetum bipinnatum на надпойменной речной террасе (оп. 5 (59)); б) вар. Betula nana (оп. 16 (165)) на склоне сопки.

Soil profiles in the community of ass. Empetro hermaphroditi-Salicetum nummulariae on Kolguyev Isl. (Table 1): а) var. Tanacetum bipinnatum on the river terrace above the floodplain (rel. 5 (59)); б) var. Betula nana on hill slope (rel. 16 (165)).

в половине описаний есть и другие виды, характерные для плакорных местообитаний: Bistorta vivipara, Deschampsia glauca, Equisetum scirpoides; Hylocomium splendens, Psoroma hypnorum; в некоторых — для нивальных местообитаний: Omalotheca supina и Cladonia ecmocyna. По-видимому, описания были выполнены З. Н. Смирновой на большой площади, поэтому были учтены и «заходящие»

виды. А. А. Дедов в южных тундрах описал асс. Arctous alpina (толокнянковые тундры) и асс. Arctous-Empetrum (оп. 34-37), которые флористически беднее асс. Empetro hermaphroditi-Sali-cetum nummulariae, и в которых отсутствует Salix nummularia.

Асс. Loiseleurio-Diapensietum (Fries 1913) Nordhagen 1943 субасс. salicetosum nummulariae Ko-roleva 2006 (табл. 2, оп. 1-35; табл. 6, синтаксоны 6-9; рис. 4а-в, 5, 6).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов ассоциации: арктоальпийские кустарнички — Diapensia lapponica, Loiseleuria procumbens (со средним обилием 1), печеночник Gymnomitrion corallioides (1), являющиеся также характерными видами высших синтаксонов класса, и мох Raco-mitrium lanuginosum. Дифференцирующая комбинация видов субассоциации: арктоальпийская кустарничковая ива — Salix nummularia и в восточноевропейских тундрах ожика — Luzula confusa, мох Pogonatum dentatum и лишайник Bryoria niti-dula (1), что отличает ее от синтаксонов, описанных в горах Северной Европы (Nordhagen, 1943; Dierßen, 1996) и на Кольском полуострове (Korole-va, 2006) (табл. 2). Высококонстантны и другие характерные виды союза Loiseleurio-Arctostaphylion и класса — гипоарктический кустарник Betula nana (в типичных тундрах имеющий стланиковую форму роста, а в южных — прямостоячую), гипо-арктомонтанный кустарничек Arctous alpina (2а) и хионофобные лишайники — Alectoria ochroleuca и Flavocetraria nivalis (3), в половине сообществ есть злак Hierochloё alpina. Региональные характерные виды союза Loiseleurio-Arctostaphylion — мох Polytrichum piliferum и лишайники Cetraria acule-ata (incl. C. muricata), C. nigricans, Cladonia pyxi-data, C. cervicornis subsp. verticillata, которые индицируют сухие песчаные местообитания, имеют константность II-III и малообильны.

Постоянно присутствуют или часто встречаются в сообществах: гипоаркто-монтанные кустарнички — Empetrum hermaphroditum (2а), Ledum palustre subsp. decumbens (кроме о-ва Колгуев, где вид отсутствует), Vaccinium vitis-idaea subsp. minus (по 1), V. uliginosum subsp. microphyllum; широко распространенные тундровые лишайники — Alectoria nigricans (1), Bryocaulon divergens (1), Cetraria islandica subsp. crispiformis (1), Cladonia amaurocra-ea, C. arbuscula s. l. (1), C. bellidiflora, C. coccifera, C. gracilis subsp. elongata, C. rangiferina (1), C. un-cialis, Flavocetraria cucullata, Ochrolechia androgy-na, O. frigida (1), Sphaerophorus globosus (1) и Tha-mnolia vermicularis. Также в сообщестах нередки травы — Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Festuca ovina, Juncus trifidus, мох Polytrichum hyperboreum и лишайники Pertusaria dactylina и P. panyrga.

Число таксонов в ассоциации — 155: сосудистых — 41 (в том числе кустарников — 3, кустарничков — 11, трав — 27), мохообразных — 28, лишайников — 86; высококонстантных — 29 (19 %), с константностью I — 94 (61 %); в сообществах — 27-50 (в среднем 41).

Выделено 3 варианта, различающиеся флористически: inops (табл. 2, оп. 1-7; рис. 4a), Diapensia lapponica (табл. 2, оп. 8-21; рис. 4б) и Loiseleuria procumbens (табл. 2, оп. 22-35; рис. 4в). Первый, обедненный, вариант от других отличает

редкость Diapensia lapponica и отсутствие Loise-leuria procumbens, а также отсутствие или низкая константность некоторых значимых видов субассоциации — Betula nana, Ledum palustre subsp. decumbens, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, Bryoria nitidula, Cetraria nigricans, Cladonia cer-vicornis subsp. verticillata. Дифференцирующими видами вар. Diapensia lapponica являются Armeria scabra, Diapensia lapponica и Hierochloё alpina, вар. Loiseleuria procumbens — Loiseleuria procumbens, Cetraria nigricans и Hypogymnia physodes.

В вариантах Diapensia lapponica и Loiseleuria procumbens — 124 и 105 таксонов соответственно, в вар. inops — 73. Во всех вариантах лишайники вдвое и более преобладают по числу таксонов над сосудистыми и мохообразными растениями (табл. 7).

Структура. Общее проективное покрытие — от 80 % (если есть пятна обнаженного песка) до 100 %; среднее покрытие ерника и багульника — 2 %, кустарничков — 27 %, трав — 2 %, мохообразных — 3 %, лишайников — 63 %, крип-тогамных корочек — 7 %. Горизонтальная структура в сообществах на всем ареале — нерегулярно-мозаичная, обусловленная куртинным ростом кустарников и кустарничков (Arctous alpina, Betula nana, Empetrum hermaphroditum, Salix nummularia, в южных районах также Ledum palustre subsp. decumbens и Loiseleuria procumbens), чередованием синузий светло- и темно-окрашенных лишайников и более или менее равномерным распределением пятен обнаженного или заросшего песчаного грунта. Основной фон сообществ, как правило, желтовато-белый, аспект придает Flavocetraria nivalis, обилие ее часто превышает таковое всех других лишайников. Кустистые «мягкие» кладонии Cladonia arbuscula s. l. и C. rangiferina обычно менее обильны, чем флавоцетрария.

На выпуклых ветрообдуваемых участках (вершины песчаных сопок, бровки коренных террас) в напочвенном покрове, кроме Flavocetraria niva-lis, бывают обильными (2a-3) кустистые коровые лишайники — Alectoria ochroleuca, A. nigricans, Bryocaulon divergens и Bryoria nitidula, и лишайниковый покров выглядит «пестрым ковром» (рис. 5).

Пятна песчаного грунта обычно небольшие (2050 см в диам.), округлые, со слабовыпуклой неровной (бугорково-ямчатой) поверхностью, частично или полностью заросшие Gymnomitrion corallioides и другими криптогамными видами, занимают не более 20 % площади сообщества. На пятнах и по их периферии часто растут мхи — Pogonatum denta-tum, Polytrichum piliferum, Racomitrium lanuginosum и лишайники — Cetraria aculeata (incl. C. muricata), C. nigricans, Cladonia pyxidata, C. cervicornis subsp. verticillata, Ochrolechia androgyna, O. frigida, Pertusaria dactylina, P. panyrga, Solorina crocea. Кустарничек Diapensia lapponica образует плотные подушковидные дерновинки также в основном на пятнах. В долине р. Белой (северная часть Тиман-ского кряжа), сложенной девонскими песчаниками, подвергающимися интенсивной эрозии, покров в кустарничково-лишайниковых (флавоцетрариевых) сообществах прерывается пятнами кварцевого песка различной формы и размеров с аккумулированными на поверхности галькой и камнями.

В некоторых сообществах встречаются небольшие, соразмерные с пятнами, вытянутые

или округлые понижения, в которых растут печеночник Ptilidium ciliare и / или психрофильные лишайники — Arctocetraria andrejevii, Cetrariella delisei, C. fastigiata и Cladonia s^furcata. Иногда поверхность бывает разделена трещинами на полигоны различной формы, 10-20 м в поперечнике.

Вертикальная структура сообществ вариантов inops и Diapensia lapponica в подзоне типичных тундр выражена слабо из-за невысоких размеров всех растений и сближенности ярусов. Ку-старничковый ярус (в нем находится и Betula nana) по высоте превышает напочвенный лишайниковый покров лишь на 2-7 см. Возвышаются (10-12 см) редкие травы (Armeria scaЪra, Carex hgelowii subsp. a^tis^nca, Festuca ovina, Hierochloë alpina, Juncus trifidus, Luzula confusa). В сообществах вар. Loiseleuria procumbens в южных тундрах и лесотундре верхний ярус (до 15 см выс.) сильно разрежен (покрытие до 5 %, редко до 10 %), в нем находятся Betula nana, Ledum palustre subsp. decumЪens и травы. Кустар-ничковый ярус (3-7 см выс.) слабо- или среднесомкнут (от 5 % до 50 %) и сложен Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Loiseleuria procumЪens, Salix nummula-ria, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, V. uliginosum subsp. microphyllum. Напочвенный покров — лишайниковый (от 40 % до 95 %), в него вкраплены побеги или дерновинки Polytrichum hype^oreum и видов Dicra-num.

Рис. 4. Сообщества асс. Loiseleurio-Diapensietum субасс. salicetosum nummulariae с нерегулярно-мозаичным типом горизонтальной структуры (табл. 2): a) вар. inops на о-ве Колгуев (оп. 7 (К 140 07));

б) вар. Diapensia lapponica

в окрестностях мыса Тонкий Нос (оп. 8 (TN2)); в) вар. Loiseleuria procumbens в нижнем течении р. Море-Ю (оп. 25 (ХГ158)).

Communities of ass. Loiseleurio-Diapensietum subass. salicetosum nummulariae with irregular-mosaic type of horizontal structure (Table 2) in: a) var. inops on Kolguyev Isl. (rel. 7 (К 140_07)); б) var. Diapensia lapponica in Tonkiy Nos Cape environs (rel. 8 (TN2)); в) var. Loiseleuria procumbens in downstream of More-Yu River (rel. 25 (ХГ158)).

Ассоциация Loiseleurio-Diapensietum (Fries 1913) Nordhagen 1943 в сравнении с

Association Loiseleurio-Diapensietum (Fries 1913) Nordhagen 1943 in

Ассоциация Loiseleurio-Diapensietum

Субассоциация salicetosum nummulariae (г)

Вариант inops (a) Diapensia lapponica (б)

Число описаний 7 14

Проективное покрытие, %

общее 95 95 80 85 100 100 100 100 100 100 100 90 100 95 95 85 100 90 90 95 1001

кустарники* 0 0 0 0 0 0 2 <1 1 0 0 0 1 <1 0 <1 <1 0 <1 <1 7 ;

кустарнички 5 30 40 40 30 10 50 20 20 25 10 40 30 20 15 15 30 50 35 40 го:

травы <1 <1 <1 <1 <1 5 <1 <1 1 <1 <1 7 <1 <1 <1 5 <1 3 1 2 <i i

мохообразные 5 10 1 1 5 10 3 3 <5 <1 <1 5 1 3 1 1 <1 3 10 2 <i:

лишайники 80 60 50 50 70 80 50 70 85 70 60 40 45 40 75 65 50 40 50 60 so:

криптогамные корочки 0 0 0 1 3 3 3 10 <1 10 25 15 25 20 10 3 20 10 5 <1 5 ■

Число таксонов

общее 31 28 27 36 41 40 45 42 44 36 32 50 37 45 49 45 43 43 45 46 39:

кустарники 0 0 0 0 0 0 2 1 2 0 0 0 2 2 2 1 0 1 2 2 2 ;

кустарнички 4 4 4 4 5 5 6 5 6 5 4 6 5 5 6 5 6 6 7 7 7 :

травы 3 3 2 3 2 6 4 6 5 6 2 9 4 5 7 8 1 4 6 5 4 i

мохообразные 3 5 3 6 9 9 8 6 4 4 2 9 5 7 7 3 5 5 4 7 4 :

лишайники 21 16 18 23 25 20 25 24 27 21 24 26 21 26 27 28 31 27 26 25 22 I

5 0 5 0 5 0 5 0 7 0 7 0 s г о о о о с\ о in а\ а\ о ж а\ -г -г г- " о .

Дата гч N N N N N N N N N N N .

ос о 00 о 00 о 00 о ^ о ^ о С\ о г о о оо о ж о о о ж о о о ж о о о о г- ■ о ■

гл 2 оо 2 ^ 2 эс 2 m 0 t 0 С\ о о о ж о N if) о N N О If) о N О П N 40 N П N о\ ■ о ■

Местонахождение КЗ К3 К3 К3 К3 К4 КЗ ТН Лов КН ДП Пес ТН ПГ ХабЯйн KT Сед БН БН Лов;

Номер описания авторский ш 3 2 5 °| 5 2 5 7 0 о' 8 X 7 0 о° 5 X 1> 0 01 -г 3 N Z н 8 - 3 3 X К 7 6 ft 40 2 Z Н 6 9 - = 2 9 2 К 6 7 Г" К 5 X К 0 3 I — 8 S3 — О ' N 1 — ;

табличный 1 12 3 14 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 :

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) асс. Loiseleurio-Diapensietum и дифференцирующий вид (д. в.)

+ 1

I + 2a + 1 1 2a 2a 1 1 + + 2b 1 2a + 1 1 + 1 2a

Gymnomitrion corallioides L-V Racomitrium lanuginosum Diapensia lapponica L-V, L-A Loiseleuria procumbens L-A

Д. в. субасс. L.-D. salicetosum nummulariae Salix nummularia

Д. в. вар. Diapensia lapponica

Armeria scabra | . + _

Д. в. вар. Loiseleuria procumbens

Hypogymnia physodes |.......; . . . .

Д. к. в. субасс. L.-D. salicetosum nummulariae в восточноевропейских тундрах Luzula confusa Pogonatum dentatum Bryoria nitidula

1 12a + 2a 2b 2b 2b 2b 2a 1 2b 2a 1 + 1 + 1 + + + 2a 1

2a

+ +

+ +

+ r

+ +

Характерные виды (х. в.) класса Loiseleuriaprocumbentis-Vaccinietea и союза Loiseleurio-Arctostaphylion

Flavocetraria nivalis 4 3 3

Arctous alpina + + 3

Alectoria ochroleuca . . r

Betula nana Hierochloe alpina Stereocaulon paschale

Региональные х. в. союза Loiseleurio-Arctostaphylion Cetraria nigricans

Cladonia cervicornis subsp. verticillata Polytrichum piliferum

Cetraria aculeata (incl. C. muricata) . . . r Cladonia pyxidata . . r r

3 3 2a 2b: 3 3 3

3 2a 1 2b i 2a 2a 2a

+ r ; r +

. . . 1 : . + .

3 2b 2b 1 3 4

1 +

1 + +

r + +

+ r +

2a 2a r

1 2b 2b

2b 2a 2a

2a 1 +

+ r r

1 1

. r r r

+ +

rr +1 +r rr

Гипоарктические кустарнички, имеющие в восточноевропейских тундрах близкие показатели верности в классах

Empetrum hermaphroditum Vaccinium vitis-idaea subsp. minus V. uliginosum subsp. microphyllum

1 2b 2a 1 2b 2a 2b! 2a 2a 2b 2a 1 2a 2a 2a 2a 2a 3 2b 2b

111 + 1

1 I 1

1

2a

1 + 1 . 1 +

+ 1

2a 1

Константные виды (к. в.) синтаксонов класса Loiseleurioprocumbentis-Vaccinietea

Cladonia arbuscula s. l. Cetraria islandica subsp. crispiformis Ochrolechia frigida Cladonia rangiferina Sphaerophorus globosus Bryocaulon divergens Alectoria nigricans Thamnolia vermicularis

1 + 2a 1 2a 1 + + 1

2a 1 2a +

2a 1 1 + 2b 3 2b ;2b 2a 2b 2a 1

1 1 1 + 1 + 1 i 1 1 1 + 1

+ 2a + 1 2b 1 2a: 1 2a 2a 2a + 2a + 1

1 + + + 2a 2b 2a 12b 1 2b 2a 1 + r 2a + + 1 +

r + 2a 1 2a 2a 2a i 1 1 1 + + 1 2a + + 1 1 1

+ + + r + + ; 1 1 + + 1 1 + 2a + 2a 2a 2b

+ + + + +1 1 : + 2a + + + 1 r 1 + 1 1 +

1 + + + 111 + + + + + 1 + 1 + 2a 1

1 2a

2a 1 1

3

2a +

1

+

r

r

+

r

+

1

ассоциациями кустарничково-лишайниковых сообществ эколого-физиономической классификации

comparison with associations of dwarf-shrub-lichens communities by ecological-physiognomic classification

Таблица 2

Loiseleuria procumbens (в)

14

97 90 100 99 95 99 100 100 80 100 99 99 99 99

5 <1 5 <1 1 1 <1 <1 1 5 3 2 <1 10

35 35 30 35 15 40 20 30 40 20 30 20 40 25

5 1 5 1 2 5 1 5 1 2 5 <1 2 1

<1 5 10 1 10 1 10 1 1 <1 7 1 1 10

65 35 40 60 80 60 60 60 40 60 65 70 50 85

10 15 10 10 1 10 10 15 5 10 1 1 5 <1

39 44 41 43 45 47 43 43 45 45 46 50 41 42

3 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 2 2 10

7 6 7 5 6 5 7 6 5 6 5 6 7 25

3 5 3 3 3 3 2 4 8 8 5 4 3 1

4 7 6 6 4 5 6 6 6 3 6 5 6 10

22 24 23 28 30 32 26 25 24 26 29 33 23 85

sc 5 5 5 9 0 7 6 8 7 2 7 7 9

о 01 01 01 99 01 01 01 99 00 01 01 01 00

N N гч гч гч N

С\ SC sc эс X

о о о о о о о о о о о о о о

m о о m sc 40 sc 40 40

о 2 2 2 0 2 1 1 1 3 0 2 2

¡Бел БГ БГ ХГ Орт Бб Куя Хч НГ Нен ЗО Сев Куя Сев

8 О 7

w 9 0 1Г 5 1Г я ^ 1 41 2 3 я ^

-т1 - Я 1 i, Я

N Б Б Х at Х sc £ 17 rjl W

22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35

Константность и среднее обилие

Синтаксоны других авторов в рамках _классификации_

флористической

эколого-физиономической

7 14 23 14 28 58

6 6

12

159

6 5

с 36

I !

3 &

я £

с 37

3 &

я £

в

•а

О &

я £

•а

о &

я £

а

t 2

fei £

и

a S fe а

ь, g

's

&

'SÄ

iE

iu

& с S

fei а

SS

•5 о

5 °

. g t

I §

6 ■в

SS

s s

'Is 'Is

S S s s

fe & ^ &

r5 r5

fei fe

af

IS 13

& &

о о

•3 IS

•S &

^ §

•« i

g ■§

• S ig а

Cj

5 § •й> &

i i

s 4

fc.a

<a « b, ?

Кол Кол Кол Нор Ск

БТ

МТ МТ, МТ ТМ

38

39 40

41

42 43 44 45 46 47 48 49 50

'•2a 2b 2a 2a 1 2a 2a 2a 1 2a 1 1 1 + III1 V2a V2a V2a V1 V1 II1-4 II+'1 II+-4 II1'5 IV

: . 1 .+ 2a 2a г+ .1 + 1 . IV+ IV1 IV+ IV1 III1 III+ II1 I3 II1-3 II1 III1 II1 I1 III1

11+ ■ I1 V+ V+ I+ I+ II+ III+ V+ IV+ II1'2 III

II 1 2a + 2a 1 2a 2a 2b 1 + + 1 2a 2b г г V1 V1 III1 II+ V+ III+ V3-5 V I1 . . .

!.

1 г 1 + . + . 1 г 1 + г . I V1 I V1 V1 IIV+ IV+ I V+ I V1'2

+ г

++

г . г | II+ || IV+ IV+|| II+ II+ | II+ ^ . | . . ||III+ III+ |П+

III1'2

+ + г + + + + г + г + г 1 V+ V+ V+ V+ V+ V+ III1

+ + + + г + + г г III+ IV+ IV+ IV+ IV+ IV+

1 1 + 1 + 1 + + + 2 a 2a + Г IV+ III+ V1 V1 IV1

2b 2b 2b 3 4 3 2b 3 3 3 2a 3 2b 2b V3 V2b V2b V3 V3 V3 V+-4 V1-5 V+-5 V1-5 V V2a V1 V3 IV1

2b 2a 1 2a 1 2b 2a + 2a 2a 2b 1 2b + V2a V2a V2a V2a V2a V2a V+-2 IV+-2 IV+-2 IV1'2 IV V1 IV1 V2a V1

1 + г г 2a 1 1 + + + 2a 1 1 + IIP V+ V+ V1 V1 V+ [V+'1 III+-2 III+-2 IV1-5 V III1 II+ IV+ II+

1 г г 1 + г г 1 1 1 1 + 2a I1 III+ III+ V+ V1 IV+ V+'1 V+'1 V+'1 III1 IV V1 V+ III2a IV+

1 1 1 г г + + 1 1 2b IF IV+ IV+ II+ II1 II+ III1 III+ II+ IV+ III+ III+ . I+ I+ I+ IV1 IV I+ V+ II+ IV+ I+ IV1

г г

. + + + 1 + + г + + + + II+ II+ IV+ V+ III+

+ г г г г + г IV III+ IIP IIP IIP

+ + + + + + + + 1 II+ II1 IV+ III+ II+ I+ I+ II+'1 IV V.1 I1 .

+ . г + + г + II+ III+ II+ III+ II+ II+ II+ I+ II+ II+'1 III

+ + + Шг III+ II+ II+ I+ IP I+ I+ .

Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea и Oxycocco-Sphagnetea V2b

2b 2a 2b 2a 2a 2a 2a 2a 3 1 2a 2a 2b 1 V2a V2a V2a V2a V2a V2a V+-3 V+-3 V+-3 V1-4 V V3 V3 V3

11 1 + 1 2b + + 1 1 + 1 + 1 V1 V1 V1 V1 V1 V1 IV+ III+ III+ III1 IV V2a V2a IV1 V1

1 г + + г 1 + 1 + г + г I1 IV+ IV1 V+ IV+ IV+ II+'1 I1 II+'1 IV1'3 III V+ V+ V1 II1

2a 2a 2a 2a + + 1 г + 2a + 2a 2a 2b V2a V2a V2a V1 V1 V1 IV+'1 Vb2 IV+-2 V+-2 IV V2a V1 v1 m

1+ + + + + 1 1 1 1 + + + 2a V1 V1 V1 V1 V1 V1 I1 V+-2 III+-2 . V V1 III+ I1 1Ш

+ + 1 + + + 1 2b + 2a + + + г V1 V1 V1 V+ V+ V1 V+-3 V+-3 V+-3 IV+-3 IV I+ III+ . I1

1 . + г + 1 + + + + V1 V1 V1 IV+ IV+ V1 III+'1 V+'1 III+'1 III+'1 II IV+ V+ III1 V+

2a 2a 2a 2a 1 1 1 1 1 + + 2a 1 + V1 V1 V1 V1 V1 V1 I+ I+ IV1 V V2a LVO iv1 IV1

2a 1 + 1 1 1 1 1 1 1 3 2a 1 г V+ V1 V1 V1 V1 V1 II1 II+'1 II+'1 III1 III III1

1 + + 1 1 1 1 + + 2a + 1 1 1 V+ V+ V1 V1 V1 V1 III+'1 IV+'1 III+'1 IV1 IV II2a II1 I1 II+

1+ + 1 + + 1 + + + 1 1 + + IV+ V1 V1 V+ V+ V+ IV+ IV+ IV+ III+'1 III

7

5

+

I

+

+

гг

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Cladonia gracilis subsp. elongata + + + r + + + + 1 + + 1 + r + + 1 + r r 1

C. uncialis r + + + + + 1 + 1 + + 1 + + + + + + +

C. amaurocraea + . + + 2a + r + + + + r r + + 1 + + 1 +

Ochrolechia androgyna + 1 + 1 r + 1 2a 2a + + + 2a 2a + + 1 + r r r +

Flavocetraria cucullata + . + r r r 1 + . . 1 1 + + + 1 + + 1 1

Cladonia coccifera r r . r r r r r + + + r r + + + + r + +

C. bellidiflora r r . + r r r r r . r . r + +

Polytrichum hyperboreum + 1 + + + + + + . 1 + + 1 + +

Festuca ovina + . + + + r r . 2a + + + 1 r + + + 1

Cetrariella delisei 1 . 1 1 1 1 r + 1 + . 1 + + 1

Carex bigelowii subsp. arctisibirica + . + r + + 1 + . + r 1 r

Cladonia subfurcata + . + + + . + r + + +

Ptilidium ciliare + + + + 1 . + + +

Ledum palustre subsp. decumbens + 1 . 1 + 1 + 2a + + 2a +

Pertusaria panyrga + + 1 + 1 + + r +

P. dactylina + r . + + + r r +

Solorina crocea r r + . + r + + 1 r

Dicranum flexicaule 1 + + + . + + +

Cladonia macrophylla r r r r .

C. pleurota r . r r r r r . . + +

Stereocaulon alpinum + + . 1 + + + r +

Cladonia stellaris + r r + . + + r

Dicranum elongatum + + + + +

D. majus 1 + 1

Polytrichastrum alpinum + . + + +

Polytrichum strictum 1 1 . 1 . +

Juncus trifidus r . + 1

Calamagrostis lapponica . + + + +

Cladonia cornuta r . r

К. в. асс. Loiseleurio-Diapensietum на Кольско Sphaerophorus fragilis Oxytropis sordida Oncophorus virens Dicranum angustum Cetraria ericetorum Carex bigelowii Pohlia nutans Dicranum fuscescens

К. в. синтаксонов у В. Н. Андреева (1932) и А Luzula multiflora subsp. frigida Peltigera aphthosa Calamagrostis neglecta Aulacomnium turgidum Deschampsia glauca Salix glauca Equisetum arvense s. l. Bistorta major Petasites frigidus Bistorta vivipara Hieracium aggr. alpinum L-V Cladonia crispata Pedicularis lapponica Salix sp. Stereocaulon sp.

Прочие виды Andromeda polifolia subsp. pumila Dryas octopetala Salix herbacea Campanula rotundifolia Huperzia selago Rubus chamaemorus Anthelia juratzkana Dicranum acutifolium Polytrichum commune Sphenolobus minutus Arctocetraria andrejevii Baeomyces carneus

B. placophyllus Cetrariella fastigiata Cladonia chlorophaea

C. rei

C. squamosa Dactylina arctica Icmadophila ericetorum Psoroma hypnorum Polytrichum juniperinum Anthoxanthum odoratum subsp. alpinum Lerchenfeldia flexuosa subsp. montana Luzula spicata

m полуострове и в Северо-Западной Европе

А. Дедова (2006)

+ r

2a . 2a

r . 1 . . r . r

. r . r

11 r.

Продолжение таблицы 2

23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50

Г г + + 1 + + + + + + + + V+ V+ V+ V+ V+ V+ I+ I+ I+ III+'1 III IV1 V1 II1 V2a

г + + . + 2a + +г г 1 + V+ V+ V+ IV+ IV+ V+ III+ IV+-2 III-2 IV'1 IV I1

г г + + + г +г + + IV+ V+ V+ IV+ V+ V+ II+ I+ II+ . IV/1 III1 I+ IV1

+ + 1 + + + + + + г + V+ V+ V1 V+ IV+ V+

г + + 1 + г г ++ 2a + + 2a IV IV+ IV+ V+ V+ V+ ш+-3 I+ II+-3 IV1'2 III V2a V.1 III1 III+

Г + г +г + + + г + + + г IV V+ V+ V+ V V . . III+'1 IV V1 IV1 IV1 V+

г г . + . г + г V шг шг шг IV IV II IV+ III1 III1

+ 1 .+ + 2a + 2a IV+ III+ III+ III1 IV+ IV+ V1 III2a II1 IV1

+ + . + г 1 + III+ V+ IV+ III+ II+ III+ I+ III+ II+ I1 II V1 V1 IV+ V1

1 2 a +. + 1 1+ + г IV1 III+ III+ IV+ III+ III+ I+ I+ . Ir

+ 2a .+ 1 +1 + III+ III+ IV+ III1 III+ III+ IV1 II1 I+

г г .г + + . + г г г III+ II+ II+ IV IV+ III+ I+ I+ .

1 2 a + +. 1 +. + + 1 III+ II+ II+ IV1 III+ II+ I+ III+'1 II+'1 . II V+ IV2a II1 IV. 1

+ 2a + ++ + + + 2a г + IV1 IV1 V+ V+ IV1 III+ III+ II+

г + + . + . г г + г III+ III+ IV+ III+ III+

+ + . г г г I+ III+ шг III+ шг шг

+ + . г + шг III+ II+ II+ I+ II+ I+ I+ I+ II1 III II+

+. +. + III+ II+ II+ II+ II+ II+ III1 I1 III2a

+г г г шг г г Ir пг пг .. .. I.1 II

г + г шг II+ пг Ir Ir пг I.1

г + . г + . + + II+ III+ III+ III+ II+ II+

г II+ III+ III+ Г I+ II+ I+ I+ I+-2 + IV2a I.1

+ + + II+ II+ I+ II+ II+ I+ III+'1 . II+'1 . + V1 III1 II2a

III1 I1 I1 I1 I+ I+ .

III+ I+

III1 I+ I+ I1 II1 I.1 I.1

+ 1 г +г г 1 + II+ II+ III+ III+ II+ II+'1 II+ II+'1 III1 IV II+ I+

г + г + + + II+ II+ III+ II+ II+

г . Г г г г г Ir пг пг I+

V+-3 V+-2 V+-3 .

IV+ IV+ IV+ . I+

II+'1 III+'1 II+'1 .

III1 II1 II1 .

III+ I+ II+ V1'2 II1 II+

I+ II+-3 II+-3 III+'1 III

+ I+ I+ I+ I+ I+ I+ . . II+'1 III

I+ I+ II+-2 III

IV+ V+ I+ III+

г г г IV1 II1 II+

III+ I+

I+ I+ III+ I1 I1

IV+ III1 III+

г I+ I+ I+ IV+ III+

II+ I+ I+ I+ I+ . II+ III2a I+ IV1

++ I+ I+ I+ II+ III+ I+ I1

III+ I+ I+

г III1 I+

II+ IV+ II+

+ . + . II+ II+ II+ I+ I+ II+ III+

I+ III+

IV+

V1

г г г + г Ir пг г

I1 I+ I+ I+

II2a I+ I+ I1 II II1

I+ I+ I+ I+ I+ . г

г г II+ I+ г г I+ I+

II+ I+ I+ I+

+ 1 II+ I+ I+ . . II+'1

1 +. + I+ I+ I+ II+ I+ I+

+ I+ I+ I+ I+ I1 I+ II2a

+ + +. I+ I+ I+ II+ I+ I+ II+

1 . + II+ II+ I1 II+ I+

г + . г I+ ттг г Ir Ir ттг

г + г + Ir II+ I+

г г .г I+ I+ Ir г г

. г г I+ I+ Ir Ir ттг

+. I+ I+ I+ г г

I+ ттг г г г

г I+ I+ r I+ I+ II+

.+ г +г г г II+ II+ ттг

г г г г r г г I1 .. I.1 ..

I+ I+ II1 II I.1 II1

I1 I+

I+ I+ II1 I+ I1

+ II+

Местообитания и распространение. Сообщества субассоциации описаны в подзонах типичных, южных тундр и в северной лесотундре на о-ве Колгуев, в Тиманской, Малоземельской и Большеземельской тундрах. На о-ве Колгуев к 2012-2013 гг. кустарничково-лишайниковых сообществ на песках, которые не пострадали бы от перевыпаса домашних оленей, почти не осталось (Lavrinenko, Lavrinenko, 2014). Сообщества с доминированием лишайников были описаны нами в 2005 и 2007 гг. на территории лицензионного участка Песчаноозерского нефтяного месторождения, свободного от выпаса (табл. 2, оп. 1-7).

Ценозы широко распространены в тех районах восточноевропейских тундр, где на поверхность выходят песчаные отложения (морские, флювио-гляциальные, аллювиальные), и занимают горизонтальные или слабонаклонные (1-5°) участки водоразделов, края коренных террас и бровки склонов долин рек, выпуклые и плоские вершины, пологие и покатые склоны песчаных сопок. Местообитания характеризуются неглубоким (5-15 см) снежным покровом зимой (о чем можно судить по высоте кустарников и кустарничков), хорошим дренажем и сухостью в течение вегетационного периода, глубоким залеганием мерзлоты (более 2 м), бедно-

Примечание к табл. 2. Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием г или + (иное указано в квадратных скобках): Carex aquatilis subsp. stans (29 [1]), Equisetum pratense (19), Eriophorum vaginatum (7), Festuca rubra subsp. arctica (6 [1]), Luzula wahlenbergii (12), Lycopodium annotinum subsp. pungens (12, 16), Poa arctica (20 [1]), Polemonium boreale (6), Tanacetum bipinnatum (6); Bryum sp. (10, 27), Ceratodon purpureus (12), Conostomum tetragonum (9 [1]), Dicranum bonjeanii (12), D. laevidens (5 [1], 6), D. scoparium (20), Hylocomium splendens (18), Pleurozium schreberi (18), Pohlia cruda (20), Tetraplodon mnioides (15), T. urceolatus (28); Arctocetraria nigricascens (10), Cladonia cenotea (7, 27), C. coniocraea (27), C. decorticata (9), C. deformis (21), C. floerkeana (33), C. furcata (25), C. grayi (26), C. luteoalba (17), C. maxima (35), C. sul-phurina (9), Dibaeis baeomyces (27, 32), Hypogymnia subobscura (14), Lecanora epibryon (25), Lopadium coralloideum (4), Nephroma expallidum (32), Ochrolechia inaequatula (6, 7), Parmelia omphalodes (14), Peltigera didactyla (14 [1], 28), P. malacea (7, 14 [1]), P. membranacea (17), P. neckeri (25), P. ponojensis (7), P. rufescens (19 [1]), P. scabrosa (12, 24), Pertusaria bryontha (8), P. oculata (9), Physconia muscigena (14), Protopannaria pezizoides (32), Solorina saccata (17), Stereocaulon arcticum (13), S. glareosum (15, 18), S. rivulorum (5, 30), Tuckermannopsis inermis (1, 35), Varicellaria rhodocarpa (16, 26). Среди прочих видов также встречены: в 1-2 описаниях, не вошедших в таблицу, — Antennaria dioica, Carex rariflora, C. rotundata, Pin-guicula vulgaris, Rumex graminifolius, Salix reptans, Japewia tornoensis, Lobaria linita, Myxobilimbia lobulata, Peltigera sca-brosella; у В. Н. Андреева (Andreyev, 1932) — Carex rotundata, Diphasiastrum alpinum, Festuca rubra subsp. arctica, Lagotis glauca subsp. minor, Rhodiola rosea, Salix polaris, Solidago lapponica, Stellaria peduncularis, Valeriana capitata, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Nephroma arcticum, Parmelia omphalodes, Peltigera scabrosa; у А. А. Дедова (Dedov, 2006) — Antennaria dioica, Carex rupestris, Diphasiastrum alpinum, Equisetum sylvaticum, Eriophorum vaginatum, Euphrasia frigida, Festuca rubra subsp. arctica, Gentiana verna, Pedicularis verticillata, Poa arctica, P. pratensis, Saussurea alpina, Saxifraga cespitosa, Solidago lapponica, Taraxacum sp., Trientalis europaea, Valeriana capitata, Dicranum bonjeanii, D. laevidens, D. scoparium, D. spadiceum, Hylocomium splendens, Cladonia deformis, C. fimbriata, Nephroma arcticum; у Н. Е. Королевой (Koroleva, 2006) — Carex vaginata, Salix arctica, Cephalozia bicuspidata, Dicranum spadiceum, Orthocaulis kunzeanus, Ochrolechia up-salescens, Parmelia omphalodes, Pseudephebe pubescens, Siphula ceratites, Cladonia macroceras; у R. Nordhagen (1943) — Soli-dago virgaurea.

GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 69°09'45", 50°02'31"; 2 — 69°05'21", 49°57'02"; 3 — 69°09'44", 50°02'19"; 4 — 69°05'23", 49°56'57"; 5 — 69°11'47", 49°51'06"; 6 — 69°09'52", 50°13'15"; 7 — 69°15'43", 49°58'60"; 8 — 68°42'5.6", 53°49'28.4"; 9 — 68°21'19.2", 53°56'26.8"; 10 — 68°49'16.4", 53°59'03.4"; 11 — 68°48'55.3", 54°14'15.2"; 12 — 68°45'51.6", 53°10'13.1"; 13 — 68°42'17", 53°51'30.3"; 14 — 68°28'31.4", 57°13'23.6"; 15 — 68°32'37.8", 53°50'22"; 16 — 68°33'35.9", 53°18'56.8"; 17 — 68°50'46.6", 53°36'30.7"; 18 — 68°22', 53°18'; 19 — 68°17'25.7", 54°29'53.5"; 20 — 68°17'19.4", 54°30'40.7"; 21 — 68°19'18.1", 53°54'07.9"; 22 — 67°16'54.8", 48°59'55.5"; 23 — 68°04'49.9", 54°52'59"; 24 — 68°04'56.4", 54°53'11.1"; 25 — 68°18'17.1", 59°59'24.9"; 26 — 67°50'6", 54°04'31.3"; 27 — 67°25'02.2", 59°27'52.3"; 28 — 67°37'03.2", 53°35'01.9"; 29 — 68°18'59.9", 54°58'30.6"; 30 — 68°14'16.3", 53°03'24.2"; 31 — 68°22'47.9", 53°41'34.3"; 32 — 67°37'11.3", 59°42'29.2"; 33 — 67°38'27.9", 54°00'05.7"; 34 — 67°36'56.2", 53°35'15.2"; 35 — 67°38'41.6", 54°01'36.8".

Местонахождение: К — о-в Колгуев: К3 — р. Песчанка в нижнем течении, К4 — р. Бугрянка; МТ — Малоземельская тундра: ДП — о-в Долгий в Печорской губе, КН — мыс Кузнецкий Нос, Лов — о-в Ловецкий в Печорской губе, НГ — центральная часть Ненецкой гряды, Нен — оз. Нижнее Нензакоиндто, Пес — оз. Песчанка-То, Сед — р. Седуйяха, ТН — мыс Тонкий Нос, Хаб — окрестности пос. Хабуйка (нежил.), Яйн — окрестности оз. Яйнито; БТ — Большеземельская тундра: БН — мыс Болванский Нос, Хч — р. Хыльчую, Бб — оз. Болбанты (Колвинское нефтяное месторождение), ЗО — гряда Изъямусюр на водоразделе рек Сямаю и Нерчейю (Западно-Осовейское нефтяное месторождение), Куя — р. Куя в нижнем течении, Орт — р. Ортина в месте впадения руч. Варгашор, ПГ — Паханческая губа (междуречье рек Фатей и Луцаяха), Сев — р. Северная в среднем течении, ХГ — Хайпудырская губа (нижнее течение р. Море-Ю); Т — северная часть Тиманского кряжа: Бел — р. Белая в среднем течении; Кол — Кольский полуостров; Нор — Норвегия; Ск — Скандинавия.

Авторы описаний: 1-9, 11-16, 18-21, 23-35 — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко; 10, 17, 22 — О. В. Лавриненко.

Значения обилия и константности видов в асс. Loiseleurio-Diapensietum и субассоциациях в Северо-Западной Европе и на Кольском полуострове (флористическая классификация) приведены (или рассчитаны) по работам: Nordhagen, 1943: 64-70, таблица с названием «Oversikt over lavalpine greplyngheier»; Dierßen, 1996: 526-531, табл. 72, столбец 1; Koroleva, 2006: 26-27, табл. 5.

Описания, использованные при расчетах константности и обилия видов в ассоциациях кустарничково-лишайниковых сообществ (эколого-физиономическая классификация): Empetrum nigrum-Sphaerophorus globosas, Empetrum nigrum-Polytrichum hyperboreum (Andreyev, 1932: 158-160, табл. 2, оп. 18, 137, 152, 172, 182, 195; стр. 166-169, табл. 4, оп. 11); Empetrum nigrum-Sphaerophorus globosus (Dedov, 2006: 55, 63, Приложение I, список 2, оп. 129, 176, 213, 216, 223, 356); Cetraria nivalis, Empetrum nigrum-Cetraria nivalis, Cetraria nivalis-Empetrum nigrum (Dedov, 2006: 46 (оп. 289), 48 (оп. 65), 55-56, 64, Приложение I, список 3, оп. 38, 80, 240); Empetrum nigrum-Cladonia sylvatica, Cladonia sylvatica-Empetrum nigrum (Dedov, 2006: 48 (оп. 326), 56, 65, Приложение I, список 5, оп. 113, 181, 241, 253).

Серая заливка — отсутствие или низкая константность дифференцирующих, характерных и константных видов в обедненном варианте.

* покрытие Ledum palustre subsp. decumbens учтено в ярусе кустарников.

стью и кислои средой почв. Сообщества сформированы на тундровых подбурах, в южных районах — оподзо-ленных (рис. 6), реже — на слабо гумусированных псам-моземах.

Ареалы Diapensia lappo-nica и Loiseleuria procumbens совпадают лишь частично, первый вид в восточноевропейских тундрах проникает на север дальше, чем второй. Это, а также распространение на территории некоторых других видов, позволило выделить в пределах субассоциации 3 варианта. Ареал вар. Diapensia lapponica охватывает материковую часть подзоны типичных тундр, в его сообществах есть этот кустарничек и отсутствует Loiseleuria procumbens. В этой же подзоне на о-ве Колгуев описаны сообщества вар. inops, в которых Diapensia lapponica редка, а Loiseleuria procumbens, как и некоторые другие значимые виды субассоциации, отсутствуют или имеют низкую константность. В подзоне южных тундр и в северной лесотундре в ценозах, напротив, есть только Loiseleuria procumbens, на основании чего описан одноименный вариант. Интересно, что на северо-востоке Малоземельской тундры (вдоль За-харьиного берега), где зарегистрированы оба вида (Lavrinenko et al., 2016), они растут в разных местообитаниях. В сообществах данной субассоциации отмечена только Diapensia lapponica (вар. Diapensia lapponica), а Loiseleuria procumbens встречается на печеночниково-моховых коврах в котлообразных понижениях-выдувах, где зимой скапливается снег. В некоторых районах восточноевропейских тундр, например, на возвышенности Канин Камень, в бассейнах рек Адзьвы и Колвы, а также на Урале, где ареалы этих видов перекрываются, можно ожидать присутствия в сообществах синтаксона обоих кустарничков.

Замечания. Мы провели сравнение состава асс. Loiseleurio-Diapensietum в Фенноскандии и субасс. L.-D. salicetosum nummulariae в восточноевропейских тундрах. В табл. 2 для видов ассоциации даны значения пределов обилия и константности, рассчитанной нами как среднее для 4 социаций (Loiseleuria-Diapensia-Cesiolichen, Loiseleuria-Vaccinium uliginosum-Alectoria och-roleuca, Loiseleuria-Cetraria nivalis и Loiseleuria-Empetrum hermaphroditum-(Diapensia)-Alectoria ochroleuca-Cetraria nivalis) из 6 локалитетов Фен-носкандии, приведенных в работе P. Нордхагена (Nordhagen, 1943); значения константности видов из работы K. Дирсена (DierBen, 1996); константности и пределов обилия из работы Н. Е. Королевой (Koroleva, 2006) по Кольскому полуострову.

Общее число видов в субасс. L.-D. saliceto-sum nummulariae в восточноевропейских тундрах

Рис. 5. Сообщество асс. Loiseleurio-Diapensietum субасс. salicetosum nummulariae с обилием Bryocaulon divergens и Bryoria nitidula на бровке склона коренной террасы в долине р. Нерчейю (табл. 2, оп. 32 (17_ЗО)).

Community of ass. Loiseleurio-Diapensietum subass. salicetosum nummulariae

with Bryocaulon divergens and Bryoria nitidula abundance on edge of terrace slope in Nercheyyu River valley (Table 2, rel. 32 (17_ЗО)).

Рис. 6. Почвенная прикопка в сообществе асс. Loi-seleurio-Diapensietum субасс. salicetosum nummulariae в бассейне р. Северной (оп. Sev4, 06.08.2017).

Soil profile in the community of ass. Loiseleurio-Dia-pensietum subass. salicetosum nummulariae in Severnaya River basin (rel. Sev4, 06.08.2017).

значительно (примерно в 3 раза) превышает таковое в ассоциации, описанной в горных районах Швеции, Норвегии и Финляндии и на Кольском полуострове. Эта разница проявилась в основном за счет видов, относящихся к «прочим», по всем же значимым сходство синтаксонов велико (табл. 2). Вероятно также, что в таблицах авторами указаны не все виды, например K. Дирсен (DierBen, 1996: 529) при анализе распространения сообществ ассоциации в разных регионах приводит названия растений (например, Calamagrostis lapponica, Cladonia amaurocraea, Pertusaria dactylina), отсутствующих в таблице. В Фенноскандии сообщества ассоциации занимают ветрообдуваемые бесснежные местообитания с кислыми почвами, с низким содержанием питательных веществ и низкой микробной активностью, более или менее оподзо-ленные (оподзоливание снижается с увеличением высоты над уровнем моря). Высокие константность и обилие, наряду с Arctous alpina и Empetrum hermaphroditum, имеет и ксерофильный кустарничек Loiseleuria procumbens, тогда как Diapensia lapponica на высотах более 500 м над ур. м. почти отсутствует или ограниченно встречается по обнаженным участкам. Среди лишайников преобладают Flavocetraria nivalis и Alectoria ochroleuca.

На Кольском полуострове Н. Е. Королевой (Koroleva, 2006) описаны 2 субассоциации: L.-D. typicum и L.-D. salicetosum nummulariae. Сообщества первой обычны на вершинах моренных холмов прибрежного плато, на каменистых россыпях приморских террас по всему Мурманскому берегу; имеют мозаичную горизонтальную структуру, аспект создают хионофобные лишайники (Alectoria ochroleuca, Flavocetraria nivalis), в одном ярусе с ними находятся простратные кустарнички (вороника, голубика и арктоус альпийский). Сообщества второй субассоциации встречаются на щебнистых субстратах только в тундровой зоне и имеют регулярно-циклическую горизональ-ную структуру. Пятна (или полигоны) грунта не более 1 м в диам., на них растут мохообразные (Gymnomitrion corallioides, Polytrichum piliferum, Ptilidium ciliare) и лишайники (Ochrolechia frigida, Sphaerophorus fragilis), в дернине между пятнами преобладают кустистые лишайники видов Flavocetraria и кустарнички. Salix nummularia обычна на всех элементах структуры. Поскольку сообщества петрофитные, в них постоянен и бывает обильным Sphaerophorus fragilis, в отличие от равнинных восточноевропейских тундр, где обычен S. globosus. Синтаксоны на Кольском полуострове отличает также высокое постоянство Oxytropis sordida.

В табл. 2 приведены значения константности и среднего обилия, рассчитанные для нескольких (5-7) сообществ, описанных советскими геоботаниками: В. Н. Андреевым (Andreyev, 1932) на западе Большеземельской тундры и в традициях эколого-физиономической классификации отнесенных автором к ассоциациям Empetrum nigrum-Sphaerophorus globosus и Empetrum nigrum-Poly-trichum hyperboreum; А. А. Дедовым (1940, 2006) в южных районах Малоземельской и Тиманской тундр, отнесенных им к ассоциациям Empetrum nigrum-Sphaerophorus globosus, Cetraria nivalis, Empetrum nigrum-Cetraria nivalis и Cetraria niva-lis-Empetrum nigrum, Empetrum nigrum-Cladonia

sylvatica и Cladonia sylvatica-Empetrum nigrum. В кустарничково-лишайниковых сообществах, описанных А. А. Дедовым западнее р. Печоры, Diapensia lapponica, Loiseleuria procumbens и Salix nummularia не отмечены, хотя в наших описаниях в том же районе (бассейн р. Белая, Тиманский кряж) первые 2 вида приведены. В аналогичных сообществах восточнее р. Печоры у В. Н. Андреева Loiseleuria procumbens и Salix nummularia имеют константность I. Эти ассоциации отличает также постоянство группы видов, отсутствующих или редких в субасс. L.-D. salicetosum nummulariae (см. табл. 2). Среди них Deschampsia glauca, Pedicularis lapponica, Petasites frigidus, Salix glauca, Aulacomnium turgidum — характерные виды класса Carici arctisibiricae-Hylocomietea alaskani cl. prov. (Lavrinenko, Lavrinenko, 2020). Причиной этого может быть выполнение авторами описаний на довольно больших площадях, вследствие чего «захвачены» виды пограничных сообществ.

Растительность многих районов восточноевропейских тундр, особенно на островных территориях, сильно изменена под влиянием нерегламенти-рованного выпаса оленей. В бесснежный период тундры с лишайниками на почвах легкого механического состава особенно уязвимы к прогону крупных оленьих стад и вытаптыванию. В зимний период в кустарничково-лишайниковых сообществах, занимающих малоснежные местообитания, лишайники полностью поедаются на повышенных элементах нано- и микрорельефа. Ценозы, исходным синтаксоном которых была субасс. Loiseleu-rio-Diapensietum salicetosum nummulariae, но в которых из-за перевыпаса оленей почти не осталось лишайников, оставлены нами в ранге типа сообщества.

Тип сообщества Dicranum elongatum-Salix nummularia com. type (табл. 3, оп. 1-28; табл. 6, синтаксон 5; рис. 7а, б, 8).

Состав. Сильно выбитые сообщества от других синтаксонов союза Loiseleurio-Arctostaphylion отличаются постоянством мхов — Aulacomnium turgidum, Dicranum elongatum (со средним обилием 1) и лишайников — Lobaria linita, Psoroma hypnorum. Из видов дифференцирующей комбинации асс. Loiseleurio-Diapensietum высококонстантен лишь Gymnomitrion corallioides (2a). Diapen-sia lapponica встречена только в 1 сообществе на о-ве Колгуев. Из видов субасс. L.-D. salicetosum nummulariae всегда присутствуют Salix nummu-laria (2a) и Luzula confusa, реже встречаются Ra-comitrium lanuginosum (1) и Pogonatum dentatum. Постоянны характерные виды союза и класса — Arctous alpina (2a) и Flavocetraria nivalis, в половине сообществ есть Betula nana (1). В покрове обычны кустарнички — Empetrum hermaphroditum (2a), Vaccinium vitis-idaea subsp. minus; травы — Equisetum arvense s. l., Festuca ovina (1); бриофи-ты — Polytrichum hyperboreum (1), Ptilidium ciliare (1) и лишайники — Alectoria nigricans, Bryocau-lon divergens, Cetraria islandica subsp. crispiformis, Cladonia amaurocraea, C. arbuscula s. l., C. graci-lis subsp. elongata, C. coccifera, Flavocetraria cu-cullata, Ochrolechia androgyna (1), O. frigida (1), Sphaerophorus globosus (2a), Stereocaulon alpinum, Thamnolia vermicularis. В половине сообществ

■•-- ' _r •"'.fi. .

• Л».*. J

есть Hylocomium splendens и не поедаемые оленями листоватые лишайники — Lobaria linita, Peltigera aphthosa, P. membranacea.

Число таксонов в сообществе — 38: сосудистых — 50 (в том числе кустарников — 3, кустарничков — 9, трав — 38), мохообразных — 25, лишайников — 63; высококонстантных — 28 (20 %), с константностью I — 86 (62 %); в сообществах — 3351 (в среднем 40).

Структура. Общее проективное покрытие — 50-100 %; среднее покрытие ерника — 2 %, кустарничков — 51 %, трав — 3 %, мохообразных — 17 %, лишайников — 16 %, крип-тогамных корок — 12 %. Сообщества отличаются низким покрытием лишайников (максимальное значение — 30 %), среди которых доминируют Sphaerophorus globosus, Ochrolechia and-rogyna и O. frigida. Горизонтальная структура — нерегулярно-мозаичная или сетчато-мозаичная. На ровной поверхности мозаич-ность обусловлена чередованием куртин кустарничков (содоминируют Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum и Salix nummularia, редко — Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum) и пятен частично заросшего криптогам-ными корочками песчаного грунта, по периферии которых остатки поедаемых кладоний и флавоцетрарий (по-деции Cladonia arbuscula s. l., C. rangiferina, Flavocetraria nivalis выдернуты из дернины, низко скусаны, обломаны или имеют вид лишайниковой крошки) и талломы более устойчивого к перевыпасу Sphaerophorus globosus (рис. 7а). Сетчато-мозаичная структура прослеживается, когда поверхность неровная: плоские или слабовыпуклые повышения (1.0-1.5 м в диам.) обрамлены сетью ложбинок (10-20 см шир., до 50 см. в диам. в узлах); перепад высот 5-7 (10) см. Ложбинки заняты кустарничками и мхами (наиболее обильны Dicranum elongatum, Polytrichum hyperboreum, Ptilidium ciliare), повышения — пятнами обнаженного песчаного грунта (соответствующими диаметру лунок, раскопанных оленями зимой), крип-тогамными корочками и остатками поедаемых лишайников (рис. 7б). Вертикальная структура со-

• V» | ^ А . г - -

щяю ш й§ Лв ЗЦЕЯям

; I URS ШШЯШ

Р i - ш Ш !НН1

« щ

^ШмШыйшш!

Рис. 7. Сообщества Dicranum elongatum-Salix nummularia com. type с горизонтальной структурой: а) нерегулярно-мозаичной в Большеземельской тундре, возвышенность Вангуреймусюр (табл. 3, оп. 25 (Ван4)); б) сетчато-мозаичной на о-ве Колгуев, возвышенность Ярэйхой (оп. 149, 28.08.13).

Communities of Dicranum elongatum-Salix nummularia com. type with horizontal structure: a) irregular-mosaic type on Vangureymusyur Upland, Bolshezemelskaya tundra (Table 3, rel. 25 (Ван4)); б) net-mosaic type on Yareykhoy Upland, Kolguyev Isl. (rel. 149, 28.08.13).

обществ выражена слабо из-за невысоких размеров всех растений (до 5-7 см) и сближенности ярусов.

Местообитания и распространение. Сообщества описаны в подзоне типичных тундр на всей территории о-ва Колгуев и северо-западе Большеземельской тундры (возвышенность Вангуреймусюр, бассейн р. Хэхэганъяха). Районы объединяет сходство ландшафтов и близость локальных флор (Lavrinenko et al., 2019). Одно сообщество описано на севере Малоземельской тундры

(мыс Святой Нос) в подзоне южных тундр. Местообитания — горизонтальные или пологие (1-2°) водораздельные участки, сложенные с поверхности песчаными грунтами, хорошо дренированные и слабо укрытые снегом зимой. Почвы — тундровые подбуры и псаммоземы со слаборазвитым гумусовым или торфяно-подстилочным горизонтом (рис. 8).

Рис. 8. Почвенная прикопка в сообществе Dicranum elongatum-Salix nummularia com. type на о-ве Колгуев (оп. 166, 31.08.13).

Soil profile in the community of Dicranum elongatum-Salix nummularia com. type on Kolguyev Isl. (rel. 166, 31.08.13).

З а м е ч а н и я. В табл. 3 приведены описания сообществ (оп. 29-47), выполненные З. Н. Смирновой (Smirnova, 1938) на о-ве Колгуев и отнесенные ею в рамках эколого-физиономической классификации к нескольким ассоциациям мохо-во-лишайниковой группы на песчаных слоистых (с прослойками суглинка или супеси) почвах: Cladi-nae-Dicrana-Festuca supina-Salix herbacea, Cla-donia mitis-Cladonia rangiferina-Dicrana-Luzula confusa-Salix herbacea и она же с примесью Cla-donia stellaris, Ochrolechia tartarea-Dicrana-Luzu-la confusa-Salix herbacea (или Salix rotundifolia). Автор пишет, что ассоциации этой группы распространены лишь в некоторых районах острова на хорошо дренированных пологих склонах, реже на крутых склонах или почти ровных плато по берегам огибающих их речек, и «они в большинстве случаев сохранили значительное количество кустистых лишайников» (Smirnova, 1938: 434). От описанных нами кустарничково-лишайниковых тундр, включая слабо нарушенные субасс. Loiseleurio-

Diapensietum salicetosum nummulariae (табл. 2, оп. 1-7), эти сообщества отличает преобладание Salix herbacea над S. nummularia (и по константности, и по обилию), высокое постоянство Cladonia stellaris, которой к настоящему времени на острове почти не осталось, значительное обилие C. arbus-cula s. l. и C. rangiferina и почти полное отсутствие Arctous alpina.

Асс. Empetro-Betuletum nanae Nordhagen 1943 (табл. 4, оп. 1-13; табл. 6, синтаксон 10; рис. 9а, б, 10).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов ассоциации, отличающая ее от других син-таксонов класса, — кустарники Betula nana (со средним обилием 3) и Salix glauca, ситник Juncus trifidus, мох Pleurozium schreberi (1) и лишайники — Cladonia cornuta, C. macrophylla и Stereocau-lon paschale (2а). Высококонстантны характерные виды высших синтаксономических единиц — кустарничек Arctous alpina (2а) и лишайник Flavoce-traria nivalis (2а), в том числе региональные виды союза Loiseleurio-Arctostaphylion — Polytrichum piliferum; реже отмечены Alectoria ochroleuca и региональные — Cetraria nigricans, Cladonia pyxi-data и C. cervicornis subsp. verticillata.

Постоянны и довольно обильны «мягкие» кустистые кладонии — Cladonia arbuscula s. l. (2b) и C. rangiferina (2a). С меньшим обилием постоянно или часто встречаются другие широко распространенные тундровые лишайники — Alectoria nigricans, Bryocaulon divergens, Cetraria islandica subsp. crispiformis (1), Cladonia amaurocraea, C. bellidiflora, C. coccifera, C. crispata, C. gracilis subsp. elongata (1), C. subfurcata, C. uncialis, Flavocetraria cucullata (1), Ochrolechia frigida, Peltigera malacea, Sphaerophorus globosus, кустарнички — Empetrum hermaphroditum (1), Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, V. uliginosum subsp. micro-phyllum, злак Festuca ovina и бриофиты — Dicranum flexicaule, Polytrichum hyperboreum, Ptilidium ciliare.

Число таксонов в ассоциации — 92: сосудистых — 28 (в том числе кустарников — 4, кустарничков — 9, трав — 15), мохообразных — 14, лишайников — 50; высококонстантных — 34 (37 %), с константностью I — 24 (26 %), в сообществах — 35-52 (в среднем 43).

Структура. Общее проективное покрытие — 95-100 %; среднее покрытие кустарников — 45 %, кустарничков — 15 %, трав — 3 %, мохообразных — 9 %, лишайников — 52 %. Горизонтальная структура — нерегулярно-мозаичная и обусловлена влиянием на напочвенный покров фитогенного поля Betula nana (кусты 1 м и более в диам.). Под кустами скапливается листовой опад, растут преимущественно мохообразные — Pleurozium schreberi, Ptilidium ciliare, реже Polytrichum commune, и кустарнички — Empetrum hermaphroditum, Ledum palustre subsp. decumbens, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus. В прогалинах зарослей Betula nana покров кустарничково-лишай-никовый, многовидовой, в нем наиболее заметны лишайники Cladonia arbuscula s. l. и Stereocaulon paschale и кустарнички Arctous alpina и Empetrum hermaphroditum (отдельные побеги или куртины 10-20 см в диам.). Вертикальная структура — 3-ярусная. В несомкнутом верхнем ярусе — ерник

Таблица 3

Тип сообщества Dicranum elongatum-Salix nummularia в сравнении с ассоциациями мохово-лишайниковых сообществ эколого-физиономической классификации

Community type Dicranum elongatum-Salix nummularia in comparison with associations of moss-lichens communities by ecological-physiognomic classification

Группа ассоциаций Мохово-лишайниковая (б)

Тип сообщества / ассоциация Dicranum elongatum-Salix nummularia com. type (а) О. t.-S. h. С. m.-S. h. С -S.h.

Проективное покрытие, %

общее 99 99 90 90 50 95 98 90 100 95 70 80 95 80 100 95 98 99 95 70 95 70 60 95 100 100 100 100 96 75 96 99 99 88 100 99 71 100100 0 85 83 93 100100 63 100

кустарники 0 5 0 <1 0 <1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 <1 1 2 10 0 0 5 0 3 20 <1 0 0 <1 0 <1 <1 0 <1 0 0 <1 0 <1 <1 0 0 0 0 0 <1 и

кустарнички 30 50 40 60 30 40 80 60 60 70 60 70 80 70 70 50 30 60 50 45 70 40 25 30 40 45 35 25 19 16 12 16 11 24 8 21 11 7 12 0 27 19 39 28 17 30 5

травы 2 5 7 1 10 <1 1 1 3 3 5 3 <1 5 2 <1 1 2 <1 1 1 <1 10 5 1 2 1 1 2 2 4 7 8 7 <1 12 3 18 16 0 6 2 3 6 1 <1 20 «о

мохообразные 50 50 20 10 10 10 10 20 20 30 5 5 5 15 30 5 20 5 30 5 21 4 5 25 6 11 30 20 49 25 40 56 57 78 58 54 27 94 67 0 62 20 45 62 77 35 84

лишайники 30 30 7 15 10 30 3 10 25 5 15 5 5 2 5 30 10 5 20 15 5 25 10 3 25 30 30 30 54 55 57 41 37 48 45 45 53 3 50 0 66 72 53 74 45 50 61 H

криптогамные корочки 0 0 25 20 10 20 3 5 10 5 2 1 1 10 1 10 50 25 15 20 1 10 20 15 25 7 10 25 1 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 J s.

Число таксонов S

общее 39 41 38 33 34 36 38 38 37 41 49 41 34 43 39 43 36 38 47 42 48 34 37 41 44 51 43 42 41 40 44 54 53 39 42 49 31 51 49 43 47 33 45 41 41 32 30 А

кустарники 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 3 1 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 j s

кустарнички 6 5 3 4 4 4 4 5 4 6 6 6 4 5 5 5 5 5 6 5 6 5 4 5 5 6 6 6 3 4 5 4 3 3 3 4 2 1 4 4 4 3 5 5 4 2 2 s

травы 4 3 7 7 7 2 3 6 4 4 13 5 2 6 5 8 3 4 5 4 7 4 7 8 5 8 3 5 10 8 6 15 15 14 10 17 9 18 15 12 16 7 13 17 14 8 10 X ■s

мохообразные 7 8 9 5 7 6 9 6 7 9 4 8 8 10 8 12 8 8 9 5 11 8 7 10 10 11 11 9 11 10 15 12 17 6 7 10 5 14 11 6 7 4 9 5 5 6 4 J

лишайники 22 24 19 16 16 23 22 21 22 22 24 22 20 21 21 18 19 20 26 27 24 17 18 18 23 23 22 22 17 17 18 22 17 16 21 18 15 17 19 20 19 19 18 14 18 16 13 о и

N N N О m N N О N m 40 if) if) О О if) О О О if) if) О О о О а\ о О а\ о Я о Я о Я о Я о Я о Я о Я о Я о Я о Я о Я о Я о Я о Г) о Г) о Г) о Г)

Дата о N о N о N о N о N о N о N о N о N о N о N о N о N о N о N о N о N о N о N о N о N о N о N о N о N о N о N о N

ж о ж о ж о ж о ж о ж о ж о ж о ж о С\ о о ж о ж о ж о ж о С\ о ж о ж о ж о С\ о ж о С\ о ж о ж о о о о о С\ о С\ о ж о ж о 0\ о 0\ о ж о ж о 0\ о ж о 0\ о 0\ о 0\ о 0\ о 0\ о о о о о

я t о о я if) о t о о 1п о 1п о о t о о О о О ж If) N о t N ж N О я о Г) о С\ о о ж о я о о N о о ж N ж N о If) о If) N Г) о ж If) о ж о о о 40 О If) Г) о If) о If)

Местонахождение К4 К4 К4 Kl К1 К4 К4 Kl К4 КЗ СНКЗ КЗ Kl К2 КЗ К2 К2 К2 К1 КЗ КЗ Kl К1 ВанВанВанВан К К К К К К К К К К К К К К К К К К К

Номер описания N * О ^ ж m ** N о О Z N If) о N t If) о ON N If) о О О о О If) о t О О О о If) о о О If) о к t Г) * 40 О X t С\ 40 40

авторский N * N N « о О f) о о О * N * к 40 О 3 и J « IfJ И if) if) Г) t 40 t 40 If) if) 40 if) N N t о 40 * Г) Г) 40 40 ж ж 40 if) ж ж If) t 40 ж ж

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 а 6

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) асс. Loiseleurio-Diapensietum и субасс. L.-D. salicetosum nummulariae

Salix nummularia 1 1 2a 2a 2a 1 + 2a 1 3 2b 3 2a 3 1 3 2a 2a 1 2a 2b 2b 2a 2b 2b 2a 2b 2b'

Gymnomitrion corallioidesL-V . 2b 2b 2a 2b 1 1 2a 1 1 1 1 2a 1 2a 3 2b 2b 2b 1 2a 2b 2b 2b 2a 2a 2b

Diapensia lapponica L-A, L-V................

Д. к. в. субасс. L.-D. salicetosum nummulariae в восточноевропейских тундрах Luzula confusa 1 1 г + 1 + г

Racomitrium lanuginosum Pogonatum dentatum

Д. к. в. Dicranum elongatum-Salix nummularia com. type Dicranum elongatum Psoroma hypnorum Aulacomnium turgidum Lobaria linita

3 + 1 1 2 .

2 1 1

1 1 + 2a

2b 2b 2a 2a 2a 1 2a 2a 2a 2b + 1 1 2a 2b + + rr + +rrrr + +rr rrr + + r . . . . rr+2a.+l + lr.

ГГГГГГ + + Г r + .

1 r + r r + + + + + + 2 2 1 2 2 1 2 2 1 3 1 + + r 1 H -+11

+ + + + + 1 + + 1 2b 2a r r + 1 r r r

r r r r r r r r r + 1 1 . 2 H - . . 2

2b 1 2a + 1 1 + 1 + + 3 2 1 2 . . 1 .

r r r + r r r + 1 1 1 . . + . 1 + . + . r r r

+ r r + + + r + + r 1 . 1 + .

+ r + + . . + 1 r r . + . + . . r

Характерные виды (x. в.) класса Loiseleurioprocumbentis-Vaccinietea и союза Loiseleurio-Arctostaphylion

CD

Arctous alpina Flavocetraria nivalis Betula nana Hierochloe alpina Alectoria ochroleuca Stereocaulon paschale

1 2a 3 2b 2a 2b 2b 3 3 2b + 3 3 2a 2b 2a 1 2b 2b 2b 3 2a 2a + 2a 2a 2a 2a 1 1 r 1 1 1++1+ + +1 + Г + 1+ +1+ + + + .l.+.r. . . .+. .+. .+11 2a. .1.

2a 2a 2a

1 1 +

2b r

r + +

+ r

1 2 2 2 +

2 4 11

r r + 2 2 .Ir..

r 2

y2a III1

y2a I1

Г

V+ V1

IV1 If

IIP II1

V1 II2

V1 Iir

IV+ ir

fur ir

y2a r

v+ V1

III1 r

г

г I1

г

Ol

о

Продолжение таблицы 3

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 а

Региональные х. в. союза Loiseleurio-Arctostaphyüon

Polytrichum piliferum Cetraria aculeata (incl. C. muri-cata)

Cladonia pyxidata . r . . r r

C. cervicornis subsp. verticdlata......r

Cetraria nigricans

Гипоарктические кустарнички, имеющие в восточноевропейских тундрах близкие показатели верности в классах Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea и Oxycocco-Sphagnetea

. H + + + r 2 1 . . 1 .

r 1 r r 1 . . 2 .2211

+ r + 2 r 1 4 - 1 1 + + + r 1 - t- 1 r + + . 1

r r + r r

2b 3 + 3 2а 2b 3 2а 2b г 3 г 2а 2а 3 г 2b 2b 2b 2b 2b . 1 г 1 2а + + ll. + l+ +lll++l+ + + + + +llr+. 1 1 2а +

Empetrum hermaphroditum Vaccinium vitis-idaea subsp. minus

V. uliginosum subsp. microphyl- +......r.r + r.++. + r +

lum

Константные виды (к. в.) синтаксонов класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea

2а 2а 2b г г

1 г г г 2 2 2 2. .2

1

3 2

1 2 + 1 2 1 г . .

2 12 111111

г +

+ г

+ 1 г г

г +

г +

г г + +

г г

Sphaerophorus globosus Festuca ovina Polytrichum hyperboreum Ochrolechia frígida O. androgyna

Cetraria islándico subsp. crispí

formis Cladonia arbuscula s. 1. C. gracilis subsp. elongata C. amaurocraea Thamnolia vermicularis Bryocaulon divergens Flavocetraria cucullata Alectoria nigricans Stereocaulon alpinum Cladonia coccifera Ptilidium ciliare Equisetum arvense subsp. bo-reale

Carex bigelowii subsp. arcti-

sibirica Hylocomium splendens Cladonia uncialis Peltigera aphthosa P. membranacea

К. в. синтаксонов у 3. И. Смирновой (1938) Salix herbáceo Cladonia rangiferina C. bellidiflora Dicranum flexicaule Cladonia stellaris Peltigera scabrosa Pleurozium schreberi Polytrichastrum alpinum Petasites frigidus Poa alpígena

2b 2b 1 2a 1 2b 1 2a 2b 1 2a + 1 r 1 2b + 1 1 + + 2a 1 1 2b 1 2a 2b

r.2a + 2a. 1 1 1 + . 1 + 1+ +. l+ + + +2al + + + 1

1 2b 1 1 1 2a + 1 2a . . . 1 2a + 1 + 1 1 + + + + 1 1 1 1 2a

1 2a + 2a + 2a 1 1 1 + 1 + + + 1 2a 1 1 2a 1 + + 1 1 1 2a + 2a

2b 2b + + + 2a + 1 2a + 1 + + 1 1 2a 1 1 1 1 + 2a 1 1 1 2a + 2a

1 + +

r + r +

r + + + 1 . + +

Г + + + + +1 +

. + r + r + + r

+ 1 + + + + + +

г Г + + + + +Г

+ +. .++ГГГ + ГГГ

rrrr.rrrr.r+.r

2b 2b 1 2a 1 + 1 1 1 . . . . +

1 + Г+ + +.++. + . . +

+ + + + 1 1 + + 1 +

+ + Г + 1 1 + . + +

r + . r + 1 + + r

r+ + . + + + + +

+ Г 1 1 + 1 + + +

+ + Г + + + + +

r + r . r 1 + +

1 + 1 + 1 1 + r

Г + ГГГ + Г +

+ 1

. 1

r

r r

1 2a + +

r +

r +

1

1 + r

2a

. + 1

+ + 1

r r r

r + +

1 + + . 1 + + 1

1 +

+ 2a 2a

+ 1 +

. + .

+ + 1

+ 1 1

+ r +

r +

r r

2a

r + r

r

2a

2a

2 2 2 1 r . + . r . 1 1 + + .2 2 2. .2

3 3 3 3 2 1 2

+ 1 + r r r r 1 + 2222222222

2...........

23.122322112

12 11111

Г232232222

2 2 2 3 3 3 2

+ 112 13 2

r r 1 r r +

r + r

r . . + + + r

r 1 1 1 . . r

I r . 2 + r +

lililí

II + 1111

422232334424 3 .+212122322 1.......

r 1

1 2 1 1

1 r r 2 1 + 2 2 2

... r 1 1 1 + 1

. . 1 1 r . . r . . .

3 r 2 r 1 . . 1 + + 1

2 + 2 + 3 + 222 r

2 2

2 r 1

r + r r

2 1 1 2 1 r 1

1 1 . . . . r r . . 112 2 11111. 1 + r r r

+ 1

1 2 2 2 2 2 2

1 + 2 2 2 2 2

11 + 1111

2 13 2 13 2

. r . . + r 2

+ . r + + + +

r r r 1 r +

4 2 2 2 1 1 3 2 2 3

3 2 4 3 2 2 2 1 + 11 + r 1 1 r

+ 1

+ 1 +

1 + +

13 3 4

. r 1 1

+ 1 1

1 . .

1 2 2

2 . .

2 . .

3 2 2

. . 4 1 1 3 . 1 1 r r r 1 . 2 . . 2 r . 2

2 2

2 3

1 1

2 .

2 2

r +

2 .

1 1

2 .

1Г II1

IIr II1

IIr v+

Ir

Ir

y2a IV+

V+ V2

ПГ г

y2a IV+

V1 V1

V1 II2

V1 V2

V1

v+ V2

v+ m

v+ w

v+ г

v+ III1

v+ г

v+ ПГ

vr ir

v+ V1

vr III1

IV1 III1

IV+ V1

ПГ IV1

ПГ ПГ

ПГ V1

III1 ir

III1

II1 V2

ir 131

II1 V1"

II1 IV2 тлТД

г IVJ IV+

ir IVr

г III2

III1

г III1

Bistorta vivípara Deschampsia glauca Pedicularis lapponica Rubus chamaemorus Silene acaulis Stellaria peduncularis Sanionia uncinata Sphenolobus minutus Cladonia pleuroto Nephroma arcticum Cetrariella delisei Прочие виды Salix glauca Dryas octopetala Armeria scabra Equisetum scirpoides Festuca rubra subsp. arctica Luzula wahlenbergii Pachypleurum alpinum Poa arctica Polemonium boreale Tanacetum bipinnatum Trisetum spicatum Valeriana capitata Ceratodon purpureus Dicranum acutifolium D. bonjeanii D. majus D. spadiceum Polytrichum juniperinum P. strictum Rhytidium rugosum Baeomyces carneus Bryoria nitidula Cetrariella fastigiata Cladonia stricta C. subfurcata Dactylina arctica Nephroma expallidum Ochrolechia inaequatula Peltigera didactyla P. malacea P. polydactylon Pertusaria panyrga Solorina crocea Vaccinium myrtillus Saussurea alpina Solidago lapponica Aulacomnium palustre Kiaeria glacialis Dicranum scoparium Cladonia furcata

r +

+ 1

r

r r

r r 1 1

r

1 + 2 a

1 . 1 1 r . . .

r 1 r

1 + . r + . + .

r

+

. 2a.....

1 .... 1 + + .

r r + .

. . + . . r . 2 . 1 r 1 . Irr + +lr2.3r. . rr....r...lrr rr.+2r + 2. + . . r + . .++. .rr.r. r. , + .r. .+21. . + lrl.r. + .rr 1112. . 1 . r 2 . .

+ r r r

r r + + r r r r

2 + + + 1 2 1 1 . . . 2 . + 2 2 r 2 r r + 1 r +

+ r

. 1

r r

+ + + +

. 1

1

. 2

2 r

r 1 + . . +

1 r .

r r 1 1 r +

2 2

+ + 2 . 1

+ r 1 . r

2 3 2 1

Г пг

г ИГ

г III1

[IF

1Г ПГ

г ПГ

г ПГ

ir III1

г III1

I+ III1

ir Iir

г IF

ir

ir F

г II1

г I1

г IF

г IF

г IF

г F

г II1

г Г

г F

г Г

г

г F

г I2

I1

г I1

г II1

г

г

г

г

г

г

г

IF F

г

F

F F

г

F

IF IF

II1

IF

IF

Г

IF

IF

II1

сл

К)

Продолжение таблицы 3

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 a 6

Lerchenfeldia flemosa subsp. ......2 1 . . + . I1

montana

Pedicularis sudetica subsp. + + r Г

arctoeuropaea

Hieracium aggr. alpinum ......r r r г

Juncus trifidus ......r r r г

Bryum sp. + r . 1 r 1 r . + . r . + 1 . . . + . 111+

Lophozia sp. 1 1 + + 1 . 1 r 1 . + + 1 + 1 11.1 v1

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием г или + (иное указано в квадратных скобках): Alopecurus pratensis subsp. alpestris (44 [1]), Anthoxanthum odoratum subsp. alpinum (44), Artemisia tilesii (38 [2]), Astragalus alpinus subsp. arcticus (28), Bistorta major (11), Calamagrostis lapponica (26), Campanula rotundifolia (3), Carex lachenalii (36, 38), C. vaginata subsp. quasivaginata (47), Cerastium regelii subsp. caespitosum (11), Diphasiastrum alpinum (36, 41), Equisetum pratense (36), Eriophorum vaginatum (33), Eritrichium villosum (32), Euphrasia frigida (28), Eutrema edwardsii (39), Gastrolychnis involucrata (11), Huperzia selago (40, 45), Juncus biglumis (12), Lagotis glauca subsp. minor (26), Luzula multiflora subsp.frigida (3, 16), Omalotheca supina (37 [1], 41), Oxytropis sordida (9), Pedicularis oederi (16, 21), Plantago schrenkii (11), Polemonium acutiflorum (38 [1], 47), Pyrola minor (43, 44), Ranunculus propinquus (38), Rhodiola rosea (11), Rubus arcticus (43, 44 [2]), Rumex graminifolius (32), Salix hastata (26), S. reticulata (11), Saxifraga hieracifolia (39), S. hirculus (21), S. stellaris (33, 34), Sibbaldia pro-cumbens (37 [1]), Trientalis europaea (11), Tripleurospermum hookeri (11), Veronica alpina (34 [1]), Viola biflora (44), V. epipsila (41); Cephaloziella sp. (31 [1]), Conostomum tetragonum (3, 16), Oncophorus wahlenbergii (31), Pohlia nutans (3, 10), Polytrichum commune (40), P.jensenii (31 [2], 33), Syntrichia ruralis (16); Alectoria sarmentosa subsp. vexillifera (20), Arctocetraria andrejevii (19), Bryoria chalybeiformis (20), Cladonia cornuta (10, 26), C. crispata (47 [1]), C. deformis (35 [1]), C. macroceras (11), C. macrophylla (2), C. maxima (19), C. squamosa (1, 10), Hypogymnia physodes (25), Lopadium coralloideum (\0),Peltigera canina (11), P. scabrosella (1 [1], 2), Pertusaria dactylina (10, 13), P. oculata (11), Protopannariapezizoides (11), Solorina saccata (11), Stereo-caulon glareosum (20), S. rivulorum (1, 4), Tuckermannopsis inermis (2,22).

GPS-координаты (WGS 84) (с. т., в. д.): 1 — 68°52'11", 49°13'14"; 2 — 68°52'14", 49°14'25"; 3 — 68°53'52", 49°11'26"; 4 — 69°14'02", 48°49'09"; 5 — 69°14'55", 48°51'57"; 6 — 68°52'12", 49°14'12"; 7 — 68°53'52", 49°10'46"; 8 — 69°14'57", 48°52'48"; 9 — 68°51'53", 49°15'16"; 10 — 69°07'40", 49°57'12"; 11 — 67°54'18.1", 48°36'12.3"; 12 — 69°07'39.9", 49°58'26.6"; 13 — 69°07'33.9", 49°58'51.5"; 14 — 69°13'58", 48°49'45"; 15 — 69°10'60", 49°25'43"; 16 — 69°07'53.3", 49°54'44.9"; 17 — 69°11'16", 49°25'56"; 18 — 69°11'22", 49°25'58"; 19 — 69°11'17", 49°25'24"; 20 — 69°16'45", 49°56'54"; 21 — 69°07'39.8", 49°58'50.6"; 22 — 69°07'51.3", 49°54'51.2"; 23 — 69°13'3", 48°47'36"; 24 — 69°14'35", 48°48'38"; 25 — 68°21'05.1", 56°28'53.5"; 26 — 68°21'06.5", 56°26'42.5"; 27 — 68°20'34.3", 56°28'22.6"; 28 — 68°21'4.8", 56°28'48.4".

Местонахождение. К — остров Колгуев: K1 — р. Песчанка в верхнем течении, К2 — там же в среднем течении, КЗ — там же в нижнем течении, К4 — р. Бугрянка; СН — мыс Святой Нос в Малоземельной тундре, Ван — возвышенность Вангуреймусюр (р. Большая Хэхэганъяха) в Болынеземельской тундре.

Авторы описаний: 1-28 — О. В. Лавриненко,И. А. Лавриненко; 29-47 — 3. Н. Смирнова(Smirnova, 1938: 434^143,табл. 3 и4).

Названия ассоциаций мохово-лишайниковой группы (эколого-физиономическая классификация): О. t.-S. h. — Ochrolechia tartarea-Dicrana-Luzula confusa-Salix herbacea (или Salix rotundifolia) (Smirnova, 1938: 434-438, табл. 3, on. 43, 55, 71), C. m.-S. It. — Cladonia mitis-Cladonia rangiferina-Dicrana-Luzula confusa-Salix herbacea (Smirnova, 1938: 435—439, табл. 3, on. 25, 42, 46, 56, 60, 65, 31* — выбитое сообщество), C.-S. h. — Cladinae-Dicrana-Festucasupina-Salix herbacea (Smirnova, 1938: 439-443. табл. 4, on. 58, 63, 64, 68, 76, 77, 78, 85, 88).

Кроме того, в социациях есть виды, пусть и не всегда имеющие высокую константность, выделенные нами в дифференцирующую комбинацию — Betula nana, Salix glauca, Juncus trifidus, Pleurozium schreberi, Cladonia macrophylla и Stereocaulon paschale. Состав социаций из разных местообитаний в Норвегии варьирует, и не только по обилию, но и по присутствию / отсутствию ряда видов. Сообщества «обдуваемых местообитаний» отличают высокие постоянство и обилие Alectoria ochroleuca и Flavocetraria nivalis, присутствие Alectoria nigricans, Bryocaulon divergens, Cladonia pyxidata, Sphaerophorus glo-bosus, Thamnolia vermicularis, а «богатые лишайниками» — высокие постоянство и обилие Cladonia arbuscula s. l.,

C. rangiferina, C. stellaris и Di-cranum fuscescens, присутствие

D. scoparium, Hylocomium splendens и Pleurozium schre-beri. На юго-востоке Гренландии ассоциация представлена географической расой, дифференцирующий таксон — Salix glauca subsp. callicarpaea (Daniёls, 1982). Физиономиче-ски сообщества ассоциации, распространенные на кислых олиготрофных почвах, хорошо узнаваемы по доминированию Betula nana, бедности сосудистыми растениями и преобладанию желтовато-белых лишайников Flavocetraria nivalis, F. cucullata и кустистых Cladonia spp., создающих аспект.

Рис. 9. Сообщества асс. Empetro—Betuletum nanae с нерегулярно-мозаичным типом горизонтальной структуры в бассейнах рек (табл. 4): a) Большая Мутная (оп. 10 (C69)); б) Куя (оп. 2 (Kuya3)).

Communities of ass. Empetro—Betuletum nanae with irregular-mosaic type of horizontal structure in river basin (Table 4): a) Bolshaya Mutnaya (rel. 10 (C69)); б) Kuya (rel. 2 (Kuya3)).

^ШШШ

щщЩШк • 0«p¡Í¡¿SÍ «i**«"' ................................

»Ч^м?* % "

■

Äs

шш

Ы ¡

-J5

¡¡шш-'. w шi Mi |||Щ|,iiWtt^'iitiiQFi.ijriiir4^!!^^^!^?^'^ ' ИптнГлИит i it Тг»'til^iifmh шИР

Рис. 10. Почвенная прикопка в сообществе асс. Empetro—Betuletum nanae в бассейне р. Куя (табл. 4, оп. 2 (Kuya3)).

Soil profile in the community of ass. Empetro-Betule-tum nanae in Kuya River basin (Table 4, rel. 2 (Kuya3)).

Ассоциация Empetro-Betuletum nanae и синтаксоны сообществ с преобладанием кустистых кладоний в

физиономической

Association Empetro-Betuletum nanae and syntaxa of communities with a predominance of fruticose Cladonia in the East

Ассоциация / тип сообщества Empetro-Betuletum nanae (а) Cladonietum

Проективное покрытие, %

общее 100 100 100 100 99 95 97 100 97 100 100 100 100 100 100 100

кустарники 60 30 30 40 45 20 20 60 50 60 50 60 60 <1 <1 <1

кустарнички 15 40 15 10 25 3 30 5 2 15 20 5 10 15 10 5

травы 5 1 1 1 3 2 2 1 7 1 5 <1 <1 <1 1 1

мохообразные 15 20 7 10 5 <1 5 5 7 5 20 5 5 5 5 1

лишайники 60 35 90 85 35 80 50 40 40 40 40 40 40 80 90 95

криптогамные корочки 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Число таксонов

общее 39 38 46 48 52 49 41 46 35 39 40 46 39 23 23 26

кустарники 2 1 2 3 3 2 1 2 2 3 3 2 3 1 1 1

кустарнички 6 7 5 5 5 6 5 4 4 4 6 4 4 6 5 5

травы 4 2 5 6 10 8 4 3 3 3 7 3 3 1 2 2

мохообразные 7 6 4 6 5 4 4 5 6 5 5 5 5 2 1 5

лишайники 20 22 30 28 29 29 27 32 20 24 19 32 24 13 14 13

9 7 9 9 ON 9 9 7 7 6 8 6 8 6 6 1 2 1

Дата 00 01 2. 00 2. 00 2. 00 2. 00 2. 00 2. 00 2. 00 2. 00 2. 00 2. 00 2. 01 00 2. 01 2.

о 7. 0. 7. 0. .7 0. 6. 0. 7. 0. 7. 0. .6 0. 9. 0. .6 0. 8. 0. .6 0. .6 0. 0. .7 0. 7. 0.

40 2 6. 2 6. 2 .6 2 9. N 9. 0 5. .9 2 5. 0 .9 2 9. 2 .9 2 .9 2 11. .8 11.

Местонахождение Сев Куя Сев Сев Орт Лов КН БМ Бел БМ Бел СН СН Тоб Тоб Тоб

Номер описания авторский 2.103 Kuya3 4 0 2. 5 0 .2 40 0. 8 g 5 6 С Б 2 C69 Б 2' С65 C69 о t H T51 Т136

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) асс. Empetro-Betuletum nanae

Betula nana L-V 4 3 3 3

Stereocaulon paschale L-V 3 2b 3 3

Cladonia cornuta + + r r

C. macrophylla r . r r

Juncus trifidus + + + +

Pleurozium schreberi + 2a + 2a

Salix glauca r . r r

Д. к. в. асс. Cladonietum rangiferino-arbusculae

Cladonia arbuscula s. l. 2a 1 2b 3

C. rangiferina +111 Carex aquatilis subsp. stans Salix reptans

Andromeda polifolia subsp. pumila

Дифференцирующий вид Cladonia stellaris com. type

Cladonia stellaris r . r

3

2a r r

2b 1

2b +

r r 1 r

4

2a

3

2a

4

2a 1

3 1 r

r

2a

4

2a

4

2a 1

1 4 2a 2b 2a 2b 2b 2b 2b 3 4 4

1 2b 1 2a 1 2b 2b 2a 2b 2b 2b 2a

+ 1 1

+ + r + +

2a

Характерные виды (х. в.) класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea и союза Loiseleurio-Arctostaphylion

1

2b 3

2a 2b

2a 1

1

2a

2a 1

2a 1

Arctous alpina + 2b 2a + 2b

Flavocetraria nivalis + 1 2b 1 2b

Loiseleuria procumbens 111 + 1

Alectoria ochroleuca . . . . r Hieracium aggr. alpinum Hierochloe alpina

Региональные х. в. союза Loiseleurio-Arctostaphylion

Cladonia cervicornis subsp. verti- . . r r + + r cillata

Cetraria nigricans . . r r . + r

Polytrichum piliferum . . 2a + 1 + 1

Cladonia pyxidata . . . r r r r

Cetraria aculeata (incl. C. muricata) ...... .

Гипоарктические кустарнички, имеющие в восточноевропейских тундрах близкие показатели верности в классах

Empetrum hermaphroditum Vaccinium vitis-idaea subsp. minus V. uliginosum subsp. microphyllum

2a 2b 2a 2a 2a +

1

1

1

Константные виды (к. в.) синтаксонов класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea

Polytrichum hyperboreum Cetraria islandica subsp. crispiformis Cladonia gracilis subsp. elongata C. uncialis C. amaurocraea Sphaerophorus globosus Alectoria nigricans Flavocetraria cucullata Cladonia bellidiflora C. subfurcata C. coccifera

1

1

2a

1

+

1 r

2a

1

2a 1

1 1

2a 1

1 2a

1 1

2a

1

Таблица 4

восточноевропейских тундрах и Северо-Западной Европе в сравнении с ассоциациями эколого-классификации

European tundras and North Western Europe in comparison with associations by ecological-physiognomic classification

rangiferino-arbusculae (б) Cladonia stellaris

100 100 100 100 97 100

<1 <1 <1 0 5 0

15 10 3 10 30 30

1 <1 <1 <1 0 2

<1 <1 5 <1 1 0

90 90 95 90 60 70

0 0 0 0

23 29 26 22 36 26

1 2 1 0 1 0

4 5 6 4 5 3

3 3 1 1 0 3

2 1 2 1 2 0

13 18 16 16 28 20

s 00 S 0 ^ s 0 S 0 8 0 0 8 0 0

о о о о so о СЛ о

40 12 t t о 2 ^ 2 m 0

б Тоб Тоб Тоб Тоб Бел Бел

T91 T22 9 2 T T62 И m1 И o1 2

17 18 19* 20 21 22

r 1

r r + 1 + r + +

4 4 4 3 2a 2b

2b 2a 2b 2a 2a 1

1 + + r + + +

Константность и среднее обилие

Синтаксоны других авторов в рамках классификации

флористической

эколого-физиономической

о &

я а

о

13

I

0 а

1 §

S а

и § Ö

it

а

*

i

а в а

а

*

i

а в 3 ¡а a §

а

§

i

а в а

са Ü

•S-S -S "TS -S

ВД a gQ а

о

Z

в а в а

1 i

Норвегия

23

24

25 26 27 28

40 40 9 9

8 9

= =

s<w С

а о о

^ a а e a an e a an

а na na

s а g tu s tu

let let

g lut et lut et

et tr et tr et

1 fcq 1 fcq 1 fcq

u

я ас ас

ССк ЮСк Грен

29 30 31

V V V3-6

III IV III+-4

II I

II II III+-1

V V V+-2

IV V V+-3

II V

II I

IV IV III+-5

I +

I IV II+-5

r I

I I II+-1

+ II I+

I + II+

V IV III+-5

V V

IV II III+-4

V V IV+-1

V V V+-3

V V Ш+-1 IV+-1

III I II+-1

II II II+

IV V

IV II

IV III III+-1

о о

2

£ ■в

О

;53 IS

'а is

ü

i а в а

IS

Is

о о

■в

•1

S3

в

•3 а

в

ü

i а в а

13

МТ Тим Тим

32 33 34

33 V3 | IV2a

22a V2a I+ V2a

-уГ"

y2a

V+ IVr IV+ V1 V+

IIr IIr

IV1-5 III2-4 IV1-3 V4 III1 IV II1 III1-2 III1-2 III1-2 III1 III

II1 II1 I1 I+ III1 II

I1 I1 II1-2 III1 I1 II

III1 III1-2 . . II3 II

I1 II2 I1-2 II1 . I1-2

2a

I 3 4 |

1 .

V2b V2a

Ir

II+

V2a V2a

II1

IIIr

Ir

IIIr

IIr IV+ IIr

-уТ"

y2b

IV1 IV+

IV+

V1-2 V1-2

V3'5

V1-3

V1-2 V2-3 V1-2 V1

III1 III1

v4 II1-2 IV1-2 IV1-2 II1 IV

V1 V+

I1 V1 I1

III1 I1

II1-3 II1-4 IV1-2 fv25! I1 iF^ I1 IV1-3 [ I1 .

I1 V3

I1

V

I1 IV1-2 I1

II

V

I1-2

III I

III1 II1

II1

Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea и Oxycocco-Sphagnetea

2a 2a 1

2a

11 + +

2a . 11

r

2a 1

2a r

r

r

2a 2b

2a + 2a +

1 +

1 +

V1 V+

IV+

IV+ V1

V1 V+

V+ V+

IVr V1

Vr

IV+ IVr

V1 V+

V1

IV+

V1 V+

V1

V1 V+

V+

I1 II+ IIIr Ir

IV1-5 V1-5 IV1-5 I1 V5 IV1 V1 V1-3 V1-2 V1-2 V2 V II1-2 II1-3 II1-2 I1 II1-2 II

V1 V1-2 V1-3 V1 V1 V

V1 V1-2 V1 V1 II1 V

IV1 V1-2 IV1-2 V1 IV1 IV

I1 . III1 II1 III1 II

. . III1 III1

. I

I1 IV1

. I

III1 III1 IV1 III1 III1 III1

IV1 III1 IV1 V1 . . II1 .

IV+ II+

21 I1

31 III+ III1

22a IV1 V1

31 V1 V1

22a V3 V3 1

11 III1 V1

32b IV2a V1

I1

II1 III1

IV+ V+

I+ II1

32b 11

j2a

31 3+ 31

31

V1

IV1 III1

V2a V1

III1 I+

II1

V1 I+

III1

III+

б

-5

+

r

+

+

Табличный номер

10 11 12 13

14 15 16

Ochrolechia frígida

Thamnolia vermicularis . r

Bryocaulon divergens

Cetrariella delisei r r

Festuca ovina r

Ptilidium ciliare + 2a

Dicranum flexicaule Cladonia chlorophaea Baeomyces placophyllus Equisetum arvense s. l.

Peltigera malacea . . r

Cladonia crispata . . r

Ledum palustre subsp. decumbens r 2a

Lerchenfeldia flexuosa subsp. montana 1 Cladonia pleurota r

C. sulphurina

C. maxima Peltigera scabrosa Stereocaulon alpinum Rubus chamaemorus Dicranum elongatum

Константные виды синтаксонов у других авторов Carex bigelowii subsp. arctisibirica Dicranum fuscescens

D. scoparium Polytrichum juniperinum Salix herbacea Pohlia nutans Cetraria ericetorum Salix glauca subsp. callicarpaea Barbilophozia hatcheri Cynodontium strumiferum Luzula multiflora subsp. frigida L. spicata Solidago lapponica Bistorta major Nephroma arcticum Deschampsia glauca Poa arctica Peltigera polydactylon Juniperus sibirica Calamagrostis neglecta Poa alpigena Carex rupestris Pedicularis lapponica

Прочие виды Salix nummularia S. phylicifolia Armeria scabra Antennaria dioica Calamagrostis lapponica Tanacetum bipinnatum Trientalis europaea Dicranum majus Polytrichum commune Bryoria nitidula Cladonia cyanipes C. phyllophora C. rei

Hypogymnia physodes Ochrolechia androgyna Peltigera aphthosa Pertusaria dactylina P. panyrga Solorina crocea

2a

2a

r

r r

r +

+ r r + . . r r.

2a

+ r r r

1 1 1

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием г или + (иное указано в квадратных скобках): Campanula notinum subsp. pungens (16, 25), Luzula confusa (1, 4), Polemonium boreale (10), Vaccinium myrtillus (6, 16); Aulacomnium palustre tum (4), Pohlia cruda (21), Racomitrium lanuginosum (7), Sphenolobus minutus (14, 21); Arctocetraria andrejevii (5, 23), Baeomyces (12), Icmadophila ericetorum (26), Omphalina hudsoniana (26), Peltigera neckeri (9), Stereocaulon glareosum (3, 5). Среди прочих subsp. quasivaginata, Vaccinium myrtillus; Hylocomium splendens; у K. DierBen (1996) —Antennaria dioica, Arctostaphylos uva-ursi, Saussurea alpina, Trientalis europaea; Gymnomitrion corallioides; Solorina crocea; у F. J. A. Daniels (1982) — Festuca brachyphylla, C. phyllophora, Psoroma hypnorum, Solorina crocea; у А. А. Дедова (Dedov, 2006) —Agrostis mertensii subsp. borealis, Antennaria Huperzia selago, Pachypleurum alpinum, Pedicularis verticillata, Phyllodoce coerulea, Poa alpina, Polemonium boreale, Salix num; Hylocomium splendens, Polytrichum strictum; Cladonia deformis, Peltigera aphthosa.

Продолжение таблицы 4

17 18 19* 20 21 22 а 1 б

r + 2b + . IV+ III1

r + . III+ Ir

+ . r III+ III+

1 1 r IIIr III+

. + V+

V+

IV+

r . IIIr

I+

IV+

IVr

r . + . + IVr II+

+ . 2a . III+ II+

. + III+

+ r IIIr

+ + IV+

r III+ II.Ir

r r + . II+ Vr

+ + + . II1 III+

2a + III1

+ + . III1

23

24 25 26 27

28 29 30 31 32 33 34

II1'2 IV I II+

I1 I III II+

II1'2 + III

II+ 1+ III+ III+

III1'2 II V 22a V2b V1

III1'2 IV III IV+'1 III+

21 II1 IV1

I+

I+

III+

III+'1

1+

I.1 I I 21 II1 I1

IV1 V+

III+ I+

IV+-3

II I

II1 Ir

Ir II+

IIr IIr IIr Ir II1 IIr IIr II+ II1 II+ IIr IIr

Ir

IIr

II+

IIr IIr IIr Ir

I+ I+

II+

I1 II1

II1

II1'2 I+ II1 IV1 III1'2 V1

Ш1'2

III1 II1 III1'2 III1

III1'2 IV1'2 III1 I+

III1 V1'2 . .

I1 III1 II1'2

. III1'2 .

II+

II1

II1

I1 II1

I1 III1'2 y24

V2'4

IV+-4 III1-4 II1'2

I1'2

I1 I1

II V

II r

III

II

II

III I

III

II+

III+-3

IV+

IV+-2

III+-2 III+'1 III+'1

II+

r I

r I

II

III+

II2a

II+

III1 I1

3+ V+ I+

11 IV1 V1

21 IV+ III+

11 IV+ II+

2+ III+ IV+

IV+ IV1

IV1 II1

1+ III+

III+

III1 III+ III+ III+

I

+

rotundifolia (10, 11), Carex rariflora (22, 23), Corallorrhiza trífida (20, 23), Festuca rubra subsp. arctica (16), Lycopodium an-(24), Dicranum acutifolium (7), D. bonjeanii (7), Hylocomium splendens (16 [1]), Oncophorus wahlenbergii (2, 3), Pogonatum denta-carneus (4, 26), Cladonia cenotea (26), C. deformis (18, 26), C. floerkeana (26), C. squamosa (1), C. stricta (24), Dactylina arctica видов встречены: у R. Nordhagen (1943) — Antennaria dioica, Arctostaphylos uva-ursi, Campanula rotundifolia, Carex vaginata Bistorta vivipara, Carex brunescens, C. vaginata subsp. quasivaginata, Diapensia lapponica, Lychnis alpina, Pulsatilla vernalis, Poa glauca, Saxifraga cespitosa; Cephaloziella sp., Racomitrium lanuginosum, Sanionia uncinata; Cladonia carneola, C. ecmocyna, dioica, Anthoxanthum odoratum subsp. alpinum, Bistorta vivipara, Dianthus superbus, Diapensia lapponica, Hieracium nigrescens, reticulata, Saussurea alpina, Saxifraga cespitosa, Sibbaldia procumbens, Vaccinium myrtillus, Valeriana capitata, Veratrum lobelia-

Для Гренландии Ф. Даниельс описал 2 субассоциации: в ветрообдуваемых, бесснежных зимой местообитаниях на высотах от 20 до 260 м над ур. м. — E.-B. n. typicum, в которой опулент и дифференцирующий таксон — Alectoria ochro-leuca, и в менее открытых ветрам местообитаниях с тонким, но непрерывным снежным покровом зимой, на высотах менее 100 м над ур. м. — E.-B. n. vaccinietosum microphylli с дифференцирующими таксонами Empetrum hermaphroditum и Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum. Описанные нами сообщества имеют большое сходство с субасс. E.-B. n. vaccinietosum microphylli, однако последние флористически беднее (всего в субассоциации 42 таксона против 92, в сообществах 10-42 против 35-52) и в них нет некоторых высококонстантных видов ассоциации — Arctous alpina, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus; Equisetum arvense s. l., Festuca ovina; Pleurozium schreberi, Polytrichum hyperboreum; Cladonia macrophylla, C. subfur-cata, C. sulphurina, Flavocetraria cucullata, а Salix glauca представлена подвидом subsp. callicarpaea фатёк, 1982: 49, табл. 12). Мы приняли решение оставить ерниковые кустарничково-лишайниковые сообщества восточноевропейских тундр в ранге асс. Empetro-Betuletum nanae, не относить их к субасс. E.-B. n. vaccinietosum microphylli и не предлагать новые подчиненные синтаксоны.

В табл. 4 приведены также ассоциации лишайниковых ерников — Betula nana-Cladonia alpestris и Betula nana-Cetraria nivalis, описанные А. А. Дедовым (Dedov, 1940, 2006) в рамках эколого-физиономической классификации, и для которых рассчитаны константность и среднее обилие для нескольких (6 и 3) описаний. Сообщества первой встречаются только в Тиманской тундре на гребнях пологих склонов и вершинах невысоких плато с щебнисто-суглинистыми почвами, второй — на менее оснеженных склонах и плато в Тиманской тундре и по склонам песчаных сопок в Малоземельской тундре. Из 34 высококон-

стантных видов, отмеченных нами в асс. Empetro-Betuletum nanae, в синтаксонах у А. А. Дедова соответственно — 19 и 25. Однако имеются и существенные различия. В частности, не приведены многие обычные виды лишайников и с высоким постоянством отмечены сосудистые — Bistorta major, Deschampsia glauca, Luzula multiflora subsp. frigida, L. spicata, Poa arctica, Solidago lapponica (см. табл. 4). Такие отличия, по-видимому, могут быть объяснены разными подходами к описанию сообществ.

В бассейне р. Белой в северной части Тиман-ского кряжа О. В. Лавриненко и С. С. Холодом описаны 2 кустарничково-лишайниковых сообщества с доминированием в напочвенном покрове хи-онофильного лишайника Cladonia stellaris, оставленные в ранге типа сообщества Cladonia stellaris com. type (табл. 4, оп. 21-22; рис. 11а). Они формируются у подножья останцов, представляющих собой делювиальные шлейфы, образующиеся в результате разрушения песчаников при морозном выветривании; располагаются обычно в укрытых местах — на слабовогнутых склонах и участках между останцами, где зимой накапливается снег. В сообществах всего 36 и 26 видов (общих — 20), состав неоднороден: в первом есть Betula nana, Arctous alpina и Ledum palustre subsp. decumbens, во втором они отсутствуют. Почвы — светло-серый кварцевый песок, прокрашенный гумусом в верхней части (рис. 11б).

У Cladonia stellaris com. type много общих видов с ассоциациями Empetrum nigrum-Cladonia alpestris и Cladonia alpestris-Empetrum nigrum (табл. 4), описанными А. А. Дедовым (Dedov, 2006) также в северной части Тиманского кряжа, однако в последних отсутствуют многие обычные виды лишайников и приведена группа постоянных видов — Calamagrostis neglecta, Carex bige-lowii subsp. arctisibirica, C. rupestris, Deschampsia glauca, Luzula spicata, Pedicularis lapponica, Poa alpigena, Solidago lapponica и Nephroma arcticum.

Продолжение примечания к табл. 4

GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 67°17'54.9", 48°58'49.2"; 2 — 67°38'41.6", 54°01'36.8"; 3 — 67°38'25.1", 54°02'17.9"; 4 — 67°38'51.4", 54°02'00.6"; 5 — 67°38'37.1", 54°02'03.6"; 6 — 67°38'36.7", 54°02'06.7"; 7 — 67°37'03.5", 53°34'54.4"; 8 — 67°38'35.5", 54°02'12.1"; 9 — 67°38'30.9", 54°02'20.6"; 10 — 67°50'05.3", 54°03'29"; 11 — 68°19'21.3", 53°54'29"; 12 — 68°19'29", 53°39'00.4"; 13 — 67°35'42.6", 49°30'15.1"; 14 — 67°18'10.5", 48°59'38.9"; 15 — 67°36'08.6", 49°30'40.9"; 16 — 67°17'54.3", 48°59'43"; 17 — 67°35'42.6", 49°30'15.1"; 18 — 67°36'08.6", 49°30'40.9"; 19 — 68°35'28", 52°17'34"; 20 — нет данных; 21 — 68°35'18", 52°18'51"; 22 — нет данных; 23 — 68°35'17.9", 52°19'43.7"; 24 — 68°35.8', 52°18.2'; 25 — нет данных; 26 — 67°18'19.5", 48°59'32.9"; 27 — 67°17'32.2", 48°59'22.4".

Местонахождение: МТ — Малоземельская тундра: БМ — р. Большая Мутная, КН — мыс Костяной Нос, Лов — о-в Ловецкий в Печорской губе, СН — мыс Святой Нос, Тоб — окрестности пос. Тобседа (нежил.); Большеземельская тундра: Куя — р. Куя в нижнем течении, Орт — р. Ортина в месте впадения руч. Варгашор, Сев — р. Северная в среднем течении; Тим — северная часть Тиманского кряжа: Бел — р. Белая в среднем течении; ССк — Северная Скандинавия, ЮСк — Южная Скандинавия; Грен — Гренландия.

Авторы описаний: 1-8, 10, 14, 16 — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко; 9, 11 -13, 15, 17-20 — О. В. Лавриненко; 21, 22 — О. В. Лавриненко, С. С. Холод.

* — номенклатурный тип (holotypus): оп. 19 (авторский номер — T29), Малоземельская тундра, Колоколкова губа, окрестности пос. Тобседа (нежил.), 14.07.2002, автор — О. В. Лавриненко.

Полужирным шрифтом выделены показатели константности и обилия видов, которые являются характерными преферентными для синтаксона.

Значения обилия и константности видов в асс. Empetro-Betuletum nanae и социациях в Северо-Западной Европе (флористическая классификация) приведены (или рассчитаны) по работам: Nordhagen, 1943: 95, табл. 8, 105, табл. 10; Dier-ßen, 1996: 527, табл. 72, столбцы 2 и 3, 532-534; Daniels, 1982: 49-51, табл. 12.

Описания, использованные при расчетах константности и обилия видов в ассоциациях ерников лишайниковых и кустарничково-лишайниковых тундр (эколого-физиономическая классификация): Betula nana-Cetraria nivalis (Dedov, 2006: 77-78, 93, Приложение II, список 16, оп. 28, 92, 292), Betula nana-Cladonia alpestris (Dedov, 2006: 77, 93, Приложение II, список 15, оп. 36, 37, 45, 46, 50, 53), Empetrum nigrum-Cladonia alpestris + Cladonia alpestris-Empetrum nigrum (Dedov, 2006: 47 (оп. 61 и 71), 56, 64, Приложение I, список 4, оп. 33, 39, 52, 72, 73).

Автор отмечает, что воронич-ники лишайниковые встречаются в защищенных местах на сухих склонах на «неглубоком слое из продуктов выветривания коренных горных пород, переполненном массой обломочного каменистого материала» (Dedov, 2006: 56), и дважды сказано, что это суглинок. Различия в составе и местообитаниях не позволяют отнести Cladonia stellaris com. type к этим синтаксо-нам. Малое число описаний не позволяет также решить, относить ли их к асс. Empetro-Betuletum nanae, тогда как R. Nordhagen включил социацию с Cladonia stellaris в состав этой ассоциации.

Асс. Cladonietum rangi-

ferino-arbusculae ass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 14-20; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 19 (авторский номер — Т29, Малоземельская тундра, Колоколкова губа, окрестности пос. Тобседа (нежил.), 14.07.2002, автор — О. В. Лавриненко); табл. 6, синтаксон 11; рис. 12а, б).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов: кустарник Salix reptans, кустарничек Andromeda polifolia subsp. pumila, осока Carex aquatilis subsp. stans (1) и лишайники Cladonia arbuscula s. l. и C. rangiferina. Кладонии, со средним обилием 4 и 2b соответственно, являются пре-ферентными характерными видами ассоциации в пределах класса. Постоянны характерные виды высших синтаксономических единиц — кустарничек Arctous alpina (1) и лишайник Flavocetraria nivalis.

Постоянно или часто встречаются другие широко распространенные тундровые кустарнички — Empetrum hermaphroditum (1), Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, V. uliginosum subsp. microphyllum (1), лишайники — Alectoria nigricans, Cetraria islandica subsp. crispiformis (1), Cladonia amaurocraea (1), C. gracilis subsp. elongata, C. uncialis (1), Peltigera scabrosa, Sphaerophorus globosus и мох Polytrichum hyperboreum.

Число таксонов в ассоциации — 46: сосудистых — 13 (в том числе, кустарников — 2, кустарничков — 6, трав — 5), мохообразных — 7, лишайников — 26; высококонстантных — 18 (39 %), в сообществах — 22-29 (в среднем 25). Состав довольно стабильный, так как все 7 описаний выполнены в одном пункте.

Структура. Общее проективное покрытие — 100 %; среднее покрытие кустарников — < 1 %, кустарничков — 10 %, трав — 1 %, мохообразных — 3 %, лишайников — 90 %. Сообщество представляет собой почти чистые ковры из Cladonia arbuscula s. l. и C. rangiferina с незначительной примесью других лишайников. Высота ягеля 4-5 (7) см. Кустарнички и стелющаяся ива Salix reptans чаще растут отдельными побегами или небольшими куртинами (до 10 см в диам.) и возвышаются над покровом лишайников лишь на

Рис. 11. Сообщество Cladonia stellaris com. type в бассейне р. Белой (а) и почвенная прикопка под ним (б) (табл. 4: а — оп. 22 (20_Б), б — оп. 21 (5_Б)).

Community of Cladonia stellaris com. type in Belaya River basin and soil profile in it (Table 4: a — rel. 22 (20_Б), б — rel. 21 (5_Б)).

2-3 см, выше (до 20 см выс.) — только редкие побеги осоки Сагех aquatilis subsp. stans (рис. 12а).

Местообитания и распространение. Кладониевые покровы описаны на побережье Баренцева моря вблизи пос. Тобседа (нежил.) в Малоземельской тундре (подзона типичных тундр). Они распространены и в других приморских районах Тиманского берега Баренцева моря, где постоянна высокая влажность воздуха, часты туманы и нет выпаса оленей. Сообщества занимают старые заросшие песчаные дюны (валы) 5-20 м шир., протянувшиеся на несколько десятков или сотен метров. Валы плоские или слабовыпуклые, не высокие, лишь на 20-30 см превышают окружающие заболоченные участки и марши, поэтому здесь близко подходят грунтовые воды. И именно поэтому на нешироких валах среди лишайников растут, например, осока Сагех aquatilis subsp. stans

Рис. 12. Сообщество асс. Cladonietum rangiferinae-arbusculae на заросших песчаных дюнах на побережье Баренцева моря (а) и почвы под ним (б) (табл. 4, оп. 16 (Т136)).

Community of ass. Cladonietum rangiferinae-arbuscu-

lae on overgrown sand dunes in Barents Sea coast (a) and soil profile in it (б) (Table 4, rel. 16 (Т136)).

и подбел. В верхней части почвенного профиля выделяется тонкий (2-3 см) органо-аккумулятивный горизонт, ниже белесый песок с потеками гумуса в верхней части (рис. 12б).

Сообщества союза Phyllodoco-Vaccinion myrtilli

Союз объединяет умеренно хионофитные кустар-ничковые сообщества на хорошо дренированных авто-морфных почвах. Характерные виды — Vaccinium myr-tillus, Chamaepericlymenum suecicum, Lerchenfeldia flex-uosa s. l.

Асс. Phyllodoco-Vaccinie-tum myrtilli Nordhagen 1943 (табл. 5, оп. 1-33; табл. 6, син-таксоны 12-14; рис. 13-17).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов: (ар-кто)бореально-монтанный кустарничек Vaccinium myrtillus (со средним обилием 3), гипо-арктический полукустарничек Chamaepericlymenum suecicum (2b), виды трав разных широтных групп — гипоарктомон-танный Lerchenfeldia flexuosa subsp. montana (1), арктоальпийский Diphasiastrum alpinum (1), аркто-бореальные Equisetum pratense, Pyrola minor и Tri-entalis europaea, гипоарктические Luzula multiflora subsp. frigida и Solidago lapponica, мох Polytrichum commune (1) и лишайник Cetraria islandica subsp. islandica (1). Первые 3 вида являются характерными союза Phyllodoco-Vaccinion myrtilli. Из характерных видов класса постоянна только Betula nana.

Высококонстантны кустарнички — Empetrum hermaphroditum (1), Vaccinium uliginosum subsp. mi-crophyllum, травы — Equisetum arvense s. l., Festuca ovina, Luzula multiflora subsp. frigida, Solidago lapponica, Tanacetum bipinnatum (1), мхи — Dicranum majus (2a), Pleurozium schreberi (2а), Polytrichum commune (1) и лишайники — Cladonia arbuscula s. l. (1), C. bellidiflora, C. gracilis subsp. elongata, C. uncialis, Nephroma arcticum. В половине сообществ обычны кустарнички Salix herbacea (2a) и Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, травы — Bistor-ta vivipara, Veratrum lobelianum, мхи — Dicranum acutifolium (1), Hylocomium splendens (2а), Sanio-nia uncinata (1), некоторые кладонии (Cladonia ec-mocyna (2a), C. maxima, C. pleurota) и пельтигеры (Peltigera aphthosa, P. scabrosa).

Число таксонов в ассоциации — 164: сосудистых — 91 (в том числе деревьев — 1, кустарников — 6, кустарничков — 12, трав — 72), мохообразных — 27, лишайников — 46; высококонстантных — 20 (12 %), с константностью I — 104 (63 %), в сообществах — 24-56 (в среднем 38).

Структура. Общее проективное покрытие — 100 % (редко 80-90 %); среднее покрытие у кустарников — 2 %, кустарничков — 68 %, трав — 15 %, мохообразных — 41 %, лишайников — 13 %. Горизонтальная структура — гомо-тонная, когда микрорельеф не выражен или есть пологие бугорки (1-2 м в диам., 5-15 (25) см выс.), или нерегулярно-мозаичная, когда бугорки покатые (30-70 см в диам., 20-25 (40) см выс.) и разделены межбугорковыми понижениями. В последнем случае Vaccinium myrtillus и / или

Chamaepericlymenum suecicum растут только на бугорках, между которыми произрастают мхи и травы, преимущественно те же, что и на бугорках. Аспект создают черника или дёрен, в конце лета краснеющие. В некоторых сообществах выделяются мощные (до 50 см выс.) побеги чемерицы.

Вертикальная структура 3-ярусная. Верхний малосомкнутый ярус (25-30 (до 50) см выс.) слагают высокие травы (Bistorta major, Lerchenfeldia flexuosa subsp. montana, Solidago lapponica, Tanacetum bipinnatum, Veratrum lobelianum) и кустарники (Betula nana, Salix glauca, S. lanata). В среднем ярусе (7-12 (15) см выс.) — кустарнички, включая дёрен (полукустарничек), и невысокие травы (Diphasiastrum alpinum, Equisetum arvense s. l., E. pratense). В сообществах на о-ве Колгуев есть густой подъярус из Salix herbacea, который на 1-2 см превышает мхи. В напочвенном покрове обычно доминируют мхи (Dicranum majus, D. scoparium, D. spadiceum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune), редко — лишайники. В сообществах, расположенных в верхних частях склонов, чаще встречается луговое разнотравье (Geranium albiflorum, Pachypleurum alpinum, Solidago lapponica), в нижних частях и у подножья склонов — виды нивальных местообитаний (Omalotheca supina, Kiaeria glacialis, Cetraria islandica subsp. islandica, Cladonia ecmocyna, C. macroceras, Stereocaulon rivulorum).

Местообитания и распространение. Черничники и сообщества дёрена описаны на о-ве Колгуев, в Малоземельской и Большеземель-ской тундрах в подзонах типичных и южных тундр и в северной лесотундре. Они занимают склоны коренных террас и сопок от пологих (3°, нижние части и подножья) до очень крутых (60°), на о-ве Колгуев — чаще южной (юго-восточной, юго-западной) экспозиции, встречаются и на склонах северной экспозиции, но вогнутых (цирках, нива-ционных нишах) и подветренных в холодный период; в материковых тундрах — чаще северной и северо-восточной экспозиции. Иногда сообщества занимают склон целиком — от бровки (обычно с ерником или ивняком) до подошвы, иногда только его верхнюю, срединную или нижнюю части, или только подножье, где приурочены к бугоркам. Ценозы имеют небольшую площадь (от нескольких десятков до первых сотен квадратных метров) и часто располагаются полосой 3-20 (40) м шир. и протяженностью 10-70 м. Микрорельеф — не-регулярно-пологоволнистый сглаженный (бугорки до 2 м в диам. и до 25 см выс.), переходящий в нижней части в небольшие террасы, и на подошве — в отдельные округлые покатые бугорки, меньшего диаметра (до 70 см), но большей высоты (до 40 см), чем на склоне. В нижнем течении р. Большая Двойничная сообщества с дёреном занимают бугорки на склоне долины реки, которые, напротив, имеются лишь в верхней его части сразу под бровкой и переходят в ровную пологую поверхность, затопляемую в большие приливы и нагоны. Почвы — тундровые подбуры, рыхлые, песчаные или легко суглинистые, хорошо аэрируемые и дренированные, умеренно увлажненные.

Замечания. В табл. 5 приведены значения константности и обилия видов, которые мы рассчитали по описаниям P. Нордхагена (Nordhagen, 1943) для асс. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli (11

локалитетов в Норвегии) и отдельно для «континентальных социаций, без Cornus suecica;6 незначительно c Hylocomium» (8 локалитетов) и «океанических с Cornus suecica и Hylocomium» (3 локалитета). Описания P. Нордхагена значительно беднее — всего 41 вид, из них в наших описаниях отмечено 33, в том числе кустарнички — Vaccinium myrtillus, V. uliginosum subsp. mi-crophyllum, V. vitis-idaea subsp. minus, Empetrum hermaphroditum, Salix herbacea, травы — Lerchenfeldia flexuosa subsp. montana, Solidago lapponica (S. virgaurea), Trientalis europaea, Hieracium aggr. alpinum, некоторые кладонии. Из видов, отмеченных в черничниках Норвегии, у нас отсутствует Phyllodoce caerulea, Dicranum fuscescens (в смеси с D. scoparium) и некоторые другие мохообразные. Общность видов позволяет отнести описанные нами сообщества к этой ассоциации. К ней же были отнесены черничники (близкие по составу к норвежским), описанные на Кольском полуострове. Сводное описание из работы Н. Е. Королевой (Koroleva, 2006) приведено в табл. 5.

На основе флористических различий в асс. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli выделены 2 субассоциации (обе с 2 вариантами).

Субасс. P.-V. m. salicetosum herbaceae subass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 1-14; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 4 (авторский номер — 88_12, о-в Колгуев, среднее течение р. Бу-грянки, 21.08.2012, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко); табл. 6, синтаксон 12; рис. 13а и б, 14, 15).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов: кустарничек Salix herbacea (среднее обилие 2b), травы — Carex vaginata subsp. quasivaginata, Huperzia selago, Pachypleurum alpinum, мох Dicranum bonjeanii (2b) и лишайники Cladonia ecmocyna (2a) и Stereocaulon rivulorum. Постоянны или часты виды такой комбинации для ассоциации: Vaccini-um myrtillus (3); Diphasiastrum alpinum, Equisetum pratense, Lerchenfeldia flexuosa subsp. montana (1), Luzula multiflora subsp. frigida, Pyrola minor, Soli-dago lapponica; Polytrichum commune; Cetraria islandica subsp. islandica (1).

В большинстве сообществ есть кустарник Be-tula nana, кустарничек Empetrum hermaphroditum (1), травы — Bistorta vivipara, Equisetum arvense s. l., Festuca ovina (1), Tanacetum bipinnatum (1) и лишайники — Cladonia arbuscula s. l. (1), C. bel-lidiflora, Peltigera scabrosa.

Число таксонов в субассоциации — 111: сосудистых — 54 (в том числе кустарников — 3, кустарничков — 8, трав — 43), мохообразных — 23, лишайников — 34; высококонстантных — 17 (15 %), с константностью I — 47 (42 %), в сообществах — 24-46 (в среднем 35).

По присутствию (с высоким обилием) черники или дёрена выделено 2 варианта — Vaccinium myrtillus (табл. 5, оп. 1-13) и Chamaepericlymenum suecicum (табл. 5, оп. 14).

Структура. Общее проективное покрытие — 90-100 % (в одном сообществе 80 %); среднее покрытие кустарников — менее 1 %, кустарничков — 73 %, трав — 12 %, мохообразных — 34 %, лишайников — 8 %. Горизонтальная

6 Синоним Chamaepericlymenum suecicum.

Ассоциация Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli в восточноевропейских тундрах и Северо-Западной Европе

Association Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli in the East European tundras and North Western Europe in

Ассоциация / тип сообщества

Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli (в)

Субассоциация salicetosum herbaceae (а) veratretosum

Вариант Vaccinium myrtillus С. v. Vaccinium

Проективное покрытие, %

общее 100 80 100 100 100 100 100 100 100 100 90 90 90 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

кустарники <1 0 <1 <1 <1 0 <1 <1 <1 0 0 <1 0 1 <1 <1 <1 25 1 <1 5 5 3

кустарнички 80 70 80 70 70 80 70 80 70 70 70 60 70 80 30 40 50 60 60 80 80 60 70

травы 20 3 20 20 5 20 5 15 10 15 5 7 15 5 30 30 20 5 10 15 5 20 10

мохообразные 30 10 30 20 25 30 50 70 60 50 5 50 40 10 30 80 30 70 40 80 70 40 20

лишайники 15 20 20 1 2 2 10 <1 2 10 15 2 15 <1 50 10 30 10 5 5 15 30 60

Число таксонов

общее 37 29 44 36 32 34 32 46 39 39 35 33 32 24 39 50 45 40 25 32 29 38 48

деревья 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0

кустарники 2 0 2 1 1 0 1 1 1 0 0 2 0 1 2 3 2 1 3 2 1 3 3

кустарнички 4 4 5 4 3 4 3 6 3 4 4 6 7 6 5 5 5 2 5 6 6 5 6

травы 17 6 19 17 16 12 13 22 15 19 11 12 9 4 15 21 18 20 7 9 6 11 21

мохообразные 3 4 5 4 7 8 6 7 8 7 67 5 6 4 7 9 6 7 2 6 5 9 7

лишайники 11 15 13 10 5 10 9 10 12 9 13 8 10 9 10 12 14 10 8 8 10 10 11

Экспозиция склона Ю Ю Ю Ю Ю С Ю Ю С ЮВ ЮВ СВ ЮЗ ЮЗ В С СВ СВ С З З С СВ

Крутизна склона (град.) 30 40 15 60 30 20 15 15 2 60 20 3 10 10 30 30 30 2 15 7 5 15 10

2 3 2 2 3 3 3 2 т 3 3 3 О О 7 7 7 7 6 7 7 4 4

Дата 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 о N о N 10 10 10 10 00 10 10 10 10

ж о ж о ж о ж о ж о ж о ж о ж о ж о ж о ж о ж о ж о ж о о о о о 40 О о о о о

11 m 2 m 0 21 11 t 2 01 о 2 m п t 40 2 о 3 о т о т о о ж 40 2 2 2 t 2 m 2

Местонахождение К4 К2 К4 К4 К1 К2 К1 К4 К1 К1 К2 К2 К2 К2 Ван Ван Ван Ван Лыс Куя Куя БН БН

Номер описания авторский 50_12 131_13 18_12 88_12 84_13 122_13 13_13 81_12 118_13 93_13 136_13 160_13 161_13 N О t н Van14 Van12 Van47 Van43 B39 Kuya8 2 a1 yauK БН16_14 БН22_14

табличный 1 2 3 4* 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

4 3 4 4 3 3 3 4 3 3 2b 3 3 [+] 2b 3 3 4 4 4 4 4 4

+ 4 + +

2a + 2a 2b 1 1 1 + + + 2a 1 + + 2a 1 2a 2a

1 1 2a + + 1 1 + 1 1 1 1 2a + r . + 1 + 2a 2a

r 1 + + + + 1 + 2a + [+] + + 1 2b 2b r + +

1 1 2b + 1 1 2a 1 2a + 1 +

2 a 2a + 1 1 1 1 + + 1 + + r + 1

+ + + r r r + 1 r r + r + .

r r 2a 1 1 2a 1 2a 2a 1 1 +

r r 1 r r 1 + r r + .

1 + + r r + + r r

alicetosum herbaceae

2a 2b 2b 2a 3 3 3 2a 2a 2b 3 2b 2b 2a . + +

2a 2b 2b 1 1 1 1 1 1 1 2b 1 2a + 2a

3 2a 2b 2b 2a 2a 2b 2a 2a + +

r + 1 1 1 1 + + + 1 r +

r r r + + + r r

r + r r r + r

r + r + + +

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) асс. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli и характерные виды (х. в.) союза Vaccinium myrtillus P-V Chamaepericlymenum

suecicum P-V Lerchenfeldia flexuosa subsp.

montana P-V Cetraria islandica subsp.

ilandica Diphasiastrum alpinum Polytrichum commune Solidago lapponica Luzula multflora subsp.

frigida Equisetum pratense Pyrola minor Trientalis europaea

Д. к. в. субасс. P.-V. m. s Salix herbacea Cladonia ecmocyna Dicranum bonjeanii Carex vaginata subsp.

quasivaginata Pachypleurum alpinum Huperzia selago Stereocaulon rivulorum

Д. к. в. субасс. P.-V. m. veratretosum lobeliani Hylocomium splendens Pleurozium schreberi Dicranum majus Nephroma arcticum Veratrum lobelianum Bistorta major

Hieracium aggr. alpinum L-V

Д. к. в. Cladonia stellaris-Vaccinium myrtillus com. type Loiseleuriaprocumbens L-V, L-A

Cladonia stellaris Dicranum scoparium

. . 2b + i 4 2a 2b . 2b 4 2a 1

1 2a 2b + + . ' . 1 + 2b . 3 1 2b 1

2b 1 3 3 Í2a 2 b 2b . 3 1 1 2b 2a

+ + . + r + ! . ■ + 1 1 1 r 1 + + + + + + + . + 2a 2a 1 + + +

. r r r

Таблица 5

в сравнении с ассоциациями сообществ с Vaccinium myrtillus эколого-физиономической классификации

comparison with associations of communities with Vaccinium myrtillus in ecological-physiognomic classification

Cladonia

stellaris— Vaccinium

Vaccinium microphyllum (д)

myrtillus (г)

lobeliani (б)

myrtillus Chamaepericlymenum suecicum

100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 95 100 100 90 90

3 3 <1 1 0 <1 <1 <1 2 0 5 <1 <1 10 <1 <1

60 80 80 60 50 90 60 90 70 40 50 30 80 70 60 70

30 25 10 10 5 20 30 10 5 30 5 3 7 15 1 1

70 40 60 80 40 20 50 30 50 50 15 30 80 50 40 20

10 20 <1 5 30 <1 2 <1 5 5 30 25 20 <1 3 1

42 41 39 41 28 45 51 56 44 29 28 24 32 24 31 32

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

4 3 2 3 0 1 4 4 3 0 2 1 1 1 2 2

6 4 5 5 5 5 4 7 6 4 6 4 5 4 5 5

18 15 16 14 10 19 15 23 19 14 7 5 7 12 6 6

7 7 6 7 5 9 6 10 6 5 1 3 8 4 6 4

7 12 10 12 8 11 22 12 10 6 12 11 11 3 12 15

С ЮВ СВ СВ CB С СВ СВ В СВ Ю СВ Ю Ю Ю Ю

60 10 5 20 5 10 2 5 3 15 3 40 1 3 40 60

4 4 6 5 о 40 5 40 6 5 8 8 3 3 3 3

10 Pi 10 Pi 10 Pi 10 Pi о N о N 10 р} 10 Pi 10 Pi 10 Pi 00 Pi 00 Pi 10 Pi 10 Pi 10 Pi 10 Pi

о о о Ж о ж о о ж о О о Ж о ж о ^ О ж о ж о Ж о ж о

2 m 2 Pi Pi 0 pi pi Pi 0 ^ t 2 m о 3 m 0 о 2 ^ 2 ^ 2 ^ 2

БН БН Хыл ПГ ВТ Хыл ПГ БД БД ХГ Бел Бел К1 К2 К2 К2

БН31_14 БН9_14 Х24 ПГ94 ВТ70 Х23 ПГ95 БД47 БД77 ХГ160 9 9 108_13 153_13 155_13 158_13

24** 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39

Константность и среднее обилие

Синтаксон других авторов в рамках классификации

флористической

э-ф

я ю

я ю

t

41 42

43

8-

44

S и

- я

i=

4 Ё

S S ¡й а

i

. о « Ж

CJ 0\

я ^

Нор

45 46 47 48 49

С © о о я

£ 1 * i

Кол

МТ

Phyllodoco-Vaccinion myrtilli

4 4 4 4 3 2b + + 1 3 2b . + . . V3 I3 V3 V3 IV2b III2b 23 1+ V1-5 V4,5 V1-5 4+-3 4+-4 33 11

+ 1 1 2a 2a 4 4 5 3 3 V1-3 II1-3

2a 2b г 1 1 2а + г 2b 1 1 IV1 V1 V1 21 V1-2 V2-4 V1-4 3+-2 2+

1 2a г 2а г + г 2a 1 + + + + V1 IV1 V1 22a 4+ 3+-1 3+

2a + г 2a + Г+1 + + V+ IV1 IV1 2+ II1 I1 31

1 2a 1 + 2а + 2a 1 2b . + . . III1 V1 IV1 1+ 31

+ 1 г г + + г + 1 1 + III1 V+ IV+ 21 V1 V1 V1 2+-1 3+

г + + + + + + IV+ III+ IV+ 3+

2a 2a г г 1 г г . . . III1 III1 III1 1г

г г г г г III+ ПГ ПГ I1 I1 I1 1+ 1+

г г г г г 1 II+ ПГ III1' 11 IV1-2 II1 III1-2 3+ 31

+ . . + . 2a + V2b I+ III2a 1+ 21

1 + . г V2a I2a III2a 3+

IV2b I+ II2a

1 + IV+ I+ II+ 21

г . . III+ Г IIr

. г . III1 г IIr

+ . . . + III+ I+ II+ 1+

III1-3 IV1 III1-3

2b 2a 2b

. 2a

2b 2a

2a +

2a 1

2b + 2a 1 + 1 1 2b

3 2b 3 I г г 1 1

+ 4 + : 1 2b 2a 3

1 + ! + 1 + 1 1

г г + ■ г 1 2a + +

1 + + : 1 г + 1 г

г + r ' + г г + +

2a

4 3 11

1 + +

г. 2a 2a

+ . i 1 .... 2b 2b

I2a V2b III2a

II1 V2a IV2a

II2b V2a IV2a

II+ V1 IV+

V+ III+

IV+ II+

Г IIr Ir

Г г Ir

I+ I+

22a 22b

32b 21

I1-2

I1,2

Vi-2 V1-3

II1-2 II1-3

IV1 V1 IV1

1+

4+-4 2+ 1+

22a

11 2+

2+

Табличный номер

1

4* 5 6 l 8 9 10 11 12 13 ! 14 I 15 Ï6 il 18 Ï9 20 21 22 23

1

r +

Д. к. в. Vaccinium microphyllum com. type Vaccinium uliginosum subsp. 2a . + + microphyllum

X. в. класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea и союза Loiseleurio-Arctostaphylion Betula nana

Arctous alpina Stereocaulon paschale Flavocetraria cucullata

1 +

1

+ 1 + + 2a 2a 1 +

+ 1 r r

2a

Гипоарктические кустарнички, имеющие в восточноевропейских тундрах близкие показатели верности в классах " " ' " " .... 1 +

+ 1 1

+ 2a 1 + 1 + 1

2a

Empetrum hermaphroditum Vaccinium vitis-idaea subsp minus

Константные виды (к. в.) синтаксонов класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea

1

1

2a

2a 1 1

2b

1

2a

r

2a

+ 1

1 +

+ r

+ r

1 .

. r r

+ 2b 2a 2a + +

Tanacetum bipinnatum Cladonia arbuscula s. l. Equisetum arvense s. l. Festuca ovina Cladonia bellidiflora Bistorta vivipara Peltigera scabrosa Cladonia uncialis Peltigera aphthosa Cladonia pleurota Dicranum acutifolium Sanionia uncinata Salix glauca Cladonia gracilis subsp.

elongata Rubus chamaemorus Cetraria islandica subsp.

crispiformis Cladonia crispata C. maxima Dicranum elongatum Petasites frigidus Thamnolia vermicularis

К. в. синтаксонов в Скандинавии и на Кольском полуострове Dicranum fuscescens+

D. scoparium Cladonia coccifera Barbilophozia lycopodioides Cladonia rangiferina Orthocaulis floerkei+

Barbilophozia hatcheri Phyllodoce caerulea Polytrichum juniperinum Pohlia nutans Cladonia pyxidata Anthoxanthum odoratum

subsp. alpinum Ptilidium ciliare Juncus trifidus Linnaea borealis Прочие виды Betula tortuosa Salix hastata S. lanata

Andromeda polifolia subsp.

pumila Ledum palustre subsp.

decumbens Salix nummularia S. polaris S. reticulata

Agrostis mertensii subsp.

borealis Bartsia alpina Calamagrostis lapponica Carex bigelowii subsp.

arctisibirica C. brunnescens C. lachenalii

Chamaenerion angustifolium Deschampsia glauca Dianthus superbus Equisetum scirpoides E. sylvaticum

1 2a

2a

2b 1

1 1

r . r r

1

r

2a

1 +

2a 1

2a 1 + 1

2a + 1

+ r +

r . r

1 + .

1 + .

2a 1 1

1 1

2a

2b 1

+ 1

1 1 + 1

1 1

+ 1

2a 3 2a 2a

r1

1 2a r.

1+ 1+

1+

2a

r +

r

Продолжение таблицы 5

24** 25 26 27 28 ! 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49

+ 2a 1

г

2a

+ 1 гг1

4 4 2b 3

2a г . . 2b 2b

1

Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea и Oxycocco-Sphagnetea

2b

2a

1 2a + 1

2a 1

2a г г

2a

г. 1 1

2a

1

1

+

+ 2b

2b

[r] + 11 + г 1. г.

+ 1

+1

2a

2a

2a 1

1 2a

2a

2a 2a 2a 2b 1 . + 1

+ 1 . .

+ . + + г г г + 2a 2a + 1 г.

1+

. 2b 2b 1+.

1 1

1 1

1 +

40 41 1 42 |

III+ V+ IV+

IV+ V+ IV+

III1 F IF

I1 I1 I1

Ir F

V1 V1 V1

II+ IV+ III+

V1 IV+ V1

V1 V1 V1

IV+ V1 V+

IV1 IV+ IV+

IV+ III+ IV+

IV+ III+ III+

IV+ III+ III+

III+ V+ IV+

III+ III+ III+

IIr IIF IIF

III2a III+ III1

III+ III1 III1

F V+ III+

II+ V+ IV+

IIF IF

III+ II+

F III+ IF

II+ III+ III+

II+ I+ I+

IF II+ IF

I' II1 I+

II1 I1

II+ I+ I+

F F

II1 II1 II1

I+ II+ I+

II+ F F

F F

I1 I1

I+ II+ II+

II+ I+

F I+

IF F

II+ I+

I+ I+

II+ I+

F I+ I+

II+ F I+

II+ I+

IF IF

Ir F F

II+ I+

I+ F I+

IF F

F I+ F

Ir I+ I+

II+ I+

22a 2+

22a

11

11

2+

12a

3+

22b

42a

31

2+

1г 1+

32a

31 3+

II12 IV1-3 III1-3 II1 . II1

V1-5 V3,4 V1-5

IV1-2 II2 III1'2

V',3 IV'-4 V1-4

III,;

III,;

IV1'2 I1 IV1'2 IV1'2 I1 III1'2

V1'2 V1 V1'2

III1

II1

1+

21

31-3 21-3

4+'1 1+

3+

2+ 2+

V2-4 V2'4 V2-4

V1 I1 IV1

IV1'2 V1-5 V1-5

IV1'2 II2 IV1'2

IV1'2 . III1'2

III1-4 III1'3 III1-4

III1'2 III1 III1'2

IV1 . III1

III1 . II1

I1 III1 II1

I1 III1 II1

2+-2 1+

2+ 3+

3+

II1'2 II2 II1'2

1+ 1+

2+

1+ 1+

1+

1+

31

32a

31 1+

21

2+ 21

1

+

г

+

+

+

+

+

+

+

г

+

+

Табличный номер

4*

10 11 12 13 : 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Festuca rubra subsp. arctica Geranium albiflorum (incl.

G. krylovii) Lycopodium annotinum

subsp. pungens L. clavatum subsp. monostachyon

Omalotheca supina . ... r .... r r + r

Pedicularis lapponica .......r + 1 . r r

P. sudetica subsp.

arctoeuropaea Poa alpigena P. arctica

Ranunculus propinquus Rubus arcticus Saussurea alpina Silene acaulis Taraxacum ceratophorum Trisetum spicatum Valeriana capitata

Viola biflora r . r .... +.....j . . r 1 +

Aulacomnium turgidum

Dicranum flexicaule .........1

D. spadiceum . . . . 2a 2a.......j . .1.1

Kiaeria glacialis . ... 1 1 ....+ + 1

Polytrichastnim alpinum +.... + ... 1

Polytrichum hyperboreum .1 . . . + . . . . + . ,:+ + + +2a P. strictum + ... 1 ... 2a

Sphenolobus minutus Marchantiophyta . . 1

Cladonia amaurocraea C. chlorophaea C. cornuta C.furcata

C. macroceras .............j........2a 2a

C. phyllophora rrr......r . . . ;.........r

C. subfurcata Lobaria linita Ochrolechia androgyna

O.frigida ........+ ....!... 2a

Peltigera didactyla . r

P. malacea . r

P. membranacea P. polydactylon Stereocaulon alpinum

Примечание. Обилие вида в описании, обрамленное квадратными скобками, означает, что он найден вблизи Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием г или + (иное указано в квадратных скобках): Achillea millefolium (7), alpestris (23, 24), Antennaria dioica (1, 4), Astragalus alpinus subsp. arcticus (39), Calamagrostis holmii (3), C. purpurea subsp. Equisetum palustre (25), Erysimum cheiranthoides (23), Geranium sylvaticum (8), Juniperus sibirica (34), Luzula confusa (10, 32), subsp. lapponicus (8, 30), Salix arbuscula (39), S. lapponum (30), S. phylicifolia (19, 23), Stellariapalustris (23), Trisetum sibiricum Racomitrium canescens (2, 14), Sciuro-hypnum reflexum (13, 15 [1], 24); Alectoria nigricans (39), Cetrariella delisei (5, 23), Cla-cetraria nivalis (39), Lecanora epibryon (39), Nephroma expallidum (16, 17), Peltigera leucophlebia (30, 33 [1]), P. neckeri (11, 12), у R. Nordhagen (1943) — Dryopteris linnaeana, Majanthemum bifolium, Melampyrum silvaticum; у Н. Е. Королевой (Koroleva, ris; Barbilophozia lycopodioides, Cephalozia sp., Dicranum angustum, Orthocaulis kunzeanus; Alectoria ochroleuca, Cladonia stric-Hypogymnia physodes.

GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 68°52'12", 49°12'58"; 2 — 69°11'01", 49°25'54"; 3 — 68°51'51", 49°15'14"; 4 — 9 — 69°15'15", 48°52'54"; 10 — 69°15'17", 48°48'54"; 11 — 69°11'08", 49°26'10"; 12 — 69°11'57", 49°25'08"; 13 — 69°11'52", 56°28'18.2"; 18 — 68°20'17.2", 56°26'34.7"; 19 — 67°31'39.7", 50°23'14"; 20 — 67°37'04.4", 53°35'19.8"; 21 — 67°36'57.9", 54°30'43.5"; 26 — 68°18'34.8", 54°59'26.7"; 27 — 68°28'37.7", 57°13'48.8"; 28 — 68°00'44.1", 53°08'22.8"; 29 — 68°18'35.9", 60°00'04.5"; 34 — 67°16'43", 48°54'24.1"; 35 — 67°17'29", 48°59'07.5"; 36 — 69°10'04", 49°28'20"; 37 — 69°10'05", 49°28'35";

Местонахождение. К — остров Колгуев: К1 — р. Песчанка в верхнем течении; К2 — там же в среднем течении, Тундровый Шар, Волосечные тундры; Большеземельская тундра: БД — р. Большая Двойничная, БН — мыс Болванский Нос, губа (междуречье рек Фатей и Луцаяха), ХГ — Хайпудырская губа (нижнее течение р. Море-Ю), Хыл — р. Хыльчую; север-Авторы описаний: 1-18, 20-33, 36-39 — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко; 19 — О. В. Лавриненко; 34, 35 — Сокращения: C. s. — вар. Chamaepericlymenum suecicum; э-ф — эколого-физиономическая; названия ассоциаций у trichum swartzii, V. m.-S. — Vaccinium myrtillus-Stereocaulon; L-V — характерные виды класса Loiseleurio procumbentis-* — номенклатурный тип (holotypus): оп. 4 (авторский номер — 88_12), о-в Колгуев, среднее течение р. Бугрянки, ** — номенклатурный тип (holotypus): оп. 24 (авторский номер — БН31_14), Большеземельская тундра, мыс Болванский Значения обилия и константности видов в асс. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli и социациях в Норвегии и на Кольском roleva, 2006: 25, табл. 4.

Описания, использованные при расчетах константности и обилия видов в ассоциациях ценозов с Vaccinium myrtillus, trichum swartzii, Vaccinium myrtillus-Stereocaulon (Dedov, 2006: 60-61, 67: Приложение I, список 7, оп. 109, 168, 293).

Продолжение таблицы 5

24** 25 26 27 28

29 30 31 32 33

34 35

36 37 38 39

40 41 1 42 1 43 44

Ir Ir Ir

II+ II+

I+ I+

I+ I+

IIr Ir Ir

II+ IIr II+ 1r

II+ I+

I+ I+

IIr I+ I+

Ir Ir

II+ I+ I+ 1+

Ir Ir 2+

IIr Ir

II+ I+

IIr Ir

Ir Ir 1r

IIr II+ II+ 1r

Ir Ir 22a

I1 II+ II+

pa I1 I1 22a

II1 I1 I1

II+ I+ I+ 11

II+ II1 II+

II1 II+ II+

II+ II+ II+ 2+

I1 II1 II1 12b

Ir I+ I+ 1+

Ir I+ Ir 1r

Ir Ir

IIr Ir

II2a I1 21

IIr Ir Ir

I+ Ir Ir

I+ I+ I+ 2/r

I+ I+ 2+

I+ I1 I+

Ir Ir Ir

I+ I+ I+

Ir Ir 21

I+ Ir I+ 1+

II+ I+ ттГ 1+

45 46 47

48

49

1

2 a 1

2a

2a

1 2a

2a

2b

11

2a

2a 1

II

II

21 11

1+

пробной площадки, но за ее пределами.

A. nigrescens (31, 33), Alchemilla glomerulans (37), A. murbeckiana (23), Allium schoenoprasum (31), Alopecuruspratensis subsp. langsdorffii (31 [1]), Campanula rotundifolia (39), Carex cespitosa (23), Cerastium jenisejense (23), Coeloglossum viride (22, 31), Myosotis palustris (23), Poa palustris (23), Polemonium acutiflorum (18, 37), Ranunculus glabriusculus (23, 24), Rumex acetosa subsp. litorale (5, 9), Veronica alpina (9); Aulacomnium palustre (36), Bryum pseudotriquetrum (11), Climacium dendroides (37), donia coniocraea (30), C. deformis (30), C. macrophylla (30), C. sulphurina (18, 30), C. cervicornis subsp. verticillata (22), Flavo-Psoroma hypnorum (38, 39), Solorina crocea (2, 11), Sphaerophorus globosus (29, 38). Среди прочих видов также встречены: 2006) — Deschampsia caespitosa, Hierochloe alpina, Luzula spicata, Melampyrum pratense, Oxytropis sordida, Pinguicula vulga-ta, Stereocaulon sp.; у А. А. Дедова (Dedov, 2006) — Calamagrostis neglecta, Carex сanescens, Juncus sp.; Cladonia fimbriata,

68°53'58", 49°09'22"; 5 — 69°13'31", 48°48'51"; 6 — 69°11'12", 49°25'38"; 7 — 69°14'05", 48°49'40"; 8 — 68°52'24", 49°14'10"; 49°25'04"; 14 — 69°11'54", 49°25'02"; 15 — 68°20'43.7", 56°28'16.7"; 16 — 68°20'52.6", 56°28'22.3"; 17 — 68°20'38.2", 53°35'22.8"; 22 — 68°17'00.7", 54°27'48.8"; 23 — 68°17'10.5", 54°31'25"; 24 — 68°17'10.4", 54°28'21.1"; 25 — 68°17'18.8", 54°59'24.5"; 30 — 68°28'37.4", 57°13'50.5"; 31 — 68°25'43.1", 55°06'42.6"; 32 — 68°25'39.9", 55°06'45.2"; 33 — 68°18'18", 38 — 69°10'06", 49°28'44"; 39 — 69°10'04", 49°28'54".

К4 — р. Бугрянка; МТ — Малоземельская тундра: Лыс — окрестности оз. Лысутейто; дельта р. Печоры: ВТ — протока Ван — р. Большая Хэхэганъяха на возвышенности Вангуреймусюр, Куя — р. Куя в нижнем течении, ПГ — Паханческая ная часть Тиманского кряжа: Бел — р. Белая в среднем течении; Кол — Кольский полуостров. О. В. Лавриненко, С. С. Холод.

А. А. Дедова (Dedov, 2006): V. m.-D. m. — Vaccinium myrtillus-Dicranum majus, V. m.-P. s. — Vaccinium myrtillus-Poly-Vaccinietea, L-A — союза Loiseleurio-Arctostaphylion, P-V — союза Phyllodoco-Vaccinion myrtilli.

21.08.2012, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко. Нос, 27.07.2014, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко.

полуострове (флористическая классификация) приведены (или рассчитаны) по работам: Nordhagen, 1943: 133, табл. 16; Ko-

«черничников» (эколого-физиономическая классификация): Vaccinium myrtillus-Dicranum majus, Vaccinium myrtillus-Poly-

1

+

+

1

+

+

+

и вертикальная структура — такая же, как в ассоциации. На волнистой или полого-бугорковой поверхности склонов покров гомотонный (рис. 13 а), если есть покатые бугорки (30-70 см в диам., 20-25 (40) см выс.), то на них растет черника, а на межбугорковых участках — мхи и травы тех же видов, что и на бугорках. Всегда есть несомкнутый подъярус Salix herbacea (обилие 2a-3) (рис. 13б). Напочвенный покров преимущественно моховой, доминирует Dicranum bonjeanii, изредка D. majus, обильны — D. acutifolium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, P. juni-perinum.

tm / ' - . j - " ' ■

esas

®§¡ -

*wm

ш ш

< - * • ' ...

Рис. 13. Сообщества асс. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli субасс. salicetosum herbaceae вар. Vaccinium myrtillus на о-ве Колгуев (табл. 5): a) на полого-бугорковой поверхности склона (оп. 11 (136_13)); б) подъярус ивки Salix herbacea под черникой (оп. 6 (122_13)).

Communities of ass. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli subass. salicetosum herbaceae var. Vaccinium myrtillus on Kolguyev Isl. (Table 5): a) on the gently hillocky slope surface (rel. 11 (136_13)); б) sub-tier of Salix herbacea under blueberries (rel. 6 (122_13)).

Местообитания и распространение. Субассоциация описана на о-ве Колгуев. Черничники ивково-моховые занимают склоны сопок, логов и коренных террас от пологих (нижние части и подножья, 3°) до очень крутых (60°), преимущественно южной (юго-восточной, юго-западной) экспозиции. Сообщества обычно располагаются узкой (несколько метров) полосой в срединной или нижней частях склонов, включая их подножье. Склоны часто вогнутые, поэтому зимой здесь накапливается снег. Сообщества с дёреном на острове встречаются значительно реже, чем черничники. За 4 полевых сезона нам встретилось только одно (оп. 14), которое располагалось в верхней части склона сопки с развеваемой вершиной в пределах песчаной возвышенности Ярэйхой (рис. 14). На этой же сопке, но в нижней части склона сделано описание черничника (оп. 13). На почвенных прикопках — тонкий (1-3 см) органо-аккумулятив-ный горизонт, переходящий в песок или опесчаненный легкий суглинок, гумусирован-ный в верхней части (2-8 см) (рис. 15).

Замечания. Ранее

С. С. Холод и С. А. Уваров (Kholod, Uvarov, 2011: 287) в центральной части о-ва Колгуев описали разнотравно-ивово-черничные сообщества, отнесенные к группе кустар-ничковой растительности су-песчано-суглинистых субстратов. Дифференцирующие виды: Vaccinium myrtillus (1-2b), Salix he^acea (1-2b), Diphasiastrum alpinum (1), Viola Ъiflora (+-1), Carex lachenalii (1), Veratrum Meli-anum (+). Обычны Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, Em-petrum hermaphroditum, Festuca ovina, Luzula multiflora subsp. frigida. В покрове выделены неясно отграниченные друг от друга микрогруппировки: 1) Vaccinium myrtillus, Empetrum hermaphroditum, Salix he^acea, часто со значительной примесью Cladonia a^uscula, C. gracilis (господствующий тип); 2) редкие дерновины Lerchenfeldia flexuosa subsp. montana; 3) печеночники, Polytrichum sp. c рыхловатой шпалерой Salix he^acea. Сообщества описаны на склонах (25-30°) южной экспозиции, где занимают узкую полосу в местах интенсивного накопления снега при переходе крутых склонов террас и оврагов к относительно пологому шлейфу. Эти сообщества

тМ

ktîîv*

и®

es

соответствуют выделенной субассоциации, за исключением того, что ранее нам ни разу не встретилась чемерица (Veratrum lobelianum), хотя для острова она приводится (Lavrinenko et al., 2016) согласно работе А. И. Толмачева (Tolmachev, 1931).

Субасс. P.-V. m. veratretosum lobeliani subass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 15-33; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 24 (авторский номер — БН31_14, Большеземельская тундра, мыс Болванский Нос, 27.07.2014, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко); табл. 6, синтаксон 13; рис. 16а-в, 17).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов: травы — Bistorta major, Hier-acium aggr. alpinum, Veratrum lobelianum, мхи — Dicranum majus (среднее обилие 2a), Hylocomium splendens (2b), Pleurozium schreberi (2a), лишайник Nephroma arcticum (1). Постоянны или часты виды такой комбинации для ассоциации: Vaccinium myrtillus (3), Chamaepericlymenum suecicum (2b), Diphasiastrum alpinum (1), Equisetum pratense (1), Lerchenfeldia flexuosa subsp. montana (1), Luzula multiflora subsp. frigida, Pyrola minor, Solidago lap-ponica, Trientalis europaea, Polytrichum commune (1), Cetraria islandica subsp. islandica (1).

В большинстве сообществ встречаются кустарники — Betula nana и Salix glauca, кустарнички — Empetrum hermaphroditum (1), Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, V. vitis-idaea subsp. minus, травы — Equisetum arvense s. l. (1), E. pratense (1), Festuca ovina, Tanacetum bipinnatum, некоторые кладонии (Cladonia arbuscula s. l. (1), C. gracilis subsp. elongata и C. uncialis).

Число таксонов в субассоциации — 139: сосудистых — 53 (в том числе деревьев — 1 (Betula tortuosa), кустарников — 6, кустарничков — 121, трав — 60), мохообразных — 21, лишайников — 40; высококонстантных — 24 (17 %), с константностью I — 78 (56 %), в сообществах — 25-56 (в среднем 40).

По присутствию (с высоким обилием) черники или дёрена выделено 2 варианта — Vaccinium myrtillus (табл. 5, оп. 15-28) и Chamaepericlymenum suecicum (табл. 5, оп. 29-33).

Структура. Общее проективное покрытие — 100 %; среднее покрытие кустарников — 3 %, кустарничков — 64 %, трав — 17 %, мохообразных — 50 %, лишайников — 15 %. Горизонтальная и вертикальная структура — такая же, как в ассоциации. На волнистой или полого-бугорковой поверхности склонов кустарничково-моховый покров гомогенный, выделяются редкие кусты ивы или ерника и крупные травы (Veratrum lobelianum). На покато-бугорковой поверхности покров мозаичный, черника и / или дёрен

Рис. 14. Сообщество асс. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli субасс. salicetosum herbaceae вар. Chamaepericlymenum suecicum на о-ве Колгуев (табл. 5, оп. 14 (т432)).

Community of ass. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli subass. salicetosum herbaceae var. Chamaepericlymenum suecicum on Kolguyev Isl. (Table 5, rel. 14 (т432)).

Рис. 15. Почвенная прикопка в сообществе асс. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli субасс. salicetosum herbaceae на о-ве Колгуев (табл. 5, оп. 9 (118_13)).

Soil profile in the community of ass. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli subass. salicetosum herbaceae on Kolguyev Isl. (Table 5, rel. 9 (118_13)).

Синтаксоны класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea в восточноевропейских тундрах

Syntaxa of Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea class in the East European tundras

Таблица 6

Союз

Loiseleurio-Arctostaphylion

Phyllodoco-Vaccinion

myrtilli

Phyllodo- a

co- Vacci- ill

nietum tr R

myrtilli f о u

m £

e i ut ul

a e c a IS e s ia ■a lo tei ini icc ca £ & ь

h S V - s

m u u g o c s

s to et ic al s et ratre era od ol llyhP ini ic c caV

14 19 33 4

12 13 14 15

Empetro herma-phroditi-Salicetum nummulariae

Ассоциация / тип сообщества

h g Oí ь 'S h

Я Я

.va_t.

5

o

r

6

1

§ I ep

mE

n n

icrD D

Loiseleurio-Diapensietum

субасс. salicetosum nummulariae

op n

3 § ¡3 I

i s

w S

•И ^ 8 Ь о я s*

vp

iap -Dia

-io

o orte

epm

E

lr SCS.

S SS S S? S -, S —

щ О щ TT tr 0 tr 9 tr 0 et 2 et 9 et 0

fl H

•S 3

lo idit

s ^

tt

£ Í 9 s

i í

h

•S is « ^

lo diti

s ^

ft

§ Í 9 s

& <4

i í

é 1 •S is

lo diti

s ^

ft

§ Í 9 s

Число описаний

18

28

23 28 58

17

Номер синтаксона

10

11

16 17

18

Дифференцирующий вид (д. в.) асс. Empetro hermaphroditi-Salicetum nummulariae и субасс. Loiseleurio-Diapensietum salicetosum nummulariae

Salix nummularia | V2a 42a V+ V1 V2a | V1 V1 IV+ V | IIr | . | II+ . I+ | 3+ |lIIr-2a . I+

Tanacetum bipinnatum V+ 1+ III+ Iг . I+ . I+ IF

Armeria scabra IV+ 1г I+ II+ II+ II+ pV^ II+ II+ IF

Polemonium boreale IIP 1+ IP F . I+ . I+ Iг

Cerastium arvense III+ I+

Campanula rotundifolia IIP F Iг . I+ . I+ P

Oxytropis sordida IIP F Iг

Д. к. в. асс. E. h.-S. n. вар. Racomitrium canescens

Racomitrium canescens I+ 42b | Ir II21

Alectoria sarmentosa subsp. . 3r vexillifera

Д. в. асс. E. h.-S. n. вар. Betula nana

Tuckermannopsis inermis | . | .

Iг

F

Iг

I+ I+

V1

IV+

V1

F+ Iг•+ Шг-1

III

IV-

Г-1

Dicranum elongatum Psoroma hypnorum Aulacomnium turgidum Lobaria linita

V1 II+ I+ II+

Iг F Vг Iг Iг p

Iг IV+ I+

IIP I+

I+

Iг

I+ I+

Gymnomitrion corallioides L-V, L-A Racomitrium lanuginosum P 31 II+ V2" III1 V2" V1 V1

I+ I+ IV1 IV+ IV+ III1 III+

Loiseleuria procumbens L-A Iг Г^Чш1

Diapensia lapponica L-V, L-A I+ F 1 V+ I+ II+

Iг

II1

Д. к. в. субасс. L.-D. salicetosum nummulariae в восточноевропейских тундрах Luzula confusa I+ 2+ III+ II+ V+ V+ V+ V V .

Pogonatum dentatum . 2Г Iг F IIF III+ IV+ IV+ IV+ .

Bryoria nitidula . . . . F F III+ V1 IV1 II+

Д. в. субасс. L.-D. salicetosum nummulariae вар. Loiseleuria procumbens

Hypogymnia physodes \ . .

Д. к. в. асс. Empetro-Betuletum nanae

I+

1ШН II+

II+

1+

Betula nana L-V, L-A Stereocaulonpaschale L-V Cladonia cornuta C. macrophylla Juncus trifdus Pleurozium schreberi Salix glauca

Д. к. в. асс. Cladonietum rangiferino-arbusculae

V3 II+

F

III3 I+

F

II+

III+

IV+ IP

Cladonia arbuscula s. l. C. rangiferina Carex aquatilis subsp. stans Salix reptans

Andromeda polifolia subsp. pumila

Региональные х. в. союза Loiseleurio-Arctostaphylion

Cetraria aculeata (incl. C. muri- III+ 4+ II+ III+ IIr II+ II+ II+ II+ II+

cata)

Polytrichum piliferum II1 2+ II1 II+ II1 III+ II+ IV+

Cladonia pyxidata 2r Ir IIr IIP II+ I+ IIr IIr

C. cervicornis subsp. verticillata Ir III+ IIIr IIIr IIIr

Cetraria nigricans Ir II+ V+ III+ IIr

IF

III1 I1 III+ V1 IV+

Ir Iг III1 II+

Ir Iг IIP IP

Ir IIP Iг шг iF

II+ III+ II+

II+ I+ I+

I+ Ir I+ I+

V+ V2" V2" V1 V1

II+ V1 V1 IV+ V1

F р

I1 I1

Iг IF р

V3

V2a V+

IV

IV+

V1 V+

V2b V2"

III1

IP IP

V4"

V2b

IV1 IV+ IV+

32" 2+ 22" 2Г

Iг Iг Iг

IV+ V+ IV+

I1 I1 I1

F F

Iг Iг

II+ Iг Iг

II1 IV2"

F V+ III+

V1 V1 V1

F II1 I+

Iг I+

V+-5

Iг-2b

Iг•+ F

Шг

I1 I+

II+-2

I+

I+ .

IV+-5 III+-2 . I1

II+'1 II+'1

V+-2 III+1

IVГ•+

Vг-3 F Iг

7

4

7

7

7

+

+

+

I

I

I

г-2"

I

Продолжение таблицы 6

Номер синтаксона

1

8

10 11 12 13 14 15 16 17 18

Ir V3 V3 V3

I3 IV21> Ш2Ь

III+ IV1 V1 V1

V+ IV1 IV1

V1 IV1 V1

I+ IV+ III+ IV+

Ir III1 V+ IV+

I+ I+ I1 I+ II1 I+ III1 V1 IV1

I1 I1 III1 III1 III1

III+ IIIr IIIr

I+ IIr II+ IIIr IIIr

I1 I+

I1

I+

II+ I1

II+

Ir

V2F

V2a

IV+

IV2t) IIIr III+ III+

I+

I2a I+

I+

Ir

Ir I+

Vaccinium uliginosum sutep. microphyllum

III+

1+

I+

II+

III+

I1

IV1

IV+

IV+

IV+

V1

П2Ь

I2a II+

Ir III+

V+

V2a

V2Ь V1

IV+ IIIr

V+

III2a III2a

II+ II2a IIr IIr II+

III+ IV2a

III2a

IV+

II+ IIr

IV+

21 3+

Д. к. в. асс. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli и союза Phyllodoco-Vaccinion myrtilli ........

Vaccinium myrtillus P-V .........Ir . PV3 V3 V3! 1+ . . II+

Chamaepericlymenum suecicum P-V

Lerchenfeldia flexuosa subsp.

montana P-V Diphasiastrum alpinum Cetraria islandica subsp.

islandica Luzula multiflora subsp. frigida Solidago lapponica Polytrichum commune Equisetum pratense Pyrola minor Trientalis europaea

Д. к. в. субасс. P.-V. m. salicetosum herbaceae Salix herbacea . . . .II1 II2a

Cladonia ecmocyna Carex vaginata subsp. quasi-vaginata

Dicranum bonjeanii . . . . I+

Huperzia selago

Pachypleurum alpinum IIr . . Ir I+

Stereocaulon rivulorum II+ . .I I+

Д. к. в. субасс. P.-V. m. veratretosum lobeliani Veratrum lobelianum . . .

Dicranum majus . . . . I+ III1

Hylocomium splendens .... III+

Nephroma arcticum . . . . I+

Bistorta major I . . Ir I+

Hieracium aggr. alpinum L-V . . . Д. к. в. Vaccinium microphyllum com. type

32Ь

II+

II+,2 I+,1

Х. в.

класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea и союза Loiseleurio-Arctostaphylion

„]„;„„ \т2Ь /|2Ь v1 V2a v2a V2a v2a V2a v2a V2a Г V1

Arctous alpina Flavocetraria nivalis Alectoria ochroleuca Hierochloë alpina

у2Ь V+

II+

42Ь

4

V1 III1 IIr IIIr

V2a V+ Ir

IIr

V2a V+ Ir I+

V2a V2 V3 V2Ь IIIr V+ IIr HV+

V2a V3 V1

II+

V2a

V3

V+

III+

V2

V2a

IIIr

V1 V+

IIIr

CD

22Ь 1+

I+ V+

IV+-4 IV1-4 |IVr-2Ь II+,2 Пг-2Ь .

III+-2 III+-2

I+

II+-2

Гипоарктические кустарнички, имеющие в восточноевропейских тундрах близкие показатели верности в классах Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea и Oxycocco-Sphagnetea

V3

III+

42Ь

Empetrum hermaphroditum Vaccinium vitis-idaea sutep minus

Константные виды синтаксонов класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea

V2Ь V+

V3 III+

V2a V+

V2a V2a V1 V1

V2a V1

V2a V1

V1 V+

Festuca ovina Polytrichum hyperboreum Cetraria islandica sutep. crispi-

formis Thamnolia vermicularis Flavocetraria cucullata Stereocaulon alpinum Sphaerophorus globosus Bryocaulon divergens Alectoria nigricans Carex bigelowii sutep. arctisi-birica

Cladonia gracilis sutep. elon-

gata C. coccifera C. uncialis Cetrariella delisei Ochrolechia frigida Cladonia amaurocraea C. subfurcata Ochrolechia androgyna Ptilidium ciliare Equisetum arvense s. l. Cladonia bellidiflora Dicranum flexicaule Festuca rubra s^sp. arctica Dicranum spadiceum Peltigera aphthosa P. membranacea Solorina crocea Cladonia pleurota

V1 V+

V+ V+

IV+ IV+

II+ I+

I+ III+

Ir

Ir IIr

III+ I1

41 4+ 4+

4+ 4+ 41 4r 4+ 3r

3r 2r 2r

IV+ V1 V1

IV1 V+

III+ III+ III+ IIIr V+

IV+

IIr III+ IIIr III1 IIIr IIIr

II1 Ir

III+ III1

Ir

Ir Ir

V+ V1 V+

V+ V+

IV+ III+ III+ IIIr III+

II+

IIr II+ IIIr I1

IIr

Ir

II I+

Ir

III+

III Ir

IIr II+

I

V1 V1 V+

V+ V+ V+

V2a

V+ Vr III+

V+

Vr III+ II+

V1 V+ I+ V1

IV1 IV+ IIr II1 I+ I1

IIIr IIIr IIr

Ir

III+ IV+ V1

IV+ IVr

II+

V1 V+ V+ III+

V+

IVr V+ IV1 V1 IV+ III+ V+ III+

Vr III+ I1

IIIr IIIr

IV+ III+ V1

V1 IV+ III+ V1 V1 V1

IV+ V+

V+ V+

III+

V1 V+

II+ V1

II+

I+ IIIr II+

Ir I+

II+ IIr

II+

IV+

V1 V+

V+

II+ V1 V1 V1

III+ V+

Vr

IV+

III+ V+

V+

IV+ IV+ III+

IVr II+

I+ IIr

III IV+

V1 V+

V+

II+ V1 V1 V1

III+ V+

Vr V+

III+

V1 V+

III+ V+

II+

I+

IVr II+

I1

Ir I+

II+ IIr

V+

IV+ V1

III+ V1

II1 V+

III+ IVr

V1

IVr V+

IIIr

IV+ V+

IV+

II+ V+

IV+

Vr

IV+ I+

IIr Ir

IIIr

V1 V+

IV+ V1

Ir I1

III+ V+

III+ V+

V+

Ir V1 III+ III1 V1

IIIr II+

II

V1 II+

IV1 II+

Ir II+

II+

IIr

III+ I+

I+

Ir I+

I+

IV+ IV+ I1 Ir

I2a

III+ Ir I+ IIIr

V1 IV+

IV+

II1 III+

IIr V+

II+ V+

Ir

I1 I+

Ir

I+

II+ V1

III+ II+

Ir I1

III+ IIIr

V1 III+

IV+

II+ II+

IIr

IV+

IIr

IV+ I+

I+ I+

Ir I+

I+ V+

IV+

II+

Ir I1

III+ Ir I+ IIIr

42a

31

21 2+ 21

V+-4 I V2-5 I+,1 IV+-2

|IVr-2Ь III+

IIIr,+ III1-3

Vr-2a .

IVr-1 I+ Vr-4

Ir,+ II+,1

Шг-2Ь . IVr-2Ь

I+ .

Ir .

IIIr,+ .

Ir .

Ir .

Ir .

III+ I+

III+-2

I+ I+

III+ I+

I+ I+

|IV+-2 V2-31

IIr,+ IIIr

+

I

Продолжение таблицы 6

Номер синтаксона 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

Polytrichum strictum I+ III1 I+ I1 II1 II+ II+ I+

Polytrichastrum alpinum I+ III+ I+ II+ I+ I+ 1 1

Ledum palustre subsp. decum- II+ . II1 II+ IV/1 V+ IV1 III+ II+ IIr Ir I+,2a

bens

Pertusaria panyrga Ir III+ III+ III+ IIr

Cladonia stellaris II+ III+ I+ II+ II+ Ir Ir Ir I.1 I+

Pertusaria dactylina I+ I+ IIIr IIIr IIIr

Peltigera malacea Ir Ir I1 I+ I+ IVr I+ I+ I+ p+

Cladonia crispata II+ II+ I+ II+ IVr II+ Ir III+ IIr

C. sulphurina IV+ Ir Ir

C. chlorophaea I+ IIr IIr IIIr Ir I+ Ir 1r

C. maxima . . I+ I Ir III+ IIIr II+ III+ III+

Peltigera scabrosa I+ I+ Ir I+ II+ Vr IV+ III+ III+

Rubus chamaemorus . . I+ I+ II+ I+ I+ III1 IIIr IIr 3+ I+ I+

Bistorta vivipara I+ IV+ III+ III+

Dicranum acutifolium . . I2b I2b I+ I+ I+ I+ I+ I+ III2a III+ III1 1+

Sanionia uncinata III+ III1 III1

Petasites frigidus 31

Barbilophozia lycopodioides 111 IV+-2|

Примечание. Виды с константностью только I или II в таблицу не включены.

Серая заливка — отсутствие или низкая константность дифференцирующих видов в синтаксоне. Полужирным шрифтом выделены показатели константности и обилия видов, которые являются характерными преферентными для синтаксона.

Характерные виды: Ь-У — класса ЪошгЫитю ргосишЬеМк-УаестШеа, Ь-Л — союза Loiseleurio-Arctostaphylion, Р-У — союза Рку^^т-Уасстюп шугйШ.

целиком покрывают бугорки (30-70 см в диам., 20-25 (40) см выс.), а на межбугорковых участках растут только мхи и травы. Высота редких кустов ивы и ерника — от 20 до 60 см. Напочвенный покров преимущественно моховой, преобладают Dicranum majus, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi.

Местообитания и распространение. Субассоциация описана в Малоземельской тундре (южные тундры), в нижнем течении р. Печоры на останцах морских террас (до 10 м выс.) и в Большеземельской тундре (типичные, южные тундры и северная лесотундра). А. А. Дедов приводит следующую характеристику местообитаниям сообществ с Vaccinium myrtillus в Малоземельской тундре: «Обычно они занимают небольшие участки ... и располагаются узкими полосами у оснований невысоких, но крутых склонов, где зимой скапливается много снега. Весной здесь довольно долго лежат снежные сугробы. Микрорельеф всегда сильно кочковатый. Почвы — тяжелые суглинки, глеевые или глеево-торфянистые» (Dedov, 2006: 60). Это определение соответствует местообитаниям черничников, описанных нами, за исключением характеристики почв. Под черничниками, как и под ценозами дёрена, верхние горизонты (на глубину 20-25 см) представлены песком или легким опес-чаненным суглинком. Ценозы обоих вариантов встречаются на склонах преимущественно северной и северо-восточной экспозиций (подветренных в осенне-зимний период) и занимают разное положение — от верхних частей, граничащих с бровкой, до подножья. В лесотундре (бассейн р. Куи) черничники описаны у основания склонов невысоких пологих сопок, поросших криволесьем из Betula tortuosa. На почвенных прикопках — торфяно-под-стилочный горизонт (2-7 см), переходящий в песок или легкий опесчаненный суглинок (рис. 17).

Замечания. К субассоциации по составу и структуре сообществ близки описанные А. А. Дедовым в Малоземельской тундре ассоциации эко-лого-физиономической классификации — Vaccinium myrtillus-Dicranum majus, Vaccinium

myrtillus-Polytrichum swartzii1 и Vaccinium myr-tillus-Stereocaulon (Dedov, 2006). Отличие в том, что в напочвенном покрове сообществ ассоциаций отсутствуют преобладающие в субассоциации

мхи Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi (табл. 5).

В бассейне р. Белой в северной части Тиман-ского кряжа О. В. Лавриненко и С. С. Холодом описаны 2 сообщества (табл. 5, оп. 34 и 35), которые, несомненно, относятся к асс. Phyllodoco-Vac-cinietum myrtilli (рис. 18), так как кроме Vaccinium myrtillus в них постоянны и другие виды дифференцирующей комбинации ассоциации: Diphasiastrum alpinum, Lerchenfeldiaflexuosa subsp. montana, Solidago lapponica, Cetraria islandica subsp. islandica. Однако из-за различий во флористическом составе их нельзя отнести к выделенным субассоциациям, поскольку в обоих сообществах отмечены Loiseleuria procumbens, Dicranum scoparium (2b), Cladonia stellaris (2a) и почти нет видов дифференцирующих комбинаций субассоциаций. К синтак-сонам ранга ниже ассоциации мы не отнесли их из-за малого числа описаний, оставив под названием Cladonia stellaris-Vaccinium myrtillus com. type. Эти сообщества тянутся полосами на склонах логов разной экспозиции и поперек склонов на их подножьях, хорошо укрыты снегом в зимний период и защищены от воздействия зимних ветров уступами скал из конгломератов и песчаников. Почвы под сообществом (оп. 34) — гумусированный горизонт (5 см), ниже подзол (1 см), опесчаненный суглинок (8 см), переходящий в вязкий суглинок с камнями.

На о-ве Колгуев на левобережье р. Песчанки (склоны коренной террасы южной экспозиции) описаны 4 сообщества, в которых доминирует или обильна голубика, оставленные в ранге типа сообщества Vaccinium microphyllum com. type (табл. 5,

7 Polytrichum swartzii — синоним Polytrichum commune var. swartzii (Hartm.) Nyholm.

оп. 36-39; рис. 19). Эти сообщества различаются между собой по местообитаниям и варьируют по составу. Два ценоза (оп. 36 и 37) занимают нижнюю часть вогнутого склона коренного берега реки (рис. 19) и полого наклоненную подошву аналогичного склона. В кустар-ничковом ярусе доминирует Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, встречаются Betula nana, Salix herbacea, Empetrum hermaphroditum, из трав — Carex vaginata subsp. quasivaginata, Festuca ovina, Rubus chamaemorus, Petasites frigidus. Напочвенный покров преимущественно образуют мхи — Hylocomium splendens с примесью Pleurozium schreberi. Лишайников немного, выделяются Flavocetraria cucullata, Peltigera membranacea и хио-нофильные Cetraria islandica subsp. islandica и Cladonia ecmocyna. В почвенных прикопках — плотный органо-аккумулятивный горизонт (3-4 см), сменяющийся песком (5-6 см) и ниже — легким опесчаненным суглинком.

Два других сообщества (оп. 38 и 39) занимают срединные части очень крутых (40-60°) и выпуклых склонов коренного берега реки, где местами происходит разрыв и сползание растительной дернины. Среди доминантов кустарничкового яруса, наряду с голубикой, — Arctous alpina и Empetrum hermaphroditum, встречаются Salix nummularia и Vaccinium vitis-idaea subsp. minus. Моховой покров не сомкнут, сложен Dicranum elongatum с примесью Aulacomnium turgidum. Покрытие трав и лишайников низкое (1-3 %), много отмерших остатков растений. В почвенных прикопках — торфяно-подстилочный горизонт (3-4 см), переходящий в песок (2 см), подстилаемый темно-серым суглинком.

Ранее С. С. Холод и С. А. Уваров (Kholod, Uvarov, 2011: 287) описали сообщества с Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum в центральной части о-ва Колгуев на крутых (40-45°, до 55°) склонах южной и юго-

.....-

Ш

i'.",:. ,

a.

чжяяиг

Kfp ¿..д/в**"-" v.,-^ -УМ

..... _ .

%> «Jí , .

Äfeö

... - ^il SP

j*' rlpp^ ?" м -t-•

Рис. 16. Сообщества асс. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli субасс. veratretosum lobeliani (табл. 5): a) вар. Vaccinium myrtillus на склоне сопки в районе Пахан-ческой губы (оп. 27 (111 94)); б) вар. Vaccinium myrtillus с обилием Veratrum lobelianum на мысе Болванский Нос (оп. 25 (БН9)); в) вар. Chamaepericlymenum suecicum в бассейне р. Хыльчую (оп. 29 (Х23)).

Communities of ass. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli subass. veratretosum lobeliani (Table 5): a) var. Vaccinium myrtillus on hill slope in Pakhancheskaya Bay environs (rel. 27 (ПГ94)); б) var. Vaccinium myrtillus with Veratrum lobelianum high abundance in Bolvanskiy Nos Cape (rel. 25 (БН9)); в) var. Chamaepericlymenum suecicum in Hylchyyu River basin (rel. 29 (Х23)).

Рис. 17. Почвенная прикопка в сообществе асс. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli субасс. veratretosum lobeliani в бассейне р. Куи (табл. 5, оп. 20 (Kuya8)).

Soil profile in the community of ass. Phyllodoco-Vac-cinietum myrtilli subass. veratretosum lobeliani in Kuya River basin (Table 5, rel. 20 (Kuya8)).

западной экспозиции с мелкотеррасированнои поверхностью, что свидетельствует о постоянно идущих процессах оползания вниз по склону пес-чано-суглинистого материала. Авторы отнесли раз-нотравно-голубичные тундры (предварительное название) к группе кустарничковой растительности супесчано-суглинистых субстратов. Дифференцирующие виды: Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum (3), Anthoxanthum odoratum subsp. alpinum (2a), Juncus trifidus (1), Poa alpina (1), Solidago lapponica (1), Hieracium sp. (+), Bartsia alpina (+). В покрове значимы Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, Empetrum hermaphroditum, Salix herbacea, Festuca ovina. Микрогруппировка Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum (8-10 см выс.) с Empetrum hermaphroditum и с рыхловатой дерновиной Dicranum sp. абсолютно преобладает по площади. Овсяницевая микрогруппировка (из Festuca ovina c Juncus trifidus и побегами голубики и рыхловатыми моховыми ковриками Polytrichum sp.) вкраплена в покров. Сообщество по доминантам и местообитаниям схоже с описанными нами голубичниками на крутых склонах, однако ни один из дифференцирующих видов, кроме голубики, нами не отмечен.

Для принятия синтаксономических решений должно быть привлечено больше описаний.

Сообщества класса Loiseleurio procumbentis- Vaccinietea объединяет преобладание в растительном покрове кустарничков (Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, V. vitis-idaea subsp. minus) (табл. 6), маловидовой состав (среднее число видов в синтаксонах ранга от варианта до ассоциации варьирует от

Рис. 18. Сообщество Cladonia stellaris-Vaccinium myrtillus com. type в бассейне р. Белой (табл. 5, оп. 34 (9)).

Community Cladonia stellaris-Vaccinium myrtillus com. type in Belaya River basin (Table 5, rel. 34 (9)).

Рис. 19. Сообщество Vaccinium microphyllum com. type в бассейне р. Песчанки на о-ве Колгуев (табл. 5, оп. 153 (37)).

Community of Vaccinium microphyllum com. type in Peschanka River basin on Kolguyev Isl. (Table 5, rel. 153 (37)).

Продромус РАСТИТЕЛЬНОСТИ КЛАССА LOISELEURIO PROCUMBENTIS-VACCINIETEA В ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ ТУНДРАХ

Класс Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 Порядок Deschampsio flexuosae-Vaccinietalia myrtilli Dahl 1957

Союз Loiseleurio-Arctostaphylion Kalliola ex Nordhagen 1943

Асс. Empetro hermaphroditi-Salicetum nummulariae Bogdanovskaya-Giyenef ex Lavrinenko et Lavrinenko ass. nov. hoc loco Вар. Tanacetum bipinnatum Вар. Racomitrium canescens Вар. Betula nana Асс. Loiseleurio-Diapensietum (Fries 1913) Nordhagen 1943 Субасс. salicetosum nummulariae Koroleva 2006 Вар. inops

Вар. Diapensia lapponica Вар. Loiseleuria procumbens Асс. Empetro-Betuletum nanae Nordhagen 1943 Асс. Cladonietum rangiferino-arbusculae ass. nov. hoc loco Тип сообщества Dicranum elongatum-Salix nummularia com. type Тип сообщества Cladonia stellaris com. type Союз Phyllodoco-Vaccinion myrtilli Nordhagen 1943

Асс. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli Nordhagen 1943

Субасс. salicetosum herbaceae subass. nov. hoc loco Вар. Vaccinium myrtillus Вар. Chamaepericlymenum suecicum Субасс. veratretosum lobeliani subass. nov. hoc loco Вар. Vaccinium myrtillus Вар. Chamaepericlymenum suecicum Тип сообщества Cladonia stellaris-Vaccinium myrtillus com. type Тип сообщества Vaccinium microphyllum com. type

21 до 43) (табл. 7), гомогенная или нерегулярно-мозаичная (редко в нарушенных выпасом оленей сообществах — сетчато-мозаичная) горизонтальная структура и приуроченность их к бедным, хорошо дренированным и аэрируемым субстратам с кислой реакцией среды.

Синтаксоны двух союзов различаются по характерным видам, физиономии сообществ и занимаемым ими местообитаниям.

Синтаксоны союза Loiseleurio-Arctostaphylion отличаются от таковых Phyllodoco-Vaccinion myr-tilli высокой константностью Arctous alpina (V), присутствием хионофобных лишайников — Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Bryocaulon divergens, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Sphaerophorus globosus; зачастую высоким обилием Empetrum hermaphroditum. В ряде синтаксонов встречаются арктоальпийские кустарнички — Diapensia lapponica, Loiseleuria procumbens и Salix nummularia. К характерным видам союза, кроме перечисленных в сводке Н. Б. Ермакова (Ermakov, 2012), мы отнесли региональные — мох Polytrichum piliferum и лишайники — Cetraria aculeata (incl. C. muricata), C. nigricans, Cladonia pyxidata и C. cervicornis subsp. verticillata, предпочитающие хорошо дренированные местообитания.

В ценозах асс. Empetro hermaphroditi-Sali-cetum nummulariae преобладают кустарнички (Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Salix nummularia), в вариантах обильны Betula nana про-стратной формы или Racomitrium canescens, в ценозах субасс. Loiseleurio-Diapensietum salicetosum nummulariae — кустарнички и хионофобные лишайники, преимущественно Flavocetraria nivalis.

Такие сообщества занимают открытые ветрообду-ваемые местообитания, как правило, на повышенных элементах рельефа и встречаются в типичных, южных тундрах и лесотундре.

На изученной нами территории восточноевропейских тундр в сообществах субасс. L.-D. sali-cetosum nummulariae кустарнички — Diapensia lapponica и Loiseleuria procumbens — редко встречаются вместе, чаще по отдельности (см. табл. 2), вследствие того, что их ареалы лишь частично совпадают. Диапенсия распространена в более северных и приморских районах (на о-ве Колгуев редка, на северо-востоке Малоземельской тундры обычна), луазелёрия — преимущественно в южных тундрах и северной лесотундре. Однако в некоторых районах НАО (возвышенность Канин Камень, верховья рек Колвы и Адзьвы), а также на Урале их ареалы перекрываются (Flora..., 1977), поэтому следует ожидать, что в ценозах синтаксона там будут присутствовать оба кустарничка. В сообществах асс. Loiseleurio-Diapensietum и субасс. L.-D. salicetosum nummulariae, распространенных в верхнем подпоясе тундрового пояса гор Фенно-скандии и на вершинах моренных холмов и каменистых россыпях приморских террас Мурманского берега, эти виды тоже не всегда произрастают совместно, и так же, как в наших тундрах, Diapensia lapponica здесь имеет низкое обилие, а Loiseleuria procumbens бывает содоминантом (Nordhagen, 1943; Dierßen, 1996; Koroleva, 2006). Если в равнинных тундрах в сообществах обычен лишайник Sphaerophorus globosus, то в горных петрофит-ных — S. fragilis, который E. Dahl (1987) отнес к региональным характерным видам ассоциации

CD

Показатели состава и структуры синтаксонов класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea в восточноевропейских тундрах

Features of composition and structure of class Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea syntaxa in the East European tundras

Таблица 7

Союз Loiseleurio-Arctostaphylion Phyllodoco-Vaccinion myrtilli

Ассоциация / тип сообщества Empetro hermaphroditi-Salicetum nummulariae Empetro hermaphroditi- Salicetum nummulariae Dicranum elongatum-Salix nummularia Loiseleurio-Diapensietum Loiseleurio-Diapensietum Empetro-Betuletum nanae Cladonietum rangiferino-arbusculae Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli Vaccinium microphyllum

Субассоциация - - - salicetosum nummulariae salicetosum herbaceae veratretosum lobeliani

Вариант Tanacetum bipinnatum Racomitrium canescens Betula nana inops Diapensia lapponica Loiseleuria procumbens - -

Число описаний 7 4 7 18 28 7 23 28 58 13 7 14 19 33 4

0

Pa &

1

1 £

1 I

Проективное покрытие среднее, %

общее 88 68 98 87 90 94 96 97 96 99 100 96 100 98 95

кустарники 0 0 48 19 2 0 1 4 2 45 <1 <1 3 2 3

кустарнички 84 51 40 60 51 29 26 27 27 15 10 73 64 68 63

травы 5 1 3 2 3 1 2 2 2 3 1 12 17 15 6

мохообразные 3 14 15 9 17 5 2 4 3 9 3 34 50 41 51

лишайники 1 2 9 4 16 63 59 66 63 52 90 8 15 13 6

криптогамные 0 2 0 <1 12 1 11 5 7 0 0 0 0 0 0

корочки

Число таксонов

общее 53 36 54 82 138 73 124 105 155 92 46 111 139 164 61

деревья 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0

кустарники 1 1 1 1 3 2 2 2 3 4 2 3 6 6 3

кустарнички 6 4 6 6 9 7 10 10 11 9 6 8 11 12 7

травы 22 6 8 25 38 10 21 12 27 15 5 43 60 72 17

мохообразные 7 5 10 14 25 15 24 15 28 14 7 23 21 27 13

лишайники 17 20 29 36 63 39 67 66 86 50 26 34 40 46 21

Пропорция сосудистые : мхи : лишайники

| 1:0.2:0.6 | 1:0.5:1.8 | 1:0.7:1. Доля высококонстантных таксонов, %

I 23 I 44 I 24

9 1:0.4:1.1 1:0.5:1.3 1:0.8:2.1 1:0.7:2.0 1:0.6:2.8 1:0.7:2.1 1:0.5:1.8 1:0.5:2.0 1:0.4:0.6 1:0.3:0.5 1:0.3:0.5 1:0.5:0.8

13

20

24

31

32

29

37

39

15

17

12

28

Среднее (минимальное-максимальное) число таксонов в сообществе

121(16—25) | 25(23-27) |24(14-32)|23(14-32)K0(33-51)|35(27-^15)Kl(32-50)| 42(35-50) |41(27-50)|43(35-52)|25(22-29)|35(24^16)|40(25-56)|38(24-56)|30(24-32)

в альпийском (горнотундровом) поясе Южной Скандинавии.

На северо-востоке Малоземельской тундры (бассейн р. Седуйяха) подобные ценозы ранее были описаны (в традициях эколого-флористиче-ской классификации) Е. Е. Кулюгиной (Kulyugina, 2008). Автор отнесла сообщества, занимающие разные участки в пределах зарастающих песчаных обнажений, к 5 вариантам асс. Arctostaphylo alpi-nae-Empetretum hermaphroditi (Zinserling 1935) Koroleva 1994, описанной на Кольском полуострове, и поместила ее в союз Phyllodoco-Vaccinion myrtilli. Табличное сравнение видового состава этой ассоциации из разных источников (Koroleva, 1994, 2006; Kulyugina, 2008) показывает, что общего между ними мало (табл. 6, синтаксоны 14-16). На Кольском полуострове в кустарничковом покрове сообществ асс. Arctostaphylo alpinae-Em-petretum hermaphroditi преобладает Empetrum hermaphroditum, в напочвенном — Ptilidium ciliare, выделенный вместе с Barbilophozia lycopodioides в диагностическую комбинацию синтаксона. В ассоциации всего 33 вида. Флористически обедненные вороничники на приморских песках Мурманского берега отнесены Н. Е. Королевой (Koroleva, 2006) к субасс. inops, а сообщества с выраженным кустарничковым ярусом с преобладанием вороники и сплошным мохово-лишайниковым покровом (виды рода Dicranum, Pleurozium schreberi, Ptilidium ciliare, Cetraria islandica, виды Cladonia) на беломорском побережье и в Хибинских горах — к субасс. typicum. У синтаксона, описанного Е. Е. Кулюгиной, общих с асс. A. a.-E. h. лишь 15 видов, и среди них отсутствуют Ptilidium ciliare и Barbilophozia lycopodioides, но все 47 видов этого синтаксона есть в субасс. Loiseleurio-Diapensie-tum salicetosum nummulariae или в асс. Empetro hermaphroditi-Salicetum nummulariae (табл. 6, ср. синтаксоны 4, 9 и 16). По-видимому, автору необходимо пересмотреть номенклатуру выделеной ассоциации и входящих в ее состав вариантов.

Ерниковые кустарничково-лишайниковые и кустарничково-лишайниковые сообщества с гипо-арктомонтанными кустарничками (Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, V. uliginosum subsp. microphyllum), в покрове которых среди криптогамных видов, наряду с хионофобными, много хионофильных кустистых лишайников — Cladonia arbuscula s. l., C. rangiferina и Stereocaulon paschale, отнесены к ассоциациям Empetro-Betuletum nanae и Cladonietum rangiferino-arbusculae. Первые распространены в южных тундрах и лесотундре на выположенных поверхностях с умеренным снегонакоплением зимой, о чем свидетельствует высота карликовой березки (25-30 (до 40) см выс.). Вторые описаны на зарастающих старых дюнах на Малоземельском побережье Баренцева моря, где из-за влияния Нордкапского течения климат более мягкий, чем в континентальных районах, с высокой влажностью воздуха и частыми туманами (по данным метеостанции «Тобседа» — 88 % и 84 дня в году соответственно).

В малонарушенных кустарничково-лишайни-ковых сообществах союза Loiseleurio-Arctostaphy-lion по числу видов преобладают лишайники, их примерно в 2 раза больше, чем сосудистых растений, а мохообразных, напротив, меньше (табл. 7).

В кустарничковых сообществах асс. Empetro hermaphroditi-Salicetum nummulariae и сильно нарушенных выпасом Dicranum elongatum-Salix nummularia com. type лишайники по числу видов сопоставимы с сосудистыми, бриофитов в 2 раза меньше.

В синтаксонах союза Phyllodoco-Vaccinion myrtilli высокие константность и обилие у (аркто) бореально-монтанного Vaccinium myrtillus и / или гипоарктического Chamaepericlymenum sueci-cum и гипоарктомонтанного Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum. Сообщества асс. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli обычно занимают нижнюю половину и перегибы склонов, включая их подножья, укрытые снегом и защищенные от сильных ветров зимой и умеренно увлажненные летом. Черничники на о-ве Колгуев (субасс. P.-V. m. salicetosum herbaceae) распространены, как правило, на склонах южной экспозиции, где снег стаивает быстрее, чем на северной, тем не менее условия ниваль-ные, о чем говорит присутствие некоторых характерных видов класса Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948 — кустарничковой ивы Salix herbacea, травы Omalotheca supina и лишайников — Cetraria islandica subsp. islandica, Cladonia ecmocyna, Stereocaulon rivulorum, иногда мха Kiaeria glacialis. В материковых тундрах черничники занимают склоны северной экспозиции, и здесь тоже часто обильна Cetraria islandica subsp. islandica. Напочвенный покров преимущественно моховой, в субасс. P.-V. m. salicetosum herbaceae с доминированием дикрановых мхов чаще других встречается Dicranum bonjeanii в смеси с D. acutifolium и D. spadiceum, реже D. majus, в субасс. P.-V. m. veratretosum lobeliani — Dicranum majus, Hyloco-mium splendens и Pleurozium schreberi. По числу видов лишайники в 2 раза уступают сосудистым растениям, мхов еще меньше (табл. 7).

Географический анализ ценофлор сосудистых растений показал, что в составе синтаксонов союза Loiseleurio-Arctostaphylion преобладают виды арктической фракции — 45 %, меньше гипоар-ктической — 32 % и бореальной — 23 %. Среди высококонстантных видов нет бореальных, а число растений арктической и гипоарктической фракций примерно равное. В арктической фракции все виды арктоальпийские — это Diapensia lapponica, Loiseleuria procumbens, Salix nummularia, Armeria scabra, Hierochloë alpina, Juncus trifidus, Luzula confusa, в гипоарктической — гипоарктомонтан-ные (Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, V. uliginosum subsp. microphyllum) и собственно гипоарктические (Betu-la nana и Tanacetum bipinnatum).

В синтаксонах союза Phyllodoco-Vaccinion myr-tilli доли видов арктической, гипоарктической и бо-реальной фракций пропорциональны — по 33 %. Среди высококонстантных видов преобладают таковые гипоарктической фракции — собственно ги-поарктические (Betula nana, Chamaepericlymenum suecicum, Luzula multiflora subsp. frigida, Tanacetum bipinnatum) и гипоарктомонтанные (Empetrum her-maphroditum, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, V. uliginosum subsp. microphyllum, Carex vaginata subsp. quasivaginata, Lerchenfeldia flexuosa subsp. montana); бореальных видов, включая аркто-бо-реальные, в 2 раза меньше — Vaccinium myrtillus, Bistorta major, Equisetum arvense s. l., Festuca ovina,

Veratrum lobelianum; из арктоальпийских встречаются лишь Salix herbacea и Diphasiastrum alpinum.

До сих пор нет однозначного ответа на вопрос, каких критериев придерживаться при выделении низших синтаксонов — географических (широтных / долготных), экологических (включая эдафические) или сукцессионных (серийные сообщества) и к каким единицам относить такие отклонения от основного типа ассоциации. Проблему неоднозначного понимания объема единиц низшего ранга, в частности, субассоциаций и вариантов, недавно поднял Ю. А. Семенищенков (Semenishchenkov, 2017), который предложил при составлении региональных схем классификации для отражения ботанико-географических особенностей растительности использовать «географические субассоциации», а экологических особенностей — варианты.

Согласно Г. Элленбергу (Ellenberg, 1956) и Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964), субассоциации и варианты представляют собой отклонения от основного типа ассоциации, обусловленные либо эдафически, либо локально-климатически, либо хорологически. Отклонения могут быть обусловлены и сукцессией, при этом низшие синтак-соны соответствуют разным ее стадиям (Westhoff, Maarel, 1978). «Более значительные изменения дают основание для выделения субассоциаций, менее значительные — вариантов» (Aleksandrova, 1969: 75). Предлагалось на основании различий внутри ассоциации кроме эдафо-экологических («вертикальных») разработать систему историко-географических («горизонтальных») единиц с терминами «викариант» или «географическая раса» как синонимами (см.: Westhoff, Maarel, 1978). Учитывая избыток терминов и понятий, для единиц географического охвата эти авторы также предлагали использовать 3 термина, но уже на уровне ассоциаций: локальная (местная), региональная и общая ассоциация, выделяемые на основании присутствия локальных, региональных и общих характерных таксонов. Группы родственных региональных ассоциаций, которые по сути являются викариантами, было предложено называть группой викариантных ассоциаций или коллективной ассоциацией (Westhoff, Maarel, 1978: 330-332). Для зональной растительности на широтном градиенте (от южных до арктических тундр) п-ова Таймыр Н. В. Матвеева предложила асс. Carici arc-tisibiricae-Hylocomietum alaskani Matveyeva 1994 с 3 викариантами (Matveyeva, 1994, 1998). Однако категория «викариант» («географическая раса»), несмотря на широкое обсуждение, не нашла своего места в иерархии рангов единиц классификации Браун-Бланке и не регламентируется ICPN (Weber et al., 2000). Для зональной растительности восточноевропейских тундр в асс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis Andreyev ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018, которая описана на обширном ареале, охватывающем 2 подзоны (южные и типичные тундры) и 2 флористические подпровинции (Канино-Печорскую и Урало-Новоземельскую), мы выделили 4 субассоциации, которые отличаются группами географически значимых видов (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018).

В настоящей статье мы используем регламентируемые ICPN ранги субассоциации и варианта и полагаем, что решить терминологическую

проблему низших синтаксонов ассоциации можно, накопив больше материала по разным классам растительности и из разных секторов и подзон Арктики.

На широтном градиенте в видовом составе синтаксонов класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea происходят некоторые изменения: 1) в сообществах асс. Loiseleurio-Diapensietum субасс. salicetosum nummulariae на о-ве Колгуев нет Ledum palustre subsp. decumbens, поскольку этот вид на острове отсутствует вообще, редки Betula nana, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum и лишайники Bryoria nitidula, Cetraria nigricans, Cladonia cervicornis subsp. verticillata, Pertusaria dactylina и P. panyrga; 2) в типичных тундрах есть Diapensia lapponica, в южных — Loiseleuria procumbens; однако это различие слабо поддерживается другими видами. Возможно, эти изменения могли бы послужить для выделения викариантов, однако последние пришлось бы относить не к ассоциации, а к субассоциации, поэтому мы приняли решение описать 3 варианта: 'mops, Diapensia lapponica и Loiseleuria procumbens. При незначительных видовых различиях на изученном широтном градиенте сообщества субассоциации обладают внешним сходством — это кустарничково-лишайниковые тундры с арктоальпийскими и гипоарктическими кустарничками, редкими травами, напочвенным покровом преимущественно из хионофобных лишайников (доминант Flavocetraria nivalis), в южных районах — c разреженным верхним ярусом из Betula nana и Ledum palustre subsp. decumbens.

В асс. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli мы описали 2 синтаксона в ранге субассоциации: P.-V. m. salicetosum herbaceae — на о-ве Колгуев и P.-V. m. veratretosum lobeliani — в материковых районах в типичных, южных тундрах и северной ле-сутундре. Некоторые, но не все, флористические различия между субассоциациями обусловлены географическим распространением видов, входящих в их дифференцирующие комбинации. Согласно «Флоре северо-востока...» (Flora..., 1976), амфиатлантический вид Salix herbacea обычен на севере п-ова Канин, в Малоземельской тундре и на о-ве Колгуев, а восточнее р. Печоры не встречается. Единичные его находки в приморских районах Большеземельской тундры (мыс Болванский Нос и р. Большая Двойничная) сделаны недавно (Lavrinenko et al., 2016, 2019). Бореальные Bistorta major и Veratrum lobelianum, напротив, широко распространены в материковой части и редки на о-ве Колгуев. Остальные таксоны встречаются на всей территории восточноевропейских тундр. Присутствие и обилие ряда видов (Salix herbacea, Omalotheca supina, Kiaeria glacialis, Cladonia ecmocyna, Stereocaulon rivulorum) свидетельствует о большей нивальности местообитаний (более краткий период вегетации из-за залеживания снега) сообществ субасс. P.-V. m. salicetosum herbaceae, чем субасс. P.-V. m. veratretosum lobeliani. Название субасс. P.-V. m. salicetosum herbaceae уже было озвучено ранее в презентации Н. Е. Королевой (Koroleva, 2013), однако синтаксон не был описан. Приведенные диагностические виды (Vaccinium myrtillus, Salix herbacea, Lerchenfeldia flexuosa subsp. montana и мохообразные Kiaeria starkei, Or-thocaulis kunzeanus и Barbilophozia lycopodioides) частично совпадают с выделенными нами видами

дифференцирующей комбинации. По-видимому, это один и тот же синтаксон, сообщества которого, кроме о-ва Колгуев, распространены на всей территории Фенноскандии.

Заключение

Две ассоциации союза Loiseleurio-Arctostaphyl-ion, описанные впервые в горных районах Фенноскандии, являются основными и в восточноевропейских тундрах. Обычная в верхнем подпоясе горнотундрового пояса асс. Loiseleurio-Diapensi-etum в равнинных тундрах представлена субасс. salicetosum nummulariae, границы распространения которой простираются от типичных тундр о-ва Колгуев до северной лесотундры. Ареал асс. Empetro-Betuletum nanae, занимающей нижний подпояс горнотундрового пояса Фенноскандии, на равнинных пространствах также находится в более умеренных условиях и охватывает южные тундры и лесотундру.

Субасс. Loiseleurio—Diapensietum salicetosum nummulariae впервые описана на Кольском полуострове для тундровых петрофитных сообществ с полигональной структурой в олигохионных и ахионных местообитаниях. Мы отнесли кустар-ничково-лишайниковые ценозы с доминированием хионофобных лишайников (Flavocetraria nivalis, Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Bryocaulon divergens) с нерегулярно-мозаичной горизонтальной структурой на песчаных субстратах к этой субассоциации на основе высокого сходства их видового состава. Отличия между сообществами незначительны: в петрофитных постоянны Sphaerophorus fragilis и Oxytropis sordida, в сообществах равнинных тундр — Sphaerophorus glo-bosus, Luzula confusa, Pogonatum dentatum, Bryoria nitidula.

Ареал асс. Empetro hermaphroditi-Salicetum nummulariae, впервые описанной в рамках эколо-го-физиономической классификации на о-ве Колгуев, пока ограничен типичными островными и материковыми тундрами, а новой асс. Cladonietum rangiferino-arbusculae — приморскими районами Малоземельской тундры; вполне вероятно, что они будут расширены.

Для союза Loiseleurio-Arctostaphylion, объединяющего кустарничковые, кустарничково-лишай-никовые и ерниковые кустарничково-лишайнико-вые сообщества ветрообдуваемых местообитаний на хорошо дренированных автоморфных кислых почвах (псаммоземах и подбурах), в равнинных восточноевропейских тундрах установлены региональные характерные виды — псаммофильные мох Polytrichum piliferum и лишайники Cetraria aculeata (incl. C. muricata), C. nigricans, Cladonia pyxidata, C. cervicornis subsp. verticillata.

Асс. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli — основная в союзе Phyllodoco-Vaccinion myrtilli, объединяющем умеренно хионофитные кустарничковые сообщества на хорошо дренированных почвах, в восточноевропейских тундрах представлена субассоциациями: P.-V. m. salicetosum herbaceae — на о-ве Колгуев и P.-V. m. veratretosum lobeliani — в материковых районах в типичных, южных тундрах и северной лесотундре. Флористические различия между ними обусловлены не только географиче-

скими рубежами распространения ряда видов, но и экологическими условиями местообитаний. На о-ве Колгуев в сообществах постоянны некоторые таксоны класса Salicetea herbaceae, что говорит об их большей нивальности. Субассоциация, описанная на о-ве Колгуев, по-видимому, распространена и на Кольском полуострове.

Советские геоботаники ранее описывали на песчаных субстратах сообщества, отнесенные к лишайниковому, кустарничково-лишайниковому и кустарничковому типам растительности, однако не все из них мы смогли отождествить с синтак-сонами Браун-Бланке. Причиной этого могут быть большие площади геоботанических описаний, которые они выполняли при землеустроительных работах и обследовании оленьих пастбищ.

Особенностью сообществ класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea в основных синтаксоно-мических сводках названо участие арктических и арктоальпийских видов. В восточноевропейских тундрах это справедливо по отношению к союзу Loiseleurio-Arctostaphylion, в составе синтаксонов которого преобладают виды арктической фракции (45 %), среди высококонстантных число арктических (арктоальпийских) и гипоарктических примерно равное, и нет бореальных. В синтаксонах союза Phyllodoco-Vaccinion myrtilli доли видов арктической, гипоарктической и бореальной фракций пропорциональны, среди высококонстантных видов гипоарктических в 2 раза больше, чем боре-альных, и лишь 2 вида — арктоальпийские.

В НАО сообщества синтаксонов союза Loise-leurio-Arctostaphylion — основные поставщики лишайниковых кормов для оленей на пастбищах снежных сезонов выпаса. Почти все они в той или иной степени изменены под влиянием более чем столетнего выпаса почти 200-тысячного поголовья домашних северных оленей. При чрезмерной пастбищной нагрузке, которая, например, имела место в 2000-х гг. на о-ве Колгуев, в кустарнич-ково-лишайниковых сообществах не остается неповрежденных талломов кормовых лишайников, увеличивается покрытие мхов (наиболее обильны Dicranum elongatum, Polytrichum hyperboreum, Ptilidium ciliare) и кустарничков (Salix nummularia) и константность некоторых трав (Equisetum arvense s. l., Festuca ovina). Такие ценозы, производные от субасс. Loiseleurio-Diapensietum salicetosum nummulariae, описанные не только на острове, но и в других районах НАО, оставлены нами в ранге типа сообщества Dicranum elongatum-Salix nummularia. Критическая ситуация на о-ве Колгуев привела к падежу почти всего стада оленей в 2013-2014 гг., что может послужить отправной точкой для мониторинга восстановления лишайниковых тундр.

Благодарности

Авторы искренне благодарят сотрудников Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН О. М. Афонину за определение коллекции мхов, В. В. Петровского — трудных таксонов сосудистых растений, Н. В. Матвееву за всестороннюю поддержку; директора С. А. Золотого и инспекторов заповедника «Ненецкий» и директора На-рьян-Марской сельскохозяйственной опытной

станции Т. М. Романенко за помощь при проведении экспедиций, О. Л. Макарову за организацию экспедиционных работ в 3 районах (Болванская, Паханческая и Хайпудырская губы) в 2015 г., руководство нефтяной компании ООО «Варандей-ский терминал» за доставку отряда вертолетом к месту работы на возвышенности Вангуреймусюр в 2017 г. Мы признательны анонимным рецензентам журнала «Растительность России» за ценные замечания, учтенные в статье.

Работа выполнена в рамках государственного задания согласно тематическому плану Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН по теме № 0105-2019-0016. Обработка материалов проведена при финансовой поддержке фонда РНФ (проект 20-17-00160).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Afonina О. М, Czernyadjeva I. V. 1995. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography // Arctoa. Vol. 5. P. 99-142. https://doi.org/10.15298/arctoa.05.07

[Agroklimaticheskie...] Агроклиматические условия выпаса оленей на севере Коми АССР и в Ненецком автономном округе Архангельской области. 1986. Сыктывкар. 283 с.

[Aleksandrova] Александрова В. Д. 1969. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л. 275 с.

[Andreyev] Андреев В. Н. 1932. Типы тундр запада Большой Земли // Тр. Бот. музея. Т. XXV. Л. C. 121-268.

[Arkticheskaya...] Арктическая флора СССР 1966. Вып. V. Л. С. 52-57.

Barkman J. J., Doing H, Segal S. 1964. Kritische Bemerkungen und Vorschläge zur quantitativen Vegetationsanalyse // Acta Bot. Neerl. Vol. 13. N 3. P. 394-419. https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.1964.tb00164.x.

Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phytoso-ciology // Bot. rev. Vol. 23. N 7. P. 411-488. https://doi. org/10.1007/BF02872328.

[Bogdanovskaya-Giyenef] Богдановская-Гиенэф И. Д. 1938. Природные условия и оленьи пастбища острова Колгуева // Тр. Ин-та Полярного земледелия. Сер. оленеводство. Вып. 2. Л. С. 7-162.

Braun-Blanquet J. 1932. Plant sociology; the study of plant communities / Eds. by G. D. Fuller and H. S. Conard. New York; London. 439 p. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie, Grundzüge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2.

Dahl E. 1987. Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia // Phytocoenologia. Bd. 15. Hf. 4. S. 455484. https://doi.org/10.1127/phyto/15/1987/455

Daniëls F. A. J. 1982. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, IV. Shrub, dwarf shrub and terricolous lichens Meddel. Grenland. // Biosci. Hf. 10. 78 p.

[Dedov] Дедов А. А. 1940. Растительность Малоземельной и Тиманской тундр. Рукопись. Северная база АН СССР Архангельск. 376 с. (Науч. фонды Коми НЦ УрО РАН. Ф. 1. Оп. 2. Ед. хр. 81).

[Dedov] Дедов А . А. 2006. Растительность Малоземель-ской и Тиманской тундр. Сыктывкар. 160 с.

Dierßen К. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart. 838 S.

Eggler J. 1952. Übersicht der höheren Vegetationseinheiten der Ostalpen // Mitteilungen des Naturwissenschaftlichen Vereines für Steiermark. N 81-82. S. 28-41.

Ellenberg H. 1956. Grundlagen der Vegetationsgliederung. I. Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde // Ein-

fuhrung in die Phytosoziologie / Ed. by H. Walter. Stuttgart. 136 S.

[Ermakov] Ермаков Н. Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России // Миркин Б. М, Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. С. 377-483.

[Flora...] Флора северо-востока европейской части СССР 1976. Т. 2. Л. 314 с.

[Flora.] Флора северо-востока европейской части СССР 1977. Т. 4. Л. 312 с.

[Geobotanicheskoye...] Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. 1989. Л. 64 с.

Hennekens S. M, Schaminee J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // J. Veg. Sci. Vol. 12. N 4. P. 589-591. https:// doi.org/10.2307/3237010.

[Ignatenko] Игнатенко И. В. 1979. Почвы восточноевропейской тундры и лесотундры. М. 279 с.

Ignatov M. S., Afonina O. M, Ignatova E. A., Abolina A, Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshi-na G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E, Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130. https://doi. org/10.15298/arctoa.15.01.

[Kholod, Uvarov] Холод С. С., Уваров С. А. 2011. Растительные сообщества центральной части острова Колгуев // Материалы Всерос. науч. конф. «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (20-24 сентября 2011 г). СПб. Т. 1. С. 285-289.

[Konstantinova et al.] Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. С. 87-127. https://doi.org/10.15298/ arctoa.01.02.

Koroleva N. E. 1994. Phytosociological survey of the tundra vegetation of the Kola Peninsula, Russia // J. Veg. Sci. Vol. 6. N 5. Р. 803-812. https://doi. org/10.2307/3236195.

[Koroleva] Королева Н. Е. 2006. Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Кольский полуостров, Россия) // Растительность России. № 9. С. 20-42. https://doi.org/10.31111/veg-rus/2006.09.20.

Koroleva N. E. 2013. The tundra zone of Kola Peninsula on the syntaxonomical 'conjunction' in the European Arctic // Presented at Arctic Vegetation Archive. Krakow, Poland 14-16 April. URL: https://www.geobotany.uaf. edu/library/talks/KorolevaN2013_ava_tal20130415.pdf (дата обращения 30.05.2019).

[Kulyugina] Кулюгина Е. Е. 2008. Растительность песчаных обнажений припечорских тундр // Растительность России. № 12. С. 39-61. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2008.12.39.

[Lavrinenko] Лавриненко И. А. 2012. Использование дистанционных методов при геоботаническом районировании восточно-европейских тундр // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. Т. 9. № 3. C. 269-276.

[Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко О. В., Лавриненко И. А. 2014. Растительный покров оленьих пастбищ острова Колгуев: преемственность исследований и современные подходы // Тр. Междунар. науч. конф. «Ботаника: история, теория, практика (к 300-летию Ботанического ин-та им. В. Л. Комарова РАН)». СПб. С. 124-130.

[Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко О. В., Лавринен-ко И. А. 2018. Зональная растительность равнинных восточноевропейских тундр // Растительность России. 2018. №. 32. С. 35-108. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2018.32.35.

[Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко О. В., Лавринен-ко И. А. 2020. Характерные виды высших синтак-сонов в равнинных восточноевропейских тундрах // Бот. журн. Т. 105. № 4. С. 22-54. https://doi.10.31857/ S0006813620040055.

[Lavrinenko et al.] Лавриненко О. В., Петровский В. В., Лавриненко И. А. 2016. Локальные флоры островов и юго-восточного побережья Баренцева моря // Бот. журн. Т. 101. № 10. С. 1144-1190. https://doi. org/10.1134/S0006813616100033.

[Lavrinenko et al.] Лавриненко О. В., Петровский В. В., Лавриненко И. А. 2019. Новые локальные флоры и материалы к флористическому районированию восточноевропейских тундр // Бот. журн. Т. 104. № 1. С. 58-92. https://doi.org/10.1134/S0006813619010083.

Matveyeva N. V. 1994. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of Taymyr Peninsula, northern Siberia // J. Veg. Sci. Vol. 5. N 6. P. 813-838. https://doi. org/10.2307/3236196.

[Matveyeva] Матвеева Н. В. 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 220 с.

[Matveyeva] Матвеева Н. В. 2006. Растительность южной части острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Растительность России. № 8. С. 3-87. https://doi.org/10.31111/vegrus/2006.08.3.

Molenaar J. G. de. 1976. Vegetation of the Angmagssa-lik District, Southeast Greenland, II. Herb and snow-bed vegetation // Meddel. Granland. Bd. 198. Hf. 2. 266 s.

Mucina L. 1997. Conspectus of classes of European vegetation // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 32. P. 117-172. https://doi.org/10.1007/BF02803738.

Mucina L, Bültmann H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T, Carni A., Sumberová K., Willner W., Den-gler J., Gavilán García R., Chytry M., HájekM, Di Pi-etro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F. J. A., Bergmeie E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M, Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pig-natti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E, So-lomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Freitag H., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

[Nenetskiy...] Ненецкий автономный округ. Современное состояние и перспективы развития. 2005 / Под ред.

B. М. Макеева. СПб. 512 с.

Nordhagen R. 1943. Siliksdalen og Norges fjellbeiter. En Plan-tesosiologisk monografi // Berg. Mus. Skr. N 22. 607 s.

Santesson R. 1993. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund. 240 p.

[Sekretareva] Секретарева Н. А. 2004. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. 131 с.

[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2017. Отражение географических особенностей лесной растительности на уровне синтаксонов низших рангов (на примере российской части бассейна верхнего Днепра) // Растительность России. 2018. № 30. С. 94-108. https://doi.org/10.31111/vegrus/2017.30.94.

[Smirnova] Смирнова З. Н. 1938. Растительные ассоциации о-ва Колгуева // Бот. журн. Т. 23. № 5-6.

C. 413-462.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. N 3. P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

[Tolmachev] Толмачев А. И. 1931. Материалы для флоры европейских арктических островов // Журн. Рус. Бо-тан. о-ва. Т. 16. № 5-6. С. 459-472.

Weber H. E, Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. by R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399. https://doi. org/10.1007/978-94-009-9183-5_9.

[Yurtsev et al.] Юрцев Б. А., Толмачев А. И., Ребристая О. В. 1978. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. Л. С. 9-104.

Получено 10 июня 2019 г.

Summary

Communities of Loiseleurio procumbentis-Vac-cinietea Eggler ex Schubert 1960 class and Des-champsio flexuosae-Vaccinietalia myrtilli Dahl 1957 order, widespread in the East European tundras, are represented by 2 alliances: Loiseleurio-Arcto-staphylion Kalliola ex Nordhagen 1943 (dwarf-shrub-lichen communities in wind-blown habitats with well-drained automorphic soils) and Phyllodoco-Vaccinion myrtilli Nordhagen 1943 (moderately chionophytic dwarf-shrub communities in habitats with well-drained automorphic soils, moderately moist in summer) (definitions by: Ermakov, 2012).

Acidic psammozems and podburs composed of sandy sediments are developed in such habitats. In the first half of the 20th century, such vegetation was described in the East European tundras in ecological-physiognomic classification traditions by Soviet geo-botanists V. N. Andreyev, I. D. Bogdanovskaya-Giye-nef, A. A. Dedov and Z. N. Smirnova. They attributed it to lichen, dwarf-shrub-lichen and dwarf-shrub vegetation types on sandy substrates.

Based upon the analysis of 196 relevés (142 of them are in this paper) from 34 sites on the Kolguyev Isl., Malozemelskaya and Bolshezemelskaya tundras, Pechora River Delta and Northern Timan Ridge (Fig. 1), we described 5 associations (including 3 subassociations and 10 variants) by Braun-Blanquet classification approach; 4 syntaxa are left in the rank of community type.

Two associations of Loiseleurio-Arctostaphylion alliance, first described in the mountain regions of Fennoscandia, are also basic in the East European tundras. The area of ass. Empetro-Betuletum nanae Nordhagen 1943 occupying the lower sub-belt of the mountain-tundra belt of Fennoscandia, is also common in the plain areas in more moderate conditions in the south tundra and forest-tundra (Table 4, rel. 1-13; Table 6, syntaxon 10; Fig. 9a, 6, 10). Ass. Loiseleu-rio-Diapensietum (Fries 1913) Nordhagen 1943, described in the upper sub-belt of the mountain-tundra belt, is represented by subass. salicetosum nummu-lariae Koroleva 2006 in the plain areas with its distribution area from typical tundra on Kolguyev Isl. to the northern forest-tundra in the mainland. Three variants of subassociation are identified on the latitudinal gradient: inops — on the Kolguyev Isl., Diapen-sia lapponica — in the continental typical tundra and Loiseleuria procumbens — in the south tundra and forest-tundra (Table 2, rel. 1-35; Table 6, syntaxa 6-9; Fig. 4a-B, 5, 6).

Subass. Loiseleurio-Diapensietum salicetosum nummulariae was first described in the tundra zone of the Kola Peninsula for petrophytic communities with a polygonal structure in oligochion and achion habitats (Koroleva, 2006). We attributed dwarf-shrub-lichen communities dominated by chionophobic lichens (Fla-vocetraria nivalis, Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Bryocaulon divergens) with irregularly-mosaic horizontal structure on sandy substrates to this subassociation due to the high similarity of the species composition (Table 2).

Ass. Empetro hermaphroditi-Salicetum nummulariae Bogdanovskaya-Giyenef ex Lavrinenko et Lavrinenko ass. nov. hoc loco (Table 1, rel. 1-18; no-menclatural type (neotypus hoc loco) — rel. 6 (author' number — K157, Kolguyev Isl., Khayropskoye Lake environs, 10.09.2007, authors — O. V. Lavrinenko, I. A. Lavrinenko); Table 6, syntaxa 1-4; Fig. 2a-B, 3) with variants Tanacetum bipinnatum, Racomi-trium canescens and Betula nana unites dwarf-shrub communities corresponding to different stages of the succession of the overgrown of open sands. They are common in the typical tundra subzone on Kolguyev Isl. and in the north-east part of Malozemelskaya tundra in sites with large sandy outcrops.

The area of ass. Cladonietum rangiferino-arbus-culae ass. nov. hoc loco (Table 4, rel. 14-20; nomen-clatural type (holotypus hoc loco) — rel. 19 (author' number — T29,, Malozemelskaya Tundra, Kolokolk-ova Bay, Tobseda village (uninhabited) vicinity, 14.07.2002, author — O. V. Lavrinenko); Table 6, syn-taxon 11; Fig. 12a, 6) is so far limited by the coastal part of the Malozemelskaya tundra (it will probably be expanded).

Communities transformed by reindeer grazing are left in the rank of community type — Dicranum elongatum-Salix nummularia com. type (Table 3, rel. 1-28; Table 6, syntaxon 5; Fig. 7a, 6, 8) as well as draft-shrub-lichen with Cladonia stellaris — Cladonia stellaris com. type (Table 4, rel. 21-22; Fig. 11a).

Regional characteristic species are established for Loiseleurio-Arctostaphylion alliance — psammophy-tic moss Polytrichum piliferum and lichens Cetraria aculeata (incl. C. muricata), C. nigricans, Cladonia pyxidata, C. cervicornis subsp. verticillata.

The basic association — Phyllodoco-Vaccini-etum myrtilli Nordhagen 1943 in Phyllodoco-Vac-cinion myrtilli alliance in the East European tundras is represented by two subassociations: P.-V. m. salicetosum herbaceae subass. nov. hoc loco (Table 5, rel. 1-14; nomenclatural type (holotypus hoc loco) — rel. 4 (author' number — 88_12, Kolguyev Isl., Bugryanka River in the midstream, 21.08.2012, authors — O. V. Lavrinenko, I. A. Lavrinenko); Table 6, syntaxon 12; Fig. 13a and 6, 14, 15) — on Kol-guyev Isl. and P.-V. m. veratretosum lobeliani subass. nov. hoc. loco (Table 5, rel. 15-33; nomenclatural type (holotypus hoc loco) — rel. 24 (author' number — BH31_14, Bolshezemelskaya Tundra, Bolvanskiy Nos Cape, 27.07.2014, authors — O. V. Lavrinenko, I. A. Lavrinenko); Table 6, syntaxon 13; Fig. 16a-B, 17 ) — in the mainland areas in typical, south tundra subzones and northern forest-tundra. Floristic differences between them are caused by differences both in area distribution of some species, and habitats. There are some taxa of Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948 class on Kolguyev Isl, which indicates more nival conditions. The subass. P.-V. m. salicetosum herbaceae

seems to be widespread on the Kola Peninsula. There are 2 variants in each subassociation: Vaccinium myrtillus and Chamaepericlymenum suecicum. Vaccinium myrtillus communities with Cladonia stellaris and Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum are left in the rank of community type — Cladonia stel-laris-Vaccinium myrtillus com. type (Table 5, rel. 34, 35; Fig. 18) and Vaccinium microphyllum com. type (Table 5, rel. 36-39; Table 6, syntaxon 15; Fig. 19) due to the small number of relevés.

The results of geographical analysis of vascular plant coenoflora of Loiseleurio-Arctostaphylion alliance syntaxa are as follows: dominating arctic species — 45 %, hypoarctic — 32 % and boreal — 23 %; there are no boreal species among the high-constant ones, the number arctic and hypoarctic species is approximately equal. The analogous data for of Phyllo-doco-Vaccinion myrtilli alliance syntaxa: arctic, hy-poarctic and boreal fractions — 33 % each; hypoarctic species dominates among the high-constant ones, boreal (including arcto-boreal) — 2 times less and only 2 — arctic-alpine species.

References

Afonina O. M., Czernyadjeva I. V. 1995. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography. Arctoa. 5: 99-142. https://doi.org/10.15298/arctoa.05.07 Agroklimaticheskie usloviya vypasa oleney na severe Komi ASSR i v Nenetskom avtonomnom okruge Arkhangelskoy oblasti. [Agroclimatic conditions of reindeer grazing in the north of the Komi ASSR and in the Nenets Autonomous District of the Arkhangelsk Region]. 1986. Syktyvkar. 283 p. (In Russian). Aleksandrova V. D. 1969. Classification of vegetation. Principles of classification and classification systems of various phytocoenological schools. Leningrad. 275 p. (In Russian).

Andreyev V. N. 1932. Tipy tundr zapada Bolshoy Zemli [Types of tundra of the west of Bolshaya Zemlya]. Trudy Botanicheskogo muzeya. 25: 121-268. (In Russian).

Arkticheskayaflora SSSR. Vyp. 5 [Arctic flora of the USSR.

Vol. 5]. 1966. Leningrad. P. 52-57. (In Russian). Barkman J. J., Doing H., Segal S. 1964. Kritische Bemerkungen und Vorschläge zur quantitativen Vegetationsanalyse. Acta Botanica Neerlandica. 13(3): 394-419. https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.1964.tb00164.x. Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phyto-sociology. Botanical Review. 23(7): 411-488. https:// doi.org/10.1007/BF02872328. Bogdanovskaya-Giyenef I. D. 1938. Prirodnye usloviya i olenyi pastbishcha ostrova Kolguyeva [Natural conditions and reindeer pastures of the Kolguyev Island]. Trudy Instituta polyarnogo zemledeliya. Ser. Olenevod-stvo. 2: 7-162. (In Russian). Braun-Blanquet J. 1932. Plant sociology; the study of plant

communities. New York; London. 439 p. Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie, Grundzüge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2. Dahl E. 1987. Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia. Phytocoenologia. 15: 455-484. https://doi. org/10.1127/phyto/15/1987/455. Daniëls F. J. A. 1982. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, IV. Shrub, dwarf shrub and terricolous lichens. Meddelelser om Grnnland, Bioscience. 10: 1-78.

Dedov A. A. 1940. Rastitelnost Malozemelskoy i Timan-skoy tundr [Vegetation of the Malozemelskaya and Timanskaya tundras]. Manuscript. North base of the USSR Academy of Sciences. Arkhangelsk. 376 p.

(Scientific Foundations of Komi Scientific Center, Ural Branch of RAS. F. 1. Inventory 2. Archive Unit 81). (In Russian).

Dedov A. A. 2006. Rastitelnost Malozemelskoy i Timanskoy tundr [Vegetation of the Malozemelskaya and Timanskaya tundras]. Syktyvkar. 160 p. (In Russian).

Dierßen K. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart. 838 S.

Eggler J. 1952. Übersicht der höheren Vegetationseinheiten der Ostalpen. Mitteilungen des Naturwissenschaftlichen Vereines für Steiermark. 81-82: 28-41.

Ellenberg H. 1956. Grundlagen der Vegetationsgliederung. I. Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde. Einführung in die Phytosoziologie. Stuttgart. 136 S.

Ermakov N. B. 2012. Prodromus vysshikh edinits rastitel-nosti Rossii [Prodromus of higher units of vegetation in Russia]. In: Mirkin B. M., Naumova L. G. Sovremennoe sostoyanie osnovnykh koncepciy nauki o rastitelnosti [The current state of the basic concepts of the vegetation science]. Ufa. P. 377-483. (In Russian).

Flora severo-vostokayevropeyskoy chasti SSSR. Vyp. 2 [Flora of the northeast of the European part of the USSR. Vol. 2]. 1976. Leningrad. 314 p. (In Russian).

Flora severo-vostoka yevropeyskoy chasti SSSR. Vyp. 4 [Flora of the northeast of the European part of the USSR. Vol. 4]. 1977. Leningrad. 312 p. (In Russian).

Geobotanicheskoye rayonirovanie Nechernozemya yevro-peiskoy chasti RSFSR [Geobotanical zonation of the Ne-chernozemye of the RSFSR European part] 1989. Leningrad. 64 p. (In Russian).

Hennekens S. M., Schaminee J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data. Journal of Vegetation Science. 12(4): 589-591. https://doi.org/10.2307/3237010.

Ignatenko I. V. 1979. Pochvy vostochno-evropeyskoy tundry i lesotundry [Soils of the East European tundra and forest-tundra]. Moscow. 279 p. (In Russian).

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boy-chuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov A. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Ryko-vsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolo-tov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa. 15: 1-130. https://doi.org/10.15298/ arctoa.15.01 (In English, Russian).

Kholod S. S., Uvarov S. A. 2011. Rastitelnye soobshchestva tsentralnoy chasti ostrova Kolguyev [Plant communities in the central part of Kolguev Island]. Otechestvennaya geobotanika: osnovnyye vekhi i perspektivy: Materi-aly Vserossiyskoy nauchnoy konferentsii. T. 1 [National Geobotany: Major Milestones and Perspectives: Proceedings of the All-Russian Scientific Conference. Vol. 1.]. St. Petersburg. P. 285-289. (In Russian).

Konstantinova N. A., Potemkin A. D., Schljakov R. N. 1992. Check-list of the Hepaticae and Anthocerotae of the former USSR. Arctoa. 1: 87-127. (In Russian, English). https://doi.org/10.15298/arctoa.01.02.

Koroleva N. E. 1994. Phytosociological survey of the tundra vegetation of the Kola Peninsula, Russia. Journal of Vegetation Science. 6(5): 803-812. https://doi. org/10.2307/3236195.

Koroleva N. E. 2006. Treeless plant communities of the East Murman shore (Kola peninsula, Russia). Rastitel'nost' Rossii. 9: 20-42. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2006.09.20.

Koroleva N. E. 2013. The tundra zone of Kola Peninsula on the syntaxonomical 'conjunction' in the European Arctic. Presented at Arctic Vegetation Archive. Krakow, Poland. 14-16 April. URL: https://www.geobotany.uaf.

edu/library/talks/KorolevaN2013_ava_tal20130415.pdf (date of access: 30.05.2019).

Kulyugina Е. Е. 2008. Vegetation of sandy outcrops in Pechora tundra. Rastitel'nost'Rossii. 12: 39-61. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2008.12.39.

Lavrinenko I. A. 2012. Using remote sensing for geobotanical zoning of the East European tundra. Sovremennye problemy distantsionnogo zondirovaniya Zemli iz kosmosa. 9(3): 269-276. (In Russian).

Lavrinenko O. V., Lavrinenko I. A. 2014. The plant cover of reindeer pastures on the Kolguev Island: succession of research and current approaches. Botanika: istoriya, teoriya, praktika (k 300-letiyu Botanicheskogo instituta im. V. L. Komarova Rossiyskoy akademii nauk): Trudy mezhdunarodnoy nauchnoy konferentsii [Botany: History, Theory, Practice (on the 300th anniversary of the V. L. Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences): Proceedings of the international scientific conference]. St. Petersburg. P. 124-130. (In Russian).

Lavrinenko O. V., Lavrinenko I. A. 2018. Zonal vegetation of the plain East European tundras. Rastitel'nost' Rossii. 32: 35-108. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2018.32.35.

Lavrinenko O. V., Lavrinenko I. A. 2020. Characteristic species of high syntaxa in the plain East European tundra. Botanicheskiy zhurnal. 105(4): 22-54. (In Russian). https://doi.10.31857/S0006813620040055.

Lavrinenko O. V., Petrovskiy V. V., Lavrinenko I. A. 2016. Local flora of the islands and the coast of the Barents Sea's south-eastern part. Botanicheskiy zhurnal. 101(10): 1144-1190. (In Russian). https://doi.org/10.1134/ S0006813616100033.

Lavrinenko O. V., Petrovskiy V. V., Lavrinenko I. A. 2019. New local floras and materials for floristic zonation of East European tundra. Botanicheskiy zhurnal. 104(1): 58-92. (In Russian). https://doi.org/10.1134/ S0006813619010083.

Matveyeva N. V. 1994. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of Taymyr Peninsula, northern Siberia. Journal of Vegetation Science. 5(6): 813-838. https://doi.org/10.2307/3236196.

Matveyeva N. V. 1998. Zonation in plant cover of the Arctic. St. Petersburg. 220 p. (In Russian).

Matveyeva N. V. 2006. Vegetation of the southern part of the Bolshevik Island (Severnaya Zemlya archipelago). Rastitel'nost'Rossii. 8: 3-87. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2006.08.3.

Molenaar J. G. de. 1976. Vegetation of the Angmagssa-lik District, Southeast Greenland, II. Herb and snow-bed vegetation. Meddelelser om Gr0nland. 198(2): 1-266.

Mucina L. 1997. Conspectus of classes of European vegetation. Folia geobotanica et phytotaxonomica. 32: 117-172. https://doi.org/10.1007/BF02803738.

Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Den-gler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pi-etro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F. J. A., Bergmeie E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pig-natti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solo-meshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Freitag H., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19 (Suppl. 1): 3-264. https://doi. org/10.1111/avsc.12257.

Nenetskiy avtonomnyy okrug. Sovremennoye sostoyanie i perspektivy razvitiya [Nenets autonomous district. Current state and prospects of development]. 2005. St. Petersburg. 512 p. (In Russian).

Nordhagen R. 1943. Siliksdalen og Norges Fjellbeiter. En Plantesosiologisk Monografi. Bergens Museums skrifter. 22: 1-607.

Santesson R. 1993. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund. 240 p.

Sekretareva N. A. 2004. Vascular plants of the Russian Arctic and neighboring territories. Moscow. 131 p. (In Russian).

Semenishchenkov Yu. A. 2017. Geographical features of forest vegetation reflected at the level of the lower-rank syntaxa (evidence from the Russian part of the Upper Dnieper basin). Rastitel'nost' Rossii. 30: 94-108. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2017.30.94.

Smirnova Z. N. 1938. Vegetative associations of the island of Kolguev. Botanicheskiy zhurnal. 23(5-6): 413-462. (In Russian).

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science. 13: 451-453. https:// doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

Tolmachev A. I. 1931. Materialy dlya flory yevropeyskikh arkticheskikh ostrovov [Materials for the Flora of the European Arctic Islands]. Zhurnal Russkogo Botani-cheskogo obshchestva. 16(5-6): 459-472. (In Russian).

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. Journal of Vegetation Science. 11(5): 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach. Classification of plant communities. The Hague. P. 287-399. https://doi.org/10.1007/978-94-009-9183-5_9.

Yurtsev B. A., Tolmachev A. I., Rebristaya O. V. 1978. Flo-ristic limitation and division of the Arctic. The Arctic flo-ristic region. Leningrad. P. 9-104. (In Russian).