Растительность песчаных обнажений припечорских тундр Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2008. M 12. С. 39—61.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2008.

N12. P. 39—61.

Растительность песчаных обнажений припечорских тундр

VEGETATION OF SANDY OUTCROPS IN PECHORA TUNDRA

© е. е. Кулюгина

E. E. KULJUGINA

Институт биологии Коми НЦ УрО РАН. 167982, Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28.

E-mail: kulugina@ib.komisc.ru; fax: 8(8212) 240163

Приведена классификация растительности песчаных обнажений припечорских тундр, выполненная с использованием подхода школы Браун-Бланке. Сообщества этих экотопов отнесены к 3 ассоциациям: Arctostaphylo alpini— Empetretum hermaphroditi (Zinserling 1935) Koroleva 1994, Elymo—Festucetum arenariae (Regel 1923) Nordhagen 1955 и Rumici graminifoliae—Festucetum sabulosae ass. nov. В первой из них предложены 5 новых вариантов, в последней выделены 2 субассоциации и 4 варианта. Фитоценозы расположены фрагментарно на территории обнажений. В бассейне р. Ортина наиболее обычна субасс. inops асс. Rumici graminifoliae—Festucetum sabulosae, занимающая днище котловин выдувания. Синтаксоны асс. Elymo—Festucetum arenariae и вар. Festuca rubra асс. Rumici graminifoliae—Festucetum sabulosae приурочены к подвижным пескам центральной части обнажений, вар. Arctous alpina асс. Rumici graminifoliae—Festucetum sabulosae — к их периферии, где субстрат стабилен. В бассейне р. Седуйяха варианты inops и typicum асс. Arctostaphylo alpini—Empetretum hermaphroditi занимают наибольшие площади в центральной части обнажений, остальные встречаются по их периферии.

Ключевые слова: тундра, песчаные обнажения, флористическая классификация.

Key words: tundra, sandy outcrops, Braun-Blanquet approach.

Номенклатура: Железнова, 1994; Игнатов, Афонина, 1992; Флора Мурманской области, 1953—1966; Флора северо-востока европейской части СССР, 1974—1977; Хермансон и др., 1998; Черепанов, 1995; Шляков, 1961; Hansen, Andersen, 1995; Santesson, 1993.

Введение

Песчаные флювиогляциальные отложения широко распространены в восточно-европейских тундрах, где приурочены к верхним частям холмов и гряд, вершинам плоских водораздельных пространств. Даже локальное удаление растительности на них способствует вскрытию этих отложений, усиливает ветровую эрозию и увеличивает образовавшиеся пятна. Это приводит к значительной трансформации тундровых экосистем и формированию песчаных обнажений (яреев). Их специальных ботанических исследований в этом регионе ранее не проводилось. При освоении месторождений нефти и газа в тундровой зоне вопросы изучения растительности на этих экотопах в настоящее время приобретают особую актуальность.

Цель данной статьи — показать разнообразие и особенности растительных сообществ песчаных обнажений и провести их классификацию.

Сведения по растительности песчаных обнажений восточно-европейских тундр имеются в работах первой половины XX в. по изучению оленьих пастбищ и растительности Кольского полуострова, п-ова Канин, Тиманской тундры, Малоземельной и припечорских тундр (Самбук, 1930, 1931а, б, 1933; Андреев, 1931, 1933, 1954, 1956; Дедов, 1931, 1933, 2006; Цинзерлинг, 1932, Ливеровский, 1933; Самбук, Дедов, 1934; Городков, 1935). Информация есть и в работах 1990—2000-х гг. по растительности эоловых песков полуостровов Ямал и Гыдан-ский (Магомедова и др., 1993, 1997; Морозова, Магомедова, 1995; Морозова и др., 1995; Forbes, 1995; Телятников, Пристяжнюк, 1995; Пристяжнюк, 1997; Магомедова, Морозова, 1997а, б; Хитун, Ребристая, 1997, 1998; Хитун, 2002), однако классификационная принадлежность этих сообществ указана не везде. Ассоциации растительных сообществ открытых песков, сходные с нашими, описаны с использованием подходов школы Браун-Бланке для

прибрежной зоны северных морей (Банджюлене, 1976, 1985; Кого^а, 1994; Королева, 1999), пойменных условий (Титов, Потокин, 2001), антропогенных местообитаний (Ишбирдин и др., 1996, 1999). В обзорных статьях по распространению синтаксонов ксеросерий (Westhoff, Schouten, 1979; Голуб, Соколов, 1998) говорится о низкой изученности такого рода растительности в Восточной Европе и восточно-европейских тундрах, об отсутствии единых подходов к классификации сообществ, что затрудняет их сравнительный анализ.

Материалы и методы

Объектами наших исследований были растительные сообщества песчаных обнажений в восточной части Малоземельской тундры (бассейн р. Се-дуйяха), дельте р. Печора (правый берег протоки Большой Осколков Шар) и в западной части Боль-шеземельской тундры (бассейн р. Ортина). Растительность изученных районов принадлежит к разным зональным типам тундр: бассейн р. Се-дуйяха — к северным, дельта р. Печора и бассейн р. Ортина — к южным гипоарктическим тундрам (Юрцев и др., 1978; Атлас Арктики, 1985). Полевые работы были выполнены в период с 1996 по 1998 гг. (см. рисунок). В 1996 и 1997 гг. обследовано по 3 обнажения в бассейне р. Ортина и в дельте р. Печора, в 1998 г. — 12 обнажений в бассейне р. Седуйяха.

53° 54° 55°

-1- 1

Баренцево Mojie

:--__ 'Малоземельская \ / i тундра v\ 1 Печорская губа

___ •( И

И , "» <<! ' "N { - Ч J ; Ч /г !» V/S ■L- ч. "ч у

/П 1 _ " 1 а 1

""" "фг 1 Нарьян-Мар J л Болыпеземельская тундра .....)

-----iL , 1 -- --a

53° 54°

Картосхема районов исследований.

1 — восток Малоземельской тундры, бассейн р. Седуйяха;

2 — дельта р. Печора, протока Большой Осколков Шар;

3 — запад Большеземельской тундры, бассейн р. Ортина. a — граница северных и южных гипоарктических тундр

Map of the study sites. 1 — the Sedujyakha river basin (Malozemelskaya tundra, east), 2 — Bolshoy Oskolkov Shar branch (the Pechora Delta), 3 — the Ortina river basin (Malozemelskaya tundra, west). a — the boundary between northen and southern hypoarctic tundras.

Проведено описание почвенных горизонтов по стандартной методике (Роде, 1955). Высушенные почвенные образцы были проанализированы на гранулометрический состав, кислотность водной и солевой вытяжек, химический состав элементов: Ca, Mg, P, K, N и C в лаборатории «Экоаналит» Института биологии Коми НЦ.

Всего за период исследований в 3 районах было сделано 121 описание: 58 в бассейне р. Седуйяха, 3 в дельте р. Печора, 60 в бассейне р. Ортина. При заложении и описании пробных площадок, размер которых составлял 10x10, 5x5 и 1x1 м (в отдельных случаях — в границах сообществ), использовали общепринятые геоботанические методики (Воронов, 1973; Кучеров, Паянская-Гвоздева, 1995). В каждом конкретном случае выбор был обусловлен степенью однородности растительного покрова. Участие видов оценивали по шкале обилия-встречаемости Браун-Бланке (Becking, 1957; Мир-кин и др., 2001): r — единично; + — менее 1 %; 1 — 1—5 %; 2а — 5—12 %; 2b — 12—25 %; 3 — 25—50 %; 4 — 50—75 %; 5 — 75—100 %.

Обработка описаний выполнена с использованием программы «Exсel» в соответствии с подходами школы Браун-Бланке (Александрова, 1969; Миркин и др., 2001). Названия новых синтаксонов даны в соответствии с Кодексом фитосоциологи-ческой номенклатуры (Вебер и др., 2005).

Характеристика синтаксонов

Такой динамичный объект, как растительность песчаных обнажений, представленная сукцесси-онными сериями сообществ, на состав которых сильно влияет окружение, вызвал трудности в его классификации и отнесении к высшим синтаксо-номическим единицам в системе школы Браун-Бланке. С одной стороны, песчаные обнажения находятся в зоне тундр, с другой — это подвижный песчаный субстрат, и формирующиеся на нем сообщества близки к прибрежным дюнным комплексам Белого и Баренцева морей.

На основании 121 описания сообщества отнесены к 2 известным ассоциациям, но в одной из них предложены 5 новых вариантов, и описана 1 новая ассоциация с 2 субассоциациями и 4 вариантами.

Класс Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952 em. Schubert 1960.

Порядок Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926.

Арктоальпийские кустарниковые и кустарнич-ковые мохово-лишайниковые пустоши на кислых почвах обдуваемых ветром малоснежных местообитаний на севере европейской части России относятся к зональным тундрам. Сюда же входят приморские вороничники — экстразональные приморские тундрообразные ценозы с доминированием Empetrum nigrum, встречающиеся в зоне эпили-торали по берегам Баренцева и северной части Белого морей (Бреслина, 1971; Голуб, Соколов, 1998; Миркин, Наумова, 1998). Диагностические виды класса и порядка: Arctostaphylos uva-ursi, Empetrum hermaphroditum, Loiseleuria procumbens, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum.

Союз Phyllodoco—Vaccinion myrtilli Nordhagen 1936 объединяет ацидофильные зональные 2—3-ярусные тундровые кустарничковые сообщества на олиготрофных, хорошо дренированных местообитаниях. Диагностические виды: Vaccinium myrtillus, Pleurosium schreberi, Hylocomium splen-dens, Diapensia lapponica, Alectoria nigricans, A. och-roleuca, Flavocetraria nivalis, Thamnolia vermicu-laris. Особенность его сообществ — участие арктоальпийских и гипоарктических видов, при значительной роли бореальных (Миркин, Наумова, 1998; Королева, 1999). Наиболее широко встречается в арктических широтах вдоль морских побережий (Koroleva, 1994).

Из литературных источников не вполне ясно, к какому классу относить этот союз, поскольку одни исследователи (Koroleva, 1994; Королева, 2001) помещают его в порядок Cladonio—Vaccinietalia myrtilli Kielland-Lund 1967 класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939, а другие (Миркин, Наумова, 1998; Голуб, Соколов, 1998) — в порядок Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 класса Loiseleurio-Vaccinietea. В. Б. Голуб и Д. Д. Соколов (1998) приводят характеристику класса Loiseleurio-Vaccinietea, указывая, что в него входят сообщества, описанные Н. Е. Королевой (Koroleva, 1994) на Кольском полуострове, тогда как автор в этой статье относит их к классу Vaccinio-Piceetea. Для пояснения ситуации приводим краткий диагноз класса Vaccinio-Piceeta: бореальные хвойные леса на бедных кислых почвах с развитым моховым покровом. Диагностические виды: Picea abies, P. obovata, Abies sibirica, Pinus silvestris, P. sibirica, Larix sibirica, Lycopodium annotinum, Linnaea borealis, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, P. minor, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Dicranum polysetum, D. scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Ptilium crista-castrensis (Миркин, Наумова, 1998). На наш взгляд, логичнее отнести обсуждаемый союз к классу Loiseleurio-Vaccinietea.

Асс. Arctostaphylo alpini—Empetretum herma-phroditi (Zinserling 1935) Koroleva 1994 (табл. 1, оп. 1—56; вклейка II, 1—5).

Синтаксономия. Союз Phyllodoco—Vaccinion myrtilli.

Синонимика. Empetrum arctoutosum Zinserling 1935 — наиболее часто встречающаяся ассоциация на морских песчаных террасах Терского берега Белого моря, где доминируют Empetrum nigrum и Arctous alpina (Цинзерлинг, 1932); ассоциации Empetrum nigrum—Polytrichum piliferum и Arctous alpina—Polytrichum piliferum (Самбук, 1931 б, 1933), описанные на песках Припечорья и Малоземельской тундры, выделенные по доминантной системе; кустарничково-лишайниковая тундра на песках (Андреев, 1931, 1933; Дедов, 1931, 1933; Хантимер, 1974).

Состав. Диагностические виды: Arctous alpina и Ptilidium ciliare (Koroleva, 1994; Королева, 1999), из которых в наших описаниях присутствует только Arctous alpina. Кустарничек Empetrum herma-phroditum, мох Polytrichum piliferum, лишайники рода Stereocaulon и Thamnolia vermicularis имеют высокую встречаемость и константность в ассоциации. В сообществах отмечено до 38 видов (в среднем 17), всего в ассоциации — 87 видов, 32 из ко-

торых встречены только 1—2 раза. Доминируют Arctous alpina и Empetrum hermaphroditum. Изредка встречаются Loiseleuria procumbens и Hieracium alpinum (Цинзерлинг, 1932; Koroleva, 1994; Королева, 1999).

Структура. Проективное покрытие варьирует от + до 100 %. Покров формируют кустарнички, мхи и лишайники. Растения прижаты к земле. Сообщества 1—2-ярусные. Мохово-лишайниковый ярус разрежен, толщина его — 1—2 см, высота тра-вяно-кустарничкового — до 40 см.

Экология. Сообщества приурочены к первой приморской террасе, располагаются небольшими участками на границе с дюнным комплексом (Цинзерлинг, 1932; Koroleva,1994; Королева 1999). Встречаются на сухих, хорошо дренированных участках в верхней части холмов и гряд с тонким снеговым покровом, на песке либо на супесчаной почве, подвержены иссушению и действию ветровой эрозии.

Микрорельеф — от выположенного до мелкобугоркового с ямами выдувания. Нередки пятна голого грунта, покрытые слоем камней и гальки, занимающие до 20 и 80 % поверхности. Почвенный профиль содержит прослойки галечника или суглинка. По классификации Вильямса—Качинского (Роде, 1955), субстрат — связный мелкозернистый песок. Процентное содержание фракции размерностью 0.25—0.05 мм наибольшее, физической глины (частиц <0.01 мм) — 5—10 %, что благоприятно для роста различных групп растений (трав, кустарничков, кустарников) (Гаель, Смирнова, 1999). Показатели рНсол верхнего горизонта — 4.0—5.2. В верхнем слое почвы (0—5 см) высокое содержание Р205 и низкое К20. Процентное содержание азота (0.01—0.12) и углерода (0.05—1.01) зафиксировано в следовых количествах. Содержание кальция и магния также невысоко (табл. 2).

Распространение. Побережье Кольского полуострова (прибрежные пески Белого и Баренцева морей) (Цинзерлинг, 1932; Koroleva, 1994; Королева, 1999); Малоземельская тундра (бассейн р. Седуйяха).

В рамках ассоциации выделено 5 вариантов, различающихся своими диагностическими видами, обилием (покрытием), местоположением на раздувах и представляющих различные стадии динамики растительности: inops, typicum, Juncus trifidus, Ledum decumbens, Sphaerophorus globosus. Ранее (Королева, 1999) в асс. Arctostaphylo alpini—Em-petretum hermaphroditi выделено 2 субассоциации: inops и typicum без указания номенклатурных типов, и наши варианты отличаются от них по видовому составу. Так, субасс. inops (Королева, 1999) и вар. inops имеют только 1 общий вид — Festuca ovina, а субасс. typicum и вар. typicum — 14, что составляет менее 50 % от их видового состава. Сообщества субасс. inops расположены на грядах высотой до 1 м, где в покрове преобладает вороника (Королева, 1999, 2006), в то время как в вар. inops — на дне котловин выдувания (высота стенок до 1.0—1.5 м) с доминированием Polytrichum piliferum и Stereocaulon sp. В другой работе Н. Е. Королевой (Koroleva, 1994) на грядах в воронках выдувания описаны сообщества неопределенного ранга, которые по своей структуре и экологии похожи на наш вар. inops. Сообщества субасс. typicum (Koroleva, 1994) приурочены к неглубоким ложбинам первой приморской террасы. Здесь на-

Сообщества песчаных

Sandy outcrops communities

Союз Phyllodoco—

Ассоциация Arctostaphylo alpini—

Ledum

Вариант Jincus trifidus (a) decum- Sphaerophorus globosus (e)

bens (6)

Размер площадки, м2 25 25 25 25 25 25 35 25 25 1 25 3 25 25 9 266 4 1 8 25 1 120 12 25 25 8 25 41

Экспозиция сз с сз зюз в св св сз в св сз зюз сз сз зюз сз сз сз юз св юв в юз сз юз - юз з юз

Проективное покрытие, %

общее 60 30 57 85 <1 51 73 75 69 81 80 95 99 99 76 99 100 99 99 99 100 70 97 70 10 90 99 75 100

кустарники 3 0 <1 0 <1 1 5 8 14 70 <1 8 <1 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

кустарнички 23 0 12 18 <1 10 60 53 46 1 60 77 17 25 40 38 60 42 56 48 69 46 36 9 8 18 31 30 <1

травы 10 0 2 <1 <1 3 4 7 1 <1 <1 1 <1 5 3 13 14 5 1 2 2 1 1 1 2 <1 <1 <1 1

мхи 12 22 25 30 <1 7 1 3 8 10 15 7 57 34 7 5 1 39 12 10 19 12 22 35 <1 37 44 10 3

лишайники 12 8 10 35 <1 30 3 4 <1 <1 5 2 24 15 16 41 25 12 29 9 5 11 38 25 <1 35 14 35 15

криптогамные корочки 0 0 8 2 0 0 0 0 0 0 0 <1 1 20 10 0 0 1 <1 30 5 0 0 0 0 0 10 0 81

Число видов в описании 27 19 21 21 13 25 20 22 15 15 24 18 26 28 25 38 31 28 24 30 21 25 24 21 14 21 30 24 17

Ярус

кустарниковый

высота макс., см 20 0 0 0 3 17 0 30 10 30 4 2 5 0 0 10 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

ПП % 3 0 0 0 <1 1 0 8 14 70 <1 8 <1 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

травяно-кустарничко-

высота макс., см 17 3 12 10 6 10 10 40 15 10 12 12 12 12 9 10 11 8 12 9 15 13 8 10 11 10 6 8 5

ПП % 33 <1 12 18 <1 13 69 60 47 1 60 78 17 30 43 51 74 47 57 50 71 47 37 10 10 18 31 30 1

мохово-лишайниковый

высота макс., см 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1

ПП % 24 30 35 65 <1 37 5 7 8 10 20 9 82 49 23 46 26 51 41 49 26 23 60 60 <1 72 58 45 18

Номер описания

авторский 8 9 41 29 57 10 1 6 5 37 33 19 31 35 43 7 53 52 20 46 36 58 21 11 3 23 13 22 15

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

2a + + + 1

1 + 1 2a 2a 2b 4 . . 1

+ + + + . r +

+ + + + + + . . 1

+ 2a +

r r r r

1 + . .

r r r r

. r . .

. . r r

Диагностические виды acc. Arctostaphylo alpini—Empetretum hermaphroditi

Arctous alpina 12a + 2a + + 2a 3 2b 2b . | 3 4 1 12a 2a 2b 3

Диагностичекие виды вар. Juncus trifidus Juncus trifidus Betula nana Rumex graminifolius Koeleria pohleana

Диагностические виды вар. Ledum decumbens

Ledum decumbens |.......

Диагностические виды вар. Sphaerophorus globosus Sphaerophorus globosus Vaccinium vitis-idaea Cladonia amaurocraea Bryoria nitidula Arctocetraria nigricascens

Прочие виды Polytrichum piliferum Empetrum hermaphroditum Racomitrium canescens Thamnolia vermicularis Cetraria aculeata Salix nummularia Festuca ovina Cetraria islandica Alectoria nigricans Flavocetraria cucullata F. nivalis

Bryocaulon divergens Solorina crocea Equisetum arvense Cladonia arbuscula subsp. mitis

Alectoria ochroleuca Криптогамные корочки Stereocaulon sp. Cladonia coccifera

1 3 2a 1 3 + 1 1 2a + 1

r r +

+ . 1

r r .

r r .

r . .

2a r 2b 2a r r

r r r . r r r . r r

3 + 1 1 1 2a 2a 2a 2a 2а 2a 2a 2a 2a 2a 2a 2b 2a 2b 2a + 3 2a 1 1

2a + 1 3 3 2b 1 3 1 2b 2a 3 2b 3 3 3 3 4 2a 3 1 1 2a 3 3 +

1 1 2a 3 2b 3 1 1 1 1 2a 3 1 3 2a 1

1 + r + 1 r + 1 1 1 + r r r + + 1 1 + r 2a r + 1 r r

r r r r r r + r r r r r + r r r r r r

2a 1 1 2a + 1 1 1 1 2a 1 1 + + + 2a 1 1 1 +

+ + 1 1 r + r + + + 2a 1 2a 2a 1 1 1 1 + + + + 1

r r r r r r r + r r r r r r r r r r

+ 2a + 1 r 1 1 1 2a 2b 1 r + 1 + + r 1 + + 2a r

r + r r + r r + r 1 1 1 r 1 + r 1 + + r 1 r + + r

1 r + + r r + 2b 1 + r 1 + r 1 1 r r r r + + r

+ 2a + 1 r r 1 1 1 2a 2b 1 + 1 1 + + r 1 r + + 2a r

1 r r + + + r r r + 1 r r + 1 +

+ + + + r 2a 2a + + 1 + + r

r r r r r r r r r r r r r r r r r r r

r 2a r r r r 1 2b r r + 1 r r r + r

1 + 1 2b 1 1 + 3 2a 1 5

3 + 2a 1 + + r 1 1 r 1 r r 2a 2a 2b 1 2a 2b 2a r 3 2a 2b 2b

r r r r r r r r + r r r r r r

r r

r

Таблица 1

обнажений бассейна р. Седуйяха

of the Seduyaha river basin

Vaccinion myrtilli

Empetretum hermaphroditi

typicum (г) inops (д)

10 4 1 25 25 1 25 25 25 72 1 1 1 1 1 25 25 25 25 1 1 1 1 4 25 1

3 юв C3 C3 C3 юз - ю3 3 сз зюз сз юв сз юз з юз юв юз - юв юз юв сз зюз юв сз

99 50 93 90 1 100 93 98 39 99 20 100 36 97 100 29 3 15 43 40 20 <1 <1 5 10 <1 <1

0 0 0 0 0 0 0 0 0 <1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 8 1 10 <1 5 2 11 3 4 1 3 30 <1 6 5 <1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0

20 11 3 <1 <1 1 1 <1 <1 <1 5 <1 2 1 <1 <1 <1 1 6 0 0 0 0 1 0 <1 <1

40 30 30 70 1 25 45 30 11 4 12 79 1 18 77 23 <1 10 6 21 20 <1 + 1 9 0 0

38 1 51 10 <1 66 45 32 25 1 2 17 3 6 17 1 <1 1 3 19 <1 <1 <1 3 1 0 0

0 0 8 0 0 3 <1 25 0 90 0 1 0 72 0 0 3 0 28 0 0 0 0 <1 0 0 0

24 12 23 20 20 17 17 19 16 18 12 14 14 17 17 13 17 14 17 6 6 6 4 8 3 4 1

0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 <1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

12 12 10 12 8 5 12 7 8 2 10 11 12 12 4 5 12 10 12 0 0 0 0 8 0 7 6

21 19 4 10 <1 6 3 11 3 4 6 3 32 1 6 6 <1 4 6 0 0 0 0 1 0 <1 <1

1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0.7 1 1 1 1 0.2 1 1 0 0

78 31 81 80 1 91 90 62 36 5 14 96 4 24 94 24 <1 10 9 40 20 <1 <1 4 10 0 0

24 55 51 32 34 16 26 30 12 42 18 49 38 50 14 4 28 2 27 25 39 17 40 48 45 54 47

30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56

+ + + + + 1 + + + 1 +

Константность

Acc. a

IV+-4 V+-3 31-4 V1-3 IV+-2

r +

r-2a III+-2a . . Ir-+

+-4 IV+-4 . I1 .

r-+ ii+ . Iir-+ .

+-1 iii+ . I1 i+ i+

Г-+ . I+-1 . Ir . Ir Ir Ir Ir

1r 1+

V+

III+-1

IV IIIr IIIr

+

I1

r

+

r r

r

r

r

3 3 2a 2b 1 2b 3 2b 1 + 2a 1 1 2a 2b + 2a 2a 2b 2b + r 2a . V-3 V+-3 3/2a V2a-2b V+-3 IVr-2b

1 2a 1 2a + 2a 1 2a 1 1 1 1 3 + 2a 1 + 1 V+-4 V+-3 31-3 V2a-4 V+-3

r + 2b 4 + 2a 1 2b 2a 1 + 4 2a 4 + 1 + 1 IV-4 IIIr-2b 2/2a-3 IV1-3 Vr-4 II+-1

r + r + + r + r + r + + r r + r + r r r + . Vr-2a Vr-2a 31 Vr-1 Vr-2a IIIr-+

r r r r + r r r r r r r r r r r r IVr-+ IIIr-+ 2r IVr-+ IVr-+ IIIr

+ 1 r 1 1 1 1 + 1 + + + IIIr-2a III+-2a 3+-2a V+-2a IVr-2a

2b 2a + + + 1 + + + 1 1 1 + + + 1 2a + IV-2b Vr-1 3+ IV1-2a V+-2b I+

r r r r r r IIIr-+ IIr 3r IVr-+ IIr

r + + + r r r + r + + + r r IV-2b IVr-2a 21 Vr-2b IVr-2a

r + r + r r 1 r + + + r r r + r IV-1 Vr-+ 3r-1 Vr-1 Vr-1 Ir

+ r + r r + r r + + IV-2b Vr-1 2+-2b Vr-1 IVr-+

+ + + r r + + + + r r r IV-2b IVr-2a 21 V+-2b IVr-2a Ir

+ 1 + r r + 1 r + 2b 1 1 IIIr-2b IIr-1 3r-+ IVr-1 IVr-2b

1 1 + + + + + 1 + + + 1 + IIIr-2a II+-1 2+ IIIr-2a IIIr-1 II+-1

r r r r r r IIIr IIIr 2r Vr IIIr

r r r IIr-2b IIIr-2a 2r Vr-2b IIr-+

2a 1 + 3 5 1 4 1 3 + II+-5 I1-2a 2+-1 IV+-3 III+-5 I+-1

3 + 3 2a + 4 3 3 3 1 1 + 2a 2b 1 + 1 2a 2b + + r 1 +. V-4 Vr-3 3r-1 Vr-2b Vr-4 IVr-2b

r r r r r r r r r IIF+ IIr IV+ IIIr IIr

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

. + + 1 . +

+ .11.

+ + + 1 +

+ . r

+ r

r 1

r .

. r

+ +

r .

1 1

. r

. r

. +

+ + 1 +

r

r r + r r . r

r

r + r r r r

r

Polemonium boreale Campanula rotundifolia Peltigera membranacea Pilophorus dovrensis Racomitrium lanuginosum Armeria scabra Cladonia gracilis C. pyxidata C. sp.

C. cervicornis subsp. cervi-

cornis C. metacorallifera Ochrolechia frigida Pohlia nutans Peltigera didactyla P. malacea P. rufescens Cetrariella delisei Luzula confusa Cetraria nigricans Ceratodon purpureus Tanacetum bipinnatum Carex arctisibirica Pachypleurum alpinum

Примечание. Виды, не включенные в таблицу, встреченные 1—2 раза: Achillea apiculata 30 (r); Andrea Cladonia cyanipes 27 (r); C. rangiferina 1 (r); C. uncialis 6 (r), 14 (r); Dactylina arctica 17 (r); Diapensia lapponica Hypogymniaphysodes 15 (r), 16 (r); Hierochloe alpina 8 (+), 16 (+); Ochrolechia androgyna 16 (r), 39 (r); O. inae-alpigena 8 (+), 47 (+); Pogonatum urnigerum 33 (r), 48 (r); Polytrichum juniperinum 50 (r); Salix hastata 3 (+); Schistidi-

r . + r

r . r......

. . r . . . r . r

+ . r . . r . r .

. . r......

. . r......

. . . r r . . . .

. . . r r . . . .

r . +......

. . . r r . . . .

+

почвенный мохово-лишаиниковыи покров составлен в основном мохообразными рода Dicranum, Pleurosium schreberi, Ptilidium ciliare и лишайниками рода Cladonia и Cetraria islandica (Королева, 2006). В наших исследованиях вар. typicum встречается по периферии обнажений со следами дефляции, и в нем, так же как и в субасс. typicum, доминирует вороника, но мохово-лишайниковый покров разрежен и обильны другие виды — Polytrichum piliferum, Racomitrium canescens и Stereo-caulon sp., а перечисленные выше виды мхов субасс. typicum в наших описаниях отсутствуют, лишайники — единичны. Поэтому мы рассматриваем выделенные нами варианты отдельно от уже описанных субассоциаций асс. Arctostaphylo al-pini—Empetretum hermaphroditi.

Вар. inops var. nov. (табл. 1, оп. 49—56; вклейка II, 3).

Это открытые пионерные группировки на поверхностях с хорошо отсортированным песчаным субстратом. Наиболее постоянны и обильны мох Polytrichum piliferum — пионерный вид, заселяющий открытые пески (Leach, 1931; Самбук, 1933; Куваев, 1966; Разумовский, 1981; и др.), и лишайники рода Stereocaulon. Число видов в сообществах— 1—8, всего в варианте — 19. Проективное покрытие варьирует от <1 до 40 %. Высота растений — до 8 см; покрытие трав — до 1 %, мхов — 0—20 %, лишайников — 0—20 %, крипто-гамные корочки единичны.

Большая часть грунта лишена растений и покрыта слоем гальки и камней. По гранулометрическому составу преобладает фракция 0.25—0.05 мм, процентное содержание остальных не превышает 10 %. Процентное содержание N составляет 0.01— 0.02 и С — 0.12—023; рН — 4.3—5.2; содержа-

ние фосфора повышенное (122 мг/кг почвы), калия — очень низкое (22 мг/кг почвы). Почвенные горизонты отсутствуют, сверху желтый или серый песок, ниже — железистый, либо — чередование желтого и серого с черными прожилками песка (переслаивание этих горизонтов). Гумусовый плодородный слой дефлирован, на глубине 8—15 см встречается слой гальки, иногда — суглинка. На поверхности иногда видны следы смыва субстрата (плоскостная водная эрозия).

Этот вариант существует в наиболее экстремальных условиях — центральной части песчаных обнажений. Известно (Федорец и др., 1999), что именно на выположенных участках усиливаются скорость ветра и суточные колебания температур, а также увеличивается потеря влаги из верхнего (10 см) слоя грунта. Доминирование на данной стадии споровых растений, видимо, связано с наличием глинистого горизонта, который способствует удержанию влаги в верхних слоях почвы и уменьшению дефлируемости песчаного субстрата.

Вар. typicum var. поу. (табл. 1, оп. 23—48; вклейка II, 4).

Доминируют Polytrichum piliferum, Stereocaulon sp., Racomitrium canescens, Empetrum hermaphrodi-tum. Кроме них константны, но малообильны кустарнички Arctous alpina, Salix nummularia, злак Festuca ovina и лишайники Alectoria nigricans, Bryocaulon divergens, Cetraria aculeata, Flavocetra-ria cucullata, F. nivalis, Solorina crocea и Thamnolia vermicularis. Число видов в описании — от 9 до 30, в среднем — 18, всего в варианте — 65. Проективное покрытие составляет в среднем — 65%, кустарничков — до 55 %, трав — до 20 %, мхов — до 80 %, лишайников и криптогамных корочек —

Продолжение таблицы 1

Асс. а 6 в г д

ИГ1 III+-1 2r-+ IIIr-+ IIIr-+ I+

ИГ1 IV+-1 3r-1 IVr-1 IIr-1 I+

IIr"+ 1r IIIr IIr-+ .

IIr"+ Ir-+ 1r IIr IIr Ir

jr-2b Ir 1r II1 IIr-2b Ir

Г+ I+ 1+ IIr-+ I+ .

г Ir IIr Ir .

г 1r IIIr Ir .

Ir-1 III+ Ir-+ .

Ir IIr Ir .

Ir IIr Ir .

Ir IIIr Ir .

r+ IIIr-+ Ir .

г Ir г Ir .

Ir-+ 1r Ir Ir-+ .

r+ IIr Ir-+ .

Ir Ir IIr

r+ IIr-+ IIr-+ I+ Ir

Ir 1r IIr Ir .

r+ I1 Ir .

r+ 1+ I+ Ir .

f I+ f .

f I+ II+

30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

49 50 51 52 53 54 55 56

+

+ +

+

+ . . . + r + + + . .

r 1 + r +......

r . . r . r . . r r .

.....r.rr.......r..

. . . . r......2b . 2a r . . r .

. + +............+ ...

r......r...........

r.......r..........

+

+

rupestris 2 (r), 47 (r); Baemyces placophyllus 6 (r); Bryum sp. 17(+), 41 (r); Calamagrostis lapponica 7 (+), 8 (+); 27 (r); Draba nivalis 34 (+), 57 (+); Festuca richardsonii 7 (+), 19 (+); F. rubra 1 (+), 2 (+); Grimmia doniana 49 (r); quatula 27 (r); Ochrolechia sp. 13 (+); Peltigera sp.12 (r),27 (r); Pertusaria dactylina 14 (r); P panyrga 16 (r); Poa um apocarpum 49 (r), 53 (r); Solidago lapponica 30 (r); Umbilicaria proboscidea 50 (r); Vaccinium uliginosum 39 (+).

до 65 и 90 % соответственно. Высота травяно-кус-тарничкового яруса до 12 см, мохово-лишайнико-вого — 1—2 см.

Сообщества встречаются в различных частях котловин выдувания, в основном по периферии обнажений, на слабонаклонных или ровных участках различной экспозиции. Поверхность неровная, имеются микро- и нанобугорки и ямы выдувания. На ней — камни (2—20 %) и галька (9—70 %). Субстрат — песок, супесь желто-коричневого цвета, на глубине 10 см встречаются прослойки гальки и суглинка. Преобладает фракция размерностью 0.25— 0.05 мм. Среднее значение рНсол — 4.3 (табл. 2).

Вар. Juncus trifidus var. nov. (табл. 1, оп. 1—10).

Дифференцирующие виды: Juncus trifidus, Betula nana, Koeleriapohleana, Rumex gramini-folius. Наиболее постоянны Arctous alpina, Flavo-cetraria nivalis и виды, указанные для варианта typicum. Доминируют кустарнички Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, кустарник Betula nana, мхи Polytrichum piliferum и Racomitrium canescens, лишайники рода Stereocaulon. Число видов в сообществе — 13—27, в среднем — 20. Всего отмечено 47 видов. Проективное покрытие варьирует от <1 до 85 %, в среднем — 60 %. Покрытие кустарников — 10 %, кустарничков — 20 %, трав — 3 %, мхов — 12 %, лишайников — 10 %, криптогамных корочек — 1 %. Сообщества 2-ярусные: высота тра-вяно-кустарничкового яруса — до 40 см, мохово-лишайникового — до 1 см.

Сообщества расположены на склоновых краевых частях обнажений, либо на буграх-останцах в их средней части. Субстрат — песок, хорошо отсортированный, иногда с прослойками гальки и камней на глубине 5—10 см. Поверхность бугорковая со следами выдувания. Иногда заметно наве-

вание песка, хорошо выражены микробугорки и краевые выдутые стенки котловин. Поверхность частично покрыта галькой (21 %) и камнями (1 %). В гранулометрическом составе преобладает фракция размерностью 0.25—0.05 мм. Среднее значение рНсо — 4.4. Содержание питательных элементов (K,c°Mg, N, C) в верхнем слое почвы крайне низкое, за исключением Р205, средние значения которого составляли 132 мг/кг почвы (табл. 2).

Вар. Ledum decumbens var. nov. (табл. 1, оп. 11—13).

Дифференцирующий вид: Ledum decumbens. Наиболее постоянны и обильны кустарнички Empetrum hermaphroditum и Arctous alpina, с незначительным покрытием, но часто встречаются кустарничек Salix nummularia, травы Campanula rotundifolia и Festuca ovina, мох Polytrichum piliferum и лишайники Cetraria islandica, Flavocetraria cucullata, Solorina crocea, Stereocaulon sp., Thamno-lia vermicularis. Всего отмечены 34 вида сосудистых и споровых растений: в сообществах — 18—26, в среднем — 23. Проективное покрытие варьирует от 85 до 100 %, на долю кустарников приходится в среднем 3 %, кустарничков — 50 %, трав — до 1 %, мхов — 25 %, лишайников — 10 %. Кустарники прижаты к земле. Высота кустарнич-ково-травяного яруса — до 12 см, мохово-лишай-никового — до 1 см.

Фитоценозы приурочены к краям обнажений с выровненной поверхностью, реже со следами выдувания. Камни и галька на поверхности отсутствуют. На пятнах выдувания поселяются Salix nummu-laria и виды рода Polytrichum. Субстрат — хорошо отсортированный песок, в верхних горизонтах почвы встречаются камни. Значения рНсол — 4.2—4.4. Содержание питательных элементов (K, N, C)

+

r

r

r

r

r

r

r

+

r

+

r

r

r

+

Таблица 2

Некоторые показатели состояния субстрата песчаных обнажений бассейна р. Седуйяха

Some substratum characteristics of sandy outcrops of the Seduyaha river basin

Вар. Вар. Вар. Вар. Вар. Асс. Arctosta-

Синтаксон Jincus Ledum Sphaero- typicum inops phylo alpini—

trífidas decumbens phorus globosus Empetretum hermaphroditi

Число описаний 10 3 9 26 8 56

Характеристики поверхности

Микробугры:

число, шт 0-5 0-1 0-10 0-4 0 0-10

высота макс., см 50 30 70 50 0 70

диаметр макс., см 120 500 500 970 0 970

Ямы выдувания:

число, шт 0-4 0-1 0-5 0-2 0 0-5

глубина макс., см 40 12 15 20 0 40

диаметр макс., см 80 250 20 50 0 250

Нанобугорки:

число, шт 0-20 0 0 0-38 0-7 0-38

высота макс., см 17 0 0 10 3 17

диаметр макс., см 50 0 0 30 5 50

Ямы выдувания:

число, шт 0-20 0-10 0-10 0-17 0 0-20

глубина макс., см 3 3 4 8 0 8

диаметр макс., см 11 17 20 15 0 20

Камни:

размеры, см 0-20 0 0-50 0-50 0-20 0-50

покрытие макс., % 7 0 1 20 20 20

Галька:

размеры, см 0-5 0 0 0-5 0-5 0-5

покрытие макс., % 70 0 0 70 80 80

Песок:

покрытие, % 25-100 100 100 20-100 20-100 20-100

Химические показатели почвы

Число определений 6 3 5 14 3 34

Глубина взятия образца, см 0-10 0-5 0-19 0-5 0-5 0-5

рНводн 5.5/0.08 5.5/0.17 5.4/0.13 5.6/0.08 5.8/0.37 5.6/0.05

рНсолев 4.4/0.03 4.3/0.03 4.3/0.03 4.3/0.05 4.7/0.28 4.4/0.04

Са,мг-экв/100г почвы 0.2/0.11 0.3/0.07 0.3/0.06 0.5/0.08 0.5/0.3 0.4/0.05

Mg, мг-экв/100г почвы 0.1/0.05 0.1/0.05 0.2/0.05 0.3/0.06 0.2/0.09 0.2/0.03

Р205, мг/кг почвы 132.2/15.3 109.9/38.03 88.1/18.36 132.5/16.64 122.5/33.51 119.4/9.2

К20, мг/кг почвы 34.0/9.1 39.3/8.13 60.8/11.73 49.3/8.41 22.4/3.76 44.1/5.1

N % 0.03/ 0.01 0.04/0.01 0.05/0.004 0.02/0.003 0.02/0.005 0.03/0.004

С, % 0.3/0.06 0.49/0.03 0.48/0.08 0.24/0.03 0.19/0.04 0.32/0.04

Размеры частиц, мм

Гранулометрический состав, %

1.0-0.25 3.5/3.5 0 1.4/2.1 0.2/0.2 8/8.0 2.5/1

0.25-0.05 89.0/3.9 91/1.0 89.0/2.1 85.5/2.5 81/8.1 86.5/1.5

0.05-0.01 2.4/0.3 3.1/0.4 3.7/0.8 6.8/1.6 4.9/0.2 4.8/0.7

0.01-0.005 0.3/0.1 0.1/0.1 0.7/0.2 1/0.2 0.2/0.1 0.6/0.1

0.005-0.001 1.0/0.4 1.5/0.7 0.8/0.2 1.8/0.5 2.1/0.9 1.5/0.2

<0.001 3.7/0.4 4.2/0.2 4.6/0.7 4.7/0.6 3.8/0.4 4.4/0.3

Сумма частиц >0.01 95 94 94 92 94 94

Сумма частиц <0.01 5 6 6 8 6 6

Примечание. Здесь и в табл. 4 для химических показателей и гранулометрического состава почвы приводится среднее значение/ошибка средней; прочерк — нет данных.

в верхнем слое почвы крайне низкое, за исключением Р,05, со средними значениями 110 мг/кг почвы. По гранулометрическому составу, как и во всех других вариантах, преобладает фракция 0.25—0.05 мм, содержание остальных не превышает 10 % (табл. 2).

Вар. Sphaerophorus globosus var. по^ (табл. 1, оп. 14—22; вклейка II, 5).

Дифференцирующие виды: Vaccinium vitis-idaea, ЛШосе^апа nigricascens, Вгуопа пШ-

dula, Cladonia amaurocraea, Sphaerophorus globosus. Наиболее постоянны доминанты Empetrum herma-phroditum и Arctous alpina, а также виды с незначительным покрытием: Salix nummularia, Polytrichum piliferum, Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Bryocau-lon divergens, Cladonia arbuscula subsp. mitis, Fla-vocetraria cucullata, F. nivalis, Sphaerophorus globosus, Stereocaulon sp., Thamnolia vermicularis. На пятнах выдувания и в трещинах поселяются пионерные виды мхов рода Polytrichum и лишайников рода Stereocaulon; имеются криптогамные короч-

ки. Всего отмечено 62 вида растений: в сообществах — 21—38, в среднем — 28. Общее проективное покрытие — 70—100 %, в том числе кустарников — до 2 %, кустарничков — 45 %, трав — 5 %, мхов — 15 %, лишайников — 20 %, криптогамных корочек — 7 %. Высота травяно-кустарничко-вого яруса — до 15 см, мохово-лишайникового — до 1 см.

Сообщества приурочены к краевым частям обнажений, расположены на выровненной поверхности со следами выдувания. Камни единичны, галька отсутствует. Субстрат стабилен, представлен обычно желтым, хорошо отсортированным песком без горизонтов, иногда — супесью темно-коричневого цвета (подбуры) или хорошо спрессованным песком серого цвета (карликовые подзолы) с различимыми морфологическими горизонтами почвы, с глубины 63 см — песок желтого цвета (материнская порода). Значения рНсол — 4.1—4.4. Содержание питательных элементов (K, N, C) в верхнем слое почвы крайне низкое, за исключением Р205, средние значения которого составили 88 мг/кг почвы. Преобладает фракция размерностью 0.25—0.05 мм. Содержание остальных фракций не превышает 10 % (табл. 2).

Класс Honckenyo—Elymetea arenariae R. Tx. 1966.

Представлен в Субарктике и Арктике сообществами дюн и песчаных наносов. Фитоценозы класса характерны для Восточной Европы — берегов Белого и Баренцева морей, арктических побережий Евразии. В нашем регионе изучены мало. Относятся к приморской растительности, но нами отмечены в континентальных частях тундры вдали от побережья. По флористическому составу близки к классуAmmophyletea arenarii Br.-Bl. et R. Tx. 1943, имея с ним общий диагностический вид Leymus arenarius. 0тличается от класса Ammophyletea arenarii распространением только на северных побережьях, доминированием Leymus arenarius и отсутствием Ammophila arenaria. Диагностические виды класса: Leymus arenarius, Honckenyapeploides, Mertensia maritima (Разумова, 1970; Westhoff, Schouten, 1979; Голуб, Соколов, 1998; Королева, 1999). Все описанные в нашем районе синтаксоны отнесены к порядку Honckenyo-Elymetalia R. Tx. 1966 и союзу Honckenyo—Elymion arenariae (Ga-liano 1959) R. Tx. 1966.

Асс. Elymo—Festucetum arenariae (Regel 1923) Nordhagen 1955 (табл. 3, оп 1, 2).

Синтаксономия. Союз Honckenyo—Elymion arenariae

Синонимика. Открытые группировки с Ley-mus arenarius на перевеваемых песках (Самбук, 1931а), песчаных пляжах и дюнах (Taylor, 1981; Кирикова, Мишина, 1987; Rieley, Page, 1990; Васи-левич, 2005; Дедов, 2006).

Состав. Характерный вид: Leymus arenarius, образует монодоминантные заросли.

Структура. Проективное покрытие — 20—45 %, в среднем — 30 %, сообщества открытые одноярусные, высотой 50 см, небольшие по площади.

Экология. Расположены на сухих хорошо дренированных местах: прибрежные дюны (эмбриональные, вторичные, третичные) (Королева,

1999), подвижные перевеваемые пески в центральной части раздувов (наши данные); экотопы подвержены действию ветровой эрозии, снежный покров минимален. Субстрат — хорошо отсортированный песок желтого цвета без горизонтов.

Распространение. Побережья Субарктики и Арктики (Nordhagen, 1955; Taylor, 1981; Королева, 1999). В литературе неоднократно указывалось (Цицин, Петрова, 1952; Nordhagen, 1955; Разумова, 1970; Olson, 1974; Greipsson, Davy, 1996; Голуб, Соколов, 1998; Королева, 1999; и др.), что данный вид характерен только для зоны побережий, однако в районах наших работ он заселяет открытые подвижные пески в континентальной части — на западе Большеземельской тундры (в бассейне р. Ортина), близ г. Нарьян-Мар (Самбук, 1931а), на западе Малоземельской тундры (бассейн р. Песчанка) (Дедов, 2006), а также в более южных широтах: по берегам крупных водоемов северо-западной части России, Северного, Балтийского и Белого морей (Кирикова, Мишина, 1987; Rieley, Page, 1990; Василевич, 2005).

Класс Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika et Novak 1941.

Порядок Festuco-Sedetalia Tx. 1951 em. Krausch 1962.

Травянистые сообщества данных класса и порядка формируются на слабо развитых песчаных почвах в субконтинентальных и континентальных частях Европы.

Диагностические виды класса: Ca-rex arenaria, Ceratodon purpureus, Corynephorus canescens, Festuca arenaria, F. polesica, Hieracium umbellatum, Koeleria glauca, Polytrichum piliferum, Racomitrium canescens, Rumex acetosella (Olson, 1974; Westhoff, Schouten, 1979); порядка: Allium schoenoprasum, Artemisia campestris, Festucapsam-mophylla, Helichrysum arenarium, Koeleria glauca, Thymus serpyllum, Trifolium aureum (Миркин, Наумова, 1998).

Принадлежность ниже описанной асс. Rumici graminifoliae—Festucetum sabulosae ass. nov. к союзу предварительная, так как данных по таким сообществам в Субарктике нет. По экологии ассоциация наиболее близка к одному из двух союзов: Galio-Koelerion (Тх. 1937) den Held et Westhoff 1969 или Koelerion glaucae Volk 1931. Первый представлен сообществами стабильных дюнных песков на побережье Балтийского моря и Атлантики, сменяющих фитоценозы подвижных дюн с Leymus arenarius (Westhoff, Schouten, 1979), второй (более континентальный) — растительностью стабилизированных песков с нейтральной реакцией, диагностические виды — Koeleria glauca, Festuca polesica, Androsace septentrionalis, Hieracium echioides, Silene chlorantha (Миркин, Наумова,1998). Однако, распространены эти синтаксоны южнее (побережье Балтийского моря) и имеют несколько другой видовой состав, хотя диагностические таксоны относятся к одним и тем же родам. Оба союза входят в порядок Festuco-Sedetalia класса Koelerio-Cory-nephoretea. Возможно выделение союза-викариан-та в восточноевропейских тундрах. Большинство этих сообществ вторичны, поскольку появляются в результате выпаса (Olson, 1974; Westhoff, Schouten, 1979; Миркин, Наумова, 1998).

Сообщества песчаных

Sandy outcrops communities

Синтаксон Асс. Elymo— Festuce- tum arenariae (1) | Асс. Rumici graminifoliae—

Субасс. inops (3)

Вар. Festuca rubra (4) Вар.

Размер площадки, м2 1 2 30 15 25 3 60 3 60 9 3 15 15 15 15 9 60 6 9 12 60 18 30 150 90 1 1 15 1 25 5 3

Экспозиция - - - - юз В ю юВ ю В з з - - - - С - ю ЮВ ю сз ю - ю - - - - юз В з

Уклон, град. 0 0 0 0 45 20 5 40 7 35 40 15 0 0 0 2 0 0 20 45 7 0 0 0 5 0 0 0 0 20 45 45

Проективное покрытие, %

общее 20 45 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 8 2 3 1 1 1 5 5 20 25 8 <1 9 5 7 1 70 40 60 75 50 20 47

деревья

кустарники 0 0 0 0 0 0 0 0 0 <1 <1 0 0 0 0 0 0 0 0 <1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 12 25

кустарнички 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 <1 0 0 0 0 0 2 0 <1 <1 <1 <1 0 0 0 0 0 0 0

травы 20 45 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 8 2 3 1 1 1 5 5 20 25 3 <1 3 5 3 1 70 40 62 75 47 8 22

мхи 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 <1 0 0 0 0 <1 <1 <1 1 0 3 <1 0 <1 0 0 0 0 0 0 0

лишайники 0 0 0 0 0 0 <1 <1 <1 0 0 0 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 1 <1 2 <1 4 <1 0 0 0 0 0 <1 0

криптогамные корочки 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 <1 <1 0 0 0 0 0 0 0

Число видов в описании 1 1 1 2 2 2 3 4 4 6 7 6 6 7 7 7 10 7 10 14 8 11 9 14 16 8 6 6 7 8 7 8

Ярус

древесный

высота макс., м

ПП %

кустарниковый

высота макс., см 7 13 20 70

ПП, % <1 <1 13 12 25

травяно-кустарничко-

вый

высота макс., см 50 50 47 30 25 9 25 30 38 30 25 40 30 45 35 40 42 40 40 25 40 35 32 30 35 45 40 40 43 25 27 35

ПП, % 20 45 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 8 2 3 1 1 1 5 5 20 25 5 <1 3 5 3 1 70 40 62 75 37 8 22

мохово-лишайниковый

высота макс., см 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0

ПП, % 0 0 0 0 0 0 <1 <1 <1 0 0 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 2 <1 5 <1 4 <1 0 0 0 0 0 0 0

Номер описания

авторский 62 51 6 10 53 19 37 11 39 20 18 29 9 5 7 4 35 8 34 1 38 2 40 3 41 47 50 52 49 48 17 16

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

Диагностичекие виды союза Honckenio—Elymion arenariae

Leymus arenarius

2b 3

Диагностические виды асс. Rumici graminifoliae—Festucetum sabulosae

Festuca sabulosa + + + + + + + 1 1 1 + 1 + 1 2a 2b 2b 1 + 1 2a 1 1 3 1 3 4 2a 1 2b

Rumex graminifolius .....+ . + + + + +.+ + + + + . . + + + 2a + + + + + +

Koeleria pohleana . . + ....+ + + + + + + + + 2a r r . + r + + 1 +

Диагностические виды субасс. Tanacetosum bipinnatae

Tanacetum bipinnatum + + 1 + 2a 1 2b 2a +

Hieracium umbellatum .....+ . . .....+ 1 1 . + + +

Achillea apiculata .....+ 1 1 + 2a 1 2a +

Диагностические виды вар. Festuca rubra

Festuca rubra 2a 2a 2a +

Диагностические виды вар. Betula nana Betula nana | . . | . . .

Диагностические виды вар. Arctous alpina Arctous alpina Salix nummularia Empetrum hermaphroditum

Диагностические виды вар. Antennaria dioica Antennaria dioica Ceratodon purpureus Solidago lapponica

Диагностические виды типа сообществ Picea obovata Picea obovata Hypogymnia physodes

2a 3

1

1

+

+ + +

+

Таблица 3

обнажений бассейна p. Ортины

of the Ortina river basin

Festucetum sabulosae (г)

Субасс. Tanacetosum bipinnatae (S)

Тип

сообществ

Betula nana вар. Antennaria Picea

(S) вар. Arctous alpina (6) dioica (7) obovata (9)

3 б З З 15 9 1S 15 г4 30 1S 21 15 25 30 г4 25 4S 60 25 42 1S 1S 1S 9 1б 25 25

юв - сз з з в з з з C з з ю C ю з - C ю юз ю з C з — юв юз юв

4S 4S 4S 30 30 4S 1г 30 S O 2O 15 г 1 4S 3 O 25 30 O 30 25 O 1O 0 O 4O 15

S1 9S 97 97 70 Зб 9O SS б4 4O SO 9S 4S 7O SO S6 SO SO 43 7S 65 100 95 97 27 3O 9O 95

20 20 25 15

SO 6S 9O S9 1 1 г <1 O O <1 <1 <1 O O O O O 0 O <1 O 1 O 2 1 O 1

0 0 O O 3 <1 Зг 11 1 S SO 7г 3S б7 19 O 30 б9 <1 O <1 <1 3O O 0 3 SO 62

31 30 7 S 65 35 56 45 63 Зг 30 23 7 3 31 S6 20 3 30 34 31 59 SO 94 S S 1 1

0 <1 <1 <1 0 O O 0 O O O O O O O <1 O 3 10 37 30 35 7 3 0 1 г 1

0 <1 <1 <1 0 O O 0 O l O O O O <1 <1 <1 3 3 г 4 б б <1 <1 <1 12 15

0 0 O O 0 O O 0 O O O O O O <1 O O 3 0 г O O 1 O 0 O O 0

6 1г 13 П 9 S S 10 7 13 10 11 S S 12 9 12 25 24 21 32 21 33 10 11 26 25 3S

S S S S

20 20 25 15

40 100 30 9S 16 б 13 25 - - 13 20 20 - - - - - — - 30 - SO - — — — 50

SO 65 9O S9 1 1 г - <1 - <1 <1 - <1 - - - - - - <1 - 1 - — — — 1

4O SS SO S3 Зг 30 30 4г 4O 4г 4S 43 4O 36 35 4O 35 30 30 4S 4O 41 47 4O 20 20 20 20

31 30 7 S 6S 35 SS 54 б4 4O SO 9S 4S 7O SO S6 SO 71 30 34 31 S9 SO 94 S S S1 63

0 <1 1 1 0 O O 0 O l O O O O 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 г 1 1

0 <1 <1 <1 0 O O 0 O l O O O O <1 <1 <1 9 13 37 30 41 13 3 <1 1 14 16

13 П 14 15 гг г! гб гЗ г7 Зб г4 25 43 44 4г 2S SS 4S 33 S4 32 31 4б 3O 57 SS S9 56

ЗЗ З4 35 Зб 37 3S З9 40 41 4г 43 44 4S 4б 47 4S 49 SO 51 52 S3 S4 SS 56 57 SS S9 60

2a

ЗЗ 2a 2a 3 2b З 2b 4 З З 2b 2a 1 З З 2a 1 З З 4 1 +

+ г + + + 1 1 + + + + + 1 + + + + + + +

.г 1 + + + 2a + 1 1 + 2a + + + 1 2a + 1 + 1 + + + +

+ + + + 2a 1 1 + + + + + 1 + г 1 1 + 2a + + г

+ + + + + + + 1 1 1 + + + +

1 г 1 + + 1 1 + 2a +

Константность

б 7 S 9

I1-2a 12!

V1-3 З3-4 V+-4 2+-1

V+-1 4+ ГУг-2!| 2+ V+-2a 5+-1 IV1"-2*1 2+

ЩГ-2Ь I+ 5+-2b 6+-2a IV+-2a 5^2a у-2ь Зг-+

II+-1 I+-1 2+ 5+ II+ б+-1 III+-1 1+

Пг-2э I+-1 5+-2a 5г-1 I+ 4+-2a шг-2! 1+

I

4 4 5 Л 1 1 1 |+

2a

+ + 3 2a 1. 2a ЗЗ 4 2b . . 3

1 . . + . 2a З 2a 1 + +. . 1

. . 2a + .+ 2a 3 . + 1 3 3

2b З

II+-5 I+ 11

II+-2a I+

III+-1 2+-1 III+-

1 3 3

IV+-4 2+-3 III+-4 22b-3

IV+-3 2+ II+-3 .

IV+-3 3+ III -3 З1-3

1 + 2a + + . . . . г ^-2a . . I+ 5+-2a цг-2а 1г

1 1 2a 2a 1. . + + + I+-2a . 2+ . 51-2a II+-2a 3+

1 г 1 + + + . f-1 . бг-1 г1 .

2b 2b 3 2b 42b-3

+ + + + . Г . . 1г . . !г-+ 4+

2b-3 I1-2a

11

4

1-3

б

V

V

г-2г

г-+

4

г-2г

г-1

+

5

^2a

^2a T^2a

4

I

г

1

б

+ + +

+

. II+-4 I1

З

+

II+ I+

г

Табличный номер

1 2

3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

26 27 28 29 30

31 32

Прочие виды Stereocaulon sp. Polemonium boreale Campanula rotundifolia Armeria scabra Polytrichum piliferum Festuca ovina Flavocetraria cucullata Racomitrium canescens Криптогамные корочки Flavocetraria nivalis Cetraria islandica C. aculeata Avenella flexuosa Juncus trfidus Cladonia coccifera Alectoria ochroleuca Bryocaulon divergens Thamnolia vermicularis Cladonia portentosa Arctocetraria nigricascens Cladonia sp. Bryum sp.

Cladonia arbuscula subsp.

mitis Melanelia olivacea

r . + . . . + + + + + + + + Г 1 . 1 +

. . + 1 1+ + + +1 + 1 + rrr + + +

. . . 1 +.....+ . . r . . . . r

......+ . + ....r...r.

.....+.....+ .1.1

+ .... +......11.1

.......+ + +.....r.+r

..........+ . + . . . + . +

.............1 . 1 . + +

. . +...........r . + + r

..............r . r r r

2a + 1 2a 2b

.1 +.

r r r r r

. . 1 . . r r . r . . . . + . . . r

r

Примечание. Виды, не включенные в таблицу, встреченные 1—2 раза: Agrostis stolonifera 27 (3), 52 (г); Alectoria C. ericetorum subsp. ericetorum 55 (r), 60 (r); Cetrariella delisei 54 (r); Cladonia carneola 55 (r); C. fimbriata 54 (r); C. furcata (r); C. uncialis 50 (+), 55 (r); Deschampsia glauca 53 (2a); Dianthus superbus 53 (+); Dibaes baeomyces 58 (r); Drepanocladus Hypogymnia bitteri 58 (+); H. vittata 59 (+); Juniperus commune 20 (r), 55 (+); J. sibirica 60 (1); Leptobryum pyriforme 53 (r); Peltigera canina 51 (r), 53 (r); P. didactyla 52 (+), 54 (r); P malacea 50 (r), 55(+); Pohlia sp. 36 (r), 60 (+); Pogonatum globosus 60 (1); Tripleurospermum hookeri 53 (1); Tuckermaniopsis sepincola 49 (r); Vaccinium vitis-idaea 51 (+), 60 (+);

40 — номенклатурный тип асс. Rumici graminifoliae—Festucetum sabulosae.

Acc. Rumici graminifoliae—Festucetum sabulosae

ass. nov. (табл. 3, on. 3—56; номенклатурный тип — on. 40, вклейка II, 6, 7).

С и н о н и м и ка. На перевеваемых песках описаны ассоциации Polytrichum hyperboreum—Salix herbacea—Festuca ovina supina и Festuca ovina supina (Андреев, 1931), открытые группировки из Festuca supina (Городков, 1935), а также неопределенные группировки яреев с аналогичным набором характерных видов (Дедов, 1931, 1933, 2006; Самбук, 1931а, б, 1933). Неоднократно указывалось, что данные сообщества появились в результате перевыпаса оленьих пастбищ. Отмечалось, что для подобных ассоциаций характерно господство овсяницы.

Состав. Характерный вид и доминант: Festuca sabulosa; диагностические виды: Rumex graminifolius и Koeleria pohleana. Самую высокую константность в ассоциации имеют названные виды и Polemonium boreale. В сообществах отмечено от 1 до 38 видов (в среднем 11), всего в ассоциации — 70 видов, 30 из которых встречены 1—2 раза.

Структура. Общее покрытие варьирует от + до 100 %; преобладают травы и кустарнички. Сообщества 1—2-ярусные. Высота мохово-лишайнико-вого яруса до 1 см, травяно-кустарничкового — до 55 см, кустарникового — до 1 м (присутствуют либо первый и второй, либо второй и третий ярусы).

Экология. Сообщества располагаются в материковой части тундры на больших массивах открытых перевеваемых песков (вскрытых песчаных флювио-

гляциальных отложениях), которые формируют эоловые формы рельефа, аналогичные пустынным. Это ветроэродируемые, хорошо прогреваемые участки, расположенные в верхней части водораздельных пространств. Формирование сообществ начинается на подвижном субстрате, либо на песке со слоем гальки, и заканчивается на закрепленном песке. Снежный покров минимален, мерзлоты нет, грунтовые воды — на глубине 4 м, микрорельеф — от выположенного до мелкобугоркового, со следами выдувания. Нередки участки с мелкой галькой на поверхности, занимающие в среднем до 40 % площади.

Дифференциация на почвенные горизонты отсутствует. Остатки почвенных горизонтов сохраняются на вертикальных стенках котловин выдувания и под буграми с остаточной растительностью. Субстрат — рыхлый мелкозернистый песок (Роде, 1955). Содержание наиболее дефляционно-опасной фракции — частиц размерностью 0.25—0.05 мм — до 90 %, в среднем — 68 %. Песок имеет кислую реакцию (рНсол — 4.3—4.9). В верхнем слое (0—5 см) содержание Р2О5 — повышенное, К2О — среднее, кальция и магния — малое в доступной для растений форме. Процентное содержание азота и углерода — в следовых количествах (табл. 4).

Распространение. Запад Большеземельской тундры (бассейн р. Ортина).

В рамках ассоциации выделены субассоциации inops и Tanacetosum bipinnatae в последней — 4 ва-

+

+

r

r

r

+

r

+

Продолжение таблицы 3

33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 1

3 4

8 9

+ + + . + .

.....1 . . . . + +

2a 2b 1 2b 1 + 1 + 1 + 2a 2a

+ 1 + +1+ + + + + +1

+

.1

++

.+ . +

.1

.+

+ +

. 1 . 1

r +

1 + 1 1 1 + 2a

+ + 1 1

1 + + 1 + + +

+ + + + + r

2a 2b 2b 3 2a 1 1 1

2b 2a 2b 3 2b 1

.+.

1 2b 2a .1.

r + + . + r

1 . IIIr-2a IIIr-1

. IVr-2b IVr-1

. IIIr-1 IIr-1

. IIr-+ Ir-+

1 . II+-3 I+-1

1 . II+-3 I+-1

1 . IIr-1 IIr-+

I+-2b I+

. i+-1 I+-1

+ . ii"-1 IIr-+

+ . Ir-+ Ir

1 . Ir-1 IIr

+ . i+-1

+ . Ir-1 Ir-1

r . Ir-+ Ir

+ . Ir-+ Ir-+

. Ir-+ Ir

. Ir-1 Ir

1 . Ir-1 Ir

+ . Ir-1 I+

. Ir-+ Ir-+

. Ir-+

1 : . Ir-1

. ir

2r 1r

II+-1 5+-1 II+-2a 3+

V+-2b 4+-1 IVr-2b

V+-1 4+-1 IVr-1 3+

+ 3+ IIr-+ 3r

I+-1 61-3 II1-3 31

I+-3 52a-3 II+-3 21

+ 2+-1 I+-1 21

I1 31-2b I1-2b 11

I1 21 I1

IIr-+ 5r-1 IIr-1 1+

+ 4r-+ IIr-+ 1+

Ir-+ 1r Ir-1 11

3+-1 I+-1 2+

+ 2r-+ Ir-+ 1+

2r Ir-+ 2r

+ I+ 1+

+ I+ 1+

r 1r Ir-1 11

+ 1r Ir-1 11

I1 Ir-1 2+

2r Ir

1+ Ir-+

2r Ir-1 11

Ir 4r

nigricans 50 (+); Bryoria capillaris 58 (r), 59 (r); B. furcellata 58 (r); B. simlicior 58 (r); Cetraria chlorophylla 34 (r), 58 (r); subsp. furcata 60 (r); C. glauca 59 (+); C. gracilis 53 (+), 60 (+); C. pyxidata 55 (r), 60 (r); C. rangiferina 55 (r); C. subulata 60 uncinatus 53 (+); D. sp. 53 (r); Euphrasia frigida 51 (+), 53 (+); Equisetum arvense 53 (+); Evernia mesomorpha 58(r), 60 (r); Lecanora symmicta 58 (r), 59 (r); Luzula spicata 60 (r); Ochrolechia frigida 58 (r), 60 (+); Parmelia sulcata 58 (r), 59 (r); urnigerum 58 (+), 60 (r); Psoroma sp. 55 (r); Salix glauca 57 (1), 58 (1); S. phylicifolia 53 (+); Solorina crocea 55 (1); Sphaerophorus Vulpicidapinastri 52 (r), 58 (r); Xantoriapolycarpa 58 (r), 59 (r); печеночные мхи 53 (r).

2b ..+-1

+

5

4

2

+

+ . +

2

1

+

r-+

+

2

r

+

r

1

+

+

r-+

r

+

+

+

+

+

r

r

+

r

3"

1

r

r

r r

рианта. Субассоциации различаются по общему проективному покрытию, видовой насыщенности и общему числу видов сообществ, кроме того, варианты субасс. Tanacetosum bipinnatae представляют различные стадии сукцессионного процесса.

Субасс. inops subass. nov. (табл. 3, оп. 3—25; номенклатурный тип — оп. 16, вклейка II, 7).

Наиболее постоянны и обильны Festuca sabulosa (иногда доминирует), Rumex graminifolius, Koeleria pohleana, Polemonium boreale. Сообщества 1-ярусные, высотой до 47 см, открытые. В куртинах злаков встречаются лишайники (Alectoria ochroleuca, Bryocaulon divergens, Flavocetraria nivalis, F. cucullata), видимо, занесенные ветром. Число видов в сообществе — 1—16, в среднем — 7, всего в субассоциации — 31. Проективное покрытие варьирует от + до 25 %, в его сложении наибольшая доля трав, покрытие кустарников, кустарничков, мхов, лишайников, криптогам-ных корочек меньше 1 %.

Сообщества приурочены к днищам котловин выдувания и срединной части песчаных обнажений с выположенной поверхностью, большая часть которой (до 40 %) покрыта слоем гальки. Субстрат — хорошо отсортированный (преобладают фракции размерностью 1—0.25 и 0.25—0.05 мм) эоловый песок желтого цвета (табл. 4). Об активном влиянии ветровой эрозии свидетельствуют разрушение почвенных горизонтов до материнской породы, заметный нанос песка, иногда встречаемые остатки иллювиального (ожелезненного) горизонта или за-

метное переслаивание его с желтым песком. Хорошо выражен нанорельеф (высота нанобугорков — 2—20 см, диаметр — 10—50 см). Микробугры встречаются редко.

Субасс. Tanacetosum bipinnatae subass. nov. (табл. 3, оп. 26—56; номенклатурный тип — оп. 40).

Диагностические виды: Tanacetum bipinna-tum, Hieracium umbellatum, Achillea apiculata; константные — те же, что и в ассоциации в целом, и Campanula rotundifolia. Доминирует Festuca sabulosa, содоминан-ты — Tanacetum bipinnatum и Polemonium boreale. Число видов в сообществе — 6—38 (в среднем 14), всего в субассоциации 70 видов. Проективное покрытие фи-тоценозов — 8—100 %. Преобладают травы и кустарнички. Покрытие лишайников и мхов незначительно (2 и 4 % соответственно), криптогамные корочки единичны. Растительность приурочена к повышенным элементам нанорельефа, в понижениях с открытым субстратом встречаются мхи, лишайники, криптогамные корочки. Ближе к краю котловины мозаичность проявляется меньше, и растения образуют сплошной ковер. Во всех сообществах хорошо выражен травяно-кустар-ничковый ярус высотой до 55 см и слабо — мохово-лишайниковый толщиной до 1 см. Сообщества приурочены к середине и краевым участкам котловин выдувания, возвышениям рельефа (микробуграм и грядам). Характеристика верхнего слоя субстрата (содержание элементов и гранулометрический состав) аналогична приведенной в целом для ассоциации (табл. 4).

Таблица 4

Некоторые показатели состояния субстрата песчаных обнажений бассейна р. Ортина и дельты р. Печора

Some substratum characteristics of sandy outcrops of the Ortina river basing and the Pechora river delta

Ас с. Elymo- Субасс. Вф. Вф. Вф. Вф. С^басс. Acc. Ramici Tun Тип

Festucetum Festuca Eetuia Arctous Antenn aria Tanacetosum grarriinifalias сообщестЕ: сообщит

Оисшсон arenariae mops rubra папа alpina if; ckca bipinnatae —Festucetum sabulosae Picea obovata Caiamagrastis purpurea

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Число описаний 2 23 5 6 14 6 31 56 4 3

Характеристики поверхности

Микробугры:

число, шт - 0-2 0-1 0-1 0-1 - 0-2 0-2 0-1 0-2

высота мат., см - 40 100 40 70 - 300 300 300 30

диаметр макс., см - 150 400 100 - 700 700 700 100

Ямы выдутния:

ЧИСЛО, ШТ - 0-3 0 0-3 0-10 0-3 0-12 0-12 0-1 1

глубина макс., си - 5 0 - 10 5 150 150 150 10

диаметр макс., см - 50 0 - 70 20 200 200 200 500

Нанобуторки:

число, шт - 0-50 0-20 0-10 0-10 0-10 0-30 0-30 - 0^1

высота магг., см - 20 20 7 20 11 20 20 - 7

диаметр макс., см - 30 50 15 50 20 50 50 - 15

Ямы выдувания:

число, шт - 0 0 0 0 - - - - 0

глубина макс., см - 0 0 0 0 - - - - 0

диаметр макс., см - 0 0 0 0 - - - - 0

Камни:

размеры, см 0 0 0 0 0 - - - - 0-10

покрытие макс., % 0 0 0 0 0 - - - - 2

Галька:

размеры, см 0 0 0 0-1 - - - - 0-7

покрытие макс., % 0 95 0 0 3 - - - - 70

Песок:

покрытие макс., % 100 5-100 100 100 100 100 100 100 28-100

Хнмнчжкне показатели полшы

Число определении 0 7 0 1 4 2 7 14 0 3

Глубина взятая образца, см - 0-2 - 0-2 0-10 0-10 0-10 0-10 - 0-5

рНи&др - 5.9Я21 - 6.4 6.3/0.13 6.6/0.07 6.4/0.08 6.2/0.13 - 5.8/0.7

рНсйГО! - 4.5Я06 - 4.6 4.5/0.05 4.6/0.01 4.5/0.03 4.5/0.03 - 5.9/0.8

Са,мг-экв/100г почвы - 0.5/0.1 - 0.4 0.4/0.09 0.4/0.23 0.4/0.07 0.4/0.06 - 0.5/0.19

мг-экв/100г почвы - 0.3/0.09 - 0.2 0.18/0.05 0.2/0.13 0.2/0.04 0.2/0.05 - 0.1/0.04

РЛ, мг/кг почвы - 98.6/24.3 - 166.1 93.8/4.83 127.9/23.1 119.3/12.0 106.2/13.2 - 76.7/24.1

К^О, мг/кг почвы - 75.5/4.86 - 97 65.5/12.21 61.1/23.95 70.5/9.63 72.1/5.27 - 12.9/3.2

И,0/, - 0.05/0.006 - 0.06 0.05/0.01 0.05/0.001 0.06/0.004 0.05/0.004 - 0.02/0.01

С,% - 0.18/0.02 - 0.25 0.29/0.09 0.22/0.01 0.29/0.05 0.22/0.03 - 0.6/0.32

Вар. Festuca rubra var. nov. (табл. 3, on. 26—30; номенклатурный тип — on. 28).

Диагностический вид: Festuca rubra. Доминирует F. sabulosa, обильны и постоянны Polemonium boreale, Tanacetum bipinnatum, Achillea apiculata. Число видов в сообществах — 6—8, в среднем — 7, всего в варианте — 11. Разреженные, 1-ярусные, слагаемые только сосудистыми растениями сообщества со средним проективным покрытием 60 % встречаются на вершинах навеянных плосковершинных эоловых бугров и гряд внутри больших раздувов (на периферии и в середине) высотой до 1 м, либо на склонах обнажений. Субстрат — отсортированный песок желтого цвета, который остается подвижным (на поверхности отмечена эоловая рябь), почвенные горизонты отсутствуют.

Вар. Betula nana var. nov. (табл. 3, оп. 31—36; номенклатурный тип — оп. 33).

Диагностический вид: Betula nana. Общее проективное покрытие (в основном кустарники и травы) — 20—95 %. Число видов в сообществе в среднем — 10, всего в варианте — 18. Хорошо выражены 2 яруса: кустарниковый из Betula nana высотой 60 см (до 100) и травяной высотой 7—50 см из Festuca sabulosa и Tanacetum bipinnatum, которые селятся на открытых участках на навеянном песке. Напочвенный ярус представлен небольшими куртинами Polytrichum piliferum. На ветвях березы много эпифитных лишайников. Эпигейные (напочвенные) — редки (возможен занос ветром). Сообщества расположены на возвышенных местах в пределах обнажения с углом наклона 40°. Заметен нанос песка. О засыпании песком можно судить по преобладанию фракции 0.25—0.05 мм (в среднем — 80.7 %). Субстрат стабилен, так как его движение тормозят Betula nana и поселяющиеся под ее пологом травянистые растения.

Вар. Arctous alpina var. nov. (табл. 3, оп. 37—50; номенклатурный тип — оп. 40).

Диагностические виды: Arctous alpina, Salix nummularia, Empetrum hermaphroditum. Проективное покрытие в среднем — 65 %. Преобладают травы и кустарнички. Число видов в сообществе 11, всего в варианте — 33. Растения распределены равномерно, либо большими пятнами, перемежаясь с участками открытого субстрата в понижениях, на которых преимущественно растут мхи, лишайники и образуются криптогамные корочки; часто можно встретить Salix nummularia. Arctous alpina и Empetrum hermaphroditum образуют плотный ковер. Хорошо развит только травяно-кустарничковый ярус высотой до 45 см, где доминируют кустарнички и Festuca sabulosa, иногда — Polemonium boreale. Напочвенный ярус до 1 см толщиной и менее 1 % покрытия представлен небольшими пятнами Polytrichum piliferum и Stereocaulon rivulorum или криптогамными корочками. Сообщества располагаются на пологих склонах по периферии обнажений с нано-бугорками и ямами выдувания. Иногда на поверхности имеется мелкая галька. Субстрат закреплен, на разрезе виден верхний навеянный слой толщиной 10 см из желтого эолового песка, под ним находится слой темно-коричневого песка без выраженных горизонтов. Кислотность поверхностного слоя почвы, содержание кальция, магния, калия, фосфора — несколько ниже, а органических элементов — выше, чем в среднем для ассоциации. По гранулометрическому составу преобладает фракция частиц размерностью 0.25—0.05 мм, как и в ассоциации в целом (табл. 4).

Вар. Antennaria dioica var. nov. (табл. 3, оп. 51—56; номенклатурный тип — оп. 52).

Диагностические виды: Antennaria dioica, Solidago lappo-nica, Ceratodonpurpureus. Проективное покрытие от 43 до 100 %. Наибольшие доли приходятся на травы и мхи. Растительный ковер распределен равномерно, за исключением микропонижений с открытым субстратом, где растут лишайники (Stereocaulon, Cetraria, Cladonia) в сочетании со мхами (Polytrichum, Racomitrium) и криптогамными корочками. Число видов в сообществе в среднем 24, всего в варианте — 60. Хорошо выражены 2 яруса: травяно-кустарничковый высотой

до 47 см, где доминируют Festuca sabulosa и F. ovina, и напочвенный мохово-лишайниковый (до 1 см) из Polytrichum piliferum и Racomitrium canescens. Сообщества расположены на закрепленном субстрате краевых зарастающих участков песчаных обнажений с бугорками. Верхний слой (0— 30 см) — темно-коричневый песок с бурыми вкраплениями (подбур). Иногда есть нанос песка 10—15 см. Кислотность поверхностного слоя почвы и содержание органических элементов азота и углерода такие же, как в сообществах ассоциации в целом, содержание неорганических элементов — кальция, магния, калия несколько ниже, а фосфора — выше. По гранулометрическому составу преобладает фракция частиц размерностью 0.25—0.05 мм, содержание более тяжелой фракции 1.00—0.25 мм выше, чем в ассоциации в целом (табл. 4).

На песчаных обнажениях в бассейне р. Ортина (см. рисунок) имеются реликтовые (Еленевский, Радыгина, 2002) еловые (из Picea obovata) острова-останцы из 4—10 деревьев. Их появление на территории тундры связано с изменениями климата в суббореальный период голоцена. В настоящее время такие изолированные популяции ели сохраняются в рефугиумах. Небольшие группы тонкоствольных деревьев в них часто объединены общей корневой системой и представляют собой клоны (Лавриненко, Лавриненко, 2003, 2004а, б). Мы описали 4 таких сообщества.

Тип сообществ Picea obovata (табл. 3, оп. 57— 60; номенклатурный тип — оп. 59, вклейка II, 8).

Синонимика. Ассоциации Piceetum cladino-sum, Piceeto—Salicetum hylocomiosum еловых «боров» — облесенных песков на границе тундры с поймой в устье р. Печора, еловые островки, которые могут расти среди открытых песчаных пространств на буграх высотой 1—2 м (Самбук, 1930, 1931а; Самбук, Дедов, 1934). Сообщества островных ельников на песках (Лавриненко, Лавриненко, 2003, 2004б).

Состав. Диагностические виды: Picea obovata и Hypogymnia physodes (эпифитный лишайник, который произрастает здесь не только на коре деревьев, но и на песке). Есть диагностические виды ассоциаций Elymo—Festucetum arenariae (Leymus arenarius) и Rumici graminifoliae—Festucetum sabulosae (Festuca sabulosa, Rumex graminifolius, Koeleria pochleana). Кроме них, обильны Arctous alpina и Empetrum hermaphroditum. Число видов в сообществе — 11—38, всего — 59, из которых 49 встречены 1—2 раза.

Структура. Проективное покрытие изменяется от 25 до 95 %. Наибольшее отмечено для «островов» с сохранившимся приземным ярусом из кустарничков и лишайников, наименьшее — для сообществ с погребенным или разрушенным первичным приземным ярусом, который на данный момент состоит из трав. Сомкнутость крон не превышает 20 %, что несколько ниже, чем для ассоциаций «боров» (Самбук, 1930). Хорошо выражены разреженный древесный ярус из Picea obovata (до 5 м выс.) и травяно-кустарничковый (до 20 см выс.), где доминируют кустарнички Empetrum hermaphroditum и Arctous alpina и лишайники Stereocaulon rivulorum, S. alpinum, S. arcticum, либо злаки Leymus arenarius, Festuca sabulosa, Avenella flexuosa.

Напочвенный мохово-лишайниковый ярус до 1 см выс. лучше выражен в сообществах со вторым ярусом из кустарничков и трав, по сравнению с фито-ценозами, где он представлен только злаками. Для асс. Piceeto—Salicetum hylocomiosum приводится высота деревьев до 8 м в ветрозащищенных местах и до 2 м — на открытых песках (Самбук, 1930).

Многие деревья имеют юбочную форму роста. В этих условиях она может быть и яйцевидной, и в форме куста (Самбук, 1930). При засыпании нижних ветвей песком происходит их укоренение, и ветка начинает расти вертикально, что отмечалось ранее в литературе (Самбук, Дедов, 1934). Несмотря на угнетенный вид, деревья плодоносят. Так как эти сообщества расположены на территории раздува, происходит их постепенное разрушение и засыпание песком, с чем связано появление псаммофитов (Leymus arenarius, Festuca sabulosa, Rumex graminifolius, Koeleria pohleana).

Экология. Сообщества лесных «островов» приурочены к песчаным обнажениям плоских водораздельных пространств и берегам рек, занимают небольшие (9—25 м2) площади, однако хорошо читаются на аэрофотоснимках. Они подвержены интенсивному действию ветра, так как расположены на остаточных микробуграх высотой 2—5 м. На их поверхности отмечены ямы выдувания, с краев — осыпание грунта. На почвенном разрезе под еловым «островом» отчетливо представлен почвенный профиль карликового подзола, погребенный под слоем желтого наносного эолового песка мощностью более 50 см, что свидетельствует о реликтовом характере древесной растительности.

Распространение. Близ дельты р. Печора (Самбук, 1930, 1931а); Большеземельская тундра: мыс Болванский Нос, бассейны рек Ортина и Море-Ю; Малоземельская тундра: бассейн р. Нерута (Lavrinenko, Lavrinenko, 1999; Лавриненко, Лаври-ненко, 2003, 2004а, б).

В нижнем течении р. Печора (см. рисунок) песчаные обнажения малы по площади и встречаются единично в местах антропогенного воздействия. Процессы дефляции блокируются аккумуляционным слоем гальки на поверхности и подстилающими пески суглинистыми прослойками. В этих условиях на песчаном и песчано-галечниковом субстрате формируются сообщества с доминированием Calamagrostispurpurea, отнесенные нами предварительно к типу сообществ Calamagrostis purpurea, который близок к пойменным — асс. Calamagrostidetum purpureae mixtoherbosum формации Calamagrostideta purpureae класса формаций Calamagrostidetosa purpureae (Титов, Потокин, 2001) и к синантропным фитоценозам, поскольку его диагностические виды соответствуют таковым класса Matricaria hookeri—Poetea arcticae (Ишбир-дин и др., 1996, 1999), описанного для севера Западной Сибири.

Тип сообществ Calamagrostis purpurea (табл. 5, оп. 1—3; номенклатурный тип — оп. 2).

Состав. Диагностические виды: Calamagrostis purpurea (доминант), C. neglecta, Tripleurospermum hookeri. Кроме них, наиболее постоянны Poa alpigena и Festuca ovina. Все это — виды, характерные для пойменных лугов. Tripleurospermum hookeri

Таблица 5

Сообщества песчаных обнажений дельты р. Печора

Sandy outcrops communities of the Pechora river delta

Тип сообщества Calamagrostis purpurea

Размер площадки, м2 100 200 100

Проективное покрытие, % :

общее 6 46 31

кустарники 0 <1 <1 л H

кустарнички 0 0 <1 o д

травы 6 36 25 H Д

мхи 0 10 6 es H

лишайники 0 <1 0 <y =

Число видов в описании 10 24 18 o ü

Высота травяно-кустарничко- 30 30 85

вого яруса, см

Номер описания:

авторский 1 10 6

табличный 1 2 3

Диагностические виды типа сообществ

Calamagrostis purpurea 3+-2b

Calamagrostis purpurea + 2a 2b

C. neglecta + 1 1 3+-1

Poa alpigena 1 1 + 3+-1

Tripleurospermum hookeri + + + 3+

Прочие виды

Festuca ovina 1 1 1 31

Equisetum arvense 1 2b 21-2b

Barbarea stricta + + 2+

Festuca richardsonii + + 2+

Ceratodon purpureus 2a + 2+-2a

Erysimum cheiranthoides + 1 +

Festuca rubra 1 1 1

Aulacomnium turgidum r 1 r

Bistorta vivipara + 1 +

Bryum sp. r 1 r

Cerastium arvense 1 11

Dianthus superbus + 1 +

Peltigera canina r 1 r

P. didactyla r 1 r

Poa arctica + 1 +

P. palustris + 1 +

Pohlia sp. 2a 1 2a

Salix lanata + 1 +

S. phylicifolia + 1 +

Stellaria sp. + 1 +

Tanacetum bipinnatum + 1 +

Vicia cracca + 1 +

Carex arctisibirica 1 1 1

C. brunnescens + 1 +

C. concolor + 1 +

Chamaenerion angustifolium 1 1 1

Betula nana + 1 +

Empetrum hermaphroditum + 1 +

Luzula confusa + 1 +

L. wahlenbergii + 1 +

Polytrichum commune 2a 1 2a

P. piliferum + 1 +

Rubus arcticus + 1 +

Vaccinium uliginosum + 1 +

появляется вследствие антропогенного воздействия. Число видов в сообществах — 10—24 (в среднем 17), всего — 38, большая часть которых (33) встречены 1—2 раза. Преобладают бореальные виды.

Структура. Проективное покрытие находится в пределах 6—45 %. Моховой покров маломощен, разрежен, образует пятна в местах с уплотненным субстратом. Растения поселяются неравномерно на неровностях рельефа (микропонижениях, бугорках) при наличии песка, в результате чего горизонтальное распределение растительности очаговое. По покрытию преобладают травянистые многолетники и мхи; лишайники, кустарники и кустарнички единичны. Сообщества 1— 2-ярусные. Высота травяного покрова — 10—85 см, мохового — до 1 см.

Экология. Сообщества характерны для песчаных обнажений, возникших в результате антропогенных нарушений на останцах первой надпойменной террасы, сложенной хорошо отсортированными песками аллювиально-морского генезиса, и создания песчано-галечниковых насыпей в дельте р. Печора. Они занимают самые высокие точки в рельефе в условиях хорошего дренажа. Микрорельеф выположенный, со следами выдувания. Камни и галька занимают до 2 и 70 % поверхности соответственно. Субстрат относится к рыхлым среднезернистым пескам по классификации гранулометрического состава (Роде, 1955). Наиболее высоко содержание более тяжелой фракции 1—0.25 мм (83 %), а наиболее дефляционно-опасной (0.25—0.05 мм) — только 15 %, поэтому площадь раздувов в данном районе невелика. Содержание частиц физической глины (<0.01 мм) низкое (в среднем — 1.5 %). К факторам, благоприятствующим зарастанию песчаных обнажений, относятся лучшие, по сравнению с другими изученными районами, условия увлажнения, расположение в пойме, низкий уровень поверхности над уровнем моря, в результате чего действие ветровой эрозии сведено к минимуму. В верхнем слое почвы (0—5 см) рНсол в среднем — 6.0, а содержание подвижных элементов: фосфора — среднее, калия, кальция и магния — низкое. Процентное содержание органических элементов N и С зафиксировано в следовых количествах (табл. 4). На песчано-га-лечниковых отсыпках дифференциация на почвенные горизонты отсутствует. На стенках котловин выдувания отмечены гумусовый (черный), подзолистый (серого цвета) и коричневый (железистый) горизонты.

Распространение. Природные сообщества, близкие к описанным нами, приводятся разными авторами для пойменных частей рек различных зон и подзон — от северной тайги до гипо-арктических тундр. В поймах рек в зоне северной тайги формируются хвощово-вейниковые сообщества (Шилова, 1977), в прирусловой части поймы в зоне южных гипоарктических тундр на п-ове Та-зовском — с доминированием Senecio arctica и со-доминантами — Calamagrostis langsdorffii и Carex arctisibirica (Игошева, 1997). В Западной Сибири (пойма р. Таз, пересекающей 3 зоны: субарктические тундры, редколесья и северную тайгу) — асс. Calamagrostidetum purpureae mixtoherbosum (раз-нотравно-пурпурновейниковая) (Титов, Потокин, 2001), характерная для начальных стадий аллювиальных сукцессий и имеющая широкое распространение в поймах крупных рек, особенно в их нижнем течении, от Западной Европы до Дальнего Востока. Поскольку песчано-гравийные отсыпки и котловины выдувания возникли в результате вме-

шательства человека, то они попадают под статус антропогенной растительности.

Описание синтаксонов позволяет представить предварительный продромус растительности песчаных обнажений припечорских тундр в следующем виде.

Класс Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952 em. Schubert 1960

Порядок Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 Союз Phyllodoco—Vaccinion myrtilli Nordhagen 1936

Асс. Arctostaphylo alpini—Empetretum hermaphroditi (Zinserling1935) Koroleva 1994 Вар. inops Вар. typicum

Вар. Sphaerophorus globosus Вар. Ledum decumbens Вар. Juncus trifidus Класс Honckenyo—Elymetea arenariae R. Tx. 1966. Порядок Honckenyo-Elymetalia R. Tx.1966

Союз Honckenyo—Elymion arenariae (Galiano 1959) Tx. 1966

Асс. Elymo—Festucetum arenariae (Regel 1923) Nordhagen 1955 Класс Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika et Novak 1941 Порядок Festuco-Sedetalia Tx.1951 em. Krausch 1962 Союз ?

Асс. Rumici graminifolii—Festucetum sabulosae ass. nov. Субасс. inops

Субасс. Tanacetosum bipinnatae Вар. Festuca rubra Вар. Betula nana Вар. Arctous alpina Вар. Antennaria dioica Тип сообществ Picea obovata Тип сообществ Calamagrostis purpurea

Заключение

Растительность песчаных обнажений представляет собой комплекс сообществ, относящихся к разным синтаксонам. Их расположение в природе в основном фрагментарное, в отличие от поясного распределения по берегам крупных озер (Кирико-ва, Мишина, 1987) и морей (Дагис, 1965; Ниценко, 1968, 1970; Банджюлене, 1976, 1985; Какорина, Пономарчук, 1999; и др). В бассейне р. Ортина самые частые и наибольшие по площади — сообщества субасс. inops асс. Rumici graminifoliae— Festucetum sabulosae, занимающие днище котловин выдувания, и сообщества асс. Elymo—Festucetum arenariae и вар. Festuca rubra асс. Rumici graminifoliae—Festucetum sabulosae на подвижных песках, приуроченные к центральной части яреев, располагающиеся на вновь образованных буграх и грядах. По периферии обнажений, где песок стабилен, наиболее обычны сообщества вар. Arctous alpina асс. Rumici graminifoliae—Festucetum sabulosae, окаймляющие зону открытого песка. Сообщества остальных вариантов фрагментарны и иногда вкраплены в последний вариант. В бассейне р. Седуйяха самые частые и занимающие наибольшие площади на обнажениях синтаксоны — варианты inops и typicum асс. Arctostaphylo alpini— Empetretum hermaphroditi занимают центральную часть, остальные расположены фрагментами по периферии обнажений, вар. Sphaerophorus globosus асс. Arctostaphylo alpini—Empetretum hermaphro-diti — только в краевой части.

Асс. Elymo—Festucetum arenariae из бассейна р. Ортина сходна с сообществами побережий Балтийского и Баренцева морей (ассоциации Elymo— Festucetum arenariae и Honkenyo—Elymetum are-

narii (Королева, 1999; Василевич, 2005; Nordhagen, 1955), псаммофитной растительностью (асс. Ley-metum arenarii Steffen 1931) материковых песков Литвы (Банджюлене, 1976, 1985) и «белых» дюн на арктическом побережье Аляски (Taylor, 1981) и Британии (Rieley, Page, 1990). Везде это, как правило, монодоминантные сообщества с Leymus are-narius, расположенные на подвижных песках. Однако в районе наших исследований они беднее флористически, и нет характерных галофиль-ных приморских видов.

Асс. Rumici graminifoliae—Festucetum sabulosae из бассейна р. Ортина близка к асс. Hieracio— Festucetum sabulosae с северо-восточного побережья Балтийского моря (Разумова, 1970; Банджюлене, 1976), травяным сообществам с побережья Ладожского озера (Кирикова, Мишина, 1987) и асс. Festucetum sabulosae с побережья Чудского озера (Василевич, 2005). К их общим чертам относятся малое число видов, разреженность покрова и доминирование Festuca sabulosa. Описанная нами ассоциация отличается от них отсутствием приморских видов (Ammophila arenaria, Lathyrus maritimus, Astragalus arenarius, Cardaminopsis arenosa и др.).

Видовой состав сообществ асс. Arctostaphylo alpini—Empetretum hermaphroditi из бассейна р. Седуйяха и на первой приморской террасе на границе с дюнным комплексом на Кольском полуострове (Koroleva, 1994; Королева, 1999) сходен.

Для песчаных обнажений припечорских тундр характерно небольшое разнообразие синтаксонов уровня ассоциации: 3 ассоциации и 2 типа сообществ, что связано с экологическими условиями и тем, что мы работали только на водораздельных плакорах и моренных холмах (табл. 6).

Таблица 6

Синоптическая таблица сообществ песчаных обнажений припечорских тундр

The synoptic table of sandy outcrops communities of the Pechora tundras

Синтаксон Асс. Elymo— Festucetum arenariae Асс. Rumici grami-nifoliae—Festuce-tum sabulosae Асс. Arctostaphylo alpini—Empetre-tum hermaphroditi Типсообществ Picea obovata Тип сообществ Calamagrostis purpurea

Район исследований Число описаний О 2 О 54 С 58 О 4 Д 3

Номер синтаксона 1 2 3 4 5

Диагностические виды союза Honckenio—Elymion arenariae

Leymus arenarius

2

2bT"

I1

Диагностические виды союза Galio—Koelerion Hieracium umbellatum . II+-1

1+

Диагностические виды асс. Rumici graminifoliae—Festucetum sabulosae

Festuca sabulosa v+-4 2+-1

Rumex graminifolius IVr-2a F+ 2+

Koeleria pohleana IVr-2a I+-1 2+

Диагностические виды союза Phyllodoco —Vaccinion myrtilli

Alectoria nigricans I+ IV

A. ochroleuca Ir-+ IIr-2b 1+

Thamnolia vermicularis Ir-1 Vr-2a 11

Flavocetraria nivalis IIr-1 IVr-2b 1+

Diapensia lapponica Ir

Диагностические виды асс. Arctostaphylo alpini—Empetretum hermaphroditi

Arctous alpina \ . II+-4 IV+-4 22b-3 1 .

Ir-

Calamagrostis purpurea

I1

Диагностические виды типа сообществ Picea obovata Picea obovata Hypogymnia physodes

Диагностические виды типа сообществ Calamagrostis purpurea C. neglecta Poa alpigena Tripleurospermum hookeri

Прочие виды Ceratodon purpureus Empetrum hermaphroditum Festuca ovina Polytrichum piliferum Tanacetum bipinnatum Achillea apiculata Arctocetraria nigricascens Armeria scabra Bryocaulon divergens Cladonia arbuscula subsp. mitis C. coccifera C. gracilis C. pyxidata

Campanula rotundifolia Cetraria aculeata C. islandica Flavocetraria cucullata Juncus trifidus Racomitrium canescens Stereocaulon sp. Vaccinium vitis-idaea Festuca rubra Betula nana Equisetum arvense Bryum sp. Peltigera didactyla P. malacea Cladonia rangiferina

Ir

4+

I+

I+-2a Ir-+ 3+ 2

II+-3 V+-4 31-3 1

II+-3 IVr-2b 21 3

II+-3 Vr-3 31 1

IIIr-2b Ir-+ 3r-+ 1

IIr-2a Ir 1+

Ir-1 Ir 2+-1

IIr-+ Ir-+ 3r-+

Ir-+ IVr-2b i +

Ir-1 IIIr 11

Ir-+ IIIr-+ 2r-+

I+ Ir ■i +

Ir Ir Л r

IIIr-1 IIIr-1 -Э +

Ir-1 IVr-+ 11

Ir-+ IIIr-+ 1 +

IIr-1 IVr-1 21

Ir-1 Ir-2a 1 +

I+-2b IVr-4 11

IIIr-2a Vr-4 3+-2a

I+ I+-1 1+

Ir-2a I+ 1

II+-5 I+-4 1

I+ IIIr-2a 2

Ir-+ Ir-+ 1

Ir-+ Ir 1

Ir-+ Ir-+

Ir Ir

Синтаксоны распадаются на 2 группы: 1) злаковые, 2) обедненные вообще и тундровыми видами в частности. К первой группе относятся сообщества подвижных песков (асс. Elymo—Festucetum arenariae) и поймы (тип сообществ Calamagrostis purpurea), ко второй — остальные, встречающиеся на стабильном песчаном субстрате.

Еловые «острова» по составу близки к новой асс. Rumici graminifoliae—Festucetum sabulosae бассейна р. Ортина, где проходит северная граница распространения Picea obovata (Григорьев, 1924; Самбук, Дедов, 1934; Лавриненко, Лаври-ненко, 2004б; и др.). Они располагаются на небольших по площади буграх-останцах, однако мы отмечали, что при их разрушении и погребении эоловыми наносами ель сохраняется, а в напочвенном ярусе поселяются обычные пионеры-псаммофиты.

Малое разнообразие сообществ, выявленное в каждом из районов исследования (в бассейне р. Седуйяха — 1 ассоциация, в дельте р. Печора — 1 тип сообществ, в бассейне р. Ортина — 2 ассоциации и 1 тип сообществ), объясняется их разным географическим положением и размерами обнажений. В последнем районе, где зафиксировано наибольшее число синтаксонов, мощность песчаных отложений и развитость эоловых процессов наибольшая, вследствие этого велики как площадь раздувов, так и дифференциация растительности на них. В бассейнах рек Седуйяха и Ортина нет общих синтаксонов, так как различается положение обнажений в рельефе (в первом — это вершины и верхние части склонов холмов и гряд, во втором — водораздельные пространства). В первом районе отсутствует такой мощный фактор, как пе-ревевание песка, кроме того, большое число единиц низкого уровня — вариантов объясняется серийностью сообществ и динамичностью этих экото-пов, так как любое нарушение растительности активизирует эоловые процессы, приводящие к ее разрушению. На перевеянном песке сукцессия возобновляется.

-2a

+

+

+

Продолжение таблицыi 6

Номер синтаксона 1 2 3 4 5

C. uncialis Ir-+ Ir

C. sp. Ir-+ Ir-1

Cetrariella delisei Ir Ir

Polemonium boreale IVr-2b IIIr-1

Solorina crocea I1 IIIr-2b

Salix nummularia II+-2a IIIr-2a

Solidago lapponica Ir-1 Ir

Криптогамные корочки I+-1 II+-5 12a

Pohlia sp. Ir-+ 1+

Cladonia portentosa Ir-1 11

Antennaria dioica ir-2a 1r

Avenella flexuosa I+-1 2+-1

Cetraria chlorophylla I" 1r

Cetraria ericetorum subsp. ericeto- I" 1r

rum

Melanelia olivacea Ir 4r

Peltigera canina Ir 1r

Salix phylicifolia I+ 1 +

Dianthus superbus I+ 1 +

Euphrasia frigida I+

Agrostis stolonifera Ir-3

Cladonia fimbriata Ir

C. carneola Ir

Deschampsia glauca l2a

Drepanocladus uncinatus I+

D. sp. Ir

Juniperus commune Ir-+

Leptobryum pyriforme Ir

Psoroma sp. Ir

Tuckermaniopsis sepincola Ir

Печеночные мхи Ir

Ochrolechia frigida Ir 2r-+

Pogonatum urnigerum Ir 2r-+

Sphaerophorus globosus Ir-+ 11

Carex arctisibirica I+ 1'

Festuca richardsonii I+ 2+

Luzula confusa Ir-+ 1+

Vaccinium uliginosum I+ 1+

Andrea rupestris Ir

Baemyces placophyllus Ir

Bryoria nitidula Ir

Calamagrostis lapponica I+

Cetraria nigricans Ir

Cladonia amaurocraea Ir

C. cervicornis subsp. cervicornis Ir

C. cyanipes Ir

C. metacorallifera Ir

Dactylina arctica Ir

Dicranum elongatum Ir

Draba nivalis I+

Grimmia doniana Ir

Hierochloe alpina I+

Ledum decumbens I+-2a

Ochrolechia androgyna Ir

O. inaequatula Ir

O. sp. I+

P. membranacea IIr-+

Peltigera rufescens Ir-+

P. sp. Ir

Pachypleurum alpinum I+

Pertusaria dactylina Ir

P. panyrga Ir

Pilophorus dovrensis IIr-+

Pohlia nutans Ir-+

Polytrichum juniperinum Ir

Racomitrium lanuginosum ir-2b

Благодарности

Автор глубоко признательна бывшим и нынешним сотрудникам Института биологии Коми НЦ УрО ран И. А. Лавриненко, Е. Н. Патовой, С. В. Деневой, В. В. Елсакову, А. А. Загородней (СеверНИПИГаз, г. Ухта) — за помощь и поддержку в ходе экспедиционных работ; Е. М. Лаптевой, Г. В. Русановой — за консультации по вопросам почвоведения; С. Г. Макарову — за обработку космоснимков; З. Г. Улле, Т. П. Шубиной, О. В. Лавриненко, С. Н. Плюс-нину — за консультации в период камеральной обработки флористического материала и определение образцов мхов и лишайников; А. С. Стениной, В. А. Мартыненко, Б. И. Груздеву — за редакционные замечания; сотрудникам экоанали-тической лаборатории — за выполнение анализа почвенных образцов. Автор глубоко признательна Н. В. Матвеевой (БИН РАН), Н. Е. Королевой (ПАБСИ) и О. В. Суминой (СПбГУ) за помощь и критические замечания в ходе обработки материалов и написания работы. Работа проведена в рамках бюджетных тем лаборатории экологии тундры Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Пути и механизмы трансформации тундровых экосистем под влиянием антропогенного воздействия», «Эколого-географические закономерности распределения биологического разнообразия тундровых экосистем», грантов ГНТП «Арктические экосистемы», «Популяционная организация арктических растений», хоздоговорных тем с Институтом СеверНИПИГаз и объединением « С евергазпром».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Александрова В.Д. 1969. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л. 273 с. Андреев В. Н. 1931. Растительность тундры Северного Канина (Геоботаническое исследование оленьих пастбищ) // Оленьи пастбища Северного края. Сборник I. Архангельск. С. 5—85. Андреев В. Н. 1933. Кормовые ресурсы оленеводства в западной части Большеземельской тунд-

Продолжение таблицы 6

Номер синтаксона

Salix hastata Schistidium apocarpum Umbilicaria proboscidea Bryoria capillaris B. simlicior

B. furcellata

Cladonia furcata subsp. furcata

C. glauca C. subulata Dibaes baeomyces Evernia mesomorpha Hypogymnia bitteri H. vittata Juniperus sibirica Lecanora symmicta Luzula spicata Parmelia sulcata Salix glauca Vulpicida pinastri Xantoria polycarpa Aulacomium turgidum Barbarea stricta Bistorta vivipara Carex brunnescens C. concolor Ceractium arvense Chamaenerion angustifolium Erysimum cheiranthoides Luzula wahlenbergii Poa arctica P. palustris Polytrichum commune Rubus arcticus Salix lanata Stellaria sp.

Vicia cracca ^ ^

Примечание. Районы исследований: О С - бассейн р. Седуйяха; Д - дельта р. Печоры.

Г Ir Ir

2r

2r 1r 2r 21 2r 2r

ры // Оленьи пастбища Северного края. Сборник II. Л. С. 119—185.

Андреев В. Н. 1954. Растительный покров восточноевропейской тундры и мероприятия по его использованию и преобразованию: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Л. 39 с.

Андреев В. Н. 1956. Заселение лесом тундры в современную эпоху // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л. Вып. 1. С. 26—43.

Атлас Арктики. 1985. М. 204 с.

Банджюлене Р. С. 1976. Травянистые сообщества дюн Куршю Нярия // XIII конференция-экспедиция ботаников по долине низовья р. Нямунас и косе Куршю-Нярия «Фитогеографическая, флористическая и геоботаническая характеристика приморской растительности» (22—29 июня 1976 г.): Материалы. Вильнюс. С. 46—51.

Банджюлене Р. С. 1985. Псаммофитные сообщества материковых песков Литвы // Науч. тр. высших уч. заведений Литовской ССР. Вильнюс. Сер. Биол. Вып. 23. С. 22—37.

Бреслина И.П. 1971. Приморские вороничники — особые тундрообразные экстразональные ценозы // Природа и хозяйство севера. Апатиты. Вып. 3. С. 89—91.

Василевич В.И. 2005. Приморская растительность северо-запада России // Бот. журн. Т. 90. № 6. С. 825—839.

Вебер Х. Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры.

3-е издание // Растительность России. № 7. С. 3—38. Воронов А. Г. 1973. Геоботаника.

М. 384 с. Гаель А. Г., Смирнова Л. Ф. 1999. Пески и песчаные почвы. М. 252 с. Голуб В. Б., Соколов Д. Д. 1998. Приморская растительность восточной Европы // Успехи современной биологии. Т. 118. Вып. 6. С. 728—742. Городков Б. Н. 1935. Растительность тундровой зоны СССР. М.; Л. 142 с. Григорьев А. А. 1924. Геология и рельеф Большеземельской тундры и связанные с ними проблемы // Тр. Северной науч.-про-мысл. экспедиции. М. Вып. 22. 64 с.

Дагис И. К. 1965. Приспособления растений дюн Балтийского побережья к суровым условиям среды // Проблемы современной ботаники. М. ; Л. Т. 2. С. 74—77. Дедов А.А. 1931. Оленьи пастбища Тиманской тундры // Оленьи пастбища Северного края. Сборник I. Архангельск. С. 86—135. Дедов А.А. 1933. Летние оленьи пастбища восточной части Мало-земельской тундры // Оленьи пастбища Северного края. Сборник II. Л. С. 53—119. Дедов А. А. 2006. Растительность Малоземельской и Тиманской тундр. Сыктывкар. 160 с. Еленевский А. Г., Радыгина В. И. 2002. О понятии «реликт» и ре-ликтомании в географии растений // Бюл. МОИП. Т. 107. Отд. биол. Вып. 3. С. 39—48.

Железнова Г. В. 1994. Флора листо-стебельных мхов Европейского Северо-Востока. СПб. 149 с.

Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Агйоа. Т. 1 (1—2). С. 1—87.

Игошева Н. И. 1997. Анализ антропогенной трансформации растительности // Освоение севера и проблемы рекультивации. III Междунар. конф.: Доклады. Сыктывкар. С. 51—55.

Ишбирдин А. Р., Ишбирдина Л. М., Хусаинов А. Ф. 1996. О некоторых закономерностях флоры и растительности населенных пунктов севера западной Сибири // Флора антропогенных местообитаний Севера: Сб. науч. тр. М. С. 79—97.

Ишбирдин А.Р., Хусаинов А. Ф., Миркин Б.М. 1999. Техногенная сукцессионная система растительности месторождения «Медвежье» и управление восстановительными процессами // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 104. Вып. 1. С. 40—48.

Какорина Г. А., Пономарчук Г. И. 1999. Особенности дифференциации растительного покрова морских аккумулятивных отложений // Тр. ботан. садов ДВО РАН. Владивосток. Т. 1. С. 169—173.

Кирикова Л.А., Мишина Т. Н. 1987. Растительность песчаного побережья Ладожского озера (Олонецкий район КАССР) // Вестн. ЛГУ Сер. 3. Вып. 4. № 24. С. 24—31.

Королева Н. Е. 1999. Обзор растительных сообществ северного побережья Белого моря в устье р. Варзуги (Терский берег, Кольский полуостров) // Бот. журн. Т. 84. № 10. С. 86—93.

бассейн р. Ортина;

Королева Н. Е. 2001. Синтаксономический обзор горнотундровой растительности Хибин // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 106. Вып. 4. С. 50—56.

Королева Н. Е. 2006. Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Кольский полуостров, Россия) // Растительность России. № 9. С. 20—42.

Куваев В. Б. 1966. Классификация растительности южной части Якутии на ландшафтной основе // Бот. журн. Т.51. № 11. С. 1564—1579.

Кучеров И. Б., Паянская-Гвоздева И. И. 1995. Методы описания состояния растительности // Антропогенная динамика растительного покрова Арктики и Субарктики: принципы и методы изучения. СПб. С. 51—63.

Лавриненко О. В., Лавриненко И. А. 2003. Островные ельники восточно-европейских тундр // Бот. журн. Т. 88. № 8. С. 59—72.

Лавриненко О. В., Лавриненко И.А. 2004а. Клональная структура и изменчивость ели сибирской (Picea obo-vata Ledeb.) в изолированных популяциях на самом северном пределе распространения // Сибирский экол. журн. № 2. С. 179—190.

Лавриненко О. В., Лавриненко И.А. 2004б. Фитоиндика-ция изменений климата на Северо-Востоке европейской части России // География и природные ресурсы. № 2. С. 54—60.

Ливеровский Ю.А. 1933. Геоморфология и четвертичные отложения северных частей Печорского бассейна // Тр. Геоморфологического ин-та АН СССР. Вып. 7. Л. С. 5—74.

Магомедова М.А., Морозова Л. М. 1997а. Оценка перспектив естественного восстановления растительности на техногенно нарушенных территориях п-ова Ямал // III Междунар. конф. «Освоение севера и проблемы рекультивации». Доклады. Сыктывкар. С. 108—115.

Магомедова М. А., Морозова Л. Н. 1997б. Растительный покров // Мониторинг биоты полуострова Ямал в связи с развитием объектов добычи и транспорта газа. Екатеринбург. С. 11—99.

Магомедова М. А., Морозова Л. М., Мартене X. 1997. Мониторинг состояния растительного покрова на оленьих пастбищах п-ова Ямал // III Междунар. конф. «Освоение севера и проблемы рекультивации». Доклады. Сыктывкар. С. 121—126.

Магомедова М.А., Морозова Л. М., Степанова А. В. 1993. Лишайники арктических тундр западного побережья полуострова Ямал // Споровые растения Крайнего Севера России: Тр. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар. № 135. С. 59—71.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности. Уфа. 412 с.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. 2001. Современная наука о растительности. М. 264 с.

Морозова Л. М., Магомедова М. А. 1995. Воздействие объектов газодобывающей промышленности на растительный покров тундровой и лесотундровой зон и его мониторинг // Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал. Екатеринбург. С. 18—36.

Морозова Л. М., Магомедова М.А., Степанова А. В. 1995. Техногенная трансформация арктических тундр Ямала // Там же. С. 3—17.

Ниценко А.А. 1968. Наблюдения над зарастанием дюнных песков Куршской косы // Вестн. ЛГУ. Сер. Биология. Вып. 4. № 21. С. 69—79.

Ниценко А.А. 1970. Материалы к изучению растительного покрова Куршской косы (Калининградская область) // Бот. журн. Т. 55. № 4. С. 481—490.

Пристяжнюк С.А. 1997. Восстановление кустарничко-во-мохово-лишайниковых сообществ на песчаных раздувах в Ямальских тундрах // III Междунар. конф. «Освоение севера и проблемы рекультивации». Доклады. Сыктывкар. С. 142—146.

Разумова Л. М. 1970. О сукцессиях растительности на песках советской Прибалтики // Бот. журн. Т.55. № 9. С. 1333—1335.

Разумовский С.М. 1981. Закономерности динамики биоценозов. М. 231 с.

Роде A.A. 1955. Почвоведение. М; Л. 524 с.

Самбук Ф. В. 1930. Ботанико-географический очерк долины реки Печоры // Тр. Ботан. музея АН СССР Вып. 22. Л. 145 с.

Самбук Ф. В. 1931а. Геоботаническая характеристика зимних оленьих пастбищ у устья р. Печоры) // Оленьи пастбища Северного края. Сборник I. Архангельск. С. 136—167.

Самбук Ф. В. 1931б. Методика маршрутных исследований тундровых пастбищ // Тр. Полярной комиссии. Л. Вып. 6. 48 с.

Самбук Ф.В. 1933. Пастбищные угодья первого ненецкого оленеводческого колхоза // Оленьи пастбища Северного края. Сборник II. Л. C. 9—53.

Самбук Ф. В., Дедов A.A. 1934. Подзоны припечорских тундр // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Л. Вып. 1. С. 29—50.

Телятников М. Ю., Пристяжнюк С.А. 1995. Естественное восстановление растительного покрова Ямальской тундры после антропогенных нарушений // Сибирский экол. журн. № 6. С. 540—548.

Титов Ю. В., Потокин А. Ф. 2001. Растительность поймы реки Таз. Сургут. 141 с.

Федорец Н.Г., Соколов А. И., Шильцова Г. В., Германо-ва Н. И., Крышень А. М., Антипина Г. С. 1999. Начальные стадии формирования биогеоценозов на техногенных землях европейского севера. Петрозаводск. 74 с.

Флора Мурманской области. 1953—1966. М.; Л. Вып. 1—5.

Флора северо-востока европейской части СССР. 1974— 1977. Т. 1—4. Л.

Хантимер И.С. 1974. Сельскохозяйственное освоение тундры. Л. 221 с.

Хермансон Я., Пылстина Т. Н., Кудрявцева Д. И. 1998. Предварительный список лишайников Республики Коми. Сыктывкар. 136 с.

Хитун О. В. 2002. Внутриландшафтная структура флоры низовьев реки Тиникияха (северные гипоаркти-ческие тундры, Гыданский полуостров) // Бот. журн. Т. 87. № 8. С. 1—24.

Хитун О. В., Ребристая О. В. 1997. Особенности видового состава растений, заселяющих нарушенные эко-топы в центральной части полуострова Ямал // III Междунар. конф. «Освоение севера и проблемы рекультивации». Доклады. Сыктывкар. С. 132—138.

Хитун О. В., Ребристая О. В. 1998. Растительность и экотопологическая структура флоры окрестностей мыса Хонорасале (арктические тундры Гыданского полуострова) // Бот. журн. Т. 83. № 12. С. 21—37.

Цинзерлинг Ю.Д. 1932. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР. Л. 377 с. (Тр. Геоморфологического ин-та; Вып. 4).

Цицин Н.В., Петрова К.А. 1952. Элимус и его биологические особенности // Бюл. ГБС. Вып. 11. С. 32—41.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Шилова И. И. 1977. Первичные сукцессии растительности на техногенных песчаных обнажениях в нефтегазодобывающих районах среднего Приобья // Экология. № 6. С. 5—14.

Шляков Р. Н. 1961. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск. 250 с.

Юрцев Б.А., Толмачев А.И., Ребристая О. В. 1978. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. Л. С. 9—104.

Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phyto-socoilogy // Bot. Rev. Vol. 23. N 7. P. 411—488.

Forbes B. C. 1995. Tundra disturbance studies, III: short-

term effects of aeolian sand and dust, Yamal region, Nothwerst Siberia // Environmental conservation. Vol. 22. N 4. P. 335—344.

Greipsson S., Davy A. J. 1996. Sand accretion and salinity as constraints on the establishment of Leymus arenarius for land reclamation in Iceland // Annals of Botany. Vol. 78. N 5. P. 611—618.

Hansen E. S., Andersen J. 1995. Greenland lichens. Copenhagen. 124 p.

Koroleva N.E. 1994. Phytosociological survey of the tundra vegetation of the Kola Peninsula, Russia // J. Veg. Sci. Vol. 5. N 6. P. 803—812.

Lavrinenko I. A., Lavrinenko O. V. 1999. Relict spruce forest «islands» in the Bolshezemelskaya tundra—control sites for long-term climatic monitoring // Chemosphere: Global Change Science. Vol. 1. N 4. P. 299—402.

Leach B. W. 1931. On the importance of some mosses as pioneers on unstable soils // J. Ecol. Vol. 19. N 8. P. 98—102.

Nordhagen R. 1955. Studies on some plant communities on sandy river banks and seashores in Eastern Finmark // Arch. Soc. Bot. Fenn. «Vanamo». N 9. P. 207—225.

Olson H. 1974. Studies on South Swedish sand vegetation. Uppsala. 176 p.

Rieley J., Page S. 1990. Salt marshes and sand dunes // Ecology of plant communities. New York. P. 116—128.

Santesson R. 1993. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund. 240 p.

Taylor R.J. 1981. Shoreline vegetation of the Arctic Alaska coast // Arctic. Vol. 34. N 1. P. 37—42.

Westhoff V., Schouten M. G. C. 1979. The diversity of European coastal ecosystems // Ecological processes in coastal environment. Oxford; Blackweell. P. 3—21.

Получено 26 октября 2006 г.

Summary

The paper deals with the syntaxonomy of vegetation on the sandy outcrops in the Pechora (Malozemelskaya

and Bolshezemelskaya) tundra. The vegetation was classified using the Brown-Blanke approach. Communities were referred to 3 associations: Arctostaphylo alpini—Empetretum hermaphroditi (Zinserling 1935) Koroleva 1994, Elymo—Festucetum arenariae (Regel 1923) Nordhagen 1955 and Rumici graminifoliae—Festucetum sabulosae ass. nov. Five new variants were suggested within the first association and 2 subassociations and 4 variants within the last one. Syntaxon description and phytocoenological tables are presented. The vegetation on each sandy outcrops represents a complex of communities fragmentary located on the scars area. Subass. inops of ass. Rumici graminifoliae—Festucetum sabulosae is more common in the Ortina river basin and occurs at the bottom of blowing hollows. Syntaxa of ass. Elymo— Festucetum arenariae and var. Festuca rubra of ass. Rumici graminifoliae—Festucetum sabulosae are situated at the mobile sands in the central part, while var. Arctous alpina of ass. Rumici graminifoliae— Festucetum sabulosae occurs on a periphery of outcrops where substratum is stable. The variants inops and typicum of ass. Arctostaphylo alpini—Empetretum hermaphroditi occuring in the Sedujyakha river basin occur mostly in the centre of sandy outcrops, and the other ones can be met on their periphery. Ecological conditions determine poor diversity of syntaxa of the association level. Geographical position (the Sedujyakha river basin belongs to the northern hypoarctic tundras, the Ortina river basin — to the southern hypoarctic ones), geomorphology (in the first site — tops of hills and ridges, in the second one — watershed areas) and area of sandy outcrops (200— 3000 m2 for the first and 61000—418000 m2 for the second site respectively) are the reasons for the less diverse communities found in each study site. A great number of variants is conditioned by succession stages of vegetation and instability of the substrates.

К статье Е. Е. Кулюгиной, с. 39—61.

To the article by E. E. Kuljugina, p. 39—61.

VaflK

Растительные сообщества песчаных обнажений бассейнов рек Седуйяха и Ортина (фото Е. Е. Кулюгиной).

1—5 — ^общества асс. Arctostaphylo alpini—Empetretum hermaphroditi: 1, 2 — общий вид; 3 — вар. inops; 4 — вар. typicum; 5 — вар. Sphaerophorus globosus в краевой части песчаного обнажения. 6, 7 — сообщества асс. Rumici graminifoliae— Festucetum sabulosae: 6 — фрагмент; 7 — субасс. inops (дно котловины выдувания). 8 — тип сообщества Picea obovata.

Plant communities of the sandy outcrops of the basins of Seduyakha and Ortina rivers (photo: E. E. Kuljugina). 1—5 — plant communities of ass. Arctostaphylo alpini—Empetretum hermaphroditi: 1, 2 — general view; 3 — var. inops; 4 — var. typicum; 5 — var. Sphaerophorus globosus in the edge of sandy outcrop. 6, 7 — plant communities of ass. Rumici graminifoliae—Festucetum sabulosae: 6 — fragment; 7 — subass. inops (the bottom of blow-outs). 8 — type of plant community of Picea obovata.