HayKOBHH BicHHK .HbBiBCbKoro Ha^0Ha№H0ro ymBepcurery BeTepHHapHOi MegnuUHH Ta 6i0TexH0H0riH iMeHi C.3. f^H^Koro Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named after S.Z. Gzhytskyj
doi: 10.15421/nvlvet6739
ISSN 2413-5550 print ISSN 2518-1327 online
http://nvlvet.com.ua/
yflK 619:615.32:599.73(477:4)
Рослини з фармакологiчними властивостями у ращош диких копитних
Полiсся Украши
В О. Пепко1, 1.Т. Гулик2, С В. Жигалюк3, Р.М. Сачук3 [email protected], [email protected], [email protected], [email protected]
1 PiemHCbKuü державний гумантарний yHieepcumem, вул С.Бандери 12 , м. PieHe, 33014, Укра'ша; 2Полiський фтал Укратського науково-до^дного шституту лiсового господарства та агролкомелюраци iM. Г.Н. Висоцького, м. Житомир, Укра'та; 3До^дна станщя етзоотологИ IBMНААН, вул. Князя Володимира, 16/18, 33024, Piвнe, Украта
В умовах лiсових екосистем Захiдного Полiсся, що межують з осередками ттенсивного тваринництва, розпочато дос-лiдження паразитофауни мисливських тварин. Виявлено можливi випадки самол^вання тварин eid ендоnаразитозiв. Встановлено сезонш особливостi ращону диких копитних, серед яких перюдичне погдання рослин, що мають фармакологi-чт властивостi i можуть бути природними антигельмттиками.
До^джувався вмкт шлунюв i кишювника трьох видiв копитних тварин (лось, козуля европейська, кабан дикий) з ана-лiзом неперетравлених залишюв рослинних кормiв i вiдбором гельмiнтологiчного матерiалу. Найбыьша увага придыялась видоiдентифiкацil лжарських рослин, ят споживались тваринами з клШчними ознаками гельмiнтозiв у критичш перiоди року.
Вiдмiчено залежтсть складу ращону копитних вiд змт клгматичних умов, кормовог продуктивностi угiдь i етзоотич-ног ситуацп по ряду гельмiнтозiв. Також iмовiрний зв 'язок мiж ттенсивтстю гельмттног твазп i кшьюстю з 'гдених рослин, що потенцшно володють протипаразитарними властивостями.
Визначено близько 30 видiв рослин i 2 види грибiв - можливих л^вальних компонентiв ращону, що можуть стати предметом до^джень у ветеринартй фармакологи та використовуватися на практищ в системi комплексних протипара-зитарних заходiв.
Knmnoei слова: копитш, козуля, кабан дикий, лось, гельмттози, паразитофауна, лжарсьт рослини, ращон.
Растения с фармакологическими свойствами в рационе диких копытных Полесья Украины
В.А. Пепко1, ИТ. Гулык2, СВ. Жигалюк3, Р.Н. Сачук3 [email protected], [email protected], [email protected], [email protected]
1 Ровенский государственный гуманитарный университет, ул. С. Бандеры 12, г. Ровно, 33014, Украина; 2Полесский филиал Украинского научно-исследовательского института лесного хозяйства и агролесомелиорации им. Г.Н. Высоцкого, г. Житомир, Украина 3Опытная станция эпизоотологии ИВМНААН, ул. Князя Владимира, 16/18, 33024, Ровно, Украина
В условиях лесных экосистем Западного Полесья, граничащих с очагами интенсивного животноводства, начато исследование паразитофауны охотничьих животных. Выявлены возможные случаи самолечения животных от эндопаразито-
Citation:
Pepko V., Hulyk I., Zhyhaluk S., Sachuk R. (2016). Plants with pharmacological properties in the diet of wild ungulates of Polissya of Ukraine.
Scientific Messenger LNUVMBT named after S.Z. Gzhytskyj, 18, 2(67), 173-177.
зов. Установлены сезонные особенности рациона диких копытных, среди которых, в частности, периодическое поедание растений, которые имеют фармакологические свойства и могут быть естественными антигельминтиками.
Исследовалось содержимое желудков и кишечника у трех видов копытных животных (лось, косуля европейская, кабан дикий) посредством анализа непереваренных остатков растительных кормов и отбора гельминтологического материала. Наибольшее внимание уделялось видоидентификации лекарственных растений, потребляемых животными с клиническими признаками гельминтозов в критические периоды на протяжении года.
Отмечена зависимость состава рациона копытных от изменений климатических условий, кормовой продуктивности угодий и эпизоотической ситуации по ряду гельминтозов. Также вероятна связь между интенсивностью гельминтной инвазии и количеством употребленных растений, которые обладают противопаразитарными свойствами.
Определены около 30 видов растений и 2 вида грибов, возможных лечебных компонентов рациона, которые могут стать предметом исследований в ветеринарной фармакологии и использоваться на практике в системе комплексных противопаразитарных мероприятий.
Ключевые слова: копытные, косуля, кабан дикий, лось, гельминтозы, паразитофауна, лекарственные растения, рацион.
Plants with pharmacological properties in the diet of wild ungulates of Polissya
of Ukraine
V. Pepko1, I. Hulyk2, S. Zhyhaluk3, R. Sachuk3 [email protected], [email protected], [email protected], [email protected]
1Rivne state humanistic university, Bandera Str., 12, Rivne, 33014, Ukraine;
2The Polyssya branch of UkrSRIFEMA, Zhytomyr, Ukraine 3Reserch Station of epizootology of IVM NAAS, Knyaz Vladimir Str., 16/18, 33024, Rivne, Ukraine
In terms of forest ecosystems in Western Polesya, bordering cells of intensive livestock research started parazytofauny of game animals. Discovered possible cases of self healing of endoparasites animals. Established features seasonal diet of wild ungulates, including periodic eating plants have pharmacological properties and can be natural anthelmintics.
Investigated the contents of stomachs and intestines of three species of hoofed animals (elk, roe deer European, wild boar) analysis of undigested remnants feed and plant selection helminthological material. Most attention was paid by identification of speciesof medicinal plants consumed by animals with clinical signs of helminths at critical times of the year.
Marked dependence diet of ungulates from changes in climate, forage productivity of lands and epizootic situation in a number of helminths. There is also a possible link between the intensity of helminth infestations and the amount eaten plants that potentially have anti-parasitic properties.
Determined about 30 species ofplants and 2 species of mushrooms - possible medical components of the diet, which may be the subject of research in veterinary pharmacology and used in practice in the system of complex antiparasitic activities.
Keywords: ungulates, roe deer, wild boar, elk, helminthoses, parasites fauna, pharmaceuticals plants, diet.
Вступ
Основою дiяльностi мисливського господарства Украши е охорона, вадтворення i ефективне викорис-тання трофейних тварин, забезпечення оптимально! чисельносп !х популяцш, покращення продуктивносп мисливських упдь на основi принцишв ращонального природокористування. Це досягаеться як шляхом глибокого вивчення проблем мисливсько! галуз^ так i грунтовними дослщженнями бюеколопчних, зооппе-тчних, ветеринарних особливостей мисливських тварин, як складово! екосистеми.
На стан бюценозу та його сшвчлешв, популяцш в цшому та окремих тварини зокрема, впливае широкий спектр факторiв довшлля. Серед них: глобальт змши ммату, швидка трансформащя та техногенне забру-днення природних екосистем за значного антропогенного тиску, висош показники чисельносп i щ№носп заселения тварин в мисливських упддях та багато шших. Опосередковано усе це може мати негативний вплив i на етзоотичний стан популяцш копитних та розповсюдження паразитарних швазш, у тому чи^ -гельмшттав.
В останш десятилггтя в Укра1ш та ближньому за-рубшжц у популяциях диких копитних тварин, спо-стертаеться тенденщя до зростання екстенсивносл гельмштозних захворювань (Egorov, 1995; Suscheni et al., 1995), у тому числ1 дiагностовано TOBi для Украши види паразипв (Zhelezniak, 2003). 3i збшьшенням шлькосп господарств з розведення диких копитних, зростае i штенсившсть виявлених швазш, а «гельмш-ти е одним з важливих факторiв, що забезпечують стаб№нють бiоценозiв i регулювання чисельносп господарiв» (Govorko et al., 1988). Так, у результата штенсифжацп ведения мисливського господарства послаблюються природш регулятори чисельностi тварин, зменшуеться прес хижашв. Забезпечення пов-ноцiнного рацiону у поеднанш з ретельною охороною упдь, дае швидке зростання чисельностi диких копитних. Перенаселення угiдь сприяе поширенню метас-тронгiльозу кабаиiв та фасцюльозу у кабанiв i олешв, стронгiльозiв та парафасцiолопсозiв у лоав, що часто призводить до загибелi тварин, насамперед молодняку (Egorov, 1995). Проте, частше гельмiнтози ведуть до зниження народжуваностi, хворобливостi молодняку, втрати ваги i трофейних якостей звiрiв.
Оргашзащя в perioHi виробництва м'яса копитних пов'язана з рядом труднoщiв oрганiзацiйнoгo характеру i потребуе науково-обгрунтованого ветеринарного i зоотехшчного забезпечення. У пошуку ефекти-вних i рацioнальних спoсoбiв господарювання особливо! актуальнoстi набувае вивчення особливостей живлення та самoлiкування тварин у природа
Матерiал i методи дослвдження
Матeрiалoм для дослвджень слугували статистичнi данi зiбранi в люових екосистемах Пoлiсся Укра!ни протягом 1998 - 2015 рр. В^^р проб проводився в лiсoвих упддях державних люогосподарських щдпри-емств, а також районних громадських мисливських oрганiзацiях, в процес спeцiальнoгo вiдстрiлу мисливських копитних тварин для радюлопчних досль джень пiсля аварй' на Чорнобильськш АЕС, селекцш-ного та промислового вiдстрiлу, а також спортивно-аматорського полювання. Частина матeрiалу отрима-на вщ тварин, що загинули з рiзних причин та тих, що були вилучеш у бракoньерiв.
Дослщження природного живлення мисливських копитних тварин здшснювалось у межах державних програм i окремих науково-дослвдних тем, яш вико-нувались на базi Полюького фiлiалу УКРНД1ЛГА, Дослвдно! станцп етзоотологи 1ВМ НААН i Рiвнeн-ського державного гуманитарного унiвeрситeту. Ана-лiз вмiсту шлунк1в проводився пiсля його промивання проточною водою на ситах з отворами дiамeтрoм 1 мм. В подальшому видовий склад рослин щентифшу-вався за неперетравленими залишками кoрмiв (Eriksson et al., 1981; Petrov, 1996). Питома вага неперетрав-лених часток кoрмiв у шлунках визначалась за моди-фжованою методикою: визначався видовий склад та питома частка конкретного кормового компоненту ввд загального об'ему вiдiбранo! проби вмiсту шлунку, пiсля чого об'емна частка компоненту в шлунку переводилась у вагову частку шляхом використання пос-тшних коефщеипв маси, спeцифiчних для окремих кормових видiв (груп видiв) (Arkhipov et al., 1996). Вивчення рацюну кoзулi та лося в зимовий перюд здiйснювалoся шляхом стежкування (трoплiння) тварин в мюцях !х харчування.
Систематичний аналiз видiв проводився ввдповвдно до визначника вищих рослин Укра!ни (Dobrochaeva et al., 1987). Виявлеш в рубцях жуйних тварин та шлунках кабана кoрмoвi компоненти були рoздiлeнi за катeгoрiями: на oснoвнi, другoряднi та випадковг Надалi, вони пoдiлялися на постшш - як1 споживаються протягом тривалого пeрioду року, i сeзoннi - вживання яких в oкрeмi шсящ в калька разiв перевищуе !х внесок в рацioн харчування протягом тривалого перюду року.
Паралельно проводився збiр гeльмiнтoлoгiчнoгo матeрiалу, який фшсували в рoзчинi Барбагалло (3 %-ний розчин фoрмалiну у фiзрoзчинi).
Результати та ix обговорення
За даними експертиз Державних лiсoвих мисливських господарств Рiвнeнськo! oбластi, дослщжень
1нституту зоологи iм. I. I. Шмальгаузена та ДС етзоотологи 1ВМ НААН видовий склад гельмштофауни козуль нараховуе понад 110 видiв, у благородного оленя - 89, у плямистого оленя, лося та кабана - бли-зько 50 видiв. Переважна бiльшiсть видiв паразитуе як у диких так i в домашшх копитних тварин, ввдповщно коефщент фаунiстичнo!' пoдiбнoстi близький до 90%. Ввдповщно тваринницьк агроценози часто стають джерелами iнвазi!' дико! фауни i навпаки. I! штенсив-нiсть залежить вiд таких фактoрiв, як щшьшсть насе-лення тварин, типiв люу та грунту, вoлoгoстi, щшьно-сп хижак1в.
Видовий склад гeльмiнтiв диких копитних тварин дуже рiзнoманiтний та значно варше в рiзних части-нах !х ареалу. Серед нематод найчаспше трапляються наступнi види: Dictyocaulus viviparous, D. есквгй, Haemonchus contortus, Marshallagia marshalli, Nematodirus oiratianus, Trichostrongylus axei, Bunostomum phlebotomum, Oesophagostomum venulosus, O. Dentatum, Chabertia ovina, Muellerius sp., Ascaris suum, Metastrongylus elongatus, Trichocephalus suis.
У процеа дослвджень природного живлення диких копитних було встановлено, що крт споживання основних видiв кoрмiв, у критичш перюди року рiз-ними видами мисливських тварин споживаються oкрeмi кoрмoвi рослинш компоненти, що е нетради-цшними для !х рацioну, мають високий вмiст отруй-них речовин (танвди, дубильнi речовини, гiркi глiкo-зиди, алкало!ди, тощо) i, власне, не можуть розгляда-тись, як елемент гoдiвлi. Як правило, !х по!дання спо-стeрiгаеться двiчi на рiк перед рiзкими змшами клiма-тичних показник1в та змшами кормово! бази, а саме -у передзимовий перюд (шнець вегетаци, промерзання грунту, початок встановлення сшгового покриву) та наприкiнцi зими - початку весни (сходження снiгoвo-го покриву та значне шдвищення температури повгт-ря). Одночасно з виявленням невеликих часток таких рослин у вмюп шлункiв та рубцiв дослщжуваних тварин, у !х кишечниках нами виявлялись рiзнi види нематод, школи мертвих. Це характерно для тварин, з зовшшшми ознаками можливих паразитарних швазш (значне схуднення, виснаження, змшений стан шерстного покриву та ш.). Разом з тим, вщстрш одночасно к1лькох особин з одше! бioгрупи (стада) показав, що здoрoвi тварини не вживали в !жу спeцифiчних (не-традицiйних) видiв кoрмiв. Можливе самoлiкування диких копитних i стало предметом даного дослщжен-ня.
У лiсах Пoлiсся, серед характерних для рацioну кoзулi европейсько! i лося вщцв рослин, е види, що мають фармаколопчш властивoстi. Тварини по!дають фiтoмасу (пагони, листя, кору) дерев i чагарнишв, серед яких: сосна звичайна (Pinus sylvestris L.), ялина европейська (Picea abies L.), дуб звичайний (Quercus robur L.), верба попеляста (Salix cinerea L.), верба козяча (S. caprea L.), верба розмаринолиста (S. rosma-rinifolia L.), осика (Populus tremula L.), бруслина европейська (Euonymus europeus); а також чагарнички ряду вересоцвгтих (Ericales): верес звичайний (Cal-luna vulgaris (L.) Hull.), чорниця (Vaccinium myrtillus L.), лохина (V. uliginosum L.), брусниця (V. vitis-idaea
(L.) Avror.). Щкаво, що на вГдмшу вГд козулГ, спожи-вання домашшми жуйними тваринами хво! сосни та ялини без спещально! обробки призводить до !х отру-ення, а згодовування домашнш коз1 к1лькох свГжих гшочок бруслини европейсько! викликае смертельне отруення тварини (Timofeeva, 1985).
Для лос1в бшьше значения, за патогенезом, мають трематодози, що поширюються через швазшних личинок, яш зустрГчаються у водоймах та на пдрофггах. Велику небезпеку для лоав представляе парафасцю-лопсоз. За даними £.П. та £.К. Кнорре (1956), штен-сившсть зараження лося гельмштами зменшуеться в тттй перюд, що пов'язане з вживанням бобГвника трилистого (Menyanthes trifoliäta) та образшв болот-них (Calla palustris). Ефектившсть згодовування цих рослин, як протигельмштного засобу була випробува-на А.С. Риковським (1959). При експериментальному згодовуванш !х лосям впродовж 24 дшв по 16 -20 кг/день досягнуто зменшення штенсивносп швази поголГв'я (Yurgenson, 1968).
У процеа наших дослщжень найбшьша увага при-д1лялась видогдентифшаци лжарських рослин, як1 споживались тваринами з клшчними ознаками гель-мштоз1в у критичш перюди року. Найбшьше таких вид1в в1дм1чено у рацюш козул1 европейсько!. Так у листопад! спостер!гали 3 випадки по!дання перезрших плод!в крушини ламко! (Frangula alnus Mill.), як! визнаш швидким антигельмштним i проносним засо-бом. У листопадi й груднi спостeрiгалось споживання козулями япд калини (Viburnum opulus L.) ПодГбне споживання япд калини i калини-гордовини (Viburnum lantana L.) та !х пагонiв було вiдмiчeно i в Карпатах. Гeльмiнтоларвоскопiя фекалш методом Бермана виявила яйця i личинки Strongyloides sp. (Е1-100%), Dictyocaulus eckerti (Е1-30%). Iнтeнсивнiсть швази становила вiд 25 до 200 екз./г фекалш.
Анемону дiбровну (Anemone nemorosa L.) козулi споживали у весняний перюд тсля сходу стгового покриву, по!даючи не лише надземну фiтомасу а й кореневища викопаш з грунту. Кореневища анемони розташоваш у 1,5-2,0-сантиметровому шарi грунту, чи нижшх шарах подстилки, тому тварини легко можуть !х дютати. Проте, в iншi сезони !х по!дання не вiдмiчeно. Анемона вГдноситься до отруйних рослин i на нашу думку козуля споживае !! фiтомасу з лiкува-льною метою.
Отруйнi рослини: азалш понтiйську (Azalea pontica), барвшок малий (Vinca minor L.), як ми зна-ходили в рубцях козулi на початку зими, можливо вживаються тваринами з цiею ж метою, так як в кишечнику та в рубцях, разом з цими компонентами корму ми знаходили рiзнi види мертвих не гдентифь кованих гельмшпв.
Споживання пагошв багна болотного (Ledum palustre L.) вама трьома дослгджуваними видами копитних тварин, фшсувалось як на початку, так i наприкiнцi вeгeтацiйного перюду, тку iнтeнсивностi нематодних iнвазiй. Вeрхiвки пагонiв цiе! рослини мютять велику шльшсть бюлопчно активних речовин, що можуть мати антигельмштт властивостi, а саме: eфiрнe масло 0,36 - 2,59% (в його складi палюстрол, ледол до 25,6%, мiрцeн, а-тнен, камфен, А3-карен,
цинеол, гeранiлацeтат, n-цимол, циклокоренон, алло-аромадендрен, лепалин, лепалоол); валeрiанова кислота, кумарини (ескулетин, скополетин, фраксетин), феноли та !х похщт (арбутин); дубильш речовини 1,42 - 6,73%; флавоно!ди (кверцитин, 3,7,3-триметилкверцитин, кемпферол та шшг
Окрeмi види рослин з фармакологiчними властивостями - кшька видГв полину (Artemizia sp.), жовтець !дкий (Ranunculus acris L.) та повзучий (R. repens L.) по!далися козулями i в линш пeрiод.
Серед отруйних видГв шапинкових грибГв козулями, зараженими гельмштами, споживалися плодовГ тша клiтоцiбe (свиняка) лшковидного (Clitocybe infundibuliformis Fr.), а в кшщ жовтня в лiсах ДП «Ба-рашвське ЛГ» нами вiдзначeно по!дання лосями, хво-рими парафасцилопсозом плодових тш мухомора червоного (Amanita muscaria L.).
Пiдтвeрджeния ГмовГрного самолiкуваиия диких тварин отримано в упддях ДП «Овруцьке СЛГ», де нами у грудт 1998 року дослiджeно 5 цьогорГчок дикого кабана з одного опоросу, добутих у результата вщстрГлу для радюлопчних дослгджень. У трьох з них тсля зовтшнього огляду та розтину була виявлена тяжка стушнь легеневого гeльмiнтозу - метастронп-льозу (Metastrongylus sp.). Тварини були дуже висна-жeнi, шшрний покрив з алопещями, лeгeнi та бронхь оли були забитi мертвими паразитами. При поперед-ньому, а пiзнiшe детальному дослгджент вмюту шлу-нк1в в них було виявлено вГд 1,5 до 2,5% кореневищ папоротi - щитника шартрського (Driopteris carthusiana (Vill.) H.P.), який вГдноситься до родини щитникових (Aspidiaceae) вщдшу папоротeподiбних (Polipodiophyta). Надзвичайно при вeрхiвки кореневищ ще! дуже отруйно! рослини молодГ тварин вири-вали з мерзлого грунту тд 25-сантиметровим шаром сшгу. У двох шших поросят, яш були бГльшими, не мали ознак виснаження та, як пiзнiшe виявилося, були вшьт вГд мeтастронгiльозу, папорот у вмюп шлунку не виявлено.
Висновки
В ходГ дослiджeння встановлено сeзоннi особливо-CTi рацiону диких копитних, серед яких перюдичне по!дання тваринами рослин, що мають фармаколопч-m властивосл i можуть бути природними антигельмь нтиками. ВГдмГчено залежтсть рацюну вГд змш кль матичних умов, зменшення кормово! продуктивносп угГдь i попршення ешзоотично! ситуаци по ряду ге-льмштозГв, а також ГмовГрний зв'язок м1ж штенсивтс-тю гельмштно! швази i к1льк1стю з'!дених рослин, що потенцшно володшть протипаразитарними властиво-стями.
Перспективи подальших досл1джень. Знання при-родних лГкувальних компонента рацюну повинш використовуватися на практищ в системГ комплекс-них протипаразитарних заходГв у мисливських госпо-дарствах i стати предметом дослщжень у сшьськогос-подарськ1й фармакологи.
EiS^iorpa^inm iIOCII. lanim
Arkhipov, M.P., Buntova, O.G., Gaychenko, A.V., Gash-chak, S.P., Koval, G.N., Kuchma, M.D. ta in. (1996). Nazemni ekosystemy [Terrestrial ecosystems]. Biuleten ekologichnogo stanu zony vidchuzhennia. -Bulletin of ecological environment of the Exclusion Zone, 1, 6, 45-49 (in Ukrainian).
Govorko, Ja., Maklakov, L.P., Mituh, Ja., Pel'gunov, A.N., Rykovskij, A.S., Semenova, M.K. et al. (1988). Gelminty dikih kopytnyh Vostochnoj Evropy [Helminths of Wild Ungulates in Eastern Europe]. Moskow: Nauka (in Russian).
Dobrochaeva, D.N., Kotov, M.I., Prokudin, Yu.N. i dr. (1987). Opredelitel vyisshih rastenii Ukrainy [The determinant of higher plants of Ukraine]. K.: Naukova dumka (in Russian).
Egorov, A.N. (1995). Fauna gelmintov kopytnyh Gos-kompleksa «Zavidovo» i puti regulirovanya chislen-nosti naibolee patogennyh parazitov [Fauna of helminths hoofed of the State complex «Zavidovo» and the ways of control number the most pathogenic parasites]. Extended abstract of candidates thesi's. Moskva (in Russian).
Zhelezniak, P.P. (2003). Novi vydy filiarii (Spirurida, Onchocercidae) u fauni Ukrainy [Newspecies offilarias (Spirurida, Onchocercidae) in the fauna of Ukraine]. Vestnik zoology - Herald of Zoology. 37, 6, 73-75 (in Ukrainian).
Suscheni, L.M., Pikulika, M.M., Plenina, A.E. (Eds.). (1995). Zhivotnyiy mir v zone avarii na Cherno-byilskoy AES [The fauna in the zone of the Chernobyl accident]. Minsk: Navuka itechnika (in Russian).
Petrov, M.F. (1996) Pitanie kabana (Susscrofa L.) v zone Chernobylskoy katastrofy na territorii Ukrainy [Feeding the wildboar (Susscrofa L.) in the area of the Chernobyl disasterin Ukraine]. Problemy Chor-nobilskoi zoni vidchuzhennia - The problems of the Chernobyl exclusion zone. 3, 69-81 (in Russian).
Timofeeva, E.K. (1985). Kosulia [Roe deer]. L.: LSU (in Russian).
Yurgenson, P.B. (1968). Ohotnichi zveri i ptitsy[Hunting animals and birds]. Moskow: The forest industry (in Russian).
Eriksson,O., Palo, T., Soderstrom, L. (1981). Reindeer grazing in winter time. Vaxtekologiska studier. -Uppsala. - № 13. - P. 35-67.
Cmammn nadiuwna do pedaKqit 11.09.2016