Научная статья на тему 'Лесная флора Кузнецкого Алатау'

Лесная флора Кузнецкого Алатау Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
216
41
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

The wood flora of Kuznetsky Alatau

The wood flora of Kuznetsky Alatau by a routing way and on key sites is investigated. The revealed specific structure includes 541 species of the vascular plants concerning 264 genuses and 66 families. Structures of flora are investigated: systematical, geographical, ecologo-geographical. The analysis endemics and relicts is carried out. It is considered cenotical arrange wood species. Comparison with adjacent florae a method clasters the analysis is carried out. Genesis of wood flora of Kuznetsky Alatau is discussed.

Текст научной работы на тему «Лесная флора Кузнецкого Алатау»

Лесная флора Кузнецкого Алатау

Некратова А.Н. (1, 2), Некратова Н.А. (ctx@res.tsu.ru) (1, 2)

(1) НИИ биологии и биофизики ТГУ (2) Томский сельскохозяйственный институт НГАУ

Изучение флоры представляет научный интерес, во-первых, в связи с выявлением видового состава и, во-вторых, для познания истории ее формирования. Инвентаризация флоры необходима для оценки земель любых территорий, а также для выявления практически ценных растений и видов, нуждающихся в охране. До настоящего времени изучению лесных флор уделялось недостаточно внимания, хотя лесная растительность занимает огромные территории на равнинах и в горах Сибири. Лесная флора Кузнецкого Алатау в современных геоморфологических границах (Олюнин, 1975) до сих пор не изучена.

Цель данного сообщения - обобщение результатов изучения лесной флоры Кузнецкого Алатау (сосудистые растения). Были поставлены следующие задачи: 1. Выявление видового состава и составление конспекта лесной флоры Кузнецкого Алатау. 2. Изучение систематической, географической и эколого-географической структуры данной флоры. 3. Оценка уровня эндемизма и явлений реликтовости. 4. Проведение ценотического анализа данной флоры. 5. Сравнительный анализ лесной флоры Кузнецкого Алатау и сопредельных лесных флор. 6. Изучение генезиса, современного состояния и тенденций развития лесной флоры.

Лесную флору понимаем как флору всех лесных сообществ на указанной территории. Учитывались виды, обитающие в лесных сообществах, в том числе, разреженных (сомкнутость крон 0.3 и более) и на лесных лугах. Основным методом работы служили маршрутные флористические исследования и полустационарные наблюдения (ключевые участки) в разных районах Кузнецкого Алатау: реки Ассуг, Пихтерек, Тюхтюрек, Большая Сыя, Изекиюла, Урюп, Средняя Терсь, Уса и др. Маршрутами и ключевыми участками было охвачено более 50 % изученной территории, что позволяет достоверно оценить флористическое богатство данной лесной флоры. Конспект лесной флоры составлен на основе флористической коллекции по Кузнецкому Алатау в объеме около 9000 гербарных листов. Было выполнено более 500 геоботанических описаний лесной растительности, а также флористические заметки и маршрутные наблюдения. Работа основана на экспедиционных материалах авторов, собранных в 1976-2002 гг.

В работе использованы общепринятые методы ботанико-географического анализа (Малышев, 1965; Красноборов, 1976; Шмидт, 1980; Ревушкин, 1988). Провели сравнение лесной флоры Кузнецкого Алатау и сопредельных горно-лесных флор Алтая и Западного Саяна, а также лесной флоры Западно-Сибирской равнины (на примере Томской области). При этом использовались статистические методики - кластерный анализ (Афифи, Эйзен, 1982). При интерпретации полученных данных опирались на идеи Е.В. Вульфа (1938), А.И. Толмачева (1974), А.В. Положий (Положий, Крапивкина, 1985; Положий и др., 2002).

Кузнецкий Алатау является северным отрогом Алтае-Саянской горной области. В растительности выделяются: высокогорный, таежный, черневой, подтаежный и лесостепной пояса (Куминова, 1950, 1976).

Выявленная лесная флора Кузнецкого Алатау включает 541 вид сосудистых растений, относящихся к 264 родам и 66 семействам. Лесная флора Кузнецкого Алатау является типичной флорой Алтае-Саянской горной области, по своему богатству она существенно не отличается от лесных флор Горного Алтая и Западного Саяна, но богаче

лесных флор низкогорных и равнинных территорий Западной Сибири. Соотношение основных систематических групп в лесной флоре Кузнецкого Алатау типично для горных территорий умеренных широт Голарктики. Ведущие в ней по числу видов семейства -Asteraceae, Poaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Fabaceae, Scrophulariaceae, Cyperaceae, Caryophyllaceae, Apiaceae, Salicaceae, Liliaceae, Orchidaceae, Lamiaceae, Campanulaceae, Violaceae. Десять наиболее крупных семейств включают около 57 % видов флоры. Ведущие роды - Carex, Salix, Viola, Vicia, Artemisia, Festuca, Ranunculus, Lathyrus, Geranium, Hieracium, Elymus, Thalictrum, Galium, Pedicularis, Valeriana. Десять наиболее крупных родов составляют 1б.8 % видов флоры. Спектры ведущих семейств лесной флоры Кузнецкого Алатау, Горного Алтая, Западного Саяна и Томской области, в общем, повторяются, но есть различия по видовому богатству отдельных семейств. В лесной флоре Кузнецкого Алатау отмечено относительное богатство семейств Poaceae, Cyperaceae, Liliaceae, Salicaceae, Campanulaceae и наблюдается относительная бедность семейств Orchidaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Rosaceae, Violaceae, Gentianaceae, Boraginaceae, Scrophulariaceae. По систематической структуре лесная флора Кузнецкого Алатау носит бореально-лесной горный характер.

Хорологический анализ отражает особенности структуры флоры в зависимости от географического распространения видов. Лесная флора Кузнецкого Алатау объединяет, в основном, виды широкого географического распространения - около 74 % (евразийские, голарктические, космополиты, североамерикано-азиатские), что согласуется с хорологической структурой лесных флор Алтая и Хакасии (Куминова, 19б0; Маскаев, 197б). Виды азиатского континента составляют чуть более У от изучаемой флоры. Из них с широким и относительно широким азиатским распространением - 44.5 % (собственно азиатские, североазиатские, сибирские). На втором месте среди азиатских видов (34.3 %) - группа видов, связанная с Ирано-Туранской флористической областью. Из них большинство видов распространены в Южной Сибири и заходят в Центральную Азию. Далее следуют эндемики Южной Сибири - 13.5 %. Самая малочисленная группа видов (2.7 %) связана с Восточной Азией.

Основой для проведения эколого-географического анализа послужило отнесение каждого вида к определенной эколого-географической группе по поясно-зональной приуроченности. Ядро лесной флоры Кузнецкого Алатау по эколого-географической структуре составляют придаточные (59 %), собственно монтанные (15.9 %) и придаточно-монтанные (11.8 %) виды. Придаточные и придаточно-монтанные виды по соотношению географических элементов идентичны между собой и хорологической структурой флоры в целом. Но придаточно-монтанные виды имеют оптимум в горах. Собственно монтанные виды связаны, главным образом, с горами. По соотношению географических элементов собственно монтанные виды отличаются от остальных групп. Среди них азиатские виды и виды с более широким распространением распределились почти поровну. В целом, значительная доля монтанных видов в лесной флоре Кузнецкого Алатау говорит о её горном характере.

Для познания генезиса флоры особое значение имеет изучение эндемичных и реликтовых видов.

В лесной флоре Кузнецкого Алатау выявлено 2б эндемиков (4.8 %), отнесенных к 5-ти уровням эндемизма в зависимости от географического распространения: 1) выходящие за пределы Сибири, 2) сибирские, 3) южносибирские, 4) алтае-саянской флористической провинции, 5) отдельных регионов Алтае-Саян. Установлено, что эндемики с относительно широкими ареалами немногочисленны. К эндемикам первого уровня на исследованной территории относится 1 вид - Thesium repens. К эндемикам второго уровня - 3 вида: Anemonoides jenisseensis, Geranium pratense subsp. sergievskajae, Pedicularis incarnata. Гораздо больше эндемиков с относительно узким ареалом. Выявлено 10 южносибирских эндемичных видов (третий уровень): Bromopsis austrosibirica, Cruciata

glabra subsp. krylovii, Delphinium retropilosum и др. Установлено 9 эндемиков алтае-саянской флористической провинции (четвёртый уровень эндемизма): Alfredia cernua, Bergenia crassifolia, Brunnera sibirica и др. Наиболее высокий (5) уровень эндемизма имеют всего 3 вида - Adenophora golubinzevaeana, Corydalis solida subsp. subremota, Ranunculus cassubicus subsp. kemerovensis. Указанные виды являются субэндемами Кузнецкого Алатау. Они относятся к высокогорно-монтанной (Adenophora golubinzevaeana) и к собственно монтанной (Corydalis solida subsp. subremota, Ranunculus cassubicus subsp. kemerovensis) подгруппам. Установлено, что в лесной флоре Кузнецкого Алатау отсутствуют собственно эндемики Кузнецкого Алатау. Низкий уровень эндемизма говорит о том, что в лесах на данной территории, вероятно, отсутствовали интенсивные процессы видообразования.

Проблема изучения реликтов остается достаточно сложной в ботанической географии и флористике. Современные находки неморальных, гляциальных и перигляциальных реликтов представляют теоретический интерес для выяснения путей флорогенеза лесной флоры Кузнецкого Алатау. Местонахождения реликтовых видов дают представление о границах определенных комплексов растительности в разные геологические эпохи.

В настоящее время мнение о реликтах, как о консервативных элементах флоры устарело. Эти виды обнаруживают изменчивость (Положий, 2002). Реликты классифицируют в зависимости от возраста. В лесной флоре Кузнецкого Алатау выявлены: 1) реликты миоцен-плиоценовых хвойно-широколиственных лесов; 2) гляциальные реликты; 3) перигляциальные реликты. На изученной территории нами отмечено 29 реликтов хвойно-широколиственных лесов. По количеству реликтовых видов лесная флора Кузнецкого Алатау уступает только Горной Шории (32 вида) и СевероВосточному Алтаю (39 видов), но превосходит флору Приуралья (16 видов), Юго-Западного Алтая (13 видов), Западного Саяна (23 вида), Восточного Саяна (25 видов) и Хамар-Дабана (21 вид) (Положий, Крапивкина, 1985). Большинство реликтовых видов встречается на западном макросклоне. Почти все эти виды приурочены к темнохвойным высокотравным или черневым лесам. Некоторые виды произрастают также в смешанных лесах и даже заходят в светлохвойные высокотравные леса, например, Stachys sylvatica, Cruciata glabra subsp. krylovii, что говорит об их адаптивном характере. Среди неморальных реликтов лесной флоры Кузнецкого Алатау преобладают виды с широким голарктическим (10 видов) и евразийским (13 видов) ареалами, которые имеют как европейские, так и восточноазиатские генетические связи, а также связи с Северной Америкой. Малое присутствие эндемичных южно-сибирских видов в группе неморальных реликтов говорит о том, что в неогене на этой территории автохтонное развитие флоры было незначительным (Положий, Крапивкина, 1985). Наличие неморальных реликтов в разных точках Кузнецкого Алатау свидетельствует о незначительном и локальном характере оледенений на его территории.

Выявленные гляциальные реликты - остатки высокогорной растительности от эпохи оледенения. В настоящее время они приурочены к нижней части лесного пояса, преимущественно, к лиственничным лесам. К ним относятся, например, Potentilla nivea, Hedysarum neglectum, Viola biflora и др. Они свидетельствуют о былом похолодании климата и снижении высокогорного пояса до нижней части современного лесного пояса.

Отмеченные перигляциальные реликты - остатки комплекса плейстоценовой степной и высокогорной растительности. Эти реликты встречаются по всему лесному поясу. Ценотически они приурочены к лиственничным и смешанным долинным лесам. К ним относятся: Bupleurum multinerve, Hippophae rhamnoides, Vincetoxicum sibiricum и др.

Изучение ценотической приуроченности видов лесной флоры Кузнецкого Алатау показало, что она состоит из растений подтаежных лесов (около 45 %) и видов, тяготеющих к темнохвойным лесам разного генезиса, - около 35 %. Из них в травянистых

темнохвойных лесах отмечено примерно 31 % видов, в том числе, к черневым лесам тяготеют около 10 % лесных видов, в темнохвойных зеленомошно-кустарничковых -около 4 %. Виды с широкой ценотической приуроченностью составляют около 20 %. Лесная флора Кузнецкого Алатау носит комплексный характер в ценотическом отношении, так как в ней много видов, приуроченных к светлохвойным и лиственным лесам, а также довольно много видов, произрастающих в темнохвойных лесах. Одновременно лесная флора Кузнецкого Алатау имеет современный характер, так как доля видов из темнохвойных растительных сообществ, в целом, более древних по своему происхождению, значительно уступает участию видов, связанных с светлохвойными (лиственничными) лесами, имеющих плейстоценовое происхождение (Куминова, 1976).

Обязательной процедурой при изучении флоры определенной территории является анализ флористического сходства данной флоры и флор сопредельных территорий на основе видовых списков. Методом кластерного анализа установлены тесные связи лесной флоры Кузнецкого Алатау с горно-лесными флорами Алтая и Западного Саяна (12.4 относительных единиц), с флорой Томской области связи намного слабее (14.7 отн. ед.). Полученные результаты показывают, что горные лесные флоры исследуемых территорий очень близки между собой. Они образовались в палеогене на основе относительно однообразной флоры хвойно-широколиственных лесов всей Евразии. Позднее, в неогене, из автохтонного центра развития лесной флоры в низкогорном поясе Алтая лесные виды распространились на территорию всей Алтае-Саянской горной области. Лесная флора Томской области значительно беднее, так как она несет черты Западно-Сибирской равнины, флора которой претерпела катастрофические изменения в ледниковую эпоху.

Таким образом, лесная флора Кузнецкого Алатау, в целом, носит консервативный характер. Она не переживала катастрофических изменений в плейстоцене и была убежищем горно-лесных видов. Позднее она послужила мостом между лесным поясом Алтае-Саян и лесной зоной Западно-Сибирской равнины. На территории Кузнецкого Алатау в лесном поясе, по-видимому, не было очагов видообразования, хотя отдельные виды сформировались на этой территории и прилегающих горных системах.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 01-04-49703, 01-04-63141).

ЛИТЕРАТУРА

1. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ: Подход с использованием ЭВМ. Пер. с англ. - М.: Мир, 1982. - 488 с.

2. Вульф Е. В. Понятие о реликтовых видах в ботанической географии // Сов. бот. 1938. - № 2. - С. 30.

3. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. - Новосибирск: Наука, 1976. - 380 с.

4. Куминова А.В. Растительность Кемеровской области. - Новосибирск, 1950. - 167 с.

5. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. - 450 с.

6. Куминова А.В. Основные черты и закономерности растительного покрова // Растительный покров Хакасии. - Новосибирск, 1976. - С. 40-94.

7. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. - М.- Л.: Наука, 1965. -

367 с.

8. Маскаев Ю.М. Леса // Растительный покров Хакасии. - Новосибирск, 1976. - С. 153 - 216.

9. Некратова Н.А., Серых Г.И. Видовой состав ценокомплексов бадана толстолистного, рапонтика сафлоровидного, родиолы розовой в Алтае-Саянской горной области // Деп. в ВИНИТИ РАН. - М., 1991. - № 1414-В-91.

10. Некратова Н.А. Эколого-биологические особенности важнейших лекарственных растений в Алтае-Саянской горной области (в целях рационального использования) // Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - Новосибирск, 1997. - 31 с.

11. Олюнин В.Н. Горы Южной Сибири // Равнины и горы Сибири. - М., 1975. - С. 245-302.

12. Положий А. В., Крапивкина Э. Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1985. - 158 с.

13. Положий А.В. Реликтовые элементы во флоре приенисейских степей // Флора островных приенисейских степей. Сосудистые растения. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2002. - С. 139 - 145.

14. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988. -

320 с.

15. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленинград. ун-та, 1974. - 244 с.

16. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. - 176 с.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.