CC BY
209. Намзалов Б.Б. К вопросу о реликтах во флоре и растительности степных экосистем Байкальской Сибири // Растительный мир Азиатской России. 2012, № 2(10). - С. 94-100.
10. Камелин Р.В. Флороценотипы растительности Монгольской Народной Республики // Ботан. журн., 1987. т. 72, № 12. - С. 1580-1595.
Bibliograficheskji spisok
1. Karamysheva Z.V. SHirotnye i dolgotnye izmeneniya rastitel'nosti Mongolii // Rastitel'nyj mir vysokogornyh ekosistem SSSR. - Sb. nauchnyh trudov. - Vladivostok: DVO AN SSSR, 1988. - S. 262-273.
2. Lavrenko E.M., Karamysheva Z.V., Nikulina R.I. Stepi Evrazii. - L.: Nauka, 1991. - 145 s.
3. Namzalov B.B. Stepi Tuvy i YUgo-Vostochnogo Altaya. - Novosibirsk: Akademicheskoe izd-vo «Geo», 2015. - 294 s.
4. Olyunin V.N. Proiskhozhdenie rel'efa vozrozhdennyh gor. M.: Nauka, 1978. - 276 s.
5. Kyrgys K.V., Namzalov B.B., Dubrovskij N.G. Stepi Nagor'ya Sangilen (YUgo-Vostochnaya Tyva). - Kyzyl: Tyv. kn. izd-vo, 2009. - 160 s.
6. Namzalov B.B. Novyj vid roda Allium L. iz Tuvy // Turczaninowia, 2016. T. 19, vyp. 4. S. 136-140.
7. Reverdatto V.V. Nekotorye zamechaniya ob «ostrovnyh» stepyah Sibiri // Sov. bot, 1947. T. 15, № 66. - S. 364-366.
8. Reshchikov M.A. K voprosu ob istorii stepnoj rastitel'nosti Zabajkal'ya i geobotanicheskom rajonirovanii // Estestvennye pastbishcha Zabajkal'ya i priemy povysheniya ustojchivosti rastenij k zasuhe i holodu. - Ulan-Ude: Buryatskoe kn. izd-vo, 1971. - S. 71-82.
9. Namzalov B.B. K voprosu o reliktah vo flore i rastitel'nosti stepnyh ekosistem Bajkal'skoj Sibiri // Rastitel'nyj mir Aziatskoj Rossii. 2012, № 2(10).- S. 94-100.
10. Kamelin R.V. Florocenotipy rastitel'nosti Mongol'skoj Narodnoj Respubliki // Botan. zhurn., 1987. t. 72, № 12. - S. 1580-1595.
УДК 581.52.61
DOI: 10.24411/9999-025A-2019-10002
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И МЕХАНИЗМЫ ФЛОРОГЕНЕЗА ТУВИНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ Ондар Сергей Октяевич, Даргын-оол Долаана Владимировна
Тувинский государственный университет, г. Кызыл, Россия, ondar17@yandex. ru
Для флорогенеза Тувинской горной области от третичного времени к голоцену характерно существенное возрастание участия автохтонных элементов на фоне аллохтонности при уменьшении участия лесных и возрастание роли степных древних флор. Разновозрастные древние флоры формируют современную флору со степными и таежными флороценокомплексами.
Ключевые слова: флористические комплексы, флороценогенез, тургайские леса, миграция, эндемики, реликты, галофиты, гибридизация, полиплоиды.
THE ORIGIN AND MECHANISMS OF FLOROGENESIS OF THE TUVA MOUNTAIN REGION Sergey O. Ondar, Dolaana V. Dargyn-ool
Tuvan State University, Kyzyl, Russia
From the Tertiary Cenozoic Time to the Holocene, the florogenesis of the Tuva mountainous region is characterized by a significant increase in the participation of autochthonous elements against the background of allochthonousness with a decrease in the participation of forest and an increase in the role of the steppe ancient floras. The ancient flora of different ages form the modern flora with steppe and taiga floristic complexes.
Keywords: floristic complexes, florotsenogenesis, turgai forests, migration, endemics, relicts, halophytes, hybridization, pol-
yploids.
Несколько факторов определили перемещение к северу от прародины - Юго-Восточной Азии, цветковых растений: меридиональное расположение горных хребтов в притихоокеанской части материка, исчезающий океан Тетис и т.п [1]. Многие виды, вероятно, переместились на территорию Тувинской горной области вместе с аркто-третичными субтропическими элементами палеогенового и ранненеогенового времени из средних и высоких широт [2].
Тетис послужил основным миграционным путем для ранних цветковых растений. Вдоль южного побережья двигалась элементы тропической флоры, вдоль северного побережья, главным образом по широтным горным цепям, распространялась широколистная субтропическая и умеренная флора; основная же масса чисто умеренной холодостойкой флоры двигалась в сторону Ангариды и Арктики
[5].
Островные степи Тувинской горной области, несомненно, автохтонная, очень древняя, в значительной степени обедненная (по сравнению с горными территориями Средней Азии) группа растений, в большей своей части имеющая родственные связи с нагорно-ксерофитной флорой Древнего Средиземноморья [3].
А.Н. Криштофович придерживался мнения автохтонного происхождения мезофитной флоры в субтропической зоне в раннем палеогене на северо-востоке Азии, близлежащей части Северной Америки [4]. Они в позднем палеогене стали основой Тургайской и Полтавской палеофлористических областей [3]. К концу эоцена и в олигоцене тургайская флора спустилась к юго-востоку до Японии и Китая на Евроазиатском континенте и на юго-запад Северной Америки. На крайнем северо-востоке Азии в условиях повышенной влажности и пониженных температур из-за близости Тихого океана формировался новый флористический комплекс темнохвойных лесов, представленный родами Picea, Abies с участием Pinus и Larix. Согласно гипотезе С.И. А.И. Толмачева [5], в северных предгорьях гор Южной Сибири, а именно в горах и низкогорьях Алтая, Кузнецкого Алатау и частично Саян, находился центр формирования комплексной темнохвойной формации (из пихты, кедра и ели). Отсюда, подчиняясь ритмичным изменениям климата в плейстоцене, эти формации мигрировали на север, северо-восток и на запад. В плейстоцене широкое развитие получили светлохвойные леса Сибири, Северной Европы и Северной Америки.
По мнению некоторых ученых [1,14] главным фактором горного происхождения покрытосеменных явились солнечная инсоляция и сухость климата, приведшие к усложнению химического состава растений - появлением сложных эфиромасляничных соединений, алкалоидов, глюкозидов, новых форм белков и жиров. Признавая усложнение химического состава покрытосеменных растений, М.Г. Попов объясняет это гибридизацией. Горные территории отличаются соседством мезофитных и ксерофитных сообществ по склонам различных экспозиций, что создает благоприятные условия для гибридизации, что ускоряет процесс видообразования [15].
Формирование флоры Тувинской горной области связано с сопряженным развитием разнонаправленных миграций, специогенезом в третичном периоде, плейстоцене и голоцене. Основные события перестройки структуры растительности происходило в плейстоцене с определенными её колебаниями в термоксеротической, термогигротической и криоксеротической стадиями, определенными глобальным и региональным климатами.
Флористические исследования неоднократно доказывали тесную историческую связь между флорами равнинной части Западной Сибири, и горами Южной Сибири и Урала [6,7], но остается не ясным, какова роль автохтонных и аллохтонных процессов в формировании флоры и растительного покрова этих регионов [12].
Флористические различия отдельных горных районов Алтае-Саянской горной области, по мнению А.В. Куминовой [8], К.А. Соболевской [9], Г.Н. Огуреевой [10], В.П. Седельникова [11], складывались исторически и проявились, в различной степени эндемизма флор. А.С. Ревушкин [12] подчеркивает исключительную роль Алтая в альпийском флорогенезе. В отличие от равнинных территорий, в формировании флор гор Южной Сибири большую роль играли автохтонные процессы [13]. Это обуславливалось, прежде всего, значительно большим разнообразием экологических ниш, существовавших в горных районах, по сравнению с равнинными, а также расположением гор Южной Сибири в центре Евразийского континента, в области контакта Центральноазиатской и Среднеазиатской засушливых областей с более гумидными и холодными областями бореальной зоны, что способствовало контакту на их территории флор, происходящих из различных флорогенетических центров. Этот вывод, по мнению А.С. Ревушкина [12], подтверждается высоким эндемизмом высокогорной флоры Алтая, который значительно выше эндемизма Западного и Восточного Саян и сравним с эндемизмом среднеазиатских флор. Эндемизм, по определению этого автора, отражает автохтонную тенденцию в развитии флор. Отражением былого распространения флор являются реликтовые виды во флорах. Особенно часто реликтовые виды и реликтовые формации встречаются в горных районах.
Нами проанализирована история происхождения растительного покрова Тувинской горной области на 5 модельных участках (Монгун-Тайга, Западный Танну-Ола, Восточный Танну-Ола, Западный Саян и Восточный Саян) ведущих родов Тувинской горной области: Asteraseae, Stipa, Poa, Calamagrostis, Festuca, Ranunculus, Pulsatilla, Allium, Aconitum, Astragalus, Acuilegia, Dianthus, Geranium, Euphorbia, Hypericum, Viola, Galium и др.
Проанализированные роды для флоры Тувинской горной области имеют разное происхождение, в основном содержащие виды плейстоценового возраста. Третичные и голоценовые виды немногочисленны и в основном отражают пути их перемещения с соседних территорий.
Таблица 1.Флорогеиетический анализ Тувинской горной области
Модельные Происхождение Эндемики Реликты п 2
участки ЦА ЕА ЮС А ГА ОА Е сз АМ АС Т ТАМ ТМ ЮС ТА ТЛ ТС ПГА ПС 8- *
Монгун-Тайга 166 65 14 68 46 12 1 - - 62 3 1 4 - 1 1 1 6 1 1
Западный Танну-Ола 185 27 36 36 55 5+5 тр.ЮА 5 4 4+1ДВ 11 16 4 1 1 1 2 - 10 -
Восточный Танну-Ола (к югу) 307 17 137 6 53 8 4 2 2 5 7+1 тюе - 3 - - 3 1 6 1 53
Восточный Танну-Ола (к северу) 337 51 36 11 40 12+1вс 2 2гибр. 4 31+1зс 9 - 8 1 - 2 - 10 - 57
Западный Саян* 220 39 163 8 54 18 3 1 4 49 14 1 1 1 1 4 5 7 -
Восточный Саян, Сан-гилен 560 173 6 107 108 1 1ВС 5 гибр 53 19+1санг - 5 2 - 10+Зтург 8 10+5ЕС четв 1в- бр 84
Сокращения: ЦА-центральноазиатский; ЕА-евроазиатский; ЮС-южносибирский; А-арктический; ГА-голарктический; ОА-обгцеазиатский; Е-европейский; СЗ-средиземноморский; АМ-американский; гибр.-гибриды; ВС-восточносибирский; трЮА-троиики Южной Азии; ДВ-дальневосточый; АС-алтае-саянский; Т-тувинский; ТАМ-тувинско-алтае-монгольский; ТМ-тувинско-монгольский; ЮС-южносибирский; ТА-тувинско-алтайский; тюе-тувинско-южноенисейский; санг.-сангиленский; ТЛ-третичные широколиственные леса; ТС-третичные степные; ПГА-перигляциальные арктические; ПС-перигляциальные степи; тург.-тургайские леса; ЕСчетв,- гляциальные четвертичные евросибирские; в-бр. - водно-болотные перигляциальные реликты.
Анализ флорогенеза в Тувинской горной области показал высокую автохтонность ее флоры (центрально-азиатские и южносибирские элементы рассматриваются как автохтонные элементы). Особо высокие значения автохтонности характерны для высокогорного массива Монгун-Тайга, отличающийся высокой долей эндемизма флоры. За кайнозойскую историю формирования флоры (олиго-цен третичного времени—субатлантический период голоцена) во флорогенезе Тувинской горной области участвовало 14 древних флористических комплекса. Виды древних флористических комплексов попали на Тувинскую горную область из следующих флорогенетических центров: а) в палеогене и неогене с побережья Арктического бассейна, восточного (пацифического) и западного (атлантического) центров тургайской флоры, юго-восточноазиатского центра тропической и субтропической флоры, средиземноморского центра саванноидной флоры, берингийского криоксеротического и анга-ридского ксеротического центров, панстепной евроазиатской области; б) центры плейстоценового времени — криоксеротический северо-восточносибирский, уральский и алтае-саянский горные, казах-станско-среднеазиатский термоксеротический, уральско-казахстанский дистансгляциальные центры и монгольский термоксеротический и др.; в) центры голоцена — средневосточноевропейский лесной, ирано-туранский аридный, южноуральскоказахстанский, верхнеенисейско-саянский, предалтайский и другие. Преобладали северо-западные, западные, восточные и южные перемещения древних флористических комплексов относительно Тувинской горной области. Особую роль во флорогенезе играли широтно и меридионально ориентированные геоморфологические структуры района исследований (Сибирский материк, зоны каледонского — Восточный Саян, альпийского тектогенеза — Западный Саян, Танну-Ола, Сангилен, соответственно межгорные прогибы — Тувинская, Убсу-Нурская, Туран-ская, Тере-Хольская, Тоджинская, Алашское плато (коренные берега рек) как пути перемещения видов с Алтая, Монголии, Средней Азии, Прибайкалья и Арктики, Верхнеенисейского флористического района на юг Тувинской горной области. В то же время через территорию области происходило перемещение сибирских видов на запад, бореальных видов в южном направлении. Территория Тувинской горной области место генезиса бетулярного ценоэлемента (плейстоцен), представляющего собой часть видов бетулярной свиты, ядро которой имеет горное происхождение третичного времени. В плейстоцене в горной области были многочисленными виды перигляциальных пространств сохранившихся в настоящее время в форме реликтовых сообществ. Современная флора Тувинской горной области представлена четырьмя флористическими комплексами: евразиатско-южносибирским степным, евразиатско-южносибирским таежным, евразиатско-южносибирским высокогорным и цен-тральноазиатско-южносибирско-пустынным.
Косвенным подтверждением автохтонной тенденции во флоре в Тувинской горной области служит достаточно высокий уровень локального эндемизма [16-19], где отмечены 192 эндемика различного происхождения. Доля тувинских эндемиков также довольно высока: Aquilegia tuvinica, Erit-richium tuvinense, Galium pobedimovae, Hedysarum chaiyrakanikum, H. sangilense, Hierasum sangilense, Lappula tuvinica, Oxytropis borissoviae, Phlomis tuvinica, Silene jenisseensis, Valeriana martjanovii, Oxytropis ammophila, Veronica reverdattoi, Koeleria chakassica.
Реликтовые флористические комплексы и их дериваты, отмеченные для всех геоморфологических единиц района исследований, позволяют воссоздать особенности протекания процессов генезиса флоры территории во времени и пространстве. Характер участия флоры тургайских лесов в генезисе флоры прослеживается в травянистом покрове елово-пихтовых флористических комплексов (Восточный Саян, Нагорье Сангилен и Восточно-Тувинское), южных пустынных флористических комплексов барханных песков юга (Убсу-Нурская котловина). Направления перемещения перигляци-альных флористических комплексов плейстоцена отмечается практически во всех высокогорьях. Дериваты реликтовых флористических комплексов коренных берегов и пойм рек отражают флороцено-генетические связи с территориями, в настоящее время значительно удаленными от Тувинской горной области (Средняя Европа, восточная часть моря Тетис, Прибайкалье и юг Западной Сибири).
Немногочисленные неморальные реликты плиоценового возраста в настоящее время имеют статус редких видов. При этом те немногие неморальные элементы, которые оказались в состоянии пережить холодные периоды в регионе, неоднородны по происхождению - палеостепные централь-ноазиатские и неморальные реликты широколиственных лесов. Многие реликтовые неморальные виды имеют в настоящее время разорванные ареалы под влиянием последнего (валдайского) оледенения. Во время этого оледенения на южном макросклоне Восточных Саян, очевидно, имелись «убежища» неморальной флоры, содержавшие, как собственно неморальные, так и чернево-таежные элементы. Очевидно, в зоне холодной лесостепи и южнее, в степной и полупустынной зонах, на пространстве от Восточных Саян до северных макросклонов хребта Танну-Ола могла существовать полоса островов очень обедненных широколиственных лесов и сложных боров. Севернее ее могла рас-
полагаться полоса черневой тайги. Таким образом, тувинские «убежища» неморальной флоры содержал по крайней мере две зональные полосы (южных центральноазиатских палеостепей с полосами широколиственных лесов и черневой тайги), что обусловило значительное разнообразие неморальных реликтов, сохранившихся в нем. В голоцене многие неморальные виды расселились из тувинского «убежища» на запад и на восток, и их ареалы, сомкнувшись с волнами миграции из более западных и южных «убежищ», восстановили сплошной характер. Дизъюнкции ареалов на Тувинской горной области сохранились до настоящего времени, очевидно, лишь у некоторых неморальных видов, переживших валдайское оледенение в Тувинской горной области.
Неморальные реликты во флоре Тувинской горной области могут быть по характеру общего распространения подразделены на следующие группы: мел-палеогеновые пустынно-степные реликты представлены кустарниковыми видами солончаков, такими как Kalidium ^foliatum, Halocnemum strobi-laceum, Chenopodium frutescens, Salsola passerine, Nanophyton grubovii, Anabasis brevifolia, а также часть однолетних видов из родов Suaeda, Salsola. К числу палеогеновых ксерофитных реликтов отнесены Nitraria sibirica, Peganum harmala, Zygophyllum pterocarpum [20], Frankenia [20,21], Sphaerophy-sa salsula [21]. М.Г. Попов считает, что они впервые возникли на территории исчезнувшего континента Гондвана в мелу и палеогене. По мере разлома её на отдельные материки, представители родов позднее развивались уже самостоятельно и оформились в особые таксономические категории разного ранга [3].
Е.Г. Бобров [22] придерживается иного мнения, который считает, что в палеогене в Ангариде сосуществовали мезофитная и ксерофитная флоры в условиях субтропического пояса. В олигоцене, по мере осушения Уральского (Западно-Сибирского) моря и редукции Тетиса стали расширять свои ареалы на запад, формируя сообщества Афро-Азиатских пустынь, считая их производными саванн и пустынь Ангариды, а не африканской флоры Вельвичии и флоры Гингко [3].
Анализ второго, близкого по составу флоры для субтропической и холодной зон высокогорного пояса холодных пустынь, пустынных и горных степей, расположенного в субтропиках Памира на высотах выше 3000 м, сообщества верхнего горного пояса (3000-4500 м над уровнем моря), — тереске-новые холодные пустыни, пустынные степи (со Stipa glareosa и S. orientalis) и горные степи (с Festuca sulcata) - располагаются в степных островах Южной Сибири на более низком уровне (на абсолютной высоте 600-1000 м. Они в сочетании с солянковыми сообществами встречаются по межгорным депрессиям на Алтае и в Туве. Восточнее известны лишь отдельные местонахождения (чаще всего реликтовые) немногих видов: Ceratoides papposa - на юге Бурятии и Приангарье, Stipa glaerosa - на западном побережье Байкала. Последний вид принадлежит к секции Barbata, которую Н.Н. Цвелев вместе со Stipa orientalis относит к числу наиболее древних [23]. Многие её виды, как он считает, появились в горных районах субтропической зоны ещё до начала альпийского орогенеза, и это может являться доказательством того, что в прошлом эти виды имели более широкий ареал и закономерности их распространения были близки к тем, что наблюдается в настоящее время в высокогорьях Памира [3].
Начало заселения галофитами территории Тувинской горной области следует отнести к концу третичного периода, к плиоцену. В плиоцене и ранее, в миоцене на территории уже появляются современные виды мезофильной флоры и начинается процесс проникновения южных пустынных элементов и нашествие средиземноморской флоры. Основная масса пустынно-степных элементов в га-лофильной флоре Тувинской горной области появляется, видимо, уже в послеледниковое время. В нижнем голоцене проникают элементы понтической флоры, а в верхнем голоцене с северо-востока -пустынный элемент. Галофильная растительность Тувинской горной области представлена, в основном, растительностью солончаков, солонцов и засоленных лугов (в том числе крупнотравных болот -плавней). Растительность солончаков представлена классом настоящие солончаки с тремя группами формаций: суккулентно-травянистой солончаковой, полукустарничковой солончаковой и травянисто-солончаковой, разнотравно-солонцовой, злаково-солонцовой растительностью, засоленные луга (крупнозлаковые засоленные луга, мелкозлаковые луга, низкозлаковые засоленные луга, крупноразнотравные засоленные, мелкоосоковые засоленные луга, крупнокамышовые засоленные луга, мелкоситниковые засоленные луга).
В сложении водно-погруженной растительности соленых и горько-соленых озер Тувинской и Убсу-Нурской котловин существенную роль играют такие виды галофитов, как Potamogeton pectina-tum, Ruppia drepanensis, R. maritime, имеющие генетические связи с европейскими древними флорами. Образуемые ими сообщества приурочены, в основном, к мелководьям и средним глубинам водоемов.
История происхождения и эволюции галофитов, особенно входящих в семейство маревых, тесно связана с процессами аридизации климата и появления сухих и засоленных территорий и входят в состав пустынно-степных видов, являясь следами палеогеновой флоры солончаковых и гипсоносных пустынь [3] Центральной Азии и древнего Средиземноморья, где немногие виды могут являться эди-фикаторами сообществ, как, например, Nanophyton grubovii.
Растения, обитающие в высокогорных зонах субтропической зоны, проявляют другую закономерность. Ареал их в виде викарных видов, простирается в северо-восточном направлении (с небольшими дизъюнкциями) до Чукотки и представлен рядом близкородственных видов на территории Северной Америки. Примером может служить современное распространение палеогеновых (Ceratoi-des papposa) или более древних (Ephedra) реликтовых видов указанных родов [3]. Это может указывать на северо-восточное происхождение ксерофитной пустынно-степной флоры, а сами роды могут считаться реликтовыми.
К палеогеновым реликтам можно отнести Ajania fruticulosia, встречающейся в степях Тувинской горной области. Центральноазиатские, южносибирские и евразийские плиоценовые палеостеп-ные виды, распространенные преимущественно в Центрально-Тувинской и отчасти Убсу-Нурской котловинах, имеющие границу основного ареала на Центральной, Средней Азии и Средиземноморье, отсутствующие севернее и западнее: Atraphaxis pungens, Atraphaxis frutescens, Ceratoides papposa, Thesium refractum, Tulipa uniflora, Oxitropis includes (Центрально-Тувинская котловина), Artemisia ru-tifolia, Artemisia santolinifolia, Artemisia depauperata, Goniolimon speciosum, (Убсу-Нурская котловина), Artemisia commutate, Ceratoides papposa, Echinops nigrum, Ephedra monosperma, Chenopodium ka-roi, Carex amgunensis (Хемчикская котловина), Festuca kryloviana, Juniperus sabina, Achnaterum splen-dens, Stipa capillata (все котловины).
Реликты широколиственных лесов (тургайских) третичного времени, имеющие основной ареал в Европе, иногда отчасти на Кавказе и в Восточной Азии, и изолированные фрагменты ареала на Западной и в Южной Сибири: Adenophora stenanthina, A. lamarckii, A. coropifolia, Agrimonia pilosa, Anemone silvestris, Atragene sibirica, Galium trifidum, Allium microdictyon, Brunnera sibirica, Diplazium sibiricum, Dryopteris filix-mas, Festuca extremiorientalis, Myosotis ktylovii, Paeonia anomala, Viola daty-loides.
В современной флоре горной области третичный отрезок генезиса представлен реликтовыми флороценокомплексами (виды петрофитных группировок, гипсоносных полупустынь, третичный пойменный эфемерофитон, элементы широколиственных лесов и др.). В это время растительные сообщества были представлены: элементами тургайских лесов, гипсоносных полупустынь, пойменными комплексами, петрофитно-скальными сообществами, северо-западными и северо-восточными, восточноазиатскими широколиственными лесами.
В неогене наряду с ксерофитной растительностью были широко представлены мезофитные элементы в составе тургайской флоры. В условиях гор и при частых сменах показателей влажности климата с тенденцией к общему похолоданию, наиболее теплолюбивые виды перемещались на более теплые, но менее влагообеспеченные южные склоны, входя в состав луговой и/или горно-степной растительности. К их числу Г.А. Пешкова [3] относит часть видов родов Caragana, Pentaphylloides, Cotoneaster, Spiraea. По её мнению в состав степной флоры из-под полога широколиственных тур-гайских лесов вошли виды эфемеров и эфемероидов родов Fritillaria, Gagea, Tulipa.
Вероятно, в миоцен-плиоцене закономерности распределения растительности были близки к наблюдаемым в настоящее время на Тянь-Шане. К началу плиоцена в связи с похолоданием и с неизменным количеством осадков исчезли наиболее теплолюбивые виды, а более выносливые вошли в состав неморальной флоры, так же как часть видов субтропических саванн - Ulmus pumila, Achnaterum splendens [3].
Наиболее многочисленную и важную для понимания истории растительного мира Тувинской горной области группу реликтов представляют виды «плейстоценового флористического комплекса». Их происхождение связано с ледниковыми эпохами плейстоцена. Они представляют собой остатки растительности плейстоценовой перигляциальной лесостепи, включавшей широкий набор лесных, луговых, степных и болотных сообществ, насыщенных видами южносибирского и арктоальпийского происхождения. В эколого-ценотическом и ботанико-географическом отношениях плейстоценовые реликты довольно разнообразны и могут быть подразделены на ряд групп:
К перигляциальным реликтам арктического происхождения, связанные с высокогорьями Тувинской горной области относятся: Bromopsis sibirica, Carex norvegica, Carex supina, Helictotrichon pubescens, Leymus ramosum, Pedicularis verticillata, P. lapponica, Poa glauca, Scabiosa ochroleuca, Spiraea hypericifolia (Восточный Саян), Bistorta vivipara, Pedicularis verticillata, Poa alpigena, Potentilla
gelida, Salix rediculata, S. glauca (высокогорный массив Монгун-Тайга), Calamagrostis lapponica, Min-uarthia arctica, M. verna, Rubus arcticus, Saxifraga cernua (Запаный Танну-Ола), Achillea alpina, Al-chemilla hians, Crepis chrisantha, Hieractum korshinskyi, Lloydia serotina, Myosotis austrosibirica, Poa reverdattoi (Западный Саян). Ряд арктоальпийских или преимущественно арктических видов встречается в верхних поясах гор Тувинской горной области на значительном удалении от основной области распространения. Обширная дизъюнкция их ареалов в пределах Тувинской горной области объясняется отсутствием высокогорной растительности на большей части Западной Сибири. Основным мостом в периоды оледенений в плейстоцене являлась высокогорная растительность к востоку, Прибайкальская горная система, что позволило целому ряду аркто-высокогорных видов достигнуть Тувинской горной страны. Период, когда была возможна их миграция на юг, оказался непродолжительным, и впоследствии эти виды на Тувинской горной области исчезли по мере потепления климата и поднятия верхней границы леса, но сохранились в высокогорьях, хотя и в значительно обедненном составе по сравнению с основным ареалом. Такой путь проникновения на Тувинскую горную страну с севера по хребтам наиболее очевиден для видов, отсутствующих в горах Южной Сибири или замещающихся там местными викарными расами (в частности, для метаарктических видов, т. е. распространенных преимущественно в Арктике, но заходящих на юг вдоль горных хребтов гор Северо-Восточной Сибири). Реликтовым является и Pinquicula vulgaris, являющимся водно-болотным реликтом европейского происхождения.
Перигляциальные реликты южносибирского происхождения, такие как Euphrasia syreitschikovii, Galium densiflorum, Luzula sibirica, Rhodiola quadrifida, Swerthia obtusa, Allium amphibo-lum связаны, очевидно, с функционированием во время холодных фаз плейстоцена пути миграции высокогорных южносибирских видов с Алтая на север по перигляциальной зоне. По-видимому, продолжительность периода существования этого пути была невелика, и им успели воспользоваться лишь очень немногие представители богатой высокогорной флоры Алтае-Саянской горной страны.
Происхождение реликтовых тувинских фрагментов ареалов ряда преимущественно южносибирских петрофитно-степных и скальных видов (Alyssum lenense, Agropyron kazachstanicum, Carex amgune) связано с миграциями представителей этой группы в криоаридные фазы плейстоцена и раннего голоцена с последующим исчезновением их на равнинных территориях котловин Тувинской горной области.
Распространение представителей этой группы в холодные фазы плейстоцена, очевидно, было гораздо более обширным, чем в настоящее время, и охватывало нижние пояса гор, где они контактировали с петрофитно-степными видами (также распространенными шире, чем в современную эпоху) и, вероятно, отчасти входили в состав сообществ холодной перигляциальной лесостепи. Подобная ситуация наблюдается ныне в наиболее аридном и континентальном высокогорном массиве Монгун-Тайга, где лесные сообщества в среднегорном поясе распространены очень ограниченно, и высокогорная растительность непосредственно контактирует с петрофитно-степной, образуя сложную мозаику фитоценозов. Свидетельствами прежних контактов между высокогорными и горно-степными сообществами, ныне разделенными пространствами горно-лесного пояса, являются наличие участков обедненных петрофитных степей на выходах основных пород в окружении темнохвойной горной тайги в Восточном Танну-Ола, Западном Саяне, наличие ряда петрофитно-степных видов Patrinia sibirica, Aster alpinus, Bupleurum multinerve, Saxifraga spinulosa в ценозах горно-тундрового и под-гольцового поясов, а также в составе петрофитно-степных флористических комплексов в горной лесостепи южного макросклона Танну-Ола, где известны местонахождения Dianthus repens, Minuartia verna, Pedicularis verticillata. Возможно, это указывает на существование в плейстоцене в горных районах Тувинской горной области тундростепных сообществ, состоявших из высокогорных и пет-рофитно-степных видов; фрагмент подобного ценоза наблюдался нами на хребте Сангилен, отрогах Западного Саяна и на горном массиве Монгун-Тайга, где было отмечено совместное произрастание Carex rupestris, Myosotis asiatica, Saxifraga spinulosa, S. cernua, Bistorta vivipara, Campanula rotundifolia, Cotoneaster melanocarpus, Aster alpinus, Allium strictum, Poa urssulensis, Thalictrum foetidum, Artemisia sericea, Potentilla sericea. Возможно, подобные сообщества в периоды оледенений плейстоцена были широко распространены в среднегорном поясе Тувинской горной области.
В плейстоцене доминантами становятся перигляциальные сообщества - холодные плейстоценовые лесостепи, перигляциальные горные тундры, горные лиственничники, таежные леса, высокогорные альпийские элементы, криоксерофитные степи, сообщества галофитов, низкогорные лиственные леса с доминированием берез.
В качестве голоценовых (послеледниковых) реликтов можно рассматривать изолированные местонахождения в Тувинской горной области ряда бореальных и гипоаркто-бореальных видов (Cystop-
teris dickieana, Carex media, Trichophorum alpinum, T. cespitosum, Juncus stygius, Saxífraga hirculus, Cardamine macrophylla, Viola biflora, V. mauritii), расположенные значительно южнее современной границы их основного ареала. Очевидно, с миграциями растительности в голоцене связано возникновение тувинских фрагментов ареалов реликтов, связанных с болотными комплексами Европы (Pinguicula vulgaris), удаленными от ближайших точек ареала более 1000 км.
В период голоценового оптимума расширялись площади темнохвойной тайги, «черневых» лесов и подтайги, а холодные оробиомы, такие как тундра, почти исчезали, существенно сокращались субальпийские разреженные леса [26].
Третичные элементы сохраняются в «убежищах» — рефугиумах. Горный характер рельефа Южной Сибири позволял здесь сосуществовать различным сообществам неморального облика. Вероятно, в их составе было велико участие перистоковыльных сообществ, крупных лугово-степных травянистых сообществ, дубрав и зарослей кустарников и была близка по структуре современной неморальной флоре Европы. В антропогене в связи с глобальным трендом климата к похолоданию чередующийся периодами потепления они уступили место более холодолюбивой растительности.
Территория Тувинской горной области, вероятно, является местом генезиса криоксерофильного ценоэлемента (плейстоцен), представляющего собой часть видов высокогорной криоксерофильной свиты, ядро которой имеет горное происхождение третичного времени. В плейстоцене на северной периферии были многочисленными виды перигляциальных пространств, сохранившихся в настоящее время в форме реликтовых сообществ.
Некоторые механизмы флорогенеза в Тувинской горной области. С середины третичного периода мощный орогенический этап привел к образованию новых экологических ниш, что благоприятствовало широкой гибридизации видов. Именно в плиоцен-миоцене на базе массовых гибридизаций возникла новая флора, составленная некоторыми родами семейств Boraginaceae, Brassicaceae, Asteraceae, Fabaceae и др.
Возможно, в случаях, когда происходила глобальная перестройка пространственного распределения видов в результате перестройки физико-химической среды, могли быть созданы предпосылки для изменения изоляционных барьеров, регулировавших горизонтальный перенос генов. В позднем кайнозое была перестроена структурно-функциональная организация биологических систем разного ранга в результате глобальной аридизации и похолодания климата [24]. Эти явления в региональном масштабе были усилены тектоническими процессами. В результате произошла глубокая вертикальная и горизонтальная дифференциация ландшафтной основы территории, приведшая к изменению темпов и механизмов эволюционного процесса, с одной стороны, и формированию структуры биологических систем на основе бывших, с другой. В частности, на это указывает доля аллохтонных и автохтонных элементов, эндемиков и реликтов различного происхождения во флоре и фауне Тувинской горной области. В то же время виды, разделенные барьером географической изоляции (например, цепью гор), вовсе не обязательно отделены друг от друга также барьером генетической изоляции. Случаи горизонтального переноса генов зависит не столько от частоты или легкости образования гибридов, сколько от возможностей стабилизации вновь образующихся гибридов. Согласно Стеббинсу [23], существуют три основные способы стабилизации гибридов. Во-первых, она очень часто достигается путем амфиплоидии. Другим широко распространенным у высших растений способом стабилизации гибридов является интрогрессивная гибридизация, проходящую через повторное обратное скрещивание с родительскими таксонами инфильтрацию зародышевой плазмы одного вида в зародышевую плазму другого вида. Если два вида способны к гибридизации, то последняя обычно происходит в ситуации, более благоприятной для одного из этих видов. Поэтому, образующиеся гибриды (Fi) имеют тенденцию к обратному скрещиванию с более приспособленным к данным условиям родительским видом. Вновь образующиеся гибриды снова гибридизируют с тем же видом, в результате чего постепенно восстанавливается фертильность.
Таким образом, генетическая изоляция вполне может быть преодолима, особенно в этапы существенной перестройки структуры экосистем, которые будучи обычно изолированы от родительских форм, свободны для эволюции. Первичное для злаков основное хромосомное число равно 7 широко распространено среди Poeae, Aveneae, Triticeae и др., эволюция которых в течение всего палеогена происходила в относительных высокогорьях [23]. В неогене и антропогене, при формировании современной умеренно теплой, а затем и тундровой зоны, многие из них получили возможность расселиться по равнинам, отчасти преобразуясь путем амфиплоидии и интрогрессии в новые гибридо-генные формы. Эволюция их кариотипа, вначале, вероятно, шедшая в направлении уменьшения основного числа хромосом до 6—4, позднее, как следствие амфиплоидии, пошла в направлении увеличения основного числа до 10 или 12. Примеры межвидовой гибридизации среди злаков многочислен-
ны. Например, сорное растение Poa annua (2n=28) возможно, произошел гибридогенным путем в плейстоцене от средиземноморского P. infirma (2n=14) и горного евроазиатского P. supirn (2n=14). Позаимствовав от P. supirn холодостойкость, а от P. infirma относительную жаростойкость, Poa an-nua стал почти космополитом, расселившись по всем континентам.
В стабилизации гибридов у злаков существенную роль может играть образование апомиктиче-ских или вивипарных таксонов, обычно характеризующихся анеуплоидными хромосомными числами (Poa pratensis и Calamagrostis purpurea); арктическая Festuca vivipara, вероятно появилась в результате интрогрессивной гибридизации между арктической F. brachyphylla и бореальной F. ovina.
Не менее разнообразны и типы межвидовых комплексов. К таким комплексам можно отнести интрогрессивно-межвидовые гибриды (например, Larix sibirica-L. czecanovskii-L. gmelinii; комплекс Picea abies-P. fennica-P. obovata; в роде Rubus sect. ideobatus, в ряде групп родов Betula, Sorbus, Carpinus и др.); гибридно-клональные комплексы с факультативным или облигатным апомиксисом. В классическом случае в роде Aichemilla (комплексы A. vulgaris s.l.) можно выделить мощную концентрацию апомиктичных рас в горных территориях (Алтай, Урал, Кавказ, Саяны). В роде Alchemilla апомиксис (частью - факультативный) связан с полиплоидией (октаплоиды, декаплоиды и выше) и при этом с частыми случаями анеуплоидного сброса на самых высоких уровнях плоидности (2n - 64, 90-96, 100-104, 110, 132-152, 148-156), в группе рода Taraxacum, некоторым группам рода Hieracium, Ranunculus, Poa, Potentilla, Crepis, Rubus, Calamagrostis и др.
Гибридно-полиплоидные комплексы (с гибридизацией разных цитотипов), например, можно выделить у комплексов совместно обитающих друг с другом видов рода Rubus, представляющие ци-тотипы с 2n - 14,21, 28,49, виды маков рода Papaver, Juncus, ряд видов в роде Achillea, сложный комплекс рас Caltha palustris s.l. и др. Как правило, в таких группах диплоиды и тетраплоиды свободно гибридизируют друг с другом.
Апомиксис обычен во многих родах розоцветных (Potentilla, Rosa, Crataegus, Cotoneaster), сложноцветных (Cirsium, Saussurea и др.), злаков (Poa, Festuca, Calamagrostis, Deschampsia и др.), а также в таких группах, как Tamarix, Thymus и др.
Хорошо изучены в родах Crepis, Youngia, Cardamine, Poaceae комплексы с анеуплоидией; детально изучены в роде Carex, Luzula и др. агаматоплоидия, приводящая к обособлению мелких рас, преимущественно эколого-географических, но нередко с неполной изоляцией.
Гибридными сингамеонами являются ныне известные роды Aquilegia, Sorbus, Crataegus, Poli-monium, Iris, а также Picea, Aquilegia, Pulsatilla, хотя они характеризуются четкой эколого-географической изоляцией многих современных рас, отчасти нарушенной интрогрессией, и др. Виды многих родов образуют на территории Тувинской горной области сингамеоны. Таковые отмечены для Salix, Betula, Potentilla, Hieracium и др. Существенно влияние растительности и флоры Прибайкалья, Алтая и Западной Сибири. По особенностям распространения выделяются следующие группы видов: виды, проникающие с Западной Сибири (Agrostis canina, Carex montana и др.); виды, проникающие с Алтая (Vicia unijuga, Veronica krylovii и др.); виды, перемещающиеся с Центральной Азии (степные) и с севера (аркто-альпийцы) (Carex capitata, С. media и др.). Их участие во флорогенезе Тувинской горной области регулируется экологическими особенностями видов.
Таким образом, примером гибридогенных комплексов с различной эволюционной судьбой примеров достаточно, что позволяет утверждать положение о большой роли подобных надвидовых (межвидовых) эволюционных образований у растений.
Библиографический список
1. Тахтаджян А.Л. Происхождение и раннее расселение цветковых растений. Л.: Изд-во «Наука». Ленингр. отд., 1970. - 147 с.
2. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений /В.А. Красилов. - М.: Наука, 1989. - 264 с.
3. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. - Новосибирск: Наука, 2001. - 192
с.
4. Криштофович А.Н. Развитие ботанико-географических областей Северного полушария с начала третичного периода // Вопросы геологии Азии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. Т. 2. - С. 824-844.
5. Толмачев А.И. Основные пути формирования высокогорных ландшафтов Северного полушария // Бот. журн., 1948. - Т. ЗЗ, №2, - с. 61-80.
6. Лавренко Е.М. О флорогенетических элементах и центрах развития флоры Евразиатской степной области // Сов. Бот., 1942. -С. З9-50.
7. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна) - Барнаул, 1998. - 240 с.
8. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. - Новосибирск: изд-во СО АН СССР, 1960. - с. 450 с.
9. Соболевская К.А. Основные моменты истории флоры и растительности Тувы с третичного времени // Материалы истории флоры и растительности СССР. М.: Наука, 1958. Вып. З. - С. 249-316.
10. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. М.: Наука, 1980. - 188 с.
11. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. - 223 с.
12. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во ТГУ. 1988. - 320 с.
13. Ревушкин А.С. О соотношении автохтонных тенденций в развитии Сибирских флор // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Чтения памяти Л.М. Черепнина: тез. Докл. Второй Российской конф. Красноярск, 1996. - С. 29-33.
14. Голенкин М.И. Победители в борьбе за существование. М.: Бот. ин-т I-го МГУ, 1927.
15. Попов М.Г. Основы флорогенетики.- М.:Изд-во АН СССР, 1963. - 136 с.
16. Определитель растений Республики Тыва. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. - 706 с.
17. Красная книга Республики Тыва: животные. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - 168 с.
18. Рудая Н.А. Эндемики и субэндемики Юго-Восточного Алтая, Юго-Западной Тувы и Северо-Западной Монголии /диссертация ...канд. биол. наук. Томск, 2003. -231 с.
19. Артемов И.А. Ключевые ботанические территории в Республике Тыва // Растительный мир Азиатской России, 2012, № 1(9), с. 60-71.
20 Попов М.Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии // Бюлл. САГУ. - Ташкент, 1927. - Вып. 15. -С. 239-292.
21. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Ташкент, 1961. Кн. 1. - 452 с.
22. Бобров Е.Г. Обзор рода Reaumuria L. в связи с вопросом о происхождении афро-азиатских пустынь // Бот. журн. - 1966. - Т. 51, №8. - С. 1057-1072.
23. Цвелев Н.Н. О происхождении и эволюции ковылей (Stipa L.) // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1977. - С. 139-150.
24. Ондар С.О. Экологические перестройки в эволюции экосистемного уровня. - Кызыл: РИО ТувГУ, 2015. -318 с.
25. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. N.Y.: Columbia Univ. Press., 2-nd ed. 1967. - 643 p.
26. Бляхарчук Т.А. Послеледниковая динамика растительного покрова Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной области (по данным спорово-пыльцевого анализа болотных и озерных отложений) // Автореферат дисс. на соискание...докт. биол. наук. Томск, 2010. - 43
Bibliograficheskij spisok
1. Tahtadzhyan A.L. Proiskhozhdenie i rannee rasselenie cvetkovyh rastenij. L.: Izd-vo «Nauka». Leningr. otd., 1970. - 147
s.
2. Krasilov V.A. Proiskhozhdenie i rannyaya evolyuciya cvetkovyh rastenij /V.A. Krasilov. - M.: Nauka, 1989. - 264 s.
3. Peshkova G.A. Florogeneticheskij analiz stepnoj flory gor YUzhnoj Sibiri. - Novosibirsk: Nauka, 2001. - 192 s.
4. Krishtofovich A.N. Razvitie botaniko-geograficheskih oblastej Severnogo polushariya s nachala tretichnogo perioda // Vo-prosy geologii Azii. M.; L.: Izd-vo AN SSSR, 1955. T. 2. - S. 824-844.
5. Tolmachev A.I. Osnovnye puti formirovaniya vysokogornyh landshaftov Severnogo polushariya // Bot. zhurn., 1948. - T. 33, №2, - s. 61-80.
6. Lavrenko E.M. O florogeneticheskih elementah i centrah razvitiya flory Evraziatskoj stepnoj oblasti // Sov. Bot., 1942. -S.
39-50.
7. Kamelin R.V. Materialy po istorii flory Azii (Altajskaya gornaya strana) - Barnaul, 1998. - 240 s.
8. Kuminova A.V. Rastitel'nyj pokrov Altaya. - Novosibirsk: izd-vo SO AN SSSR, 1960. - s. 450 s.
9. Sobolevskaya K.A. Osnovnye momenty istorii flory i rastitel'nosti Tuvy s tretichnogo vremeni // Materialy istorii flory i rastitel'nosti SSSR. M.: Nauka, 1958. Vyp. 3. - S. 249-316.
10. Ogureeva G.N. Botanicheskaya geografiya Altaya. M.: Nauka, 1980. - 188 s.
11. Sedel'nikov V.P. Vysokogornaya rastitel'nost' Altae-Sayanskoj gornoj oblasti. Novosibirsk: Nauka. Sib. otd-nie, 1988. -
223 s.
12. Revushkin A.S. Vysokogornaya flora Altaya. Tomsk: Izd-vo TGU. 1988. - 320 s.
13. Revushkin A.S. O sootnoshenii avtohtonnyh tendencij v razvitii Sibirskih flor // Flora i rastitel'nost' Sibiri i Dal'nego Vos-toka: CHteniya pamyati L.M. CHerepnina: tez. Dokl. Vtoroj Rossijskoj konf. Krasnoyarsk, 1996. - S. 29-33.
14. Golenkin M.I. Pobediteli v bor'be za sushchestvovanie. M.: Bot. in-t I-go MGU, 1927.
15. Popov M.G. Osnovy florogenetiki.- M.:Izd-vo AN SSSR, 1963. - 136 s.
16. Opredelitel' rastenij Respubliki Tyva. - Novosibirsk: Izd-vo SO RAN, 2007. - 706 s.
17. Krasnaya kniga Respubliki Tyva: zhivotnye. Novosibirsk: Izd-vo SO RAN, 2002. - 168 s.
18. Rudaya N.A. Endemiki i subendemiki YUgo-Vostochnogo Altaya, YUgo-Zapadnoj Tuvy i Severo-Zapadnoj Mongolii /dissertaciya ...kand. biol. nauk. Tomsk, 2003. -231 s.
19. Artemov I.A. Klyuchevye botanicheskie territorii v Respublike Tyva // Rastitel'nyj mir Aziatskoj Rossii, 2012, № 1(9), s.
60-71.
20 Popov M.G. Osnovnye cherty istorii razvitiya flory Srednej Azii // Byull. SAGU. - Tashkent, 1927. - Vyp. 15. - S. 239292.
21. Korovin E.P. Rastitel'nost' Srednej Azii i YUzhnogo Kazahstana. Tashkent, 1961. Kn. 1. - 452 s.
22. Bobrov E.G. Obzor roda Reaumuria L. v svyazi s voprosom o proiskhozhdenii afro-aziatskih pustyn' // Bot. zhurn. -1966. - T. 51, №8. - S. 1057-1072.
23. Cvelev N.N. O proiskhozhdenii i evolyucii kovylej (Stipa L.) // Problemy ekologii, geobotaniki, botanicheskoj geografii i floristiki. - L.: Nauka. Leningr. otd-nie, 1977. - S. 139-150.
24. Ondar S.O. Ekologicheskie perestrojki v evolyucii ekosistemnogo urovnya. - Kyzyl: RIO TuvGU, 2015. -318 s.
25. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. N.Y.: Columbia Univ. Press., 2-nd ed. 1967. - 643 p.
26. Blyaharchuk T.A. Poslelednikovaya dinamika rastitel'nogo pokrova Zapadno-Sibirskoj ravniny i Altae-Sayanskoj gornoj oblasti (po dannym sporovo-pyl'cevogo analiza bolotnyh i ozernyh otlozhenij) // Avtoreferat diss. na soiskanie...dokt. biol. nauk. Tomsk, 2010. - 43
